CRISTINA GURSKI ANATOMIA DE FRUTOS E SEMENTES DE ESPÉCIES DE Passiflora L
Total Page：16
File Type：pdf, Size：1020Kb
i CRISTINA GURSKI ANATOMIA DE FRUTOS E SEMENTES DE ESPÉCIES DE Passiflora L. – SUBGÊNEROS Decaloba (DC.) RCHB. E Passiflora L. (PASSIFLORACEAE) Campinas, 2015 ii iii iv v vi vii RESUMO Passiflora L. é o maior gênero de Passifloraceae, com mais de 530 espécies de ervas, árvores e lianas. Os estudos sobre a diversidade morfológica de Passifloraceae são escassos, mesmo inexistentes para muitas espécies. Estudos morfoanatômicos de frutos e sementes possuem grande importância, uma vez que esses órgãos são bastante conservados e exibem pouca plasticidade fenotípica. Assim, o presente trabalho teve como objetivo descrever ontogeneticamente a estrutura de frutos e sementes de dez espécies do gênero Passiflora, a fim de correlacionar através de comparações com os dados da literatura, os caracteres observados com possíveis significados taxonômico e/ou ecológico. Para tal, o material vegetal foi coletado e processado de acordo com técnicas de microscopia óptica e eletrônica de varredura. No ovário, a epiderme externa e a epiderme interna são uniestratificadas, com cutícula e estômatos em ambas; além de tricomas unicelulares na placenta e na base do funículo em P. morifolia. O mesofilo ovariano é homogêneo, com presença de idioblastos fenólicos, cristalíferos e, idioblastos contendo proteínas e polissacarídeos, associados aos feixes vasculares. O fruto exibe exocarpo uniestratificado com cutícula, mais espessa em P. mucronata e em P. cincinnata; tricomas não glandulares unicelulares em P. morifolia e em P. foetida e, tricomas não glandulares pluricelulares em P. coccinea. O mesocarpo é dividido em três regiões: mesocarpo externo, formado por células parenquimáticas e por um anel de esclerênquima; mesocarpo médio, formado por células parenquimáticas ligeiramente maiores; e, mesocarpo interno, que apresenta espaços intercelulares, com a formação de aerênquima em três espécies. O endocarpo é uniestratificado, com cutícula e estômatos. Os óvulos são anátropos, bitegumentados, e em P. morifolia, a micrópila é em ziguezague. As sementes são bitegumentadas, com presença de sarcotesta e arilo. Ambos os tegumentos seminais são formados por três regiões. Durante o desenvolvimento da semente, ocorre alongamento celular diferencial do exotégmen e da endostesta, resultando no endosperma ruminado. A testa constitui a sarcotesta, com amido e espessamento em “U” na endotesta. O exotégmen é formado por macroesclereídes em paliçada, e o mesotégmen e o endotégmen formam uma camada colapsada. O arilo é formado por células parenquimáticas contendo compostos fenólicos e amido. O endosperma é formado por células aproximadamente isodiamétricas com proteínas e lipídios. O embrião é linear, com cotilédones amplos e finos. Muitos caracteres encontrados são bastante conservados e viii unificadores na família, tais como: exocarpo e endocarpo uniestratificados com cutícula e estômatos, idioblastos associados aos feixes vasculares; óvulo anátropo, bitegumentado e com tegumento interno com três camadas; e, semente exotégmica com sarcotesta e arilo funicular, com uma camada de células colapsadas e endosperma ruminado. Contudo, outras características são variáveis e podem vir a serem úteis taxonomicamente, como o tipo de micrópila, bem como, a localização do anel de esclerênquima pericárpico e o número de camadas de esclereídes que o compõe. Além disso, discute-se que a diversidade morfológica pode ser em parte devido à influência de fatores ambientais, como interações animal-planta e condições ecológicas. Assim, ressalta-se a importância de novos estudos morfológicos, incluindo mais espécies, a fim de ajudar a elucidar as relações infragenéricas em Passiflora, aumentando o conhecimento da biologia de Passifloraceae e apresentando novas possibilidades para o estudo estrutural na família. Palavras-chave: ontogenia, histoquímica, pericarpo, tegumento seminal, Malpighiales. ix ABSTRACT Passiflora L. is the largest genus of Passifloraceae with over 530 species of climbing herbs, trees, and woody lianas. Studies on morphological diversity of Passifloraceae are scarce, even inexistent for many species. Morphological and anatomical study of fruits and seeds have great importance due to data showing that these organs are quite conservative and show little phenotypic plasticity. Thus, the present work aimed to describe, ontogenetically the structure of fruits and seeds from ten species of the genus Passiflora, in order to correlate through comparisons with literature data, the traits observed with possible taxonomic and/or ecological meanings. For this, the plant material were collected and processed according to conventional techniques for light and scanning electron microscopy. In the ovary, the outer and the inner epidermis are unistratified, with cuticle and stomata; intra-ovarian trichomes occur in the placenta and at the base of the funicle in P. morifolia. The ovarian mesophyll is homogeneous, with the presence of phenolic compounds, crystals and idioblasts containing proteins and polysaccharide associate to the vascular bundles. The fruit exhibits exocarp unistratified with cuticle, thicker in P. mucronata and in P. cincinnata; unicellular non-glandular trichomes in P. morifolia and in P. foetida and multicellular non-glandular trichomes in P. coccinea. The mesocarp is organized in three regions: the outer mesocarp, formed by parenchyma cells and a sclerenchyma ring; the medium mesocarp, formed by larger parenchyma cells; and, the inner mesocarp, with intercellular spaces that increase from the outer mesocarp towards the endocarp, with formation of aerenchyma in three species. The endocarp is unistratified, with cuticle and stomata. The ovules are anatropous, bitégmica and in P. morifolia, the micropyle is zigzag shaped. The seeds are bitegmic, with presence of sarcotesta and aril. The seed coat is formed by six cell layers. During the development of the seed occurs differential cell elongation of the exotegmen and of the endostesta, resulting in a ruminate endosperm. The testa forms a sarcotesta, with starch and U-shaped thickening in the endotesta. The exotegmen is formed by macrosclereids in palisade, and the mesotegmen and the endotegmen form a collapsed layer. The aril is formed by parenchymatic cells with phenolic compounds and starch. The endosperm is formed by isodiametric cells that contain proteins and lipids. The embryo is linear, with large and thin cotyledons. Many traits observed are quite conserved and unified within the family, such as unistratified x exocarp and endocarp, with cuticle and stomata; idioblasts associate to the vascular bundles; bitegmic anatropous ovules, with three-layered inner integument; and, exotegmic seeds, with presence of sarcotesta and funicular aril, with a layer of collapsed cells and ruminated endosperm. However other traits are variable and could be useful taxonomically, such as the type of micropyle, as well as the sclerenchyma ring position and the number of sclereids layers in the pericarp. Moreover, it is discussed that the morphological diversity can be due in part to the influence of environmental factors such as plant-animal interactions and ecological conditions. Thus, we emphasize the importance of further morphological studies including more species to help to elucidate the infrageneric relationships in Passiflora, increasing the knowledge about the biology of Passifloraceae and presenting new possibilities for the structural studies in the family. Keywords: ontogeny, histochemistry, pericarp, seed coat, Malpighiales. xi SUMÁRIO RESUMO ............................................................................................................................ vii ABSTRACT ........................................................................................................................ ix DEDICATÓRIA ............................................................................................................... xiii AGRADECIMENTOS ................................................................................................... xvii 1. INTRODUÇÃO GERAL ..............................................................................................01 1.1 Família Passifloraceae Juss. ex Roussel .......................................................................01 1.2 Passiflora L. ..................................................................................................................04 1.2.1 Subgênero Decaloba (DC.) Rchb ..........................................................................07 1.2.2 Subgênero Passiflora L. ........................................................................................08 1.3 Espécies estudadas ........................................................................................................09 1.4 Estudos morfoanatômicos .............................................................................................15 1.5 Objetivos ........................................................................................................................17 1.6 Formato da tese .............................................................................................................17 1.7 Referências bibliográficas ............................................................................................18 Capítulo I. Anatomia e desenvolvimento do pericarpo de espécies neotropicais de Passiflora L. (Passifloraceae) ...........................................................................................25 Resumo ..............................................................................................................................26