Instituto De Pesquisas Jardim Botânico Do Rio De Janeiro Escola Nacional De Botânica Tropical Programa De Pós-Graduação Stricto Sensu

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Programa de Pós-graduação Stricto Sensu

Dissertação de Mestrado

O gênero Paullinia L. (Sapindaceae) no Acre, Brasil

Herison Medeiros de Oliveira

Rio de Janeiro 2014

Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro Escola Nacional de Botânica Tropical Programa de Pós-graduação Stricto Sensu

O gênero Paullinia L. (Sapindaceae) no Acre, Brasil

Herison Medeiros de Oliveira

Dissertação apresentada ao Programa de Pós Graduação em Botânica, Escola Nacional de Botânica Tropical, do Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do título de Mestre em Botânica.

Orientadora: Dra. Rafaela Campostrini Forzza Co-orientador: Dr. Pedro Acevedo Rodríguez

Rio de Janeiro 2014

O gênero Paullinia L. (Sapindaceae) no Acre, Brasil

Herison Medeiros de Oliveira

Dissertação submetida ao corpo docente da Escola Nacional de Botânica Tropical, Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro - JBRJ, como parte dos requisitos necessários para a obtenção do grau de Mestre.

Aprovada por: Profª. Drª. Rafaela Campostrini Forzza (Orientadora) ______Profª. Drª. Genise Vieira Somner ______Prof. Dr. Vidal Masano de Freitas ______

Em 28/02/2014

Rio de Janeiro 2014

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Oliveira, Herison Medeiros de. O48g O gênero Paullinia L. (Sapindaceae) no Acre, Brasil / Herison Medeiros de Oliveira. – Rio de Janeiro, 2014. xvii, 88 f. : il. ; 28 cm.

Dissertação (mestrado) – Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro / Escola Nacional de Botânica Tropical, 2014.

Orientadora: Rafaela Campostrini Forzza. Co-orientador: Pedro Acevedo Rodríguez.

1. Sapindaceae. 2. Paullinia. 3. Taxonomia vegetal. 4. Distribuição geográfica. 5. Acre. 6. Amazônia. I. Título. II. Escola Nacional de Botânica Tropical.

CDD 583.78098112

Aos meus pais, pela dedicação e incentivo à minha formação profissional.

“Cada sonho que você deixa pra trás, é um pedaço do seu futuro que deixa de existir.”

Steve Jobs

Agradecimentos

À Escola Nacional de Botânica Tropical e ao Instituto de Pesquisas Jardim Botânico do Rio de Janeiro, por minha formação e disponibilização de toda a infra-estrutura utilizada. A CAPES pela bolsa de estudos concedida. A JRS Biodiversity Foudantion pelo financiamento do projeto Resgate e Integração de Dados Botânicos para a Conservação no Sudoeste da Amazônia, tornando possível a realização deste projeto. Ao Instituto Chico Mendes de Conservação da Biodiversidade (ICMBio) pela autorização de coleta para as unidades de conservação pesquisadas. À Profª Dra. Rafaela C. Forzza pela paciência e confiança, pelo apoio e incentivo, pelas correções detalhistas na redação do trabalho, pelas aulas nas disciplinas que ministra na ENBT, pelo exemplo de profissional, pela amizade e principalmente pela orientação. À Profª Dra. Genise V. Somner, pela predisposição em colaborar com o trabalho, pelo auxílio durante o estudo do gênero Paullinia, pela participação na banca avaliadora e pelas valiosas sugestões e críticas. Ao Prof. João Marcelo e Haroldo C. Lima, pelas sugestões durante a disciplina Seminários II, pela prestatividade e bom humor. Aos curadores dos seis herbários visitados, pela plena disponibilização das coleções e auxílio durante os estudos realizados. Ao Dr. Douglas Daly, pelas valiosas sugestões, pelo exemplo de profissional, pela dedicação e competência, por tornar possível a realização do trabalho e intercâmbio no Jardim Botânico de Nova Iorque, por todas as oportunidades e principalmente pelo incentivo e amizade. Ao Dr. Pedro Acevedo, pela predisposição em colaborar com o trabalho, pela sua dedicação em compartilhar comigo todo o seu precioso conhecimento sobre a família Sapindaceae, por me despertar o interesse em taxonomia e sistemática deste grupo, pelo apoio e amizade. Ao pesquisador, professor e amigo Marcos Silveira, fundamental nos meus primeiros passos na Botânica, pelo auxílio nas coletas e apoio do Laboratório de Botânica e Ecologia Vegetal da Universidade Federal do Acre.

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Aos amigos Eduardo Leal, Juliana Amaral, Karina Hmeljevski, Fernanda Silva, Paula Leitman, Deisy Saraiva, Marco Pelegrini, Nina Lyz, Rafael Gomes, Fernanda Coêlho, pelo companheirismo, apoio e troca de informações durante a realização deste trabalho. Ao amigo e biólogo Flávio Obermuller pelo incentivo, pelo exemplo de profissional, pelo companheirismo e principalmente pela amizade. A todos os membros do Laboratório de Botânica e Ecologia Vegetal da Universidade Federal do Acre (LABEV), em especial aos amigos, Wendeson Castro, João Lima, Izaias Brasil, Martin Acosta, Daniel Silva, Júlio Caruta, Paula Alverga, Lívia Souza, Heloísa Fernanda, pelo companheirismo e amizade. Aos parataxonomistas Edilson C. Oliveira e Adriano Silva, pela troca de conhecimento e principalmente pelo apoio em campo, pois sem eles o trabalho seria ainda mais árduo. A Ilustradora Maria Alice pela dedicação na confecção das ilustrações das espécies. A minha namorada Amanda sempre tão companheira, pela compreensão, paciência, pelo sacrifício de tolerar minha ausência e pelos tantos momentos especiais. A minha família exemplo de força, pelo o amor, confiança e admiração que sempre me dedicarão.

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Resumo

As espécies de Paullinia são geralmente trepadeiras lenhosas, lactescentes, com gavinhas e estípulas, apresentam folhas compostas, na maioria das vezes pinadas (5-folíolos), flores zigomorfas, frutos do tipo cápsula septífraga, sementes negras com sarcotesta branca. Paullinia é um gênero com aproximadamente 200 espécies com distribuição essencialmente neotropical, exceto por P. pinnata L. que além de se encontrar na região neotropical ocorre na África e Madagascar. No Brasil, ocorrem 99 espécies que se distribuem principalmente em ambientes florestais. Os dois Domínios brasileiros com maior diversidade são a Amazônia (73 spp.) e a Floresta Atlântica (26 spp.). O Acre possui cerca de 80% de toda sua cobertura vegetal original, além de ser considerado área de alta prioridade para a conservação e centro de diversidade de muitos grupos. Os objetivos deste trabalho são apresentar o tratamento taxonômico do gênero Paullinia para o Acre, determinar as formações vegetacionais que abrigam o maior número de espécies e apresentar a distribuição dos táxons no Acre e na região neotropical. Foram registradas 49 espécies, das quais duas são prováveis espécies novas, quatro novos registros para o Acre e cinco novas ocorrências para o Brasil. As fitofisionomias com maiores valores de diversidade foram a Floresta Aluvial (33 spp.) e Floresta Ombrófila Densa (30 spp.), seguidas pela Floresta Aberta com Bambu (11 spp.), Campinaranas e Floresta Densa Submontana (4 spp. e 2 spp., respectivamente). Além disso, 70% das espécies possuem distribuição restrita ao Domínio Amazônico e 44% são restritas ao sudoeste da Amazônia, sugerindo esta região como um centro de diversidade do gênero.

Palavras chaves: Amazônia, flora, taxonomia, Sapindales, distribuição geográfica.

Abstract

The species of Paullinia are generally composed of latescent woody climbers, with watch-spring tendrils and stipules, present compound leaves, mostly pinnate (5 leaflets), zygomorphic white flowers, the fruit a septifragal capsule, and black seeds with white sarcotesta. Paullinia has approximately 200 species and is an essentially Neotropical genus, except for P. pinnata L. that can be found in the Neotropics, Africa and Madagascar. Approximately 99 species are currently listed for Brazil, being found mainly in forest formations. The Amazon and the Atlantic Forest are the two Brazilian vegetation domains with the greatest diversity of Paullinia species, 73 and 26 species respectively. The state of Acre, possess about 80% of its original vegetation, besides being considered a high-priority area for conservation, and the diversity center of many groups. The present work aims to present a taxonomic treatment for Paullinia in Acre; identify the vegetation formations with the greatest diversity of Paullinia species; and present the distribution of the species for Acre and the Amazonian domain. A total of 49 species were found for Acre: two which are probably new to science; four new records for Acre; and five new records for Brazil. The phytophysiognomies with the greatest diversity of species were found in the Alluvial Forest (33 spp.) and the Dense Ombrophilous Forest (30 spp.), followed by the Open Forest with Bamboo (11 spp.), the Campinaranas and the Dense Submontane Forest (4 spp. e 2 spp., respectively). It is noteworthy that about 70% of the species had their distribution restricted to the Amazonian domain and 44% are restricted to southwestern Amazonia, suggesting this region as a center of diversity for the genus.

Keywords: Amazon, flora, Taxonomy, Sapindales, Geographical distribution

Sumário

Índice de Figuras ...... xiii Índice de Mapas ...... xvi Índice de Tabelas ...... xvii 1. Introdução ...... 1 2. Material e métodos ...... 3 2.1. Área de estudo ...... 3 2.2. Trabalho de campo ...... 5 2.3. Tratamento taxonômico ...... 6 3. Resultados e Discussão ...... 7 3.1 Aspectos morfológicos priorizados para o estudo do gênero Paullinia no Acre ...... 11 3.1.1 Hábito e caule ...... 11 3.1.2 Estípulas e folhas ...... 11 3.1.3 Inflorescência ...... 14 3.1.4 Frutos e sementes ...... 15 3.2. Tratamento taxonômico ...... 17 3.2.1 Descrição do gênero ...... 17 3.2.2 Chave de identificação das espécies de Paullinia ocorrentes no Acre ...... 17 3.2.3 Descrição das espécies de Paullinia do Acre ...... 22 1. Paullinia alata (Ruiz & Pav.) G. Don...... 22 2. Paullinia exalata Radlk...... 23 3. Paullinia hemiptera D.R. Simpson...... 24 4. Paullinia largifolia Radlk...... 25 5. Paullinia tenuifolia Standl. ex J.F. Macbr...... 26 6. Paullinia bracteosa Radlk...... 29 7. Paullinia clavigera Schltdl...... 30 8. Paullinia eriocarpa Triana & Planch...... 31 9. Paullinia imberbis Radlk...... 32 10. Paullinia globosa Killip & Cuatrec...... 33 11. Paullinia bilobulata Radlk...... 36 12. Paullinia elegans Cambess...... 37 13. Paullinia itayensis J.F. Macbr...... 39 14. Paullinia josecuatrii J.F. Macbr...... 40 15. Paullinia olivacea Radlk...... 41 16. Paullinia microneura Cuatrec...... 42 17. Paullinia reticulata Radlk...... 43 18. Paullinia echinata J. Huber...... 46 19. Paullinia hystrix Radlk...... 46 20. Paullinia paullinioides Radlk...... 47

21. Paullinia sprucei J.F. Macbr...... 48 22. Paullinia ingifolia Rich. ex Juss...... 51 23. Paullinia medullosa Radlk...... 52 24. Paullinia platymisca Radlk...... 53 25. Paullinia selenoptera Radlk...... 54 26. Paullinia cuneata Radlk...... 55 27. Paullinia cupana Kunth...... 56 28. Paullinia sp. 1 ...... 59 29. Paullinia sp. 2 ...... 59 30. Paullinia acutangula (Ruiz & Pav.) Pers...... 61 31. Paullinia alsmithii J.F. Macbr...... 61 32. Paullinia boliviana Radlk...... 63 33. Paullinia caloptera Radlk...... 63 34. Paullinia dasystachya Radlk...... 65 35. Paullinia killipii J. F. Macbr...... 66 36. Paullinia nobilis Radlk...... 67 37. Paullinia quitensis Radlk...... 69 38. Paullinia setosa Radlk...... 69 39. Paullinia capreolata (Aubl.) Radlk...... 71 40. Paullinia clathrata Radlk...... 71 41. Paullinia curvicuspis Radlk...... 72 42. Paullinia obovata (Ruiz & Parv.) Pers...... 73 43. Paullinia sp. 3 ...... 74 44. Paullinia castaneifolia Radlk...... 75 45. Paullinia sp. 4 ...... 76 46. Paullinia ferruginea Casar...... 77 47. Paullinia fimbriata Radlk...... 77 48. Paullinia rugosa Benth. ex Radlk...... 78 49. Paullinia stellata Radlk...... 79 4. Conclusões ...... 81 5. Referências Bibliográficas ...... 82 6. Apêndice – Índice de coletores ...... 86

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Índice de Figuras

Figura 1. a. Arbusto adulto de Paullinia cupana Kunth; b. Liana com gavinhas em P. stellata Radlk. (Foto: M. Terra-Araújo); c. Edilson C. Oliveira escalando árvore para coletar P. rugosa Benth. ex Radlk., ca. 25 m altura; d. Caule simples trilobulado de P. boliviana Radlk.; e. Caule simples cilíndrico de P. cuneata Radlk.; f. Caule trígono, composto com um cilindro vascular central e três cilindros vasculares periféricos de P. alata (Ruiz & Pav.) G. Don.; g. Caule simples, 4-5 costado de P. fimbriata Radlk.; h. Caule simples trígono de P. obovata (Ruiz & Parv.) Pers. [Medeiros 1085 (a); 772 (b); 1116 c; 1336 (d); 1155 (e); 942 (f); 1347 (g); 1342 (h); Fotos: H. Medeiros]...... 12 Figura 2. Caules: a. 3-sulcado, glabro de Paullinia boliviana Radlk.; b. Cilíndrico, lenticelado com cicatrizes dos pecíolos de P. cuneata Radlk.; c. 4-5 sulcado, tomentoso de P. rugosa Benth. ex Radlk.; d. Cilíndrico, lenticelado de P. olivacea Radlk.; Estípulas: e e h. Oblongas, com margem inteira de P. bracteosa Radlk.; f. Arredondas dissectas de P. fimbriata Radlk.; g. Falciformes e com margem inteira de P. imberbis Radlk. [Medeiros 1336 (a), 1155 (b), 1116 (c), 1162 (d), 1013 (e), 1347 (f), 1345 (g); Prance 3547 (h); Fotos: H. Medeiros]...... 13 Figura 3. a-d. Folhas pinadas 5-folioladas; a. Pecíolo e raque ápteros de Paullinia rugosa Benth. ex Radlk.; b. Pecíolo marginado e raque aladas de P. olivacea Radlk.; c. Pecíolo e raque alados em P. imberbis Radlk.; d. Pecíolo e raque ápteros de P. obovata (Ruiz & Pav.) Pers.; e. Folha palmada de P. echinata J. Huber; f. Folha trifoliolada de P. clavigera Schltdl.; g. Folha biternada de P. selenoptera Radlk. [Medeiros 1116 (a), 1162 (b), 1322 (c), 1342 (d), 1341 (e), 819 (f); Silveira 961 (g); Fotos: H. Medeiros]...... 14 Figura 4. Caulifloria em Paullinia. Infrutescência (a) e inflorescência (b) de Paullinia alata (Ruiz & Pav.) G. Don; Infrutescência (c) e inflorescência (d) de P. echinata J. Huber. [Medeiros 820 (a), 942 (b), 1341 (c-d); Fotos: H. Medeiros]...... 15 Figura 5. Cápsulas e sementes: a. Cápsulas ápteras, globosas, tomentosas com sarcotesta cobrindo ½ a ¾ da semente de Paullinia stellata Radlk.; b. Cápsulas ápteras, globosas, com pericarpo equinado de P. echinata J. Huber; c. Cápsulas aladas, sarcotesta cobrindo ½ a ¾ da semente de P. boliviana Radlk.; d. Cápsulas ápteras, globosas, com estrias vermelhas P. curvicuspis Radlk.; e. Cápsulas aladas, obovóides, imaturas de P. nobilis Radlk.; f. Cápsulas ápteras, globosas de P.

xiii cuneata Radlk.; g. Cápsulas ápteras, globosas a subglobosas de P. fimbriata Radlk.; h. Cápsulas globosas, pericarpo equinado e sarcotesta cobrindo ¾ da semente de P. sprucei J.F. Macbr.; i. Cápsulas ápteras, subglobosas a piriformes de P. imberbis Radlk.; j. Cápsulas ápteras, globosas de P. clavigera Schltdl.; k. Cápsulas aladas, obovóides, hirsutas de P. acutangula (Ruiz & Pav.) Pers.; l. Cápsulas ápteras, globosas de P. itayensis J.F. Macbr. [Medeiros 772 (a), 1341 (b), 1336 (c), 807 (d), 782 (e), 1155 (f), 1347 (g), 1322 (i), 819 (j), 1457 (k), 1458 (l); Daly 11523 (h); Fotos: H. Medeiros – b, c, f, g, i, j, k e l; M. Terra-Araújo – a, d, e; D.C. Daly – h]...... 16 Figura 6. Paullinia alata (Ruiz & Pav.) G. Don.: a. Folha pinada, 5-foliolada; b. Caule composto; c. Infrutescência cauliflora (a-b. Medeiros 820; Daly 9319). P. exalata Radlk.: d. Folha pinada, 5-foliolada; e. Caule composto; f. Infrutescência cauliflora (d-e. Daly 9122; f. Daly 10595). P. largifolia Radlk.: g. Folha trifoliolada; h. Caule composto; i. Infrutescência cauliflora (g-i. Daly 10399). P. hemiptera D.R. Simpson: j. Folha pinada, 5-foliolada; k. Caule composto; l. Infrutescência cauliflora (j. Ehringhaus 347; k-l. Acevedo-Rodríguez 14871). P. tenuifolia Standl. ex J.F. Macbr.: m. Folha pinada, 5-foliolada; n. Caule simples; o. Infrutescência cauliflora (m-n. Daly 13291; o. Quinet 1928)...... 28 Figura 7. Paullinia bracteosa Radlk.: a. Folha pinada, 5-foliolada; b. Estípula oblanceolada; c. Caule simples; d. Caule simples, maduro alado; e. Infrutescência axilar (a-b. Oliveira 707; c-e. Daly 10098). P. clavigera Schltdl.: f. Folha pinada, 5-foliolada; g. Domácias; h. Caule simples; i. Infrutescência axilar (f-h. Daly 9893; i. Oliveira 354). P. eriocarpa Triana & Planch.: j. Folha pinada, 5-foliolada; k. Caule composto; l. Infrutescência axilar (j-l. Figueiredo 627; k. Daly 10132). P. globosa Killip & Cuatrec.: m. Folha pinada, 5-foliolada; n. Domácias; o. Caule simples; p. Infrutescência axilar (m-p. Daly 9395 e 10453; o. Silveira 506). P. imberbis Radlk.: q. Folha pinada, 5-foliolada; r. Caule simples; s. Infrutescência axilar (q-s. Daly 9258; r. Acevedo- Rodríguez 14826)...... 35 Figura 8. Paullinia bilobulata Radlk.: a. Folha pinada, 5-foliolada; b. Infrutescência axilar; c. Cápsula áptera, glabra (a. Acevedo-Rodríguez 14809; b-c. Acevedo-Rodríguez 14927). P. itayensis J.F. Macbr.: d. Folha pinada, 5-foliolada; e. Infrutescência axilar; f. Cápsula áptera, pubescente (d- f. Oliveira 754). P. josecuatrii J.F. Macbr.: g. Folha pinada, 5-foliolada; h. Infrutescência axilar, saindo da gavinha; i. Cápsula áptera, tomentosa (g-i. Acevedo-Rodríguez 13523). P. olivacea Radlk.: j. Folha pinada, 5-foliolada; k. Infrutescência axilar; l. Cápsula áptera, glabra (j-l. Daly

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10542). P. reticulata Radlk.: m. Folha pinada, 5-foliolada; n. Domácias nas axilas das nervuras da face abaxial; o. Infrutescência axilar; p. Cápsula áptera, glabra (m-p. Daly 13747)...... 45 Figura 9. Paullinia echinata J.F. Huber: a. Folha palmada; b. Infrutescência cauliflora; c. Cápsula equinada; d. Cápsula aberta, sarcotesta cobrindo ½ da semente (a. Medeiros 1028; b-d. Kullman 1395). P. hystrix Radlk.: e. Folha trifoliolada; f. Infrutescência axilar; g. Cápsula aberta, sarcotesta cobrindo ¾ da semente. (e-g. Daly 11264). P. paullinioides Radlk.: h. Folha trifoliolada; i. Infrutescência axilar; j. Cápsula aberta, sarcotesta cobrindo ¾ da semente (h-j. Acevedo-Rodríguez 14922). P. sprucei J.F. Macbr.: k. Folha trifoliolada; l. Infrutescência axilar; m. Cápsula aberta, sarcotesta cobrindo ½ da semente (k-m. Daly 11523)...... 50 Figura 10. Paullinia ingifolia Rich. ex Juss.: a. Folha pinada, 11-foliolada; b. Caule simples, cilíndrico; c. Infrutescência axilar; d. Cápsula áptera, tomentosa (a. Acevedo-Rodríguez 14812; b- d. Acevedo-Rodríguez 13549). P. medullosa Radlk.: e. Folha pinada, 13-15-foliolada; f. Caule fistuloso, cilíndrico; g. Estípula reflexa, falcada; h. Inflorescência cauliflora (e-h. Rivero 697). P. selenoptera Radlk.: i. Folha biternada; j. Caule simples, sulcado; k. Infrutescência axilar; l. Cápsula 3-alada, obtriangular (j-l. Daly 11662). P. cuneata Radlk.: m. Folha pinada, 5-foliolada; n. Caule simples, costado; n. Estípula elíptica; p. Infrutescência axilar; q. Cápsula áptera, glabra (m-q. Daly 13708). Paullinia sp. 1; r. Folha pinada, 5-foliolada; s. Caule simples, subcilíndrico; t. Estípula elíptica-oblanceolada; u. Infrutescência axilar; v. Cápsula áptera, pubescente a glabra (r-t- u. Acevedo-Rodríguez 14910; s-v. Acevedo-Rodríguez 14811)...... 58 Figura 11. Paullinia acutangula (Ruiz & Pav.) Pers.: a. Folha pinada, 5-foliolada; b. Caule simples, sulcado; c. Infrutescência axilar; d. Cápsula 3-alada, hirsuta; e. Estípula lanceolada, hirsuta (a-e. Silveira 772). P. alsmithii J.F. Macbr.: f. Folha pinada, 5-foliolada; g. Caule composto; h. Infrutescência axilar; i. Cápsula 3-alada, hispida; j. Estípula estreito-triangular (f-j. Medeiros 1067). P. boliviana Radlk.: k. Folha pinada, 5-foliolada; l. Caule simples, costado; m. Infrutescência axilar; n. Cápsula 3-alada, glabra; o. Estípula linear-lanceolada (k-o. Oliveira 735). P. dasystachya Radlk.: p. Folha pinada, 5-foliolada; q. Caule simples, subcilíndrico; r. Infrutescência; t. Estípula subulada-lanceolada; s. Cápsula 3-alada, tomentosa (p-t. Acevedo- Rodríguez 14875). P. nobilis Radlk.: u. Folha pinada, 5-foliolada; v. Caule simples, costado; x. Infrutescência; y. Cápsula 3-alada, pubescente; z. Estípula estreito-triangular a linear (u-z. Medeiros 387)...... 68

Índice de Mapas Mapa 1. Estado do Acre e a distribuição das fitofisionomias vegetacionais e bacias hidrográficas. Adaptado de: ZEE-Acre (2006)...... 5 Mapa 2. Distribuição geográfica de Paullinia alata (Ruiz & Pav.) G. Don...... 23 Mapa 3. Distribuição geográfica de Paullinia exalata Radlk. e P. hemiptera D.R. Simpson...... 27 Mapa 4. Distribuição geográfica de Paullinia largifolia Radlk. e P. tenuifolia Standl. ex J.F. Macbr...... 27 Mapa 5. Distribuição geográfica de Paullinia bracteosa Radlk...... 30 Mapa 6. Distribuição de Paullinia clavigera Schltdl. e P. eriocarpa Triana & Planch...... 32 Mapa 7. Distribuição geográfica de Paullinia globosa Killip & Cuatrec. e P. imberbis Radlk. ... 34 Mapa 8. Distribuição geográfica de Paullinia bilobulata Radlk...... 37 Mapa 9. Distribuição geográfica de Paullinia elegans Cambess...... 39 Mapa 10. Distribuição geográfica de Paullinia itayensis J.F. Macbr. e P. josecuatrii J.F. Macbr. 41 Mapa 11. Distribuição geográfica de Paullinia olivacea Radlk. e P. microneura Cuatrec...... 43 Mapa 12. Distribuição geográfica de Paullinia reticulata Radlk...... 44 Mapa 13. Distribuição geográfica de Paullinia hystrix Radlk. e P. echinata J. Huber...... 47 Mapa 14. Distribuição de Paullinia paullinioides Radlk. e P. sprucei J.F. Huber...... 49 Mapa 15. Distribuição de Paullinia ingifolia Rich. ex Juss...... 52 Mapa 16. Distribuição geográfica de Paullinia medullosa Radlk...... 53 Mapa 17. Distribuição geográfica de Paullinia platymisca Radlk. e P. selenoptera Radlk...... 55 Mapa 18. Distribuição geográfica de Paullinia cuneata Radlk. e as localidades em que P. cupana Kunth é cultivada no Acre...... 57 Mapa 19. Distribuição geográfica de Paullinia sp. 1 e Paullinia sp. 2...... 60 Mapa 20. Distribuição geográfica de Paullinia acutangula (Ruiz & Pav.) Pers. e P. alsmithii J.F. Macbr...... 62 Mapa 21. Distribuição geográfica de Paullinia boliviana Radlk. e P. caloptera Radlk...... 64 Mapa 22. Distribuição geográfica de Paullinia dasystachya Radlk. e P. killipii J.F. Macbr...... 66 Mapa 23. Distribuição geográfica de Paullinia nobilis Radlk...... 67 Mapa 24. Distribuição geográfica de Paullinia quitensis Radlk. e P. setosa Radlk...... 70 Mapa 25. Distribuição geográfica de Paullinia capreolata (Aubl.) Radlk., P. clathrata Radlk., P. curvicuspis Radlk. e P. obovata (Ruiz & Parv.) Pers...... 74

xvi

Mapa 26. Distribuição geográfica de Paullinia castaneifolia Radlk. e Paullinia sp. 3...... 76 Mapa 27. Distribuição geográfica de Paullinia ferruginea Casar. no Domínio Amazônico e distribuição geográfica de P. fimbriata Radlk. e Paullinia sp. 4...... 80 Mapa 28. Distribuição geográfica de Paullinia rugosa Benth. ex Radlk. e P. stellata Radlk...... 81

Índice de Tabelas

xvii

1. Introdução

Sapindaceae possui aproximadamente 2000 espécies, divididas em 145 gêneros, que se distribuem predominantemente nas regiões tropicais e subtropicais do planeta, com alguns gêneros nas regiões temperadas (Acevedo-Rodríguez et al. 2011, Buerki et al. 2009). No Brasil são registrados 27 gêneros e 419 espécies, das quais 220 ocorrem na Floresta Amazônica e 191 na Floresta Atlântica (Somner et al. 2013), evidenciando estes dois blocos florestais como importantes centros de diversidade da família. Os trabalhos mais abrangentes e mais utilizados até hoje para a família são as obras de Radlkofer (1892-1900, 1931), na qual Sapindaceae é subdividida em duas subfamílias (Sapindoideae e Dodonaeoideae) e 14 tribos. Mais recentemente análises filogenéticas sugerem que Aceraceae e Hipocastanaceae devem ser incluídas em Sapindaceae s.l. (APG II 2003, APG III 2009, Judd et al. 2009, Harrigton et al. 2005). Os representantes da família possuem hábito variável, abrangendo árvores, arbustos e trepadeiras com gavinhas. A presença de folíolo distal rudimentar, geralmente presente nas árvores, folhas imparipinadas, alternas e um disco nectarífero, em geral extra-estaminal, são caracteres que facilitam o reconhecimento dos membros da família. Paullineae é uma tribo monofilética dentro de Sapindoideae e abriga os gêneros

Cadiospermum, Houssayanthus, Lophostigma, Thinouia, Urvillea, Serjania e Paullinia, sendo os dois últimos os maiores da família com 226 e 200 espécies, respectivamente (Buerki et al. 2009). Os gêneros parecem ser monofiléticos de acordo com algumas análises filogenéticas (Acevedo- Rodríguez 2003) não obstante, análises mais recentes sugerem algumas mudanças (Acevedo- Rodríguez com. pess.). Paullinia e Serjania são monofiléticos e emergem como irmãos (Buerki et al. 2009), compartilhando vários caracteres como hábito lianescente, folhas geralmente trifolioladas, biternadas ou pinadas 5-folioladas, além de uma estrutura floral muito similar. Porém, estes podem ser diferenciados pelos tipos de fruto e de pólen. Paullinia possui frutos do tipo cápsula septífraga, sementes com sarcotesta e pólens isopolares e triporados, enquanto Serjania tem frutos esquizocárpicos em mericarpos samaróides e pólens heteropolar e hemicolporado (Acevedo-Rodríguez 1998). Paullinia apresenta uma distribuição essencialmente neotropical, exceto por P. pinnata L. que ocorre na África e Madagascar (Somner 2001, Croat 1976). No Brasil, ocorrem 99 espécies que se distribuem principalmente em ambientes florestais. Os dois Domínios brasileiros com

1 maior diversidade são a Amazônia e a Floresta Atlântica, com 73 e 26 espécies, respectivamente (Acevedo-Rodriguez 1993, Sommer et al. 2013). As espécies do gênero, além de serem um importante componente ecológico na Amazônia, também possuem grande valor etnobotânico. Aproximadamente 39 espécies são utilizadas desde a preparação de remédios (plantas ictiotóxicas) a fabricação de artesanatos (Acevedo-Rodríguez 1990, Beck 1990, Guarim Neto 2000). Devido a sua grande utilização na fabricação de bebidas, destacamos Paullinia cupana Kunth popularmente conhecida como “guaraná”, a espécie com maior valor econômico, possuindo sementes ricas em cafeína, considerada refrescante, estimulante e medicinal (Beck 1990, Monteiro 1965, Machado 1946, Erickson et al. 1984, Hamerski et al. 2013). Assim como para outros grupos taxonômicos a região amazônica apresenta a maior concentração e diversidade de espécies do gênero (Acevedo-Rodríguez 1990, Somner 2001). Várias foram às propostas para explicar essa grande diversidade do Domínio Amazônico, que resumidamente se dividem em duas categorias: “bióticos” (e.g. interações bióticas com polinizadores, dispersores e herbívoros, nicho, capacidade de dispersão) e “abióticos” (e.g. chuva, clima, elevação de montanhas, mudanças hidrológicas), sugerindo uma diversidade de habitats e interações complexas que venham a explicar tal biodiversidade (Antonelli & Sanmartín 2011, Daly & Prance 1989, Rizzini 1963). Grande parte das espécies de Paullinia são lianas que se apoiam em árvores de grande porte e por serem heliófilas geralmente não são de fácil acesso durante as coletas. Isto contribui para a baixa representatividade de espécimes nas coleções dos herbários, subestimando a diversidade e distribuição do gênero, dificultando o conhecimento sobre a circunscrição dos táxons e sua distribuição geográfica principalmente para domínio Amazônico. Além disso, trabalhos florísticos para o Estado do Acre são inexistentes, a conhecer apenas o Catálogo da Flora do Acre, contendo um checklist das espécies ocorrentes no estado, este servindo como base para este trabalho que tem como objetivos apresentar o tratamento taxonômico das espécies de Paullinia ocorrentes no Acre, dando ênfase aos caracteres diagnósticos de cada táxon, além de fornecer uma análise detalhada da distribuição geográfica e das formações vegetacionais preferenciais de ocorrência das espécies no estado e a distribuição destas na Amazônia.

2. Material e métodos

2.1. Área de estudo

O Acre está situado no sudoeste da Amazônia e possui cerca de 164.840 km2. O estado possui cerca de 80% de toda sua cobertura vegetal original, correspondente a 4% da Amazônia brasileira (ZEE-Acre 2006). O relevo é composto predominantemente por rochas sedimentares, que formam uma plataforma regular variando entre 110 m e 350 m de altitude com poucas áreas alcançando 734 m na fronteira com Peru. O clima na região é do tipo equatorial quente e úmido, caracterizado por altas temperaturas, uma média pluviométrica anual que varia entre 1600 mm e 2750 mm, e pela duração da sazonalidade (ZEE-Acre 2006). O estado abriga vegetação natural composta principalmente de florestas, com predomínio de duas grandes regiões fitoecológicas, Florestas Ombrófilas Densa e Florestas Abertas. De acordo com Daly & Silveira (2008) existem 11 tipologias florestais identificadas no Acre, no entanto, no presente trabalho consideramos apenas cinco fitofisionomias (Mapa 1) que, de forma geral, abrange todas as outras, a saber:

- Floresta Ombrófila Densa: são também chamadas regionalmente de Floresta de terra-firme. São Matas perenifólias que possuem um dossel de até 50 m, com árvores emergentes de até 40 m de altura. Possui densa vegetação arbustiva e grande abundância de samambaias. Antes tratada como Floresta Pluvial densa, o termo criado por Ellemberg & Mueller-Dombois (1992) substituiu Pluvial (de origem latina) por Ombrófila (de origem grega), ambos com o mesmo significado “amigo das chuvas”, sendo a fitofisionomia mais comum na região do vale do Juruá (oeste do estado). - Floresta Aberta com Bambu: formada por bambus do gênero Guadua são também chamadas de tabocais regionalmente. São incomuns na Amazônia, mas no sudoeste da bacia cobre ca. 161.000 km² (Bianchini 2005), representando 38 % da cobertura florestal do Acre (ZEE-Acre 2006). Devido o crescimento rápido dos colmos e a formação de uma trama quase impenetrável de ramos repletos de espinho, alcançam o dossel a 20-25 m de altura. Afetando a estrutura da comunidade e proporcionando a característica de dossel aberto (Silveira 2005). - Floresta Aberta com Palmeira: ocorrem de forma homogênea ou estão associadas com manchas de floresta ombrófila densa e ou com manchas de floresta abertas com bambu. São

3 registradas tanto em terra firme como em áreas aluviais. As palmeiras caracterizam esse tipo de vegetação mais pela abundância de certas espécies que pela diversidade, além de algumas, realmente determinarem o caráter “aberto” do dossel dessas florestas, por possuírem folhas muito grandes, promovendo o sombreamento do solo e a diminuição na densidade da regeneração do componente arbóreo (Daly & Silveira 2008). - Floresta Densa Submontana: cobre as encostas do Complexo Fisionográfico da Serra do Divisor e apresenta características ecológicas distintas das demais formações florestais existentes na região. A alternância de vales e montanhas, mais as condições edáficas, contribuem para um aumento da diversidade de ambientes (Silveira et al. 2002). - Florestas Aluviais ou Alagadas: são também chamadas regionalmente de várzeas. Ocorrem ao longo dos rios e sofrem influência da dinâmica de migração dos seus leitos, formando uma parte conspícua da paisagem, embora não alcancem larguras extensas, tendo em vista que suas características de estrutura, dinâmica e composição, são reflexos das cheias sazonais dos rios (Salo et al. 1986). - Campinaranas: na Amazônia brasileira, a região do alto Rio Negro há muito é conhecida pela ampla distribuição de formações sobre areia branca (Oliveira et al. 2001), no sudoeste no Sudoeste da Amazônia foram recentemente (1970-1980) descobertas por botânicos, mais especificamente na fronteira do Acre com o Amazonas. As fitofisionomias florestais e arbustivas sobre areia branca possuem uma extensão modesta, mas ecologicamente únicas, em função das adaptações a solos pobres e ácidos e a variação no grau de disponibilidade de água resultam em uma diversidade de habitats. Essas formações ocupam apenas 0,04% da cobertura florestal do Acre, sendo uma das fitofisionomias mais frágeis e vulneráveis às atividades antrópicas (Daly & Silveira 2008).

Mapa 1. Estado do Acre e a distribuição das fitofisionomias vegetacionais e bacias hidrográficas. Adaptado de: ZEE-Acre (2006).

2.2. Trabalho de campo

As áreas visitadas para a coleta de espécimes foram selecionadas através do levantamento bibliográfico sobre as espécies tratadas, associada ao levantamento na base de dados da Flora do Acre (em http://herbaria.plants.ox.ac.uk/bol/fsa) e nos herbários mencionados no item sobre tratamento taxonômico. Foram priorizadas as áreas reconhecidas como “buracos negros”, ou seja, áreas ainda pouco conhecidas para o gênero e para a flora do Acre (Silveira et al. 1997), além de priorizar as espécies com pouca representatividade nos herbários consultados. As coletas foram realizadas considerando-se, principalmente, a época de floração/frutificação das espécies e abrangeram os períodos de junho 2012 a julho de 2013. Os procedimentos de herborização basearam-se em Ribeiro et al. (1999) e todo material coletado foi depositado na coleção científica do Laboratório de Botânica e Ecologia Vegetal da Universidade Federal do Acre, no herbário NY do Jardim Botânico de Nova Iorque e no herbário RB do Jardim Botânico do Rio de Janeiro.

2.3. Tratamento taxonômico

O tratamento taxonômico para o gênero foi baseado em espécimes depositados nos herbários e nas observações realizadas in vivo, durante as atividades de campo. Foram analisados materiais pertencentes aos herbários ESA, INPA, UFACPZ, MG, NY, RB e US e imagens de B, K, M, MO e P (acrônimos segundo o Index Herbariorum disponível em http://sciweb.nybg.org/science2/IndexHerbariorum.asp). Além dos herbários foram realizadas análises em amostras depositadas no Laboratório de Botânica e Ecologia Vegetal da Universidade Federal do Acre (LABEV), este por possuir uma coleção didática com expressivo acervo para a região. No item material selecionado é citado apenas um espécime por cada munícipio do Acre. Os demais espécimes estão listados no Apêndice 1. A circunscrição de Paullinia adotada no presente trabalho seguiu o conceito de Radlkofer (1931). As estruturas morfológicas foram descritas adotando-se a terminologia de Radford et al. (1974) e Weberling (1989). Além disso, a organização das espécies tentou aproximar grupos de espécies com maior similaridade sem seguir ordem alfabética. As medidas para os frutos foram realizadas junto com as alas e o estípite, neste último quando importante para diferenciação das espécies tiveram suas medidas apresentadas juntas com os frutos e também separadamente. Os mapas foram confeccionados sobre bases cartográficas de Unidades da Federação obtidas do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística (IBGE). A distribuição geográfica das espécies nos mapas foi realizada apenas com os materiais examinados durante o presente estudo, porém, no item distribuição e fenologia os dados também foram complementadas através de literatura - Croat (1976), Macbrige (1956), Radlkofer (1892-1900, 1931), Somner et al. (2013), Simpson (1976), Weckerle & Rutishauser (2005). Além disso, os espécimes que não possuíam coordenadas geográficas foram posicionados conforme a região central do município ou localidade de ocorrência indicadas no software Google Earth e com a ferramenta “geoLoc” disponível no sítio na internet do Centro de Referência em Informação Ambiental (CRIA) (http://splink.cria.org.br/geoloc?criaLANG=pt).

3. Resultados e Discussão

Foram registradas neste estudo 49 espécies (Tabela 1), sendo que a maioria dos táxons apresenta ampla distribuição ou está restrito ao sudoeste da Amazônia. Apesar deste resultado ser similar ao encontrado por Somner et al. (2013), que registraram 47 espécies no estado, o presente estudo verificou uma grande diferença entre as espécies citadas. São apresentados quatro novos registros para o Acre (P. clathrata, P. largifolia, P. platymisca e P. reticulata), cinco novas ocorrências para o Brasil (P. curvicuspis, P. eriocarpa, P. hemiptera, P. killipii e P. medullosa) e duas prováveis espécies novas. Poucos trabalhos realizados com o gênero encontraram uma diversidade similar. Macbride (1956) registrou 54 espécies para a flora do Peru; Martínez (1997) registrou 34 espécies para as Reservas Biológicas de Iquitos (Peru); Costa & Acevedo-Rodriguez (1999) registraram 15 espécies para Flora da Reserva Ducke (Brasil); e mais recentemente Acevedo-Rodriguez (2012) relatou 38 espécies para a região das Guianas. A extensão territorial do Acre parece relativamente pequena quando comparada com a de outros países da América do Sul ou com outros estados da Amazônia legal, porém, ao comparar a riqueza de espécies com essas regiões fica evidente a diversidade do gênero Paullinia no Acre. Este fato pode ser explicado pela diversidade de habitats, afinidades florísticas com os Andes e com áreas mais secas como da Amazônia Central (Daly & Silveira 2008). Um estudo realizado com a avefauna do Acre (Guilherme 2012) sugeriu que a distribuição dessas pode estar relacionada com as bacias hidrográficas do estado, seguindo a distribuição de dois grandes tributários do Rio Solimões, o Rio Juruá na parte oeste e o Rio Purus na porção leste. Segundo o autor, ambos poderiam agir como barreiras para algumas espécies de aves. No presente estudo também foi verificado um padrão similar. Dentre as Paullinia catalogadas, cerca de 50% tiveram sua distribuição no estado restritas a uma dessas duas regiões, sendo que 13 espécies foram registradas apenas na região do Juruá e 14 na região do Purus. Também foi possível verificar, através da distribuição das espécies, que a região do Juruá tenha uma maior afinidade com os Andes e a região do Purus com a Amazônia Central. As fitofisionomias com maior diversidade específica foram Floresta Aluvial (33 spp.) e a Floresta Ombrófila Densa (30 spp.), seguida pela Floresta Aberta com Bambu (15 spp.), Campinas e Campinaranas e Floresta Densa Submontana (4 spp. e 2 spp., respectivamente ). Além disso, 15

7 espécies foram registradas em áreas antropizadas (Tabela 1). A falta de registro do gênero em Floresta Aberta com Palmeira pode ser explicada pelas grandes folhas das palmeiras que dominam está fitofisionomia, promovendo o sombreamento do solo e a diminuição na densidade da regeneração (Daly & Silveira 2008). Apesar disto, vale a pena lembrar que os dados obtidos para esta análise foram retirados de etiquetas dos herbários, o que na maioria das vezes falta uma caracterização detalhada da fitofisionomia que o espécime foi coletado. As espécies que estão presentes no maior número de fitofisionomias no Acre são Paullinia acutangula, P. alata, P. elegans, P. exalata e P. stellata, todas registradas em quatro fitofisionomias. Os municípios de Cruzeiro do Sul e Marechal Thaumaturgo apresentaram o maior número de espécies, 16 e 17, respectivamente. Quatorze espécies são conhecidas no território brasileiro apenas por espécimes provenientes do Acre (Tabela 1).

Tabela 1. Lista das espécies de Paullinia L. registradas no Acre, com a distribuição nos munícipios, nas diferentes formações vegetacionais e a distribuição geográfica no Brasil e região neotropical. Municípios do Acre: AC=Acrelândia, AB=Assis Brasil, BR=Brasiléia, BU=Bujari, CA=Capixaba, CS=Cruzeiro do Sul, EP=Epitaciolândia, FE=Feijó, JO=Jordão, ML=Mâncio Lima, MT=Marechal Thaumaturgo, MU=Manoel Urbano, PA=Porto Acre, PC=Plácido de Castro, PW=Porto Walter, RA=Rodrigues Alves, RB=Rio Branco, SG=Senador Guiomard, SM=Sena Madureira, SR=Santa Rosa, TA=Tarauacá, XA=Xapuri. Fitofisionomias no Acre: AA=Áreas antropizadas, CA=Campinaranas, FA=Floresta Aluvial, FAB=Floresta Aberta com Bambu, FOD=Floresta Ombrófila Densa, FDS=Floresta Densa Submontana; a citação de ocorrência no Brasil e América baseou-se na análise de exsicatas ou na bibliografia citada. Formações Distribuição na Distribuição no Espécies Municípios no Acre vegetacionais região Brasil no Acre neotropical AC, BU, CS, FE, JO, BOL, BRA, COL, 1. Paullinia alata (Ruiz & Pav.) AA, FA, FAB, AC, AM, MT, ML, MT, PC, PA, RB, ECU, GUF, GUY, G. Don FOD PA, RO, RR SR, SM, SG, TA, XA SUR, VEN AA, FA, FAB, 2. Paullinia exalata Radlk. JO, MU, MT, TA AC, AM, RO BRA, PER FOD 3. Paullinia hemiptera D.R. JO, PW, TA FA AC BRA, PER Simpson 4. Paullinia largifolia Radlk. CS, JO, MT FA, FAB, FOD AC, AM BRA, BOL, PER

5. Paullinia tenuifolia Standl. ex BRA, COL, ECU, ML, SM, TA AA, FOD AC, AM J.F. Macbr PER FE, JO, ML, MU, PA, BOL, BRA, COL, 6. Paullinia bracteosa Radlk. FA, FAB, FOD AC, AM, PA, RR RB ECU, PER, VEN AC, AM, PA, 7. Paullinia clavigera Schltdl. AC, BU, PC, SM, SG AA, FA, FAB BOL, BRA, PER RO, MA 8. Paullinia eriocarpa Triana & BRA, COL, ECU, PA, SR, SG FAB, FOD AC, PA Planch. PER BR, CS, JO, MU, PA, AC, AM, MA, BOL, BRA, COL, 9. Paullinia imberbis Radlk. AA, FA, FOD PW, RB, SG, XA PA, RO GUY, PER, VEN

10. Paullinia globosa Killip & BRA, COL, ECU, BU, FE, MT, PA, PW FA, FAB AC, AM Cuatrec. PER

CA, JO, ML, SG, SM, BOL, BRA, ECU, 11. Paullinia bilobulata Radlk. AA, FA, FAB AC, RO, PA XA PER AC, AM, BA, AB, BU, FE, JO, MU, GO, MA, MG, AA, FA, FAB, ARG, BOL, BRA, 12. Paullinia elegans Cambess. MT, PA, RB, SR, SM, MT, PB, PE, PR, FOD COL, ECU, PRY TA, XA RJ, RO, RS, SC, SP 13. Paullinia itayensis J.F. ML, MT, PA, SM, SR FA, FOD AC BRA, ECU, PER Marcb. 14. Paullinia josecuatrii J.F. AC, RB AA, FA, FOD AC, AM BOL, BRA Marcb.

15. Paullinia olivacea Radlk. MT, RB AA, FA AC BRA, PER

16. Paullinia microneura MU, TA FA, FOD AC BRA, COL Cuatrec.

17. Paullinia reticulata Radlk. AC, ML, SM FA, FOD AC, AM BRA, PER

18. Paullinia echinata J. Huber CS, JO, ML, MT, PW FA, FOD AC BRA, PER

19. Paullinia hystrix Radlk. AB FA AC BOL, BRA, PER

20. Paullinia paullinioides BRA, COL, ECU, JO, MT, PA FA, FOD AC, AM Radlk. PER

21. Paullinia sprucei J.F. Huber MU FA AC, AP BRA, ECU, PER

CRI, BOL, BRA, AC, AM, AP, 22. Paullinia ingifolia Rich. ex BR, CS, JO, ML, MT, COL, ECU, GUF, FA, FOD GO, MS, MT, Juss. TA GUY, PAN, PER, PA, RO, RR SUR, VEN

23. Paullinia medullosa Radlk. MT FOD AC BRA

24. Paullinia platymisca Radlk. MT FAB AC, GO BRA

25. Paullinia selenoptera Radlk. JO, MT, TA FA, FOD AC, AM BRA, COL, PER

AC, BR, BU, CS, RB, 26. Paullinia cuneata Radlk. AA, FAB, FOD AC, AM, RO BOL, BRA, PER SM, SG, XA BRA, GUF, GUY, 27. Paullinia cupana Kunth. CS, ML CULTIVADA AC, AM, PA VEN

28. Paullinia sp. 1 CS, JO, PW FA, FOD AC, AM BRA

29. Paullinia sp. 2 SM FOD AC, AM, RO BRA

30. Paullinia acutangula (Ruiz CS, FE, JO, ML, MT, AA, FA, FAB, ARG, BOL, BRA, AC & Pav.) Pers SR, TA FOD COL, ECU, PRY

31. Paullinia alsmithii J.F. BRA, ECU, GUF, CS, ML, RA FOD AC, AM, RO Macbr GUY, PER, VEN

32. Paullinia boliviana Radlk. BU, PC, PW, SM FA, FOD AC, RO BOL, BRA

BOL, BRA, COL, AC, AP, AM, 33. Paullinia caloptera Radlk. RB AA ECU, GUF, GUY, PA, PR, RO PER, SUR, VEN 34. Paullinia dasystachya CS, JO, MT, PW, SR, BOL, BRA, ECU, AA, FA, FOD AC, AM, PO Radlk. SM PER

35. Paullinia killipii J.F. Marcb. ML FOD AC BRA, PER

36. Paullinia nobilis Radlk. SG FA AC, AM BOL, BRA, PER

37. Paullinia quitensis Radlk. CS FA AC BRA, ECU

38. Paullinia setosa Radlk. MT, SM FA, FOD AC, AM BRA

39. Paullinia capreolata (Aubl.) AC, AM, MT, CS, ML CA, FOD BRA, GUY, PER Radlk. PA, RO, RR

40. Paullinia clathrata Radlk. ML FDS AC, AM BRA

41. Paullinia curvicuspis Radlk. AC, PC, RB, SG FAB, FA AC BRA, PER

42. Paullinia obovata (Ruiz & AB, MU, PA, RB FAB, FA AC, RO BRA, ECU, PER Pav.) Pers.

43. Paullinia sp. 3 CS, RB FA AC BRA

44. Paullinia castaneifolia XA AA AC, AM, MG, RJ BRA, ECU Radlk.

45. Paullinia sp. 4 RB AA AC BRA

AC, AM, BA, 46. Paullinia ferruginea Casar. CS, ML CA, FDS BRA ES, RJ

CRI, PAN, BOL, 47. Paullinia fimbriata Radlk. CS, JO, ML, MT, PW FA, FOD AC BRA, ECU, VEN

48. Paullinia rugosa Benth. ex BRA, BOL, COL, SM AA, FOD AC, AM, PA, RO Radlk. GUF, PER, VEN AC, BU, CS, FE, PC, AA, CA, FAB, BOL, BRA, COL, 49. Paullinia stellata Radlk. AC, AM, PA RB, SG FA, FOD GUF, PER, VEN

3.1 Aspectos morfológicos priorizados para o estudo do gênero Paullinia no Acre

3.1.1 Hábito e caule

As espécies ocorrentes no Acre podem ser arbustos escandentes (Fig. 1a) a trepadeiras lenhosas (Fig. 1b, c), sendo que em alguns casos o hábito varia de arbustivo a lianescente na mesma espécie (P. cuneata, Fig. 2b; P. cupana, Fig. 1a; P. dasystachya, P. ingifolia, P. killipii e Paullinia sp. 2). Também é comum observar que em algumas espécies os indivíduos em sua fase inicial de vida sejam arbustos escandentes e na maturidade tornem-se lianas, porém, na ausência de um forófito estes permanecem como arbustos. Um caso excepcional foi registrado em P. ingifolia, onde durante atividade de campo foi encontrado um espécime arbustivo com ca. 8 cm de diâmetro e aproximadamente seis metros de altura. Os caules apresentam formas variadas, inclusive caules cilíndricos (Fig. 1e, 2b, d), trilobulados, sulcados e pentagonais (Fig. 2a, c, e, g e h), em alguns deles tem (12% das espécies) variações cambiais (Acevedo-Rodríguez et al. 2011). Segundo a classificação proposta por Radlkfer (1895) os caules em Paullinia podem ser simples ou compostos. Os caules simples são constituídos por apenas um cilindro vascular (Fig. 1d, e, g e h) e os caules compostos são constituídos por um cilindro vascular central e de 1-3(5) cilindros vasculares periféricos (Fig. 1f). Esses diferentes padrões podem ser resultado de uma adaptação das trepadeiras para aumentar a flexibilidade dos caules (Acevedo-Rodríguez 2003).

3.1.2 Estípulas e folhas

Os caracteres das estípulas possuem grande valor diagnóstico para muitas espécies. Alguns táxons podem ser facilmente identificados utilizando apenas as estípulas, como por exemplo, P. medullosa, onde estas são reflexas e falcadas, e P. fimbriata, onde são arredondadas e dissectas (Fig. 2f). Podem ser também lanceoladas como em P. imberbis (Fig. 2g), oblongas em P. bracteosa (Fig. 2e, h), sendo que na maioria das espécies as margens são inteiras (Fig. 2e, g e h) ou raramente dissectas (Fig. 2f), observado em P. stellata.

Os pecíolos e raques variam de ápteros, marginados ou alados (Fig. 3b, c e d). A presença ou ausência das alas combinado com outros caracteres foram utilizados com sucesso no presente trabalho na separação das espécies.

As folhas são tipicamente compostas, pinadas 5-folioladas (Fig. 3a-d), mas também podem ser trifolioladas (Fig. 3f), biternadas (Fig. 3g) a trijugadas. Alguns táxons encontrados no Acre, a folha pode variar no mesmo indivíduo, como em P. elegans, que varia de 5-foliolada a mais raramente trifolioladas, e em P. platymisca, que varia de pinadas 5-folíolada a trijugadas. Folhas unifolioladas são raras nas espécies registradas no Acre, tendo sido observadas apenas em P. cuneata, que apresenta folhas pinadas 5-folioladas na grande maioria dos espécimes examinados. Porém, esta variação dever ser melhor estudada, uma vez que não existe registro desta característica para a espécie, podendo estes espécimes se tratarem de um novo táxon. Folhas compostas palmadas são exclusivas de P. echinata (Fig. 3e). Em algumas espécies foram registradas folhas biternadas, como em P. selenoptera (Fig. 3g), ou pinadas com três ou mais jugas, como em P. ingifolia, P. medullosa e P. platymisca.

Figura 2. Caules: a. 3-sulcado, glabro de Paullinia boliviana Radlk.; b. Cilíndrico, lenticelado com cicatrizes dos pecíolos de P. cuneata Radlk.; c. 4-5 sulcado, tomentoso de P. rugosa Benth. ex Radlk.; d. Cilíndrico, lenticelado de P. olivacea Radlk.; Estípulas: e e h. Oblongas, com margem inteira de P. bracteosa Radlk.; f. Arredondas dissectas de P. fimbriata Radlk.; g. Flaciformes e com margem inteira de P. imberbis Radlk. [Medeiros 1336 (a), 1155 (b), 1116 (c), 1162 (d), 1013 (e), 1347 (f), 1345 (g); Prance 3547 (h); Fotos: H. Medeiros].

Figura 3. a-d. Folhas pinadas 5-folioladas; a. Pecíolo e raque ápteros de Paullinia rugosa Benth. ex Radlk.; b. Pecíolo marginado e raque aladas de P. olivacea Radlk.; c. Pecíolo e raque alados em P. imberbis Radlk.; d. Pecíolo e raque ápteros de P. obovata (Ruiz & Pav.) Pers.; e. Folha palmada de P. echinata J. Huber; f. Folha trifoliolada de P. clavigera Schltdl.; g. Folha biternada de P. selenoptera Radlk. [Medeiros 1116 (a), 1162 (b), 1322 (c), 1342 (d), 1341 (e), 819 (f); Silveira 961 (g); Fotos: H. Medeiros].

3.1.3 Inflorescência

As inflorescências podem ser racemiformes, espiciformes, axilares ou terminais e caulifloras glomeriformes ou fasciculadas. As espécies consideradas caulifloras foram: P. alata (Fig. 4a, b), P. alsmithii, P. echinata (Fig. 4c, d), P. exalata, P. hemiptera, P. largifolia e P. tenuifolia. As brácteas e bractéolas também auxiliam na diferenciação das espécies variando de subuladas-triangulares a lanceoladas. Por outro lado, as flores foram pouco utilizadas no presente estudo para a identificação das espécies, pois possuem características bastante homogêneas em todo o gênero, assim como já relatado anteriormente (Acevedo-Rodriguez 1998, Morales 2003, Weckerle & Reynel 2003).

Figura 4. Caulifloria em Paullinia. Infrutescência (a) e inflorescência (b) de Paullinia alata (Ruiz & Pav.) G. Don; Infrutescência (c) e inflorescência (d) de P. echinata J. Huber. [Medeiros 820 (a), 942 (b), 1341 (c-d); Fotos: H. Medeiros].

3.1.4 Frutos e sementes

O fruto é, sem dúvida, o caráter mais importante na distinção das espécies do gênero Paullinia (Fig. 5). Os frutos das espécies encontrados no Acre podem ser alados ou não alados. Na maioria dos táxons estes são globosos a subglobosos como em P. olivacea e P. josecuatrii. Porém, outras formas foram registradas, como por exemplo em P. imberbis onde são piriformes e em P. castaneifolia onde são rômbicos. As cápsulas não aladas podem ter pericarpo liso como em Paullinia cuneata, Paullinia sp. 1, P. bracteosa, P. imberbis, P. elegans e P. obovata (Fig. 5d e f), ou com projeções (equinados), como em P. echinata, P. hystrix, P. paullinioides e P. sprucei (Fig. 5b e h). Já as cápsulas aladas (Fig. 5c, e, k) podem ser diferenciadas de acordo com a posição das alas. Porém, no presente estudo tal caráter não foi utilizado, uma vez que todas as espécies apresentam alas ocupando todo o comprimento do fruto. Por outro lado, o tamanho das alas, indumento e o formato do ápice do fruto, são caracteres bastante úteis para distinção das espécies ocorrentes no Acre. As sementes variam de forma globosa, subglobosa, trígono-elipsóide, trígono a trígono- obovoide. Na base das sementes existe uma estrutura carnosa branca (Fig. 5a e h) denominada sarcotesta (Obando 2006), esta por sua vez, pode cobrir parcialmente a semente como em P. boliviana (Fig. 5c), P. sprucei (Fig. 5h) e P. stellata (Fig. 5a), ou totalmente como em P. rugosa e P. itayensis. Assim, as sementes são bem utilizadas na diferenciação em nível específico ou em grupo de espécies.

Figura 5. Cápsulas e sementes: a. Cápsulas ápteras, globosas, tomentosas com sarcotesta cobrindo ½ a ¾ da semente de Paullinia stellata Radlk.; b. Cápsulas ápteras, globosas, com pericarpo equinado de P. echinata J. Huber; c. Cápsulas aladas, sarcotesta cobrindo ½ a ¾ da semente de P. boliviana Radlk.; d. Cápsulas ápteras, globosas, com estrias vermelhas P. curvicuspis Radlk.; e. Cápsulas aladas, obovóides, imaturas de P. nobilis Radlk.; f. Cápsulas ápteras, globosas de P. cuneata Radlk.; g. Cápsulas ápteras, globosas a subglobosas de P. fimbriata Radlk.; h. Cápsulas globosas, pericarpo equinado e sarcotesta cobrindo ¾ da semente de P. sprucei J.F. Macbr.; i. Cápsulas ápteras, subglobosas a piriformes de P. imberbis Radlk.; j. Cápsulas ápteras, globosas de P. clavigera Schltdl.; k. Cápsulas aladas, obovóides, hirsutas de P. acutangula (Ruiz & Pav.) Pers.; l. Cápsulas ápteras, globosas de P. itayensis J.F. Macbr. [Medeiros 772 (a), 1341 (b), 1336 (c), 807 (d), 782 (e), 1155 (f), 1347 (g), 1322 (i), 819 (j), 1457 (k), 1458 (l); Daly 11523 (h); Fotos: H. Medeiros – b, c, f, g, i, j, k e l; M. Terra-Araújo – a, d, e; D.C. Daly – h].

3.2. Tratamento taxonômico

3.2.1 Descrição do gênero

Paullinia L., Sp. Pl. 365. 1753.

Lianas ou raramente arbustos; seção transversal do caule com cilindro vascular único ou composto por um cilindro vascular central e 1-3(5) periféricos; na maioria das vezes com látex branco; gavinhas na base da raque da inflorescência ou estas são ausentes quando há caulifloria; estípulas persistentes ou caducas. Folhas alternas, trifolioladas, pinadas (5–9 folíolos), bipinadas ou biternadas. Inflorescências em tirsos solitários ou fasciculados; flores unissexuais, zigomorfas; cálice 4-5 mero; corola 4-mera, com um apêndice petaloide, adnato na base em forma de capuz; nectário com 2 lobos (posteriores) ou 4 lobos (2 posteriores e 2 laterais); estames 8; pólen oblado, trígono, isopolar e triporado; ovário 3-carpelar, com um único óvulo por carpelo, estilete filiforme, estigma trífido. Frutos 1-3 lóculos, cápsula septífraga, áptera, alada ou costada, às vezes equinada. Sementes globosas, trigono-obovoides ou trigono-elipsoides frequentemente com sarcotesta branca (Acevedo-Rodríguez 1998 e 2012, Acevedo-Rodríguez et al. 2012, Somner 2001, Somner et al. 2009).

3.2.2 Chave de identificação das espécies de Paullinia ocorrentes no Acre

1. Folhas trifoliadas, biternadas ou 11-15 folioladas. 2. Folhas biternadas ...... 25. P. selenoptera 2’. Folhas trifoliadas ou 11-15 folioladas. 3. Folhas 11-15 folioladas. 4. Caule fistuloso, inflorescência cauliflora, cápsulas aladas ...... 23. P. medullosa 4’. Caule não fistuloso, inflorescência axilar e cápsulas ápteras. 5. Folhas sem domácias, cápsulas 1,2-2,5 cm compr., sementes (2) 3, sarcotesta cobrindo ¾ da semente ...... 22. P. ingifolia 5’. Folhas com domácias, cápsulas ca. 1 cm compr., semente 1, sarcotesta cobrindo ¼ da semente ...... 24. P. platymisca

3’. Folhas trifolioladas. 6. Caule simples. 7. Pecíolo alado a marginado ...... 7. P. clavigera 7’. Pecíolo áptero. 8. Inflorescência cauliflora ...... 18. P. echinata 8’. Inflorescência axilar. 9. Nervação clatrada, cápsulas com espinhos esparsos ...... 21. P. sprucei 9’. Nervação terciária reticulada, cápsulas com espinhos adensados. 10. Folíolos obovados, cápsulas com espinhos de 0,8-1 cm compr...... 19. P. hystrix 10’. Folíolos elípticos a ovados, cápsulas com espinhos de 1,2-1,4 cm compr...... 20. P. paullinioides 6’. Caule composto. 11. Folhas sempre trifolioladas, pecíolo alado a marginado ...... 4. P. largifolia 11’. Folhas trifolioladas às vezes pinadas 5-folioladas, pecíolo áptero ...... 12. P. elegans 1’. Folhas unifolioladas ou 5-folioladas. 12. Folhas unifolioladas ...... 26. P. cuneata 12’. Folhas palmadas ou pinadas. 13. Folhas palmadas, cápsulas com pericarpo equinado ...... 18. P. echinata 13’. Folhas pinadas, cápsulas com pericarpo liso. 14. Caule composto. 15. Inflorescência cauliflora. 16. Pecíolo e raque alados. 17. Cápsulas glabras a pubescentes e ápice do fruto áptero ...... 1. P. alata 17’. Cápsulas tomentosas e o ápice do fruto alado ...... 3. P. hemiptera 16’. Pecíolo e raque ápteros. 18. Cápsulas ápteras ...... 2. P. exalata 18’. Cápsulas aladas ...... 31. P. alsmithii 15’. Inflorescência axilar.

19. Pecíolo áptero e raque alada ou marginada, cápsulas 3- aladas...... 31. P. alsmithii 19’. Pecíolo e raque alados, cápsulas ápteras ...... 8. P. eriocarpa 14’. Caule simples. 20. Cápsulas aladas. 21. Cápsulas glabras. 22. Pecíolo áptero e raque alada ou marginada ...... 33. P. caloptera 22’. Pecíolo e raque ápteros. 23. Estípula menor que 1,3 cm compr., linear a lanceolada, inflorescência axilar, tirso racemiforme...... 32. P. boliviana 23’. Estípula 1-2,5 cm compr., ovada com ápice acuminado, inflorescência cauliflora, glomeriforme...... 35. P. killipii 21’. Cápsulas com indumento. 24. Raque alada ...... 38. P. setosa 24’. Raque áptera. 25. Cápsula hirsuta ...... 30. P. acutangula 25’. Cápsula tomentosa ou pubescente. 26. Cápsula pubescente ...... 36. P. nobilis 26’. Cápsula tomentosa. 27. Estípulas subuladas a lanceoladas, inflorescência de 5-15 cm compr...... 34. P. dasystachya 27’. Estípulas obovado-elípticas, inflorescência de 20-25 cm compr...... 37. P. quitensis 20’. Cápsulas ápteras. 28. Pecíolo marginado a alado. 29. Estípula menor ou igual a 0,5 cm compr. 30. Cápsulas glabras ...... 15. P. olivacea 30’. Cápsulas tomentosas...... 14. P. josecuatrii 29’. Estípula maior que 0,5 cm compr. 31. Estípulas oblanceoladas, 3-4,3 cm compr., nervação terciária reticulada a clatrada; caule maduro alado ...... 6. P. bracteosa

31’. Estípulas lineares, 0,5-1,5 cm compr., nervação terciária reticulada, caule maduro áptero. 32. Estípulas 0,6-1,2 cm compr., axilas das nervuras secundárias da face abaxial sem domácias ...... 9. P. imberbis 32’. Estípulas ca. 1,5 cm compr., axilas das nervuras secundários da face abaxial com domácias ...... 7. P. clavigera 28’. Pecíolo áptero. 33. Raque marginada ou alada. 34. Raque marginada ou alada, margem dos folíolos inteira ...... 11. P. bilobulata 34’. Raque alada, margem dos folíolos serrilhada ...... 45. Paullinia sp. 4 33’. Raque áptera. 35. Caule glabro. 36. Arbustos escandentes 37. Estípulas caducas, ca. 1,8 cm compr., elíptico-lanceoladas, cápsulas piriformes ou subglobosas ...... 29. Paullinia sp. 2 37’. Estípulas 1-1,4 cm compr., elípticas, cápsulas globosas ...... 26. P. cuneata 36’. Trepadeiras lenhosas. 38. Domácias presentes nas axilas das nervuras secundárias. 39. Margem dos folíolos inteira ...... 17. P. reticulata 39’. Margem dos folíolos serrilhada a denteada no ápice. 40. Nervuras terciárias clatrada ...... 39. P. capreolata 40’. Nervuras terciárias reticuladas ...... 10. P. globosa 38’. Domácias ausentes nas axilas das nervuras secundárias. 41. Estípulas caducas, menores que 0,9 cm compr. 42. Ápice do folíolo distal obtuso ou acuminado, inflorescência ca. 2 cm compr...... 13. P. itayensis 42’. Ápice do folíolo distal cuspidado, inflorescência maior que 2 cm compr...... 16. P. microneura

41’. Estípulas persistentes, maiores que 1 cm compr. 43. Estípulas 2-3 cm compr., elípticas-oblanceoladas, cápsulas piriforme-subglobosas, 2-2,5 x 1,7-2 cm, subsésseis, sementes (1) 3 ...... 28. Paullinia sp.1 43’. Estípulas 1-1,4 cm compr., elípticas, cápsulas globosas, 1-1,3 x 0,7-1 cm, estípite 0,4-0,5 cm compr., semente 1 ...... 26. P. cuneata 35’. Caule com indumento. 44. Domácias presentes nas axilas das nervuras secundárias na face abaxial. 45. Cápsulas maiores que 2,5 cm compr...... 42. P. obovata 45’. Cápsulas menores que 2 cm compr. 46. Folíolos com cera esbranquiçada na face abaxial, cápsulas lisas, globosas, sem quilhas nas valvas, tomentosas com tricomas dourados ...... 43. Paullinia sp. 3 46’. Folíolos sem cera esbranquiçada na face abaxial, cápsulas rugoso-globosas, formando quilhas nas valvas, pubescentes a glabras ...... 41. P. curvicuspis 44’. Domácias ausentes nas axilas das nervuras secundárias na face abaxial. 47. Estípulas arredondadas dissectas, persistentes. 48. Caule hirsuto ...... 47. P. fimbriata 48’. Caule tomentoso ou hirto-tomentoso. 49. Caule hirto-tomentoso, estípulas 1,5-2 cm compr., sarcotesta cobrindo totalmente a semente ...... 48. P. rugosa 49’. Caule tomentoso, estípulas 0,3-0,4 cm compr., sarcotesta cobrindo ½ a ¾ da semente ...... 49. P. stellata 47’. Estípulas inteiras, persistente ou caducas. 50. Inflorescência cauliflora ...... 5. P. tenuifolia

50’. Inflorescência axilar. 51. Cápsulas tomentosas. 52. Cápsulas rômbicas, ca. 1 x 0,5 cm, sésseis; semente 1, hirsuta, rugosa ...... 44. P. castaneifolia 52’. Cápsulas elipsoide-globosas, 2-3 x 1,2-1,5 cm, estipitadas; semente 1, tomentosa, lisa ...... 46. P. ferruginea 51’. Cápsulas glabras a pulverulentas. 53. Estípulas caducas, cápsulas globosas ou subglobosas, 1-1,5 x 1,3-1,6 cm, pulverulentas a glabras quando maduras ...... 40. P. clathrata 53’. Estípulas persistentes, deltoides, cápsulas elipsoides ou subglobosas, glabras, estriadas ...... 27. P. cupana

3.2.3 Descrição das espécies de Paullinia do Acre

1. Paullinia alata (Ruiz & Pav.) G. Don, Gen. Hist.. 1: 660. 1831. Mapa 2; Fig. 1f; Fig. 4a-b; Fig. 6a-c; Ilustração adicional: Acevedo-Rodríguez (2012). Trepadeira lenhosa; caule sulcado, em seção transversal composto por um cilindro central e três periféricos menores que o central. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas caducas, 0,4-0,6 cm compr., elípticas; pecíolo e raque alados; folíolos subdenteados. Inflorescência cauliflora em tirsos glomeriformes. Cápsulas vermelhas, ápteras, piriformes a piriforme-trigonas, 1-1,5 x 1,3-1,5 cm, glabras a pubescentes; sementes 3, esparsamente pilosas a glabras, sarcotesta cobrindo ¼ a ½ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Acrelândia, Rio Abunã, 24/III/2011, H. Medeiros et al. 820 (LABEV, RB, NY). Bujari, Floresta Estadual do Antimary, 8/III/1997, D.C. Daly et al. 9319 (UFACPZ). Cruzeiro do Sul, Reserva Extrativista do Alto Juruá, 13/III/1992, D.C. Daly et al. 7382 (NY, UFACPZ). Feijó, Vila do Paraíso, 13/IV/2002, P.G. Delprete et al. 8288 (UFACPZ, NY). Jordão, Rio Jordão, 6/II/2009, P. Acevedo-Rodríguez et al. 14820 (LABEV, RB, NY).

Mâncio Lima, Rio Moa, 12/X/1986, D.G. Campbell et al. 8971 (NY). Manoel Urbano, Rio Purus, 23/XI/1996, D.C. Daly et al. 9098 (UFACPZ). Marechal Thaumaturgo, Rio Arara, 6/V/2001, D.C. Daly et al. 10932 (US). Plácido de Castro, Rio Abunã, 20/III/2011, H. Medeiros et al. 775 (LABEV, RB, NY). Porto Acre, Reserva Florestal Humaitá, 25/X/1988, J. Bosco 102 (UFACPZ). Rio Branco, Parque Zoobotânico, 3/XI/1992, C.S. Figueiredo 81 (UFACPZ). Santa Rosa, Seringal Mamuriá, 25/III/1999, D.C. Daly et al. 10070 (NY, UFACPZ, US). Senador Guiomard, Fazenda Experimental Catuaba 23/X/2009, H. Medeiros & M. Silveira 999 (LABEV, RB, NY). Sena Madureira, Floresta Estadual do Antimary, 9/III/2013 H. Medeiros et al. 1096 (LABEV, NY, RB). Tarauacá, Seringal Universo 10/XII/1995, C. Ehringhaus et al. 347 (UFACPZ). Xapuri, Fazenda Bomfim, 20/III/1995, D.C. Daly et al. 8407 (UFACPZ).

Paullinia alata possui caracteres vegetativos e reprodutivos similares com P. exalata. A característica marcante na diferenciação dessas espécies é a presença de pecíolo e raque alados em P. alata (vs. pecíolo e raque ápteros). Acevedo-Rodríguez (2012) sinonimizou Paullinia fasciculata Radlk. em P. alata, nome este ainda encontrado em coleções botânicas.

Distribuição e fenologia: Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana Francesa, Guiana, Suriname e Venezuela. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico e no Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus. Foi registrada na Floresta Aluvial, Floresta Aberta com Bambu e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com botões florais de setembro a outubro, flores de outubro a fevereiro, frutos de outubro a março.

2. Paullinia exalata Radlk., Bot. Jahrb. Syst. 37(1): 150. 1905. Mapa 3; Fig. 6d-f. Trepadeira lenhosa; caule sulcado, em seção transversal composto por um cilindro central e (1-2) três periféricos. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas caducas; folíolos de margem inteira a subdenteada no ápice; pecíolo e raque ápteros. Inflorescência cauliflora em tirso glomeriforme. Cápsulas ápteras, globosas a obovoides, 1,5-2,5 x 1,1-2 cm, glabras, estriadas; sementes (2)-3, glabras, sarcotesta cobrindo ½ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Jordão, Rio Tarauacá 9/II/2009, P. Acevedo-Rodríguez et al. 14891 (LABEV, NY, RB). Manoel Urbano, Rio Purus, 24/XI/1996, D.C. Daly et al. 9122 (UFACPZ). Marechal Thaumaturgo, Reserva Extrativista do Alto Juruá, 14/IX/2000, I. Rivero et al. 650 (UFACPZ). Tarauacá, Rio Tarauacá, 21/XI/1995, D.C. Daly et al. 8718 (UFACPZ).

Alguns espécimes do Amazonas e Peru apresentam folhas trifolioladas e pinadas 5- folioladas. No entanto, este caráter não foi constatado nos espécimes examinados para o Acre. Ver comentário de Paullinia alata para afinidades.

Distribuição e fenologia: Peru. No Brasil é restrita ao sudoeste da Amazônia, sendo que, no Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus. Foi registrada em Floresta Aluvial, Floresta Aberta com Bambu e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores em setembro, frutos de novembro a dezembro.

3. Paullinia hemiptera D.R. Simpson, Fieldiana, Bot. 36: 147. 1976. Mapa 3; Fig. 6j-l. Trepadeira lenhosa; caule em seção transversal composto por um cilindro vascular central e três periféricos. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas ca. 0,5 cm compr., linear-triangulares; pecíolos e raques alados; folíolos pubescentes em ambas as faces, margem inteira, ciliada. Inflorescência cauliflora, tirso glomeriforme. Cápsulas obtriangulares, trígonas, 1,5-2 x 0,4-0,5 cm, tomentosas, aladas no ápice; semente 1, elipsoide, glabra, sarcotesta cobrindo ½ da semente.

Material examinado: Brasil. Acre. Jordão, Rio Tarauacá, 8/II/2009, P. Acevedo-Rodríguez et al. 14871 (LABEV, NY, RB). Porto Walter, Igarapé Ouro Preto, 20/XI/2001, P.G. Delprete et al. 7957 (UFACPZ, US). Tarauacá, Seringal Universo, 10/XII/1995, C. Ehringhaus et al. 347 (UFACPZ).

Paullinia hemiptera possui semelhança com P. alata, compartilhando com esta a inflorescência cauliflora glomeriforme e as raques aladas. No entanto, as cápsulas tomentosas e o ápice do fruto alado em P. hemiptera (vs. cápsulas glabras a pubescentes e ápice do fruto áptero), diferenciam estas espécies.

Distribuição e fenologia: Peru. No Brasil é restrita ao sudoeste da Amazônia, sendo que, no Acre ocorre apenas na bacia do Juruá. Foi registrada em Floresta Aluvial. Coletada com frutos de novembro a fevereiro.

4. Paullinia largifolia Radlk., Bot. Jahrb. Syst. 37(1): 149. 1905. Mapa 4; Fig. 6g-i. Trepadeira lenhosa; caule em seção transversal composto por um cilindro vascular central e três (1-3) periféricos. Folhas trifolioladas; estípulas 0,5-0,8 cm compr., lineares; folíolos hirsutos nas nervuras principais e secundárias da face abaxial; pecíolo alado. Inflorescência cauliflora, pedicelos longos, 0,4-0,5 cm compr. Cápsulas aladas, obovóides, 1,7-2 x 0,8-1 cm, estipitadas, glabras, estriadas, ápice proeminentemente quilhado; sementes (2) 3, elipsoides, 0,9-1,2 x 0,5-0,7 cm, sarcotesta cobrindo ½ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Cruzeiro do Sul, Rio Bagé 12/III/1992, D.C. Daly et al. 7364 (INPA, NY, UFACPZ, US). Jordão, Rio Tarauacá 11/II/2009, P. Acevedo-Rodríguez et al. 14920 (LABEV, NY). Marechal Thaumaturgo, Rio Tejo 4/XII/2000, D.C. Daly et al. 10399 (NY, UFACPZ).

Paullinia largifolia é uma espécie pouco coletada. Até o momento, é conhecida apenas por cinco registros no Acre, incluindo o espécime-tipo. Na literatura consta que o material tipo é proveniente de Belém-Pará, no entanto, esta informação está incorreta, uma vez que o espécime foi coletado por Ernest Ule em outrubro de 1901, na primeira expedição botânica realizada no Acre (Daly & Silveira 2008). É de fácil reconhecimento por ser a única espécie que ocorre no Acre que possui folhas trifolioladas e caulifloria.

Distribuição e fenologia: Bolívia e Peru. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico, sendo que, no Acre ocorre na bacia do Juruá. Foi registrada na Floresta Aluvial, Floresta Aberta com Bambu e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores de fevereiro a março e frutos em dezembro.

Mapa 2. Distribuição geográfica de Paullinia alata (Ruiz & Pav.) G. Don.

5. Paullinia tenuifolia Standl. ex J.F. Macbr., Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13(3a): 359. 1956. Mapa 4; Fig. 6m-o. Trepadeira lenhosa; caule simples, cilíndrico, hirsuto. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas 0,5- 0,7 cm compr., lanceoladas a lineares; folíolos com margem serrilhada, ciliada, subséssil; pecíolo e raque ápteros. Inflorescência cauliflora, fasciculada, 1-3 fascículos, pedúnculo 5,5-7 cm compr., flores pequenas, 0,1-0,15 cm compr. Cápsulas ápteras, obovadas, estriadas, glabras, endocarpo hirsuto a tomentoso; semente 1, subglobosa, 0,8-1 x 0,5-0,7 cm, hirsuta, sarcotesta cobrindo ½ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Mâncio Lima, Ramal do Sr. Idelfonso, 5/XII/2012, H. Medeiros et al. 1068 (LABEV, NY, RB). Sena Madureira, Fazenda São Jorge I 9/VII/2008, D.C. Daly et al. 13291 (LABEV, RB, NY). Tarauacá, Rio Muru 16/IX/1968, G.T. Prance et al. 7301 (INPA, NY, US).

Paullinia tenuifolia pode ser diferenciada das demais espécies que apresentam caulifloria pelo tamanho das flores e pelo caule simples.

Distribuição e fenologia: Colômbia, Equador e Peru. No Brasil é restrita ao sudoeste da Amazônia, e no Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus. Foi registrada apenas em Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores e frutos em julho, frutos de setembro a dezembro.

Mapa 3. Distribuição geográfica de Paullinia exalata Radlk. e P. hemiptera D.R. Simpson.

Mapa 4. Distribuição geográfica de Paullinia largifolia Radlk. e P. tenuifolia Standl. ex J.F. Macbr. 27

Figura 6. Paullinia alata (Ruiz & Pav.) G. Don.: a. Folha pinada, 5-foliolada; b. Caule composto; c. Infrutescência cauliflora (a-b. Medeiros 820; Daly 9319). P. exalata Radlk.: d. Folha pinada, 5-foliolada; e. Caule composto; f. Infrutescência cauliflora (d-e. Daly 9122; f. Daly 10595). P. largifolia Radlk.: g. Folha trifoliolada; h. Caule composto; i. Infrutescência cauliflora (g-i. Daly 10399). P. hemiptera D.R. Simpson: j. Folha pinada, 5-foliolada; k. Caule composto; l. Infrutescência cauliflora (j. Ehringhaus 347; k-l. Acevedo-Rodríguez 14871). P. tenuifolia Standl. ex J.F. Macbr.: m. Folha pinada, 5-foliolada; n. Caule simples; o. Infrutescência cauliflora (m-n. Daly 13291; o. Quinet 1928).

6. Paullinia bracteosa Radlk., Herb. Boissier ser. 2, 5: 321. 1905. Mapa 5; Fig. 2e, h; Fig. 7a-e. Trepadeira lenhosa; caule simples, maduro alado. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas 3-4,3 cm compr., oblanceoladas; pecíolos e raques alados; folíolos com nervação terciária reticulada a clatrada. Inflorescência racemiforme ou espiciforme, axilar; bractéolas 0,7-1,2 cm. compr., oblongas. Cápsulas ápteras, piriformes, 3-4 x 1,8-2,5 cm, estriadas, pulverulentas a glabrescentes; sementes 3 (2-3), 1,5-2,3 x 0,8-1 cm, sarcotesta cobrindo ¾ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Feijó, Rio Muru 1/XII/1995, A.R.S. Oliveira et al. 707 (UFACPZ, US). Jordão, Rio Tarauacá, 10/II/2009, P. Acevedo-Rodríguez et al. 14908 (LABEV, NY, RB). Mâncio Lima, Parque Nacional da Serra do Divisor, 11/V/1996, D.C. Daly et al. 9021 (UFACPZ). Manoel Urbano, Rio Purus, 27/XI/1996, M. Silveira et al. 1598 (UFACPZ). Porto Acre, Reserva Florestal Humaitá, 17/XI/2012, H. Medeiros et al. 1013 (LABEV, NY, RB). Rio Branco, estrada Rio Branco-Quixadá, 26/X/1980, B. Nelson et al. 823 (INPA, MG, NY, RB, US). Material adicional examinado: Brasil. Amazonas. Humaitá, Rio Madeira 2/XII/1966, G.T. Prance et al. 3547 (INPA, NY).

Paullinia bracteosa é morfologicamente similar a P. imberbis e P. eriocarpa. Ver comentário em P. imberbis e P. eriocarpa.

Distribuição e fenologia: Bolívia, Colômbia, Equador, Peru e Venezuela. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico e no Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus. Foi registrada em Floresta Aluvial, Floresta Aberta com Bambu e Floresta Ombrófila Densa. Coletada em flores de novembro a dezembro, frutos de fevereiro a maio.

Mapa 5. Distribuição geográfica de Paullinia bracteosa Radlk.

7. Paullinia clavigera Schltdl., Linnaea 10: 239. 1835. Mapa 6; Fig. 3f; Fig. 5j; Fig. 7f-i. Trepadeira lenhosa; caule simples, 4-5-sulcado. Folhas pinadas, 5-folioladas, às vezes trifolioladas na mesma planta; estípulas caducas, ca. 1,5 cm compr., lineares, não estriadas; pecíolos e raques alados ou marginados; folíolos esparsamente hirsutos nas nervuras principais e secundárias, domácias na superfície abaxial nas axilas das nervuras secundárias. Inflorescência tirso racemiforme ou glomeriforme, axilar. Cápsulas ápteras, globosas, glabras ou com tricomas esparsos, 1,3-1,5 x 1,1-1,4 cm; sementes (2) 3, 1-1,3 x 1-1,2 cm, sarcotesta cobrindo ¾ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Acrelândia, Rio Abunã 10/I/1995, A.R.S. Oliveira et al. 354 (NY, UFAPZ, US). Bujari, Riozinho do Andirá, 29/III/2011, H. Medeiros et al. 850 (LABEV, NY, RB). Plácido de Castro, Rio Abunã, 10/I/1995, C.S. Figueiredo et al. 512 (NY, UFACPZ). Sena Madureira, Riozinho do Andirá, 5/I/1995, A.R.S. Oliveira et al. 332 (UFACPZ). Senador Guiomard, Rio Iquiri, 19/III/2011, E.S. Leal et al. 312 (LABEV, NY, RB). 30

Paullinia clavigera é muito semelhante a P. imberbis, podendo ser diferenciada desta pela presença de nervuras secundárias com domácias. Este caráter também pode ser observado em P. nitida Steud., porém essa espécie possui raque e pecíolo ápteros (vs. pecíolo e raque alados a estreitamente alados em P. clavigera).

Distribuição e fenologia: Bolívia e Peru. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico e no Acre ocorre na bacia do Purus. Foi registrada na Floresta Aluvial e Floresta Aberta com Bambu. Coletada com flores de setembro a janeiro, frutos de setembro a março.

8. Paullinia eriocarpa Triana & Planch., Ann. Sci. Nat. Bot. ser. 4. 18: 352. 1862. Mapa 6; Fig. 7j-l. Trepadeira lenhosa; caule em seção transversal composto por um cilindro vascular central e 2-3 periféricos. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas 1,2-1,5 cm compr., obovadas, setosas; pecíolos e raques alados, setosos; folíolos elípticos a obovados, face adaxial setosa a glabra, abaxial setosa a hirsuta. Inflorescência tirso espiciforme, axilar, com flores congestas. Cápsulas ápteras, globosas a piriformes, 2,4-2,6 x 1,5-2 cm, séssil a subséssil, tomentosas; sementes (2) 3, 1,4-1,7 x 0,8-0,9 cm, velutinas, sarcotesta cobrindo ¾ da semente.

Material examinado: Brasil. Acre. Porto Acre, Reserva Florestal Humaitá, 25/I/1995, C.S. Figueiredo et al. 627 (UFACPZ). Rio Branco, Fazenda Experimental Catuaba, 20/II/1995, A.R.S. Oliveira et al. 416 (UFACPZ). Santa Rosa, Rio Purus, 27/III/1999, D.C. Daly et al. 10132 (NY, UFACPZ).

Paullinia eriocarpa é muito similar vegetativamente a P. bracteosa, principalmente pelo tamanho das estípulas, pecíolo e raque alados. No entanto, o caule composto (vs. simples) e cápsulas tomentosas (vs. puverulenta-glabrescente) em P. eriocarpa são caracteres que diferenciam estas espécies. Paullinia eriocarpa foi sinomizada em P. eriantha Benth. ex Radlk. por Radlkofer (1933), no entanto, Paullinia eriocarpa foi publicada em 1862, enquanto que P. eriantha foi publicada 1874-1875, assim P. eriocarpa é o nome mais antigo e com prioridade. Simpson (1976) percebeu o equívoco e publicou P. eriocarpa como o nome aceito.

Distribuição e fenologia: Colômbia, Equador e Peru. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico e no Acre ocorre na bacia do Purus. Foi registrada em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores de dezembro a fevereiro, frutos de janeiro a março.

Mapa 6. Distribuição de Paullinia clavigera Schltdl. e P. eriocarpa Triana & Planch.

9. Paullinia imberbis Radlk., Monogr. Paullinia 111. 1895. Mapa 7; Fig. 2g; Fig. 3c; Fig. 5i; Fig. 7q-s; Ilustração adicional: Radlkofer (1892-1900). Trepadeira lenhosa; caule simples. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas 0,6-1,2 cm compr., lineares, não estriadas; folíolos glabros, raramente com poucos tricomas hirsutos esparsos na nervura principal, ausência de domácias nas axilas das nervuras secundárias, nervuras terciárias reticuladas; pecíolo e raque alados. Inflorescência axilar, bractéolas 0,1-0,3 cm compr., subuladas. Cápsulas ápteras, subglobosas a piriformes, 1,7-2,2 x 1,2-1,8 cm, glabras a pubescentes; sementes (2) 3, 0,9-1,1 x 0,7-0,9 cm, sarcotesta cobrindo ¾ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Brasiléia, Estrada do Pacifico km 32, 12/XII/2009, I. Brasil et al. 418 (LABEV, NY, RB). Cruzeiro do Sul, Rio Juruá, 15/III/2011, M.G. Bovini et al. 3245 (RB). Jordão, Arredores de Jordão, 7/II/2009, P. Acevedo-Rodríguez et al. 14849 (LABEV, NY, RB). Manoel Urbano, Parque Estadual Chandless, 21/XI/2011, H. Medeiros et al. 943 (LABEV, NY, RB). Porto Acre, Reserva Florestal Humaitá, 4/XII/2001, T.B. Croat et al. 85996 (NY, UFACPZ). Porto Walter, Rio Juruá Mirim, 14/XI/2001, P.G. Delprete et al. 7788 (NY, UFACPZ, US). Rio Branco, Parque Zoobotânico, 7/XII/1983, M.B. Guimarães 99 (UFACPZ). Senador Guiomard, Rio Iquiri, 6/VI/1997, D.C. Daly et al. 9258 (NY, UFACPZ). Xapuri, Ramal do Cachoeira, 3/XI/2011, H. Medeiros et al. 900 (LABEV, NY, RB).

Paullinia imberbis é similar a P. bracteosa, no entanto, o caule áptero (vs. caule alado) e a estípula linear com 0,5-1,2 cm compr. (vs. estípula oblanceolada com 3-4,3 cm compr.) são caracteres que diferenciam estas espécies. Ver comentário em P. clavigera.

Distribuição e fenologia: Bolívia, Colômbia, Guiana, Peru e Venezuela. No Brasil ocorre no Domínio Amazônico e no Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus. Foi registrada em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com botões florais de outubro a novembro, flores de novembro a janeiro, frutos de dezembro a maio.

10. Paullinia globosa Killip & Cuatrec., Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 4: 345. 1941. Mapa 7; Fig. 7m-p. Trepadeira lenhosa; caule simples, glabro. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas caducas; pecíolo e raque ápteros; nervuras terciárias reticuladas; folíolos com margem denteada no ápice, glabros em ambas as faces, domácias na superfície abaxial nas axilas das nervuras secundárias, nervuras terciárias reticuladas. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar. Cápsulas ápteras, globosas, 1,7- 2 x 1,3-1,5 cm, pubescentes, estípite 0,2-0,3 cm compr.; sementes (1-3) 3 , elipsoides, 1,2 x 1 cm, glabras, sarcotesta cobrindo ¾ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Bujari, Rio Andirá, 30/III/2011, H. Medeiros et al. 855 e 857 (LABEV, NY, RB). Feijó, Rio Jurupari, 13/02/2010, I. Brasil et al. 531 (LABEV, NY, RB). Marechal Thaumaturgo, Reserva Extrativista do Alto Juruá, 8/IV/1993, M. Silveira et al. 506 (UFACPZ). Porto Acre, Reserva Florestal Humaitá, 17/XI/2012, H. Medeiros et al. 1012 e 1017

(LABEV, NY, RB). Porto Walter, Igarapé Ouro Preto, 20/XI/2001, P.G. Delprete et al. 8013 (NY, UFACPZ).

Distribuição e fenologia: Colômbia, Equador e Peru. No Brasil é restrita ao sudoeste da Amazônia e no Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus. Foi registrada em Floresta Aluvial e Floresta Aberta com Bambu. Coletada com frutos de fevereiro a março.

Mapa 7. Distribuição geográfica de Paullinia globosa Killip & Cuatrec. e P. imberbis Radlk.

Figura 7. Paullinia bracteosa Radlk.: a. Folha pinada, 5-foliolada; b. Estípula oblanceolada; c. Caule simples; d. Caule simples, maduro alado; e. Infrutescência axilar (a-b. Oliveira 707; c-e. Daly 10098). P. clavigera Schltdl.: f. Folha pinada, 5-foliolada; g. Domácias; h. Caule simples; i. Infrutescência axilar (f-h. Daly 9893; i. Oliveira 354). P. eriocarpa Triana & Planch.: j. Folha pinada, 5-foliolada; k. Caule composto; l. Infrutescência axilar (j-l. Figueiredo 627; k. Daly 10132). P. globosa Killip & Cuatrec.: m. Folha pinada, 5-foliolada; n. Domácias; o. Caule simples; p. Infrutescência axilar (m-p. Daly 9395 e 10453; o. Silveira 506). P. imberbis Radlk.: q. Folha pinada, 5-foliolada; r. Caule simples; s. Infrutescência axilar (q-s. Daly 9258; r. Acevedo-Rodríguez 14826). 35

11. Paullinia bilobulata Radlk., Bot. Jahrb. Syst. 37(1): 152. 1905. Mapa 8; Fig. 8a-c. Trepadeira lenhosa; caule simples, cilíndrico, pubescente a glabrescente. Folhas pinadas, 5- folioladas; pecíolo áptero e raque alada a marginada; folíolos elípticos de margem inteira. Inflorescência em tirso racemiforme, 14-18 cm compr. Cápsulas ápteras, globosas, 1,2-1,4 x 1,2- 1,5 cm, pubescentes a glabras, estípites 0,4 cm compr. a subsésseis, endocarpo glabro; semente 1 (2), globosa a subglobosa, 0,5-0,6 x 0,6-0,8 cm, sarcotesta cobrindo totalmente a semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Jordão, Rio Tarauacá, 11/II/2009, P. Acevedo-Rodríguez. et al. 14927 (LABEV, NY, RB). Mâncio Lima, Rio Moa, 30/XI/2012, H. Medeiros et al. 1026 (LABEV, NY, RB). Senador Guiomard, Fazenda Experimental Catuaba, 1/XII/2001, P.G. Delprete et al. 8218 (NY, UFACPZ, US). Sena Madureira, Floresta Estadual do Antimary, 11/III/2013, H. Medeiros et al. 1109 (LABEV, NY, RB). Xapuri, Projeto de Assentamento Agroextrativista Cachoeira, 4/XI/2011, H. Medeiros et al. 923 (LABEV, NY, RB).

Paullinia bilobulata é morfologicamente similar a P. itayensis, principalmente quanto em frutos, diferenciando-se desta pela raque alada a marginada (vs. raque áptera). Além disso, em P. bilobulata as margens dos folíolos sempre são inteiras, enquanto em P. itayensis estas podem ser serreadas no ápice.

Distribuição e fenologia: Bolívia, Equador e Peru. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico e no Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus. Foi registrada em Floresta Aluvial e Floresta Aberta com Bambu. Coletada com flores de dezembro a fevereiro e frutos de novembro a fevereiro.

Mapa 8. Distribuição geográfica de Paullinia bilobulata Radlk.

12. Paullinia elegans Cambess., Fl. Bras. Merid. 1: 370. 1825. Mapa 9; Ilustração: Radlkofer (1892-1900). Trepadeira lenhosa; caule em seção transversal composto por um cilindro vascular central e três periféricos. Folhas pinadas, 5-folioladas a trifolioladas; estípulas 0,3-0,5 cm compr., linear- lanceoladas; pecíolo e raque ápteros; axilas das nervuras secundárias na face abaxial com domácias. Inflorescência tirso simples, axilar. Cápsulas ápteras, subglobosas, estipitadas, 1,2-1,5 x 0,9-1,2 cm, glabras; sementes (2) 3, elipsoides a subglobosas, 0,5-0,8 x 0,5-0,6 cm, glabras, sarcotesta cobrindo ½ a ¾ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Assis Brasil, Rio Acre, 24/III/1998, D.C. Daly et al. 9766 (NY, UFACPZ). Bujari, Riozinho do Andirá, 26/III/1995, D.C. Daly et al. 8510 (NY, UFACPZ). Feijó, Rio Jurupari, 13/II/2010, I. Brasil et al. 542 (LABEV, NY, RB). Jordão, 7/II/2009, P. Acevedo-Rodríguez et al. 14850 (LABEV, NY, RB). Manoel Urbano, Igarapé Cuchichá, 21/III/2002, D.C. Daly et al. 11514 (NY, UFACPZ). Marechal Thaumaturgo, Reserva

Extrativista do Alto Juruá, 29/IV/2001, L.G. Lohmann et al. 392 (NY, UFACPZ). Porto Acre, Riozinho do Andirá, 22/IV/1996, A.R.S. Oliveira et al. 756 (UFAPZ). Rio Branco, Colônia Penal Agrícola, 17/II/1962, D.C. Vasconcelos s/n (INPA11061). Santa Rosa, Rio Purus, 23/III/1999, D.C. Daly et al. 9963 (UFACPZ). Sena Madureira, Rio Iaco, 26/X/1993, D.C. Daly et al. 7941 (NY, UFACPZ). Tarauacá, Rio Tarauacá, 16/XI/1995, D.C. Daly et al. 8553 (UFACPZ). Xapuri, Reserva Extrativista Chico Mendes, 10/XII/1993, C. Figueiredo 219 (NY, UFACPZ, US).

Paullinia elegans é a única espécie ocorrente no Acre que possui inflorescência axilar e cápsulas globosas ápteras, caule composto, com um cilindro vascular central e três periféricos, folhas pinadas, 5-folioladas, porém pode apresentar folhas trifolioladas. Simpson (1976) publicou P. elegans subsp. neglecta (Radlk.) D.R. Simpson, que apresenta folhas trifolioladas. Está subespécie merece estudos taxonômicos detalhados, pois sabe-se que em Paullinia é comum a divisão de folíolos, isto é, mesmo indivíduo ocorrem folhas trifolioladas e folhas pinadas 5- folioladas, oriundas da divisão dos folíolos laterais.

Distribuição fenologia: Argentina, Bolívia, Colômbia, Equador e Paraguai. No Brasil possui ampla distribuição, principalmente no Domínio Amazônico e Atlântico e no Acre está distribuída nas bacias do Juruá e Purus. Foi registrada em Floresta Aluvial, Floresta Aberta com Bambu e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores de novembro a fevereiro, frutos de dezembro a abril.

Mapa 9. Distribuição geográfica de Paullinia elegans Cambess.

13. Paullinia itayensis J.F. Macbr., Field Mus. Nat. Hist., Bot. 13(3a): 343. 1956. Mapa 10; Fig. 5l; Fig. 8d-e. Trepadeira lenhosa; caule simples, cilíndrico, estriado, glabro, lenticelado. Folhas pinadas, 5- folioladas; estípulas caducas; pecíolos e raque ápteros; folíolos glabros em ambas as faces, às vezes cordado na base e no ápice; ápice do folíolo distal obtuso a acuminado. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar, muito reduzida, ca. 2 cm compr. Cápsulas ápteras, globosas, 1-2 x 0,8- 1,5 cm, subsésseis, esparsamente pubescentes a glabras, pedicelo 0,5-1 cm compr.; semente 1, elipsoide-subglobosa, 1-1,8 x 0,8-1,1 cm, sarcotesta cobrindo totalmente a semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Marechal Thaumaturgo, Rio das Minas, 18/VI/2013, H. Medeiros et al. 1408 (LABEV, NY, RB); Rio Tejo, 28/IV/2001, D.C. Daly et al. 10706 (NY, UFACPZ, US). Mâncio Lima, Rio Moa Volta da Aurora, 14/VII/2013, H. Medeiros et al. 1458 (LABEV, NY, RB). Porto Acre, Riozinho do Andirá, 22/IV/1996, A.R.S. Oliveira et al. 754 (NY,

UFACPZ, US). Santa Rosa, Rio Purus, 12/III/2002, D.C. Daly et al. 11308 (NY, RB, UFACPZ). Sena Madureira, 8/VII/2008, D.C. Daly et al. 13262 (LABEV, NY, RB).

Paullinia itayensis é de fácil reconhecimento quando em fruto, pois estes são globosos, subsésseis e amarelos quando maduros. Em flor pode ser confundida com P. reticulata, mas o comprimento da inflorescência em P. itayensis de 2 cm (vs. 5-12 cm) é um caráter que diferencia estes táxons.

Distribuição e fenologia: Equador e Peru. No Brasil é restrita ao sudoeste da Amazônia e no Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus. Foi registrada em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com frutos de abril a julho.

14. Paullinia josecuatrii J.F. Macbr., Field. Mus. Nat. Hist., Bot. 13(3a): 344. 1956. Mapa 10; Fig. 8g-i. Trepadeira lenhosa; caule simples, sulcado, setoso a estrigoso. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas menores que 0,5 cm compr., caducas; pecíolo e raque marginados a alados; folíolos com margens serrilhadas, tricomas estrigosos nas nervuras em ambas as faces. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar ou terminal. Cápsulas ápteras, globosas, 0,5-0,7 x 0,4-0,6 cm, tomentosas, estriadas, estípite 0,5 cm compr.; semente 1, glabra, sarcotesta cobrindo ½ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Acrelândia, Próximo de Vila Campinas, 17/VII/1968, E. Forero et al. 6311 (NY, US). Brasiléia, Bom Futuro, 27/IX/2003, P. Acevedo-Rodríguez et al. 13523 (NY, RB, UFACPZ). Senador Guiomard, Fazenda Experimental Catuaba, 11/X/2008, H. Medeiros et al. 25 (LABEV, NY, RB). Rio Branco, Parque Chico Mendes, 19/II/2009, P. Acevedo-Rodríguez et al. 14961 (LABEV, NY, RB).

Paullinia josecuatrii é muito similar a P. olivacea, da qual pode ser diferenciada pelo caule e frutos pubescentes (vs. caule e frutos glabros).

Distribuição e fenologia: Peru e Bolívia. No Brasil é restrita ao sudoeste da Amazônia e no Acre é restrita a bacia do Purus. Foi registrada em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores em julho e frutos de agosto a outubro.

Mapa 10. Distribuição geográfica de Paullinia itayensis J.F. Macbr. e P. josecuatrii J.F. Macbr.

15. Paullinia olivacea Radlk., Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin 6: 151. 1914. Mapa 11; Fig. 2d; Fig. 3d; Fig. 8j-l. Trepadeira lenhosa; caule simples, cilíndrico, lenticelado, glabro. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas caducas, menores que 0,5 cm compr.; pecíolos marginados ou alados, raque alada; folíolos com margens serrilhadas, glabros. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar ou terminal. Cápsulas ápteras, globosas, 0,7-0,9 x 0,7-0,9 cm, glabras, estriadas, estípite 0,7-1 cm compr.; semente 1, 0,8 x 0,8 cm, sarcotesta cobrindo menos de ¼ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Marechal Thaumaturgo, Rio Arara, 9/XII/2000, D.C. Daly et al. 10542 (NY, UFACPZ, US). Rio Branco, Parque Zoobotânico, 13/VIII/1999, G. Claros et al. 344 (UFACPZ).

Paullinia olivacea é similar a P. bilobulata, porém pode ser diferenciada pelo estípite do fruto de 0,7-0,8 cm compr. (vs. subséssil) e margens dos folíolos serrilhadas (vs. inteiras).

Distribuição e fenologia: Peru. No Brasil é restrita ao sudoeste da Amazônia, conhecida apenas por registros no Acre, ocorrendo nas bacias do Juruá e Purus. Foi registrada apenas em Floresta Aluvial. Coletada com frutos de agosto a dezembro.

16. Paullinia microneura Cuatrec., Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 8: 477. 1952. Mapa 11. Trepadeira lenhosa; caule simples, subcilíndrico, glabro. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas caducas; pecíolo e raque ápteros; folíolos com margens inteiras a denteadas no ápice, glabros em ambas as faces, folíolo distal com ápice cuspidado e base aguda. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar, flores 0,4-0,5 cm compr., sépalas 4, externas 0,2 x 0,1 cm, ovadas a largo- elípticas, pubescentes, internas 0,4-0,5 x 0,2 cm, ovadas, pubescentes; pétalas ca. 0,3 x 0,2 cm, oblanceoladas, glabras; estames ca. 0,3 cm compr., tomentosos, anteras glabras, crista dos apêndices das pétalas emarginada, tomentoso no ápice da crista. Cápsulas não conhecidas.

Material examinado: Brasil. Acre. Manoel Urbano, Parque Estadual Chandless, 22/XII/2010, H. Medeiros et al. 687 (LABEV, NY, RB). Tarauacá, Rio Tarauacá, 24/XI/1995, D.C. Daly et al. 8757 (NY, UFACPZ).

Paullinia microneura possui muitas semelhanças com P. reticulata, diferindo pela ausência de domácias (vs. domácias presentes) e folíolos com ápice cuspidado (vs. acuminado). Possui relação com P. itayensis, mais o tamanho da inflorescência, o folíolo emarginado em P. itayensis diferenciam esses táxons.

Distribuição e fenologia: Colômbia. No Brasil é restrita ao Acre ocorrendo somente na bacia do Juruá. Foi registrada em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores em novembro.

Mapa 11. Distribuição geográfica de Paullinia olivacea Radlk. e P. microneura Cuatrec.

17. Paullinia reticulata Radlk., Bot. Jahrb. Syst. 37(1): 152. 1905. Mapa 12; Fig. 8m-p. Trepadeira lenhosa; caule subcilíndrico, lenticelado, glabro. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas caducas; pecíolo e raque ápteros; folíolos com margens inteiras, domácias presentes nas axilas das nervuras secundárias da face abaxial. Inflorescência axilar ou terminal, ca. 5-12 cm. compr. Cápsulas globosas ou subglobosas, 1,2 x 0,8-1 cm, glabras, estípite ca. 0,2 cm compr.; semente 1, globosa ou subglobosa, 0,5-0,7 x 0,6-0,8 cm, sarcotesta cobrindo mais de ¾ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Acrelândia, Rio Abunã, 18/V/2009, D.C. Daly et al. 13747 (LABEV, NY, RB). Capixaba, São Luís do Remanso, 1/X/2003, P. Acevedo-Rodríguez et al. 13611 (NY, RB, UFAPZ). Mâncio Lima, Rio Moa, 18/IV/1971, G.T. Prance et al. 12071 (INPA). Sena Madureira, Floresta Estadual do Antimary, 9/III/2013, H. Medeiros et al. 1100 (LABEV, NY, RB).

Paullinia reticulata é morfologicamente semelhante a P. bilobulata, principalmente nos caracteres reprodutivos. No entanto, a raque áptera (vs. marginada a alada) e a ausência de indumento no fruto (vs. indumento presente) em P. reticulata podem diferenciar estas espécies.

Distribuição e fenologia: Peru. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico e no Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus. Foi registrada em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com frutos em maio.

Mapa 12. Distribuição geográfica de Paullinia reticulata Radlk.

Figura 8. Paullinia bilobulata Radlk.: a. Folha pinada, 5-foliolada; b. Infrutescência axilar; c. Cápsula áptera, glabra (a. Acevedo-Rodríguez 14809; b-c. Acevedo-Rodríguez 14927). P. itayensis J.F. Macbr.: d. Folha pinada, 5-foliolada; e. Infrutescência axilar; f. Cápsula áptera, pubescente (d-f. Oliveira 754). P. josecuatrii J.F. Macbr.: g. Folha pinada, 5-foliolada; h. Infrutescência axilar, saindo da gavinha; i. Cápsula áptera, tomentosa (g-i. Acevedo-Rodríguez 13523). P. olivacea Radlk.: j. Folha pinada, 5-foliolada; k. Infrutescência axilar; l. Cápsula áptera, glabra (j-l. Daly 10542). P. reticulata Radlk.: m. Folha pinada, 5-foliolada; n. Domácias nas axilas das nervuras da face abaxial; o. Infrutescência axilar; p. Cápsula áptera, glabra (m-p. Daly 13747). 45

18. Paullinia echinata J. Huber, Bol. Mus. Paraense, Hist. Nat. 4: 582. 1906. Mapa 13; Fig. 3e; Fig. 4c-d; Fig. 5b; Fig. 9a-d. Trepadeira lenhosa; caule simples, hirsuto. Folhas palmaticompostas às vezes trifolioladas; estípulas caducas; folíolos oblanceolados, ásperos na face adaxial, margens inteiras. Inflorescência cauliflora, fasciculada. Cápsulas globosas, 1,9-2,3 x 1,7-2 cm, equinadas, espinhos 0,1-0,2 cm compr., estípite 0,5 cm compr.; sementes 2 (3), sarcotesta cobrindo ½ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Cruzeiro do Sul, Reserva do Alto Juruá, 22/IX/2000, I. Rivero et al. 736 (UFACPZ). Jordão, Rio Tarauacá, 9/II/2009, P. Acevedo-Rodríguez et al. 14895 (LABEV, NY, RB). Mâncio Lima, Rio Moa, 30/XI/2012, H. Medeiros et al. 1028 (LABEV, NY, RB). Marechal Thaumaturgo, Rio Tejo, 3/V/2001, D.C. Daly et al. 10895 (NY, UFACPZ). Porto Walter, Aldeota, 23/V/1971, P.J.M. Maas et al. P13263 (INPA).

Paullinia echinata é de fácil reconhecimento tanto em estágio vegetativo quanto em reprodutivo. Pode ser diferenciada das demais espécies que possuem frutos equinados pelas folhas palmadas (vs. trifolioladas), às vezes P. echinata apresenta folhas trifolioladas, mesmo assim pode ser facilmente diferenciada pela inflorescência cauliflora fasciculada (vs. inflorescência racemiforme, axilar).

Distribuição e fenologia: Peru. No Brasil é restrita ao Acre ocorrendo apenas na bacia do Juruá. Foi registrada em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com frutos de fevereiro a maio.

19. Paullinia hystrix Radlk., Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin 6: 152. 1914. Mapa 13; Fig. 9e-g. Trepadeira lenhosa; caule simples. Folhas trifolioladas; folíolos obovados, com face adaxial glabra, na abaxial hirta nas nervuras com tricomas glandulares, nervuras terciárias reticuladas; pecíolo áptero. Inflorescência em tirso racemiforme laxo, axilar. Cápsulas globosas, 1,3-1,6 x 1- 1,4 cm, equinadas, tomentosas, espinhos flexíveis, 0,8-1 cm compr., estípite 0,3-0,4 cm compr.; sementes 2 (3) 1,3-1,4 x 0,8-1 cm, globosas a subglobosas, glabras, sarcotesta cobrindo ¾ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Assis Brasil, Colocação Beira Rio, 19/X/1997, D.C. Daly et al. 9620 (UFACPZ).

Distribuição e fenologia: Bolívia, Peru. No Brasil ocorre apenas no Acre somente na bacia do Purus. Foi registrada apenas em Floresta Aluvial. Coletada com frutos em outubro.

Mapa 13. Distribuição geográfica de Paullinia hystrix Radlk. e P. echinata J. Huber.

20. Paullinia paullinioides Radlk., Monogr. Paullinia 173. 1895. Mapa 14; Fig. 9h-j; Ilustração Adicional: Radlkofer (1892-1900). Trepadeira lenhosa; caule simples. Folhas trifolioladas; pecíolos ápteros; folíolos elípticos a ovados, glabros. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar. Cápsulas globosas, 1,7-2 x 1,4-1,6 cm, equinadas, glabras, espinhos 1,2-1,4 cm compr.; sementes 2 (3) 1,2 x 0,9 cm, elípticas a globosas, glabras, sarcotesta cobrindo ¾ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Jordão, proximidades da cidade, 7/II/2009, P. Acevedo- Rodríguez et al. 14860 (LABEV, NY, RB). Marechal Thaumaturgo, Rio Arara, 9/XII/2000, D.C. Daly et al. 10542 (US). Porto Acre, Rio Acre/Colônia Nova Empresa, 2/IV/1933, A. Ducke s/n (RB25211).

Dentre as espécies de frutos equinados Paullinia paullinioides é a de mais difícil reconhecimento, principalmente pela grande similaridade com P. hystrix. Porém estes táxons podem ser diferenciados pelos folíolos ovados (vs. obovados) e o tamanho dos espinhos 1,2-1,4 cm compr. em P. paullinioides (vs. 0,8-1 cm compr.).

Distribuição e fenologia: Colômbia, Equador e Peru. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico e no Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus. Foi registrada em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores e frutos em fevereiro.

21. Paullinia sprucei J.F. Macbr., Candollea 6: 12. 1934. Mapa 14; Fig. 5h; Fig. 9k-m. Trepadeira lenhosa; caule simples, glabro. Folhas trifolioladas, glabras; pecíolo áptero; folíolos com glândulas em ambas as faces, nervura clatrada, domácias presentes nas axilas das nervuras secundárias da face abaxial. Inflorescência axilar, séssil. Cápsulas globosas, equinadas, 1,8-2,3 x 2-2,3 cm, estípite 0,4-0,7 cm compr., espinhos esparsos, rígidos, ca. 1 cm compr.; sementes 3, 1- 1,2 x 0,8-1 cm, glabras, sarcotesta cobrindo ½ da semente.

Material examinado: Brasil. Acre. Manoel Urbano, Rio Chandless 21/III/2002, D.C. Daly et al. 11523 (NY, UFACPZ).

Paullinia sprucei faz parte do grupo de espécies com frutos equinados. Porém difere das demais, onde os espinhos estão distribuídos sobre a superfície do fruto de forma adensada, neste táxon os espinhos são esparsos. Além disso, nervuras terciárias clatradas são encontradas apenas nesta espécie.

Distribuição e fenologia: Equador e Peru. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico e no Acre ocorre apenas na bacia do Purus. Foi registrada apenas em Floresta Aluvial. Coletada com frutos em março.

Mapa 14. Distribuição de Paullinia paullinioides Radlk. e P. sprucei J.F. Huber.

Figura 9. Paullinia echinata J.F. Huber: a. Folha palmada; b. Infrutescência cauliflora; c. Cápsula equinada; d. Cápsula aberta, sarcotesta cobrindo ½ da semente (a. Medeiros 1028; b-d. Kullman 1395). P. hystrix Radlk.: e. Folha trifoliolada; f. Infrutescência axilar; g. Cápsula aberta, sarcotesta cobrindo ¾ da semente. (e-g. Daly 11264). P. paullinioides Radlk.: h. Folha trifoliolada; i. Infrutescência axilar; j. Cápsula aberta, sarcotesta cobrindo ¾ da semente (h-j. Acevedo-Rodríguez 14922). P. sprucei J.F. Macbr.: k. Folha trifoliolada; l. Infrutescência axilar; m. Cápsula aberta, sarcotesta cobrindo ½ da semente (k-m. Daly 11523).

22. Paullinia ingifolia Rich. ex Juss., Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 4: 349. 1804. Mapa 15; Fig. 10a-d. Arbusto a trepadeira lenhosa; caule simples. Folhas pinadas, 11-folioladas, com folíolos basais 3- foliolados, glabros ou com tricomas hirsutos nas nervuras; estípulas caducas, formando marca proeminente; pecíolo e raque ápteros ou alados. Inflorescência em tirso, axilar. Cápsulas globosas ou subglobosas, 1,2-2,5 x 1,5-2,4 cm, tomentosas, estípite 1,3-1,8 cm compr., endocarpo tomentoso; sementes (2) 3, 0,9-1,2 x 1,2-1,6 cm, sarcotesta cobrindo ¾ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Brasiléia, Ramal Tucandeira, 28/IX/2003, P. Acevedo- Rodríguez et al. 13549 (NY, RB, UFACPZ). Cruzeiro do Sul, Rodovia Cruzeiro do Sul-Japiim, 26/XI/1966 G.T. Prance et al. 2866 (INPA, MG). Jordão, Rio Tarauacá, 8/II/2009, P. Acevedo- Rodríguez et al. 14877 (LABEV, NY, RB). Mâncio Lima, Ramal do Pentecoste, 30/XI/2012, H. Medeiros et al. 1027 (LABEV, NY, RB). Marechal Thaumaturgo, Reserva Extrativista do Alto Juruá, 15/IX/2000, I. Rivero et al. 668 (UFACPZ). Tarauacá, Rio Tarauacá, 17/IX/1994, D.C. Daly et al. 8205 (NY, UFACPZ).

Paullinia ingifolia possui uma grande variação morfológica principalmente no hábito, que pode ser desde liana escandente a arbusto com ca. 6 m de altura, e nos pecíolos e raque, que podem ser alados ou ápteros. Mesmo com esta variação esta espécie pode ser facilmente reconhecida pela marca proeminente deixada pela estípula, fruto globoso, tomentoso, 6-costado e estípite longo (1,3-1,8 cm compr.). Acevedo-Rodríguez (2012) sinonimizou P. grandifolia Benth. ex Radlk. e P. pachycarpa Benth. em P. ingifolia, circunscrição aceita no presente estudo.

Distribuição e fenologia: Costa Rica, Panamá, Colômbia, Venezuela, Guiana, Guiana Francesa, Suriname, Equador, Peru e Bolívia. No Brasil ocorre principalmente nos Domínios Amazônico e Atlântico. No Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus e foi registrada em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores e frutos em junho, frutos de setembro a dezembro.

Mapa 15. Distribuição de Paullinia ingifolia Rich. ex Juss.

23. Paullinia medullosa Radlk., Bot. Jahrb. Syst. 37(1): 154. 1905. Mapa 16; Fig. 10e-h. Trepadeira lenhosa; caule simples, cilíndrico, estriado, fistuloso. Folhas pinadas, 13-15 folioladas, com folíolos basais trifoliolados, glabros; estípulas 1-1,2 cm compr., reflexas, falcadas; pecíolo e raque marginados. Inflorescência cauliflora, tirso em fascículos. Cápsulas 3-aladas, obovoides; semente 1, glabra, sarcotesta não conhecida.

Material examinado: Brasil. Acre. Marechal Thaumaturgo, Reserva Extrativista do Alto Juruá, 18/IX/2000 I. Rivero et al. 697 (UFACPZ).

Paullinia medullosa é morfologicamente similar a P. fistulosa Radlk. Até o inicio deste estudo P. medullosa era conhecida apenas por uma imagem pertencente ao Field Museum do tipo (Ule 5817b, Juruá Mirim, setembro 1901) que estava depositado em Berlim e que foi destruído durante a Segunda Guerra Mundial. A qualidade desta imagem, somado ao fato que o único

52 espécime coletado no Acre possui apenas flor, torna difícil a diferenciação deste táxon de P. fistulosa. No presente estudo optou-se em utilizar o nome P. medullosa por o tipo ser proveniente do Rio Juruá Mirim, região oeste do estado do Acre. Porém, é provável que P. medullosa seja um sinônimo de P. fistulosa. Radlkofer (1931) cita uma breve observação pessoal - “que se a memoria dele não estivesse falhando ambas as espécies são semelhantes, mas apresentam características bem diferentes”.

Distribuição e fenologia: restrita ao Brasil, possuindo registro apenas no estado do Acre em Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores em setembro.

Mapa 16. Distribuição geográfica de Paullinia medullosa Radlk.

24. Paullinia platymisca Radlk., Monogr. Paullinia 163. 1895. Mapa 17. Trepadeira lenhosa; caule simples, cilíndrico, ferrugíneo-tomentoso. Folhas pinadas, 11- folioladas, com os folíolos basais trifoliolados, raramente 5-foliolado; estípulas caducas; pecíolos e raque alados, com alas podendo chegar até 2,5 cm larg.; folíolos com margens serrilhadas, domácias nas axilas das nervuras secundárias da face abaxial. Inflorescência em tirso simples,

53 axilar. Cápsulas ápteras, globosas, ca. 1 cm compr., tomentosas, longo pediceladas, estriadas; semente 1, globosa, glabra, sarcotesta cobrindo ¼ da semente.

Material examinado: Brasil. Acre. Marechal Thaumaturgo, Reserva Extrativista do Alto do Juruá, 3/V/2001, L.G. Lohmann et al. 456 (NY, UFACPZ).

Paullinia platymisca é de fácil reconhecimento por possuir folíolos basais trifoliolados e raques foliares largas (ca. 2,5 cm). É conhecida por apenas uma coleta no Acre e do tipo proveniente de Goiás.

Distribuição e fenologia: restrita ao Brasil ocorrendo em Goiás e no Acre. A espécie possui poucas informações sobre sua distribuição e no Acre ocorre apenas na bacia do Juruá em Floresta Aberta com Bambu. Coletada com frutos em maio.

25. Paullinia selenoptera Radlk., Monogr. Paullinia 237. 1895. Mapa 17; Fig. 3g; Fig. 10i-l; Ilustração adicional: Radlkofer (1892-1900). Trepadeira lenhosa; caule simples, triangular. Folhas biternadas; estípulas 0,9-1,1 cm compr., lineares; pecíolo e raques alados ou marginados. Inflorescência em tirso simples, axilar. Cápsulas 3-aladas, obtriangulares, 1,1-1,5 x 1,6-2,5 cm, glabras, alas revolutas, ápice invaginado, endocarpo tomentoso; semente 1, 0,4-0,8 cm compr., hirsuta, sarcotesta cobrindo ¼ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Jordão, Rio Jordão, 6/II/2009, P. Acevedo-Rodgríguez et al. 14813 (LABEV, NY, RB). Marechal Thaumaturgo, Rio Bagé, 28/XI/2000, D.C. Daly et al. 10204 (NY, UFACPZ, US). Tarauacá, Rio Tarauacá, 15/XI/1995, M. Silveira et al. 961 (INPA, NY, UFAPZ, US).

Paullinia selenoptera é única espécie do gênero registrada no Acre que possui folhas biternadas. Vegetativamente é muito similar com espécies de Serjania, no entanto, as características do caule simples (vs. composto) e o fruto em cápsula (vs. esquizocarpo) são caracteres que facilitam a diferenciação.

Distribuição e fenologia: Colômbia e Peru. No Brasil é restrita ao sudoeste do Domínio Amazônico e no Acre ocorre somente na bacia do Juruá. Foi registrada em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com frutos em novembro.

Mapa 17. Distribuição geográfica de Paullinia platymisca Radlk. e P. selenoptera Radlk.

26. Paullinia cuneata Radlk., Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin 6: 150. 1914. Mapa 18; Fig. 1e, 2b, 5f; Fig. 10m-q. Arbusto a trepadeira lenhosa; caule simples, cilíndrico ou 5-costado, glabro. Folhas pinadas, 5- folioladas, raramente unifolioladas; estípulas 1-1,4 cm compr., elípticas; pecíolo e raque ápteros; folíolos obovados a elípticos, base cuneada, ápice acuminado, margem subdenteada a inteira. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar. Cápsulas globosas, 1-1,3 x 0,7-1 cm, glabras, estriadas, estípite 0,4-0,5 cm compr.; semente 1, subglobosa, 0,8-1 x 0,7-0,9 cm, sarcotesta cobrindo ¼ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Acrelândia, Porto Dias, 16/V/2009, D.C. Daly et al. 13708 (LABEV, NY, RB). Brasiléia, Reserva Extrativista Chico Mendes, 25/V/1991, C.A. Cid Ferreira et al. 10113A (INPA, NY, UFACPZ). Bujari, Floresta Estadual do Antimary, 10/III/1997, D.C. Daly et al. 9460 (UFACPZ). Cruzeiro do Sul, Serra do Divisor, 05/III/1976, J. Ramos et al. 303 (INPA). Rio Branco, Rodovia Rio Branco-Cruzeiro do Sul, 21/X/1980, S.R. Lowrie et al. 606 (UFACPZ, RB, US). Sena Madureira, Fazenda São Jorge, I, 4/VII/2008, D.C. Daly et al. 13160 (LABEV, NY, RB). Senador Guiomard, Fazenda Experimental Catuaba, 28/III/2009, H. Medeiros et al. 137 (LABEV, NY, RB). Xapuri, Seringal Cachoeira, V/2011, R. Coelho & T.B. Flores 516 (ESA, UFACPZ).

Paullinia cuneata é uma espécie de fácil identificação por apresentar folíolos com a base cuneada e cápsulas globosas, glabras. Paullinia cupana é a espécie com maior similaridade morfológica, no entanto, esta não é encontrada naturalmente no Acre. A base dos folíolos laterais cuneados (vs. obtusos ou arredondados), raque áptera (vs. alada ou marginada) e o caule glabro (vs. pulverulento) diferenciam estes táxons. Paullinia cuneata é morfologicamente semelhante à Paullinia sp. 2, veja a diferença no comentário desta espécie.

Distribuição e fenologia: Bolívia e Peru. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico e no Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus. Foi registrada em foram Floresta Aluvial, Floresta Aberta com Bambu e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores de outubro a março e frutos de março a maio.

27. Paullinia cupana Kunth, in F.W.H.A. von Humboldt, A.J.A. Bonpland & C.S. Kunth, Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 5: 117. 1821. Mapa 18; Fig. 1a; Ilustração: Radlkofer (1892-1900). Arbusto a trepadeira lenhosa; caule simples, 4-5-sulcado, pulverulento. Folhas pinadas, 5- folioladas; estípulas 0,2-0,3 cm compr., deltoide, tomentosa; pecíolos e raque ápteros, às vezes marginado ou alado; folíolos com a face adaxial glabro, abaxial esparsamente pubescente. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar. Cápsulas elipsoides a subglobosas, glabras, estriadas; sementes 2 (1-2), ovoides, sarcotesta cobrindo ¼ a ½ da semente.

Material examinado: Brasil. Acre. Cruzeiro do Sul, rodovia BR307, 23/X/1984, C.A. Cid Ferreira et al. 5223 (NY, RB). Mâncio Lima, Comunidade Santa Bárbara, 5/XII/2012, H. Medeiros et al. 1085 (LABEV, NY, RB).

Paullinia cupana var. sobilis Ducke foi incluída como sinônimo de P. cupana Kunth por Acevedo-Rodríguez (2012) em seu trabalho sobre as Sapindaceae para a Flora das Guianas.

Distribuição e fenologia: populações naturais de Paullinia cupana são conhecidas do norte da região Amazônica (Venezuela, Guianas e Brasil, no Amazonas e Pará). No Acre é cultivada nos municípios de Cruzeiro do Sul e Mâncio Lima para fabricação de bebidas regionais com base de “guaraná”. Atualmente existe uma fábrica que produz o refrigerante “Cruzeiro do Sul”. Coletada com frutos de novembro a dezembro.

Mapa 18. Distribuição geográfica de Paullinia cuneata Radlk. e as localidades em que P. cupana Kunth é cultivada no Acre.

Figura 10. Paullinia ingifolia Rich. ex Juss.: a. Folha pinada, 11-foliolada; b. Caule simples, cilíndrico; c. Infrutescência axilar; d. Cápsula áptera, tomentosa (a. Acevedo-Rodríguez 14812; b-d. Acevedo-Rodríguez 13549). P. medullosa Radlk.: e. Folha pinada, 13-15-foliolada; f. Caule fistuloso, cilíndrico; g. Estípula reflexa, falcada; h. Inflorescência cauliflora (e-h. Rivero 697). P. selenoptera Radlk.: i. Folha biternada; j. Caule simples, sulcado; k. Infrutescência axilar; l. Cápsula 3-alada, obtriangular (j-l. Daly 11662). P. cuneata Radlk.: m. Folha pinada, 5- foliolada; n. Caule simples, costado; n. Estípula elíptica; p. Infrutescência axilar; q. Cápsula áptera, glabra (m-q. Daly 13708). Paullinia sp. 1; r. Folha pinada, 5-foliolada; s. Caule simples, subcilíndrico; t. Estípula elíptica-oblanceolada; u. Infrutescência axilar; v. Cápsula áptera, pubescente a glabra (r-t-u. Acevedo-Rodríguez 14910; s-v. Acevedo- Rodríguez 14811). 58

28. Paullinia sp. 1 Mapa 19; Fig. 10r-v. Trepadeira lenhosa; caule simples, maduro cilíndrico, glabro. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas 2-3 cm compr., elíptica-oblanceoladas, glabras, persistentes; pecíolo e raque ápteros; folíolos glabros em ambas as faces, margens inteiras ou levemente serrilhadas no ápice. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar, 5-10 cm compr. Cápsulas piriforme-subglobosas, 2- 2,5 x 1,7-2 cm, subsésseis, pubescentes a glabras; sementes (1) 3, sarcotesta cobrindo mais de ¾ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Cruzeiro do Sul, Rio Moa, 18/IV/1971, G.T. Prance et al. 12034 (NY). Jordão, Rio Tarauacá, 10/II/2009, P. Acevedo-Rodríguez et al. 14910 (LABEV, NY, RB). Porto Walter, Vizinhança do Porongaba, 21/V/1971, W.C. Steward et al. P13235 (NY). Material adicional examinado: Brasil. Amazonas. Lábrea, Rio Purus, 30/X/1908, G.T. Prance et al.8101 (INPA, MG, NY).

Paullinia sp. 1 é semelhante a P. obovata, entretanto difere pelas estípulas persistentes de 2-3 cm compr. (vs. estípulas caducas < 2 cm compr.) e pelas cápsulas piriforme-subglobosas com 2-2,5 x 1,7-2 cm (vs. fusiforme-obovada, 2,7-3,7 x 2-2,5 cm).

Distribuição e fenologia: restrita ao Brasil ocorre apenas no sudoeste do Domínio Amazônico e no Acre ocorre somente na bacia Juruá em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores em outubro e frutos em fevereiro.

29. Paullinia sp. 2 Mapa 19. Arbusto de ca. 2 m alt., raramente trepadeira lenhosa; caule simples, com lenticelas retilíneas, glabro. Folhas pinadas, 5-folíoladas; estípulas caducas, ca. 1,8 cm compr., elíptico-lanceoladas, pubescentes a glabras; pecíolos e raque ápteros. Inflorescência cauliflora, tirso laxo. Cápsulas ápteras, piriformes ou subglobosas; sementes não conhecidas.

Material examinado: Brasil. Acre. Sena Madureira, Floresta Estadual do Antimary, 9/III/2013, H. Medeiros et al. 1104 (LABEV, RB, NY). Material adicional examinado: Brasil. Amazonas. Bacia do Rio Madeira, 14/XI/1933, B.A. Krukoff et al. 5833 (NY).

Paullinia sp. 2 é semelhante morfologicamente a P. cuneata considerando principalmente o hábito arbustivo na ausência de um forófito. Difere desta pelos folíolos ovados (vs. elíptico- lanceolados ou obovados), pela inflorescência cauliflora (vs. axilar) e pelos frutos piriforme- subglobosos sem apículo (vs. globoso a subgloboso com apículo).

Distribuição e fenologia: restrita ao Brasil ocorre apenas no Domínio Amazônico, no Acre ocorre na bacia do Purus em Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores em novembro e frutos em março.

Mapa 19. Distribuição geográfica de Paullinia sp. 1 e Paullinia sp. 2.

30. Paullinia acutangula (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl. 1: 443. 1805. Mapa 20; Fig. 5k; Fig. 11a-e. Trepadeira lenhosa; caule simples, sulcado, hirsuto. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas 1,4-2 cm compr., lanceoladas, hirsutas; pecíolo e raque ápteros, hirsutos; folíolos serrilhados da porção mediana ao ápice. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar. Cápsulas 3-aladas, obovóides, ca. 2,5 x 2 cm compr., hirsutas; sementes 1, ca. 1 x 0,7 cm, subglobosas, hirsutas, sarcotesta cobrindo ½ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Feijó, Vila do Paraiso, 13/IV/2002, P.G. Delprete et al. 8422 (UFACPZ, NY). Jordão, Rio Tarauacá, 10/II/2009, P. Acevedo-Rodríguez et al. 14917 (LABEV, NY, RB). Mâncio Lima, Rio Moa, 31/V/1994, M. Silveira et al. 772 (UFACPZ). Marechal Thaumaturgo, Rio Arara, 6/V/2001, D.C. Daly et al. 10942 (US). Santa Rosa, Rio Purus, 25/III/1999, D.C. Daly et al. 10073 (UFACPZ, US). Tarauacá, BR-364, 20/VI/2006, M. Silveira et al. 3871 (LABEV, NY, RB).

Paullinia acutangula, mesmo em fase estéril, é facilmente diferenciada das demais espécies do gênero com frutos alados ocorrentes no Acre pela presença de indumento hirsuto no caule, pecíolo e raque. Apresenta semelhanças com P. dasystachya, principalmente pelos frutos alados, mas pode ser diferenciada pelo indumento hirsuto (vs. tomentoso).

Distribuição e fenologia: Argentina, Bolívia, Colômbia, Equador e Peru. No Brasil é restrita ao sudoeste do Domínio Amazônico e no Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus. Foi registrada em Floresta Aluvial, Floresta Aberta com Bambu e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores de outubro a abril e frutos de abril a julho.

31. Paullinia alsmithii J.F. Macbr., Field Mus. Nat. Hist., Bot. 13(3a): 332. 1956. Mapa 20; Fig. 11f-j. Trepadeira lenhosa; caule em seção transversal sulcado; composto por um cilindro central e três periféricos. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas ca. 0,6 cm compr., estreito-triangulares; pecíolo áptero e raque áptera ou marginada. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar ou cauliflora, séssil. Cápsulas 3-aladas, subglobosas a obovóides, 2,6-3 x 2,5-3 cm, com tricomas híspidos, alas

61 proeminentes da base ao ápice do fruto, revolutas; semente 1, globosa, hirsuta, 1-1,1 x 0,6-0,8 cm, sarcotesta cobrindo ¾ da semente.

Material examinado: Brasil. Acre. Cruzeiro do Sul, Rodovia Cruzeiro do Sul-Japiim, 26/X/1966, G.T. Prance et al. 2874 (INPA, NY, US). Mâncio Lima, Ramal do Idelfonso, 5/XII/2012, H. Medeiros et al. 1067 (LABEV, NY, RB). Rodríguez Alves, Ramal do Alexandre, 25/X/2001, P.J.M. Maas et al. 9239 (UFACPZ, NY, US).

Paullinia alsmithii possui caracteres vegetativos e reprodutivos similares a P. acutangula. A característica marcante na diferenciação dessas espécies é a presença de caule composto, inflorescência cauliflora e tricomas híspidos nos frutos na primeira (vs. caule simples, inflorescência axilar e tricomas hirsutos nos frutos na segunda).

Distribuição e fenologia: Colômbia, Equador, Guiana, Guiana Francesa, Peru e Venezuela. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico e no Acre ocorre apenas na bacia do Juruá em Floresta Ombrófila Densa. Coletada com frutos em outubro.

Mapa 20. Distribuição geográfica de Paullinia acutangula (Ruiz & Pav.) Pers. e P. alsmithii J.F. Macbr.

32. Paullinia boliviana Radlk., Mem. Torrey Bot. Club 4: 206. 1895. Mapa 21; Fig. 2a; Fig. 5c; Fig. 11k-o. Trepadeira lenhosa; caule simples, 3-6-sulcado, esparsamente pubescente a glabro. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas menores que 1,3 cm compr., lineares a lanceoladas; pecíolo e raque ápteros; folíolos com tricomas esparsos nas nervuras, na face abaxial tomentosos, margens ciliadas. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar, séssil, ca. 10 cm compr. Cápsulas 3-aladas, obovóides, 1,8-2,2 x 1,2-1,5 cm, glabras; semente 1, 0,9-0,5 cm compr., glabra, sarcotesta cobrindo ½ a ¾ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Bujari, Riozinho do Andirá, 23/III/1995, D.C. Daly et al. 8446 (UFACPZ). Sena Madureira, Foz do Rio Macauã, 8/VIII/1933, B.A. Krukoff et al. 5370 (NY). Porto Acre, Riozinho do Andirá, 21/IV/1996, A.R.S. Oliveira et al. 735 (UFACPZ). Plácido de Castro, Margem direita do Rio Abunã, 15/V/2001, L.G. Lohmann et al. 529 (NY, UFACPZ). Porto Walter, Arredores de Porongaba, 17/V/1971, P.J.M. Maas et al. P13056a (US).

Paullinia boliviana é muito similar a P. nobilis, principalmente quando apresenta somente flores. No entanto, podem ser facilmente diferenciadas quando em frutos, uma vez que a primeira possui frutos glabros e a segunda frutos pubescentes.

Distribuição e fenologia: Bolívia e Brasil onde é restrita ao sudoeste do Domínio Amazônico e no Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com frutos em agosto.

33. Paullinia caloptera Radlk., Monogr. Paullinia 208. 1895. Mapa 21; Ilustração: Radlkofer (1892-1900). Trepadeira lenhosa; caule simples, glabro. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas 0,8-1,5 cm compr., lanceoladas; pecíolo áptero e raque alada ou marginada; folíolos com ambas as faces glabras, abaxial às vezes pulverulenta. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar. Cápsulas 3- aladas, elipsoides a obovóides, glabras, 1,4-2 x 0,6-1,5 cm; semente 1, elipsoide, 0,7-1 cm compr., pilosa, sarcotesta cobrindo ¾ da semente.

Material examinado: Brasil. Acre. Rio Branco, Parque Zoobotânico, 13/VII/1999, G. Claros 340 (UFACPZ).

Paullinia caloptera é semelhante a P. boliviana, principalmente na morfologia das flores e frutos. No entanto, podem ser facilmente diferenciadas por caracteres vegetativos como as estípulas lanceoladas e raque alada a marginada na primeira, estípulas linear-lanceoladas e pecíolos e raque ápteras na segunda.

Distribuição e fenologia: Bolívia, Colômbia, Equador, Guiana, Guiana Francesa, Peru, Suriname e Venezuela. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico e no Acre ocorre na bacia do Purus, tendo registro apenas em aéreas antropizadas. Coletada com frutos em julho.

Mapa 21. Distribuição geográfica de Paullinia boliviana Radlk. e P. caloptera Radlk.

34. Paullinia dasystachya Radlk., Monogr. Paullinia 204. 1895. Mapa 22; Fig. 11p-t. Arbusto a trepadeira lenhosa; caule simples, subcilíndrico, tomentoso-pubescente. Folhas pinadas, 5-folíoladas; estípulas 1-1,5 cm compr., subuladas a lanceoladas; pecíolo e raque ápteros; margens dos folíolos serrilhadas. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar, 5-15 cm compr., pedunculada a séssil. Cápsulas 3-aladas, obovadas, 1,8-2,5 x 1,2-1,5 cm, tomentosa, ápice emarginado a truncado; semente 1, ca. 1 x 0,7 cm, elipsoide, pubescente a glabra, sarcotesta cobrindo ½ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Cruzeiro do Sul, Rio Juruá, 21/III/1992, C.A. Cid Ferreira et al. 10893 (UFACPZ). Jordão, Rio Jordão, 6/II/2009, P. Acevedo-Rodríguez et al. 14819 (LABEV, NY, RB). Mâncio Lima, Serra da Moa, 27/IV/1971, G.T. Prance et al. 12577 (INPA). Marechal Thaumaturgo, Reserva Extrativista do Alto Juruá, 3/IV/1993, D.C. Daly et al. 7750 (NY, UFACPZ). Porto Walter, Vizinhança do Porongaba, 17/V/1971, G.T. Prance et al. P13056b (US). Santa Rosa, Seringal Mamuriá, 25/III/1999, D.C. Daly et al. 10068 (NY, UFACPZ, US). Sena Madureira, Riozinho do Andirá, 9/VI/1995, A.R.S. Oliveira et al. 557 (NY, UFAPZ, US).

Paullinia dasystachya é morfologicamente semelhante a P. quitensis, no entanto, possuí as estípulas subuladas-lanceoladas (vs. ovadas-elípticas) e inflorescências de 5-15 cm de comprimento (vs. 20-25 cm). Alguns espécimes de P. dasystachya foram coletados em formações vegetacionais de Floresta Aluvial como arbusto de 1-2 m de altura.

Distribuição e fenologia: Bolívia, Equador e Peru. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico e no Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus. Foi registrada em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores de fevereiro a março e frutos de fevereiro a junho.

35. Paullinia killipii J. F. Macbr., Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13(3a): 344. 1956. Mapa 22. Arbusto, raramente trepadeira lenhosa; caule simples, sulcado, glabro. Folhas pinadas, 5- folíoladas; estípulas 1-2,5 x 0,5-1 cm, ovadas com ápice acuminado; pecíolo e raque ápteros; folíolos com ambas as faces glabras, margens levemente denteadas da metade distal dos folíolos ou inteiras. Inflorescência em tirso glomeriforme, axilar. Cápsulas 3-aladas, elípticas, ca. 1,5 x 1,3 cm compr., glabras, emarginadas no ápice; semente não conhecida.

Material examinado: Brasil. Acre. Mâncio Lima, Base da Serra Azul, 12/X/1986, D.G. Campbell et al. 8947 (NY).

Paullinia killipii possui o hábito e caracteres vegetativos similares a P. cuneata, podendo ser diferenciada principalmente pelas estípulas ovadas (vs. elíptico-lanceoladas) e frutos alados (vs. frutos ápteros).

Distribuição e fenologia: Peru. No Brasil é restrita ao sudoeste do Domínio Amazônico e no Acre ocorre somente na bacia do Juruá em Floresta Ombrófila Densa. Coletada com frutos em outubro.

Mapa 22. Distribuição geográfica de Paullinia dasystachya Radlk. e P. killipii J.F. Macbr.

36. Paullinia nobilis Radlk., Monogr. Paullinia 205. 1895. Mapa 23; Fig. 1d; Fig. 5e; Fig. 11u-z. Trepadeira lenhosa; caule simples, 3-5 costado, tomentoso. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas 0,5-1 cm compr., estreito-triangulares a lineares; pecíolo e raque ápteros; folíolos tomentosos apenas nas nervuras da face adaxial e tomentosos na face abaxial. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar, 5-12 cm compr. Cápsulas 3-aladas, obovodas, 2-2,2 x 0,9-1,1 cm, pubescentes; semente 1, 0,5-0,9 cm compr., pubescentes, sarcotesta cobrindo ¾ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Senador Guiomard, Rio Iquiri, 5/V/1997, D.C. Daly et al. 9237 (NY, RB, UFACPZ); Rio Iquiri, 15/IV/2010, H. Medeiros et al. 387 (LABEV, NY, RB).

Distribuição e fenologia: Bolívia e Peru. No Brasil é restrita ao sudoeste do Domínio Amazônico e no Acre ocorre apenas na bacia do Purus em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores e frutos de abril a maio.

Mapa 23. Distribuição geográfica de Paullinia nobilis Radlk.

Figura 11. Paullinia acutangula (Ruiz & Pav.) Pers.: a. Folha pinada, 5-foliolada; b. Caule simples, sulcado; c. Infrutescência axilar; d. Cápsula 3-alada, hirsuta; e. Estípula lanceolada, hirsuta (a-e. Silveira 772). P. alsmithii J.F. Macbr.: f. Folha pinada, 5-foliolada; g. Caule composto; h. Infrutescência axilar; i. Cápsula 3-alada, hispida; j. Estípula estreito-triangular (f-j. Medeiros 1067). P. boliviana Radlk.: k. Folha pinada, 5-foliolada; l. Caule simples, costado; m. Infrutescência axilar; n. Cápsula 3-alada, glabra; o. Estípula linear-lanceolada (k-o. Oliveira 735). P. dasystachya Radlk.: p. Folha pinada, 5-foliolada; q. Caule simples, subcilíndrico; r. Infrutescência; t. Estípula subulada-lanceolada; s. Cápsula 3-alada, tomentosa (p-t. Acevedo-Rodríguez 14875). P. nobilis Radlk.: u. Folha pinada, 5-foliolada; v. Caule simples, costado; x. Infrutescência; y. Cápsula 3-alada, pubescente; z. Estípula estreito- triangular a linear (u-z. Medeiros 387).

37. Paullinia quitensis Radlk., Monogr. Paullinia 203. 1895. Mapa 24. Trepadeira lenhosa; caule simples, subcilíndrico, tomentoso. Folhas pinadas, 5-folíoladas; pecíolos e raque ápteros; estípulas 1-1,5 cm compr., obovado-elípticas; folíolos com margens serrilhadas. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar, 20-25 cm compr., pedúnculo 10-15 cm compr. Cápsulas 3-aladas, obovadas, 2,3-2,8 x 1,3-1,5 cm, tomentosas, ápice truncado a emarginado; semente 1, ca. 1,2 x 0,7 cm, elipsoide, pubescente, sarcotesta cobrindo ½ da semente.

Material examinado: Cruzeiro do Sul, Rio Moa, 16/IV/1971, G.T. Prance et al. 11968 (NY, US). O espécime aqui identificado como Paullinia quitensis apresenta certa similaridade à P. dasystachya, contudo destacam-se a inflorescência e as estípulas (ver comentário de P. dasystachya) na diferenciação destas espécies. Utilizando os folíolos ovados (vs. oblongos), cápsulas truncadas (vs. emarginadas) e o estípite longo (vs. curto), Radlkofer (1931) diferenciou estes táxons. No entanto, ainda é necessário mais estudos com relação à variação morfológica, pois é possível que exista uma sobreposição de caracteres.

Distribuição e fenologia: Equador. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico e no Acre ocorre na bacia do Juruá em Floresta Aluvial. Coletada com frutos em abril.

38. Paullinia setosa Radlk., Notizbl. Königl. Bot. Gart. Berlin 6: 154. 1914. Mapa 24. Trepadeira lenhosa; caule simples, sulcado, hirsuto-setoso. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas ca. 1,5 cm compr., ovado-lanceoladas; pecíolos ápteros e raque alada; folíolos hirsutos nas nervuras da face abaxial, face abaxial setosa. Inflorescência tirso simples, axilar. Cápsulas 3- aladas, orbiculares, 1,5-2,3 x 2,5-3 cm, hirsutas, ápice emarginado; semente 1, elipsoide, 0,8-1 cm compr., hirsutas, sarcotesta não conhecida.

Material selecionado: Brasil. Acre. Marechal Thaumaturgo, Foz do Rio Tejo, 07/XII/2000, D.C. Daly et al. 10457 (NY, UFACPZ). Sena Madureira, Floresta Estadual do Antimary, 9/III/2013, H. Medeiros et al. 1103 (LABEV, NY, RB).

Paullinia setosa é semelhante a P. acutangula. A característica marcante na diferenciação dessas espécies é a presença da raque alada (vs. raque áptera). Até o momento, é conhecida no Acre por apenas dois registros e pelo espécime-tipo (Ule 9562), também proveniente do estado, mas destruído durante a Segunda Guerra Mundial em Berlim. Ainda não foi encontrada nenhuma duplicata deste espécime em outros herbários para que seja possível a lectotipificação do nome.

Distribuição e fenologia: restrita ao Brasil onde ocorre apenas no Domínio Amazônico. No Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com frutos em dezembro.

Mapa 24. Distribuição geográfica de Paullinia quitensis Radlk. e P. setosa Radlk.

39. Paullinia capreolata (Aubl.) Radlk., Monogr. Serjania 70. 1875. Mapa 25; Ilustração: Acevedo-Rodríguez (2012). Trepadeira lenhosa; caule simples, cilíndrico, lenticelado, glabro. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas menores que 0,4 cm compr., triangulares, caducas; pecíolo e raque ápteros; folíolos glabros em ambas as faces, às vezes com tricomas esparsos nas nervuras da face abaxial, domácias nas axilas das nervuras secundárias da face abaxial, cartáceos, elípticos a obovados, margens serrilhadas na metade distal ou inteiras, nervuras terciárias clatradas. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar. Cápsulas globosas ou trígono-globosas, 1,5-2,5 x 1,5-2,7 cm, tomentosas a glabras, rugosas; semente 1, 1,2-1,5 cm compr., sarcotesta ausente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Cruzeiro do Sul, Próximo ao aeroporto novo, 19/II/1976, O.P. Monteiro et al. 511 (INPA, MG). Mâncio Lima, Estrada do Isaco, 25/XI/2001, T.B. Croat et al. 85730 (RB, UFACPZ).

Paullinia capreolata é muito similar a Paullinia sp. 3, principalmente pela morfologia dos folíolos. Apesar disso, a face adaxial dos folíolos com ausência de cera (vs. presença de cera esbranquiçada) e o indumento branco-tomentoso nos frutos (vs. dourado-tomentoso) diferenciam estes táxons.

Distribuição e fenologia: Guiana Francesa e Peru. No Brasil possui ampla distribuição na Amazônia Central e no Acre ocorre apenas na bacia do Juruá em Floresta Ombrófila Densa e Campinaranas. Coletada com flores em novembro, frutos em abril.

40. Paullinia clathrata Radlk., Monogr. Paullinia 172. 1895. Mapa 25. Trepadeira lenhosa; caule simples, cilíndrico, tomentoso. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas caducas; pecíolo e raque ápteros; folíolos com face adaxial glabra, abaxial com tricomas híspidos nas nervuras, margem inteira a subdenteada no ápice, nervuras terciárias paralelas, ausência de domácias nas axilas das nervuras secundárias. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar. Cápsulas ápteras, globosas a subglobosas, 1-1,5 x 1,3-1,6 cm, pulverulentas a glabras, epicarpo rígido ca. 0,1 cm larg.; sementes 1 (3), glabras, sarcotesta cobrindo totalmente a semente.

Material examinado: Brasil. Acre. Mâncio Lima, Parque Nacional da Serra do Divisor, 6/V/1996, D.C. Daly et al. 8863 (NY, UFACPZ, US).

Paullinia clathrata é de fácil reconhecimento tanto estéril como em período reprodutivo, por apresentar nervuras terciárias clatradas, ausência de domácias nas axilas das nervuras secundárias e pelos frutos com epicarpo rígido e de fina espessura (ca. 0,1 cm larg.) são caracteres que definem bem este táxon.

Distribuição e fenologia: restrita ao Brasil onde ocorre apenas no Domínio Amazônico e no Acre foi registrada apenas na bacia do Juruá em Floresta Densa Submontanta. Coletada com frutos em maio.

41. Paullinia curvicuspis Radlk., Monogr. Paullinia. 171. 1895. Mapa 25. Trepadeira lenhosa; caule simples, cilíndrico, pubescente, lenticelado. Folhas pinadas, 5- folioladas; estípulas caducas; pecíolo e raque ápteros; folíolos com ambas as faces glabras, margens serrilhadas, nervuras terciárias clatradas, domácias nas axilas das nervuras secundárias da face abaxial. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar, 7-12 cm compr., tomentosa. Cápsulas ápteras, globosas, costadas, 1,5-2 x 1-1,5 cm, pubescentes a glabras, rugosas, formando pequenas quilhas nas valvas, subsésseis; sementes 3, glabras, sarcotesta mais que ¾ da ou cobrindo totalmente a semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Acrelândia, Projeto de Assentamento Porto Dias, 3/X/2003, P. Acevedo-Rodríguez et al. 13648 (NY, RB, UFACPZ). Plácido de Castro, Igarapé Visionário, 06/II/2000, I.S. Rivero et al. 413 (UFAPZ). Rio Branco, Parque Zoobotânico, 24/X/1979, L. Coêlho & C. Simão 37 (UFACPZ).

Paullinia curvicuspis possui uma grande similaridade morfológica com P. capreolata, no entanto, o ápice cuspidado dos folíolos (vs. acuminado) e cápsulas costadas (vs. não costado) diferenciam estes táxons.

Distribuição e fenologia: Equador e Peru. No Brasil é restrita ao sudoeste do Domínio Amazônico e no Acre ocorre na bacia do Purus em Floresta Aberta com Bambu e Floresta Aluvial. Coletada com flores de outubro a março e frutos em março.

42. Paullinia obovata (Ruiz & Pav.) Pers., Syn. Pl. 1: 443. 1805. Mapa 25; Fig. 1h; Fig. 3d. Trepadeira lenhosa; caule simples, esparsamente pubescente. Folhas pinadas, 5-folioladas; folíolos com margens serrilhadas, domácias nas axilas das nervuras secundárias e terciárias da face abaxial, nervuras terciárias clatrada. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar. Cápsulas ápteras, fusiforme-obovadas, estipitadas, 2,7-3,7 x 2-2,5 cm, glabras a esparsamente pubescentes, mesocarpo ca. 0,7 cm larg.; sementes 3, glabras, sarcotesta cobrindo ¾ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Assis Brasil, Rio Acre, 23/III/1998 D.C. Daly et al. 9756 (NY, UFACPZ).Manoel Urbano, Rio Chandless, 19/III/2002 D.C. Daly et al. 11447 (NY, UFACPZ), 20/III/2002 D.C. Daly et al. 11495 (NY, UFACPZ). Porto Acre, Reserva Florestal Humaitá, 17/XI/2012, H. Medeiros et al. 1015 (LABEV, NY, RB). Rio Branco, Rio São Francisco, 9/V/2007, C.S. Pêssoa et al. 232 (LABEV, NY, RB).

Paullinia obovata é facilmente reconhecida a partir dos caracteres antes descritos. No entanto, é necessária a presença dos frutos e descrições dos espécimes durante a realização da coleta, para diferenciação das subespécies. Paullinia obovata subsp. obovata é muito similar com P. obovata subsp. flava Weckerle & Igersheim registrada para o Peru, diferenciando principalmente pela coloração dos frutos maduros (vermelho vs. amarelos) (Weckerle & Reynel 2003). Paullinia obovata subsp. subrotunda (Ruiz & Pav.) Weckerle apresenta grande similaridade com P. obovata subsp. brentberlinii (Croat) Weckerle & H.T.Beck, diferindo desta principalmente pelas domácias entre as nervuras secundárias e terciárias. Além disso, a forma do fruto obovado e subssésil (vs. fusiforme-obovado e estipitado) ajuda na diferenciação destas subespécies. Segundo Acevedo-Rodríguez (2008) P. obovata subsp. brentberlinii ocorreria no Acre, porém, ao examinar o espécime citado pelo autor constatamos que o mesmo se trata de P. obovata subsp. subrotunda. Diante do exposto conclui-se que é necessária uma revisão desta espécie e de suas subespécies.

Mapa 25. Distribuição geográfica de Paullinia capreolata (Aubl.) Radlk., P. clathrata Radlk., P. curvicuspis Radlk. e P. obovata (Ruiz & Parv.) Pers.

43. Paullinia sp. 3 Mapa 26. Trepadeira lenhosa; caule simples, cilíndrico, lenticelado, glabro a tomentoso-dourado na base do pecíolo. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas caducas; pecíolo e raque ápteros; folíolos com a face adaxial glabra e abaxial com cera esbranquiçada, domácias nas axilas das nervuras secundárias da face abaxial, margem inteira a subdenteada. Inflorescência em tirso racemiforme laxa, axilar, 12-20 cm compr. Cápsulas globosas, 1,2-1,5 x 1,2-1,4 cm, com indumento tomentoso dourado, sem quilhas; sementes não conhecidas.

Material examinado: Brasil. Acre. Cruzeiro do Sul, Rio Moa, 16/IV/1971, G.T. Prance et al. 11969 (NY, US). Rio Branco, margens do Lago Amapá, 2/XII/1982, L. Coêlho et al. 1888 (INPA, UFACPZ).

Paullinia sp. 3 tem caracteres morfológicos semelhantes ao grupo de espécies formado por P. capreolata, P. clathrata e P. curvicuspis. Apesar de este grupo possuir problemas quanto a delimitação dos táxons, Paullinia sp. 3 possui caracteres como cera esbranquiçada na face abaxial e indumento tomentoso-dourado nos frutos que facilmente diferencia este táxon.

Distribuição e fenologia: até o momento conhecida apenas por espécimes provenientes do Acre, onde ocorre nas bacias do Juruá e Purus em Floresta Aluvial. Coletada com frutos em abril e dezembro.

44. Paullinia castaneifolia Radlk., Monogr. Paullinia 116. 1895. Mapa 26. Trepadeira lenhosa; caule simples, hirto-tomentoso. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas 0,3-0,5 cm compr., estreito-triangulares a lanceoladas; pecíolo e raque áptera; folíolos com margens serrilhadas na metade distal. Inflorescência em tirso espiciforme, axilar e terminal, laxa. Cápsulas rômbicas, ca. 1 x 0,5 cm, tomentosas, rugosas, sésseis; semente 1, hirsuta, enrugada, sarcotesta cobrindo ½ da semente.

Material examinado: Brasil. Acre. Xapuri, Reserva Extrativista Chico Mendes, 7/XII/1993, C. Figueiredo et al. 171 (UFACPZ, NY).

Paullinia castaneifolia é morfologicamente similar a P. rubiginosa e P. stipularis, no entanto, ambas as espécies possuem as estípulas dissectas arredondadas, diferindo de P. castaneifolia que possui as estípulas inteiras e triangulares.

Distribuição e fenologia Equador. No Brasil ocorre nos Domínios Amazônicos e Atlânticos e no Acre ocorre apenas na bacia do Purus em áreas antropizadas. Coletada com frutos em fevereiro.

Mapa 26. Distribuição geográfica de Paullinia castaneifolia Radlk. e Paullinia sp. 3.

45. Paullinia sp. 4 Mapa 27. Trepadeira lenhosa; caule simples, sulcado, hispido-estrigoso. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas menores que 0,5 cm compr., estreito triangulares; pecíolo áptero e raque alada a marginada; folíolos com margem serrilhada, tricomas estrigosos nas nervuras da face adaxial e abaxial. Inflorescência em tirso simples, axilar. Cápsulas e sementes não conhecidas.

Material examinado: Brasil. Acre. Rio Branco, Parque Zoobotânico, 15/X/1980, B. Nelson et al. 711 (NY, RB, UFACPZ); Rodovia Rio Branco-Santa Rosa, 1/X/1980, S.R. Lowrie et al. 314 (NY, RB, UFACPZ, US).

Paullinia sp. 4 é morfologicamente semelhante a P. castaneifolia, no entanto, a raque marginada ou alada (vs. áptera) diferem estes táxons. Ainda sim é necessário mais estudos, para uma diferenciação clara desses táxons, pois o fato dos dois espécimes coletados no Acre possuírem apenas flor, torna difícil a diferenciação deste táxon de P. castaneifolia.

Distribuição e fenologia: conhecida até o momento apenas por dois espécimes coletados no Acre, onde ocorre na bacia do Purus em aéreas antropizadas. Coletada com flores em outubro.

46. Paullinia ferruginea Casar., Nov. Stirp. Bras. 28. 1842. Mapa 27. Trepadeira lenhosa; caule simples, tomentoso ferrugíneo, glabrescente. Folhas pinadas, 5- folioladas; estípulas ca. 0,2 cm compr., inteiras, triangulares; pecíolo e raque ápteros; folíolo com face adaxial puberula, às vezes apenas nas nervuras, face abaxial hirsuta, ferrugínea-tomentosa, margem denteada na metade distal. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar e terminal, congesto. Cápsulas elipsoide-globosas, 2-3 x 1,2-1,5 cm, tomentosas, estipitadas; semente 1, tomentosa, sarcotesta cobrindo ½ a ¾ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Cruzeiro do Sul, Estrada do Alemão, 13/IV/1971, G.T. Prance et al. 11796 (MG, NY, US). Mâncio Lima, Rio Moa, 28/IV/1971, G.T. Prance et al.12630 (INPA).

Paullinia ferruginea é similar a P. stellata, no entanto, os folíolos com face abaxial ferrugínea e a estípula inteira com ca. 0,2 cm compr. (vs. dissectas e com 0,3-0,4 cm compr.) auxiliam na diferenciação deste táxon.

Distribuição e fenologia: restrita ao Brasil onde ocorre nos Domínios Amazônico e Atlântico e no Acre foi registrada apenas na bacia do Juruá em Floresta Densa Submontana e Campinaranas. Coletada com frutos em abril.

47. Paullinia fimbriata Radlk., Bull. Herb. Boissier ser. 2, 5: 322. 1905. Mapa 27; Fig. 1g; Fig. 2f; Fig. 5g. Trepadeira lenhosa; caule simples, hirsuto. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas arredondadas, dissectas, 1-2 cm compr., persistentes; folíolos serrilhados na metade distal, glabros a hirsutos nas nervuras de ambas as faces. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar ou terminal. Cápsulas globosas ou subglobosas, 1,5-2 x 0,8-1,3 cm, tomentosas, estípite 0,2-0,4 cm compr.; semente 1, globosa, glabra, sarcotesta cobrindo totalmente a semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Cruzeiro do Sul, Alto Rio Juruá, 19/III/1992, C.A. Cid Ferreira et al. 10874 (INPA, NY, UFACPZ). Jordão, Rio Jordão, 6/II2009, P. Acevedo- Rodríguez et al. 14807 (LABEV, NY, RB). Mâncio Lima, Parque Nacional da Serra do Divisor, 7/V/1996, M. Silveira et al. 1279 (UFACPZ). Marechal Thaumaturgo, Reserva Extrativista do Alto Juruá, 8/IV/1993, M. Silveira et al. 500 (INPA, NY, UFACPZ). Porto Walter, Vizinhança do Porongaba, 21/V/1971, P.J.M. Maas et al. P13216 (INPA, NY, US).

Paullinia fimbriata foi incluída como sinônimo de P. rugosa por Croat (1976) em seu trabalho sobre a Flora do Panamá. Porém, estes táxons podem ser diferenciados principalmente pelo tipo de indumento e tamanho das estípulas. Paullinia fimbriata também é morfologicamente semelhante a P. fissistipula, descrita por Marcbride (1956) para a flora do Peru, no entanto, o tamanho das flores e estípulas são caracteres que diferenciam as espécies.

Distribuição e fenologia: Costa Rica, Panamá, Venezuela, Equador e Bolívia. No Brasil é restrita ao sudoeste do Domínio Amazônico e no Acre ocorre apenas na bacia do Juruá em Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores de janeiro a maio e frutos de fevereiro a junho.

48. Paullinia rugosa Benth. ex Radlk., Monogr. Paullinia 153. 1895. Mapa 28; Fig. 2c; Fig. 3a. Trepadeira lenhosa; caule simples, 4-5 costado, densamente hirto-tomentoso, glabrescente. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas 1,5-2 cm compr., profundamente dissectas, ovadas a arredondadas; pecíolo e raque ápteros; folíolos cartáceos, elípticos, oblongos ou obovados, face adaxial glabra com tricomas hirsutos nas nervuras, face abaxial hirsuta. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar ou terminal, congesta, brácteas ovadas, ca. 0,4 cm compr., tomentosas; bractéolas lanceoladas a oblongo-lanceoladas, ca. 0,4 cm compr., sobrepostas, tomentosas. Cápsulas achatado-globosas ou globosas, hirto-tomentosas; sementes 1 (1-2), sarcotesta cobrindo toda a semente.

Material examinado: Brasil. Acre. Bujari, Floresta Estatual do Antimary, 11/III/2013, H. Medeiros et al. 1116 (LABEV, NY, RB). Sena Madureira, Fazenda Nova Olinda, 21/X/1993, M. Silveira et al. 627 (NY, UFAPZ, US).

Paullinia rugosa pode ser facilmente confundida vegetativamente com P. stellata (ver comentário de P. stellata).

Distribuição e fenologia: Bolívia, Colômbia, Guiana Francesa, Peru e Venezuela. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico e no Acre ocorre apenas na bacia do Purus em Floresta Aluvial. Coletada com flores em outubro e frutos em março.

49. Paullinia stellata Radlk., Monogr. Paullinia 219. 1895. Mapa 28; Fig. 1b; Fig. 5a; Ilustração: Acevedo-Rodríguez (2012). Trepadeira lenhosa; caule simples, 4-5 costado, tomentoso. Folhas pinadas, 5-folioladas; estípulas 0,3-0,4 cm compr., ovadas, profundamente dissectas, pubescentes; folíolos cartáceos, face abaxial hirto-tomentosa, elípticos, oblongo-elípticos ou oblanceolados, 7-15 x 3,5-7 cm, margens remotamente denticuladas ou inteiras. Inflorescência em tirso racemiforme, axilar ou terminal, laxa, brácteas ovadas, ca. 0,1 cm compr., tomentosas; bractéolas ca. 0,1 cm compr., tomentosas, não sobrepostas. Cápsulas subglobosas ou globosas, hirto-tomentosas; semente 1, sarcotesta cobrindo ½ a ¾ da semente.

Material selecionado: Brasil. Acre. Acrelândia, Rio Abunã, 23/III/2011, H. Medeiros et al. 810 (LABEV, NY, RB). Bujari, Riozinho do Andirá, 28/I/2007, F.A. Obermuller et al. 219 (LABEV, NY, RB). Cruzeiro do Sul, BR307, 26/X/2001, P.J.M. Maas et al. 9250 (US). Feijó, Rio Jurupari, 11/II/2010, I. Brasil et al. 519 (LABEV, NY, RB). Plácido de Castro, Igarapé Visionário, 4/II/2000, I.S. Rivero et al. 330 (UFACPZ, NY, US). Rio Branco, Parque Chico Mendes, 21/II/2009, P. Acevedo-Rodríguez et al. 15074 (LABEV, NY, RB).

Paullinia stellata possui caracteres semelhantes a P. rugosa, no entanto, a não sobreposição das bractéolas (vs. sobreposição), e a sarcotesta cobrindo ½ a ¾ da semente (vs. sarcotesta cobrindo totalmente a semente) são caracteres que diferenciam estas espécies. No

79 presente trabalho, não foram encontrados caracteres que diferenciassem P. stellata de P. parvibractea Radlk. antes citada para a flora do estado (Acevedo-Rodríguez 2008). Os espécimes examinados provenientes do Acre apresentam mais semelhança com P. stellata, mas é necessário mais estudos, para uma diferenciação clara desses táxons.

Distribuição e fenologia: Colômbia, Venezuela, Guiana Francesa, Peru e Bolívia. No Brasil é restrita ao Domínio Amazônico e no Acre ocorre nas bacias do Juruá e Purus em Campinaranas, Floresta Aberta com Bambu, Floresta Aluvial e Floresta Ombrófila Densa. Coletada com flores de dezembro a fevereiro e frutos de outubro a fevereiro.

Mapa 27. Distribuição geográfica de Paullinia ferruginea Casar. no Domínio Amazônico e distribuição geográfica de P. fimbriata Radlk. e Paullinia sp. 4.

Mapa 28. Distribuição geográfica de Paullinia rugosa Benth. ex Radlk. e P. stellata Radlk.

4. Conclusões No presente trabalho foram registradas 49 espécies de Paullinia ocorrentes no estado do Acre, o que corresponde a cerca de 50% do total de espécies registradas no Brasil (Sommer et al. 2013). Além disso, 70% (37) das espécies possuem distribuição restrita ao Domínio Amazônico e 44% (22) são restritas ao sudoeste da Amazônia, sugerindo assim está região como um centro de diversidade do gênero. Concluímos ainda que inventários desta natureza são essenciais para o conhecimento da flora Amazônica, não só pelas novas ocorrências e possíveis espécies novas, mas pela sensibilidade do Domínio Amazônico ao desenvolvimento dos setores pecuário, agrário, florestal e de transportes. Acreditamos que o presente estudo tenha propiciado o avanço no conhecimento e circunscrição dos táxons tratados, ainda que persistam questões taxonômicas e nomenclaturais a serem elucidadas. Exemplo disto é o complexo formado por P. capreolata, P. clathrata, P. curvicuspis e Paullinia sp. 3, dentre outros já mencionados. Também é necessário a intensificação das coletas de espécies ainda pouco documentadas principalmente na região amazônica, para ampliar o conhecimento sobre a distribuição geográfica e circunscrição destas. 81

5. Referências Bibliográficas

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6. Apêndice – Índice de coletores

Coletor e número de coleta Espécie Obs.: a sigla do herbário e o respectivo número de registro são citados apenas para espécimes sem número de coletor. Acevedo-Rodgríguez, P. 13644...... P. clavigera Acevedo-Rodríguez, P. 14983...... P. elegans Acevedo-Rodríguez, P. 14809...... P. bilobulata Acevedo-Rodríguez, P. 14985...... P. clavigera Acevedo-Rodríguez, P. 14811...... Paullinia sp.1 Acevedo-Rodríguez, P. 14986...... P. clavigera Acevedo-Rodríguez, P.14812...... P. ingifolia Acevedo-Rodríguez, P. 14994...... P. elegans Acevedo-Rodríguez, P. 14821..... Paullinia sp.1 Acevedo-Rodrígruez, P. 15007...... P. alata Acevedo-Rodríguez, P. 14826...... P. imberbis Acevedo-Rodríguez, P. 15050...... P. globosa Acevedo-Rodríguez, P. 14840...... P. ingifolia Acevedo-Rodríguez, P. 15057...... P. stellata Acevedo-Rodríguez, P. 14841...... Paullinia sp.1 Acevedo-Rodríguez, P. 15075...... P. imberbis Acevedo-Rodríguez, P. 14842...... P. elegans Albuquerque, B.W. 1387...... P. cuneata Acevedo-Rodríguez, P.14846 ...... P. fimbriata Ávila, M.M. 11...... P. cuneata Acevedo-Rodríguez, P. 14873...... Paullinia sp.1 Brasil, I. 257...... P. imberbis Acevedo-Rodríguez, P. 14875.....P. dasystachya Brasil, I. 556...... P. stellata Acevedo-Rodríguez, P. 14878...... P. bracteosa Brasil, I. 599...... P. alata Acevedo-Rodríguez, P. 14901.....P. dasystachya Campbell, D.G. 8927...... P. acutangula Acevedo-Rodriguez, P. 14906...... P. acutangula Cid Ferreira, C.A. 3038...... P. imberbis Acevedo-Rodríguez, P. 14909.....P. dasystachya Cid Ferreira, C.A. 10242...... P. olivacea Acevedo-Rodríguez, P. 14911.....P. dasystachya Claros, G. 148...... P. olivacea Acevedo-Rodríguez, P.14922....P. paullinioides Coêlho, L. 5...... P. alata Acevedo-Rodríguez, P. 14958...... P. stellata Coelho, R. 454...... P. olivacea Acevedo-Rodríguez, P. 14964...... P. stellata Croat, T.B. 85732...... P. capreolata Acevedo-Rodríguez, P. 14976...... P. elegans Croat, T.B. 85979...... P. elegans Acevedo-Rodríguez, P. 14978...... P. elegans Daly, D.C. 849...... P. alata

Daly, D.C. 6855...... P. olivacea Freitas, J. 92...... P. stellata Daly, D.C. 7085...... P. cuneata Freitas Junior, J.L. 99...... P. imberbis Daly, D.C. 7242...... P. alata Freitas Junior, J.L. 231...... P. josecuatrii Daly, D.C. 7514...... P. dasystachya Krukoff, B.A. 5571...... P. cuneata Daly, D.C. 8509...... P. clavigera Kuhlmam, J.G. 782...... P. alata Daly, D.C. 8539………………………P. elegans Lima, H.C. 2118...... P. alata Daly, D.C. 8700……...………...P. selenoptera Lowrie, S.R. 196……...... P. alata Daly, D.C. 8731………………..P. selenoptera Lowrie, S.R. 606...... P. cuneata Daly, D.C. 8791……………………P. elegans Medeiros, H. 52...... P. stellata Daly, D.C. 8826.…………………..P. fimbriata Medeiros, H. 82...... P. stellata Daly, D.C. 9005………………...... P. fimbriata Medeiros, H. 512...... P. elegans Daly, D.C. 9309...... P. alata Medeiros, H. 539...... P. alata Daly, D.C. 9395……………………P. globosa Medeiros, H. 670...... P. alata Daly, D.C. 9619……………………P. obovata Medeiros, H. 772...... P. stellata Daly, D.C. 9766...... P. elegans Medeiros, H. 773...... P. clavigera Daly, D.C. 9795...... P. elegans Medeiros, H. 774...... P. nobilis Daly, D.C. 9963………………………P. elegans Medeiros, H. 782...... P. nobilis Daly, D.C. 10105…………………….P. elegans Medeiros, H. 797...... P. stellata Daly, D.C. 10217………...... P. largifolia Medeiros, H. 807...... P. curvicuspis Daly, D.C. 10595…………..………..P. exalata Medeiros, H. 819...... P. clavigera Daly, D.C. 10700...... P. dasystachya Medeiros, H. 823...... P. cuneata Daly, D.C. 11281…...………………P. elegans Medeiros, H. 830...... P. reticulata Daly, D.C. 13269...... P. acutangula Medeiros, H. 856...... P. elegans Delprete, P.G. 8098...... P. stellata Medeiros, H. 919...... P. imberbis Delprete, P.G. 8171...... P. capreolata Medeiros, H. 942...... P. alata Delprete, P.G. 8308...... P. acutangula Medeiros, H. 945...... P. elegans Figueiredo, C. 345...... P. stellata Medeiros, H. 946...... P. stellata Figueiredo, C. 550...... P. stellata Medeiros, H. 1016...... P. alata Figueiredo, C.S. 696...... P. alata Medeiros, H. 1019...... P. elegans Figueiredo, C. 724...... P. elegans Medeiros, H. 1106...... P. reticulata Figueiredo, C.S. 1086...... P. fimbriata Medeiros, H. 1330...... P. echinata

Medeiros, H. 1341...... P. echinata Prance, G.T. 12393...... P. acutangula Menezes, T.M. 4...... P. cuneata Prance, G.T. 12492…...... P. alata Monteiro, O.P. 560...... P. alata Rivero, I.S. 422...... P. stellata Nelson, B. 591...... P. tenuifolia Silva, D.A.G. 34...... P. clavigera Obermuller, F.A. 284...... P. acutangula Silva, D.A.G. 35...... P. clavigera Obermuller, F.A. 325...... P. itayensis Silveira, M. 3366...... P. cuneata Obermuller, F. 326...... P. fimbriata Silveira, M. 3482...... P. cuneata Obermuller, F. 327...... P. fimbriata Silveira, M. 3789...... P. alata Obermuller, F.A. 471...... P. clavigera Souza, S.E. 5...... P. alata Obermuller, F.A. 501...... P. clavigera Terra-Araújo, M.H. 731...... P. cuneata Oliveira, A.R.S. 133...... P. imberbis Ubiratan Santos, J. 166...... P. stellata Prance, G.T. 7304...... P. exalata Vasconcellos, D. 10949...... P. alata Prance, G.T. 7734...... P. tenuifolia Vasconcellos, D. 11019...... P. alata Prance, G.T. 12033...... P. fimbriata