Â²êî²æú²üæ² Takhtajania Тахтаджяния

Home , Asperula affinis, Astragalus paradoxus, Gegham mountains, Iris grossheimii, Leptaleum, Prolongoa

Ð²ÚÎ²Î²Ü ´àôê²´²Ü²Î²Ü ÀÜÎºðàôÂÚàôÜ Ð²Ú²êî²ÜÆ Ð²Üð²äºîàôÂÚ²Ü ²¼¶²ÚÆÜ ²Î²¸ºØÆ²ÚÆ ´àôê²´²ÜàôÂÚ²Ü ÆÜêîÆîàôî ARMENIAN BOTANICAL SOCIETY INSTITUTE OF BOTANY OF NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF REPUBLIC OF ARMENIA АРМЯНСКОЕ БОТАНИЧЕСКОЕ ОБЩЕСТВО ИНСТИТУТ БОТАНИКИ НАЦИОНАЛЬНОЙ АКАДЕМИИ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ

Â²Êî²æÚ²ÜÆ²

äñ³Ï 3 TAKHTAJANIA

Issue 3

ТАХТАДЖЯНИЯ

Выпуск 3

ºñ¨³Ý Yerevan Ереван 2016 УДК 581. 9 ББК 28.5 Т244

Печатается по решению редколлегии Takhtajania

Редакционный совет: Варданян Ж. А., Грёйтер В. (Палермо), Цвелев Н. Н. (Санкт-Петербург), Аверьянов Л. В. (Санкт-Петербург), Гельтман Д. В. (Санкт-Петербург), Витек Э. (Вена), Осипян Л. Л., Нанагюлян С. Г.

Редакционная коллегия: Габриэлян Э. Ц. (главный редактор), Аветисян В. Е., Оганезова Г. Г., Оганесян М. Э., Файвуш Г. М., Элбакян А. А. (ответственный секретарь)

Takhtajania /Армянское ботаническое общ-во, Институт ботаники НАН РА; Т 244 Ред. коллегия: Э. Ц. Габриэлян и др. – Ер.: Арм. ботаническое общество, 2016. Вып. 3. – 172 с.

Основной тематикой сборника являются систематика растений, морфология, анатомия, флористика, эволюция, палинология, кариология, палеоботаника, геоботаника, биология и другие проблемы.

0040, Армения, Ереван, ул. Ачаряна 1, Армянское ботаническое общество (редакция Takhtajania). Телефон: (37410) 61 42 41; e-mail: [email protected] Факс: (37410) 62 82 11

Рецензируемое издание Электронный вариант доступен на сайте www.ﬂ ib.sci.am

ISBN 978 –99941–2–564–7 УДК 581. 9 ББК 28.5

Фото на обложке George E. Schatz, Missouri Botanical Garden: Takhtajania perrieri (Winteraceae).

Тираж 300 экз. Ðî¸ 581.9 îå³·ñíáõÙ ¿ Takhtajania-Ç ËÙμ³·ñ³Ï³Ý ËáñÑáõñ¹Ç áñáßÙ³Ý ÑÇÙ³Ý íñ³ ¶Ø¸ 28.5 Â 244

Խմբագրական խորհ րդ` Վարդանյան Ժ. Հ., Գրյոյթեր Վ. (Պալերմո), Ցվելյով Ն. Ն. (Սանկտ -Պետերբ րգ), Ավերյանով Լ. Ծ. (Սանկտ -Պետերբ րգ), Գելտման Դ.Վ. (Սանկտ -Պետերբ րգ), Վիտեկ Է. (Վիեննա), Օսիպյան Լ. Լ., Նանագյ լյան Ս. Գ.

Խմբագրական կոլեգիա` Գաբրիելյան Է. Ց. (գլխավոր խմբագիր), Ավետիսյան Վ. Ե., Օգանեզովա Գ. Հ., Հովհաննիսյան Մ. Է., Ֆայվ շ Գ. Մ., Էլբակյան Ա. Հ. (պատասխանատ քարտ ղար)

Takhtajania / Ð³ÛÏ³Ï³Ý μáõë³μ³Ý³Ï³Ý ÁÝÏ»ñáõÃÛáõÝ, ÐÐ ¶²² ´áõë³μ³ÝáõÃÛ³Ý Â 244 ÇÝëïÇïáõï; ÊÙμ³·ñáõÃÛáõÝ` ¾. ò. ¶³μñÇ»ÉÛ³Ý ¨ ³ÛÉÝ.– ºñ.: Ð³ÛÏ³Ï³Ý μáõë³μ³Ý³Ï³Ý ÁÝÏ»ñáõÃÛáõÝ, 2016. äñ³Ï 3.– 172 ¿ç

Ð³Ý¹»ëÇ ÑÇÙÝ³Ï³Ý Ã»Ù³Ý»ñÝ »Ý` μáõÛë»ñÇ Ï³ñ·³μ³ÝáõÃÛáõÝÁ, ÙáñýáÉá·Ç³Ý, ³Ý³ïáÙÇ³Ý, ýÉáñÇëïÇÏ³Ý, ¿íáÉÛáõóÇ³Ý, å³ÉÇÝáÉá·Ç³Ý, Ï³ñÇáÉá·Ç³Ý, ÑÝ¿³μ³ÝáõÃÛáõÝÁ, »ñÏñ³μáõë³μ³ÝáõÃÛáõÝÁ, Ï»Ýë³μ³ÝáõÃÛáõÝÁ ¨ ³ÛÉÝ:

0040, Ð³Û³ëï³Ý, ºñ¨³Ý, ²×³éÛ³Ý ÷. 1, Ð³ÛÏ³Ï³Ý μáõë³μ³Ý³Ï³Ý ÁÝÏ»ñáõÃÛáõÝ (Takhtajania-Ç ËÙμ³·ñáõÃÛáõÝ), Ð»é. (37410) 61 42 41; e-mail: [email protected], ü³ùë: (37410) 62 82 11

Գրախոսվող հրապարակ մ Էլեկտրոնային տարբերակը հասանելի է www.ﬂ ib.sci.am կայք մ:

ISBN 978 –99941–2–564–7 Ðî¸ 581.9 ¶Ø¸ 28.5 © Ð³ÛÏ. μáõë³μ³Ý³Ï³Ý ÁÝÏ»ñáõÃÛáõÝ, 2016 Þ³åÇÏÇ Éáõë³ÝÏ³ñÁ` George E. Schatz, Missouri Botanical Garden: Takhtajania perrieri (Winteraceae).

Printed on decision of Editional board of Takhtajania

Editorial counsil: Vardanyan Zh. H., Greuter W. (Palermo), Tsveljov N. N.(St. Petersburg), Averyanov L. V. (St. Petersburg), Geltman D. V. (St. Petersburg), Vitek E. (Vienna), Osipyan L. L., Nanagulyan S. G.,

Editorial board: Gabrielian E. Tz.(editor-in-chief), Avetisyan V. E., Oganezova G. H., Oganesian M. E., Fajvush G. M., Elbakyan A. H. (editorial secretary).

Takhtajania /Armenian Botanical Society, Institute of Botany NAS RA; Editorial board: E. Tz. Gabrielian & al. — Yer.: Arm. Botanical Society, 2016. Issue 3. — 172 p.

The main topics of the festschrift are plant taxonomy, morphology, anatomy, ﬂ oristic, evolution palynology, karyology, palaeobotany, geobotany, biology, etc. Editorial ofﬁ ce: 0040, Armenia, Yerevan, Acharyan str. 1, Arm. Botanical Soc. (Editorial of TAKHTAJANIA). Phone (37410) 61 42 41; e-mail: [email protected], Fax: (37410) 62 82 11

Cover photo: George E. Schatz, Missouri Botanical Garden: Takhtajania perrieri (Winteraceae). 4 Takhtajania, 2016, 3

E. Tz. GABRIELIAN Boiss.”. Later, in the Flora Orientalis (Boissier, 1882), apparently this is the fi rst instance of the quote: “Hab. in FRITILLARIA HAJASTANICA Caria, (Pinard exs. sub. F. Fleischeri !)”. It is interesting (LILIACEAE), A NEW SPECIES FROM that among the other sites of habitat mentioned by him, ARMENIA “Lycia” does not exist. Proceeding from the above, it Fritillaria hajastanica was described as subspecies of F. would be more correct to consider the type specimen “In pinardii Boiss. Taxonomic studies of old and new collections, Caria, 1843, S. Pinard”. It is this sample that was chosen fi eld work and comparison of distinctive characters of F. pinardii as “Lectotypus” (Gabrielian, 15.09.1988, in G-BOIS) and subsp. hajastanica revealed so clear differences, that it let us and published in “Flora of Armenia” (Gabrielian, to give to last one a specifi c rank: Fritillaria hajastanica (Gabrielian) Gabrielian comb. et stat. nov. Description, holotype 2001:81). The isolectotype exists also in the herbarium specimen image and table of distinctive characters provided. G (Collection Générale). Some beautiful specimens Fritillaria, taxonomy, Armenia, distinctive characters table of isolectotypes are also found from the indeterminate material in the herbarium G. Later, working in UK, Габриэлян Э. Ц. Fritillaria hajastanica (Liliaceae) – another isolectotype of F. pinardii was discovered in the новый вид из Армении. Fritillaria hajastanica былa описанa как подвид F. pinardii Boiss. Таксономические исследования Kew herbarium (K). старых и новых коллекций, наблюдения в природе и сравне- It should be noted that in the same years Martin Rix ние диагностических признаков F. pinardii и subsp. hajasta- also studied the genus Fritillaria. In the picture book- nica, выявили столь резкое различие между ними, что позво- album “The Bulb Book” he treated F. pinardii (Rix & лило принять подвид в ранге вида, как Fritillaria hajastanica Phillip, 1981) much broader than Boisser. In this book, (Gabrielian) Gabrielian comb. et stat. nov. Даются описание, on pages 78-81, he cites three color photographs of F. изоб ражение голотипа и таблица с диагностическими при- знаками этих таксонов. pinardii. On the page 78a he points: “Native in Armenia”, Fritillaria, систематика, Армения, отличительные признаки where is shown not high plant with a large bulb and thick Գաբրիելյան Է. Ց. Fritillaria hajastanica (Liliaceae)` stem, with 6 leaves, which are fairly broad, crowded at նոր տեսակ Հայաստանից: Fritillaria hajastanica-ն նախ- the top and much longer than fl ower, purple-red outside կին մ նկարագրված է եղել որպես F. pinardii Boiss. ենթա- and yellow or green inside. This type of plant, as well as տեսակ: Սակայն F. pinardii-ի և subsp. hajastanica-ի հին և the other two ones are not found in Armenia. Later, in նոր հավաքած ների կարգաբանական ս ﬓ ասիր մը, the “Flora of Turkey” (Rix, 1984) he also mentions the բն թյան ﬔ ջ դիտարկ ﬓ երի և բոլոր տարբերակիչ հատ- spreading of this species to “Soviet Armenia”. կանիշների հաﬔ մատ մը բացահայտեցին այնքան հստակ տարբեր թյ ններ նրանց ﬕ ջև, որը թ յլ է տալիս hajastanica In 1985, Rix worked in the herbarium ERE, where ենթատեսակը ընդ նել նոր տեսակի`Fritillaria hajastanica there are only 2 of his determinations. One on the (Gabrielian) Gabrielian comb. et stat. nov. կարգավիճակ մ: herbarium sheet ERE 131 277 with plants collected by Տրվ մ է նոր տեսակի նկարագր թյ նը, հոլոտիպի E. Gabrielian in the Ararat region, near Dashtakar village պատկերը, երկ տեսակների տարբերակիչ հատկանիշների on Mount Kotutz with the following note: “Fritillaria աղյ սակը: Fritillaria, կարգաբան թյ ն, Հայաստան, տարբերա- pinardii Boiss. var. ... ad F. caucasica Adams stylo կիչ հատկանիշներ gracile, fl oribus intus viridibus et purpureis acceded E. M. Rix”. Judging by the critical remark, Rix is not INTRODUCTION sure that these plants are clear F. pinardii. The second Fritillaria hajastanica was previously described as determination as F. caucasica at Adam ERE 39758, a subspecies hajastanica (Gabrielian, 2001) of species collected by A. Dolukhanov on 28.V. 1947 in the south- F. pinardii (Boissier, 1846). The latter was collected by western part of Zangezur in the basin of the Meghri-chai S. Pinard in 1843 from the edge of south-west Anatolia river on the eastern spur of the Soyuh mountain; 2500- (Lycia, Caria). In the original description, Boissier quotes 2600 m; northern slope. A. Dolukhanov identifi ed this “Hab. in Lycia. Pinard 1843”. However, in 1988, working plant as: “Fritillaria caucasica Ad. var. armena (Boiss.) in Geneva in the G-BOIS, it revealed that from Lycia Grossh. (= Fr. armena Boiss.)”. there is only one herbarium sheet (with three plants) and F. caucasica Adam occurs in Armenia quite widely, the label “Lycia vel Pamphilia, Pinard”, but without date, but only in the northern and central parts of the country, and most importantly, without a determination by Boissier i.e in Verin Akhuryan, Shirak, Aragats, Ijevan, Aparan, that it’s F. pinardii. While on the other herbarium sheet Sevan and Gegam fl oristic regions, where as F. ha- “Ex Pinard with 5 full-bloomed beautiful specimens jastanica is always found in the south. of plants with label of Caria, 1843, S. Pinard” and the Thus taxonomic studies, consecutive years of fi eld determination of a collector” as Fritillaria Fleischeri observations, the revision of the old and new vast material Steud.”, has 2 determinations written by the hand of accumulated over the years, comparison of distinctive Boissier: “Fr. Pinardii” and “Fritillaria pinardii! characters of Fritillaria pinardii and subsp. hajastanica Takhtajania, 2016, 3 5 have led with certaintly to the conclusion that the last fi nely papillose; apex indistinctly incised. Nectary 3—4 one distinguished with number of constant features and mm lg., 0,3 mm br. Filaments 10—15 mm lg., fl at, densely deserves a recognition of species level. glandulose. Style 11—17 mm lg., slender, glandulose, Detailed description of Fritillaria hajastanica below indistinctly incised. Capsule obovate, 16—25 mm lg. is given. Holotypus: “Armenia, Ararat distr., prope pagum Daschtakar, m. Kotutz (Kjothus), in decliviis boreali-orien- Fritillaria hajastanica (Gabrielian) talis. 14.04.1977. E. Gabrielian, ERE (barcode 00006590, Gabrielian, comb. et stat. nov. arm 131277), iso ERE (barcode 0000660, arm 117255). ≡ F. pinardii subsp. hajastanica Gabrielian 2001, (See color illustration pages) Fl. Armenii 10:82. Flowering: April-May. Fruting: June-July. Habitat: stony, loamy, rocky slopes, limestones, Bulb 6—8 (10) mm diam., without bulblets. Stem mountain steppe, tragacanths, juniper sparse forest, 15—40 cm lg., thin. Leaves always 3, alternate, lower glades, edge of forests, wet places, subalpine meadows, one lanceolate, 5—7 cm lg., 6—13 mm br., 2 others very near melting snow patches. narrow, acuminate. Flowers solitary. Perianth conical- Distribution in Armenia: Yerevan (Urtz mts., Dagnak campanulate, segments 16—30 mm lg., external 3—6 mm, mts., Hadis m., Gutanasar m.), Darelegis, Zangezur, oblong obovate, glaucous, pinkish-purple, internal 4—9 Meghri fl oristic regions. 900—2500 m. mm br., obovate, pinkish or pale greyish-lilac, base of Endemic of Southern Transcaucasus (Armenia, segments not gibbose, tips of segments revolute, whitish, Nakhichevan).

Table of distinctive characters

Characters Fritillaria hajastana Fritillaria pinardii bulb 6—8 (10) mm diam 3 cm diam. bulblet absent usually with bulblets stem 15—40 cm, slender 6—20 cm, ± thick leaves always 3, alternate 3—8 (13), crowded above fl owers solitary 1—2 (4) perianth conical-campanulate narrowly campanulate segments 16—20 mm lg. 15—25 mm lg. color of external glaucous pinkish-purplish purplish to greyish segments color of internal pinkish or pale greyish lilac yellow or greenish segments base of segments not gibbose dimly gibbose tips of segments revolute, whitish, fi nely papillose straight, glabrous nectary 3—4 mm lg., 0,3 mm br. 3—5 mm lg., 1—1,5 mm br. fi laments 10—15 mm lg., fl at, 6—11 mm lg., swollen, densely densely glandulose glandulose style 11—17 mm lg., always slender 7—10 mm, slender to stout tip of style indistinctly incised truncated, not incised

References Gabrielian E.Tz. 2001. Fritillaria L. // Takhtajan A. L.(ed.), Boissier E. 1846. Fritillaria pinardi Boiss. // Diagn. Pl. Flora of Armenia, 10: 73-82. A. R. G. Gantner Verlag Or. Nov. 1 (7): 106. Lipsiae K. G. Ruggel /Liechtenstein (in Russ.) (Габриэлян Boissier E. 1882. Fritillaria // Flora Oreientalis. 5: 176-190. Э. Ц. 2001. Fritillaria L. // Тахтаджян А. Л. (ред.), Genevae & Basilae. Флора Армении, 10: 73-82. A. R. G. Gantner Verlag Rix E. M. 1984. Fritillaria L. // Fl. Turk. 8: 184-302. K.G. Ruggel / Liechtenstein ) Edinburg. Institute of Botany NAS RA , Rix E. M. & Roger P. 1981. The Bulb Book: 79 (a), 81 Acharian str. 1, 0040, Yerevan, Armenia; (d, j), Great Britan, Kent. [email protected] 6 Takhtajania, 2016, 3

Д. В. ГЕЛЬТМАН, К. Г. ТАМАНЯН рый также дополнил ее данными по типификации таксонов и комментариями, касающихся статуса и РОД EUPHORBIA (EUPHORBIACEAE) распространения отдельных видов. В АРМЕНИИ Для каждого вида приводятся: синонимика и, по возможности, типификация принятых названий Приводится ключ для определения видов и конспект и основных синонимов, сведения о местообитани- рода Euphorbia флоры Армении. На ее территории род пред- ях, распространение по районам «Флоры Армении» ставлен 37 видами, относящимися к двум подродам из четы- (Тахтаджян, 1954), необходимые примечания, осо- рех. 32 вида принадлежат к подроду Esula, при этом из 21 бенно в отношении критических видов. В синоними- секции этого подрода во флоре Армении представлены 12. Euphorbia, молочай, Армения, Кавказ ке в обязательном порядке приводится только ссылка на обработку рода во «Флоре Армении». Общее рас- Գելտման Դ. Վ., Թամանյան Կ. Գ. Euphorbia L. (Eu- пространение не приводится, при необходимости эту phorbiaceae) ցեղը Հայաստան մ: Բերվ մ է Հայաստանի информацию можно получить в обработке рода для ֆլորայի Euphorbia ցեղի տեսակների որոշման բանալին և «Конспекта флоры Кавказа» (Гельтман, 2012). կոնսպեկտը: Հայաստանի տարածք մ ցեղը ներկայացված է 37 տեսակներով, պատկանող 4 ենթացեղերից 2-ին; 32 Система рода приводится по новейшим данным տեսակներ պատկան մ են Esula ենթացեղին, ընդ որ մ (Yang et al., 2012; Riina et al., 2013; Гельтман, 2013). այս ենթացեցի 21 սեկցիաներից Հայաստանի ֆլորայ մ Описания и синонимика секций не приводятся. ներկայացված են 12-ը: Euphorbia, իշակաթն կ, Հայաստան, Կովկաս Ключ для определения видов Geltman D.V., Tamanyan K. G. Genus Euphorbia 1. Стеблевые листья без прилистников, обычно L. (Euphorbiaceae) in Armenia. The paper contains key to очередные, очень редко супротивные. Циатии species and synopsis of the genus Euphorbia in the ﬂ ora of собраны в лучи общего соцветия, формирующие Armenia. The genus in the country is represented by 37 species, belonging to 2 subgenera of four. 32 species belong to subgen. ложный зонтик, окруженный листочками обер- Esula, which represents 12 of 21 sections of this subgenus. точки, либо находящиеся в пазухах стеблевых Euphorbia, spurge, Armenia, Caucasus листьев. Нектарники циатиев с рожковидными придатками или без них ...... 2 Род Euphorbia L. (молочай) – один из крупней- – Листья с прилистниками, супротивные. Циатии ших родов цветковых растений — насчитывает око- в пазухах листьев или в небольших пазушных ло 2 тыс. видов. В последнее время он стал объектом веточках. Нектарники циатиев всегда с лепестко- активных молекулярно-филогенетических исследо- видными придатками ...... 33 ваний, которые привели к заметному изменению его 2. Стеблевые листья все накрест супротивные; пло- системы (Bruyns et al., 2006; Horn et al., 2012; Yang et ды нераспадающиеся, с губчатым околоплодни- al., 2012; Riina et al., 2013; Гельтман, 2013). ком. Однолетник или двулетник 30–100 см ...... На Кавказе род представлен 79 видами (Гельтман, ...... 1. E. lathyris L. 2012). Основным источником информации о видах – Стеблевые листья очередные, иногда самые ниж- этого рода в Армении остается обработка для «Фло- ние супротивные; плоды распадающиеся, без ры Армении» (Тер-Хачатурова, Тамамшян, 1973), губчатого околоплодника ...... 3 хотя со времени ее выхода был накоплен значитель- 3. Карункула крупная, составляет по крайней мере ный материал, нуждающийся в обобщении. 2/5 общей длины семени ...... 4 Цель данной работы — представить обзор видов – Карункула короткая, составляет менее 2/5 общей рода Euphorbia для Армении. Она основана на кол- длины семени ...... 5 лекциях гербариев Ботанического института им. 4. Многолетник 20–55 см выс. Карункула яйце- В. Л. Комарова РАН (LE), Института ботаники НАН видно-коническая, многобороздчатая, не сколь- Республики Армения (ERE), а также ряда других хра- ко короче собственно семени. Нектарники нилищ (BAK, G, MW, P, TBI, TGM и др.). Использо- круп ные, трапециевидные, с рожковидными ваны также ресурсы JSTOR Plants Global (www.plants. придатками или без них ...... jstor.org) и другие сайты, предоставляющие доступ к ...... 22. E. heteradena Jaub. et Spach оцифрованным фондам гербариев. – Однолетник (3) 5–10 см выс. Карункула кониче- Основу работы составила предварительная ру- ская, сверху глубоко выемчатая, равна или длин- копись для планируемого «Определителя растений нее собственно семени ...... Армении», подготовленная К. Г. Таманян. Затем она ...... 21. E. grossheimii Prokh. была заметно переработана Д. В. Гельтманом, кото- 5 (3). Многолетники ...... 6 – Однолетники или двулетники ...... 22 Takhtajania, 2016, 3 7

6. Нектарники полулунные, всегда с б. м. выра- – Листочков оберточки 3–4 (иногда 2 на пазушных женными рожковидными придатками ...... 7 лучах общего соцветия) ...... 16 – Нектарники эллиптические, продолговато-эллип- 14. Корень клубневидный. Стеблевые листья в осно- ти чес кие, почковидные или трапециевидные, с вании сердцевидные или стеблеобъемлющие...... рожковидными придатками или без них ...... 12 ...... 6. E. condylocarpa M. Bieb. 7. Листочки оберточки свободные ...... 8 – Корень не клубневидный. Стеблевые листья в – Листочки оберточки попарно сросшиеся ...... 10 основании закругленные или клиновидные ... 15 8. Стеблевые листья яйцевидные, эллиптичес кие, 15. Стеблевые листья эллиптические или продолго- продолговато-яйцевидные, продолговато-эллип- вато-эллиптические, в основании клиновидные ти ческие, длина их превышает ширину в 2,5–5 или округлые, на черешках 2–10 мм дл. Коро- (6) раз ...... 30. E. iberica Boiss. бочки б. м. сферические, около 4 мм в диам., се- – Стеблевые листья линейные, продолговато- мена 2,2–2,8 мм дл...... 11. E. squamosa Willd. линейные, изредка узкоэллиптические, длина их – Стеблевые листья продолговатые или почти ли- превышает ширину в (4) 5 и более раз ...... 9 нейные, в основании усеченные или округлые, 9. Стеблевые листья (2,5)3–7(10) см дл., зеленые сидячие. Коробочки трехлопастные, 7–10 мм в или желтовато-зеленые. Листочки оберточки во диам., семена 3–4 мм дл...... время цветения желтые, достаточно резко отли- ...... 10. E. macrocarpa Boiss. et Buhse чаются по цвету от стеблевых листьев ...... 16 (13). Растения хотя бы частично опушенные, обыч- ...... 31. E. virgata Waldst. et Kit. но с пазушными вегетативными побегами. Ко- – Стеблевые листья 1–2,5 см дл., серо-зеленые. робочки с гребневидными выростами по швам, Листочки оберточки во время цветения почти та- иногда почти гладкие. Карункула почковидная . . кого же цвета как и стеблевые листья ...... 12. E. procera M. Bieb...... 32. E. daghestanica Geltman – Растения голые, без пазушных вегетативных по- 10 (7). Растения голые, нижние стеблевые листья сбли- бегов. Коробочки с короткими коническими вы- жены, образуя подобие розетки, зимующие, после ростами. Карункула блюдцевидная ...... опадания оставляют заметные листовые рубцы ...... 9. E. orientalis L...... 26. E. glaberrima K. Koch 17 (12). Стебли прямостоячие, иногда восходящие. – Растения хотя бы частично опушенные, нижние Нектарники циатиев без придатков или с тон- стеблевые листья не сближены ...... 11 кими рожковидными придатками, нерасширен- 11. Стеблевые листья эллиптические или обратнояй- ными на верхушке; мужские цветки с прицвет- це видно-эллиптические, с клиновидным или от- ничками. Коробочки конические, семена гладкие тянутым основанием, 6–14 см дл., 2,5–4,5 (5,5) или ямчатые, со спинной стороны закругленные, см шир., на черешках 4–10 мм дл...... с брюшной — гранистые ...... 18 ...... 24. E. macroceras Fisch. et C. A. Mey. – Стебли стелющиеся или восходящие. Нектар- – Стеблевые листья продолговатые или про долгова- ники циатиев всегда с мясистыми рожковидны- то-яйцевидные, с усеченным, реже закруглен- ми придатками, расширенными на верхушке; ным или сердцевидным основанием, 3–7,5 (9,3) мужские цветки без прицветничков. Коробочки см дл., 1–3 (3,5) см шир., на черешках до 3 мм усеченно-тетраэдрические, семена гладкие или дл., иногда сидячие ...... червеобразно-морщинистые, б. м. четырехгран- ...... 25. E. oblongifolia (K. Koch) K. Koch ные ...... 21 12 (6). Нектарники продолговато-эллиптические, всег- 18. Нектарники без рожковидных придатков ...... 19 да без придатков. Завязи и коробочки с бородав- – Нектарники с рожковидными придатками, хотя ками, сосочковидными или гребневидными вы- бы и короткими ...... 20 ростами, редко без них. Листья обычно пильчатые 19. Стеблевые листья сизые, линейные, продолго- или зубчатые в верхней части, б. м. тонкие, жилки вато-линейные, иногда линейно-эллип тические, хорошо выражены, жилкование перистое ...... 13 1,5–3,5 см дл., 0,1–0,5 см шир., длина их превы- – Нектарники трапециевидные или почковидные, шает ширину в (3)4–14 раз, голые. Верхушечное с придатками или без них. Завязи и коробочки общее соцветие из 5–20 (25) лучей...... гладкие, иногда несколько морщинистые, но без ...... 17. E. seguieriana Necker выростов и бородавок. Листья цельнокрайные, – Стеблевые листья желтовато-зеленые, обыч- б. м. толстоватые, жилки неясные, жилкование но эллиптические или линейно-эллиптические, пальчатое ...... 17 1,4–3,2 см дл. и 0,5–1 см шир., длина их превы- 13. Листочков оберточки обычно 2 ...... 14 шает ширину в 2–6 раз, покрыты очень мелкими 8 Takhtajania, 2016, 3

сосочковидными («хрящеватыми») волосками. но узкобороздчатые и поперечно складчато- Верхушечное общее соцветие из 3–6 лучей ...... морщинистые ..... 27. E. aserbajdzhanica Bordz...... 19. E. glareosa Pall. ex M. Bieb. – Семена четырехгранные, по граням попереч- 20 (18). Семена гладкие. Растение 25–80 см выс...... но бороздчатые бороздчато-морщинистые или ...... 18. E. macroclada Boiss. поперечно-бороздчатые ...... 30 – Семена ямчатые. Растение 10–15 см выс...... 30. Листочки оберточки яйцевидные или ромбичес- ...... 20. E. smirnovii Geltman ки-яйцевидные, длинно заостренные, обычно 21 (17). Верхушечное общее соцветие из (7) 8–20 лу- с остро конечием. Коробочки б. м. конические, чей ...... 15. E. marschalliana Boiss. ту по-килеватые. Семена сплюснуто-четы рех- – Верхушечное общее соцветие из 2–6 (7) лучей .. гранные, по граням с несколькими правильными ...... 14. E. armena Prokh. поперечными бороздками ...... 16. E. falcata L. 22 (5). Завязи и коробочки с выростами ...... 23 – Листочки оберточки продолговатые (обычно – Завязи и коробочки гладкие ...... 25 нижние) или ромбически-эллиптические (верх- 23. Растения голые. Стебель равен или короче вер- ние), обычно туповатые, без остроконечия. Ко- хушечных и пазушных лучей общего соцветия. робочки трехгранные, острокилеватые. Семе- Семена без карункулы ...... на б. м. правильно четырехгранные, по граням ...... 2. E. coniosperma Boiss. et Buhse поперечно-морщинистые ...... – Растения хотя бы частично опушенные. Стебель ...... 23. E. szovitsii Fisch. et C. A. Mey. обычно длиннее верхушечных и пазушных лу- 31 (28). Листочки оберточки, как и стеблевые листья, чей общего соцветия. Семена с карункулой .. 24 линейные. Семена сетчато-ямчатые ...... 24. Плоды с хорошо выраженными бороздками меж- ...... 28. E. ledebourii Boiss. ду долями, их поверхность с выростами около – Листочки оберточки яйцевидные или эллиптиче- 0,3 мм дл., расположенными преимущественно в ские ...... 32 серединной части каждой доли. Семена 1,9–2,2 32. Листочки оберточки эллиптические. Стебель × 1–1,2 мм, верхушечное общее соцветие из 3, обычно длиннее лучей верхушечного общего реже из 5 лучей ...... соцветия, стеблевые листья резко отличаются ...... 8. E. stricta L. от листочков оберточки, нитевидные, 0,8–2,2 см – Плоды с неясно выраженными бороздками меж- дл. и 0,5–1,5 мм шир., многочисленные. Семена ду долями, их поверхность с выростами до 0,15 мелкоточечные ...... 13. E. aleppica L. мм дл., расположенными б. м. равномерно. Се- – Листочки оберточки яйцевидно или яйцевидно- мена 1,9–2,2 × 1,6–1,9 мм, верхушечное общее эллиптические. Стебель короче лучей верху- соцветие из 5, реже из 3 лучей ...... шечного общего соцветия, стеблевые листья ...... 7. E. platyphyllos L. обратно-яйцевидные или эллиптические, 0,8–1,5 25 (22). Семена гладкие. Растения густо опушенные. см дл. и 5–8 мм шир., сравнительно немногочис- Семена без карункулы ...... ленные, расположены не черепитчато. Семена ...... 3. E. eriophora Boiss. бугорчато-крупноморщинистые ...... – Семена сетчато-ямчатые, бороздчатые или мел- ...... 29. E. arvalis Boiss. et Heldr. кобугорчатые. Растения голые или умеренно 33 (1). Главный стебель достаточно хорошо выражен, опушенные. Семена с карункулой ...... 26 прямостоячий или восходящий. Листья 1.5–3 см 26. Растения хотя бы частично опушенные. Сте- дл., с длинными белыми волосками...... блевые листья, листочки обертки и оберточки в ...... 33. E. nutans Lag. верхней части пильчатые ...... 27 – Главный стебель не выражен, растения распро- – Растения обычно голые. Стеблевые листья, ли- стертые. Листья 0,3–1 см дл., голые или с корот- сточки обертки и оберточки цельнокрайные ..28 кими волосками ...... 34 27. Семена сетчато-ямчатые ..... 5. E. helioscopia L. 34. Коробочки прижато опушенные. Семена попе- – Семена продольно-морщинистые ...... речно-бороздчатые...... 4. E. rhabdotosperma Radcl.-Sm...... 37. E. maculata L. 28 (26). Семена четырехгранные или шестигранные – Коробочки голые или оттопыренно опушенные ...... 29 ...... 35 – Семена округло-четырехгранные: хорошо выра- 35. Семена гладкие, при созревании с мелкими со- жены только две грани, прилежащие к шву, дор- сочками. Стебли и листья обычно голые, очень зальная часть закругленная ...... 31 редко рассеянно опушенные...... 29. Семена шестигранные, по граням продоль- ...... 34. E. humifusa Willd. Takhtajania, 2016, 3 9

– Семена поперечно бороздчатые или точечно- Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 105. — Лек- морщинистые ...... 36 тотип: (Jafri, El-Gadi, 1982): «Herb. Linn. N 630.49» 36. Листья пильчатые, по крайней мере в верхней ча- (LINN!). сти. Побеги не одревесневающие...... Сорное на полях, вдоль дорог, на залежах, по ...... 35. E. chamaesyce L. берегам рек, лесным опушкам, 800–1500 м над ур. – Листья цельнокрайные. Побеги нередко одревес- моря. — Иджев., Севан., Ерев., Дар., Занг., Мегри. невающие ...... 36. E. granulata Forssk. В пределах вида выделяются яровая и озимые расы, которые иногда рассматриваются как подвиды Конспект рода Euphorbia флоры Армении (subsp. helioscopia и subsp. helioscopioides (Loscos et J. Pardo) Nyman соответственно). В Армении и на Euphorbia L. Кавказе в целом обе расы встречаются примерно в Subgen. 1. Esula Pers. одних и тех же районах, однако в Восточной Европе яровая раса продвигается гораздо дальше на север, Sect. 1. Lathyris Dumort. чем озимая. 1. E. lathyris L. 1753, Sp. Pl.: 457. — Лектотип 6. E. condylocarpa M. Bieb. 1808, Fl. Taur.-Cauc. (Geltman, 2015): «Herb. Linn., N 630.32» (LINN!). 1: 377; Тер-Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: Вдоль дорог, на полях, заносное, ранее культиви- 102. — Лектотип (Khan, 1964): «Ex Caucaso cabardi- ровался как масличное растение. nico, circi Narzana lecta, 1800, [Bieberstein]» (LE!). Возможно нахождение,имеется сбор из сев.-вост. = E. cardiophylla Boiss. et Heldr., in Boiss. 1853, Турции (Игдырь – бывшая Эриваньская губ.). Diagn. Pl. Or., Sér. 1, 12: 107. — Лектотип (Khan,

1964): «Mt. Solima reg. infer. en montant a Kartsi- Sect. 2. Helioscopia Dumort. bahir, in fruticeti, 1 V 1845, [Heldreich], N 1058» (G- 2. E. coniosperma Boiss. et Buhse, 1860, Nouv. BOISS!). Mém. Soc. Nat. Moscou 12: 196; Тер-Хачатурова, Та- На лугах, в зарослях кустарников, разреженных мамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 102. — Лектотип (Rechin- лесах, обычно на известняках, 1000–2200 м над ур. ger, Schiman-Czeika, 1964): «Persia, 1847, Buhse» (G!, моря. — В. Ахур., Шир., Лори., Иджев., Апар., Се- изолектотип – LE!). ван., Занг., Мегри. = Euphorbia ancyrensis Azn. ex M. S. Khan, 1964, Notes Roy. Bot. Gard. Edinburgh 25: 106. — Тип: Hb 7. E. platyphyllos L. 1753, Sp. Pl.: 460. Aznavour, Pl. de Turquie, coll. Frères (G!). Заносное и натурализовавшееся в Ботаническом В сухих степях на глинистой почве, 900–1300 м саду Еревана, 1200 м над ур. моря. — Ерев. над ур. моря. — Ерев., Дар. 8. E. stricta L. 1759, Syst. Nat., ed. 10, 2: 1049. 3. E. eriophora Boiss. 1844, Diagn. Pl. Or., sér. 1, — Лектотип (Radcliffe-Smith, 1982): «Herb. Linn. N 5: 51; Тер-Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 630.54» (LINN!). 102. — Тип: «Planitie Cybirensi in cultis, [1842] [E. =E. serrulata Thuill. 1700, Fl. Env. Paris, ed. 2: 237; Boissier]» (G!). Тер-Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 102, На глинистых местах, на залежах, сорное в посе- «serratula». вах, 800–1300 м над ур. моря. — Ерев., Дар. =E. micrantha Stephan ex Willd. 1799, Sp. Pl. 2: 905. — Тип: «Habitat in Persia, Stephan» (B, Herb. 4. E. rhabdotosperma Radcl.-Sm. 1975, Notes Roy. Willd. 09318). Bot. Gard. Edinburgh 34, 1: 129. — Тип: «Elmali-Kor- = E. densifolia K. Koch, 1849, Linnaea, 21: 722. — kuteli, 8 km from Elmali, in dry steppe, 1120 m, 31 III Лектотип (Geltman, 2011): «Caucasus, Wilhelms, s.n.» 1962, Dudley (Davis, N 35223)» (E!). (LE!). По берегам рек, на галечниках, на полях и паст- В лесах и зарослях кустарников, по берегам рек бищах, вдоль дорог, 1000–1200 м над ур. моря. — Се- и канав, у дорог и в населенных пунктах, сорное в ван., Ерев., Мегри. посевах, 700–1400 м над ур. моря. — Шир., Лори., По общему облику очень сходен с E. helioscopia, Иджев., Апар., Занг., Мегри. но хорошо отличается характером поверхности семян (Гельтман, 1991). 9. E. orientalis L. 1753, Sp. Pl.: 460; Тер- Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 101. — Лек- 5. E. helioscopia L. 1753, Sp. Pl.: 459; Тер- тотип (Croizat, 1938): «Herb. Linn., N 630.60» (LINN!) 10 Takhtajania, 2016, 3

= E. artvinensis Bornm. et Woronow, 1912, Вестн. VII/10 VIII 1905, G. Woronow, N 355» (TBI!). Тифл. бот. сада, 26: 3. — Лектотип (Geltman, 2015): В лесах и редколесьях, зарослях кустарников, над «Артвинский округ, долина Арганух-су близ урочища ур. моря, 1500–2100 м над ур. моря. — Араг., Лори., Горгота-ханчь, 12 VII 1911, Ю. Воронов, N 5681» Иджев., Апар., Севан., Занг. (TGM 28701!). На каменистых склонах и осыпях, вдоль ручьев, 12. E. procera M. Bieb. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 1: 378. в зарослях кустарников, 1000–1500 м над ур. моря. — Лектотип (Гельтман, 2006 a): «ex Tauria et Caucaso — Севан., Ерев., Дар., Занг., Мегри. demissiora» (LE!). = E. caucasica Dubovik 1977, Новости сист. высш. 10. E. macrocarpa Boiss. et Buhse, 1860, Nouv. низш. раст. (Киев) 1976: 96. — Тип: «Краснодарский Mém. Soc. Nat. Moscou, 12: 197; Тер-Хачатурова, Та- край, Геленджикский горсовет, Архипо-Осиповка, в мамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 101. — Лектотип (Khan, сосновом лесу, 27 V 1975, О. Дубовик» (KW!). 1964): «Persia, Ssamam, [1 VI 1848], Buhse» (G- = E. villosa auct., non Waldst. et Kit.: Тер- BOISS!, изолектотип — LE!). Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 102. В разреженных лесах, 1300–1500 м над ур. моря. На лугах, лесных полянах и опушках, 1500–1800 — Мегри. м над ур. моря. — Шир., Лори., Иджев. Для Армении известен только по двум давним Кавказский E. procera очень близок к европей- сборам из окр. с. Карчеван: Armenia, distr. Migri, inter скому E. illirica Lam. (=E. villosa Waldst. et Kit.), но et supra p. Kartschevan et Agalak (Agarak), in rupis lapi- все же довольно хорошо отличается несколько более dosis et silvis claris (Quercus iberica et Juniperus poly- крупными семенами и коробочками с гребневидными carpos), 1400–1500 m, 25 V 1934, I. Karjagin (BAK); выростами (Гельтман, 2009). Armenia, distr. Migri, 4–5 km ad NW pagi Kartschevan, in rupestribus in silvis claris (Quercus iberica et Junipe- Sect. 3. Myrsiniteae (Boiss.) Lojac. rus polycarpos), 1300–1400 m, 26 V 1934, I. Karjagin 13. E. aleppica L. 1753, Sp. Pl.: 458. — Лектотип (BAK). Несмотря на то, что Мегринский флористиче- (Turland, 1995): «Herb. Linn., N 630.46» (LINN!). ский район неоднократно посещался ботаниками, E. = E. condensata M. Bieb. 1819, Fl. Taur.-Cauc. 3: macrocarpa повторно обнаружен не был. 322. — Лектотип (Geltman, 2015): «Iberia, circa Tiﬂ is, comm. Fischer, cum Wilhelms» (LE!). 11. E. squamosa Willd. 1799, Sp. Pl. 2, 2: 918; Тер- По каменистым склонам, на полях и залежах, по Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 101. — обочинам дорог и в населенных пунктах, 800–1500 м Лектотип (Khan, 1964): «In Cappadocia, Herb. Tourne- над ур. моря. — Ерев. fort, N 124» (P!). Весьма вероятно, что произрастание средиземно- = E. aspera M. Bieb. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 1: 377. морского E. aleppica как в Армении, так и на Кавказе — Лектотип (Гельтман, 2006): «Ex Caucaso demissiore в целом связано с давним заносом (возможно, антич- ruthenico, 1800, [Bieberstein], s.n.» (LE!). ных времен), т. е. этот вид здесь является археофи- = E. muricata M. Bieb. 1808, Fl. Taur.-Cauc. 1: 378. том. — Лектотип (Гельтман, 2006): «Ex Iberia, 1806, Ste- ven s.n.» (LE!). 14. E. armena Prokh. 1949, Фл. СССР, 14: 741. ≡ =E. muricata var. wilhelmsiana K. Koch, 1849, Lin- Euphorbia marschalliana Boiss. subsp. armena (Prokh.) naea, 21: 725. — Лектотип (Geltman, 2015): «Cauca- Oudejans, 1992, Collect. Bot. (Barcelona) 21: 186. — sus, Wilhelms, s.n.» (LE!). Тип: «Закавказье, Эчмиадзин, 25 IV 1910, А. А. Грос- = E. aspera var. serrata Boiss. 1862, in DC., Prodr. сгейм» (LE!). 15, 2: 124. — Лектотип (Geltman, 2015): «Imeretien, В степях и на каменистых склонах, 600–1900 м Eichwald s.n. (Herb. Ledebour)» (LE!) над ур. моря. — Ерев., Дар. = E. talyschensis Boiss. et Buhse 1860, Nouv. Mém. Удивительно, но этот вид, описанный из окр. Soc. Nat. Moscou 12: 196. ≡ E. aspera var. oligadenia Эчмиадзина, не был упомянут во «Флоре Армении» Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15, 2: 124. — Лектотип (Тер-Хачатурова, Тамамшян, 1973) даже в синони- (Geltman, 2015): «Massula, IV 1848, Buhse s.n.» (LE!, мах, хотя определения «E. armena», сделанные С. изолектотип — G-BOISS!). Тер-Хачатуровой в 1961 г., имеются в ERE. E. armena = E. abchasica Woronow, 1912, Вестн. Тифл. бот. очень близок к E. marschalliana и иногда рассматри- сада, 22: 3. — Лектотип (Хинтибидзе, Гвинианидзе, вается как его подвид (Pahlevani et al., 2011); отлича- 1983): «Abchazia occid., locus Mombeschta inter mm. ется небольшим числом лучей верхушечного общего Mamdzyschcha et Kutysch, pascua alpina, 6500´, 28 соцветия (2–6, у E. marschalliana обычно 8–20), при- Takhtajania, 2016, 3 11

чем оси лучей обычно сравнительно толстые (1,5– Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 115. ≡ E. 1,7 мм толщ., у E. marschalliana обычно 1–1,3 мм). falcata var. acuminata (Lam.) St.-Amans, 1818, Fl. Приурочен почти исключительно к долине Аракса Agen.: 189. — Лектотип (Geltman, 2015): «Herb. La- и прилежащим районам, для Дар. известен по един- marck» (P 00381891!). ственному образцу: Даралагез, верховья р. Арпа, сел. = E. galilaea Boiss. 1853, Diagn. Pl. Orient. 12: 116. Кущи, арчевое редколесье на южном склоне, 2050– ≡ Euphorbia falcata var. galilaea (Boiss.) Boiss. 1862, 2100 м, 29 VI 1946, А. Долуханов (TBI). Указания для in DC., Prodr. 15, 2: 140. — Лектотип (Khan, 1964): Грузии (окрестности Ацхура и Боржоми) (Проханов, «Palaestina, Planitie Esdraelon, IV-V 1846, E. Boissier 1949; Хинтибидзе, Гвинианидзе, 1983) относятся к E. s.n.» (G-BOISS!). marschalliana. = E. falcata var. ecornuta Boiss. 1879, Fl. Orient. 4: 1111. — Лектотип (Geltman, 2015): «In deserto fl . Cha- 15. E. marschalliana Boiss. 1846, Diagn. Pl. Orient. bur, V 1867, Haussknecht, N 863» (G-BOISS!). Nov. Ser. 1, 7: 94; Тер-Хачатурова, Тамамшян, 1973, = E. falcata var. macrostegia Bornm. 1908, Mitth. Фл. Арм. 6: 110. — Лектотип (Гельтман, 2004): «in Thüring. Bot. Vereins, n.f. 24: 111. ≡ E. falcata subsp. aridis arenosis prope Tatuni ditionis Swant, Georg. cauc., macrostegia (Bornm.) O. Schwartz, 1934, Repert. Spec. VI 1836, R. F. Hohenacker» (G-BOISS!). Nov. Regni Veg. 36: 129. — Лектотип (Geltman, 2015): = E. woronowii Grossh. 1916, Тр. Тифл. бот. сада «Lydia: Sinus Smyrnaeus, Ilidja, ad rivilum, 29 V 1906, 14: 26; Тер-Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. J. Bornmüller, N 9961» (B!, изолектотипы — LE!) 6: 110. ≡ E. marschalliana subsp. woronowii (Grossh.) На сухих каменистых склонах, по берегам рек, Prokh. 1964, Новости сист. высш. раст.: 232. — Тип: в степях и полупустынях, в разреженных лесах и за- «Prov. et distr. Erevan, Arazdajan, mons Dagna, in rup- рослях кустарников, на залежах, у дорог, в населен- estribus, 10 V 1914, A. Grossheim» (TBI!) ных пунктах, сорное в посевах, 800–1300 м над ур. В полупустынях, степях, на каменистых склонах, моря. — В. Ахур., Шир., Лори., Иджев., Апар., Севан., иногда на нарушенных местообитаниях, 500–2400 м Ерев., Дар., Занг., Мегри. над ур. моря. — Севан., Ерев., Дар., Мегри. Как E. acuminata были описаны растения с не- Согласно А. А. Гроссгейму (1916) E. woronowii сколько заостренными листочками оберточки. Они отличается от E. marschalliana морщинистыми, а не могут быть найдены по всему ареалу E. falcata и, с гладкими семенами, а также некоторыми особенно- нашей точки зрения, их не следует выделять не толь- стями местообитаний. Я. И. Проханов (1949) также ко как вид, но и как разновидность. подчеркивал близость E. woronowii к E. marschalliana, а их отличия сводил к «комплексу мелких захо- 17. E. seguieriana Necker, 1770, Hist. Commentat. дящих количественных признаков» — размерам ли- Acad. Elect. Sci. Theod.-Palat. 2: 493; Тер-Хачатурова, сточков оберточки, числу верхушечных и пазушных Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 108. — Лектотип (Гель- лучей общего соцветия; позднее он понизил ранг E. тман, 2005): [Icon.] Séguier, Pl. Veron. 1, tab. 3, f. 1. woronowii до подвида E. marschalliana (Проханов, = E. gerardiana Jacq. 1778, Fl. Austriac. 5: 17. ≡ 1964); такой же позиции ранее придерживался и один Euphorbia seguieriana var. gerardiana (Jacq.) Fiori, из авторов данной работы (Гельтман, 2004, 2005). Од- 1901, Fl. Italia 2: 286. — Лектотип (Geltman, 2015): нако в ходе совместной работы с иранcким коллегой «Crescit in pratis Danubialibus passim et in locis areno- (Pahlevani et al., 2011) с учетом изучения дополни- sis hinc inde, N. J. Jaquin (herb. Jaquin, N 0049519)» тельного материала из Ирана было принято решение (W!). о целесообразности сведения E. woronowii в сино- = E. fi rma Ledeb. 1850, Fl. Ross. 3: 563. ≡ Euphor- нимы E. marschalliana, так как имеющиеся неболь- bia gerardiana var. fi rma (Ledeb.) Boiss. 1862, in DC., шие морфологические отличия не имеют какой-либо Prodr. 15, 2: 167. ≡ Euphorbia seguieriana var. fi rma географический определенности. Понимание отличи- (Ledeb.) Oudejans, 1992 (publ. 1993), Collect. Bot. (Bar- тельных признаков E. woronowii во «Флоре Армении» celona), 21: 187. — Лектотип (Geltman, 2015): «Djup (Тер-Хачатурова, Тамашян, 1973) близко к принятому Karagan, Eichwald, N 447, Herb. Ledebour» (LE!). здесь для E. armena. = E. gerardiana var. hohenackeri Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15, 2: 167. ≡ E. seguieriana subsp. hohenac- Sect. 4. Pithyusa (Raf.) Lázaro keri (Boiss.) Rech.f. 1948, Ann. Naturhist. Mus. Wien 56: 212. — Лектотип (Гельтман, 2006): «Ad margines 16. E. falcata L. 1753, Sp. Pl.: 456, nom. cons.; Тер- Georg. Cauc. VI 1836, R. F. Hohenacker (G-BOISS, Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 115. — Лек- изолектотипы — HBG516246, LE!, NY00263339!, тотип (Molero, 1993): Herb. Linn., N 630.26 (LINN!). P00606937!, P00606938!, P00606939!). = E. acuminata Lam. 1788, Encycl. 2: 427; Тер- 12 Takhtajania, 2016, 3

= E. seguieriana var. petrogena Tamamsch. 1944, 19. E. glareosa Pall. ex M. Bieb. 1808, Fl. Taur.- Докл. АН АрмССР, 1: 46. — Лектотип (Geltman, Cauc. 1: 373; Тер-Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. 2015): «Armenia, pr. et distr. Erivan, 1 VI 1922, S. Ta- Арм. 6: 108. ≡ Euphorbia nicaeensis All. subsp. glareo- mamschan» (ERE 8672!) sa (Pall. ex Bieb.) Radcl.-Sm. 1968, Feddes Repert. 79, В песчаных и каменистых степях и полупустынях, 1–2: 55. — Лектотип (Гельтман, 1998): «in rupestribus по берегам рек и пересыхающим водотокам, на полях, ad Tschorgun, Pallas» (LE!), эпитип (Гельтман, 1998): залежах и пастбищах, 800–2500 м над ур. моря. — «ex Tauria et Caucaso, [Bieberstein]» (LE!). Шир., Араг., Иджев., Апар., Севан., Ерев., Дар., Мегри. = E. glareosa Pall. ex Bieb. var. minor Boiss. 1879, Очень полиморфный вид, особенно по признакам Fl. Orient. 4: 1129. — Лектотип (Гельтман, 2009б): формы листа и числам хромосом (2n=16, 18, 40). Ха- «Georg. cauc., V 1838, R. F. Hohenacker» (G-BOISS!). рактер местообитаний в пределах обширного ареала = E. volgensis Krysht. 1929, Изв. Гл. бот. сада СССР (от Пиренеев и Швейцарии до Каспийского моря и 28: 375. — Лектотип (Гельтман, 1998): «Саратовская Ирана) также различен: пески, каменистые участки, губ., Камышинский у., меловой холм, версты полторы дерновинные степи. Весьма вероятно, что в пределах к югу от с. Чухонастовки, 27 VI 1926, Ю. Григорьев, E. seguieriana можно выделить ряд подвидов и раз- N 1040» (LE!). новидностей (а, возможно, его можно было бы раз- = E. maleevii Tamamsch. 1944, Докл. АН АрмССР, делить и на несколько видов), однако пока никем не 1, 1–2: 45. ≡ E. glareosa subsp. maleevii (Tamamsch.) было представлено убедительных вариантов такого Tamamsch. 1973, Фл. Армении, 6: 108, nom. illeg., sine разделения. ref. — Лектотип (Geltman, 2015): «Distr. Akhty, prope Разновидность E. seguieriana var. hohenackeri pag. Solak, ad rip. dextr. ﬂ . Zanga, in vallecul., schist. et Boiss., описанная из Закавказья, отличается эллипти- sabulosis, 30 VIII 1942, S. Tamamschan» (ERE 29421!). ческими листочками оберточки. Этот признак, скорее На каменистых склонах и обнажениях, в камени- всего, является уродством и обнаруживается в раз- стых степях, 700–2000 м над ур. моря. — В. Ахур., личных частях ареала вида. Более того, такие откло- Шир., Иджев., Апар., Ерев., Дар. нения известны и у других видов секции Pithyusa, В Армении изредка встречаются растения с очень например, у E. nicaeensis All. короткими придатками нектарников и/или слегка ям- чатыми семенами (обычно ямчатость выражена только 18. E. macroclada Boiss. 1844, Diagn. Pl. Or., sér. у части семян). Именно по этим признакам был опи- 1, 5: 54; Тер-Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. сан E. maleevii. Весьма вероятно, что это результат 6: 108. — Лектотип (Khan, 1964): «Caria, Denisleh, ad давней интрогрессивной гибридизации с E. smirnovii collibus argillosis, [Boissier], VI 1842» (G-BOISS!). (см. примечание к этому виду). В целом же E. glareosa = E. schizoceras Boiss. 1844, Diagn. Pl. Or., sér. 1, на всем протяжении ареала достаточно однороден и 5: 54. ≡ Euphorbia tinctoria var. schizoceras (Boiss.) оснований для выделения в его пределах подвидов и Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15, 2: 166. — Лектотип разновидностей нет. (Geltman, 2015): «Kurdistan, Berg Gara, 3 VIII [1841], Th. Kotschy, N 570, (G-BOISS!, изолектотипы — 20. E. smirnovii Geltman, 1996, Бот. журн. 81, 11: BM000951553, G-DC!, LE!). 102. ≡ E. petrophila C. A. Mey. var. armena Boiss. 1866, = E. damascena Boiss. 1853, Diagn. Pl. Or., sér. 1, in DC., Prodr. 15, 2: 1268. — Лектотип (Khan, 1964): 12: 113. — Тип: «Syria, Damasci collis, E. Boissier, V- «In ruperstribus vallicum pr. Baiburt, 20 VI 1862, E. VII 1846» (G-BOISS!). Bourgeau, N 242» (G!). = E. tinctoria Boiss. et Huet, 1862, in DC., Prodr. На щебнистых приречных склонах, 1500–1600 м 15, 2: 166. — Лектотип (Гельтман, 2006): «Elmali, Gé- над ур. моря. — Апар. michem quine dans les ravins, 9 VII 1860, [Bourgeau], N Пока E. smirnovii известен только из трех ме- 598» (G-BOISS!, изолектотипы — G-DC 00313297!, стонахождений: locus classicus в окр. г. Байбурт, рас- MPU014638). положенное недалеко от него в вилайете Эрзинджан В каменистых полупустынях и степях, зарослях и, после довольно заметного разрыва, в верхнем те- кустарников, шибляке, 1000–1700 м над ур. моря. — чении р. Раздан (Занга) (окр. оз. Гокча, Арзакенд, Ерев., ?Гег. щебнистый склон по берегу р. Занги, 1600 м, 9 VIII Большинство образцов известно с границы меж- 1929, П. Смирнов, № 703 (MW!)). Все эти местона- ду Ерев. и Гег. Указания для В. Ахур., и Шир. (Тер- хождения приурочены к периферии Армянского на- Хачатурова, Тамамшян, 1973), судя по имеющимся горья, где E. petrophila, с которым этот таксон сближал гербарным образцам с определениями С. Г. Тамам- E. Boissiser (1862), не встречается. По общему облику шян, относятся к E. glareosa. скорее напоминает E. glareosa, но отличается ямчаты- Takhtajania, 2016, 3 13

ми семенами. Тем не менее, при очевидных отличиях = E. coriacea K. Koch, 1849, Linnaea 21: 730. — от E. petrophila по общему габитусу, довольно слож- Лектотип (Geltman, 2013): «trans amnem Araxen, 1837, но найти полностью альтернативные признаки для Koch, N 867» (LE!). построения ключа. Скорее всего, представляет собой = E. froedinii Rech. f. 1952, Symb. Bot. Upsal. 11, древнюю реликтовую форму, постепенно поглощае- 5: 48. — Тип: «Sarik Sifl a vid Vansjön, 28 VI 1939, мую в результате гибридизации другими видами: E. Frödin, N 202» (UPS). cheiradenia Boiss. et Hohen. в Анатолии и E. glareosa На каменистых горных склонах, в полупусты- в Армении. нях, по берегам рек, иногда по обочинам дорог и по окраинам полей, 1000–2300 м над ур. моря. — Ерев., Sect. 5. Sclerocyathium (Prokh.) Prokh. Дар. Во «Флоре Армении» (Тер-Хачатурова, Тамам- 21. E. grossheimii (Prokh.) Prokh. 1949, Фл. СССР, шян, 1973) приводится также для Мегри, однако это 14: 391; Тер-Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: указание не подтверждено гербарными образцами. 105. ≡ Tithymalus grossheimii Prokh. 1930, Изв. Главн. бот. сада СССР, 29: 551. — Тип: «Nachitschevan, 13 V Sect. 7. Szovitsiae Geltman 1929, A. Grossheim» (LE!). = E. isthmia Täckh. 1932, Sv. Bot. Tidskr. 26: 374. 23. E. szovitsii Fisch. et C. A. Mey. 1835, Index — Тип: «Sinai: 3-4 km S of Bir Lehfen S of el Arish, 21 Seminum (LE) [1]: 27; Тер-Хачатурова, Тамамшян, III 1928, Täckholm s.n.» (SG-2570). 1973, Фл. Арм. 6: 116. — Лектотип (Гельтман, 2000): = E. mariae Tamamsch. 1944, Докл. АН АрмССР «Nakitschevan, 1829, Szovits» (LE!). 1, 1–2: 43. — Лектотип (Geltman, 2015): «Prope По щебнистым и глинистым склонам и осыпям, Nichičevan, in steppa, 6 VI 1929, A. Schelkovnikov, E. берегам и пересыхающим руслам рек, сорное в посе- Kara-Murza» (ERE 8663!). вах и садах, 800–2000 м над ур. моря. — Шир., Араг., = E. cheirolepioides Rech. f. 1955, Dansk Bot. Ark. Лори, Севан., Гег., Ерев., Дар., Занг., Мегри. 15, 4: 48. — Тип: «Buschir [Bushehr], 27 II 1937, M. E. В Армении представлен только типовой разно- Køie, N 162 (C10011230, изотип - W1951-0011260!). видностью. На сухих каменистых склонах, галечниковых бе- регах рек, 800–900 м над ур. моря. — Ерев. (окр. с. Sect. 8. Patellares (Prokh.) Frajman Кахцрашен). 24. E. macroceras Fisch. et C.A.Mey. 1837 (publ. 1838), Index Seminum (LE) 4: 36. — Лектотип (Гельт- Sect. 6. Chylogala (Fourr.) Prokh. ман, 1998): «In locis altioribus umbrosis Cartiliniae 22. E. heteradena Jaub. et Spach 1845, Ill. Pl. Ori- prope Malitzki, 10 V 1830, Szovits» (LE!). ent. 2: 42; Тер-Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. = E. macroceras var. spectabilis K. Koch, 1849, Lin- 6: 105. ≡ Euphorbia megalantha Boiss. var. gracilis naea, 21: 726. Boiss. 1862, in DC., Prodr. 15, 2: 112. — Лектотип (Re- В горных лесах, обычно буковых или с примесью chinger, Schiman-Czeika, 1964): «Isphahan, Aucher, N бука, 1200–2200 м над ур. моря. — Лори., Иджев., 5313» (P 00702303!, изотипы — K!, W!). Апар., Занг. =E. ispahanica Boiss. 1846, Diagn. Pl. Orient. 7: 91. — Лектотип (Khan, 1964): «Ispahan, Aucher, N 5287 25. E. oblongifolia (K. Koch) K. Koch, 1849, Lin- (G-BOISS!). naea, 21: 726. ≡ E. amygdaloides L. var. oblongifolia K. = E. megalantha Boiss. 1846, Diagn. Pl. Orient. 7: Koch, 1847, Linnaea, 19: 17. 95. — Лектотип (Geltman, 2013): «in virgultis prope = E. rumicifolia Boiss. 1860, Cent. Euphorb.: 39. ruinas u. Persepolis sparsim, 20 VI 1842, Kotschy, N 270 — Лектотип (Geltman, 2002): «supra Koeprubachu, V (G-BOISS!, изолектотипы — BM, E!, FR, G!, G-DC!, 1853, A. Huet de Pavillon» (G-BOISS!). JE, LE!, MA, S, US!, W!). В субальпийском поясе на лугах и в криволесье, = E. megalantha var. denticulata Boiss. 1862, in DC., 2000–2200 м над ур. моря. — Лори, Севан. Prodr. 15, 2: 112. — Лектотип (Geltman, 2013): «inter Feisabad et Dirachtanschan (inter Chabbi et Kerman), 26. E. glaberrima K. Koch, 1849, Linnaea 21: 726. 1 IV 1859, [Bunge], N 24 (G-BOISS!, изолектотип — — Лектотип (Гельтман, 2002): «In Lori (parte provin- LE!). ciae Bambaki), 1837, Koch, N 870, herb. C. A. Meyer» = E. megalantha var. hirtifl ora Boiss. 1862, in DC., (LE!). Prodr. 15, 2: 112. — Синтип: «Assyria, 1836, Aucher, N = E. iteophylla Boiss. 1860, Cent. Euphorb.: 39. — 1823» (G-DC!). Лектотип (Geltman, 2002): «In Grusia am Aragwi-fl üß 14 Takhtajania, 2016, 3 bei [Gutgore], Sept., Hohenacker, N 3811» (LE!). = E. punctata auct. non Delile: Ledeb. 1850, Fl. На субальпийских лугах, лесных полянах и опуш- Ross. 3, 2: 571. ках, обычно на известняках, 1400–2600 м над ур. моря. В горных степях, на полях и залежах, в населен- — В. Ахур., Лори., Иджев., Апар., Севан., Гег., Занг. ных пунктах, 1000–2000 м над ур. моря. — Шир., Се- ван., Ерев. Sect. 9. Herpetorrhizae (Prokh.) Prokh. Sect. 12. Esula (Pers.) Dumort. Subsect. Oppositifoliae Boiss. 30. E. iberica Boiss. 1860, Cent. Euphorb.: 38; Тер-Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 110. 27. E. aserbajdzhanica Bordz. 1928, Изв. Киевск. — Лектотип (Гельтман, 2002): «In demissis herbidis бот. сада 7–8: 19. — Тип: «Transcaucasia, Aserbajd- humidiusculis prope Helenendorf, V 1835, R. F. Hohe- zhan, in decliviis lapidosis aridis haud procul ab oppido nacker» (G!). Nachiczewan, 6 VII 1927, E. Bordzilowski» (KW!). = E. iberica Boiss. var. intermedia Boiss. 1862, in = Tithymalus pseudosororius Prokh. 1930, Изв. DC., Prodr. 15, 2: 163. ≡ E. intermedia (Boiss.) Fisch. et Главн. бот. сада, 29: 556. — Тип: «Нахичевань, 30 VI C. A. Mey. ex Trautv. 1844, Тр. Имп. СПб бот. сада, 9, 1893, В. Липский» (LE!). 1 (Increm. Fl. Fanerogam. Ross. 3): 159. — Лектотип В полупустынях, обычно на солончаках или ка- (Geltman, 2015): «Caucasus, Hohanacker» (LE!). менистых участках, 800–1800 м над ур. моря. — = E. sanasunitensis Hand.-Mazz. 1912, Ann. K. K. Шир., Ерев. Naturhist. Hofmus. (Wien) 26: 139. — Лектотип (Khan, 1964): «Kurdistania media, Taurus Armenius, in monte Sect. 10. Paralias Dumort. Meleto (Meretug) Dagh districtus Bitlis, in humosis opi- 28. E. ledebourii Boiss. 1860, Cent. Euphorb.: 35. mis copiose, 10–11 VIII 1911, Handel-Mazetti, N 2789 — Лектотип (Гельтман, 2000): «in planitie territorii (WU!, изолектотип — W!). Elisabethopoleos, fl ora Transcauc., 21 V 1844, Kolenati, = E. kemulariae Ter-Chatsch. 1963, Зам. сист. N 1445» (LE!). геогр. раст. (Тбилиси) 23: 92. — Тип: «Мамисон, На скалах и каменистых местах, 600–800 м над субнивальный пояс, 9 VIII 1958, А. Харадзе. Л. ур. моря. — Мегри. Хинтибидзе (TBI 1025062!). Для Армении E. ledebourii известен по един- = E. vedica Ter-Chatsch. 1965, Зам. сист. геогр. ственному сбору (Мегринский р-н, с. Шванидзор, раст. (Тбилиси) 24: 24; Тер-Хачатурова, Тамамшян, шибляковые каменистые склоны по левому берегу р. 1973, Фл. Арм. 6: 110. — Тип: «АрмССР, Вединский Шванидзор, 27 V 1971, V. Manakyan (ERE 115725). р-н, Зинджирлу — Биралу, 28 V 1960, А. Тахтаджян и Основная часть его ареала приурочена к хребтам Се- др.» (ERE 68547!, изотип — TBI 1025066!). верной и Центральной Анатолии, приблизительно На лугах, лесных полянах и опушках, залежах, иног - между 33° в.д. и 37° в.д. Кроме того, отмечен в окр. да в посевах, 700–3000 м над ур. моря. — Все р-ны. Артвина, по старым сборам в окр. Шуши и Гянджи, E. iberica — весьма полиморфный вид, особен- а также в Крыму. Такое распространение свидетель- но сильно варьируют форма и размер стеблевых ствует о реликтовом характере этого вида (Radcliffe- листьев. В высокогорьях встречаются низкорослые Smith, 1982). По признакам семян очень близок к E. мелколистные экземпляры, которые были описаны taurinensis, но хорошо отличается по общему габиту- как E. kemulariae Ter-Chatsch., однако провести до- су и признакам листьев. статочно резкую грань между ними и более круп- ными широколистными экземплярами не удается. Sect. 11. Arvales (Geltman) Geltman Растения, описанные как E. vedica Ter-Chatsch., не 29. E. arvalis Boiss. et Heldr. 1853, in Boiss., Di- имеют ни географической, ни экологической опре- agn. Pl. Or., sér. 1, 12: 116. — Лектотип (Khan, 1964): деленности. «Plaines dÍsbartha — a 2 lieuer dÍsbartha sur la route Изучение типовых образцов E. sanasunitensis dÉgidir, 31 V 1845, [Heldreich], N 769 (G! изолекто- Hand.-Mazz., показало, что признаки этого вида укла- типы — US 01050201!, P 0552400!, GOET 03704). дываются в пределы изменчивости E. iberica, хотя, = E. ruderalis Scheele, Linnaea, 1843, 17: 343 (1843), возможно, и относятся к растениям, являющимся nom. illeg., non Dumort. 1827, Fl. Belg.: 87 (1827). результатом интрогрессивной гибридизации с E. = E. parvula K. Koch, 1849, Linnaea, 21: 731, nom. virgata. Сходные растения были описаны ранее как illeg., non Delile, 1813, Fl. Egypte: 235. ≡ Tithymalus E. iberica var. intermedia Boiss. (E. intermedia Fisch. et parvulus Klotzsch et Garcke, 1860, Abh. Königl. Akad. C. A. Mey. ex Trautv.). Несомненно, что E. iberica и Wiss. Berlin, 1859: 93. E. virgata иногда гибридизируют, хотя и не так часто, Takhtajania, 2016, 3 15

как это можно было ожидать, учитывая совместное для Кавказа приводились и E. virgata, и E. boissierina произрастание обоих видов в ряде местонахождений. (Проханов, 1949), при этом первый — в основном для Предкавказья, а второй — для Закавказья, (2) все 31. E. virgata Waldst. et Kit. 1803–1804, Pl. Rar. кавказские растения из этой группы родства относи- Hung. 2: 176, tab. 162. ≡ Tithymalus waldsteinii Soják, лись к E. boissierina (Тамамшян, 1962). Сторонникам 1972, Čas. Nár. Mus., Odd. Přír. 140, 3–4: 177. ≡ признания этого таксона нельзя отказать в некоторых Euphorbia waldsteinii (Soják) Czer., 1981, Сосуд. раст. основаниях для такого решения: кавказские (а также СССР: 216. — Лектотип (Chrtek, Skočdopolová, 1982): иранские и анатолийские) растения обычно более «in Hungarn» (PR!). широко- и длиннолистные, чаще приурочены к от- = E. repens K. Koch, 1849, Linnaea, 21: 728. — носительно естественным местообитаниям (берегам Неотип (Geltman, 2011): «Арм ССР, Араратский р-н, рек, галечникам и др.). травянистый склон в окр. оз. Карахач, 1750-1950 m, Весьма вероятно, что изначально E. virgata в Ев- сев. склон, 18 VI 1977, В. Манакян» (LE!, изонеотип ропе и Юго-Западной Азии был приурочен к есте- — ERE!). ственным местообитаниям и действительно распа- = E. virgata Waldst. et Kit. var. orientalis Boiss. дался на несколько более или менее дифференциро- 1862, in DC., Prodr. 15, 2: 160. ≡ E. virgata subsp. ванных географических рас. Однако в процессе раз- orientalis (Boiss.) Velen. 1891, Fl. Bulg.: 507. ≡ Tithy- вития земледелия возникла сорно-рудеральная раса, malus boissierianus Woronow, 1931, Sched. Herb. Fl. которая быстро распространилась по всему ареалу Cauc. 10, N 479. ≡ Euphorbia boissieriana (Woronow) этой группы родства, активно гибридизировала с ло- Prokh. 1949, Фл. СССР, 14: 445; Тер-Хачатурова, кальными расами и, по-видимому, почти полностью Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 110. ≡ E. esula subsp. их поглотила. В настоящее время «следы» таких рас orientalis (Boiss.) Molero et Rovira, 1992, Collect. Bot. можно выявить лишь при очень внимательном анали- 21: 163. — Лектотип (Geltman, 2015): «Ad margines зе изменчивости вида. Следует также отметить, что, hortorum circa Badalan distr. Khoi prov. Aderbeidzhan, будучи занесенным в Сев. Америку лишь в середине 8 VI 1828, Szovits, N 399» (LE!). XIX века, этот вид стремительно распространился в = E. saratoi Ardoino 1867, Fl. Anal. Alpes-Mar.: зоне прерий, став значительной проблемой для сель- 335. ≡ E. esula var. saratoi (Ardoino) Fiori 1901, in A. ского хозяйства в ряде регионов США и Канады. Fiori et al., Fl. Italia 2: 288. ≡ E. esula subsp. saratoi Учитывая эти соображения, мы предпочитаем (Ardoino) P. Fourn., 1936, Quatre Fl. France: 274. ≡ понимать E. virgata в широком смысле и считаем, что E. waldsteinii subsp. saratoi (Ardoino) Oudejans 1992, от Дуная до Западной Сибири встречается один поли- Collect. Bot. (Barcelona) 21: 189. — Лектотип (Molero, морфный вид. Вместе с тем эта точки зрения может и Rovira, 1992): «L’Ariane, sur rive droite dupaillon, VI измениться при привлечении нового материала, осо- 1864–55 C. Sarato» (FI). бенно полученного с помощью кариологических и = Tithymalus hypoleucus Prokh. 1933, Сист. обзор филогеографических методов. молоч. Ср. Азии: 199. ≡ Euphorbia hypoleuca (Prokh.) Rech.f. 1948, Ann. Naturhist. Mus. Wien, 56: 212. — 32. E. daghestanica Geltman 1997, Бот. журн. 82, 3: Лектотип (Geltman, 2015): «Turcomania, ad ﬂ . Dajne- 122. — Тип: «Дагестанская АССР, Левашинский р-н, ssu, 30 VII 1898, D. Litwinow, N 1985» (LE!). окр. с. Цуда[к]хар, h — 1200 м, в трещинах скал, 10 VII = E. virgultosa Klokov, 1955, Фл. УРСР, 7: 631. — 1961, Н. Н. Цвелёв и др., № 3215» (LE!). Тип: «Kiovia, in decliviis ad Borysthemen in horto ur- На каменистых россыпях, 2900–3700 м над ур. bica, 15 VI 1950, Klokov, Anﬁ lava» (KW 022239!). моря. — Занг. На полях, залежах, по сорным местам, у дорог, Этому виду посвящена специальная заметка, пу- в населенных пунктах, иногда на лугах и в степях, бликуемая в этом же выпуске журнала. 700–2900 м над ур. моря. — В. Ахур., Шир., Араг., Лори., Иджев., Апар., Севан., Ерев., Дар., Занг. Subgen. 2. Chamaesyce Raf. Во «Флоре СССР» (Проханов, 1949) и «Фло- ре Армении» для Кавказа приводился E. boissierina Sect. 1. Anisophyllum Roep. (Woronow) Prokh. (или Tithymalus boissierianus 33. E. nutans Lag. 1816, Gen. Sp. Pl.: 17. ≡ Woronow) — таксон, основанный на разновидности Chamaesyce nutans (Lag.) Small, Fl. S. E. U.S.: 712 E. virgata var. orientalis Boiss., описанной по матери- (1903). — Синтип: «Ex H[ispaniae] N[ovae], 1814, [La- лам из Восточной Европы (с Волги), Кавказа и Ира- gasca]» (MA 250299). на (Boissier, 1862). Существуют две точки зрения на Возможно нахождение. Заносный американский взаимотношения этого таксона с E. virgata s. str.: (1) сорняк, постепенно распространяется по Кавказу и 16 Takhtajania, 2016, 3

Восточной Европе. Известен для Нахичевана. торые принимают E. chamaesyce в широком смысле. Однако тщательная ревизия этой группы родства в 34. E. humifusa Willd. 1813, Enum. Pl. Horti Berol., полном объеме весьма желательна. suppl.: 27; Тер-Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 117. ≡ Chamaesyce humifusa (Willd.) Prokh. 1927, 36. E. granulata Forssk. 1775, Fl. Aegypt.-Arab.: Изв. АН СССР, 3–4: 195. — Лектотип (Benedí, Orell, 94. ≡ Chamaesyce granulatа (Forssk.) Soják, 1972, Čas. 1992): «Herb. Willd., N 9283» (B). Nár. Mus., Odd. Prír. 140: 169. — Синтипы: «Forsskål, =E. pseudochamaesyce C. A. Mey. 1842 (publ. N 1276» (C10011237), «Forsskål, N 1277» (C10011235), 1843), Index Seminum (LE) 9: 73. ≡ Chamaesyce humi- «Forsskål, N 1278» (C10011236). fusa var. pseudochamaesyce (Fisch. et C. A. Mey.) Hu- = E. turcomanica Boiss. 1860, Cent. Euphorb.: rus. 1954, J. Fac. Sci. Univ. Tokyo, Sect. 3, Bot. 6: 288. 13. ≡ Chamaesyce turcomanica (Boiss.) Prokh. 1933, ≡ Euphorbia humifusa var. pseudochamaesyce (Fisch. Сист. обзор молоч. Ср. Азии: 21; Тер-Хачатурова, et C. A. Mey.) Murata 1962, Acta Phytotax. Geobot. 20: Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 119. ≡ Euphorbia granu- 198. — Лектотип (Байков, 2007): «In rupestribus inter lata var. turcomanica (Boiss.) Hadidi, 1973, Bull. Jard. Buchtarminsk et Woronenskoi, 1840, Karelin, Kiriloff» Bot. Natl. Belg. 43: 93. — Лектотип (Rechinger, Schi- (LE!). man-Czeika, 1964): «In littore orientali maris Caspii, Возможно нахождение. Известен для Нахичевна. 1834, D. Karelin» (G-DC!). В глинистых полупустынях, 800–1000 м над ур. 35. E. chamaesyce L. 1753, Sp. Pl.: 455. ≡ Chamae- моря. — ?Мегри. syce vulgaris Prokh. 1941, Тр. Куйбыш. бот. сада 1: 8; Мы следуем широкому пониманию E. granulata Тер-Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 117. — (Pahlevani, Riina, 2011) и относим E. turcomanica к Лектотип (Khan, 1964): «Löﬂ ing, N 373, Herb. Linn., N его синонимам. Выбор лектотипа E. turcomanica, 630.15» (LINN!). сделанный И. А. Губановым и др. (1998) является из- = E. canescens L. 1762, Sp. Pl., ed. 2: 652. ≡ лишним. Chamaesyce canescens (L.) Prokh. 1933, Сист. обзор молоч. Ср. Азии: 19; Тер-Хачатурова, Тамамшян, 37. E. maculata L. 1753, Sp. Pl.: 455. ≡ Chamae- 1973, Фл. Арм. 6: 117. ≡ E. chamaesyce L. subsp. ca- syce maculata (L.) Small, 1903, Fl. SE. US: 713; Тер- nescens (L.) Prokh. 1964, Новости сист. высш. раст. Хачатурова, Тамамшян, 1973, Фл. Арм. 6: 119. — [1]: 237. — Лектотип (Benedí, Orell, 1993: 149): «Als- Лектотип (Croizat, 1962): «21. maculata; Herb. Linn., N trömer 146a, Herb. Linn. N. 630.16» (LINN!). 630.11» (LINN). = E. massiliensis DC. 1815, in DC. et Lam., Fl. Fr., Вдоль дорог, в населенных пунктах, по берегам ed. 2, 5: 357. ≡ Euphorbia chamaesyce var. massilien- рек, 800–1500 м над ур. моря. — Ерев., Мегри. sis (DC.) Thell. 1917, in P. F. A. Ascherson u. P. Graeb- ner, Syn. Mitteleur. Fl. 7: 457. ≡ Chamaesyce canescens Благодарности subsp. massiliensis (DC.) Soják, 1972, Čas. Nár. Mus., Odd. Prír. 140: 169. ≡ Chamaesyce massiliensis (DC.) Работа выполнена при частичной поддержке Galushko, 1974, Новости сист. высш. раст. 11: 299. Российского фонда фундаментальных исследований В степях и полупустынях, в посевах, на залежах (проект 12-04-01735). и пастбищах, 800–1900 м над ур. моря. — Все р-ны. E. chamaesyce очень сильно варьирует по при- ЛИТЕРАТУРА знаку опушения. Проханов (1948, 1964) рассматривал голые или почти голые растения как E. chamaesyce Байков К. С. 2007. Молочаи Северной Азии. Новоси- s. str. (E. chamaesyce subsp. chamaesyce), а более или бирск. 362 с. менее опушенные — как E. canescens (E. chamaesyce Гельтман Д. В. 1991. О двух новых для флоры СССР subsp. canecesns). Для такой точки зрения есть не- видах рода Euphorbia (Euphorbiaceae) // Бот. которые основания, т. к., например, на юго-востоке журн., 76, 6: 896–899. Европейской России и в Восточном Предкавказье Гельтман Д. В. 1998. Типификация названий некото- произрастают только голые формы, а на Кавказе — рых таксонов рода Euphorbia (Euphorbiaceae) // как голые, так и опушенные, хотя вторые — чаще. Новости сист. высш. раст., 31: 198–202. Однако голые и опушенные растения все-таки чаще Гельтман Д. В. 2000. Род Euphorbia (Euphorbiaceae) произрастают совместно, к тому же и степень опуше- во флоре Крыма, Кавказа и Малой Азии. I. Сек- ния заметно варьирует. Поэтому в данной работе мы ция Peplus Lázaro // Новости сист. высш. раст., следуем точке зрения A. Pahlevani, R. Riina (2011), ко- 32: 96–108. Takhtajania, 2016, 3 17

Гельтман Д. В. 2002. Род Euphorbia (Euphorbiaceae) ство Euphorbiaceae // Флора Грузии. Изд. 2, 7: во флоре Крыма, Кавказа и Малой Азии. II. Сек- 135–200. Тбилиси (На груз. языке). ция Esula Dumort.// Новости сист. высш. раст., Benedí C., Orell J. J. 1992. Taxonomy of the genus 34: 102–124. Chamaesyce S. F. Gray (Euphorbiaceae) in the Ibe- Гельтман Д. В. 2004. Обзор подсекции Myrsiniteae rian Peninsula and the Balearic Islands // Collect. Boiss. секции Paralias Dumort. рода Euphorbia Bot. (Barcelona), 21: 9–55. (Euphorbiaceae) // Новости сист. высш. раст., 36: Benedí C., Orell J. J. 1993. Euphorbia chamaesyce L. 159–169. dentro del género Chamaesyce S. F. Gray (Euphor- Гельтман Д. В. 2005. Род Euphorbia L. (Euphorbiace- biaceae) // Collect. Bot. (Barcelona), 22: 148–151. ae) во флоре Крыма, Кавказа и Малой Азии. III. Boissier E. 1862. Euphorbiaceae — Euphorbieae // Can- Секция Paralias Dumort. // Новости сист. высш. dolle A. P. de Prodromus systematis naturalis regni раст., 37: 134–151. vegetabilis, 15, 2: 3–188. Parisiis. Гельтман Д. В. 2006. Лектотипификация некоторых Bruyns P. V., Mapaya R .J., Hedderson T. 2006. A new видовых и внутривидовых названий в роде Eu- subgeneric classifi cation for Euphorbia (Euphorbi- phorbia L. (Euphorbiaceae) // Новости сист. высш. aceae) in southern Africa based on ITS and psbA- раст., 38: 152–154. trnH sequence data // Taxon, 55, 2: 397–420. Гельтман Д. В. 2009а. К систематике комплекса ви- Chrtek J., Skočdopolová B. 1982. Waldstein’s collection дов из родства Euphorbia illirica (Euphorbiaceae) in Herbarium of the National Museum in Prague // // Бот. журн., 94, 7: 921–937. Sborn. Národ. Mus. Praze, 38, 4: 201–238. Гельтман Д. В. 2009б. Молочаи (Euphorbia L., Eu- Croizat L. 1938. A misinterpreted Formosan species, Eu- phorbiaceae) бореальной Евразии. I. Секция phorbia calonesiaca, spec. nov. // J. Arn. Arbor., 19: Paralias Dumort. // Новости сист. высш. раст., 41: 97–98. 166–191. Croizat L. 1962. Typifi cation of Euphorbia maculata Гельтман Д. В. 2012. Fam. 79. Euphorbiaceae Juss. // L. A restatement and a conclusion // Webbia, 17, 1: Тахтаджян А. Л. (ред.) Конспект флоры Кавказа. 187–205. 3(2): 494–513. СПб.; М. Geltman D. V. 2002. A synopsis of the subsection Pa- Гельтман Д. В. 2013. Молочаи (Euphorbia L., Euphor- tellares Prokh. (section Esula Dumort.) of the genus biaceae) Восточной Европы и Кавказа в зеркале Euphorbia (Euphorbiaceae) // Komarovia, 2: 19–27. новой системы рода // Turczaninowia, 16, 2: 30– Geltman D. V. 2011. About three forgotten Euphorbia L. 40. (Euphorbiaceae) species names from the Caucasus // Гроссгейм А. А. 1916. Материалы для флоры Эри- Takhtajania, 1: 120. ванской губернии. Список растений, собранных Geltman D. V. 2013. Revision of Euphorbia sect. Chy- в мае 1914 года на территории имения Араздаян logala (Euphorbiaceae) // Willdenowia, 43, 1: 5–12. (Садаракская степь и гора Дагна) // Тр. Тифл. бот. Geltman D. V. 2015. Typifi cation of some specifi c and сада 25: 1–40. infraspecifi c names in Euphorbia (Euphorbiaceae) // Губанов И. А., Багдасарова Т. В., Баландина Т. П. Новости сист. высш. раст., 46: 126–133. 1998. Научное наследие выдающихся русских Horn J. W., van Ee B. W., Morawetz J. J., Riina R., флористов Г. С. Карелина и И. П. Кириллова. М. Steinmann V. W., Berry P. E., Wurdack K. J. 2012. 95 с. Phylogenetics and the evolution of major structural Проханов Я. И. 1949. Род молочай — Euphorbia L. // characters in the giant genus Euphorbia L. (Euphor- Флора СССР, 14: 304–495. М.; Л. biaceae) // Mol. Phylogen. Evol., 63, 2: 305–326. Проханов Я. И. 1964. Конспект системы молочаев Jafri S. M. H., El-Gadi A. 1982. Euphorbiaceae. Flora of СССР. Добавления и изменения // Новости сист. Libia. Tripoli. 54 p. высш. раст. [1]: 226–237. Khan M. S. 1964. Taxonomic revision of Euphorbia in Тамамшян С. Г. 1962. Сем. Euphorbiaceae — Моло- Turkey // Notes Royal Bot. Gard. Edinburgh, 25, 2: чайные // Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Изд. 2: 71–161. 67–96. М.;Л. Molero J. 1993. Proposal to conserve Euphorbia falcata Тахтаджян А. Л. 1954. Карта районов флоры Арме- L. (Euphorbiaceae) with a conserved type // Taxon, нии // Флора Армении, 1: 3. Ереван. 42: 715–717. Тер-Хачатурова С., Тамамшян С. Г. 1973. Euphorbi- Molero J., Rovira A. M. 1992. Euphorbia L. subsect. aceae — молочайные // Тахтаджян А. Л. (ред.). Esula (Boiss. in DC.) Pax in the Iberian Peninsula. Флора Армении, 6: 90–119. Ереван. Leaf surface, chromosome numbers and taxonomic Хинтибидзе Л. С., Гвинианидзе З. И. 1983. Семей- treatment // Collect. Bot. (Barcelona), 21: 121–181. 18 Takhtajania, 2016, 3

Pahlevani A. H., Riina R. 2011. A synopsis Euphorbia E. 2013. A worldwide molecular phylogeny and clas- subgen. Chamaesyce in Iran // Ann. Bot. Fennici 48: sifi cation of the leafy spurges, Euphorbia subgenus 304–316. Esula (Euphorbiaceae) // Taxon, 62, 2: 316–342. Pahlevani A. H, Geltman D. V., Riina R. 2011. Taxonom- Turland N. 1995. Linnaeus’s interpretation of Prospero ic revision of Euphorbia subsect. Myrsiniteae in Iran Alpino’s De plantis exoticis, with special emphasis // Ann. Bot. Fennici, 48, 6: 483–493. of the fl ora of Crete// Bull. Nat. Hist. Mus. London Radcliffe-Smith A. 1982. Euphorbia L. // Davis P. H. (Bot.), 25, 2: 127–159. (ed.) Flora of Turkey and the East Aegean Islands, 7: Yang Y., Riina R., Morawetz J. J., Haevermans T., Au- 571–630. Edinburgh. briot X., Berry P. E. 2012. Molecular phylogenetics Rechinger K. H., Schiman-Czeika H.1964. Euphorbiace- and classifi cation of Euphorbia subgenus Chamae- ae // K. H. Rechinger (ed). Flora Iranica, 6. Graz. 48 syce (Euphorbiaceae) // Taxon, 61, 4: 764–789. S. + 20 tab. Riina R., Peirson J. A., Geltman D. V., Molero J., Fraj- Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН man B., Pahlevani A., Barres L., Morawetz J. J., Sal- 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 maki Y., Zarre S., Kryukov A., Bruyns P. V., Berry P. [email protected]

М. Э. ОГАНЕСЯН был бегло просмотрен и сфотографирован мате- риал в LE, дальнейшая работа велась уже с фото- РОД CEPHALARIA (DIPSACACEAE) В АРМЕНИИ графиями. Изучены основные региональные “флоры”, статьи Установлено, что род Cephalaria Schrad. ex Roem. (Boissier, 1875; Бобров, 1929, 1932, 1957; Гроссгейм, & Schult. представлен в Армении 9 видами. Виды C. 1949; Шхиян, 1969; Matthews, 1972; Ferguson, 1976; procera Fisch. & Avé-Lall., C. kotschyi Boiss. & Hohen., C. Шхиян, 1980; Lack, 1991; Меницкий, 1992; Jamsad, tchihatchewii Boiss. исключены из состава флоры Армении. 1993; Меницкий, Михеев, 2008; Göktürk, Sümbül, Впервые для Армении приводятся C. sparsipilosa Matthews 2014) и протологи (в списке литературы не указаны, и C. microcephala Boiss. Приведены конспект видов и ключ для их определения. так как цитируются при видах). Cephalaria, флора Армении В конспекте кроме базионимов, приводятся только новые синонимы относительно «Флоры Арме- Հովհաննիսյան Մ. Է. Cephalaria (Dipsacaceae) ցեղը нии» (Шхиян, 1980). Для каждого вида при водятся Հայա ստա ն մ: Հաստատված է, որ Cephalaria Schrad. ex сроки цветения и плодоношения, вы сотные пределы, Roem. & Schult. ցեղը Հայաստան մ ներկայացված է 9 տեսակով: C. procera Fisch. & Avé-Lall., C. kotschyi Boiss. мес то обитания, распростра нение по Армении, общее & Hohen., C. tchihatchewii Boiss. տեսակները բացառված распространение, типы или цитаты из протологов. են Հայաստանի ֆլորայի կազﬕ ց: Հայաստանի համար Флористические районы Армении приводятся сог- առաջին անգամ բերվ մ են C. sparsipilosa Matthews և C. ласно А. Л. Тахтаджяну (1954). Общее распростра- microcephala Boiss. տեսակները: Տրվ մ են տեսակների нение приводится укрупненно, в форме, принятой կոնսպեկտը և նրանց որոշման համար բանալին: для «Определителя сосудистых растений Армении». Cephalaria, Հայաստանի ֆլորա Для семейства Dipsacaceae характерно наличие Oganesian M. E. Genus Cephalaria (Dipsacaceae) in срос шейся вокруг цветка оберточки (или внешней Armenia. Is found that genus Cephalaria Schrad. ex Roem. чашечки), в то время как собственно чашечка & Schult. in Armenia is represented by 9 species. C. procera редуцирована и расположена на верхушке завязи. Fisch. & Avé-Lall., C. kotschyi Boiss. & Hohen., C. tchi- Плод заключен во внешнюю чашечку и обычно hatchewii Boiss. are excluded from the ﬂ ora of Armenia. C. sparsipilosa Matthews and C. microcephala Boiss. are given as увенчан остающейся чашечкой (Камелина, 1981: new for Armenia. Checklist of the species and key for determi- 383). Термин «покрывальце» (“involucel”) семянки, nation are given. применяемый во всех «флорах» и в данной статье, Cephalaria, ﬂ ora of Armenia на самом деле относится к видоизмененной чашечке (Артюшенко, Федоров, 1986: 71) и представляет Обработка рода Cephalaria была сделана для собой эпикаликс, образованный четырьмя сросши- готовящегося «Определителя сосудистых растений мися брак теолями (Бобров, Меликян, Романов, 2009: Армении». 104). Изучен материал гербария ERE. В 2012 г. Takhtajania, 2016, 3 19

Cephalaria Schrad. ex Roem. & Schult. 1818, точка зрения Ю. Л. Меницкого и А. Л. Михеева Syst. Veg. 3: 1. (2008), которые исключают C. tcihatchewii из флоры Кавказа, а для C. kotschyi приводят на Кавказе Талыш 1. C. gigantea (Ledeb.) Bobr. 1932, Бот. журн. и Мегри-Зангезурский флористический район. Од на- СССР, 17: 490. ≡ Scabiosa gigantea Ledeb. 1811, Index ко из флоры Армении я последний вид тоже исклю- Sem. Horti Dorpat. Suppl.: 4. чаю, переопределив мегринские образцы как C. gi gan tea. =C. procera auct. cauc., non Fisch. & Avè-Lall., С видом C. procera дело обстоит сложнее, тем pro pl. ex Armenia: Бобров, 1957, Фл. СССР 24: 32; более, что и C. gigantea, и C. procera описаны по Гроссгейм, 1949, Опред. раст. Кавк.: 261; Шхиян, культурным экземплярам без точного указания 1969, Тр. Тбил. бот. инст., сер. «Фл. и сист.», 26, 2: 87; местонахождения. Для C. procera мне известен только Шхиян, 1980, Фл. Арм. 7: 142; Меницкий и Михеев, один автентичный образец, определенный E. Boissier, 2008, Консп. Фл. Кавк. 3(1): 131. затем Z. Szabo (1913): “Juldisdagh. L. Dr. Wiedem. 35”, =C. kotschyi auct. cauc., non Boiss. & Hohen., pro pl. ex LE 01010061 (foto!), по листьям полностью сходный Armenia: Шхиян, 1969, Тр. Тбил. бот. инст., сер. «Фл. и с c С. gigantea, но со слабо увеличенными краевыми сист.», 26, 2: 96; Шхиян, 1980, Фл. Арм. 7: 144; Меницкий цветками. и Михеев, 2008, Консп. Фл. Кавк. 3(1): 131. Описание Scabiosa gigantea С. Ledebour (l. c.) =C. tchihatchewii auct. cauc., non Boiss., pro pl. ex короткое и не дает представления о диагностических Armenia: Шхиян, 1969, Тр. Тбил. бот. инст., сер. «Фл. признаках: “S[cabiosa] caule alato, ramis fastigiato- и сист.», 26, 2: 96; Шхиян, 1980, Фл. Арм. 7: 144. corymbosis, foliis omnibus decurrentibus, interioribus Цв. VII—IX, пл. VIII—IX. (1500) 1700—2700 pinnatiﬁ dis, laciniis dentatus”. (3000) м над ур. м. На субальпийских лугах, в горной Однако уже F. Fischer & J. Avé-Lallemant (1840: степи, в субальпийском высокотравье, субальпийских 46) в описании C. procera правильно отличают его редколесьях из Quercus macranthera. от C. gigantea (под неправильным названием C. ta- Все районы, кроме Ерев. tarica) “Corollis modice radiantibus; involucelli denti- Кавказ (кроме Талыша), С. и С-В. Анатолия bus 8 aristiformibus inaequalibus, longioribus, in fructu Описан по культурным экземплярам. Lectotypus mature triplo brevioribus tubo, multo superan tibum dis- (Mikheev in Меницкий и Михеев, 2008, Консп. Фл. cum quadrate-orbicularem pappi villoso-pilosi… Fructus Кавк. 3(1): 130): “Scabiosa gigantea mihi, 10.VI.1811, praesertim crassior quam in C. tatarica… Hab. in Nato- Herb. Ledebour”, LE! liae montibus, unde cl. Wiedemann semina misit”. Для Как видно из синонимики, C. gigantea многими C. tatarica [C. gigantea] они (l. c.: 46–47) приводят авторами смешивался с рядом других видов, хотя еще “Corollis longe radiantibus. Involucelli dentibus 8 aris- E. Boissier (1875) различал C. gigantea (под ошибочным tiformibus subaequalibus, in fructu maturo sextuple названием C. tatarica), C. procera Fisch. & Avé-Lall., C. brevioribus tubo, discum quadratum pappi villoso-pilosi procera β kotschyi (Boiss. & Hohen.) Boiss.(≡C. kotschyi aequantibus”. Boiss. & Hohen.), C. tchihatchevwii Boiss. E. Boissier (1875: 121–122) также отличает C. C. kotschyi Boiss. & Hohen. (1849, in Boiss., Diagn. gigantea (C. tatarica) и C. procera по признакам Ser. 1 (10): 76) описан из Северного Ирана: “Hab. in семянки. declivius septentrionalibus faucis Dudera montis Elbrus Е. Г. Бобров (1932) посвятил Cephalaria gigantea Kotschy N 422A”. А.С. Шхиян (1969, 1980) приводит целое исследование, в котором установил основные C. kotschyi для Апаранского, Гегамского, Севанского, синонимы (в частности, неправильное применение Зангезурского и Мегринс кого флористических названия C. tatarica) и установил новую комбинацию, районов Армении. Образцы в ERE мной отнесены к перенеся этот вид из рода Scabiosa в род Cephalaria. В C. gigantea, материал из других гербариев не изучен. распространении вида он приводит Большой и Малый C. tchihatchewii Boiss. (1860, in Tchihat., Asie Кавказ, а с территории современной Арме нии – се вер- Min. Bot. 2: 200) описан из Восточной Анатолии: ную Армению. Для C. procera Бобров (c. 497—498) “Armenia: inter origins ﬂ . Araxis et radicem borealem приводит виденные образцы из Северо-Восточной jugi Bingoeldagh (mons Mille Lacuum), alt. c. 2000 m, Аджарии, Южной Осетии. Образцы, приведенные как Tchihatcheff (Tchihat. pl. As. Min. exsicc. An. 1858. «Армения», относятся к территории современной N 930)”. А. С. Шхиян (1969, 1980) приводит C. Турции (С-В. Анатолия): «Turcia: Anatolia, Juldisdagh – tchitatchewii с Биченахского перевала (Нахичеван, sp. auth (Wiedemann); in monte Tauro N 249 (Th. Kotschy); Зангезур) и с г. Навс (Шикахохский заповедник). Лазистан, Крымская Яйла (Альбов)». Он четко разли- Образцы в ERE мной также переопределены. чает эти виды по признакам семянки. В отношении этих видов мне наиболее близка В основном по признакам же семянки Бобров 20 Takhtajania, 2016, 3

различает эти два вида во «Флоре СССР» (1957: 26– зубчиков покрывальца 1–2 мм дл. Для С. gigantea 27). Для C. gigantea он приводит в распространении в распространении указывают в Турции Северо- «во всех районах большого и малого Кавказа, кроме восточную Анатолию (A7, A8, A9), для C. procera Талыша», для С. procera “Зап. Закавк., Южн. Закавк. – Северную, Центральную и Восточную Анатолию (с-зап.) – общ. распр. Малоаз.” (A4, A5, A7, A8, A9, B4, B5, B6, B7, B8, B9, C6). А. А. Гроссгейм (1949), различая виды в ключе Они указывают (с. 955–956), что C. gigantea по признакам семянки, приводит в распространении сходна c С. procera, но отличается волосистыми для C. gigantea весь Кавказ кроме Нахичевана, (а не рассеянно волосистыми) стеблями до 3,5 Восточного Закавказья и Талыша, а для C. procera – (а не до 2) м, ланцетными (а не продолговато- Юго-западное и Южное Закавказье. ланцетными) в очертании нижними листьями, Таким образом, уже начиная с F. Fischer & J. головками при цветках 4–6 (а не 2–4) см в диам., Avé- Lallemant (1840), установлено, что эти два вида с сильно (а не слабо) увеличенными краевыми хорошо отличаются по признакам семянки. Однако цветками, ланцетными до узкояйцевидных, посте- большинством последующих авторов эти признаки пенно суженными на верхушке (а не ланцетными, почему-то не использовались или использовались внезапно суженными на верхушке) прицветными в ключе, но растения определялись неправильно, чешуями, чашечкой 5–6 (а не 3–4) мм в диам., вероятно потому, что не было зрелых семянок. венчиками наружных цветков 20–25 (а не 13–15) мм V. A. Mathews во «Флоре Турции» (1972) в ключе дл., покрывальцем при плодах 10 (а не 8) мм дл. отличает C. procera от С. gigantea меньшими разме- Из данного обзора ясно, что взаимоотношения ра ми соцветия, меньшим увеличением краевых цвет- близких видов C. gigantea – C. procera с одной ков, внезапным, а не постепенным сужением брактей стороны (как и ареал последнего вида на Кавказе), и C. цветоложа. Для обоих видов она приводит 8 почти procera – C. kotschyi с другой, требуют углуб ленного равных зубчиков обертки семянки и в примечании к изучения. Произрастание C. procera в Армении (в C. procera указывает, что оба вида близки, по приз на- частности, на северо-западе) не исключено, но по кам, учитываемым ею, перекрываются, и возможно, крайней мере те образцы из ERE, которые имеют б. этим таксонам лучше подходит под видовой статус. или м. зрелые семянки, относятся к C. gigantea. По Для С. procera она приводит в распространении Се- этому признаку вызывают некоторые сомнения 4 верную и внутреннюю Восточ ную Анатолию, Север- образца из разных флористических районов (ERE ный Иран, Советскую Армению (считая его ирано- 58866, 78468, 105332, 140756), однако они, как и туранским элементом), для C. gigantea – Северную и все армянские образцы, имеют сильно увеличенные Северо-восточную Анатолию (считая его эвксинским краевые цветки. На данном этапе исследования я эле ментом). признаю для Армении только C. gigantea. А. С. Шхиян (1969, 1980), правильно раз ли чая виды в ключе, приводит C. gigantea для большинства 2. C. armeniaca Bordz. 1212, Тр. Бот. сада Юрьев. районов и C. procera – для Идже ванс кого (Дилижан, унив. 13, 1: 22. Никитино), Апа ранского (Апаран), Се ванского Цв. VII—IX, пл. VIII—IX. 1600—2800 (3200) м (Семеновский пере вал), Гегамского, Ереванского над ур. м. В горной степи, на субальпийских лугах, в (Бюракан), Дарелегис ского флористи ческих районов субальпийских редколесьях из Quercus macranthera. Армении. В. Ахур, Шир., Араг., Апар., Севан., Гег., ?Ерев., H. W. Lack (1991: 14-15) приводит для Север- Дар., Занг. (г. Ишханасар Мец). ного и Западного Ирана C. procera (= C. kotschyi). Кавказ (ЮЗ. (Джавахетия – оз. Мада-тапа) и Ю. Признаков семянки в описании не приводит. (Армения) Закавказье) Z. Jamsad (1993) приводит для Ирана C. procera Holotypus: “in ascensu in montem Alagos in (на рисунке краевые цветки слабо увеличенные), C. prato subalpino humido supra monasterium Kipczakh kotschyi, C. tchihatchewii. 6.VII.1906, Bordz.”, LE! Ю. Л. Меницкий и А. Л. Михеев (2008) при водят в распространении на Кавказе для C. procera: ЗЗ: 3. C. nachiczevanica Bobr. 1957, Фл. СССР, 24: Абх., Адж.; ЦЗ: Карт.-Ю.Ос., Лори.; ВЗ: Мург.- 457, 35. Муровд.; ЮЗЗ: Месх., ЮЗ: Севан., Дар., Занг., Мегр.- Цв. VII—VIII, пл. VIII—IX. 1700—2300 м над ур. Зан. м. В горной степи, на субальпийских лугах, лес ных Те же признаки, что V. A. Mathews, приводят полянах. в ключе R. S. Göktürk & H. Sümbül (2014), но Ерев. (Милли-дара), Дар. в описании обоих видов приводят 8 неравных Кавказ (Ю. Закавказье) Takhtajania, 2016, 3 21

Holotypus: “Nachrespublica, in monte Ljakatach, in Описан из В. Анатолии: “Hab. in incultis circa subalpinis, 11.VIII. 1933, J. Gadzhiev & N. Gurvitsch”, urbem Erzeroum cl. Huet du Pavillon. Floret Julio” LE! (Меницкий и Михеев, 2008: 132 ошибочно (Holo. G?). Göktürk & Sümbül (2014: 958) установили приводят коллекторов: «J. Gurvitsch & G. Ulubabov”). лектотип по виденным ими фотографиям: “in incultis В Дарелегисском флористическом районе име- circa urbem Erzeroum, 1800-1900 m, 7. 1853, Huet du ются переходные формы с предыдущим видом. Pavillon s. n. (K barcode K000779007, iso. K barcode Возможно, является подвидом C. armeniaca. Требует K000779008)”. дальнейшего изучения. Вызывает недоумение, почему лектотип ус та- новлен из K, а не G, если название C. spar sipilosa 4. C. media Litv. 1908, Список раст. Герб. Русск. Matthews является nomen novum для C. pilosa Boiss. Фл. 6: 155 & Huet, а сама Mathews (l. c.) считает экземпляр Цв. VIII—IX, пл. VIII—IX. (1300) 1500—2200 м в K изотипом. Без изучения материала в G как над ур. м. На сухих каменистых склонах, скалах. необходимость, так и правильность лектотипифкации Шир. (с. Крашен), Лори. (Ванадзор х Памбак), остается невыясненной. Иджев. (г. Абегакар), Севан. (Арегунийское побер.), Хотя вид приводился Е. Г. Бобровым (1932: 503): Занг. (Горис, Вохчи). «distr. Nov. Bajazet, inter pagos Kizilwank et Gezel- Кавказ (В. Кавказ, Закавказье (кроме З.), С-В. dare interior, in monte Agmagan, 1928 (Zedelmeyer Анатолия. et Gejdeman)», это указание по местонахождению Syntypi: “Тифлис, на скалах в Ботаническом саду, сомнительно и ни одним из последующих авторов не 27.VII. 1903, С. Михайловский и А. Фомин», LE (2 упоминалось, кроме А. А. Гроссгейма (1949: 260). образца)!; ERE (barcode 0000325, arm0080497)! Новый вид для флоры Армении: Аштаракский Гербарный образец в LE, помеченный “Typus” как р-н, окр. с. Сагмосаван, 1700 м над ур. м., горная лектотип специально не опубликован, и на этикетке степь, 20.09. 1972, leg. Э. Габриэлян, И. Арев- не обозначено, кем он выделен. Бобров во «Флоре шатян, det. M. Oganesian 18.10.2014, ERE 103169; СССР» (1957) не указывает, что тип в Ленинграде. Апаранский р-н, г. Араилер, вост. скл., 1750 м над В «Конспекте флоры Кавказа» (Меницкий, Михеев, ур. м., 2.08.1998, leg. А. Т. Асатрян, det. M. Oganesian 2008:132) как «тип» указан этот образец. 18.10.2014, ERE 147898.

5. C. microcephala Boiss. 1856, Diagn. Ser. 2(2): 7. C. transylvanica (L.) Schrad. еx Roem. & Schult. 124. 1818, Syst. Veg. 3:45. ≡ Scabiosa transylvanica L. 1753, Цв. VIII, пл. IX. 1500–2000 м над ур. м. В горной Sp. Pl.: 98. степи. Цв. VII—IX, пл. VIII—X. 850 м над ур. м. На Шир. (г. Артени (Богутлу). сухих склонах, часто как сорное. Кавказ (Армения), В. Анатолия, Ирак, С. и З. Занг. (с. Срашен). Иран, Ср. Азия (Туркмения). Кавказ, Ц. и Ю. Европа, З. и Ц. Анатолия, Иран. Holotypus: “in fauce Dudera montis Elbrus Persiae Описан из Транссильвании: “Hab. in Transylva- borealis, 1.07.1843, Kotschy 422 (G-BOIS, iso. G, W). nia”. Lectotypus (Göktürk & Sümbül, 2014: 933): Herb. Новый вид для флоры Армении: Талинский Linn. N 120.4 (LINN). район, г. Артени (Богутлу) со стороны с. Арег, 14.08.1979, leg. М. Оганезова, det. M. Oganesian 8. C. aristata K. Koch 1851, Linnaea 24: 445. 18.10.2014”, ERE 114249; Талинский район, г. Артени Цв. VI–IX, пл. VII—IX. 900 м над ур. м. (Богутлу), 22.07.1980, leg. Э. Габриэлян, det. M. Сорное в посевах, заболоченные и нарушенные Oganesian 18.10.2014, ERE 114676; Талинский район, местообитания. г. Богутлу, 7.08.1985, leg. Э. Габриэлян, Г. Файвуш, Указан для Ерев. [Аревшат (Акбаш)]. det. M. Oganesian 18.10.2014, ERE 136455. Кавказ (З., ЮЗ., Ц. и Ю. (Армения) Закавказье), Ц. и В. Анатолия. 6. C. sparsipilosa Mattews 1972, Fl. Turk. 4: 596. Описан из окрестностей Артвина в В. Анатолии: ≡ C. pilosa Boiss. & Huet 1856, in Boiss., Diagn. Ser. 2 “in Tschorukgebiete auf Porphyr und Kalk, 2500—5000΄ (2): 122, non Gren. & Gordon 1850. hoch” K. Koch. Цв. VIII—IX, пл. IX. 1700—1800 м над ур. м. В горной степи. 9. C. syriaca (L.) Schrad. ex Roem. & Schult. 1818, Апар. (Араилер, Сагмосаван). Syst. Veg. 3: 22. ≡ Scabiosa syriaca L. 1953, Sp. Pl.: 98. Кавказ (Армения), В. Анатолия Цв. V–VIII, пл. VI—VIII. 800–2000 м над ур. 22 Takhtajania, 2016, 3

м. В посевах пшеницы, зарослях диких пшениц, концах обычно черноватые или буроватые ...... 6 на глинистых склонах, в полынной полупустыне, – Головки 1,5–2 см в диам. (без цветков). Краевые гаммаде. цветки увеличенные. Листики обертки покрытые Лори. (Степанаван), Апар., Ерев., Дар., Мегри. короткими и длинными волосками ...... 7 (Мегри х Вагравар). 6. Листики обертки ланцетные, заостренные. Кавказ (?В. Кавказ, Закавказье, Талыш), Стебли густо пушистые, разветвленные почти от Средиземноморье, З. и Ср. Азия. основания, 25–40 см выс...... Описан из Сирии: “Habitat in Syria”. Lectotypus ...... 5. C. microcephala Boiss. (Hasselquist, приводится по Göktürk & Sümbül, 2014: – Листики обертки (округло) яйцевидные, тупые. 937): Herb. Linn. N 120.5 (LINN). Стебли густо пушистые по всей длине и густо покрытые длинными отогнутыми волосками Ключ для определения армянских в нижней части, разветвленные примерно с представителей рода Cephalaria середины, 40–50 см выс...... 6. C. sparsipilosa Mattews 1. Однолетники. Листики обертки и прицветные 7. Листики обертки бледно-желтые, с середины или чешуи остисто заостренные, колючие ...... 2 на концах черноватые, (широко) яйцевидные, – Многолетники. Листики обертки и приц вет- заостренные. Густо опушенное обращенными ные че шуи другой формы, не колючие. Венчик вниз щетинистыми волосками растение 70–90 желтый ...... 4 см выс...... 3. C. nachiczevanica Bobr. 2. Покрывальце без зубчиков. Венчик бело ватый, – Наружные листики обертки черноватые, бледно-желтый или бледно-лиловый. Стеб ле вые (широко) яйцевидные, тупые, внутренние листья почти сидячие, (лировидно-) перисто на- черноватые или в основании желтоватые. Менее дрезные. Листики обертки яйцевидные, почти густо опушенные растения (40) 60–120 см выс. .. войлочные, вверху лиловато-бурые. Прицветные ...... 2. C. armeniaca Bordz. чешуи яйцевидные, беловойлочные, ость 8. Покрывальце с едва заметными короткими зубцами. лиловатая. Стебли 1—1,5 м выс., ветвистые ...... Листики обертки хрящеватые, пушистые, бледно- ...... 8. C. aristata K. Koch желтые, вверху слегка красноватые. Головки 1 – Покрывальце зубчатое. Венчик беловатый, (блед- см в диам. (без цветков); краевые цветки слабо но-) синий или (бледно-) фиолетовый ...... 3 увеличенные. Выс. (20) 40–60 (80) см...... 3. Листья лировидно-перисторассеченные. Зубцы ...... 4. C. media Litv. пок рывальца равные, до 1 мм дл. Листики оберт ки – Покрывальце с б. или м. одинаковыми по длине зеленоватые, яйцевидные, постепенно заостренные зубцами около 1 мм дл.; в зрелых семянках зубцы в красноватую ость. Прицветные че шуи яйцевидно- короче чашечки и в 5—7 раз короче семянки. ланцетные. Стебли 50–100 см выс...... Листики обертки не хрящеватые, черноватые ....7. C. transylvanica (L.) Schrad. еx Roem. & Schult. по всей поверхности или вверху, густо длинно – Листья цельные, ланцетные, по краям щетинисто- волосистые. Головки 2–3 см в диам. (без реснитчатые. Зубцы покрывальца более длинные, цветков), краевые цветки сильно увеличенные. неравные. Листики обертки округлые, внезапно Выс. (50) 100–200 см...... оттянутые в равные им темные ости; прицветные ...... 1. C. gigantea (Ledeb.) Bobr. чешуи такой же формы. Щетинистые растения (20) 40 – 80 см выс...... ЛИТЕРАТУРА ...... 9. C. syriaca (L.) Schrad. ex Roem. & Schult. 4. Листья кожистые; розеточные и нижние стеб- Артюшенко З. Т., Федоров Ал. А. 1986. Атлас по левые цельные (иногда с парой мелких боковых описательной морфологии высших растенй. до лек), ланцетные, остальные лировидно-пери- Плод. Ленинград. 392 с. сторас сеченные, с 1—2 (4) парами мелких боко- Бобров Е. Г. 1929. К познанию рода Cephalaria вых долек. Зубцы покрывальца явно неравные ... Schrad. Некоторые однолетние виды Прикавказья ...... 5 // Изв. Главн. Бот. Сада СССР, 28, 1–2: 386—392. – Листья не кожистые; все перисторассеченные Ленинград. или лировидно-перисторассеченные ...... 8 Бобров Е. Г. 1932. К познанию рода Cephalaria 5. Головки 1 см в диам. (без цветков). Краевые Schrad. Многолетние виды СССР // Бот. журн. цветки почти не увеличенные. Листики обертки СССР, 17, 5–6: 483–505. хрящеватые, пушистые, бледно-желтые, на Бобров Е. Г. 1957. Cephalaria Schrad. // Б. К. Шишкин, Takhtajania, 2016, 3 23

Е. Г. Бобров (ред.). Фл. СССР, 24: 25–49. Москва– 7: 140–147. Ереван. Ленинград. Boissier E. 1875. Flora Orientalis, 3. Genevae & Basilae. Бобров А. В., Меликян А. П., Романов М. С. 2009. 1033 pp. Морфогенез плодов Magnoliophyta. Москва. 400 c. Ferguson I. K. 1976. Cephalaria // Tutin & al. (eds.). Гроссгейм А. А. 1949. Определитель растений Flora Europaea, 4: 57–58. Cambridge. Кавказа. Москва. 748 с. Fischer F., Avé-Lallemant J. 1840. Index Sem. Hort. Bot. Камелина О. В. 1981. Семейство ворсянковые (Dipsa- Petropol., 7: 46. caceae) // Тахтаджян А. Л. (ред.). Жизнь растений, Göktürk R. S., Sümbül H. 2014. A taxonomic revision of 5 (2): 383–385. Москва. the genus Cephalaria (Caprifoliaceae) in Turkey // Меницкий Ю. Л. 1992. Конспект видов семейства Turk. J. Bot. 38: 927–968 (http:/journals.tubitak.gov. Dipsacaceae флоры Кавказа // Бот. журн., 77, 11: tr/botany). 136-139. Jamsad Z. 1993. Cephalaria Schrad. ex Roem. & Schult. Меницкий Ю. Л., Михеев А. Л. 2008. Cephalaria // Assadi M., Khatamsaz M., Massoumi A. A. (eds.). Schrad. ex Roem. & Schult. // Тахтаджян А. Л. Flora of Iran, 8: 15–36. Islamic Repulic of Iran (на (ред.). Конспект флоры Кавказа, 3 (1): 130—134. фарси). С-Петербург – Москва. Lack H. W. 1991. Cephalaria Schrad. ex Roem. & Schult. // Тахтаджян А. Л. 1954. Карта районов флоры // Rechinger K. H. (ed.). Flora Iranica, 168: 8–18. Graz. Тахтаджян А. Л. (ред.). Флора Армении, 1: 3. Matthews V. A. 1972. Cephalaria Schrad. ex Roem. & Ереван. Schult. // Davis P. H. (ed.). Flora of Turkey, 4: 585– Шхиян А. С. 1969. Обзор кавказских видов рода 596. Edinburgh. Cephalaria Schrad. // Тр. Тбил. бот. инст., серия «Флора и систематика», 26, 2: 76—118. Институт ботаники НАН Республики Армения, Шхиян А. С. 1980. Cephalaria Schrad. ex Roem. & 0040, Ереван, Аван, ул. Ачаряна 1; Schult. // ТахтаджянА. Л. (ред.). Флора Армении, [email protected]

М. В. САРКИСЯН (Мулкиджанян,1958): A. oxysepala Juz. տեսակը բերվ մ է A. persica Rothm. պրիորիտետային անվամբ: Մ լքիջանյանի РОД ALCHEMILLA (ROSACEAE) ВО ФЛОРЕ (1958) կողﬕ ց որպես ինքն ր յն A. rigida Buser տեսակը АРМЕНИИ հանդիսան մ է բերվող A. sericata Rchb. ex Buser տեսակի սինոնիմը: Նախկին մ Հայաստանի էնդեﬕ կ համարվող A. compactilis Juz. տեսակը հայտնաբերվել է Թ րքիայ մ Род Alchemilla L. в Армении представлен 23 видами. При- (Pawlowski, Walters,1972): Հայաստանի էնդեﬕ կներ են водятся конспект рода и ключ для определения видов. Для фло- հանդիսան մ A. heteroschista Juz., A. smirnovii Juz.և A. ры Армении приводятся новые виды Alchemilla debilis Juz., A. sevangensis Juz. տեսակները: caucasica Buser, A. dura Juz., A. epidasys Rothm. и A. tredecimloba Alchemilla,կարգաբան թյ ն, Հայաստանի ֆլորան Buser. Подтвердилось произрастание вида A. raddeana (Buser) Juz. в Армении, ранее обнаруженного в Карабахе (Мулкиджа- Sargsyan M. V. The genus Alchemilla (Rosaceae) in нян, 1958). Вид A. oxysepala Juz. приведен под приоритетным the fl ora of Armenia. The genus Alchemilla L. in Armenia is названием A. persica Rothm. Вид A. rigida Buser, приведенный represented by 23 species. A checklist of the genus and deter- Я. И. Мулкиджаняном (1958), как самостоятельный вид, являет- mination key are given. New for Armenia species are reported: ся синонимом A. sericata Rchb. ex Buser. Вид A. compactilis Juz., Alchemilla debilis Juz., A. caucasica Buser, A. dura Juz., A. считавшийся эндемиком Армении, был найден в Турции (Paw- epidasys Rothm. and A. tredecimloba Buser. The presens of A. lowski, Walters,1972). Эндемиками Армении являются виды A. raddeana (Buser) Juz. in Armenia earlier revealed in Karabakh heteroschista Juz., A. smirnovii Juz. и A. sevangensis Juz. (Мулкиджанян, 1958) is confi rmed. A. oxysepala Juz. is given Alchemilla, систематика, флора Армении under the foreground name A. persica Rothm. A. rigida Buser, given by Mulkijanyan (1978) as separate species, is treated as Սարգսյան Մ. Վ. Հայաստանի ֆլորայ մ Alchemilla synonym of A. sericata. A. compactilis earlier treated as en- (Rosaceae) ցեղը: Alchemilla L. ցեղը Հայաստան մ demic species of Armenia, was found in Turkey (Pawlowski, ներկայացված է 23 տեսակով: Բերվ մ է Հայաստան մ Walters, 1972). Endemics of Armenia are A. heteroschista Juz., ցեղի կոնսպեկտը և տեսակների որոշման բանալին: A. smirnovii Juz. and A. sevangensis Juz. Բերվ մ են Հայաստանի ֆլորայի համար նոր՝ Alchemilla debilis Juz., A. caucasica Buser, A. dura Juz., A. epidasys Alchemilla, systematics, fl ora of Armenia Rothm. և A. tredecimloba Buser տեսակ ները: Հաստատվել է A. raddeana (Buser) Juz. տեսակի առկայ թյ նը Հայաստա- Род Alchemilla L. является одним из крупных в ն մ, որը ավելի վաղ հայտնաբերվել էր Ղարաբաղ մ семействе Rosaceae, принадлежит подсемейству Po- 24 Takhtajania, 2016, 3 tentilloideae, трибе Alchemilleae (Takhtajan, 2009). Род Для флоры Армении приводятся новые виды Al- насчитывает несколько сот видов, распространенных chemilla debilis Juz., A. caucasica Buser, A. dura Juz., в Европе, Азии, Африке, Северной Америке (Мулкид- A. epidasys Rothm. и A. tredecimloba Buser, гербар- жанян, 1958). Это многолетние травы с подземным ные образцы которых, собранные в Армении раз- корневищем и розеткой длинночерешковых прикор- ными коллекторами, хранились в ERE, но не были невых листьев, с более или менее разветвленными учтены авторами обработок рода во «Флорах». Под- стеблями. Стеблевые листья значительно мельче при- твердилось произрастание A. raddeana (Buser) Juz. в корневых. Все листья лопастные или рассеченные, Армении, который ранее был обнаружен в Карабахе доли листьев на верхушке с зубцами. Цветки обоепо- (Мулкиджанян, 1958). Вид A. oxysepala Juz. приведен лые, подчашие и чашечка 4-листные, лепестков нет. под приоритетным названием A. persica Rothm. Вид Тычинок 4. Стилодий с головчатым рыльцем. Гипан- A. rigida Buser, приведенный Я. И. Мулкиджаняном тии обратноконические, колокольчатые или полуша- (1958) как самостоятельный вид, является синонимом ровидные, в зеве с железистым диском. Цветки собра- A. sericata Rchb. ex Buser. Вид A. compactilis Juz., счи- ны в рыхлые или плотные клубочки, расположенные тавшийся эндемиком Армении, был найден в Турции в общем щитковидно-метельчатом соцветии. Плод – (Pawlowski, Walters,1972). Эндемиками Армении яв- мелкий яйцевидный орешек. ляются виды A. heteroschista Juz., A. smirnovii Juz. и A. Согласно Я. И. Мулкиджаняну (1958), в Армении sevangensis Juz. Установлено, что род Alchemilla L. в произрастает 19 видов Alchemilla, из которых 1 вид Армении представлен 23 видами. – A. raddeana (Buser) Juz. указан с пометкой возмож- ного нахождения на территории Армении. После вы- Ключ для определения видов Alchemilla L. хода в свет этой обработки, более или менее полного и удовлетворительного исследования рода Alchemilla в 1. Прилистники прикорневых листьев рассеченные Армении не проводилось. В связи с подготовкой кол- почти до основания на 5 – 9 продолговатых или лективного труда «Определитель растений Армении» продолговато-ланцетных долей. Листочки под ча- нами предпринята таксономическая ревизия предста- шия очень мелкие ...... 2 вителей этого рода, произрастающих на территории – Прилистники прикорневых листьев почти Армении. цельные или лопастные, редко разделенные до Материалом для исследования послужили кол- 2/3. Листочки подчашия более или менее хорошо лекции Института ботаники НАН РА (ERE), Ереван- развитые ...... 4 ского государственного университета (ERCB), а также 2. Пластинки листьев до основания рассеченные на необработанные сборы в Институте ботаники НАН 7 долей, до 2,5 см дл., с обеих сторон, как и все РА. Изучены типовые образцы, весь гербарный мате- части растения, густо покрытые прижатыми, риал по Кавказу, Турции и Ирану, хранящиеся в ERE шелковисто-блестящими волосками. Ги пан тии и ERCB, фотографии типовых образцов некоторых широко обратнояйцевидные. Образует дерновин- видов. Полевые наблюдения в природе и собственные ки. Выс. 10 – 25см ...... 1. A. sericea Willd. сборы по Армении осуществлялись в 2013 – 2015 гг. – Пластинки листьев рассеченные не менее чем до маршрутным и стационарным методами. В работе ис- ½ – 2/3 ...... 3 пользован сравнительно-морфологический метод. Ис- 3. Пластинки листьев рассеченные до ½ или до пользованы основные «Флоры» (Юзепчук, 1934,1941; 2/3 дл. на одинаковые узкояйцевидные, навер- Гроссгейм, 1952; Мулкиджанян, 1958; Frohner, 1969; ху округлые, крупнозубчатые доли. Прикорне- Pawlowski, Walters,1972;Khatamsaz, 1992). Флористи- вые листья килевато-складчатые, более мелкие, ческие районы Армении приводятся согласно А. Л. 1,5 см дл., 2–2,5 см шир., почковидные, сверху Тахтаджяну (1954), распространение по Кавказу – со- тусклые, снизу шелковисто блестящие. Стебле- гласно А. А. Гроссгейму (1949), в Турции – по B. Paw- вые листья немногочисленные, 4-лопастные. lowski, S. M. Walters (1972), в Иране – по Frohner S. Цветоножки воло систые, чашечка и подчашие (1969). Типы, в основном, приводятся согласно «Фло- прижато-волосистые, желтоватые. Чашелистики ре СССР» (Юзепчук, 1941). широкояйце видные, островатые. Листочки под- Уточнен видовой состав рода Alchemilla в Ар- чашия ланцетные. Выс. 8 – 15 см ...... мении, дополнены и выявлены новые флористические ...... 2. A. raddeana (Buser) Juz. районы распространения некоторых видов, составлен – Только боковые доли пластинок листьев разделен- новый ключ для их идентификации. При критическом ные до1/2 – 2/3, средняя доля почти до основания пересмотре произрастающих в Армении видов учтены отделенная от соседних; доли на верхушке окру- номенклатурные изменения (Черепанов, 1995). глые, в верхней половине глубоко надрезанно- Takhtajania, 2016, 3 25

зубчатые. Прикорневые листья до 3 – 4,5 см дл., Листья с 9 островатыми лопастями. Соцветие 5 см шир., от почковидных до округлых, с обеих узкое, обычно немногоцветковое. Цветки голые, сторон (сверху слабее) прижато-волосистые, сни- иногда с редкими волосками. Гипантий нижних в зу сильно шелковисто-блестящие. Чашелистики с клубочке цветков с единичными волосками. Выс. внутренней стороны краснеющие. Листочки под- 6 – 20см ...... 13. A. georgica Juz. чашия яйцевидные. Выс. до 16 см ...... – Черешки листьев и стебли оттопыренно-воло- ...... 3. A. heteroschista Juz. систые ...... 9 4. Гипантии при плодах обычно длиннее чашечки, 9. Гипантии пушистые, пластинки прикорневых реже равные ей. Листочки подчашия большей листьев с обеих сторон густо оттопыренно- частью заметно короче и ỳже чашелистиков. волосистые ...... 10 Зрелая семянка почти не выдается над диском. – Гипантии голые, опушение пластинок прикор не- Листья чаще травянистые, с невыдающейся или вых листьев иного типа ...... 11 слабо-выдающейся сетью жилок ...... 5 10. Растения с прямыми стеблями. Цветоножки всех – Гипантии при плодах обычно короче чашечки, цветков в нижней половине густоволосистые, в редко равные ей (A. sevangensis). Листочки верхней – голые. Стебли и черешки при кор невых подчашия равные или реже слегка короче или листьев густо опушенные книзу отклоненными длиннее чашелистиков. Зрелая семянка часто шелковистыми волосками. Пластинки прикорне- выдается на ½ – 2/3 своей длины над диском. вых листьев почковидные или округло-почковид- Листья чаще более плотные, обычно с сильно ные, 7-лопастные, 2 – 3 (4) см дл. Цветки в густых выдающейся сетью жилок ...... 14 клубочках, желтовато-зеленые. Гипантии густо 5. Растения во всех частях (стебли, черешки листьев, оттопыренно-во лосистые. Выс. 8 – 20 см ...... листья с обеих сторон, цветоножки, гипантии и ...... 5. A. grossheimii Juz. обычно чашелистики) густоволо систые ...... 6 – Растения обычно с приподнимающимися стебля- – Растения почти голые, если же волосистые, то не ми. Цветоножки всех цветков голые или опушен- во всех частях ...... 8 ные только у нижних в клубочке цветков. Пла- 6. Стебли приподнимающиеся. Листья мягко стинки при корневых листьев округло-почко вид- оттопыренно-волосистые. Прикорневые листья ные, силь но волнистые, 9-лопастные, до 6 см дл. округло-почковидные. Цветки в плотных клу боч- Соцветие крупное, узковатое, цветки грязновато- ках, желтые. Цветоножки в 3 раза длин нее жел тые. Гипантии оттопыренно-волосистые. гипантиев. Гипантий c немногочисленными Выс. 20 – 30 см ...... 8. A. valdehirsuta Buser волосками. Растение желтовато-зеленое. Выс. 10 11. Черешки прикорневых листьев голые, иногда с – 30 см ...... 7. A. languida Buser редкими волосками. Пластинки прикорневых – Стебли обычно прямые. Опушение листьев более листьев с обеих сторон голые или рассеянно- густое ...... 7 волосистые, сизовато-зеленые, 7 – 9- лопастные, 7. Стебли и черешки прикорневых листьев густо 3 – 6 см дл., 4 – 7 см шир. Соцветие рыхлое, прижато-волосистые. Пластинки прикорневых многоцветковое. Цветоножки, чашелистики и листьев с обеих сторон шелковисто опушенные; гипантий голые. Цветки 2 – 3 мм шир., зеленые. лопасти обычно с 4 – 6 зубцами. Чашелистики, Гипантии при плодах узкоколокольчатые, голые. цветоножки и гипантий с густыми, прижатыми Выс. 15 – 40см ...... 12. A. diversipes Juz. волосками. Растение зеленое. Выс. 10 – 20см ...... – Черешки всех прикорневых листьев во ло сис тые ...... 4. A. sericata Rchb. ex Buser ...... 12 – Стебли и черешки прикорневых листьев густо 12. Черешки прикорневых листьев с отклоненными оттопыренно-волосистые. Листья с обеих сторон книзу густыми волосками. Пластинки прикор- бархатисто опушенные, без шелковистого блеска, невых листьев округлые, с обеих сторон более с оттопыренными волосками. Чашелистики, или менее густо оттопыренно-волосистые, до- цветоножки и гипантий с густыми оттопырен- вольно толстые, плотные, 9-лопастные. Стебле- ными волосками. Растение сизо- или серовато- вые листья хорошо развитые. Цветки в очень зеленое. Выс. 8 – 15см ...... 6. A. caucasica Buser плот ных клубочках, зеленоватые. Цветоножки го- 8. Черешки прикорневых листьев и стебли густо лые. Гипантии обратно-конические или узкоколо- прижато-волосистые. Пластинки прикорневых кольчатые, голые или с единичными волос ками. листьев сверху лишь по складкам и краям лопа- Чашелистики рассеянно-волосистые, реже, воло- стей рассеянно прижато-волосистые, снизу по систые лишь на верхушке. Выс. до 2 5см ...... жилкам густо или рыхло прижато-волосистые...... 9. A. compactilis Juz. 26 Takhtajania, 2016, 3

– Черешки прикорневых листьев с оттопы рен ными сто зеленые, с обеих сторон густо мохнато- волосками ...... 13 волосистые, 9-лопастные. Соцветие многоцветко- 13. Пластинки прикорневых листьев снизу по всей вое, многократно-ветвистое. Цветоножки по всей поверхности или только по жилкам волосистые, длине покрыты редкими, длинными, оттопырен- слегка волнистые, округло-почковидные,7 – ными волосками, иногда голые. Гипантии густоо- 9-(11)-лопастные. Соцветие многоцветковое. пушенные. Выс. 40 – 60 см ...... Цветоножки голые. Цветки 2 – 4 мм шир. Выс...... 14. A. smirnovii Juz. 10 – 30 см ...... 10. A. sedelmeyeriana Juz. 18. Пластинки прикорневых листьев снизу между – Пластинки прикорневых листьев снизу по жил- главными жилками более или менее прижато- кам голые, почковидные, 7 – 9-лопастные. Соцве- волосистые ...... 19 тие не столь многоцветковое. Цветоножки голые – Пластинки прикорневых листьев снизу между или при основании волосистые. Цветки 1,5 – 3 главными жилками почти голые ...... 20 мм шир. Выс. 10 – 35 см ...... 19. Стебли и черешки прикорневых листьев с рыхло- ...... 11. A. hyrcana (Buser) Juz. прилегающими волосками, нередко краснеющие. 14. Черешки прикорневых листьев и стебли более Пластинки прикорневых листьев сверху голые и или менее оттопыренно-(чаще горизонтально- только по складкам рассеянно-волосистые, сни- оттопыренно) волосистые ...... 15 зу с прилегающими, несколько шелковистыми – Черешки прикорневых листьев и стебли прижато- волосками, 7-лопастные. Стебли прямостоячие. волосистые или голые ...... 18 Соцветие сжатое, обедненное, цветки в рыхлых, 15. Пластинки прикорневых листьев крупные, до 15 часто сливающихся клубочках. Цветоножки по- см дл., до 17 см шир., чаще почковидные, сверху крытые прямостояще-оттопы ренными волоска- рассеянно-волосистые, зубцы их коротковатые ми. Гипантии голые или с немногочисленными и широкие. Стеблевые листья хорошо развитые, волосками при основании. Чашелистики узкояй- крупные, многочисленные. Веточки соцветия цевидные, на верхушке волосистые. Выс. до 25 голые. Стебли 45 – 80 см выс...... см ...... 17. A. sevangensis Juz...... 15. A. persica Rothm. – Стебли и черешки прикорневых листьев с плотно – Пластинки прикорневых листьев до 6 –7 см дл., и прижатыми волосками. Пластинки прикорневых до 10 см шир. Стебли 25- 50 см выс...... 16 листьев сверху совершенно голые, снизу по всей 16. Цветоножки голые. Прикорневые листья сверху поверхности густо при жато-волосистые, голые, снизу по главным жилкам покрытые от то- 9-лопастные. Стебли мно гочис ленные, прямо- пы ренными волосками, между жилками рас се- стоячие, тонкие, крас неющие. Соцветие узкое, янно-волосистые, широко-почковидные, 7 – 9-ло- довольно многоцвет ковое, цветки в рыхлых клу- пастные, лопасти дугообразные, с 4 – 6 круп ными бочках. Цветоножки голые, лишь нижние в клу- зубцами. Стеблевые листья по величине почти бочке слегка воло систые. Гипантии голые. Чаше- равны прикорневым. Цветки в укороченных кис- листики яйце видные, островатые, на верхушке тях, желтоватые. Гипантии голые или иногда с волосистые. Выс. 30 –35 см .... 18. A. venosa Juz. немногочисленными волосками при основании. 20. Обычно крупные растения, 35-60 см выс. Плас- Чашелистики узкие, длинные. Выс. 30 – 65 см .... тинки прикорневых листьев 11 – 13-лопастные; ...... 16. A. epipsila Juz. лопасти узко- и длиннотреугольные, с 7 – 12 – Цветоножки целиком или только в нижней зубцами...... 19. A. tredecimloba Buser половине волосистые ...... 17 – Менее крупные растения, (5) 10 – 25 (35) см 17. Лопасти прикорневых листьев обычно полу- выс. Пластинки прикорневых листьев 5 – 7 круглые, короткозубчатые; пластинки сизо- (9)-лопастные; лопасти дугообразные или по- зеленоватые, сверху мохнато опушенные, снизу лукруглые, с 4 – 6 зубцами ...... 21 менее волосистые, 9 – 11- лопастные. Соцветие 21. Стебли слабые, тонкие, извилистые, в нижней узкое и немногоцветковое. Цветоножки волоси- части, как и черешки прикорневых листьев, с стые у нижних в клубочке цветков (у верхних го- немногочисленными, рыхло прилегающими во- лые или с единичными волосками). Гипантии от лосками. Пластинки прикорневых листьев поч- довольно густо волосистых у нижних цветов до ковидные, 7-лопастные; лопасти короткие и ши- голых или с единичными волосками у верхних. рокие, дугообразные, сверху голые, сни зу только Выс. 20 – 30 см ...... 23. A. epidasys Rothm. по главным жилкам прижато-волосистые. Пла- – Лопасти прикорневых листьев удлиненные, стинки стеблевых листьев широкопочковидные. остро угольные, острозубчатые; пластинки чи- Цветки в рыхлых клубо чках, желтовато-зеленые. Takhtajania, 2016, 3 27

Гипантии голые. Выс.15 – 20 см ...... 617; 311; Гроссгейм, 1952, Флора Кавказа, 5: 93; ...... 22. A. debilis Juz. Мулкиджанян, 1958, Флора Армении, 3: 157. – М. – Стебли крепкие, прямостоячие, в нижней части, разнорасчлененная, Գ. հոդավորված. как и черешки прикорневых листьев, покрытые Впервые приводится для флоры Армении. плотно прилегающими волосками или голые ..22 Цв. V– VI, пл. VII – VIII. 2200 – 2500 м. На 22. Небольшие альпийские растения 7 – 20 см выс. с влажных склонах гор. недоразвитыми стеблевыми листьями. Пластинки Армения: Севан. Эндемик Армении. прикорневых листьев 2 – 3 см дл., 2 – 4 см шир., Описан из Армении (окр. Нор Баязета, г. Кызыл 5 – 9-лопастные. Стебли тонкие, голые. Соцветие Даг). Тип в LE. рыхлое, малоцветковое. Цветки 2 – 3 мм шир., желтые ...... 21. A. retinervis Buser Подрод 2. Pes-Leonis Juz. – Более крупные субальпийские растения 20 – 35 Секция 1. Pubescentes Buser см выс., с хорошо развитыми стеблевыми ли- стьями. Пластинки прикорневых листьев 3 – 6 см 4. A. sericata Rchb. ex Buser, 1823, Iconogr., Bot. шир., (7) 9- лопастные. Стебли крепкие, покры- Exot.1: 6 et 95; Юзепчук: 1934, в Гроссгейм, Флора тые довольно плотно прилегающими волосками. Кавказа, 4: 323; Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: Соцветие узкое. Цветки 3 – 4 мм шир., желтова- 312; Мулкиджанян, 1958, Флора Армении, 3: 157.– A. тые ...... 20. A. dura Buser pubescens M. Bieb., 1808, Fl. Taur.-Cauc., 1: 114, non Lam. 1819. – A. vulgaris L. v. biebersteinii Boiss., 1872, Род Alchemilla L., Манжетка, Գայլաթաթ Fl. Or., 2: 730. – A.rigida Buser, 1896, Bull. Herb. Boiss., 4: 756. – A. sericata ssp. rigida (Buser) Buser, 1906, Подрод 1. Argentaria Juz. Вестн. Тифл. Бот. Сада, 5: 3. – М. шелковистая, Գ. ﬔ տաքսանման. Секция 1. Alpinae Buser Цв. V– VI, пл. VII – VIII. 2800 – 3200 м. На 1. Alchemilla sericea Willd., 1809, Enum. Pl. Hort. каменистых местах, субальпийских и альпийских Berol., 1: 171, Юзепчук, 1934, в Гроссгейм, Флора лугах, среди кустарников. Кавказа, 4: 321; Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: 309; Армения: Шир., Иджев., Лори., Севан., Занг. Гроссгейм, 1952, Флора Кавказа, 5: 92; Мулкиджанян, Общее распространение: Кавказ (Предкавказье, 1958, Флора Армении, 3: 154. – A. alpinа M. Bieb., Даг., В., З. и Ю.Закавказье); С. Анатолия. 1808. Fl. Taur.-Cauc., 1: 114, non L. – М. шелковая, Գ. Описан из высокогорной области Кавказа без ﬔ տաքսյա. точного указания пункта, по экземпляру, собранному Цв. V– VI, пл. VII – VIII. 2200 – 3800 м. На скалах, von Vietinghoff и изображенному у Reichenbach. Тип каменистых осыпях, альпийских и субальпийских в W? лугах. Армения: Иджев., Севан., Араг., Занг., Мегри. 5. A. grossheimii Juz. 1934, в Гроссгейм, 1934, Общее распространение: Кавказ (все районы), Флора Кавказа, 4: 323; Юзепчук, 1941, Флора СССР, Анатолия, C-В. Иран. 10: 328; Мулкиджанян, 1958, Флора Армении, 3: 158. – Описан с Кавказа (место сбора точно не указано). A. erythropoda Juz. 1934, в Гроссгейм, Флора Кавказа, Тип в B. 4: 323. – М. Гроссгейма, Գ. Գրոսսհեյﬕ . Цв. VI– VI, пл. VII. 1800 – 3000м. На субальпийских 2. A. raddeana (Buser) Juz. 1934, в Гроссгейм, и альпийских лугах, щебнистых склонах. Флора Кавказа, 4: 321; Юзепчук, 1941, Флора СССР, Армения: Шир., Лори., Иджев., Арагац., Севан., 10: 311; Мулкиджанян, 1958, Флора Армении, 3: 154. Дар., Мегри. – A. sericea ssp. raddeana Buser, 1906, Вестн. Тифл. Общее распространение: Кавказ (Ц., В. и Бот. Сада, 4: 8. – М. Радде, Գ. Ռադդեի. Ю.Закавказье); С. Анатолия. Цв. V– VI, пл. VII – VIII. 2200 – 2800 м. На Описан из Бакуриани (г. Цхра-Цхаро). Тип в LE. скалистых склонах, субальпийских лугах. Армения: Иджев., Занг. 6. A. caucasica Buser, 1896, Bull. Herb. Boiss. 4: Общее распространение: Кавказ (Ю.Закавказье, 757; Юзепчук: 1934, в Гроссгейм, Флора Кавказа, 4: 323; Карабах). Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: 312 – М. кавказская, Описан с Кошкар-Даг. Тип в ТBI. Գ. կովկասյան. Впервые приводится для флоры Армении. 3. A. heteroschista Juz., 1941, Флора СССР, 10: Цв. V– VI, пл. VII. 2200 – 3000 м. На субальпийских 28 Takhtajania, 2016, 3

и альпийских лугах, каменистых склонах. субальпийских лугах. Армения: Гег. Армения: Лори., Севан., Мегри. Общее распространение: Кавказ (Предкавказье, Общее распространение: Кавказ (Ю. Закавказье), Даг., Ю. Закавказье); С. и С-В. Анатолия; Иран. Иран. Описан с Тебердинского перевала, между реками Описан из Джавахетии (Гореловский район, оз. Тебердой и До-ут. Тип в FI. Ханчали гел). Тип в LE. Не указан во «Флоре Армении» (1958). Приводится по следующим экземплярам: Арм. ССР, Абовянский 11. A. hyrcana (Buser) Juz. 1934, в Гроссгейм, р-он, Гегамский хребет, слева от озера Калы-гель Флора Кавказа, 4: 324; Юзепчук, 1941, Флора СССР, (Акна-лич), 3000 м, 03.07.1969г., собр. и опред. Т. 10: 361; Мулкиджанян, 1958, Флора Армении, 3: 163. Попова, ERE 92459. – A. ﬁ licaulisssp. Hyrcana Buser, 1906, Вестн. Тифл. Бот. Сада, 5: 10. – М. гирканская, Գ. հիրկանական. 7. A. languida Buser, 1906, Вестн. Тифл. Бот. Цв. V – VI, пл. VII. 1200 – 2200м. По опушкам и Сада, 5: 6; Юзепчук: 1934, в Гроссгейм, Флора лугам. Кавказа, 4: 323; Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: 319; Армения: Лори., Иджев. Мулкиджанян, 1958, Флора Армении, 3: 161. – М. Общее распространение: Кавказ (Даг., Ю. Закав- вялая, Գ. թոշնած. казье, Талыш); Иран. Цв. V– VI, пл. VII. 2800 – 3200 м. На лугах. Описан из Талыша (окр с. Амурат). Изотип в LE. Армения: Шир., Лори., Иджев., Севан., Занг. 12. A. diversipes Juz. 1934, в Гроссгейм, Флора Общее распространение: Кавказ (Предкавк., Кавказа, 4: 325; Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: 372; Абхазия, Даг., Ю.Закавказье). Мулкиджанян, 1958, Флора Армении, 3: 163. – М. Описан из Кисловодска. Тип в H. разночерешковая, Գ. տարակոթ ն. Цв. V– VI, пл. VII – VIII. 1800 –2600. На Секция 2. Vulgares Buser субальпийских лугах. 8. A. valdehirsuta Buser, 1906, Вестн. Тифл. Бот. Армения: Севан., Араг., Занг., Мегри. Сада, 5: 10; Юзепчук: 1934, в Гроссгейм, Флора Общее распространение: Кавказ (В. Предкавказье, Кавказа, 4: 324; Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: 331; Даг., Абхазия, Ю. Закавказье). Мулкиджанян, 1958, Флора Армении, 3: 162. – М. Описан из Армении (с. Сатанахач). Тип в LE. очень жестковолосистая,Գ. կոշտամազավոր. 13. A. georgica Juz. 1934, в Гроссгейм, Флора Цв. V– VI, пл. VII. 1700 – 3200 м. По лесным Кавказа, 4: 327; Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: 387; опушкам, на альпийских лугах, по берегам ручьев. Мулкиджанян, 1958, Флора Армении, 3: 164. – М. Армения: Шир., Иджев., Арагац., Гег., Севан., грузинская,Գ. վրացական. Занг. Цв. VI – VII, пл. VII – VIII. 1500 – 1800м. На лугах. Общее распространение: Кавказ (Ц., В. и Ю. Армения: Иджев. Закавказье), С. и В. Анатолия, Иран. Общее распространение: Кавказ (З. и Ю. За кав- Описан из с. Коджори близ Тбилиси. Тип в G. казье). Описан из Джавахетии (Мокрые горы, г. Лейли- 9. A. compactilis Juz. 1934, в Гроссгейм, Флора Даг). Тип в LE. Кавказа, 4: 325; Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: 343; Мулкиджанян, 1958, Флора Армении, 3: 162. – М. Секция 3. Calicinae Buser сжатая,Գ. սեղմված. Цв. V– VI, пл. VII. 2000 – 3500 м. На субальпийских 14. A. smirnowii Juz. 1941, в Гроссгейм, Флора и альпийских лугах. СССР, 10: 633; 394; Мулкиджанян, 1958, Флора Армения: Севан., Иджев. Армении, 3: 164. – М. Смирнова, Գ. Սﬕ րնովի. Общее распространение: Кавказ (Ю. Закавказье), Цв. V– VI, пл. VII. 1800 – 2000м. На травянистых Анатолия. горных склонах, берегах ручьев. Описан из Армении, с. Сатанахач. Тип в LE. Армения: Севан. Эндемик Армении. 10. A. sedelmeyeriana Juz. 1934, в Гроссгейм, Описан из р-на оз. Севан. Тип в LE. Флора Кавказа, 4: 324; Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: 351; Мулкиджанян, 1958, Флора Армении, 3: 163.– 15. A. persica Rothm., 1934, Feddes Repert. 33: М. Зедельмейер,Գ. Զեդելﬔ յերի. 349. – A. oxysepala Juz., 1941, Флора СССР, 10: 395; Цв. V– VI, пл. VII – VIII. 1800 – 2200 м. На Гроссгейм, 1952, Флора Кавказа, 5: 99. – М. персидская, Takhtajania, 2016, 3 29

Գ. պարսկական. Описан с горы Тетенар над д. Циолур по р. Цхенис- Цв. V– VI, пл. VII. 1800 – 3200 м. На лугах и сре ди Цхали (Сванетия), около 2000 м над ур. м. Тип в FI. кустарников по лесным опушкам и берегам ручьев. Не указан во «Флоре Армении» (1958). Приводится Армения: В. Ахур., Шир., Лори., Севан., Гег., Дар. по следующим экземплярам: Арм. ССР, Апаранский Общее распространение: Кавказ (Предкавказье, р-он, Араилер со стороны с. Бужакан, дубовый лес, Даг., З., В. и Ю. Закавказье), Иран. северо-западный склон. 01.07. 1959г., собр. и опред. Описан из Ирана (Persia borealis, in valle Lur Я. Мулкиджанян, ERE 69680, ERE 69684, ERE 122064, montium Elburs occid, ad pagum Getschsar, 2200m. 1902, ERE 135942. Bornmuller 6944). Местонахождение типа неизвестно. 20. A. dura Buser, 1906, Вестн. Тифл. Бот. Сада, 16. A. epipsila Juz. 1934, в Гроссгейм, Флора 5: 7; Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: 312.– A. ﬁ rma Кавказа, 4: 328; Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: 398; Buser, 1896, Bull. Herb. Boiss., 4: 760. – М. твердая, Мулкиджанян, 1958, Флора Армении, 3: 164. – М. Գ. ամ ր. сверху голая,Գ. վերևից ﬔ րկ. Впервые приводится для флоры Армении. Цв. V– VII, пл. VIII. 1800 – 2200 м. На каменистых Цв. V– VI, пл. VII. 2200 – 3100 м. На субальпийских горных склонах, по берегам ручьев. и альпийских лугах. Армения: В. Ахур., Лори., Иджев., Севан., Апар., Армения: Гег., Дар., Занг. Дар., Занг. Общее распространение: Кавказ (В., З. и Ю. Общее распространение: Кавказ (В. и Ю. Закав- Закавказье). казье). Описан из Сванетии. Тип в FI. Описан из Армении. Тип в LE. Не указан во «Флоре Армении» (1958). При- водится по следующим экземплярам: Арм. ССР, 17. A. sevangensis Juz. 1934, в Гроссгейм, Флора Зангезур, Сисианский р-он, с. Шаки, у водопада, Кавказа, 4: 328; Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: 401; 21.07.1959г., собр. Я. Мулкиджанян, Ш. Асланян, Мулкиджанян, 1958, Флора Армении, 3: 171. – М. опред. Я. Мулкиджанян, ERE 66457; г. Спитак, вост. севанская, Գ. սևանի. макросклон, кам. россыпь, 3000 м, 27.08.1956г., собр. Цв. V– VI, пл. VII. 1800 – 2200м. На субальпийских и опред. Я. Мулкиджанян, Карапетян, ERE 122062; г. лугах. Спитак, вост. склон, у скал, 3100м, 28.08.1956г., собр. Армения: Севан. и опред. Я. Мулкиджанян, Карапетян, ERE 66937; Эндемик Армении. Арм. ССР, Азизбековский р-он, Джермук x с. Кечут, Описан из Армении (г. Гезелдара). Тип в LE. правый борт р. Арпа, у шоссе, 20.07.1959г., собр. Я. Мулкиджанян, Ш. Асланян, опред. Я. Мулкиджанян, 18. A. venosa Juz. 1934, в Гроссгейм, Флора ERE 66938. Кавказа, 4: 328; Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: 404; Мулкиджанян, 1958, Флора Армении, 3: 171. – М. 21. A. retinervis Buser, 1896, Bull. Herb. Boiss., жилковатая, Գ. ջղավոր. 4: 760; Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: 407; Цв. V– VI, пл. VI – VII. 2800 – 3000 м. На Мулкиджанян, 1958, Флора Армении, 3: 172. – М. субальпийских и альпийских лугах. сетчато-жилковая, Գ. ցանցաջղավոր. Армения: Севан. Цв. V– VI, пл. VII. 2200 – 3800 м. На скалах, Общее распространение: Кавказ: (Ц. и Ю. каменистых и влажных местах, по берегам ручьев. Закавказье). Армения: Шир., Лори., Араг., Севан., Дар., Занг. Описан из Армении ( Нор-Баязетский р-он, хребет Общее распространение: Кавказ (Предкавказье, Арчаноц, бл. с. Цамакаперт). Тип в LE. Даг., З., В. и Ю. Закавказье), Анатолия. Описан из Грузии (хребет Латпари). Тип в FI. 19. A. tredecimloba Buser, 1896, Bull. Herb. Boiss., 4: 759; Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: 22. A. debilis Juz., 1934, Delect. Semin. Hort. Bot. 406; Гроссгейм, 1952, Флора Кавказа, 5: 102. – М. Acad. Sc. URSS, 5; Юзепчук, 1941, Флора СССР, 10: тринадцатилопастная, Գ. տասներեքբլթականի. 407. – М. слабая, Գ. թ յլ. Цв. V– VI, пл. VI – VII. 1400 – 1800 м. В лу- Впервые приводится для флоры Армении. гостепи. Цв. V– VI, пл. VI – VII.1800 – 3200 м. На Армения: Апар. субальпийских и альпийских лугах. Общее распространение: Кавказ (Предкавказье, З. Армения: Лори., Занг. и Ю. Закавказье). Общее распространение: Кавказ (Даг., Ю. 30 Takhtajania, 2016, 3

Закавказье). Местонахождение типа неизвестно. Описан из южного Дагестана. Тип в LE. ЛИТЕРАТУРА Не указан во «Флоре Армении» (1958). При- во дится по следующим экземплярам: Арм. ССР, Гроссгейм А. А. 1949. Определитель растений Кавказа, Кироваканский р-он, с. Гамзачиман, высокогорный 747 с. Москва. луг, 13.06.1961г., собр. Ш. Асланян, Р. Карапетян, Гроссгейм А. А. 1952. Alchemilla L. Флора Кавказа, 5: опред. Я. Мулкиджанян, ERE 75718, 75719, 75720, 88 – 103. М. Л. 75721, 122060; Арм. ССР, Зангезур, Сисианский р-он, Мулкиджанян Я.И. 1958. Alchemilla L. // Тахтаджян А. Л. Дарабасское ущелье, с. Лернашен к г. Арамазд, 1700 – (ред.) Флора Армении, 3: 142–172. Ереван. 3200м над ур. м., 22.07.1959 г., собр. Я. Мулкиджанян, Тахтаджян А. Л. 1954. Карта районов флоры //Флора Ш. Асланян, опред. Я. Мулкиджанян, ERE 135948. Армении, 1: 5. Ереван. Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России и 23. A. epidasys Rothm.,1937, Feddes Repert., 42: сопредельных государств. С.-Петербург, 992 с. 168. – A. pseudomollis Juz., 1941, Флора СССР, 10: Юзепчук С. В. 1934. Alchemilla L. // Гроссгейм А.А. 397.– М. сверху мохнатая, Գ. վերևից թավոտ. Флора Кавказа, 4: 320 – 330. Баку. Во «Флоре Армении» (1958) не приводится. В Юзепчук С. В. 1941. Alchemilla L. // Флора СССР, 10 : ERE хранятся экземпляры под эпитетом A. pseudo- 289 – 410. М. Л. mollis Juz., который является синонимом приоритет- Frohner S. 1969. Alchemilla L. // Rechinger K. H. (ed.) ного названия A. еpidasys Rothm. Приводится по сле- Flora Iranica, 66: 124 – 147. Graz. дующим экземплярам: Арм. ССР, Лори, Калининский Khatamsaz M. 1992. Alchemilla L. // Flora of Iran, 6: 147 р-он, правый борт Аглаганского ущелья, 18.06.1953г., –177. Iran. собр. Я. Мулкиджанян, опред. М. Саркисян, ERE Pawlowski B., Walters S.M. 1972. Alchemilla L. // Davis 56101, 56701, 56703. P. M. (ed.) Flora of Turkey, 4: 80– 105. Edinburgh Цв. V, пл. VI –VII. 1200 – 1800 м. На лугах, по Takhtajan A. 2009. Flovering Plants. Springer Science берегам горных ручьев. and Buisiness Media B. V. 871 p. Армения: Лори. Общее распространение: Кавказ: (З. и Ю. Закав- Институт ботаники НАН Республики Армения, казье). 0040, Ереван, Аван, ул. Ачаряна 1;

В. Е. АВЕТИСЯН is the corrected name for homotype synonym S. odontogera Bordz. The compound epithet of the last, consisting of the elements of НОМЕНКЛАТУРНАЯ ЗАМЕТКА О different languages (Greek and Latin), however is not subject to correct. НАЗВАНИИ SAMERARIA Compound epithet, homotype synonym ODONTOPHORA (BRASSICACEAE)

Sameraria odontophora Bordz. является исправ- Е. И. Бордзиловский с территории Республики ленным названием гомотипного синонима S. odontogera Армения описал (1935:71) вид Sameraria odontogera Bordz., сложный эпитет которого, состоящий из элементов Bordz.[секция Tetrapterigium (Fisch. et C. A. Mey.) разных языков (греческий, латинский), не подлежит, однако, Boiss.]: ”Armenia. Daralagez (Wajotz-Dzor). Prope исправлению. pagum Ortakend, 23.VII.1933, ﬂ ., fr. non statis matur. A. Сложный эпитет, гомотипный синоним Mowsessjan; f. f. leiocarpa m. et trichocarpa m.” Ավետիսյան Վ. Ե. Անվանաբանական նշ մ Sameraria [целиком утрачено!]. Затем (1938:58), никак не ог о ва- odontophora (Brassicaceae) անվանման վերաբերյալ: ривая причину переименования, предложил для этого Sameraria odontophora Bordz. հանդի սան մ է S. odontogera вида новое название: “ Sameraria odontophora Bordz., Bordz. հոմոտիպ հոմանիշի ղղված անվան մը: Սակայն nomen novum. – Synon. S.odontogera Bordz.”, обозначив վերջինիս բարդ էպիթետը կազմված լինելով տարբեր լեզ ների им растение (f. leiocarpa), собранное на той же тер ри- խոսքերից (հ նարեն և լատիներեն), այն աﬔ նայնիվ ղղման ենթակա չէ: тории: «Армения, Даралагез, между Каялу и Чайкендом, Բարդ էպիթետ, հոմոտիպ հոմանիշ 13.V.1935, Тахтаджян», ERE (barcode 0000788, arm 19867), с припиской на этикетке “nom. mut.” Avetisian V. E. Nomenclatural note on the name Same ra- В дальнейшем последовало разночтение в наи- ria odontophora (Brassicaceae). Sameraria odontophora Bordz. меновании данного вида. А. А. Гроссгейм (1950:132), Takhtajania, 2016, 3 31

В. Е. Аветисян (1966: 104), С. К. Черепанов (1973: незаконным. 145) приводят S. odontogera в качестве синонима S. odontophora, и, наоборот, С. К. Черепанов (1995:286), ЛИТЕРАТУРА В. И. Дорофеев (2012:384), D. A. German (2014: 36) рассматривают S. odontophora как синоним S. Аветисян В. Е. 1966. Род Sameraria Desv. // А. odontogera. Л.Тахтаджян (ред.). Флора Армении, 5:101-104. German (l. c.), предлагая новую комбинацию, Бордзиловский Е. И. 1935. Новi дани до флори Кавказу Isatis odontogera (Bordz.) D. A. German, в синонимах // Журн. Инст. бот. АН УСРС, 3, 11: 69-84. приводит S. odontophora Bordz. nom. illeg., как Бордзиловский Е. И. 1938. О новых и редких излишнее название (nom. superﬂ uum), обозначив растениях из Закавказья // Сборник памяти акад. [совместно с V. E. Avetisian] гербарный образец А. В. Фомина: 58-65. ERE (barcode 0000788, arm 19867), тестированный Гроссгейм А. А. 1950. Род Sameraria Desv. // Флора Бордзиловским данным названием, неотипом, взамен Кавказа, IV: 130:132. утраченного автентичного материала S. odontogera. Дорофеев В. И. 2012. Род Sameraria Desv. // А. Как это стало очевидным, о незаконном статусе Л.Тахтаджян (ред.). Конспект флоры Кавказа, 3 названия S. odontophora свидетельствует также (2): 384- 385. этимология его эпитета. Сложный эпитет “odontogera” Кирпичников М. Э., Забинкова Н. Н. 1977. Русско- (зубценосный) основан на элементах двух языков: латинский словарь для ботаников. Л., изд. «Наука». греческого (от “odontos”– зубец ) и латинского (от 855 cтр. “gero”– нести). Согласно традиции, в сложных словах, Черепанов С. К. 1973. Свод дополнений и изме не ний к для обозначения «несущий», при греческой основе «Флоре СССР» (т.т. I-XXX). Л., изд. «Наука». 668 стр. следует использовать элемент “phor”, при латинской Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России основе – элементы “ger” и “fer” (Кирпичников, и сопредельных государств. Санкт-Петербург, изд. Забинкова, 1977:11-12; 385). Это, собственно, и сделал «Мир и семья». 990 стр. Бордзиловский, заменив латинский элемент “ger” на German D. A. 2014. New synonyms and combi- греческий “phor”. Однако, Международный Кодекс nations in Eurasian Brassicaceae (Cruciferae) Номенклатуры (McNeil et al., 2012), рекомендующий //Phytotaxa 173 (1) : 31-40. [совет 23. А. 3 (с)] не создавать эпитетов путем McNeill et al. (eds.). 2012. International Code of сочетания слов из разных языков, в то же время [статья Nomenclature for algae, fungi and plants (Melburne 51.1, пример 2], вопреки данному совету, отвергает Code), XXX + 208 p.p. возможность исправления подобных гибридных Институт ботаники НАН Республики Армения, сложных эпитетов. Следовательно, название S. 0040, Ереван, Аван, ул. Ачаряна 1; odontophora Bordz., сочетаясь с гомотипным названием [email protected] S. odontogera Bordz. как излишнее, является исконно

Г. Г. ОГАНЕЗОВА листья, участие брактей у ряда видов в аттрактивной функ- ции растения является особенностью рода Androcymbium. ОСОБЕННОСТИ РОДА ANDROCYMBIUM Выявлена также маловариабельная структура нектарни- КАК САМОСТОЯТЕЛЬНОГО ТАКСОНА (ПО ков и связников у видов рода в отличие от таковых у видов Colchium, что указывает на незначительную морфологиче- ДАННЫМ СРАВНИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗА скую специализацию функции опыления у видов рода An- МОРФОЛОГИИ И АНАТОМИИ ЛИСТА, drocymbium. НЕКТАРНИКА И СВЯЗНИКА С ВИДАМИ Отличительные особенности структуры листа, нектар- РОДА COLCHICUM) ников и связника у видов рода Androcymbium дают основа- ние для утверждения о необходимости его сохранения как В дополнение к трем ранее изученным видам рода самостоятельного таксона – анцестора средиземноморского Androcymbium (Оганезова, 2007) исследованы сис- рода Colchium. тематически значимые признаки структуры лис та, нектарни- Androcymbium, Colchicum, морфология, анатомия, раз- ка и связника у еще 7, как южно- так и северо-африканских ные роды и европейских видов рода. Установлено, что анатомическая структура листа у рода Androcymbium, в отличие от видов Oganezova G. H. The genus Androcymbium peculiarities рода Colchium, слабо увязана со средой обитания его видов. as a separate taxon (according to a comparative analysis of С другой стороны, дифференциация на брактеи и обычные morphology and anatomy of leaves, nectaries and connectives 32 Takhtajania, 2016, 3 with the species of the genus Colchicum). Seven new species чимые отличия, особенно по данным молекулярного of the genus Androcymbium from South and North Africa and анализа (Vinnersten, Manning, 2007; Manning & al., Europe were studied further to three species studied earlier 2007). Для первых характерно значительное многооб- (Оганезова, 2007). Leaf anatomical structure of this species has weak connection with their environmental conditions as opposed разие, высокий эндемизм, который объясняется, пре- to the same structure of the genus Colchicum. On the other hand, жде всего, сложными и многообразными условиями the genus Androcymbium specialty is following. The leaves of региона: на юге Африки области с умеренным клима- Androcymbium are separated to leaves and bracts, and some species том близко соседствуют с аридными местообитания- bracts are colored and perform attractive function. Small variability ми пустынь, с их суккулентной, склерофильной рас- of nectary and connective structure of their species on opposite to species of Colchicum and Merendera was revealed. This means тительностью (Goldblatt, Manning, 2002). Южноаф- weak morphological specialization of the Androcymbium species риканские виды Androcymbium являются пионерами pollination function. Androcymbium species leaf, nectary and в обоих типах местообитаний. Их отличает высокая connective structure revealed peculiarities to give rise for statement морфологическая и молекулярная вариабельность. to save it as a separate genus – the ancestor of the genus Colchicum. Тогда как североафриканские виды обитают в сход- Androcymbium, Colchicum, morphology, anatomy, separate ных типах местообитаний и морфологически, цито- genera логически и молекулярно мало вариабельны (Caujape- Օգանեզովա Գ. Հ. Androcymbium ցեղի յ րա- Castells & al., 2002; Monserrat & al., 2002; Membrives հատկ թյ նը որպես ինքն ր յն տաքսոն (Colchicum & al., 2003c). Vinnersten, Manning (2007), Manning & ցեղի տեսակների տերևի, նեկտարանոցի և կապիչի al. (2007) по данным молекулярного анализа считают մորֆոլոգիայի և անատոﬕ այի հաﬔ մա տական վերլ - необходимым разрешить эту проблему включением ծ թյան հիման վրա): Ուս ﬓ ասիրվել են Հարավային և видов Androcymbium в состав рода Colchicum s. l., с Հյ սիսային Աֆրիկայից և Եվրոպայից Androcymbium ցեղի чем не согласны Persson (2007), Persson & all. (2011), յոթ նոր տեսակներ: Երեք տեսակ ս ﬓ ասիրվել էին ավելի Hoyo, Pedrolo-Monfort (2008). Изучение анатомо- վաղ (Оганезова, 2007): Ի տարբեր թյ ն Colchicum ցեղի морфологических, географических, экологических տերևների անատոﬕ ական կառ ցվածքի, Androcymbium особенностей большого числа видов родов Colchicum ցեղի տեսակների մոտ հայտնաբերվել է, որ տերևի անա- s.str., Merendera, Bulbocodium не позволяет и мне со- տոﬕ ական կառ ցվածքը ավելի թ յլ կախված թյ ն նի ﬕ ջավայրից: Մյ ս կողﬕ ց, երևան են եկել Androcymbium гласиться с этой точкой зрения (Оганезова, 2002, 2004, ցեղի հետևյալ առանձնահատկ թյ նները` տերևները բա- 2007, 2011а, б, 2013; Oganezova, 2000, 2004, 2014). ժանվ մ են իսկական տերևի և բրակտեաների: Վերջիններս Все это делает необходимым изучать и срав ни вать կարող են տարբերվել ոչ ﬕ այն ձևով և չափով, այլ նաև виды из обоих регионов, что очень сложно в смысле կարող են լինել գ նավոր աննկատ և փոքր ծաղիկներ доступности материала. Мною ранее были изучены նեցող տեսակների մոտ կատարել ատրակտիվ ֆ նկցիա: только 3 вида этого рода. Это южноа фриканские Ի տարբեր թյ ն Colchicum ցեղի տեսակների, Androcym- виды A. bellum Schltr. & K. Krause, A. dregei C. Presl, bium ցեղի տեսակների մոտ նեկտարանոցի և կապիչի կա- и один средиземноморский вид A. palаestinum Baker ռ ցվածքը քիչ է տարբերվ մ, ինչը նշանակ մ է, որ Andro- (Оганезова, 2007). cymbium ցեղի տեսակների մոտ փոշոտման ֆ նկցիայի մորֆոլոգիական թ յլ մասնագիտաց մ կա: Ուս ﬓ ասիրված Материал и методика է հատկ թյ նները առանձնացն մ են Androcymbium ցեղը որպես ինքն ր յն տաքսոն, որից առաջացել է Colchicum ցեղը: Благодаря любезности сотрудников Берлинского Androcymbium, Colchicum, մորֆոլոգիա, անատոﬕ ա, (B) гербария недавно получены образцы (листья и առանձին ցեղեր цветки) ранее не изученных видов Androcymbium. Androcymbium gramineum (Cav.) J. F. Macbr. – В составе рода Androcymbium около 50-57 ви- Museum Botanicum Berolinense. Adrar de Mauritanic, дов (Caujape–Castells & al., 2002; Hoyo & al., 2009), с Sahara atlantique suboceanique, leg. A. Naegeli. 8. VII. дизъюнктивным ареалом, охватывающим территории 1958. Deter. Olneeyels. (B 100167627) – лист и цветок. Южной и Восточной Африки (в Капской провинции и A. rechingeri Greuter – Mus. Bot. Berol. Flora Намибии 37 видов), с заходом на Аравийский полуо- Hellenica, Kreta, Nomus Chanion, Eparchia Kissamon стров (1 вид в Йемене), Восточное Средиземноморье Falasama, 353026 N, 233428 E, 5 m ü NN; Ruderalﬂ ur (о. Крит, Израиль), Северную Африку, Южную Ис- (Park- u Lagerplatz) auf lehmigen Flugsanden über панию и Канарские острова (~ 5-6 видов; есть спор- Konglomerat-Fels in Nischezw Felsen u. Pistacia- ные). Ceratonia-Gebüsch. 12.03.1998, leg. et det. N. Böhling. Самостоятельность рода Androcymbium ставится (B 100138889) – лист, цветок. под сомнение в связи с тем, что между южноафрикан- A. aff. longipes Bak. – E. Cape, Barkly East distr., скими и североафриканскими видами рода есть зна- 3027 DB. Ben McDhui 8400 p N 16463 5.II 1983. O. M. Takhtajania, 2016, 3 33

Hillard, B.L. Burtt (B 100167656) – лист. мукополисахаридными включе ниями (Mateu-Andrés A. melanthioides Willd. var. striatum Bak. – C. & al., 1996). E. Moss Herbarium (S). South Africa, Traansvaal 25° Край листа (кл) A. roseum, A. melanthioides (Рис. 30° BA. Lydenburg District, Lisabon State Forest. Alt.: 1а,б) мало отличается от остальных его участков, 001800°. Habitat: seasonally burnt montane (Londetia только немного более развитыми утолщениями стенок simplex) grassland. Flower: green-white. Coll. J. Burrows эпидермы. У A. aff. longipes (Рис.1в) и A. melanthioides 20/01/1985. Det. J. E. Burrows. (B 10-0167663) – лист. (Рис.1a) в этой части листа отмечены также 2-3 клетки A. hierrensis A. Santos – Mus. Bot. Berol. Kanarische колленхимы. inseln: El Hierro, Westküste. N Montana Colorada, 425 В области центральной жилки (цж) у A. aff. lon- m; Cistus-Asphodelus aestivus - Juniperus phoenicea - gipes под обеими эпидермами развиты по 1-2(3) слоя Gesellschaft, 8.3.1992, leg. Rovl 464. 026-09-92-20. Det. клеток пластинчатой колленхимы. У A. roseum – под Th. Ronis 24.2. 1993 (B 100167646) – лист. нижней эпидермой отмечены несколько тонкостен- A. roseum Engler – Herbarium H. u. E. Walter. Süd- ных клеток колленхимы. Для A. melanthioides в этом westafrica, leg. H. u. E. Walter N 4363. Datum 1952/53. участке листа радиально разрастаются клетки нижней Det. Sölch Nov. 1954. (B 100167677) – лист, цветок. эпидермы, слой колленхимы только со стороны более A. europaeum (Lange) Richter (conﬁ rm W. Grewter, крупноклеточной верхней эпидермы. 1968) – Plantes d`Espagne. Erythrostichus europaeus Среди средиземноморских видов A. rechingeri, A. Bge. – Almeria, berro de f. Cristobal. 1932, 21, II. F. hierrensis, A. europaeum, A. gramineum структура ли- Sennen. (B 100167617) – лист. ста несколько выделяется у A. rechingeri (Рис.1 Г, г). A. palaestinum Bak. – клубни присланы Ori У этого вида клетки обеих эпидерм с более развитым, Fragman-Sapir из Израиля (Mishor Aduna) в мае 2014 чем у других видов, утолщением клеточных стенок, г., высажены 5. 09. 2014 в условия закрытого грунта наружная стенка местами сосочковидно-вытянута. В Ереванского ботанического сада. Лист зафиксирован области цж клеточные стенки эпидермы еще более 20.02.2015. утолщены, особенно, у нижней. Субэпидермальный Анатомическая структура образцов изучалась с слой палисадных клеток под обеими эпидермами хо- применением обычной методики для светового мик- рошо развит, губчатая паренхима 3-4-слойная, круп- роскопа Olimpus. Гербарные образцы предвари тельно ноклеточная. Есть множест во идиобластов с сулфур- обрабатывались тройным раствором (равные части чистого мукополисахаридными включениями. Обкладка про- глицерина, воды и 70˚ этилового спирта). водящих пучков из крупных, овальных в контуре кле- ток. Край листа без особенностей. Описание в целом Результаты работы близко к тому, что приведено в работе Mateu-Andrés & al. (1996). Лист. У A. hierrensis, также как у большинства изучен- Структура листа южноафриканских видов A. ных видов этого рода утолщения наружной стенки aff. longipes, A. melanthioides, A. roseum довольно эпидермальных клеток более развиты в области цж однообразна. Лист амфистоматный, изопалисадный: и по кл (Рис.1 Д, д). По кл они образуют сосочко- обе эпидермы с развитым утолщением наружной видные выпячивания, как у A. rechingeri. Палисадная клеточной стенки и тонкой кутикулой; по 1 форма субэпидермальных слоев хорошо выражена в слою палисадной ткани развиваются под обеими участках их контакта с пп, в области цж эту форму эпидермами. Палисадная форма клеток хорошо сохраняют только клетки, располагающиеся под ниж- выражена только у A. melanthioides, у двух других ней эпидермой, под верхней этого слоя нет. Идиобла- видов палисадность отмечена только в местах контакта сты со специфическими для рода включениями при- с проводящими пучками (пп). У A. melanthioides (Рис. сутствуют. 1А) ближе к краю листа местами отмечена 2-слойная Структура листа A. gramineum очень сходна с палисадная ткань. Губчатая ткань составлена 6-7 (у A. таковой у A. hierrensis, но у образца этого вида не roseum – 3-4 – Рис. 1Б) слоями клеток, почти лишенных было идиобластов, которые отмечены Mateu-Andrés межклетников. Пп с хлоренхимной обкладкой. Клетки & al. (1996). В цж под обеими эпидермами есть обкладки проводящих пучков A. melanthioides немного группа (2-3-4) клеток колленхимы с незначительным отличаются от остальной паренхимы. По форме они утолщением клеточных стенок, сохраняется 1 слой овальные или почти округлые, крупные, лишены палисадных клеток. содержимого. Кроме хлоренхимы в листе видов A. Образец листа A. europaeum отличается от roseum, A. aff. longipes (Рис.1В) отмечены идиобласты предыдущего вида отсутствием слоя палисадно пигментированные специфическими для рода сулфур- вытянутых клеток, общее число слоев хлоренхимы 34 Takhtajania, 2016, 3

кл вэ образце этого вида (Оганезова, 2007), возможно это варьирующий признак. кл Нектарник. У многих африканских видов рода Androcymbium нектар скапли- А вается в чашеобразных по форме а углублениях листочков околоцвет- ника и потому специализации по опылителям у них нет. В качестве опылителей могут быть мелкие Б нэ мухи, осы, жуки, бабочки, и воз- кл можно, грызуны (Rampho, 2008). У A. roseum (Рис. 2 А, а) нектар ник по форме – цилиндрическое б разрастание основания тычинки. С адаксиальной стороны в половину своей высоты он срастается с ли- В сточком околоцветника. В тканях ид листочка околоцветника и нектар- ника во множестве присутствуют кл идиобласты с включениями сулфур- г мукополисахаридов. Единствен- ный пп окружен несколькими клет- ками секреторной ткани (ст), 1-2 Г ид ид в слоя субэпидермальных слоя кото рой покрывают абаксиальную по- верхность нектарника. д У A. rechingeri (Рис.2 Б,б) высота нектарника не превышает ~ 1 мм, он также в половину высоты срастается с листочком околоцвет- Д ника. Свободна абаксиальная по- ид верхность. На ней под клетками Рис. 1. Анатомическая структура листа в области центральной жилки (А, Б, эпидермы с сосочковидно вытяну- В, Г, Д) и края листа (а, б, в, г, д) у видов Androcymbium melanthioides (A, а), A. тыми наружными клеточными (Б, б), (В, в), (Г, г), (Д, д). roseum A. aff. longipes A. rechingeri A. hierrensis стенками развиты 4-5 слоев ст, ко- Условные обозначения: ВЭ – верхняя эпидерма, НЭ – нижняя эпидерма, кл – колленхима, пп – проводящие пучки, ид – идиобласты. Масштабная торые контактируют с 3 пп. Ос линейка= 0,15 мм. тальная ткань нектарника – круп- ноклеточная паренхима, есть схи- зогенные полости. В свободной части нектарника клетки эпидермы лишены сосочков, ст сохраняется Новый образец отличается от ранее A. palaestinum только вокруг единственного пп – субэпидермально изученного (Оганезова, 2007) полным отсутствием представлены только идиобласты с характерным пиг- колленхимы, сильно разросшимися клетками верхней ментом, паренхима теряет содержимое. эпидермы в области , как это описано у Mateu��-��An� цж - У A. gramineum (Рис. 2 В, в) основание нектарника 1 drés & al. (1996) . Утолщение клеточных стенок эпи- также срастается с листочком околоцветника. На этом дермальных клеток и идиобласты также отсутствуют. участке под эпидермой абаксиальной поверхности не- У образца ��Mateu�-��Andr��és�� &� ��al��. (1996) идиобласты опи - ктарника, расположены 5-6, местами 7-8 слоев ст, та- саны. Они не были отмечены и на ранее изученном кие же клетки расположены вокруг единственного пп, 1 Поскольку сбор материала в обоих случаях – для остальная ткань составлена паренхимными клетками. ранее изученного и настоящего образцов сделан в Из- В месте отделения нектарника от листочка околоц- раиле O. Fragman, нет сомнения в его достоверности. ветника и на адаксиальной его поверхности субэпи- Takhtajania, 2016, 3 35

ветника и на адаксиальной его поверхности субэпидермально появляются 5-6 слоев клеток ст. ло ст ст Немного выше этого участка пп ид разветвляется на 2, число слоев ст уменьшается до 2-3 и она со- А храняется только на абаксиаль- ад а ной поверхности. В месте пере- пп хода нектарника в тычиночную нить сохраняется 1 пп, а число ид слоев ст сокращается до 2. аб Связник. пп У A. roseum длина связника ~ ст пл 2,7 мм. Сочле не ние связника с б тычиночной нитью дор заль ное. ад ст Пп, состоящий из ме ханической ло ткани и паренхимы, развивается как вверх, так и вниз от места Б сочленения, но не доходит до ло маргинальных его участков (Рис. пл 3 А, а). Паренхима проводящего ст аб пучка более мелкоклеточная и ло почти лишена межк летников, чем и отличается от остальной пп ло па рен химы связника. В пп У A. rechingeri длина связ- в ника ~ 2 мм, дорзальное сочле- аб нение, единственный пп со сход- ным составом тканей развивает- ст ся вверх от места сочленения, Рис. 2. Схематическое изображение структуры нектарника в его основании вниз отмечено только скопление (А, Б, В) и в свободном верхнем участке (а, б, в) у видов A. roseum (А, а), A. паренхимной тка ни, которая при- rechingeri (Б, б), A. gramineum (В, в). легает к эпидермальному слою Условные обозначения: ло – листочек околоц вет ника, ст – секреторная ткань, пл связ ника (Рис. 3Б, б). – полости, аб – абаксиальная поверхность нектарника, ад – адаксиаль ная поверхность нектарника. Остальные – как на Рис. 1. Масштабная линейка = 0,25 мм. У A. gramineum при общем сходстве с осо бен ностями связ- изученные африканские виды явля ются обитателями ника двух других видов рода есть от ли чия. Вверх от аридных и полуаридных местообитаний. Следует места дорзального сочленения объем проводящего отметить, что среди изученных видов Androcymbium пучка резко уменьшается, а вниз от этого участка про- есть как виды с узкими листьями (A. dregei – 0,1 см.) должается только группа паренхимных клеток (Рис. 3 так и виды с довольно крупными, широкими листьями В, в, в1). (A. longipes ~ 2 см). Структура листа новых видов Androcymbium В связи с дискуссией о видовом составе среди- близка к структуре листьев ранее изученных видов земноморских видов рода (Pedrola-Monfort, Caujape- (Mateu-Andrés & al., 1996; Membrives & al., 2003; Castells, 1998: Caujape-Castells, 2004; Hoyo, Pedrolo- Оганезова, 2007). Monfort, 2010) следует отметить отличие этой струк- По сравнению с видами Colchicum основным туры между видами A. gramineum и A. europaeum, что отличием структуры листа видов Androcymbium согласуется с мнением Hoyo, Pedrolo-Monfort (2010) о является: 1. наличие идиобластов со специфическим необходимости восстановления вида A. europaeum. содержимым; 2. сравнительно менее развитая сис тема Ранее были выявлены следующие особенности механической ткани как в области обкладки цж, так и нектарника видов Androcymbium (Оганезова, 2007): по кл; 3. менее развитая система па ли садной ткани, нектарник структурно и функционально связан с ли- особенно у африканских видов. При том, что все сточком околоцветника, что проявляется как в фор- 36 Takhtajania, 2016, 3

у североафриканских видов. У A. rechingeri в нектарнике 3 пп; у A. gramineum отмечено его развет- вление, появление ст и на адак- сиальной поверхности после от- пр деления нектарника от листочка околоцветника. а А У изученных в настоящей ра- боте видов тип сочленения связ- ника с тычиночной нитью только дорзальный. У ранее изученных пп видов были оба варианта – ба- зальное и дорзальное (Оганезова, 2007). Особенностями структуры пр связника этих видов является неполнота проводящего пучка, б продолжающегося в дорзальном Б направлении. Общим является также сравнительно небольшой объем пучка, стоит также отме- тить особенность связника у A. gramineum – вверх от места соч- пр ленения объем проводящего пуч- в1 ка резко уменьшается.

Обсуждение данных

Все виды Androcymbium, также как родственные им виды В Colchicum, Merendera, Bulbocodi- пр um – геофиты. Среди изученных в южноафриканских видов рода Рис. 3. Схематическое изображение структуры связника выше (А, Б, В), наиболее узкий ареал характерен ниже (а, б, в) места сочленения с тычиночной нитью и близ апекса связника (в1) для видов A. bellum (Намибия и се- у видов A. roseum (А, а), A. rechingeri (Б, б), A. gramineum (В, в, в1). вер Капской провинции), A dregei Условные обозначения: пр – паренхимная ткань. Остальные обозначения и и A. longipes (Капская провин- масштабная линейка те же, что на Рис. 2. ция) (Germishuizen, Meyer, 2003). ме нектарника и в наличие секреторной ткани, как у Ареал остальных видов шире. A. нектарника, так и в тканях листочка околоцветника. melanthioides var. striatum распространен от Эфиопии Судя по изученным видам, автономия нектарника у до Капской провинции. A. roseum встречается на севе- них частичная. В нектарнике развит единственный ре Капской провинции, Намибии, Ботсване, Анголе, проводящий пучок, секреторная ткань дифференци- Зимбабве (Manning & al., 2002). Типы местообитаний руется на его абаксиальной поверхности. этих видов довольно различны. A. melanthioides var. У трех изученных в настоящей работе по этому striatum встречается на высотах от 600 до 1700 м, в ле- признаку видов сходная структура нектарника, хотя сах, на влажных лугах. A. roseum встречается в сезон- его форма иная – цилиндрическая, как и у видов но заболоченных ложбинках, на глинистой почве, на Colchicum. Она также, как у ранее изученных видов, высотах от 850 до 1310 м н. у. м. Обитатели пустынь тесно связана с листочком околоцветника – сраста- A. bellum, A dregei и A. longipes выбирают выходы ется с ним вполовину своей высоты. У двух видов скальных пород, сравнительно увлажненные местоо- единственный, а у A. rechingeri – центральный пп на битания на разных высотах – A. bellum встречается этом отрезке общий с центральным пучком листочка до 1000 м н. у. м., A. dregei от 500-1100 м н. у. м., A. околоцветника. Следует заметить наметившуюся тен- longipes отмечен от 5 до 3140 м н. у. м. У этих видов денцию к большей дифференциации этой структуры листья разной ширины, плоские, линейные. Takhtajania, 2016, 3 37

Но есть виды из сугубо пустынных местообита- странен вид A. wyssianum, который вероятнее всего ний юго-западной Африки, у которых отмечены раз- является предковой формой канарских видов A. hier- ного рода изменения формы листьев, наличие у них rense и A. psammophillum. A. Hoyo, J. Pedrola-Monfort особых приспособлений, способствующих оседанию (2010) на основании молекулярного анализа и мор- воздушной влаги на их поверхности и ее стеканию к фологии плодов пришли к выводу, что марокканская корням растения (Vogel, Müller-Doblies, 2011). Авто- популяция рода – это A. europaeum. Вид A. wyssianum ры считают такие виды мезофитами, которые в пу- переведен ими в синонимы A. gramineum, который стынных условиях образуют особые биотопы и пред- распространен в Алжире и Тунисе. ставляют иную адаптивную стратегию против той, Дискуссия по проблемам самостоятельности ряда что характерна для суккулентов и других ксерофитов. средиземноморских видов рода свидетельствует о Листья A. capense (L.) Krause, A. circinatum Baker, A. сложностях их идентификации, что является одним hantamense Schinz, A. villosum U. Müll.-Doblies & D. из аргументов их близости, однообразности. Müll.-Doblies из этой группы видов анатомически из- Листья средиземноморских видов Androcymbium учены Membrives & al. (2003). В этой же работе при- всегда линейные. Брактеи морфологически мало от- ведены данные по видам A. dregei, A. bellum. Авторы личаются от листьев. Анатомически структура ли- акцентировали внимание на форму и, особенно, раз- стьев этих видов друг от друга отличается незначи- меры эпидермальных клеток, устьичный индекс, диф- тельно. С другой стороны, анатомическая структура ференциацию мезофилла на палисадную и губчатую листа видов этого региона, также как таковая у ли- ткань, наличие идиобластов, наличие выростов (во- стьев южноафриканских видов, не имеет выраженной лосков) у клеток края листа. Оказалось, что у видов адаптивности. Для них характерно такое же смешение A. bellum, A. circinatum край листа гладкий, у A. dregei признаков ксеро- и мезоморфности, как и у обитате- – с сосочками, у A. capense, A. hantamense, A. villosum лей Южной Африки. по краю листа развиты волоски. У видов A. bellum, Основным отличием структуры нектарников у A. dregei эпидермальные клетки верхней эпидермы видов Androcymbium юга и севера Африки является в области центральной жилки по размерам подобны отсутствие морфологической вариабельности у остальной эпидерме, у всех остальных – отличаются северных видов, так характерной для видов из значительным разрастанием. Мезофилл не дифферен- Южной Африки. У изученных североафриканских цирован на палисадную и губчатую ткань у видов A. видов нектарник всегда представлен цилиндрическим bellum, A. circinatum, A. villosum, у остальных – диф- по форме разрастанием основания тычиночной нити, ференцирован. Идиобласты присутствуют в незначи- как и у видов Colchicum. Секреторная ткань также как тельном количестве в листьях A. bellum и A. dregei, у у остальных видов рода Androcymbium расположена остальных представлены в обилии. на абаксиальной поверхности. У от дельных видов (A. Хочу обратить внимание на то, что вариабель- gramineum) отмечается слабо выраженная тенденция ность структуры листьев этих видов связана с раз- к специализации – раз вет вление единственного личной комбинацией признаков, которые считаются проводящего пучка, раз витие секреторной ткани характерными как для ксеро- так и для мезофилии. по всей поверхности нек тарника. В структуре Вероятно, можно констатировать, что у видов рода связника также можно отме тить незначительную этого региона адаптивный комплекс анатомической вариабельность по сравнению с южноафриканскими структуры листа нельзя оценивать как высокоспециа- видами рода. лизированный. Cевероафриканские виды рода делятся на Выводы восточно-средиземноморские (A. palaestinum, A. rechingeri) и западно-средиземноморские (A. gramineum, На основании проведенного исследования мож но A. wyssianum Beauverd & Turrett., A. hierrense, A. euro- сделать следующие выводы. paeum, A. psammophillum Svent.). Если видовая само- 1. У большинства Androcymbium в отличие от ро- стоятельность первых двух не оспаривается, то вокруг дов Colchicum, Merendera, Bulbocodium, кроме западных видов развернута дискуссия. V. H. Heywood обычных листьев есть брактеи, часто они окра- (1980) для флоры Европы (юго-восток Испании) при- шены (Rampho, 2008). Брактеи окружают соцве- водит только A. europaeum, который встречается в су- тие, у ряда видов со слаборазвитыми листочка- хих местах, выходах скал, на известняках. Автор ука- ми околоцветника они служат аттрактантами зывает, что этот вид нельзя смешивать с A. gramineum, вместо малозаметных цветков. который распространен в Магрибе. J. Caujape-Castells 2. Структура листа всех изученных видов рода отли- (2004), считает, что на территории Марокко распро- чается от листа видов Colchicum менее развитой 38 Takhtajania, 2016, 3

системой механических тканей как в обкладке пп, Оганезова Г. Г. 2008. О проблеме таксономической так и в области цж и кл. Следует также отметить категории род (на примере комплекса родов менее развитую систему палисадной ткани по Androcymbium-Colchicum s. l., сем. Colchicaceae) сравнению с большинством видов Colchicum, даже // Актуальные проблемы ботаники в Армении. у видов из сугубо аридных местообитаний. То есть Матер. межд. конф., Ереван: 149-152. уровень анатомической специализации листа у Оганезова Г. Г. 2011а. Особенности географии и на- видов рода Androcymbium ниже, чем у видов правлений эволюции гистерантных и синант- Colchicum. ных видов рода Сolchicum s. str. (Colchicaceae) // 3. Еще одним отличительным признаком является Takhtajania, 1: 87-97. наличие идиобластов с окрашенным содержи- Оганезова Г. Г. 2011б. Анатомо-морфологические мым, которые встречаются практически во всех особенности видов рода Сolchicum в связи с тканях, в том числе и в листе многих видов рода систематикой некоторых спорных таксонов // Androcymbium. Takhtajania, 1: 98-109. 4. Выявленные отличия указывают на сравни- Оганезова Г. Г. 2013. Некоторые особенности тельно более низкий уровень специализации географии, биологии, морфологии и чисел анатомической структуры листа рода Andro- хромосом видов Merendera и Bulbocodium cymbium по сравнению с видами Colchicum, (Colchicaceae) в связи с их таксономическим несмотря на огромный ареал первого. С дру- статусом // Takhtajania, 2: 60-68. гой стороны, более дифференцированная мор- Caujape-Castells J. 2004. Boomerangs of biodiversity?: фология листьев (наличие брактей) и их уча- the interchange of biodiversity between mainland стие в аттрактивной функции растения также North Africa and Canary Island as interred from являются отличительной особенностью рода cpDNA RFLPs in genus Androcymbium // Botánica Androcymbium. Macaronésia, 25: 53-69. 5. Уровень специализации морфологической и Caujapé-Castells J., Jansen R. K., Pedrola-Monfort J., анатомической структуры нектарника всех Membrives N. 2002. Space-time diversifi cation of изученных видов Androcymbium ниже, чем у Androcymbium Willd. (Colchicaceae) in western видов средиземноморского рода Colchicum. South Africa // Plant Syst. Evol., 232: 73-88. 6. То же относится к анатомической структуре Germishuizen G. & Meyer N. D. (eds.) 2003. Plants of связника, которая довольно однотипна для всех Southern Africa: an annoteted checklist. Androcym- изученных видов рода. bium // Strelitzia, 14: 1013-1014. 7. Выявленные особенности позволяют прийти Goldblatt P., Manning J. 2002. Plant diversity of the Cape к выводу, что для видов рода Androcymbium, region of Southern Africa // Ann. Missou. Bot. Gard., в отличие от видов Colchicum, не характерна 89, 2: 281-302. специализация по признакам, связанным с Heywood V. H. 1980. Androcymbium Willd. // In: Flora опылением. Europaea, 5: 21. Cambridge. 8. Выявленные отличия подчеркивают анцестраль- Hoyo A., Pedrola-Monfort J. 2008. Phylogeny of ное положение рода Androcymbium относитель- Androcymbium (Colchicaceae) based morphology но рода Colchicum, одновременно являясь аргу- and DNA sequences // Plant Syst. Evol., 273: 151- ментами в пользу необходимости сохранения 167. его самостоятельности. Hoyo A., Garcìa-Marìn J. L., Pedrola- Monfort J. 2009. Temporal and spatial diversifi cation of the African ЛИТЕРАТУРА disjunct genus Androcymbium (Colchicaceae) // Molecul. Phylogen. Evolut., 53: 848-861. Оганезова Г. Г. 2002. Анатомия кавказских видов рода Hoyo A., Pedrola-Monfort J. 2010. Taxonomic clarifi ca- Merendera (Colchicaceae) в связи с систематикой tion in West Mediterranean Androcymbium (Colchi- // Бот. журн., 87,2: 19-33. caceae): A. wyssianum sunk in the synonymy of A. Оганезова Г. Г. 2004. Дополнения к анатомо-морфо- gramineum and A. europaeum restored // Willden- ло ги ческому исследованию видов Merendera (Colchi- ovia, 40, 1: 47-53. caceae) // Флора, растит., раст. рес. Армении, 15: Manning J., Goldblatt P., Snijman D. 2002. The color En- 50-54. cyclopedia of Cape bulbs. Portland-Cambridge. 486 Оганезова Г. Г. 2007. К вопросу о комплексе родов p. Androcymbium, Colchicum, Bulbocodium, Merendera Manning J., Forest F., Vinnersten A. 2007. The genus // Флора, растит., раст. рес. Армении, 16: 39-47. Colchicum L. redefi ned to include Androcymbium Takhtajania, 2016, 3 39

Willd. based on molecular evidence // Taxon, 56, 3: // Fl. Medit., 24: 79-92. 872-882. Pedrola-Monfort J., Caujape-Castells J. 1998. The An- Mateu-Andrés I., Pedrola J., Güemes J.1996. Morfologia drocymbium species of the Canary Islands // Curtis`s y anatomia foliar del complejo Androcymbium gra- Bot. Mag. 15, 1: 67-77. mi neum (sec. Erythrostictus Bent., Colchicaceae) // Persson K. 2007. Nomenclature synopsis of the genus Candollea, 51, 1: 202-214. Colchicum (Colchicaceae) with some new species Membrives N., Pedrola-Monfort J., Caujapé-Castells J. and combinations // Bot. Jahrb. Syst., 127, 2: 166- 2003. Leaf morphology and anatomy of the genus 242. Androcymbium (Colchicaceae) in Southwest Africa // Persson K., Petersen G., Hoyo A., Seberg O., Jørgensen, Collect. Bot. (Barcelona), 23: 83-99. T. 2011. A phylogenetic analysis of the genus Colchi- Monserrat J. M., Membrives N., Caujapé-Castells J., cum (Colchicaceae) based on sequence from six plas- Pedrola-Monfort J. 2002. Ňúmeros cromosómicos tid region // Taxon, 5: 1349-1365. de algunas especies surafricanas del género Andro- Rampho E. T. 2008. Colchicum L.=Androcymbium Willd. cymbium Willd. (Colchicaceae) // Lagascalia, 22, 2: // www.plantzafrica. com/planted/ colchicum.htm 145-151. Vinnersten A., Manning J. 2007. A new classiﬁ cation of Oganezova G. H. 2000. Anatomy and systematics of some Colchicaceae // Taxon, 56,1: 171-178. Colchicum species from Armenia // Bot. Chron., 13: Vogel S., Müller-Doblies U. 2011. Desert geophytes un- 217-227. der dew and fog: the “curly-whirlies” of Namaqua- Oganezova G. H. 2004. The genus Merendera (Colchi- land (South Africa) // Flora, 206: 3-31. caceae) systematics on the anatomical data // Flora, vegetation and plant resources of Armenia, 15: 43-49. Институт ботаники НАН Республики Армения, Oganezova G. H. 2014. On the treatment of Merendera 0040, Ереван, Аван, ул. Ачаряна 1; and Bulbocodium (Colchicaceae) as separate genera [email protected]

Г. Г. ОГАНЕЗОВА um taxa macro- and micro morphological structure of staminal nectaries are analyses. Differ on nectaries form, their distribu- СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ МАКРО- И tion on tepals, place and level of secretory tissue development, МИКРОМОРФОЛОГИИ НЕКТАРНИКОВ vascular system specify between genera was revealed. Evolu- tion development traces the nectaries structure and morpho logy СПОРНЫХ РОДОВ COLCHICUM, from Androcymbium to Colchicum and then to Merendera and MERENDERA, BULBOCODIUM, Bulbocodium is objective. The data increasing specify of this ANDROCYMBIUM (COLCHICACEAE) В СВЯЗИ genera on morphology, geography, ecology and kariology revealed earlier. The conclusion on necessity save this taxa as С ИХ СИСТЕМАТИКОЙ И ЭВОЛЮЦИЕЙ separate genera are doing. Colchicum, Merendera, Bulbocodium, Androcymbium, Сделан сравнительный анализ макро- и микроморфо- evolution of nectaries логических особенностей тычиночных нектарников у видов родов Colchicum, Merendera, Bulbocodium, Androcymbium Օգանեզովա Գ.Հ. Վիճելի՝ Colchicum, Merendera, (Colchicaceae). Между родами выявлены отличия по фор- Bulbocodium, Androcymbium ցեղերի (Colchicaceae ) ме, расположению относительно листочка околоцветника, նեկտարանոցների հաﬔ մատական վերլ ծ թյ նը, месту и степени развития секреторной ткани, особенностям կապված իրենց կարգաբան թյան և էվոլյ ցիայի հետ: проводящей системы нектарников. Можно проследить эво- Կատարվել է Colchicum, Merendera, Bulbocodium և Andro- люционное развитие морфологии и структуры нектарников cymbium տաքսոնների առէջային նեկտարանոցների կա- от рода Androcymbium через Colchicum к родам Merendera, ռ ցվածքի մակրո- և ﬕ կրոմորֆոլոգիական վերլ ծ թյ - Bulbocodium. Эти данные дополняют ранее выявленную նը: Բացահայտվել են այս ցեղերի նեկտարանոցների ձևի, специфику этих родов по морфологии, географии, эколо- ծաղկաթերթիկի վրա դրանց դիրքի, սեկրետոր հյ սվածքի гии, кариологии. Сделан вывод о необходимости сохране- տեղի և ծավալի զարգացման, փոխադրող հյ սվածքի ния этих таксонов в качестве самостоятельных родов. առանձնահատկ թյ նները: Ստացված արդյ նքները Colchicum, Merendera, Bulbocodium, Androcymbium, թ յլ են տալիս ընդգծել Androcymbium ցեղից դեպի эволюц ия нектарников Colchicum, վերջինից էլ դեպի Merendera և Bulbocodium էվոլյուցիոն շղթան: Ստացված տվյալները լրացն մ են Oganezova G. H. Disputable genera Colchicum, Meren- այս ցեղերի ﬕ ջև գոյ թյ ն նեցող մորֆոլոգիական, dera, Bulbocodium, Androcymbium (Colchicaceae) nectaries աշխար հագրական, էկոլոգիական, կարիոլոգիական comparative analyses connected with their systematics and տար բեր թյ նների մասին ավելի վաղ նեցած տեղե- evolution. Colchicum, Merendera, Bulbocodium, Androcymbi- կ թյ նները: Արվել է եզրակաց թյ ն՝ վերոհիշյալ 40 Takhtajania, 2016, 3

տաքսոնները որպես առանձին ցեղեր պահպանել ան- тений, он может варьировать и у одного цветка. Уст а- հրա ժշտ թյան մասին: новлено (Davis, 1997), что у 95% растений в популя- Colchicum, Merendera, Bulbocodium, Androcymbium, ции Arabidopsis thaliana (L.) Heynh. нектар доступен նեկտարանոցների էվոլյուցիա с латеральной стороны коротких тычинок. В этом Изучение комплекса спорных родов Colchicum нектаре соотношение фруктозы и глюкозы примерно L. – Merendera Ramond – Bulbocodium L. – Andro- одинаковое. В нектаре, выделяемом кнаружи от осно- cymbium Willd., выявило наличие ряда отличий в их вания длинных тычинок, это соотношение меняется. макро- и микроморфологии, кариологии, экологии, В нектаре может меняться не только содержание раз- географии. Особенно интересны отличительные при- ных типов сахаров, но и общее количество самого знаки структуры цветка, связанные с его аттрактив- нектара, как в течение суток, так и у разных цветков ной функцией – особенности нектарников. одного растения. Так у Cerinthe major L. (Boraginace- Нектарники в настоящее время привлекают вни- ae) 73% цветков были обманными – не производили мание многих исследователей. На примере разных или производили очень мало нектара (Gilbert, & al., таксонов активно изучается их природа, особенности 1991). У Alstroemeria aurea Graham. больше некта- функционирования, эволюция структуры и другие ра с большим содержанием сахара продуцируется в признаки. мужской фазе цветения, когда созревает пыльца. Это Сладкий секрет не является привилегией цветко- способствует рациональному минимуму посещений вых растений. Его наличие обнаружено на листьях цветков опылителями-шмелями. Порция нектара, вы- видов Polypodium и Pteridium (Kortur & al., 1995). Эти деляемого в женской фазе (готовность к опылению выделения привлекают муравьев, которые защищают рыльца пестика), немного меньше таковой в мужской папоротники от поедания гусеницами и другими на- фазе цветения (Aizen, Basilio, 1998). Продуцирование секомыми. Авторы проводят аналогию с экстрафло- нектара может быть различным на популяционном ральными нектарниками многих цветковых растений уровне. В популяции Prosopis glandulosa var. tor- и считают, что они выполняют сходную функцию и reyana (L.D. Benson) M. C. Johnst. (Mimosoideae) из у Angoispermae. Опылительная капля семязачатков биосферного заповедника Mapini (Мексика) часть по- Gnetum также считается функциональным аналогом пуляции производит нектар, другая – нет. Последние нектара и примером неспециализированной энтомо- производят больше пыльцы. Уровень гетерозиготно- филии (Smets & al., 2000). сти в обеих группах растений значителен. Произво- Дискутируется вопрос первенства среди таких ат- дящие нектар особи 21 раз чаще посещались опыли- трактантов как пыльца и нектар. E. Endress (1994, ци- телями, у них было значительно больше плодов, но тируется по Smets & al., 2000) считает, что наградой по массе семян и по их способности к прорастанию для насекомых-опылителей ранних цветковых была между группами отличий не было (Golubov, 1999). не пыльца, а сладкий секрет цветка. Другие авторы P. G. L. Klinkhamer, T. J. Long (1993) считают, (Фегри, Пэйл, 1982; Richards, 1986) склонны считать что для растений, производящих нектар, существует первичной аттракцию с помощью запаха и пыльцы. дилемма: увеличение количества нектара и цветков В их интерпретации нектарники более позднее при- в соцветии привлекает больше опылителей и уве- обретение, которое могло быть использовано и как личивает время посещения одного цветка, но, одно- источник воды. временно, увеличивает вероятность гейтоногамии и Считается, что эволюция расположения и функ- уменьшает перенос пыльцы, что отрицательно для ционирования нектарников в разных таксонах шла самонесовместимых видов. То есть растения должны независимо в направлении от внешних частей цветка решать проблему оптимального количества нектара в к внутренним, от базальных частей гинецея – к апи- цветке и цветков в соцветии. Механизмы преодоле- кальным, от диффузного типа секреции – к «фикси- ния гейтоногамии известны: гетеростилия, времен- рованному» типу (Smets & al., 2000). Но есть пример ное разделение мужской и женской фазы, уменьше- другой оценки направления эволюционного смеще- ния площади рыльца и другие. Оптимальное соот- ния нектарников от центра к периферии. По мнению ношение числа открытых цветков в соцветии также P. J. Rudall & al. (2003) перигониальные нектарники способствует преодолению гейтоногамии. Авторы ирисовых развились из септальных. считают, что у самосовместимых видов должно про- Еще одно отличие нектарников отмечают E. F. дуцироваться меньше нектара, чем у самонесовме- Smets (1986, 1988, 1989) и Smets & E. M. Cresens стимых, у двудомных – больше, чем у однодомных. (1988). Они выделяют два типа нектарников: посто- Обнаружена также корреляция функционирова- янные и опадающие. ния нектара некоторых цветковых растений с микро- Состав нектара варьирует не только у разных рас- и мегаспорогенезом – полная гистологическая диф- Takhtajania, 2016, 3 41

ференцировка нектарников у смородины и некоторых об эволюции этих структур. Поскольку диагностиче- других растений совпадает с развитием мужского и ская значимость структуры нектарников мною уста- женского гаметофитов. После оплодотворения секре- новлена (Оганезова, 1986) и есть данные об их систе- ция нектара прекращается, он впитывается частями матической значимости других авторов (Харитонова, цветка (Карташова, Цитленок, 1972). 1997), считаю, что такого рода сравнительный анализ Существует довольно обширная литература, по- позволит дополнить данные об эволюционном разви- священная исследованиям анатомической структуры тии и степени родства этих таксонов. нектарников. На световом микроскопе секреторная Из примерно 20 видов рода Merendera изучены ткань нектарников внешне сходна с меристемой – (Оганезова, 2002, 2004; Oganezova 2004) нектарники представлена небольшими, по сравнению с паренхи- 18 видов: M. trigyna (Steven ex Adam) Stapf., M. sobo- мой, клетками, заполненными плотным содержимым. lifera Fisch. & C.A. Mey., M. raddeana Regel, M. manis- Но на ультраструктурном уровне она резко отлича- adjanii Aznav., M. mirzoevae Gabrielian, M. candidissima ется от меристемы – эти клетки насыщены органел- Misch. ex Grossh., M. greuteri Gabrielian, M. eichleri (Re- лами – митохондриями, эндоплазматической сетью gel) Boiss., M. ghalgana Otshiauri, M. attica (Spruner ex и другими (Васильев, 1969, 1973; Smets & al., 2000; Tommasin) Boiss. & Spruner ex Boiss., M. montana (L.) Sawidis & al., 2006 a, b). Lange, M. androcymbioides Valdés, M. ﬁ lifolia Camb., M. Нектар – это преобразованный флоэмный сок, robusta Bunge, M. jolanthae Čzerniak., M. hissarica Regel, то есть участие проводящей ткани в структуре не- M. wendelboi (Perss.) Oganezova, M. kurdica Bornm1. ктарника является необходимым условием. Вопросы В роде Colchicum около 80 видов. Нектарники контакта железистой ткани нектарников с проводя- изучены у 23 видов (гистерантных, синантных), рас- щими тканями и механизм выделения нектара также пространенных по всему ареалу рода (Oganezova, являются предметами обсуждения. А. Е. Васильев 2000; 2011б, 2015): C. szovitsii Fisch. & C. A. Mey., C. (2003 а,б; Vasilyev, 2002) считает, что флоэмный сок bifolium Freyn & Sint., C. ninae Sosn., C. zangezurum транспортируется по симпласту, а готовый нектар – Grossh., C. freynii Bornm., C. umbrosum Steven, C. go- по апопласту за счет разницы в концентрации осмо- harae Gabrielian, C. autumnale L. (including C. pan- тически активных веществ. Проводящая ткань не- nonicum Griseb. & Schenk), C. parnassicum Sart., Orph. ктарников может быть погруженной в секреторную & Heldr., C. luzitanum Brot., C. speciosum Steven, C. ткань (например, у Salix caprea L.) или не быть с ней serpentinum Woronow ex Miscz., C. ritchii R. Br., C. в непосредственном контакте (например, у Convolvu- bivonae Guss., C. decaisnea Boiss., C. stevenii Kunth, C. lus arvensis L.). В первом случае плазмодесмы между laetum Steven, C. arenarium Waldst. & Kit., C. triphyl- клетками флоэмы и секреторными клетками встреча- lum G. Kunze, C. ancyrense B. L. Burtt (including C. ются редко, во втором случае от полного проводяще- biebersteinii Rouy), C. kesselringii Regel (including C. го пучка в секреторную ткань ответвляется тяж флоэ- regelii Stef.), C. luteum Baker, C. byzantinum Ker Gawl. мы, в которой в основном присутствует флоэмная па- Из 2 видов рода Bulbocodium нектарник изучен у ренхима и частота плазмодесм между ее клетками и B. versicolor (Ker-Gawl.) Spreng. (Оганезова, 2007). секреторными также небольшая (Васильев, 2003 а,б). В роде Androcymbium примерно 40 видов. Изуче- Роль флоэмной паренхимы заключается в симпла- ны (Оганезова, 2007, 2016) нектарники 6 видов из стическом транспорте ассимилянтов из ситовидных крайних точек ареала рода: южноафриканские A. bel- трубок в секреторные клетки и участии в преобразо- lum Schltr., A. dregei Presl., A. roseum Engl., восточно- вании флоэмного сока в нектар (Васильев, Котеева, средиземноморские A. palestinum Baker, A. rechingeri 2004). Greuter, западно-средиземноморский А. gramineum Таким образом, функционирование нектарников во (Cav.) Macbr. многом зависит от объема его железистой ткани, раз- В работе проведены сравнения структуры витости и типа контактов с проводящей системой, рас- нектарников по признакам, которые связаны с положения и ориентации нектарника внутри цветка. их функцией. У видов этих родов сравнивались: форма и расположение нектарников относительно Материал и методика частей цветка, отличия в расположении и степени развития секреторной ткани и проводящей системы Настоящая работа является попыткой обобщения нектарников. и сравнения данных по макро- и микроморфологии 1 нектарников, полученные при изучении родов Mer- Этикетки для всего ранее изученного материа- ла приведены в цитируемых работах. Изучались как endera Ramond, Colchicum L., Bulbocodium L., Andro- гербарные, так и живые образцы видов Merendera, cymbium Willd. в свете современных представлений Colchicum, Bulbocodium, Androcymbium. 42 Takhtajania, 2016, 3

Обсуждение сравнительных данных риканские виды Androcymbium тоже синантные, цветут в конце зимы, в начале весны, главный опылитель – Цветок у всех четырех родов открытого типа. пчелы. Трудно сказать, это связано со специализацией У Androcymbium, Merendera, Bulbocodium листочки или с тем, что в это время года число видов активных околоцветника не сросшиеся (у последнего только насекомых ограничено. Что же касается гистерантных основание листочков срастается в трубку), у видов видов Colchicum и видов Bulbocodium, то данных нет. Colchicum листочки околоцветника срастаются в Нектарники родов Colchicum – Merendera – Bul- длинную трубку, есть развитый отгиб. По мнению bocodium – Androcymbium стаминальные – разрос- ряда авторов (Ollerton & al., 2007; Weberling, 2004) шееся основание тычиночной нити, прикрепленной тип цветков характерный для изучаемых родов отно- к листочку околоцветника примерно в месте отгиба сится к генерализованным, то есть не специализиро- язычка. Они – опадающие. Если следовать центро- ванным к определенным опылителям. Существует и стремительной теории эволюции расположения не- альтернативное мнение (Olesen & al., 2007), согласно ктарников, то они примитивнее тех, что связаны с которому как среди открытых, так и закрытых ти- гинецеем. пов цветов есть генерализованные и специализиро- У видов Androcymbium форма нектарников ва- ванные к опылителям. По данным J. Manning & al. рьирует от подушковидно распластанных на листоч- (2002) южноафриканские виды Androcymbium посе- ке околоцветника (A. bellum; Рис.1, I, А) к перпенди- щаются различными опылителями с длинным языч- кулярно разросшейся относительно листочка цилин- ком. По наблюдениям E. T. Rampho (2008) у многих дрической форме (A. dregei, A. roseum, A. rechingeri африканских видов рода нектар скапливается в ча- (Рис. 1, III, В-В2). Есть виды с переходной формой шеобразных углублениях листочка околоцветника, нектарника – от распластанного основания тычи- потому необходимость в специализированных опы- ночной нити к его цилиндрическому разрастанию лителях отпадает. N. Membrives & al. (2002) изучали (A. palestinum; Рис. 1, II, Б). У изученных видов это- репродуктивную биологию видов Androcymbium с за- го рода нектарники почти в половину своей высоты пада Южной Африки и сравнивали ее со средиземно- срастаются с листочком околоцветника. У них наи- морскими видами рода. У южноафриканских видов более развитый массив секреторной ткани располо- ими отмечены 3 стратегии размножения: 1. преиму- жен ближе к центральной оси цветка – абаксиально щественная самонесовместимость, ассоциированная (Manning & al., 2002; Оганезова, 2007, 2016). Осо- с аттрактивной морфологией; 2. преимущественная бенностью нектарников большинства изученных ви- самонесовместимость с высоким уровнем вегетатив- дов Androcymbium является развитие единственного ного размножения; самосовместимость с высоким проводящего пучка, который обычно контактирует с уровнем семенной продуктивности. Североафрикан- массивом секреторной ткани, расположенным на его ские виды при искусственном опылении оказались абаксиальной поверхности (Рис. 1). У вида A. roseum самосовместимыми. Процент прорастания семян уже между проводящим пучком и секреторной тканью в первый год у них довольно высокий. Самый низкий расположен слой идиобластов со специфическим процент прорастания семян в первый год среди се- для рода содержимым из сулфур-мукополисахаридов вероафриканских видов отличает виды A. gramineum (Рис. 1. В1). Некоторые особенности отмечены у сре- и A. rechingeri. У них невскрывающиеся коробочки диземноморских видов рода. У А. rechingeri в осно- плодов, покой луковицы с низким уровнем флуктуа- вании нектарника, еще не отделенном от листочка ции. У всех североафриканских видов цветки белые, околоцветника, три проводящих пучка, которые кон- часто с пурпурной полоской, брактеи не дифференци- тактируют с 4-5 слоями железистой ткани. К момен- рованы. В отличие от южноафриканских видов цветков ту отделения нектарника от листочка околоцветника в соцветии мало, а нектара больше. Отношение числа сохраняется только центральный проводящий пучок пыльцы к семяпочкам у них ниже, чем у южноафрикан- (продолжение центрального пучка листочка околоц- ских видов, что типично для облигатной ксеногамии. То ветника). У нектарника A. gramineum в месте его от- есть морфологически они ближе к самонесовместимым деления от листочка околоцветника железистая ткань видам. Но опыт по искусственному опылению показал разрастается по всей его поверхности. Там же отме- их самосовместимость с высокой семенной продуктив- чено разветвление единственного проводящего пучка ностью, что характерно для 3 стратегии южноафрикан- на 2. Но в апикальной части нектарника сохраняется ских видов. Для древнесредиземноморских синантных только 1 проводящий пучок. видов Colchicum и Merendera, сроки цветения которых Можно прийти к выводу, что единственный про- приходятся на конец зимы – раннюю весну, в качестве водящий пучок, абаксиальное расположение желези- опылителей мною отмечены только пчелы. Североаф- стой ткани на поверхности нектарника – исходные, и Takhtajania, 2016, 3 43

Рис. 1. Схематическое обозначение морфологии базальной части тычиночных нектарников относительно листочка околоцветника (I-III) и их анатомической структуры (А-Б2) у видов Androcymbium. I. A – A. bellum, II. Б – A. palestinum, III. В – A, dregei, В1 – A. roseum, В2 – A. gramineum. Условные обозначения: ТН – тычиночный нектарник, СТ – секреторная ткань, ПП – проводящие пучки, ПЛ – полости, ЛО – листочек околоцветника, ИД – идиобласты с сулфур-мукополисахаридными включениями

в процессе эволюции мало изменившиеся структур- Colchicum (C. speciosum, C. ritchii, C. parnassicum) ные признаки видов этого рода. и у Bulbocodium versicolor отмечена разная степень У видов Colchicum, Merendera, Bulbocodium не- развития нектарников у тычинок наружного и вну- ктарники представлены более или менее цилиндри- треннего кругов. Выявленные структурные особен- ческими разрастаниями основания тычиночной нити, ности нектарников у видов этих родов – свидетель- которые у Merendera, Bulbocodium, иногда у Colchi- ство сравнительной сложности доступа к их секрету. cum располагаются в кармашке, образуемом за счет С другой стороны, стоит отметить развитие более складок листочка околоцветника (Рис. 2, I, II). У не- многослойной по сравнению с видами Androcymbium которых видов отмечена разная степень сращения секреторной ткани нектарников. Это особенно выра- этих складок с нектарником (Colchicum bivonae, C. жено у C. bifolium (9-10 слоев), Colchicum ninae (8-9 luteum, C. speciosum, C. serpentinum, Merendera robus- слоев), C. autumnale (7-8 слоев), C. zangezurum и C. ta, M. ghalgana). Основной массив секреторной ткани arenarium (6-7 слоев), C. decaisnea, C. parnassicum, С. расположен (Рис. 2 I, А-И, II, К) со стороны листоч- speciosum, C. luzitanum и C. szovitsii (5-6 слоев), Me- ка околоцветника – адаксиально2 (Оганезова, 2002, rendera trigyna, M. raddeana, M. sobolifera, M. ghal- 2004, 2011б; Oganezova, 2004). Только у С. triphyl- gana, M. hissarica (от 6 до10 слоев), M. manissadjanii, lum в основании нектарника секреторная ткань рас- M. eichleri, M. candidissima, M. wendelboi, M. kurdica, положена абаксиально, но уже в средней части (Рис. Bulbocodium versicolor (3-4-5 слоев). 2, Ж) она полностью перемещается на адаксиальную Особо следует отметить развитие секреторной поверхность. У некоторых из изученных видов рода ткани не во внешних слоях нектарника, а в более вну- тренних. Это характерно для M. androcymbioides (Рис. 2 В работе Г. Г. Оганезовой (2004) из-за опечатки 2, Д) – сравнительно небольшой участок секреторной неверно указано на абаксиальное расположение секре- ткани располагается на адаксиальной поверхности торной ткани нектарников у видов рода Merendera. 44 Takhtajania, 2016, 3

Рис. 2. Схематическое изображение морфологии тычиночных нектарников (I, II) и анатомической структуры их базальной (А-З1), средней (Ж) и апикальной (З2) частей у видов Merendera (I, А-Д), Colchicum (I, Е-И), Bulbocodium (II, К). Прерывной линией (Рис.2, I) обозначено отсутствие у ряда видов Colchicum (в отличие от видов Merendera) складок листочка околоцветника, прикрывающих нектарник А – M. ghalgana, Б – M. jolanthae, В – M. greuteri, Г – M. pyrenaica, Д – M. androcymbioides, Е – C. ancyrense, Ж – C. triphyllum, З1 (в основании нектарника) и З2 (ближе к апикальной части нектарника) – C. bivonae, И – C. luteum, К – Bulbocodium versicolor. Условные обозначения: остальные обозначения те же, что на Рис. 1.

нектарника, в его латеральных участках она располо- ткани обычно развит, или в основании или в средней жена во внутренних слоях. У M. iolanthae (Рис. 2, Б) части нектарника. Ближе к апикальной части число наиболее мелкоклеточные и сходные с меристемой ее слоев резко сокращается и только небольшое коли- секреторные ткани нектарника также располагают- чество сохраняется вокруг проводящего пучка, пере- ся ко внутри от более крупноклеточной, но также с ходящего в тычиночную нить. плотным содержимым, с более или менее развитыми Кроме секреторной ткани в нектарниках всех из- межклетниками слоев клеток, занимающих поверх- ученных видов развита паренхима с большими меж- ностное положение. Между этими участками секре- клетниками, у некоторых видов отмечено развитие торной ткани располагается паренхима и проводящие схизогенных полостей. Возможно, это вместилища пучки. Внутреннее расположение мелкоклеточной, секрета. Система таких полостей непосредственно в без межклетников секреторной ткани характерно для секреторной ткани развита у видов C. bifolium, C. lu- базального участка нектарника M. robusta. Ближе к teum, M. robusta, M. iolanthae, M. greuteri, M. maniss- апикальной части нектарника эта ткань перемеща- adjanii, M. eichleri, M. attica (Рис. 2, Б, В, И). Полости ется к его адаксиальной поверхности. Есть виды, у среди паренхимной ткани нектарников отмечены у B. которых секреторная ткань развита по всей поверх- versicolor, C. ancyrense, C. byzanthinum, C. bivonae C. ности по всему нектарнику или только в его основа- parnassicum (Рис. 2, Е, З). У двух последних видов нии (M. greuteri, Рис. 2, В; M. attica, M. wendelboi, M. полости имеют совершенно особый характер. У абсо- kurdica, C. zangezurum, C. ninae, C. bifolium, C. luteum, лютного большинства изученных видов – это неболь- C. ancyrense, C. bivonae). Число ее слоев у этих видов шие лакуны в большем или меньшем количестве. У C. на иных, кроме адаксиальной поверхности, обычно bivonae (Рис. 2, З1, З2) в основании нектарников поло- намного меньше. Необходимо также отметить, что у сти представлены множеством лакун в паренхимной всех изученных видов основной массив секреторной ткани, которые в средней части нектарника образуют Takhtajania, 2016, 3 45

две большие полости, между которыми располагают- ного сока от пучков к секреторной ткани. У видов ся проводящие пучки и адаксиально расположенная Colchicum szovitsii, C. bifolium, C. ninae, C. zangezurum, секреторная ткань. В апикальной части нектарника C. ancyrense, C. ritchii, C. arenarium, C. autumnale, C. обе полости вновь дробятся на небольшие лакуны. У luzitanum, C. Kesselringi, C. serpentinum, C. speciosum, С. parnassicum в основании нектарника развита не- C. luteum, C. bivonae, Merendera trigyna, M. mirzoevae, большая полость между слоями секреторной ткани M. attica, M. raddeana, M greuteri, M. manisagjanii, M. и четырьмя проводящими пучками. В средней части candidissima, M. eichleri, M. ghalgana, M. wendelboi нектарника это уже две большие полости, между ко- периферические пучки контактируют с секретор- торыми сохраняется только 1 проводящий пучок с ной тканью. У видов C. byzanthinum, C. bivonae, C. секреторной тканью вокруг него. Основной массив triphyllum, C. luteum, M. robusta, M. greuteri они прак- секреторной ткани сохраняет адаксиальное располо- тически погружены в массив секреторной ткани. Не- жение. В апикальной части нектарника обе полости посредственный контакт всех проводящих пучков и сливаются в одну большую полость. секреторной ткани, по сравнению с более опосредо- Что же касается проводящей системы, то она у ванными типами контакта, вероятно, способствует абсолютного большинства изученных видов очень увеличению продуктивности нектара. развитая, многопучковая. У них обычно выделяется У C. triphyllum расположение проводящих один более крупный пучок, занимающий более или пучков иное, чем у других изученных видов – 3 менее центральное расположение, вокруг которого пучка развиваются вдоль латеральной поверхности располагаются проводящие пучки меньшего объема. нектарника, друг над другом и сохраняют это В сравнительно крупных пучках отмечены как эле- расположение вплоть до его апикальной части (Рис. менты ксилемы, так и флоэмы, в мелких обычно от- 2, Ж). мечена только флоэма или даже только флоэмная па- Адаксиальное расположение секреторной ткани ренхима. Наибольшее количество пучков характерно или даже ее расположение во внутренних слоях не- для основания нектарника, в средней его части это ктарника, окружение нектарника складками листочка число может уменьшаться, и ближе к тычиночной околоцветника или даже их сращение, развитая про- нити обычно сохраняется только единственный про- водящая система, ее варианты – явное свидетельство водящий пучок, который и достигает связника пыль- большей специализации структуры нектарников у ро- ников. Часть пучков сливаются друг с другом с об- дов Colchicum, Merendera по сравнению с нектарни- разованием синтетических пучков, а часть – слепо ками видов Androcymbium. Более того – виды Colchi- заканчиваются в паренхиме нектарника или в секре- cum, Merendera с единственным проводящим пучком торной ткани. Больше всего пучков отмечено у видов или относятся к гистерантным полиплоидным видам C. bifolium (~24), C. ancyrense, C. ninae, M. jolanthae с большой вероятностью способными к самоопыле- (~15), C. szovitsii, M. greuteri (~11), C. zangezurum, C. нию (C. umbrosum; Оганезова, 2011а) или же также byzanthinum, M. wendelboi, M. kurdica, M. raddeana, M. полиплоидам, распространенным по краю ареала mirzoevae, M. manissadjanii, M. candidissima (~8-9). рода (западносредиземноморские – M. fi lifolia, M. У видов Colchicum umbrosum, C. luteum, Meren- montana, M. androcymbioides; центральноазиатский dera fi lifolia, M. montana, M. androcymbioides, Bul- – C. luteum, Оганезова, 2013, Oganezova, 2014), что bocodium versicolor – единственный проводящий пу- также способствует самоопылению, а значит – сни- чок. Более того, у гистерантного вида C. umbrosum жению аттрактивной функции. Последнее также ука- и у осеннецветущих (субгистерантных) M. fi lifolia, зывает на адаптивный характер изменений в структу- M. montana, а также синантного M. androcymbioides ре нектарников, их специализацию. единственный проводящий пучок сочетается всего Поскольку род Bulbocodium олиго- или даже мо- несколькими (2-3) слоями секреторной ткани (Рис. 2, нотипен, наличие у него единственного проводяще- Г, Д, И). го пучка, при наличии остальных признаков специ- Промежуточное число проводящих пучков не- ализации нектарника следует рассматривать как его ктарника характерно для видов M. ghalgana, M. специфику. eichleri, M. attica (~6), C. bivonae, M. trigyna (~5), C. Заключение. Учитывая приведенные данные parnassicum, M. hissarica (~4), C. triphyllum, M. jolan- можно прийти к заключению, что разница между ро- thae (~3). дом Androcymbium и остальными родами спорного У абсолютного большинства изученных видов комплекса по сравниваемой структуре нектарников проводящие пучки располагаются параллельно ли- связана как с их морфологией, так и с расположени- нии расположения секреторной ткани, что, безуслов- ем секреторной ткани. но, связано с необходимостью транспорта флоэм- Для видов этого рода очень характерно слабое 46 Takhtajania, 2016, 3

отграничение основания стаминального нектарника видов Colchicum и Merendera коррелирует с их ареа- от листочка околоцветника. Для видов Colchicum, лами, сроками цветения и преобладающими спосо- Merendera, Bulbocodium основание стаминального бами опыления. В центральной части ареалов этих нектарника обычно хорошо отграничено от листоч- родов отмечены структурные признаки, ответствен- ка околоцветника и прикрыто складками листочков ные за большую активность нектарников. Наоборот, околоцветника, которые образуют своеобразный кар- по краям их ареалов, особенно, в Западном Среди- машек. У некоторых видов этих родов латеральные земноморье, отмечено явное структурное снижение участки нектарника срастаются с этими складками, активности нектарников. Это подтверждает ранее степень срастания у разных видов различная. обнаруженную тенденцию к самоопылению для ви- Форма нектарников у видов Androcymbium ва- дов этих родов из крайних точек ареалов (Оганезова рьирует от распластанного на листочке околоцветни- 2011а, 2013; Oganezova, 2014), тем более, что цвете- ка до более или менее цилиндрического. Форма не- ние видов этих родов приурочено к сезонам снижен- ктарников у видов Colchicum, Merendera, Bulbocodi- ной активности насекомых (Беннет, 1869; Schemske um цилиндрическая, но у ряда видов отмечена разная &. al., 1978; Dafni, Bernhardt, 1990). То есть стратегии степень (большая или меньшая) их развития в одном опыления у видов этих родов коррелируют с их гео- цветке. Обычно есть небольшие отличия между не- графией, экологией. ктарниками внешнего и внутреннего круга тычинок. По результатам исследования Membrives & al. Для видов Androcymbium характерно развитие (2002) можно сделать вывод, что североафриканские секреторной ткани на абаксиальной поверхности виды рода Androcymbium сохранили практически нектарника, тогда как у видов Colchicum, Merendera, те же стратегии опыления, что и южноафриканские Bulbocodium секреторная ткань развивается на адак- виды, несмотря на значительную дизъюнкцию ареа- сиальной поверхности и доступ к нектару усложнен лов между южно- и североафриканскими видами и также наличием кармашка, образуемого складками ли- меньшую дифференциацию местообитаний в Среди- сточка околоцветника. Только у С. triphyllum в самом земноморье. Несмотря на то, что исследовались виды основании нектарника секреторная ткань расположена рода Androcymbium из крайних точек его ареала рода, абаксиально, но уже в средней части она полностью выявленная для видов Colchicum и Merendera корре- перемещается на адаксиальную поверхность. ляция между способами опыления и структурой не- Проводящая система нектарников видов An- ктарников у видов этого рода слабо выражена. drocymbium составлена единственным проводящим пучком. Проводящая система нектарников видов Выводы Colchicum, Merendera, варьирует от многопучкового до однопучкового. Следует заметить, что развитие • Сравнение структуры нектарников у видов An- однопучковых нектарников у видов Colchicum, Mer- drocymbium, Colchicum, Merendera, Bulbocodium endera довольно четко коррелирует с потенциальной показало функциональную значимую разницу возможностью к самоопылению этих видов. между таковой у видов Androcymbium, с одной У Bulbocodium versicolor нектарник также стороны, и видов Colchicum, Merendera, Bulboc- снабжен единственным проводящим пучком, что odium, с другой стороны. следует рассматривать, как специфику рода.. • Отличие заключается прежде всего в располо- Особо следует отметить расположение прово- жении секреторной ткани – на абаксиальной по- дящих пучков у C. triphyllum, ареал которого охва- верхности у видов Androcymbium и адаксиальной тывает практически все Средиземноморье, а на юге – у видов остальных трех родов. Эти отличия доходит до Западного Ирана, то есть его контакты с меняют степень доступности к нектару и озна- ареалами средиземноморских видов Androcymbium чают повышение уровня специализации этой очевидны. В отличие от характерного для остальных структуры относительно опылителей, несмотря видов родов Colchicum и Merendera параллельного на то, что цветение видов этих родов приходится расположения относительно секреторной ткани, 3 на периоды сравнительно незначительного мно- проводящих пучка нектарников этого вида развива- гообразия опылителей. ются перпендикулярно к ней. Сходное расположение • Особенности структуры нектарников видов проводящих пучков отмечено у вида A. gramineum. Colchicum, Merendera, Bulbocodium, несмотря на Более того, абаксиальное расположение секреторной параллели, имеют свою специфику. ткани в основании нектарника также сближает этот • У Bulbocodium versicolor отмечена значительная вид с видами Androcymbium. степень развития секреторной ткани в самом Система организации структуры нектарников у основании нектарника, прикрытом складками Takhtajania, 2016, 3 47

листочка околоцветника. Это может означать Литература большую, по сравнению с изученными видами близких родов Colchicum, Merendera, степень Беннет А. У. 1869. Опыление у растений цветущих его специализации к определенным опылителям. зимой // Дарвин Ч. 1950. Сочинения, 6: 644-645. Последнее нуждается в особом изучении. Это Москва-Ленинград. дополнительный признак в пользу признания са- Васильев А. Е. 1969. Субмикроскопическая морфо- мостоятельности этого рода. логия клеток нектарников // Бот. журн., 54. 7: • Для рода Merendera очень четко выражена тен- 1015-1031. денция к скоррелированности уровня развития Васильев А. Е. 1973. Структурные основы секреции у секреторной и проводящей тканей с числом растений. Автореф. дисс. … док. биол. наук. Л.: 37 с. хромосом, географией, экологией видов. Наи- Васильев А. Е. 2003 а. Почему выделяется нектар? О большее развитие этих тканей отмечено у ди- механизме нектаровыделения // Бот. журн. 88, 10: плоидных видов, приуроченных к Армянскому 1-8. нагорью и сопредельным странам, для которых Васильев А. Е. 2003 б. Структура проводящей систе- перекрестное опыление является явно преоб- мы нектарников некоторых двудольных // Бот. ис- ладающим. Армянское нагорье выделяется как следования в Азиатской России, 2: 23-25. Барнаул. единственный значимый очаг видового много- Васильев А. Е., Котеева Н. К. 2004. Сравнительный образия диплоидных видов и, вероятнее всего, анализ структуры проводящей системы нектар- очаг происхождения рода Merendera (Оганезова, ни ков и мелких жилок листьев. 1. Апоп лазмати- 2013, Oganezova, 2014). ческие виды // Бот. журн. 89, 10: 1537-1553. • Особенности структуры нектарников, ареал ди- Карташова Н. Н., Цитленок С. И. 1972. Цитоэмбри- плоидного вида Colchicum triphyllum можно счи- ологическое исследование цветка некоторых ви- тать еще одним фактом в пользу выдвинутого дов в связи с развитием нектарника и его функ- мною предположения о большей близости рода цией // Цитология и генетика культурных рас- Colchicum с анцестральным родом Androcymbium тений: 140-149. Новосибирск. (2011а). Для этого вида характерны признаки: Оганезова Г. Г. 1986. Род Merendera (Liliaceae). Неко- сходство по проводяшим пучкам с Androcymbi- торые данные по анатомии, биологии и экологии um gramineum, абаксиальное расположение сек- // Бот. журн. 71, 7: 860-870. реторной ткани в основании нектарника, которое Оганезова Г. Г. 2002. Анатомия кавказских видов рода в его средней части меняется на адаксиальное, Merendera (Colchicaceae) в связи с систематикой пансредиземноморский ареал вида с захватом // Бот. журн. 87, 2: 19-33. части древнесредиземноморских территорий, Оганезова Г. Г. 2004. Дополнения к анатомо-мор фо- контакт со средиземноморскими видами Andro- логическому исследованию видов рода Meren- cymbium и видами Merendera Армянского на- dera (Colchicaceae) в связи с их систематикой // горья на юге ареала и с видами Bulbocodium из Флора, раст., раст. ресурсы Армении. 15: 50-54. Субсредиземноморья, на севере. Оганезова Г. Г. 2007. К вопросу о комплексе родов An- • К сожалению, из-за отсутствия материала насто- drocymbium, Colchicum, Bulbocodium, Merendera // ящим исследованием охвачены только 6 видов Флора, раст., раст. ресурсы Армении. 16: 39-47. Androcymbium и треть видов Colchicum. Возмож- Оганезова Г. Г. 2011а. Особенности географии и на- но, структурные особенности и другие признаки правлений эволюции гистерантных и синант- оставшихся не изученными видов позволили бы ных видов рода Colchicum s. str. (Colchicaceae) // иначе интерпретировать эволюционное развитие Takhtajania. 1: 87-97. родов этого комплекса. Но на данном этапе из- Оганезова Г. Г. 2011 б. Анатомо-морфологические учения есть все основания для предположения, особенности видов рода Colchicum в связи с что эволюционное развитие этого родства шло в систематикой некоторых спорных таксонов // направлении специализации от рода Androcym- Takhtajania. 1: 98-109. bium через род Colchicum к родам Merendera и Оганезова Г. Г. 2013. Некоторые особенности геогра- Bulbocodium. фии, биологии, морфологии и чисел хромосом • Все четыре рода имеют основание считаться са- видов Merendera и Bulbocodium (Colchicaceae) в мостоятельными таксонами, со спецификой как связи с их таксономическим статусом // Takhtaja- в морфологии, географии, экологии, кариологии, nia. 2: 60-68. так и в поведении, связанном с процессами ат- Оганезова Г. Г. 2015. Дополнительные данные по тракции опылителей и опыления в целом. систематически значимым признакам структуры 48 Takhtajania, 2016, 3

цветка и листа некоторых видов Colchicum // В сб. and Bulbocodium (Colchicaceae) as separate genera «Ботаническая наука в современном мире» Мат. // Fl. Medit., 24: 79-92. междунар. конф. Ереван, 5-9 окт. 2015: 130-134. Olesen J. M., Dupont Y. L., Ehlers B. K. & Hansen D. Оганезова Г. Г. 2016. Особенности рода Androcym- M. 2007. The openness of fl owers and its number of bium как самостоятельного таксона (по данным fl ower-visitor species // Taxon. 56, 3: 729-736. сравнительного анализа морфологии и анато- Ollerton J., Killick A., Lamborn E., Watts S., Whiston M. мии листа, нектарника и связника с видами рода 2007. Multiple meanings and modes: on the many Colchicum // Takhtajania. 3: 31-39. ways to be a generalist fl ower // Taxon. 56, 3: 717- Фегри К., ван дер Пейл Л. 1982. Основы экологии 728. опыления. Москва. 379 с. Rampho E. T. 2008. Colchicum L. = Androcymbium Харитонова Л. Ф. 1997. Значение структуры фло- Willd.// www.plantzafrica.com/planted/ ральных нектарников для систематики растений Richards A. J. 1986. Plant breeding system. London, // Труды межд. конф. по анатомии и морфологии Boston, Sydney. 529 p. растений:139-140. Санкт-Петербург. Rudall P. J., Manning J. C. & Goldblatt P. 2003. Evolution Aizen M. A., Basilio A. 1998. Sex differential nectar se- of fl oral nectaries in Iridaceae // Ann. Missouri Bot. cretion in protandrous Alstroemaria aurea (Alstro- Gard. 90, 4: 613-631. emeriaceae): is production altered by pollen removal Sawidis T., Theodoridon T., Weryszko-Chmieleska E., and receipt ? // Amer. Jour. Bot. 85, 2: 245-252. Bosabalidis A. 2006. The Rhododendron luteum Davis A. 1997. And the nectaries make two more… nectaries // IV Balkan Bot. Congress. Book of eight sets of fl oral parts in the wild type fl ower of Abstracts. Sofi a: 141-142. Arabidopsis thaliana // Amer. Jour. Bot. Suppl., Sawidis T., Weryszko-Chmieleska E., Anastacion Abstracts. 84, 6: 40. V., Bosabalidis A. 2006. The septal nectaries of Dafni A., Bernhardt P. 1990. Pollination of terrestrial Asphodelus aestivus // IV Balkan Bot. Congress. orchids of southern Australia and the Mediterranean Book of Abstracts. Sofi a: 142. region: systematic, ecological and evolutionary Schemske D. W., Wilson M., Melampy M. N., Littler L. implications // Hecht M.K., Wallace B., Macintyre L., Werner L., Best L. B. 1978. Flowering ecology of R. J. (eds.) Evolutionary Biology. 24: 193-252. New some spring woodlands herbs // Ecology. 59: 351-366. York. Smets E. F.1986. Localization and systematic importance Gilbert F. S., Haines N., Dikson K. 1991. Empty fl owers of the fl oral nectaries in the Magnoliatae (Dicotyle- // Funct. Ecol. 5, 1: 19-39. dons) // Bull. Jard. Bot. Nat. Belgique. 56: 51-76. Golubov J., Equiarte L. E., Mandujano M. C., López- Smets E. F. 1988. La presence des “nectaria persistencia” Portillo J., Montaňa C. 1999. Why be a honeyless chez les Magnoliophyta (Angiospermes) // Candollea. honey mesquite? Reproduction and mating system 43: 709-716. of nectarful and nectarless individuals // Amer. Jour. Smets E. F. 1989. The distribution and systematic Bot. 86.7: 955-963. relevance of caducous nectaries and persistent Klinkhamer P. G. L., de Long T. J. 1993. Attractiveness nectaries in the Magnoliophyta (Angiospems) // Acta to pollinators: a plant`s dilemma // Oikos. 66, 1: Bot. Neerlandica. 38: 100. 180-184. Smets E. F., Cresens E. M. 1988. Types of fl oral nectarines Kortur S., Rico-Gray V., Palacios-Rios M. 1995. Ant and the concept “character” and “character state” – a protection in neotropical ferns bearing foliar nectaries reconsideration // Acta Bot. Neerlandica. 37:121-128. // Amer. Jour. Bot. Suppl., Abstracts. 82, 6: 52. Smets E. F., Ronse Decraene L.-P., Caris P., Rudall Manning J., Goldblatt P., Snijman D. 2002. The color P. J. 2000. Floral nectaries in Monocotyledons: encyclopedia of Cape bulbs. Portland-Cambrige. 486 p. distribution and evolution // Wilson K. L. & Morrison Membrives N., Caujapé-Castells J., Ardanuy A. 2002. D. A. (eds.) Monocots. Systematics and Evolution. Reproductive biology of the genus Androcymbium Collingwood, Australia: 230-240. (Colchicaceae) in Western Africa // Orsis. 17: 37-59. Vassilyev A. E. 2002. Structural bases of nectary Oganezova G. H. 2000. Anatomy and systematics of functioning // Procced. II Inter. Conf. Plant Anatomy some Colchicum species from Armenia // Botanica and Morphology. St.-Petersburg: 353-354. Chronica. 13: 217-227. Weberling F. 2004. The problem of generalized fl owers: Oganezova G. H. 2004. The genus Merendera (Colchi- morphological aspects // Taxon. 56, 3: 707-716. caceae) systematics on the anatomical data // Flora, Институт ботаники НАН Республики Армения, vegetation and plant resources of Armenia.15: 43-49. 0040, Ереван, Аван, ул. Ачаряна 1; Oganezova G. H. 2014. On the treatment of Merendera [email protected] Takhtajania, 2016, 3 49

Ж. А. АКОПЯН են արդեն ծիլերիև յ վենիլ բ յսերի մոտ: Pyrus, ծիլեր, յ վենիլ բ յսեր, մորֆոլոգիական МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ առանձ նա հատկ թյ ններ, կարգաբան թյ ն ПРОРОСТКОВ И ЮВЕНИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ Akopian J. A. Morphological features of seedlings and НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА juvenile plants of some Pyrus L. (Rosaceae) representatives PYRUS (ROSACEAE) В СВЯЗИ С ИХ in connection with their systematics. A study of early stages СИСТЕМАТИКОЙ of ontogeny of the species Pyrus caucasica Fed., P. georgica Kuth., P. medvedevii Rubtzov, P. oxyprion Woronow, P. salicifolia Pall., P. sosnovskyi Fed., P. zangezura Maleev was con- Проведено исследование ранних этапов онтогенеза ducted. A morphological description of seedlings and juvenile у видов Pyrus caucasica Fed., P. georgica Kuth., P. medve- plants, as well as an overview of their morphological features devii Rubtzov, P. oxyprion Woronow, P. salicifolia Pall., P. were done. It was clarifi ed that some structural features of coty- sosnovskyi Fed., P. zangezura Maleev. Приводятся морфоло- ledons, of the fi rst (two or three) leaves of seedlings, juvenile гические описания проростков и ювенильных растений, а leaves, petioles, stipules can be used as taxonomical ones on the также сравнительный обзор морфологических признаков. species and sectional levels of the genus. During the transition Выявлено, что некоторые признаки строения семядолей, from seedlings to juvenile and adult plants an early unifi cation первых (двух-трех) листьев у проростков, ювенильных ли- of the shape of leaves, as well as differentiation of two or three стьев, черешков, прилистников могут быть использованы intermediate heterophyllous leaves series are observed. In some как систематические на видовом и секционном уровнях cases the analysis of the heterophylly of juvenile plant leaves данного рода. При переходе от проростков к ювенильным can be a source of information about the formation processes in и взрослым растениям отмечается как относительно ран- Pyrus genus. Data obtained in our research do not deny the ex- няя унификация формы листьев, так и дифференциация isting ideas about the possible monophyletic origin of the genus двух-трех промежуточных гетерофильных серий. Анализ Pyrus, but at the same time they favor the early divergence of гетерофилии, сопровождающей у большинства видов груш several groups of pears, represented in the modern taxonomical переход от ювенильного габитуса к дефинитивному, в ряде system of the genus by sections, the differences of which ap- случаев может служить источником информации о направ- pear already on the stages of seedlings and juvenile plants. лениях формообразования в роде Pyrus. Полученные нами Pyrus, seedlings, juvenile plants, morphological features, данные не отрицают уже имеющиеся представления о воз- systematics можном монофилетическом происхождении рода Pyrus, но в то же время свидетельствуют в пользу раннего рас- ВВЕДЕНИЕ хождения отдельных групп таксонов, представленных в со- временной системе данного рода секциями, отличительные признаки которых проявляются уже на стадии проростков Род Pyrus L. представляет значительные трудно- и ювенильных растений. сти для исследователей в силу исключительного по- Pyrus, проростки, ювенильные растения, морфологи- лиморфизма и гибридогенной природы многих его ческие признаки, систематика представителей. Одним из центров интенсивного Հակոբյան Ժ. Ա. Pyrus ցեղի որոշ ներկայաց ցիչ- видообразования и эндемизма в роде Pyrus является ների ծիլերի և յ վենիլ բ յսերի մորֆոլոգիական հատ- территория Армении, где произрастает 32-33 вида из կանիշների առանձնահատկ թյ նները կապ ված կարգա- всех секций данного рода (Акопян, 2007, 2010, 2010а, բան թյան հետ: Ուս ﬓ ասիրվել են Pyrus caucasica Fed., P. georgica Kuth., P. medvedevii Rubtzov, P. oxyprion Woronow, 2014, 2015). Таксономическая система рода оконча- P. sosnovskyi Fed., P. salicifolia Pall., P. zangezura Maleev тельно не установлена, поэтому для дальнейшей ее օնտոգենեզի վաղ փ լերը: Բերվ մ են ծիլերի և յ վենիլ разработки требуются всесторонние исследования с բ յսերի մորֆոլոգիական նկարագր թյ նները, ինչպես привлечением новых групп диагностических призна- նաև մորֆոլոգիական հատկանիշների հաﬔ մա տական ков. Диагностическое значение могут иметь морфо- ակնարկը: Պարզվել է, որ շաքիլատերևների, առաջին (երկ логические признаки проростков и ювенильных рас- կամ երեք) տերևների, յ վենիլ տերևների, տերևակոթ նի, տերևակիցի որոշ հատկանիշները կարող են օգտագործվել тений как в целях систематики, так и для понимания որպես տեսակային և սեկցիոն կարգաբանական հատկանիշ- филогенеза исследуемой таксономической группы ներ: Ծիլից դեպի յ վենիլ և հաս ն բ յս անցման շրջան մ (Васильченко, 1936, 1946, 1960, 1965; Рубцов, 1941). նշվ մ է ինչպես տերևների վաղ ﬕ անման թյ ն, այնպես Ранние этапы онтогенеза дикорастущих груш Ар- էլերկ - երեք ﬕ ջանկյալ հետերոֆիլշարքերի առանձնաց մ: мении не исследованы. Особенности прорастания и Հետերոֆիլիայի վերլ ծ թյ նը, որը տանձենիների ﬔ ծամասն թյան մոտ ղեկց մ է անց մը յ վենիլից դեպի морфология всходов некоторых видов груш изучены դեֆինիտիվ հաբիտ սը, որոշ դեպքեր մ կարող է լինել Г. А. Рубцовым на базе коллекции Майкопской опыт- տեղեկ թյան աղբյ ր մորֆոգենեզի ղղ թյ նների ной станции ВИР (1941), И. Т. Васильченко (1956, բացահայտման համար Pyrus ցեղ մ: Մեր հետազոտ թյան 1960, 1965), Ан. А. Федоровым (1954). Согласно по- արդյ նքները չեն ժխտ մ առկա գաղափարները Pyrus лученным данным, у всех исследованных видов Pyrus ցեղի հնարավոր մոնոֆիլետիկ ծագման վերաբերյալ, բայց растения в молодом возрасте морфологически и био- ﬕ ևն յն ժամանակ վկայ մ են ի օգ տ Pyrus ցեղի առանձին տաքսոնոﬕ կ խմբերի վաղ առանձնացման логически резко отличаются от взрослых. На ранних մասին, որոնց տարբերակող հատկանիշներըարտահայտվ մ стадиях для всех видов груш (по сравнению со взрос- 50 Takhtajania, 2016, 3

лыми растениями) в той или иной степени характер- Таблица 1. Происхождение образцов коллекции и на рассеченность и лопастность листа, изменчивая, семенного материала исследованных видов Pyrus L. менее правильная его форма, пильчатость края листа,

отсутствие или слабая степень опушения листьев и

- и )

стеблей. Пильчатость листа в первый год развития - год

ясно выражена у видов, имеющих во взрослом состо- Pyrus L. (

янии цельнокрайные листья – Pyrus salicifolia Pall., семян Проис ция хождение материал Исходный интродук образцов P. elaeagnifolia Pall., P. communis L. (Рубцов, 1941; Первичная Васильченко, 1960). Отсутствие или незначительное P. caucasica Гегаркуник, Саженцы 1952 опушение в первый год развития характерно и для Котайк Саженцы 1969 видов с опушенными листьями (P. salicifolia Pall., P. elaeagnifolia Pall.). У узколистных видов (P. salicifolia P. georgica Мегри Семена 1955 Pall., P. elaeagnifolia Pall.) листья у ювенильных рас- P. Вайоц Дзор Саженцы 1958 тений шире, чем у взрослых, a у широколистых (P. medvedevii communis L., P. ussuriensis Maxim., P. serotina Rehd. и P. oxyprion Мегри Саженцы 1955 др.), наоборот – уже. Согласно Г. А. Рубцову (1941), сравнительное изучение онтогенеза различных ви- P. salicifolia Мегри Саженцы 1955 Семена дов груш приводит к установлению весьма важного с морфологической точки зрения положения, что в P. sosnovskyi Котайк Саженцы 1974 ювенильных стадиях виды Pyrus имеют больше черт P. zangezura Сюник Саженцы 1968, 1982 сходства, близких к общему типу, чем во взрослом Мег рин- Семена 2009 состоянии. ский хр.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Семена для посева были собраны с образцов Pyrus, представленных в экспозиции участка и из Исследование ранних этапов развития видов P. природных местообитаний (табл.1). Семена высева- caucasica Fed., P. sosnovskyi Fed. (секция Pyrus), P. лись в грядки (на глубину 2-3 см) в середине ноября. oxyprion Woronow, P. zangezura Maleev (секция Xe- Прорастание у всех указанных видов отмечалось во ropyrenia), P. georgica Kuth., P. medvedevii Rubtzov, 2-ой или в начале 3-й декады марта следующего года. P. salicifolia Pall. (секция Argyromalon) проводилось Растения периодически наблюдались в течение все- в условиях открытого грунта на экспозиционном го вегетационного сезона первого года жизненного участке “Флора и растительность Армении” Ереван- цикла. Переход в ювенильную стадию отмечался в ского ботанического сада. Коллекция дикорастущих третьей декаде мая после высыхания и опадения се- плодовых Армении, в том числе видов груш, была мядолей на растениях от 5.5 до 10(15) см выс., пред- основана на участке в конце 40-х – начале 50-х го- ставленных моноподиальным первичным побегом с дов прошлого столетия выдающимися армянскими 7-12(16) очередными листьями. Сравнительное изу- ботаниками А. А. Ахвердовым и Н. В. Мирзоевой чение морфологических особенностей ранних этапов (Ахвердов, Мирзоева, 1961; Akopian, 2010; Акопян, онтогенеза видов Pyrus проводилось по признакам 2015а). Большинство грушевых деревьев произраста- формы, размеров, окраски, опушения семядолей, ги- ют на участке в течение более, чем 30-60 лет. Такая покотиля, эпикотиля, первого и второго листа, после- продолжительность существования данных образцов дующих листьев, края листа, черешка, жилкования в живой коллекции является важным показателем их листьев, прилистников, длины междоузлий, наличия успешной адаптации к условиям Ереванского бота- колючек. Изучались особенности гетерофилии: срав- нического сада. Они характеризуются устойчивым нивались листья нижней, средней и верхней листовых феноритмом и динамикой развития, свойственными серий в порядке их образования и смены друг друга каждому виду, размножаются самосевом и посред- в процессе развития проростков и ювенильных рас- ством корневых отпрысков. В настоящее время все тений. Детальная морфология проростков изучалась виды груш представлены в коллекции также и моло- с помощью бинокулярной лупы МБС-9. Фотографии дыми особями. выполнялись фотокамерой SONYW150. Takhtajania, 2016, 3 51

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Последующие листья летней генерации у расте- ний первого года развития по своей форме прибли- Морфология проростков и ювенильных жаются к листьям дефинитивного габитуса данного растений видов рода Pyrus вида: от 32×23 до 45×21 мм, широкояйцевидные, Pyrus caucasica Fed. (табл. 2–1, 8)*. Семядоли яйцевидные или широколанцетные, по краю мелко различные по размерам,10×6.3-6.5 мм и 12-11×7.5- остропильчатые, обычно с загнутыми кверху зубца- 7.7 мм, овальные, сужающиеся в черешок 1.9(2)×0.8 ми, на верхушке округлые, тупые или заостренные, мм, бледно-зеленые, в сушке желтовато-коричневые. иногда с остроконечием, в основании округлые или Жилкование семядолей незаметное. Гипокотиль ци- округло широко-клиновидные, внезапно переходящие линдрический, 15-30 мм дл., эпикотиль 2.5-3 мм дл. в глубоко желобчатые, абаксиально выпуклые череш- Первые 3-4 листа сближены, мелкие, (10)12-15 мм ки 10-13 мм дл. Парные прилистники 8×1.5 мм, узко- дл., междоузлия короткие, от 2.5 до 5(7) мм дл., по- ланцетные или узко обратноланцетные, на конце вы- следующие листья крупнее (от 18-20 до 30-35 мм дл.) тянутые, острые. Жилкование перисто-сетчатое, цен- и междоузлия более длинные, 10-15 мм дл. Первый тральная жилка четкая, боковых жилок 6-9 пар, с уго- лист 10-12×4.5 мм, зеленый, голый, продолговато- лом расхождения от центральной жилки 45-50(60)°. яйцевидный, слегка ассиметричный, на верхуш- Расстояние между боковыми жилками 6-10(14) мм. ке вытянуто-острый, неравномерно расставленно- Pyrus sosnovskyi Fed. (табл. 2–5, 9)*. Семядоли пильчатый, в основании цельнокрайный, клиновидно овальные, 9×6 мм, в основании сужающиеся в чере- сужающийся, переходящий в черешок до 2 мм дл., с 2 шок 1.5-2 мм. Гипокотиль 15 мм дл., цилиндриче- линейными прилистниками 0.8-2 мм дл. Жилкование ский, эпикотиль 6 мм дл. Первый лист 10×1.5 мм, листа представлено хорошо просматривающимися узко обратноланцетный, острый, в основании сужа- центральной и 1-2 парами боковых жилок, расходя- ется, с 2-3 парами зубцов по краю, голый, централь- щихся под углом 45° по отношению к центральной ная жилка четко выражена. Второй лист 12×1.2 мм, жилке, расстояние между жилками 2 мм. Второй и по форме похож на первый. Третий лист ланцетный, третий листья похожи на первый, от 11×6-7 мм до в верхней 1/2-1/3 части зубчато-пильчатый, в основа- 17-18×9 мм, пильчатые, с прилегающими друг к дру- нии по краю цельный. Просматриваются централь- гу, слегка остистыми зубцами, в нижней 1/3 цельно- ная и 4-5 пар боковых жилок, с острым углом расхо- крайные; черешок 4-4.5 мм дл. Центральная жилка ждения от центральной жилки 25-30°. Черешок 2 мм выдающаяся, с 7 парами разветвляющихся боковых дл. Прилистники линейные, 1.2 мм дл., расположены жилок, расположенных под углом 45-60°. отступя от основания черешка на 0.2-0.3 мм. Чет- Для последующей серии листьев (от 4-го до вертый лист ромбический, 17×8 мм, в основании 8-го листа) характерно значительное варьирова- цельнокрайный, в верхней 2/3 листовой пластинки ние формы листовой пластинки. Отмечаются листья крупно-остропильчатый, зубцы мелкоостистые, на- 24×10–32×16 мм следующей формы: ассиметричные, правлены вверх. Прилистники нитевидные, 1.7 мм широко-ланцетные, на верхушке острые; широко об- дл. Боковых жилок 5-6 пар, расстояние между ними ратнояйцевидные с притупленно-округлой верхуш- 3-4.5 мм, угол расхождения 25-30°, образуют петли и кой, внезапно переходящей в остроконечие; яйце- разветвления последуюших порядков, окончаниями видные наверху заостренные; широкояйцевидные, заходящими в зубцы. на верхушке округлые; овальные с параллельными В третьей декаде мая-начале июня на ювениль- боковыми сторонами, на верхушке сужающиеся без ных растениях, начиная с пятого листа, наблюдает- остроконечия; широколанцетные; в основании все ся переход от разнолистности к серии морфологиче- листья узко-клиновидные, клиновидные или округло- ски однобразных листьев: отмечаются листья 21×12– клиновидные, по краю пильчатые или мелко остро- 29×17 мм, от широко- до узко-эллиптических, навер- пильчатые с загнутыми кверху верхушками зубцов; ху округлые, внизу клиновидно оттянуто сужающие- черешки 4-12 мм дл., желобчатые; прилистники до 4 ся, по краю мелкопильчатые, с красноватыми, слегка мм дл., узколинейные, в основании треугольные. остистыми, направленными вверх, зубцами; черешки Начиная с восьмого-девятого листа и выше, у 7-10 мм дл.; прилистники 0.5-1.5 мм дл., линейные ювенильных растений отмечается переход от разно- или нитевидные, располагаются на 2 мм выше осно- листности к унификации формы листовой пластинки с вания черешка. Центральная жилка четкая, угол рас- образованием яйцевидных и продолговато-яйцевидных хождения до 8 пар боковых жилок (30)35-40°, рас- листьев, с основанием, в отличие от предыдущих ли- стояние между ними 4-6 мм, мелкие ответвления по- стьев, внезапно переходящим в черешок. следующих порядков заканчиваются в зубцах. К середине вегетационного периода на растениях * См. цветные иллюстрации 52 Takhtajania, 2016, 3

первого года развития форма листьев почти однооб- кверху зубцами, сидячие или с черешком до 2.5 мм разная: 60×52–35×27 мм, эллиптические или яйце- дл.; прилистники коротко-нитевидные, (2)3×0.2 мм.; видные, пильчатые, с округлой или сужающейся вер- центральная и боковые жилки четкие, с углом рас- хушкой, в основании округло-клиновидные или ши- хождения 30-45°. Начиная с десятого листа, отме- рококлиновидные, внезапно переходящие в глубоко чается переход к широколанцетным и ланцетным ли- узкожелобчатый черешок до 30 мм дл.; прилистники стьям, 33×20–50×18 мм, мелко остисто-пильчатым, с 6-10 мм дл., узколанцетные с единичными зубцами узкоклиновидным основанием и остро-остистой вер- или линейные, наверху острые. Жилкование перисто- хушкой; черешок не выражен или 5-7 мм дл.; жилко- мелкосетчатое, центральная жилка твердая, узкая, вание как у предыдущих листьев. выступающая с обеих сторон листа; боковые жил- В летний период вегетации, на растениях перво- ки менее четкие, до 12 пар, расстояние между ними го года жизни преобладают однообразные, зеленые, 10-15 мм, угол расхождения от центральной жилки блестящие, широко обратноланцетные, черешковые (35)45-55°. Листья голые, зеленые, в сушке почти не листья, 42×30–55×23 мм, острые, в основании узко- темнеют. клиновидные, по краям слегка волнистые или выем- Pyrus salicifolia Pall. (табл. 2–2,10)*. Семядоли чатые, пильчатые или городчато-пильчатые с широко- 10.5×8.5 мм, светло-зеленые, широкояйцевидные, ватыми, внезапно сужающимися, внутрь загнутыми, почти округлые, черешок 1.0 мм дл. Гипокотиль ци- слегка остистыми зубцами; черешок 8-9(13) мм дл., линдрический, 12-20 мм дл., эпикотиль 6-7 мм дл. желобчатый. Центральная жилка в нижней 1/3 и ча- Первый лист 15×2.8 мм, узко-обратноланцетный, на стично черешок, иногда негусто опушены коротки- верхушке острый, в верхней 1/3 по краю с единичны- ми, мягкими, беловатыми волосками. Прилистники ми (2-3) туповатыми зубцами, в основании узкокли- 1-1.2 мм дл., узкотреугольные, внезапно сужающиеся новидный, голый, в сушке слегка темнеющий; края в остроконечие. Жилкование перистосетчатое; цен- листовой пластинки плавно низбегающие к осно- тральная жилка выпуклая; боковых жилок до 13 пар ванию, сужающиеся до 0.3-0.4 мм шир., черешок с углом расхождения (35)45-50°, по мере разветвле- почти не выражен; средняя жилка четкая, светло- ния, образуют крупные петли в средней части листо- желтая, боковые – 4-5 пар, с острым 25-30° углом вой пластинки и мелкую сетчатую мозаику по ее пе- расхождения от центральной жилки. Второй лист риферии. 16.5×4 мм, ланцетный, в верхней части слегка асси- Pyrus medvedevii Rubtzov (табл. 2 – 3, 13)*. Се- метричный, острый, в основании узкоклиновидный, мядоли округлые или широкояйцевидные, 9.5×10 мм, по краю мелко, расставленно-остропильчатый с на- бледно-зеленоватые, черешок до 1 мм дл. Гипокотиль правленными вверх зубцами, голый; жилкование как 12-15 мм дл., эпикотиль 8-10 мм дл. Первый лист у первого листа; черешок 2.3 мм; прилистники ните- 11×2 мм, узколанцетный, цельнокрайный, наверху видные, 0.8×0.1 мм, располагаются чуть выше осно- вания черешка. Третий лист 23×7.5 мм, узкоромбо- заостренный, сужающийся к основанию, с низбе- видный, четвертый – 27×10-11 мм, продолговато- гающими узкими краями пластинки, голый; черешок яйцевидный, оба листа на верхушке заостряющиеся, почти не выражен. Центральная жилка четкая, боко- с небольшим остроконечием, в основании узкоклино- вые – почти не просматриваются. Лист в сушке жел- видные, слегка ассиметричные, по краям остропиль- товатый или бледно-зеленый, не темнеет. Второй и чатые или неравномерно остропильчатые с загнуты- третий листья 13×3–14×4 мм, голые, узколанцетные ми кверху, слегка остистыми зубцами, голые; при- без остроконечия или ланцетные, с заостренной вер- листники нитевидные, до 1×0.2 мм; средняя жилка хушкой, с неравномерно крупнопильчатыми краями четкая, 7-8 боковых жилок отходят под острым углом или цельнокрайние, волнистые с единичными мелки- 30-35°, разветвляясь, образуют петли на расстоянии ми зубцами, местами по краю выемчатые, в основа- 1-2 мм от края листа; черешок почти не выражен или нии клиновидные, с 2 мелкими, 0.3×0.1 мм, прилист- до 1.8 мм дл. никами, черешок почти не выражен. Центральная В следующей листовой серии, с пятого по девя- жилка четкая, боковые в числе (7)9-12, расходящие- тый лист, наряду с их укрупнением, наблюдается ся под острым углом 25-30(45)°, расстояние между тенденция к образованию листовых пластинок с наи- ними 2.0-2.5 мм. В отличие от первых трех листьев, большей шириной выше середины: листья 30×13– последующие листья отличаются выраженным по- 37×20 мм, обратнояйцевидные, ассиметричные, слег- лиморфизмом листовой пластинки, иногда с наме- ка угловатые, к верхушке сужающиеся, с остроконе- чающимися лопастями. Четвертый лист 15×5.5 мм, чием или без него, в основании узкоклиновидные, по обратно-узкояйцевидный, на верхушке сужающийся, краю неравномерно крупнопильчатые, с загнутыми с небольшим остроконечием, с намечающимися пар- ными лопастями, по краю неравномерно пильчатый, в * См. цветные иллюстрации Takhtajania, 2016, 3 53

основании узкоклиновидный; черешок до 3.5 мм дл., Пятый лист 28×11 мм, продолговато-ромбовидный, сверху слегка выпуклый, без желобка. Пятый лист с наибольшей шириной выше середины, к основа- 17×6.2 мм, яйцевидно-ромбический, цельнокрайный, нию узкоклиновидный, по краю пильчатый со слегка местами слегка волнистый, на верхушке заострен- остистыми зубцами; черешок до 5 мм дл. Шестой ный, с намечающейся лопастью в нижней ½ листа, лист 34×19 мм, продолговато-обратнояйцевидный, в основании клиновидный, с нитевидными прилист- на верхушке с намечающейся лопастью, неравномер- никами 0.5-1.5 мм дл. Последующие ювенильные но пильчато-зубчатый, с загнутыми кверху, примы- листья от 6-го до 14-го – ланцетные, широколанцет- кающими друг к другу слегка остистыми зубцами, в ные, широко-обратноланцетные, яйцевидные или об- основании клиновидный, сужающийся в черешок до ратнояйцевидные с острой или округлой верхушкой, 8-9 мм дл.; прилистники в основании черешка очень в основании клиновидные, по краю неравномерно мелкие, до 0.6 мм дл., коротко-линейные. Все листья крупнопильчатые, со слегка остистыми зубцами, си- голые. дячие или с черешком 5-12 мм дл., сверху слегка вы- Листья более поздней, летней генерации, от 28×12 пуклым, без желобка. до 33×14 мм, широко- и узко-обратнояйцевидные В летний период вегетации отмечается переход к или овальные с почти параллельными боковыми серии почти однообразных листьев со следующими сторонами, на верхушке округлые или выемчатые, характерными признаками: от 50×14 до 68×2.3 мм, иногда с намечающимися в средней части листа ло- ассиметричные, удлиненно-овальные или ланцетные, пастями; по краю листья разнообразные – неравно- по краям волнистые, неравномерно крупнопильча- мерно расставленно-широкозубчатые, пильчатые тые или мелкопильчатые, к верхушке заостренные, в со слегка прилегающими зубцами или остисто- основании клиновидные; голые, зеленые, в сушке не мелкопильчатые, иногда почти цельные, неровные темнеют; черешок до 10 мм дл., слегка желобчатый, или волнистые; в основании все листья плавно сужа- по средней жилке красноватый; прилистники узко- ющиеся, узкоклиновидные; черешок выражен слабо шиловидные или нитевидные, до 2-4 мм дл.; жилко- или листья сидячие; голые. Прилистники 1.2-1.6(2) вание перистосетчатое, центральная жилка четкая, мм дл., узколинейные или узколанцетно-линейные, боковые жилки до 7-8 пар с углом расхождения 40- нередко с единичными мелкими лопастями. Жилко- 45°, расстояние между ними (4)5-6 мм. вание перистосетчатое с 5-7 парами боковых жилок, Pyrus georgica Kuth. (табл. 2–4,11)*. Семядоли расходящимися от центральной жилки под углом овальные или широкоовальные, 8×6 мм. Гипокотиль (30)45-50°, расстояние между ними 1.8-2.0 мм, раз- 18-20 мм, эпикотиль 9-10 мм. Первый лист 12.5×2.8 ветвления последующих порядков образуют петли, мм, узко-обратноланцетный, на верхушке заострен- мелкие окончания жилок доходят до края зубцов. ный, в основании узкоклиновидный, сидячий, голый, Pyrus oxyprion Woronow (табл. 2 – 6, 12)*. Семя- зеленый, снизу более светлый; средняя жилка выраже- доли 15-17×8-9 мм, мясистые, светло-зеленые, обрат- на с обеих сторон листовой пластинки. Второй лист нояйцевидные, на верхушке округлые, в основании 15×4 мм, обратноланцетный, слегка ассиметричный, сужающиеся в черешок 2.0×1.8 мм. Средняя жилка на верхушке острый, в основании узкоклиновидный слегка выражена, боковые почти незаметны. Гипо- до 0.8 мм шир., по краю неглубоко расставленно- котиль цилиндрический, 20-25 мм дл., эпикотиль 4 пильчатый; центральная жилка четкая, абаксиально мм дл. Первые 9-10 листьев в основании проростка более выпуклая; боковых жилок до 5 пар с острым сближены, междоузлия короткие, 1-3 мм дл. Первый углом расхождения до 30°, с разветвлениями, об- лист 15-18×2.7-3.2 мм, узко-обратноланцетный или разующими петли вдоль края листа. Последующие почти линейный, наверху заостренный, к основанию ювенильные листья лопастные или с намечающими- сильно сужающийся до ширины средней жилки, по ся лопастями: третий и четвертый листья 20×8.5- краю едва заметно волнистый, нередко с 2-3 зубцами 25×12 мм, трехлопастные, средняя лопасть 7×4.5–9×6 в верхней 1/3 или с 4-6 мелкими зубцами только на мм, на верхушке округлые с остроконечным зубцом; одной стороне листа, желтовато-зеленый, блестящий, в общем очертании листья овальные или обратно- голый, в сушке не темнеет; средняя жилка четкая, вы- яйцевидные, в основании клиновидные, сидячие; по пуклая с обеих сторон листа, боковые малозаметны; краю неглубоко пильчато-зубчатые с загнутыми квер- черешок не выражен. Второй лист 18×5.6 мм, обрат- ху, остистыми зубцами. Центральная и боковые 12-14 ноланцетный, ассиметричный, на верхушке острый, пар жилок четко просматриваются, с уголом расхо- в основании узкоклиновидный, по краю неглубоко ждения от центральной жилки 35-45° и с окончания- расставленно-пильчатый, почти сидячий. Третий и ми мелких жилок 3-го порядка, заходящими в зубцы. четвертый листья 13×5–18×7 мм, продолговато- обратнояйцевидные, в основании клиновидные, на * См. цветные иллюстрации 54 Takhtajania, 2016, 3

верхушке округлые или с остроконечием, в верхней цевидные, средняя жилка слегка просматривается 1/3 листа со слегка намечающейся лопастью, с не- в основании семядолей и при переходе в черешок; равномерно крупнопильчатыми краями. Центральная черешoк 1.6×1.7 мм. Гипокотиль 18-20 мм, эпикотиль и боковые жилки хорошо заметны, угол расхождения 4-5 мм. Первый лист 10.8×3.9 мм, остроланцетный, в боковых жилок 25-35°. основании округло-клиновидный, внезапно переходя- Последующие листья с пятого по седьмой щий в узкий черешок 3.2×0.3 мм дл., расставленно- лист – ланцетные, обратноланцетные и прод ол го- мелкопильчатый с неглубокими, вверх направленны- вато-обратнояйцевидные, слегка ассиметричные, на ми, почти прижатыми к краю пластинки зубцами, го- верхушке сужающиеся с коротким остроко нечием, лый. Центральная жилка выпуклая, 3 пары боковых по краю неглубоко или неравномерно расставленно- жилок образуют петли, соединяясь у края листовой пильчатые, сидячие, с четкой средней жилкой, с пластинки, мелкие жилки последующих порядков жилкованием как у предыдущих листьев. Восьмой и переходят в зубцы; угол расхождения боковых жилок девятый листья данной листовой серии более круп- от центральной около 30°, расстояние между жилка- ные, широкояйцевидные или яйцевидные, слегка ас- ми 2-3 мм. Второй и третий листья 12.8×4.5–15×4.8 симетричные, наверху туповатые или заостренные, к мм, ланцетные или обратноланцетные, в основании основанию внезапно или плавно сужающиеся, узко- округло-клиновидные или клиновидные, пильчатые клиновидные, по краю крупнопильчатые, со слег- или неравномерно расставленно-пильчатые, голые; ка остистыми зубцами, в нижней ½ расставленно- черешки 3.2-3.5 мм дл.; центральная жилка чет- пильчатые; черешок не выражен; прилистники до 1 кая, расстояние между боковыми жилками 3.5 мм, с мм дл, узкотреугольные, с единичными (2-3) мелки- углом расхождения 35°. Четвертый и пятый листья ми зубцами. 15×6.5-23×9 мм, продолговато-яйцевидные, к вер- В последующей листовой серии, начиная с де- хушке сужающиеся, с мелким остроконечием, в осно- сятого листа, наблюдается дальнейшее укрупнение вании клиновидные, расставленно-крупнопильчатые; листовой пластинки, удлинение черешков и междоуз- черешок до 2 мм дл. Центральная жилка четкая, бо- лий до 8-12 мм; преобладают ланцетные и широко- ковые 5-6 пар в средней части листовой пластинки обратноланцетные листья, на верхушке острые, асси- образуют петли, разветвляясь, концами переходят в метричные, с узкоклиновидным основанием, по краю зубцы. пильчатые, со слегка загнутыми кверху зубцами, ино- Шестой и последующие листья (25)30×12-36×17 гда выемчатые или зубчатые; в сушке темно-зеленые, мм имеют почти однообразную эллиптическую, иногда блестящие. Прилистники 4×0.4 мм, узкие, линейно- обратнояйцевидную форму, к верхушке сужающиеся, ланцетные, на верхушке острые, цельнокрайные, с острые или туповатые, в основании узкоклиновидные, единичными мелкими зубцами. по краю пильчатые или неравномерно крупнопильча- Более поздние листья, развивающиеся в летний тые, с остистыми зубцами, голые; черешки (2)5-6 мм период вегетации, от 23×10 до 49×16 мм, разно- дл., выпуклые, без желобка. Центральная жилка вы- образной формы: широко- и узколанцетные, обрат- пуклая, расстояние между боковыми жилками 3-4 мм, ноланцетные, узко-обратнояйцевидные, узкоэллип- угол расхождения от центральной жилки 40°. тические, округло-ромбовидные, эллиптические и Листья летней генерации 33×14-38×19 мм, эл- овальные, на верхушке туповатые или сужающиеся липтические или продолговато-обратнояйцевидные, с мелким остроконечием, в основании клиновидные к верхушке заостренные или туповатые, округлые, или узкоклиновидные, с краями оттянутыми в чере- иногда слегка усеченные, в основании клиновидные, шок, пильчатые, в нижней 1/3 широко расставленно- внезапно переходящие в черешок, остропильчатые пильчатые или цельные; обычно сидячие, некоторые с остистыми, нередко широковатыми в основании листья с черешками до 2-2.8 мм дл.; голые, в суш- зубцами, иногда по краю волнистые, с намечающи- ке зеленые, иногда мозаичные, желтоватые. При- мися в средней части листовой пластинки лопастя- листники линейные или узколанцетные, от 1 до 4.5 ми; черешки 4-10 мм дл., красноватые, выпуклые, мм дл., в основании слегка расширенные, широко без желобка; прилистники узколинейные, 5-6 мм дл.; расставленно-зубчатые, нередко располагаются на жилкование перистосетчатое, центральная жилка чет- 1-2.5 мм выше основания черешка. Жилкование пред- кая, выпуклая, с 6-8 боковыми менее четкими извили- ставлено центральной и 8-10 парами боковых жилок, стыми жилками, расходящимися под углом 35-45°, с с углом расхождения 35-40°. расстоянием между ними до 4 мм, жилки третьего и Pyrus zangezura Maleev (табл. 2 – 7, 14)*. Семя- последующих порядков формируют мелкую сетчатую доли 11×8-9 мм, зеленоватые, мясистые, обратнояй- мозаику. Все листья зеленые, голые, в сушке не тем- * См. цветные иллюстрации неют. Takhtajania, 2016, 3 55

Сравнительный обзор морфологических переходящим в черешок. У большинства видов череш- особенностей проростков и ювенильных растений ки желобчатые или глубоко желобчатые, исключение исследованных видов рода Pyrus составляют ювенильные листья P. zangezura с адакси- ально выпуклыми черешками, без желобка, и P. medve- Прорастание у представителей рода Pyrus над- devii – как с выпуклыми, так и со слабо желобчатыми земное. Гипокотиль цилиндрический, от 13 до 30 мм черешками. Колючки в первый год жизненного цикла дл., плавно переходящий в корешок, эпикотиль отно- у изученных видов Pyrus не развиваются. сительно короткий от 2.5 до 10 мм дл. Первые листья Жилкование листьев перистосетчатое (диктио- в основании проростков сближены. Семядоли бледно дромное). У всех изученных видов центральная и бо- зеленые, гладкие, голые, слегка мясистые, горизон- ковые жилки хорошо видны. У первых и ювенильных тальные. Наиболее крупные, мясистые, обратнояйце- листьев боковые жилки, разветвляясь до мелких жи- видные семядоли отмечаются у видов из секции Xe- лок последующих порядков, образуют как сетчатое ropyrenia – P. oxyprion (15-17×8-9 мм) и P. zangezura жилкование, так и петлевидные ареоли у края или в (11×8-9 мм), мелкие, овальные – у P. sosnovskyi (9×6 средней части листовой плaстинки. У более зрелых мм) и P. caucasica (11×6.9 мм) из секции Pyrus, а ши- листьев летней генерации отмечается мелкосетчатое рокояйцевидные, почти округлые семядоли средних жилкование. Угол расхождения боковых жилок от размеров (от 8×6 до 10.5×8.5 мм) – у видов P. georgi- центральной острый, у разных видов в зависимости ca, P. medvedevii, P. salicifolia из секции Argyromalon. от формы листа колеблется в среднем от 30° до 55°. Первый лист у проростков обычно мелкий, 10-15 Наиболее извилистые боковые жилки отмечаются на мм дл. Форма первого листа, также как и семядолей, листовых пластинках P. zangezura. Твердая, выпуклая может служить отличительным признаком на видо- центральная жилка – признак указанный в первоопи- вом и секционном уровнях. Так, среди изученных сании для P. sosnovskyi (Федоров, 1938), четко прос- видов четко обособляется P. caucasica (секц. Pyrus) леживается также на ювенильных листьях данного вида. – единственный вид с продолговато-яйцевидной, на Прилистники у всех видов парные, латеральные, верхушке остро оттянутой формой первого листа. У свободные, нередко диморфные. Так, у P. caucasica и P. видов P. georgica, P. medvedevii, P. salicifolia, отно- sosnovskyi при первых листьях прилистники линейные с сяшихся к секции Argyromalon, а также у видов P. треугольным основанием или нитевидные, впоследствие sosnovskyi и P. oxyprion, совмещающих разные секци- узко обратноланцетные или узколанцетные с единичными онные признаки (Argyromalon × Pyrus, Argyromalon × зубцами. У P. salicifolia и P. medvedevii прилистники ните- Xeropyrenia), и по-видимому, имеющих гибридную видные или узкотреугольные (шиловидные), а у P. geor- природу – первый лист узколанцетный или узко- gica – коротко-линейные или узколанцетно-линейные, обратноланцетный, сидячий или с основанием оття- нередко с единичными мелкими лопастями, что отли- нутым в очень короткий черешок. Второй лист у про- чает данный вид от других. У P. oxyprion прилистники ростков всех видов (а у P. caucasica и P. medvedevii – линейно-ланцетные с единичными мелкими зубцами также и третий), обычно похожи на первый лист. При или узколанцетные, широко расставленно-зубчатые. У сравнении морфологических признаков первых и юве- P. zangezura отмечаются прилистники только линейной нильных листьев с листьями взрослых растений отме- формы. Нередко, прилистники располагаются на 1-2.5 мм чается, что наиболее схожи они у P. caucasica (секц. выше основания черешка. Pyrus), а также у P. zangezura (секц. Xeropyrenia), и Относительно наличия и характера опушения отличаюся, в основном, по наличию пильчатого края следует отметить, что ювенильные листья у всех ис- у ранних листьев. У P. georgica, P. medvedevii, P. oxy- следованных видов Pyrus голые, часто ярко-зеленые, prion, P. salicifolia листья с первого по второй или тре- блестящие. Такой характерный видовой признак для P. тий по своей форме узкие, схожи с листьями взрослых caucasica, как паутинистое опушение по краю листа, на растений, однако последующие ювенильные листья – первых и ювенильных листьях данного вида не наблю- полиморфные и значительно отличаются как от пер- дается. Незначительное опушение из коротких, мягких, вых листьев, так и от листьев у взрослых растений. беловатых волосков отмечается только у P. salicifolia в Длина черешков ювенильных листьев у всех ви- нижней трети центральной жилки и частично по череш- дов варьирует в больших пределах. Чаще отмечается ку, однако в целом листья голые, зеленые и значительно плавный переход клиновидного основания в черешок, отличаются от серебристо-серых, густоопушенных ли- при этом листья сидячие или с небольшим черешком. стьев, характерных для дефинитивных растений этого По данному признаку отличаются виды P. caucasica вида. У всех исследованных видов груш ювенильные и P. zangezura, у которых 1–3-ий листья черешковые, листья в сушке обычно не темнеют. с округлым или клиновидным основанием, внезапно По мере сезонного развития, на ювенильных рас- 56 Takhtajania, 2016, 3

тениях дифференцируются новые последовательные ВЫВОДЫ возрастные серии листьев весенней и летней гене- рации, характеризующиеся сменой различных форм Приведенный материал является результатом ис- листовых пластинок и переходом от гетерофилии следования и сопоставления особенностей ранних к морфологически более или менее однообразным этапов развития некоторых видов Pyrus флоры Ар- листьям. Как отмечает И.Т. Васильченко (1965), ге- мении. Ряд признаков строения семядолей, первых терофилия имеет весьма интересные проявления в листьев проростка (с первого по второй-третий), онтогенезе рода Pyrus. При этом, по мнению автора, ювенильных листьев, черешков, прилистников могут различные ступени усложнения листьев в онтогенезе быть использованы как систематические на видовом могут быть “использованы” растениями при эволю- и секционном уровнях данного рода. При переходе от ционных преобразованиях или как бы сопровождать проростков к ювенильным и взрослым растениям от- последние. В подтверждение можем отметить, что мечается как относительно ранняя унификация фор- многие, наблюдаемые морфологические признаки мы листа, так и дифференциация двух-трех переход- ювенильных листьев действительно проявляются в ных (промежуточных) серий листьев. У большинства дефинитивном габитусе некоторых видов, разновид- изученных видов груш переход от ювенильного габи- ностей и форм рода Pyrus. Так, например, длинные туса к дефинитивному сопровождается гетерофили- черешки, широколанцетные листья, листья с пиль- ей, анализ которой в ряде случаев может служить ис- чатым краем, характерные для ранных этапов раз- точником информации о направлениях формообразо- вития полиморфного вида P. salicifolia, являются вания в роде Pyrus. Полученные нами результаты не основными диагостическими признаками таких раз- отрицают уже имеющиеся представления о возмож- новидностей вида как var. petiolaris (Mulk.) Akopian, ном монофилетическом происхождении рода Pyrus, var. latifolia Alexeenko, var. serrulata Browicz. Значи- но в то же время свидетельствуют в пользу раннего тельным полиморфизмом отличаются ювенильные расхождения отдельных групп таксонов, представ- листья P. medvedevii, включающие все формы листо- ленных в современной системе данного рода секция- вых пластинок, свойственные видам груш родства P. ми, отличительные признаки которых проявляются elaeagnifolia Pall., к которым данный вид относится уже на стадии проростков и ювенильных растений. – это ланцетные, широколанцетные, широко обрат- Изучение данного вопроса на более широком ноланцетные, яйцевидные или обратнояйцевидные с материале может послужить для дальнейшей острой или округлой верхушкой, удлиненно-овальные разработки систематики и филогении рода Pyrus. или ланцетные, по краю пильчатые, цельнокрайные или волнистые листья. У всходов и ювенильных рас- ЛИТЕРАТУРА тений P. medvedevii нами наблюдались также листья с намечающимися лопастями, а у другого вида из того Акопян Ж. А. 2007. О видах рода Pyrus L. (Rosaceae) же родства P. georgica – трехлопастные листья. в Армении // Фл., растит., раст. рес. Армении. 16: Согласно исследованиям Г. А. Рубцова (1941) и И. 15-26. Т. Васильченко (1956), лопастность или рассеченность Акопян Ж. А. 2010. Эндемичные груши (Pyrus, листьев, напоминающая листья некоторых видов Cra- Rosaceae) флоры Армении и Южного Закавказья taegus – широко распространенное явление у всходов // Матер. межд. науч. конф. “Изучение флоры груш. По мнению авторов, изучавших это явление у Кавказа”. Пятигорск: 9-10. разных, в том числе у китайских видов груш (Рубцов, Акопян Ж. А. 2010а. К вопросу о формообразовании 1941; Васильченко, 1956, 1965), рассеченность листьев и флористических связях в роде Pyrus L. (Rosace- на ранних этапах онтогенеза дает основание заклю- ae) на территории Армении // Матер. межд. науч. чить о генетической близости китайских груш с вида- конф. “А. Л. Тахтаджян и развитие ботанической ми P. pashia Buch.-Ham. еx D. Don, P. regelii Rehder, Р. науки в Армении”, посвящ. 100-летию со дня bucharica Litw., имеющих подобные листья во взрос- рождения А. Л. Тахтаджяна. Ереван: 7-11. лом состоянии. В то же время, рассеченность листьев Акопян Ж. А. 2014. Новые разновидности рода Pyrus у молодых растений или тенденция к этому у видов P. L. (Rosaceae) из Армении // Новости сист. высш. salicifolia, реже – у P. communis L. и у ряда других изу- раст., 45: 36-38. ченных авторами видов, подкрепляет предположение Акопян Ж. А. 2015. Заметки о некоторых видах сек- об общности происхождения, филогенетическом един- ции Argyromalon Fed. рода Pyrus L. (Rosaceae) стве географических групп видов и монотипности флоры Армении // Матер. межд. юб. конф. “Бо- рода Pyrus, высказанный еще Decaisne (1870-1871, цит. таническая наука в современном мире”, посв. 80- по Рубцов, 1941). летию основания Ерев. бот. сада. Ереван: 81-88. Takhtajania, 2016, 3 57

Акопян Ж. А. 2015а. Дикорастущие плодовые расте- 41, 4: 549-553. ния в коллекции экспозиционного участка “Фло- Васильченко И. Т. 1960. Всходы деревьев и кустарни- ра и растительность Армении” Ереванского бота- ков (определитель). Москва – Ленинград. 302 с. нического сада // Матер. межд. юб. конф. “Ботани- Васильченко И. Т. 1965. Неотенические изменения у ческая наука в современном мире”, посв. 80-летию растений. М.—Л. 84 с. основания Ерев. бот. сада. Ереван: 396-402. Рубцов Г. А. 1941. Онтогенез, возрастные модифи- Ахвердов А. А., Мирзоева Н. В. 1961. Экспозиция кации и аномалии в развитии груши // Докл. АН участка “Флора Армении” в Ереванском бота- СССР, 30, 1: 79-81. ническом саду АН Армянской ССР // Бюлл. Бот. Федоров Ан. А. 1938. Новый вид груши из Южной сада АН АрмССР, 18: 35-52. Армении // Тр. Арм. фил. АН СССР, сер. биол., Васильченко И.Т. 1936. О значении морфологии про- 1: 4-6. растания семян для систематики растений и исто- Федоров Ан. А. 1954. Pyrus L. // Деревья и кустарни- рии их происхождения // Тр. БИН АН СССР: 1, 3, ки СССР, 3: 378-414. Москва-Ленинград. 7-66. М.-Л. Akopian J.A. 2010. Ex-situ conservation of wild pear, Васильченко И. Т. 1946. К вопросу об эволюционном Pyrus L. (Rosaceae) species at the Yerevan Botanic значении морфологических особенностей про- Garden, Armenia // Journal of Botanic Gardens Con- растания цветковых растений // Сб. науч. раб. servation International (BGjournal), 7, 1: 25-28. БИН им. В. Л. Комарова АН СССР, выполненных Decaisne J., 1870-1871. Le Jardin fruitier de Museum, в Ленинграде за три года Великой Отечественной I. Paris. войны (1941-1943), 75-92. Л. Институт ботаники НАН Республики Армения, Васильченко И. Т. 1956. К вопросу о гетерофилии у 0040, Ереван, Аван, ул. Ачаряна 1; представителей рода Pyrus L. Груша // Бот. журн., [email protected]

А. Г. ГУКАСЯН, К. З. ДЖАНДЖУГАЗЯН սիս-արևմտյան Իրան մ՝ ժայռերի վրա և քարքա րոտ տեղեր մ, 2800—4000 մ բարձր թյան վրա: Կատարվել КАРИОЛОГИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ВИДА են սերﬔ րի ծլ նակ թյան լաբորատոր հետազոտ թյ ն- POTENTILLA PORPHYRANTHA (ROSACEAE), ներ: Կարիոլոգիական ս ﬓ ա սիր թյ նների արդյ ն- ЗАНЕСЕННОГО В КРАСНУЮ КНИГУ АРМЕНИИ ք մ Potentilla porphyrantha տեսակի մոտ բացահայտվել է դիպլոիդ ցիտորասա (2х), 2n=14, x=7 հիﬓ ական թվով: Կարիոտիպը սիﬔ տրիկ է, կազմված է մանր ﬔ տացենտրիկ В статье исследован редкий для флоры Армении и Кав- քրոմոսոﬓ երից 0,8-1,5 մկմ: каза вид Potentilla porphyrantha Juz. (Rosaceae), занесенный Potentilla porphyrantha, քրոմոսոմային թիվ, ﬔ տա- в Красную Книгу Армении (2010) как находящийся под угрозой ցենտրիկ քրոմոսոﬓ եր, կարիոտիպ исчезновения в «критическом состоянии” CR (Critically Endan- gered). Вид произрастает в Гегамском, Дарелегисском и Занге- Ghukasyan A. G., Janjugazyan K. Z. Кaryologycal зурском флористических районах Армении и в северо-западном investigations of the species Potentilla porphyrantha (Rosa- Иране, на скалистых и щебнистых местах, на высоте 2800—4000 ceae), included in Red Book of Armenia. Results of the in- м. Проведены лабораторные исследования всхожести семян. В vestigation of rare for Armenia and the Caucasus plant species результате кариологического исследования у вида Potentilla por- – Potentilla porphyrantha Juz. (Rosaceae) in the article are phyrantha выявлена диплоидная цитораса (2х), 2n=14, с основ- given. The species is included in the Red Data Book of plants ным числом хромосом x=7. Кариотип симметричный, с очень of Armenia (2010) as Critically Endangered. According current мелкими метацентрическими хромосомами до 0,8-1,5 мкм. data the species grows in Gegham, Darelegis and Zangezur ﬂ o- Potentilla porphyrantha, число хромосом, мета цент- ristic regions of Armenia and in NW Iran on rocks and stones ричес киe хромосомы, кариотип on the altitude 2800-4000 m a.s.l. Investigations of germina- tion ability of seeds of Potentilla porphyrantha were carried out Ղ կասյան Ա. Գ., Ջանջ ղազյան Կ. Զ. Potentilla in Yerevan and Sevan botanical gardens. Кaryological investiga- porphyrantha Juz. (Rosaceae) կարﬕ րգրքային տեսակի tions show the diploid cytorace of Potentilla porphyrantha (2x) կարիոլոգիական հետազոտ թյ նը: Հետա զոտվել է with 2n=14 with basic number x=7. Кaryotype is symmetric Կովկասի և Հայաստանի ֆլորայի համար հազվագյ տ Po- with small metacentric chromosomes up to 0,8-1,5 mkm. tentilla porphyrantha տեսակը, որն Հայաստանի Կարﬕ ր Potentilla porphyrantha, chromosome number, metacentric Գրք մ (2010) ընգրկվել է որպես “կրիտիկական վիճակ մ” chromosomes, karyotype անհետացման վտանգի տակ գտնվող տեսակ CR (Critically Endangered): Այն աճ մ է Հայաստանի Գեղամա, Դարելե- Род Лапчатка (Potentilla L.) — один из крупней- գիսի և Զանգեզ րի ֆլորիստիկական շրջաններ մ և հյ - ших родов семейства розоцветных (Rosaceae Juss.): 58 Takhtajania, 2016, 3

в нем насчитывается около 500 видов, распростра- 133237). Таким образом, в Армении до последнего ненных преимущественно в северном полушарии, времени было известно два локалитета этого вида: на особенно в умеренных и бореальных областях (Mab- Гегамском хребте и на горе Мец Ишханасар (рис. 1). berley, 1997). Род Potentilla весьма полиморфный, что В 2012 году проф. Э. Ц. Габриэлян была обусловлено широким географическим распростра- обнаружена новая большая популяция вида Potentilla нением и значительной экологической амплитудой. porphyrantha на массиве горы Амулсар (рис. 1), где, как В III томе Флоры Армении (1958) Ан. А. Федоров установлено новейшими исследованиями Г. Файвуша, приводит 29 видов лапчатки. В процессе критической С. Аревшатяна, П. Каррей, произрастает более 5000 ревизии рода Potentilla Н. С. Ханджян приводится 3 разновозрастных (от ювенильных до половозрелых) новых редких для флоры Армении вида лапчатки: P. особей практически на всех скальных массивах и erecta (L.) Hampe, P. cryptophyla Bornm. и P. holoceuca останцах на высоте 2800-3000 м над ур. моря. Кроме того Boiss., который является новым видом для флоры Кавка- С. Аревшатяном в 2013 г. была обнаружена популяция за (Ханджян, 2009). Таким образом, согласно новейшей лапчатки порфировой в Вайкском районе, на границе обработке, во флоре Армении произрастает 32 вида рода Армении с Нахичеваном, в окрестностях с. Ухедзор, Potentilla, из которых 3 вида занесены во второе издание к юго-западу от с. Горайк, на высоте 2800 м над ур. Красной книги Армении (2010): P. porphyrantha Juz., P. моря (рис. 1). Обнаружение этих популяций расширяет erecta (L.) Hampe и P. cryptophila Bornm. наши знания об этом виде – как о его географическом Нами исследован очень редкий для флоры Ар- распространении, так и о экологических особенностях, мении и Кавказа вид P. porphyrantha Juz., произрас- поскольку ранее было известно, что вид обитает на тающий на скалистых и щебнистых местах верхнего высотах 3300-3500 м над ур. моря. горного пояса. Следует отметить, что С. Г. Тамамшян (1954) ставила под сомнение видовой статус P. porphyrantha, считая его синонимом ранее описанного P. cryptophyla Bornm., однако, Н.С. Ханджян (2009) подтверждает их отличия, указывая, что у P. porphyrantha верхняя часть корневища мощная, черноватая, многоглавая, развивающая очень короткие стеблевые побеги, одетые наверху бурыми, почти черноватыми остатками прилистников, тогда как у P. criptophyla верхняя часть корневища толстоватая, но не мощная, светло-коричневая, развивающая не такие короткие стеблевые побеги, одетые наверху не черноватыми, а светло-коричневыми остатками прилистников. Поми- мо этих признаков, Н. С. Ханджян (2009) указывается, что у вида P. porphyrantha сравнительно короткие че- решки листьев, сильно укороченные стебли и интен- сивно окрашенные лепестки. Впервые вид P. porphyrantha был описан С. В. Юзепчуком (1940) с Вайкского хребта, на границе Рис. 1. Распространение вида Potentilla porphyrantha в Армении. Треугольником отмечены две популяции Армении с Нахичеваном (“in monte Ketschaldagh, in вида ранее известные и занесенные в Красную книгу Ар- rupestribus, 30.07.1934, ﬂ . et fr., L. Prilipko, J. Isaev”, мении (2010г); кружком – популяции, обнаруженные в holo LE). Позже, при определении накопившегося в 2012-2013 гг. гербарии ERE материала по роду Potentilla, Н. С. Хан- джян было выявлено еще три пункта нахождения вида Вид Potentilla porphyrantha считался эндемиком P. porphyrantha: два — на вершинах Гегамского хреб- Южного Закавказья (Федоров, 1958; Ханджян, 2009), та (“Карадаг, крутые щебнистые склоны, 3350-3450 однако в последние годы был обнаружен в Северно- м над ур. м., 25.07.1961, Leg. А. А. Ахвердов, Н. В. Западном Иране (Noroozi & al., 2011) в трех пунктах Мирзоева, П. П. Гамбарян” ERE 169808, 169609, Det. на высоте 4000 м над ур. моря (рис. 2). Таким образом, Н. С. Ханджян; гора Агусарка, на щебнистой мест- этот вид произрастает в Гегамском, Дарелегисском и ности, 3300-3400 м над ур. м., 11.07.1988, Leg. & Det. Зангезурском флористических районах Армении и в С. А. Балоян ” ERE 169607) и один — на Сюникском северо-западном Иране. нагорье (гора Мец Ишханасар, южный склон, 3500 м. над ур. м., 10.08.1986, Leg. & Det. С. А. Балоян” ERE Takhtajania, 2016, 3 59

(Endangered) “находящийся в угрожаемом состоянии” . С другой стороны, предполагаемое строительство и эксплуатация открытого карьера на горе Амулсар может в значительной степени сократить новую популяцию этого вида, в связи с чем возникает необходимость осуществления всех возможных мер для сохранения представителей этой популяции. В любом случае, этот вид является очень редким, находящимся в угрожаемом состоянии, и необходимо приложить все усилия для его сохранения.

Материал и методика

Материалом для исследования послужили собственные гербарные сборы вида Potentilla porphyrantha, собранные во время экспедиций в Вайкский район Армении (гора Амулсар, на скалах, Рис. 2. Распространение Potentilla porphyrantha в 39°43՛ 36,4″ N / 45°43՛ 00,4″ E. 3003 м. 06.10.13. Leg. Иране по данным Noroozi & al., 2011. Файвуш, Оганесян, Гукасян). Изучались митотические хромосомы в клетках Вид Potentilla porphyrantha включен во второе меристемы корешков проростков растений. Число и издание Красной книги растений Армении (2010) в морфология хромосом изучались на давленных пре- категории «находящийся под угрозой исчезновения, в паратах. Семена проращивались в чашках Петри на критическом состоянии” CR (Critically Endangered), фильтровальной бумаге при комнатной температуре. по критериям B 1 ab(iii) + 2 ab(iii), что означает: Для приготовления цитологических препаратов при- • Область распространения вида в Армении со- менялась стандартная методика временных и по- ставляет менее 100 кв. км, она сильно фраг- стоянных давленных препаратов с предварительной ментирована, а также на основе наблюдений, обработкой корешков 0,2% раствором колхицина в заключений или прогнозов установлено про- течение 2,5 часов при комнатной температуре. Метод должающееся снижение площади, протяжен- основан на альдегидной реакции Шиффа, дающeй ности и/или качества среды обитания; очень прочное окрашивание. После предобработки • Область обитания вида в Армении составляет колхицином проводилась фиксация корешков в све- менее 10 кв. км, она сильно фрагментирована, жеприготовленной смеси спирта и уксусной кислоты а также на основе наблюдений, заключений (3:1), где материал выдерживался 2-2,5 часов, затем или прогнозов установлено продолжающееся подвергался горячему гидролизу (при 60°С) в 1 н. снижение площади, протяженности и/или ка- растворе соляной кислоты в течении 15 минут, после чества среды обитания. чего окрашивался по Фельгену в фуксин-сернистой В Красной книге растений Армении (2010) в ка- кислоте в течение 1,5-2 часов. Окрашенные корешки честве лимитирующих факторов указаны: ограничен- промывались в теплой воде и помещались на пред- ные области распространения и обитания, потеря или метное стекло. Срезанный кончик корешка (0,5-1мм) деградация местообитаний, вызванные геологически- раздавливался под покровным стеклом в 45° уксусной ми факторами и глобальным изменением климата. В кислоте. После предварительного просмотра мазков качестве необходимых действий указаны поиск новых под микроскопом препараты помещались на 5 минут местообитаний, мониторинг состояния известных по- в бутиловый спирт, затем на 5 минут в ксилол и за- пуляций, культивирование в ботанических садах как ключались в канадский бальзам. Цитологические пре- декоративное растение, введение в цветочные культу- параты исследовались на микроскопе Laboval 4 (х10, ры. х90). Обнаружение новой амулсаровской популяции При характеристике кариотипа использовались Potentilla porphyrantha расширяет область обитания и следующие показатели: длина короткого плеча хро- распространения этого вида в Армении до 12 и 140 мосомы (S) в мкм, длина длинного плеча хромосомы кв. км соответственно, что говорит о необходимости в (L) в мкм, длина всей хромосомы (S+L) в мкм, цен- дальнейшем (при подготовке нового издания Красной тромерный индекс (I), общая длина хромосом дипло- книги Армении) снизить категорию угрозы до ЕN идного набора (S) и индекс симметрии (TF%). Индекс 60 Takhtajania, 2016, 3

симметрии хорошо отражает соотношение в наборе Образцы P. porphyrantha, растущие в Ереванском мета-, субмета-, субакро- и акроцентрических хромо- ботаническом саду, чуть хуже адаптировались к окру- сом (Kapoor & Love, 1970). жающей среде и климату, в 2014 году у них не было отмечено цветение. Интродуцированные растения за- сумма длин коротких плеч цвели после акклиматизации лишь в начале мая 2015 TF%= ------х 100 г., а в конце июня завязались жизнеспособные семе- общая длина хромосом диплоидного набора на. Кроме того, у растений с горы Амулсар были Так, при TF%=50 — имеем абсолютно симме- собраны семена как для изучения их всхожести в ла- тричный кариотип. бораторных условиях, так и для посева в открытом Типы хромосом выделялись по схеме А. Levan & грунте ботанических садов. Отмечено, что растения, al. (1964) в модификации Н. Д. Агаповой и В. Г. Грифа полученные из семян, высеянных осенью 2013 г. в от- (1982): крытом грунте Ереванского ботанического сада, в на- М — метацентрические хромосомы, стоящее время отстают в развитии. I= 50,0 - 37,5% В лабораторных условиях было изучено влияние SM — субметацентрические хромосомы, на прорастание семян освещенности и температуры. I= 37,4 - 25,0% При проращивании семян в чашках Петри в несколь- SA — субакроцентрические хромосомы, ких повторностях, лучшая всхожесть – до 90% отме- I= 24,9 - 12,5% чена в вариантах на свету при температуре 200 и 250 A — акроцентрические хромосомы, С, тогда как при пониженных температурах (8-100С) I= 12,5% и меньше для прорастания семян требовалось более длитель- Центромерный индекс определялся отношением ное время. В темноте семена прорастали хуже, чем длины короткого плеча к длине всей хромосомы по на свету. Семена начинали прорастать на 4 - 5-й день, формуле: период прорастания колебался от 10 до 17 дней. Уст а- S новлено, что максимальную всхожесть имели семена I= ------первого года хранения. Отмечено, что на второй год (в S+1 2015 г.) всхожесть семян снизилась на 50%. Для определения всхожести отсчитывали 50 семян Кариология. В полиморфном роде Potentilla для каждого варианта. Повторность опыта 4-кратная. зафиксирован полиплоидный ряд: 2n=14, 28, 35, 42, Проращивание проводили в чашках Петри, в качестве 56, 63, 70 с основным или базовым числом хромосом ложа использовали белую фильтрованную бумагу. x=7, причем среди видов рода чаще встречаются ди-, Проращивание проводили при комнатной температу- тетра- и гексаплоидные, несколько реже – пента- и ре. Для создания эффекта темноты чашки Петри за- октаплоидные циторасы (Měsíček & Soják, 1992, 1993; крывали черной бумагой. К нормально проросшим Ilnicki & Kolodziejek, 2008). относили семена, имеющие нормально развитый ко- При кариологическом исследовании Potentilla решок не менее длины семени. porphyrantha нами выявлена диплоидная цитораса (2х), 2n=14, число хромосом приводилось нами ранее Результаты и обсуждение. (Ghukasyan, Janjughazyan, 2015). Кариотип симме- тричный, с очень мелкими метацентрическими хро- Интродукция. Осенью 2013 г. несколько живых мосомами. Величина хромосом диплоидного набора образцов вида Potentilla porphyrantha из популяции варьирует в пределах 0,76—1,54 мкм (рис. 3). горы Амулсар были перенесены и высажены для ex Индекс симметрии TF%= 49,67%. situ сохранения в Ереванском и Севанском ботаниче- Формула кариотипа: 2n=14M. Все 7 пар ских садах. Согласно нашим наблюдениям, за этот хромосом диплоидного набора относится к классу период образцы P. porphyrantha хорошо адаптировались к окружающей среде и климату в Севанском ботаническом саду, причем, одно из четырех рас- тений зацвело в конце мая 2014 года, однако семена не завяза- лись. Та же картина наблюда- лась и в следующем 2015 году. Рис. 3. а) Метафазная пластинка Potentilla porphyrantha 2n=14; б) кариотип Takhtajania, 2016, 3 61

метацентрических, центромерный индекс которых of Potentilla subsect. Collinae (Rosaceae) from Po- варьирует в пределах 40,7-50. land // Caryologia, 61, 2: 170-175. Суммарная длина хромосом диплоидного набора Kapoor B. M. & Love A. 1970. Chromosomes of Rocky ∑=13,85 мкм. mountain Ranunculus // Caryologia, 23, 4: 575-594. Levan А., Fredga K., Sanderson A. 1964. Nomenclature Литература for centromeric position on chromosomes //Heredi- tas, 52: 201-220. Агаповa Н. Д., Гриф В. Г. 1982. К терминологии хро- Mabberley D. J. 1997. The plant-book. Cambridge Uni- мосом //Бот. журн., 67: 1280-1284. versity. 858 p. Tамамшян С. Г. 1954. Род Potentilla L. // В кн. “Флора Měsíček J. & Soják J. 1992. Chromosome Counts of Some Азербайджана” (ред. И. И. Карягин), 3: 93-114. Mongolian Potentilla Species // Folia Geobotanica & Баку. Phytotaxonomica, 27, 2: 167-176. Федоров Ан. А. 1958. Род Potentilla L. // В кн.: Флора Měsíček J. & Soják J. 1993. Annotated chromosome Армении (ред. А.Л. Тахтаджян), 3: 79-131. numbers of selected Asiatic Potentilla species // Folia Ханджян Н. С. 2009. Новые редкие для Кавказа и Ар- Geobotanica & Phytotaxonomica, 28, 4: 437-446. мении виды Potentilla (Rosaceae) // Фл., растит. и Noroozi J., Pauli H., Grabherr G. and Breckle S. 2011. раст. рес. Армении, 17: 33-35. Ереван. The subnival–nival vascular plant species of Iran: a Юзепчук С. В. 1940. Об одном новом виде рода Po- unique high-mountain fl ora and its threat from cli- tentilla L. из Южного Закавказья (P. porphyrantha mate warming // Biodiversity and Conservation 20: Jus. Nov. Spec.) // Бот. Мат., (Ленинград), 8, 4-9: 1319-1338. 45-49. Tamanyan K., Fayvush G., Nanagulyan S., Danielyan Ghukasyan A., Janjughazyan K. 2015. Chromosome num- (eds.) The Red Book of Plants of the Republic of Ar- bers of some rare fl owering plants of Armenian fl ora menia. 2010. Yerevan: 598 p. // National Academy of Sciences of RA Electronic Институт ботаники НАН Республики Армения, Journal of Natural Sciences, 1 (24): 23-26. 0040, Ереван, Аван, ул. Ачаряна 1; Ilnicki T. & Kolodziejek J. 2008. Chromosome numbers [email protected]

А. Л. АЧОЯН չափ ﬓ երից ստաց ված տվյաների, ս ﬓ ասիրված տեսակների փոշեհա տիկները տարբերվ մ են ﬕ մյանցից: О РАЗМЕРАХ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН Հայաստանի ֆլորա, Scilla, փոշեհատիկներ, չափսեր У НЕКОТОРЫХ ВИДОВ Род Scilla L. (Hyacinthaceae) имеет в своем соста- РОДА SCILLA ФЛОРЫ АРМЕНИИ ве 80 (по некоторым источникам 91) видов, которые распространены на территории от юга Африки, че- В статье приводятся данные изучения размеров пыль- рез горы тропической Африки до Средиземноморья и цевых зерен у видов S. caucasica, S. armena, S. monanthos, S. всей умеренной Евразии (Оганезова, 2008). Средизем- winogradowii. Измерения показали, что пыльцевые зерна изу- номорские и кавказские виды встречаются в разных ченных видов отличаются друг от друга по этому признаку. Флора Армении, Scilla, пыльцевые зерна, размер растительных группировках. По К. Г. Таманян (2001) в Армении произрастает 8 видов: S. rosenii K. Koch, S. Achoyan A. L. On pollen grain sizes of some species of mischtschenkoana Grossh., S. hohenackeri Fisch. & C. A. genus Scilla in Armenian ﬂ ora. The article presents results Mey., S. winogradowii Sosn., S. monanthos K. Koch, S. of the research of the pollen sizes of species: S. caucasica, armena Grossh., S. siberica Haw., S. caucasica Miscz. S. armena, S. monanthos, S. winogradowii. Measurements of Основная дискуссия вокруг этого рода на Кавказе pollen revealed that the species differ in this feature. Flora of Armenia, Scilla, pollen grains, size и в соседних регионах связана с неопределенностью видов, объединяемых в родство S. siberica, в которое Աչոյան Ա. Լ. Հայաստանի ֆլորայի Scilla ցեղի որոշ из распространенных в Армении видов включают S. տեսակների փոշեհատիկների չափսերի մասին: Հոդված մ armena и S. caucasica. Все три вида морфологически ներկայացված են S. caucasica, S. armena, S. monanthos, S. схожи. Обсуждается также вопрос о самостоятель- winogradowii տեսակների փոշեհատիկների չափսերի ս ﬓ ասիր թյան արդյ նքները: Ըստ փոշեհատիկների ности S. monanthos и S. winogradowii, которые также 62 Takhtajania, 2016, 3

трудно различимы. По А. А. Гроссгейму (1927, 1935, продолговато-эллиптические, с латеральной стороны 1940) все эти таксоны считаются самостоятельными бобовидные или лодочковидные, дистальная сторона видами. И. П. Манденова (1941) для «Флоры Грузии» выпуклая, проксимальная плоская, в поперечном се- приводит виды S. sibericа var. gracilis Grossh., S. ar- чении округло-треугольные, киль угловатый. Борозда mena, S. monanthos, S. winogradowii. Г. Ф. Ахундов глубоко погруженная, широкая, длинная, несколько (1952) для «Флоры Азербайджана» приводит в каче- заходящая концами на проксимальную сторону, со стве самостоятельных видов S. siberica, S. caucasica, S. слегка неровными краями, покрыта тонкой, гладкой armena. Данных по S. winogradowii и S. monanthos нет. мембраной, в центре которой расположена продоль- Е. В. Мордак во “Flora of Turkey” (1984) S. armena и ная щель. Скульптура экзины сетчатая. S. caucasica интерпретирует как подвиды S. sibericа, В. Н. Косенко (1996) считает, что такие признаки, сохраняет самостоятельность видов S. winogradowii как размер пыльцевых зерен (п. з.), толщина и характер и S. monanthos. В «Конспекте флоры Кавказа» она поверхности экзины, размер апертур могут использо- (2006) признает самостоятельность видов S. armena ваться для систематики отдельных видов. и S. caucasica, также как R. Govaerts (www.kew.org) В настоящей работе приведены данные по раз- переводит S. winogradowii в синонимы S. monanthos. мерам п. з. четырех видов рода Scilla видовой статус У K. H. Rechinger, P. Wendelbo во “Flora Iranica” (1990) которых является проблемным. нет данных по S. armena и S. winogradowii, а S. caucasica считается подвидом S. siberica. Материал и методика В связи с необходимостью уточнения видового состава рода во флоре Армении предпринята попытка По материалам гербария ERE изучена пыльца изучения таксономически значимых морфологиче- видов S. monanthos, S. winogradowii, S. armena, S. ских признаков пыльцы видов рода, распространен- caucasica, собранных в Армении (табл. 1). ных в Армении. В гербарии ERE образцы вида S. siberica очень По мнению Л. А. Куприяновой (1948): “Каждое варьируют. Полученные по результатам проведен- пыльцевое зерно всегда несет признаки семейства ных измерений параметры п. з. очень отличаются от или рода и в некоторых случаях можно отметить ви- таковых, полученных Куприяновой (1983). Считаем довые отличия; последние, надо заметить, бывают необходимым критическое переопределение гербар- обыкновенно количественными”. ных образцов этого вида, их сравнение с образцами В монографии ‹‹Споры папоротникообразных и из других гербариев. Исходя из этого, в настоящей ра- пыльца голосеменных и однодольных растений фло- боте данные по этому виду не приведены. ры европейской части СССР›› Куприянова (1983) Для изучения пыльцы применялся метод описывает палинологические характеристики от- окрашивания основным фуксином (Смольянинова, дельных семейств, в частности семейства Liliaceae, Голубкова, 1950), который является модификацией в составе которого автор приводит и род Scilla. Со- метода R. P. Wodehouse (1935). Одним из преимуществ гласно описанию, п. з. представителей этой группы данного метода является сохранение пленчатой могут быть дистально–1(2) –бороздными, дистально– мембраны, покрывающей поверхность борозды, что 3–щелевыми, дистально–2–4– поровыми, спирально позволяет сделать точные измерения размера п. з. – и кольцебороздными, 3-бороздными. Форма чаще Для определения размеров п. з. использовался лодочковидная, размер обычно крупный – (18.0) световой микроскоп АУ-26 и окуляр микрометр 25.0–80.0 (100.0) мкм. Экзина двуслойная, подсти- МОВ-1 при увеличении х 600. В работе приведены как лающий слой очень тонкий, так же как и нэкзина средние данные измерений, так и крайние значения перфорированно-покровная, с сетчатой, ореолятной, размеров п. з. По каждому образцу для определения реже бугорчатой или шипиковатой скульптурой. размеров полярной оси (P), большого экваториального

Для видов Scilla autumnalis L. и S. siberica Купри- диаметра (Е1), малого экваториального диаметра (Е2) янова (1983) приводит отдельное описание. У этих проводилось по 15 измерений. Полученные данные видов п. з. дистально–1–бороздные, слегка асимме- обработаны статистически с применением программы тричные, плоско-выпуклые; в очертании с полюса Microsoft Excel 2007. Takhtajania, 2016, 3 63

Таблица 1. Изученный материал

Номера образ- Вид Места и даты сбора гербарного материала цов в ERE Азизбековский р-н, можжевеловое редколесье по левому борту ущелья р. Терп, у места слияния с Арпой ERE 113837 Leg. В. Аветисян, В. Манакян, А. Погосян, Л. Мнацаканян, А. Сардарян, О. Никищенко, 13.04.1974 Азизбековский р-н, можжевеловое редколесье по левому борту ущелья р. Терп, у места слияния с Арпой ERE 113844 Leg. В. Аветисян, В. Манакян, А. Погосян, Л. Мнацаканян, S. monanthos А. Сардарян, О. Никищенко, 13.04.1974 Азизбековский р-н, можжевеловое редколесье по левому борту ущелья р. Терп, у места слияния с Арпой ERE 113829 Leg. В. Аветисян, В. Манакян, А. Погосян, Л. Мнацаканян, А. Сардарян, О. Никищенко, 13.04.1974 Ехегнадзорский р-н, окрестности с. Арени, северные склоны г. ERE 112718 Чоркар, можжевеловое редколесье, 1300-1800 м над у. м. Leg. В. А. Манакян. 10.04.1973, Det. В. А. Манакян Ехегнадзорский р-н, ущелье храма Нораванк ERE 148786 Leg. Э. Габриелян. 16.03.1990, Det. K. Tamanian S. winogradowii Ехегнадзорский р-н, ущелье храма Нораванк ERE 153446 Leg. Э. Габриелян. 16.03.1990, Det. K. Tamanian

Дилижан, окр. Головино, юго-восточный склон, скалы, осыпи ERE 163975 Leg. Э. Габриелян, К. Таманян. 30.03.1980, Det. K. Tamanian

Шамшадинский р-н, северный макросклон Мургузского хребта ERE 163976 S. armena Leg. К. Таманян, Г. Торосян. 07.05.1985, Det. K. Tamanian

Наирийский р-н, Араилер, юго-западный склон, 2250 м над у.м. ERE 163979 Leg. К. Таманян, Г. Файвуш. 17.05.1988, Det. K. Tamanian

Аштаракский р-н, Арагац, южные макросклоны, субальпийские ERE 150480 луга, 2600 м над у. м. Leg. В. Манакян 14.06.1985, Det. K. Tamanian Syunik province, c. 17 km NE of Megri, road from Shvanidzor to north, c. 1 km above former village Gyumаrants, 39o00'03'' N 46o22'40'' E; 1610 m s. m. ERE 169934 Leg. G. Fayvush, K. Tamanyan, M. Oganesyan, H. Ter-Voskanyan, S. Staudinger, M. Staudinger, E. Vitek 05-0385, 30.04.2005, Det. K. Tamanian 2006

Мегринский р-н, выше села Легваз, ущелье справа от дороги, 997 S. caucasica ERE 183434 м над у. м. Leg. К. Таманян, Г. Файвуш 22.03.2011, Det. K. Tamanian

Мегринский р-н, по дороге из Шванидзора в Гюмаранц на верхней ERE 148657 границе дубового леса Leg Г. Файвуш 11.03.1986, Det. K. Tamanian Зангезур, г. Хуступ, на с-в склонах близ руин монастыря ERE 150667 Ваанаванк, в дубово-грабовом лесу, 1100 м, locus classicus! Leg. E. Gabrielian 16.03.2000, Det. E. Gabrielian 64 Takhtajania, 2016, 3

Результаты работы минимальная – у п. з. S. armena (42.4 мкм). Полярная ось (глубина пыльцевого зерна) максимальная у S. caucasica Результаты измерения пыльцевых зерен представ- (48.0 мкм), минимальная – у S. armena (17.0 мкм). Ма лый лены в Таблице 2. экваториальный диаметр (ширина п. з.) минимальной Знак х означает отсутствие данных из-за недоста- длины отмечен у S. monanthos (33.0 мкм), а макси- точного количества п. з. в нужном ракурсе. мальной длины отмечен у S. armena и S. caucasica Максимальная длина большого экваториального диа- (50.0 мкм). У всех изученных видов наблюдается зна- метра среди п. з. отмечена у S. winogradowii (85.0 мкм), а чительное варьирование размеров п. з.

Таблица 2. Средние и крайние значения размеров пыльцевых зерен

Номера

Виды образцов в P (мкм)E1(мкм)E2(мкм) ERE S. monanthos 113837 37.3 ± 2.4 (33.2 – 40.1) 61.0 ± 2.9 (58.1 – 65.3) 39.5 ± 2.5 (38.2 – 42.0) 113844 34.5 ± 3.7 (30.3 – 42.1) 58.4 ± 3.3 (51.3 – 62.1) 37.5 ± 2.8 (33.0 – 41.2) 113829 41.3 ± 3.1 (38.0 – 47.0) 70.7 ± 1.6 (70.2 – 75.0) х 112718 38.7 ± 2.2 (36.2 – 40.1) 66.6 ± 4.2 (60.1 – 70.0) 40.5 ± 2.0 (38.0 – 43.0) S. winogradowii 148786 40.2 ± 2.4 (36.0 – 45.1) 73.9 ± 5.0 (70.3 –85.0) 41.2 ± 1.5 (40.1 – 43.2) 153446 40.6 ± 1.2 (38.0 – 42.0) 77.6 ± 3.2 (72.4 – 82.0) х S. armena 163975 24.0 ± 7.6 (17.5 – 40.0) 54.3 ± 4.2 (47.0 – 60.0) 45.1 ± 3.7 (40.0 – 50.0) 163976 26.5 ± 3.6 (22.1 – 30.0) 51.4 ± 2.4 (48.4 – 54.0) 40.1 ± 2.3 (38.0 – 45.0) 163979 31.2 ± 7.5 (23.3 – 40.0) 53.7 ± 4.0 (50.0 – 60.1) 39.7 ± 2.7 (37.0 – 45.2) 150480 29.0 ± 4.0 (20.0 – 36.0) 49.4 ± 3.4 (42.4 – 50.0) 43.0 ± 2.5 (40.0 – 47.1) S. caucasica 169934 42.5 ± 1.9 (40.1 – 45.1) 61.7 ± 2.8 (58.0 – 68.0) 46.3 ± 2.7 (42.4 – 50.0) 183434 42.6 ± 2.4 (40.0 – 48.0) 58.6 ± 2.5 (52.0 – 62.2) 41.8 ± 2.0 (40.1 – 45.2) 148657 39.0 ± 1.9 (35.4– 42.2) 58.5 ± 3.5 (52.2 – 63.3) 40.2 ± 0.8 (39.5 – 42.3) 150667 37.6 ± 2.4 (35.3 – 40.2) 56.4 ± 3.4 (50.3 – 60.0) х

Средние суммарные данные по образцам каждого вида приведены в Таблице 3.

Таблица 3. Средние суммарные данные параметров пыльцевых зерен

Виды P(мкм)E1(мкм) Е2(мкм) P/E1 S. monanthos 37.6 ± 3.5 63.5 ± 5.4 40.0 ± 3.2 0.58 S. winogradowii 40.5 ± 2.8 76.4 ± 4.5 41.2 ± 1.5 0.53 S. armena 27.6 ± 6.3 52.4 ± 3.7 42.0 ± 3.6 0.53 S. caucasica 41.1 ± 3.0 58.8 ± 3.4 42.5 ± 3.2 0.70

Заключение P/E1 – отношение полярной оси к большому экваториальному диаметру п. з. Виды S. monanthos, S. winogradowii, S. armena, Из Таблицы 3 видно, что пыльцевые зерна S. caucasica достаточно отличаются друг от друга раз- изученных видов имеют крупные размеры. Форма п. мерами п. з. Однако стоит отметить, что отличия по

з. (P/E1) у всех видов одинаковая – сплющенная, но размерам п. з. между S. armena и S. caucasica более

показатель P/E1 у вида S. caucasica наибольший среди значительные, чем между видами S. monanthos и S. изученных видов. winogradowii. Takhtajania, 2016, 3 65

ЛИТЕРАТУРА Мордак Е. В. 1984. Род Scilla L. // Flora of Turkey and the East Aegean Islands, 8: 214-224. Ахундов Г. Ф. 1952. Род Scilla L. // Флора Азербайджана, Мордак Е. В. 2006. Род Scilla L. // Конспект флоры 2: 171-175. Кавказа (ред. А. Л. Тахтаджян ), 2: 125-130. Гроссгейм А. А. 1927. Пролески Кавказа // Вестник Оганезова Г. Г. 2008. Структура семени и система Тифлисского ботанического сада, 2, 3: 180-201. лилейных. Ереван: 248с. Гроссгейм А. А. 1935. Род Scilla L. // Флора СССР Смольянинова Л. А., Голубкова В.Ф. 1950. К методике (ред. В. Л. Комаров), 4: 369-379. исследования пыльцы // ДАН СССР, 75,1:125- Гроссгейм А. А. 1940. Род Scilla L. // Флора Кавказа, 126. 2: 154-160. Таманян К. Г. 2001. Род Scilla L. // Флора Армении Куприянова Л. А. 1948. Морфология пыльцы одно- (ред. А. Л. Тахтаджян), 10: 251-262. дольных растений // Труды ботанического инсти- Govaerts R. World Checklist of selected plants families. тута им. В. Л. Комарова АН СССР, 1, 7: 163-258. Kew. Royal Botanic Gardens: http://apps.kew.org/ Куприянова Л. А. 1983. Семейство Liliaceae Juss. wcsp/ s. str. // Споры папоротникообразных и пыльца Rechinger К. H., P. Wendelbo, 1990. Genus Scilla // Flora голосеменных и однодольных растений флоры Iranica, 165, 4: 107-119. европейской части СССР: 127-150. Wodehouse R. P. 1935. Pollen grains. New York and Косенко В. Н. 1996. Палиноморфология порядка Liliales London: 574 p. Lindley в связи с вопросами систематики. Автореф. дисс. …. докт. биол. наук. Санкт- Петербург. 39 с. Институт ботаники НАН Республики Армения, Манденова И. П. 1941. Род Scilla L. // Флора Грузии, 0040, Ереван, Аван, ул. Ачаряна 1; 2: 495-500. [email protected]

M. E. OGANESIAN, M. YA. ASATRIAN նմ շ անոթավոր բ յսեր, պատկանող 51 ընտանիքի, 179 ցեղի, 508 տեսակի և ենթատեսակային կարգի 134 REVISION OF THE TYPES COLLECTION OF տաքսոնի և պար նակ մ է 144 հոլոտիպ, 195 իզոտիպ, 81 HERBARIUM OF INSTITUTE OF BOTANY սինտիպ, 18 իզոսինտիպ, 14 լեկտոտիպ, 5 իզոլեկտոտիպ, OF NATIONAL ACADEMY OF SCIENCES OF 7 նեոտիպ, 3 իզոնեոտիպ, և 5 նմ շ որոշված որպես „հնա- րավոր տիպ“: Հավաքած ի ﬓ ացած մասը ներկա յաց ված է REPUBLIC ARMENIA (ERE) պարատիպերով, ավթենտիկ նմ շներով և տոպոտիպերով: Բերվ մ է այս նմ շների ց ցակը: The results of revision of type specimens collection Հերբարի ﬕ նմ շների սկանավորված պատկերները of the Institute of Botany of NAS RA (ERE) are given. և այս նմ շների էտիկետների տվյալները մոտակա ժա- To date, the collection holds 1427 specimens of vascular մա նակահատված մ կտեղադրվեն Global Plants Initia tive plants belonging to 51 family, 179 genera, 508 species տվյալների բազայ մ (http://plants.jstor.org): Ներկայ մս and 134 taxa of subspeciﬁ c rank. It includes 144 holo- էտիկետների տվյալները բաց մ տք նեն JACQ-system types, 195 isotypes, 81 syntypes, 18 isosyntypes, 14 lec- տվյալների բազայ մ (http://herbarium.univie.ac.at/database/ totypes, 5 isolectotypes, 7 neotypes, 3 isoneotypes and 5 search.php): specimens are marked as “probable types”. The rest of ERE Հերբարի մ, տիպային նմ շներ, Global Plants collection is presented by paratypes, authentic specimens Initiative and topotypes. The list of these specimens is given. In the nearest future the scanned images and metadata Оганесян М. Э., Асатрян М. Я. Ревизия кол- of specimens will be placed in GPI database (http://plants. лекции типов Гербария Института ботаники На- jstor.org). At present the metadata are in open access at циональной академии наук Республики Армения JACQ-system database (http://herbarium.univie.ac.at/ (ERE). Приводятся результаты ревизии коллекции database/search.php). типовых образцов Гербария Института ботаники НАН Herbarium ERE, type specimens, Global Plants Ini- РА (ERE). На данный момент коллекция насчитывает tiative 1427 образцов сосудистых растений из 51 семейства, 179 родов, 508 видов и 134 таксонов подвидового ранга Հովհաննիսյան Մ. Է., Ասատրյան Մ. Յ. Հայաստանի и содержит 144 голотипа, 195 изотипов, 81 синтип, Հանրապետ թյան Գիտ թյ նների Ազգային Ակադե- 18 изосинтипов, 14 лектотипов, 5 изолектотипов, 7 ﬕ այի Բ սաբան թյան ինստիտ տի Հերբարի ﬕ неотипов, 3 изонеотипа и 5 образцов определены (ERE) տիպային հավաքած ի վերաստ գ մ: Բերվ մ как «возможный тип». Остальная часть коллекции են ՀՀ ԳԱԱ Բ սաբան թյան ինստիտ տի Հերբարի ﬕ представлена паратипами, автентичными образцами տիպային նմ շների հավաքած ի վերաստ գման и топотипами. Приводится список данных образцов. արդյ նքները: Ներկայ մս հավաքած ն հաշվ մ է 1427 66 Takhtajania, 2016, 3

Отксанированные изображения и данные этикеток cribed, as well as many new authentic specimens were этих образцов в ближайшее время будут размещены в revealed in the main funds (Асатрян, 2013) . базе данных Global Plants Initiative (http://plants.jstor. During our revision almost all type specimens were org). В настоящее время данные этикеток находятся в открытом доступе в JACQ-system базе данных (http:// carefully checked again according to protologues and the herbarium.univie.ac.at/database/search.php) rank of them was revised. A number of specimens deter- Гербарий ERE, типовые образцы, Global Plants mined by the authors of the taxa after describing the taxa, Initiative previously marked as authentic specimens, were excluded from the type collection. At the same time a number of The Global Plants Initiative (GPI) is an internatio- specimens (mainly paratypes), were added to it. Rank of nal partnership of more than 330 herbaria in 75 countries some other specimens was revised too. with the goal to digitize, unite, and provide access to type The revision revealed that the type collection since specimens of plants, fungi and algae. These specimens the previous revision (Аветисян, 2002), enriched in the are available through a community contributed databa- 12 new genera and about 100 new species. se (http://plants.jstor.org). To date, over 2 million digital To date, Herbarium ERE holds 1427 authentic speci- objects can be found in the Global Plants Database, cross mens of different type categories for 687 taxa of specifi c linked to related JSTOR, TROPICOS and Biodiversity (508) and infraspecifi c (134) ranks, from 179 genera and Heritage Library articles. This is by far the largest online 51 families, including 144 holotypes, 195 isotypes, 81 database of biological type specimens. syntypes, 18 isosyntypes, 14 lectotypes, 5 isolectotypes, Institute of Botany of National Academy of Sciences 7 neotypes, 3 isoneotypes and 5 specimens are marked as of Republic of Armenia (Herbarium ERE) joined GPI in “probable types”. The rest of collection is presented by 2013 thanks to received from Andrew W. Mellon Founda- paratypes, authentic specimens and topotypes. tion grant N 11300636. At present all these specimens are scanned and data- The types hold by Herbarium ERE are taxa described based and the metadata are in open access at JACQ-sys- mainly from Armenia and Caucasus, but also some taxa tem database ( http://herbarium.univie.ac.at/database/ from other parts of world. search.php). In the nearest future the scanned images Revision of the types of Herbarium was underta- and metadata of specimens will be placed in GPI data- ken fi rst by V. E. Avetisyan with employees in 1990-s base (http://plants.jstor.org) (Аветисян и др., 1996; Аветисян и др., 1997; Аветисян Most of the labels in Herbarium ERE are in Russian и др., 1998, Аветисян и др., 1999; Аветисян, Асатрян, and are databased in Cyrillic letters as they are, but for 2000, 2001, 2003; Аветисян, 2002; Асатрян, 2013). better use on international basis an English translation According to the previous revision (Аветисян, 2002), was included in square brackets. the Herbarium held about 1200 authentic specimens of As the most of original descriptions are published in vascular plants of different type categories for 523 taxa the old Russian and Soviet journals which are diffi cult to of specifi c (391) and infraspecifi c (132) ranks, from 153 fi nd, a library of the original literature was created (digital genera and 46 families, including 122 holotypes, 143 and hard). This library has a separate value. isotypes, 23 syntypes, 14 isosyntypes, 4 lectotypes, 4 iso- Below is the list of the authentic specimens of ERE lectotypes, 1 neotype. The rest of collection was repre- Herbarium (Tab. 1.). The new taxa compared to recent sented by paratypes, topotypes and authentic specimens. works (Аветисян, 2002; Асатрян, 2013) are marked by Important to note, that after this publication, during the asterisk. The list includes 34 unpublished taxa, which are work on the Poaceae family for 11-th vol. of “Flora of marked. The family names are given as they appear in the Armenia” and work on the “Manual of vascular plants of database, though they not always correspond to the names Armenia” a number of new for science species were des- accepted in ERE. Data correspond to June 2015. Table 1. Authentic specimens of Herbarium ERE

Taxon Type information Alliaceae Allium aethusanum Garbari Isotypus A. akaka var. regale Tamamsch. Lectotypus, Isolectotypus A. antonjani Bordz. Holotypus A. egorovae M. V. Agab. & Ogan. Holotypus, Isotypus (2), Paratypus (5) Takhtajania, 2016, 3 67

A. leonidis Grossh. Topotypus A. leucanthum K. Koch var. tridentatum Ogan. Holotypus, Paratypus A. mariae Bordz. Topotypus A. pseudoﬂ avum Vved. Topotypus A. schchianae Ogan. Holotypus A. shevockii McNeal* Paratypus A. struzlianum Ogan. Holotypus, Isotypus (2), Paratypus (6) A. vasilevskajae Ogan. Holotypus Amaryllidaceae Galanthus artjuschenkoae Gabrieljan Holotypus, Isotypus (2), Paratypus (3) Narcissus incurvicervicus Barra & G. Lopez Isotypus Apiaceae Bupleurum koso-poljanskyi Grossh. Isotypus, Topotypus B. oroboides Sosn. Syntypus (2) Heracleum antasiaticum Manden.* Paratypus (8), authentic specimen (2) H. daralaghezicum Takht. authentic specimen (6) H. pastinacifolium C. Koch Topotypus (2) H. transcaucasicum Manden.* Paratypus H. transcaucasicum Manden. var. grandiﬂ orum Syntypus (7), Isosyntypus (2) Manden.* Opopanax armeniacum Bordz.* authentic specimen Peucedanum pauciradiatum Tamamsch. Holotypus, authentic specimen Seseli sedae Takht. Holotypus, authentic specimen (3) Araceae Eminium regelii Vved. Isotypus Asclepiadaceae Blepharodon julianii Morillo Isotypus Cynanchum kuznetzowii Bordz. Topotypus (2) Asphodelaceae Eremurus iae Vved. Isotypus Asteraceae Amberboa gubanovii Gabrieljan Holotypus A. takhtajanii Gabrieljan Holotypus Anthemis dumetorum Sosn.* authentic specimen (2) A. markhotensis Fed. Isotypus, Isoparatypus Artemisia araxina Takht. authentic specimen A. caerulescens L. subsp. gargantae Valles-Xirau & Isotypus Seoane-Camba 68 Takhtajania, 2016, 3

Carduus furiosus Tamamsch.* authentic specimen (2) C. hajastanicus Tamamsch.* authentic specimen Carthamus tamamschianae Gabrieljan Holotypus Centaurea ahverdovii Gabrieljan Holotypus, Isoparatypus C. alexandri Bordz. Holotypus, Isotypus C. araxina Gabrieljan Holotypus, Paratypus (4) C. cana Sm. var. purpurea Sosn. ined.* authentic specimen (3) C. carduiformis DC. subsp. orientalis Wagenitz Isotypus C. caroli-henrici Gabrieljan & Dittrich Isotypus, Paratypus (2), Isoparatypus, authentic specimen (4) C. cronquistii Takht. & Gabrieljan Holotypus, Isotypus (6), Paratypus (6) C. debedica Gabrieljan authentic specimen (2) C. dittrichii Gabrieljan Paratypus (3) C. fajvuschii Gabrieljan Holotypus C. ﬁ scheri Willd. var. albiﬂ ora Sosn. ined. * authentic specimen C. geghamensis Gabrieljan Holotypus, Paratypus (5) C. gulissashvilii Dumbadze Holotypus C. hajastana Tzvelev Holotypus C. legionis-septimae Fern. Casas & Susanna Isotypus C. manakianii Gabrieljan Holotypus, Isotypus (3) C. meskhetica Sosn. Isotypus C. phaeopappoides Bordz.* Topotypus C. popovae Gabrieljan Holotypus C. razdorskyi Karjagin Isosyntypus (2) C. schistosa Sosn. Isotypus C. squarrosa Willd. var. auriculata Dumbadze* Syntypus (2) C. szovitsiana Boiss. Isolectotypus C. takhtajanii Gabrieljan & Tonjan Holotypus, Isotypus (3), Paratypus (4) C. tamanianae M. V. Agab. Holotypus, Isotypus, Paratypus (2), Isoparatypus (4) C. vavilovii Takht. & Gabrieljan Holotypus (2 sheets), Isotypus (2), Paratypus (5) C. zuvandica (Sosn.) Sosn. subsp. gegharkunikensis Holotypus Gabrieljan C. zuvandica (Sosn.) Sosn. subsp. jelenevskyi Holotypus, Paratypus (3), Topotypus Gabrieljan Chamaemelum sevanense Manden.* authentic specimen (2) Cirsium aduncum Fisch. & C. A. Mey. ex DC. Isotypus C. fallax Fisch. & C. A. Mey. Isotypus Cousinia araxena Takht. Holotypus, authentic specimen Takhtajania, 2016, 3 69

C. armena Takht. Holotypus, Paratypus (8), authentic specimen (2) C. armena Takht. var. pinnatiloba Takht. Syntypus (2) C. daralaghezica Takht. Holotypus C. fedorovii Takht. Holotypus, Paratypus (6) C. gabrieljanae Takht. & Tamanian Holotypus, Isotypus (3), Paratypus (1), Isoparatypus, authentic specimen (4) C. iljinii Takht. Paratypus (2) C. megrica Takht. Holotypus, Isotypus (2) C. squarrosa Boiss.* Isotypus C. takhtajanii Tamanian Holotypus, Isotypus, Paratypus (4) Crepis sibirica L. var. hispidissima Sosn. ex Grossh.* Syntypus Echinops erevanensis Mulk.* Syntypus (7) E. iljinii Mulk. Holotypus, Paratypus (9) E. sevanensis Mulk. Holotypus (2 sheets), Paratypus (2), authentic specimen E. tournefortii Ledeb. ex Trautv. Typus probabiliter Erigeron wahwahensis S. L. Welsh Isotypus Gundelia aragatsi Vitek, Fayvush, Tamanyan & Paratypus (7) Gemeinholzer G. aragatsi Vitek, Fayvush, Tamanyan & Gemeinholzer Holotypus, Isotypus (2) subsp. steineri Vitek, Fayvush, Tamanyan & Gemeinholzer G. armeniaca Nersesian* Holotypus, Isotypus (4) Helichrysum araxinum Takht. ex Kirp. authentic specimen, Topotypus (2) Hieracium akhverdovii Kem.-Nath.* authentic specimen H. attaschense Zahn* Isotypus H. grossheimii Zahn* Isotypus H. incaniforme Litv. & Zahn subsp. subincaniforme Syntypus (3) R. Kozlowsky & Zahn* H. incaniforme Litv. & Zahn subsp. incaniforme authentic specimen var. calvescens Zahn* H. incaniforme Litv. & Zahn subsp. incaniforme authentic specimen (2) var. normale Zahn* H. incaniforme Litv. & Zahn subsp. incaniforme authentic specimen var. epilosiceps Zahn* H. kozlowskyanum Zahn subsp. ajridzhanum Zahn* Isotypus H. pannoniciforme Litv. & Zahn subsp. gjunaicae Isotypus Zahn* H. paradoxum Kem.-Nath. Lectotypus, Isolectotypus, authentic specimen (3) H. procerigeniforme Zahn subsp. sedelmeyerae Zahn* Syntypus 70 Takhtajania, 2016, 3

H. regelianum Zahn subsp. nachitschevanicum Zahn authentic specimen var. depressa Zahn ined.* H. verruculatum Link subsp. sosnovskyi Zahn* authentic specimen (3) H. woronowianum Zahn subsp. woronowianum* authentic specimen (2) H. woronowianum Zahn subsp. bajazeticum Zahn Isotypus var. subcanescens Zahn* Lactuca takhtadzhianii Sosn. Syntypus (2), authentic specimen Leontodon asperrimus (Willd.) Boiss. ex Ball Syntypus var. rubelliﬂ orus Bordz. Onopordum caricum Hub.-Mor. Isotypus Prolongoa hispanica G. Lopez & C. E. Jarvis Isotypus Psephellus carthalinicus Sosn.* Topotypus (2) P. somcheticus Sosn. Holotypus, Topotypus (2) P. transcaucasicus Sosn.* Syntypus P. transcaucasicus Sosn. var. albiﬂ orus Gabrieljan authentic specimen ined.* P. zangezuri Sosn. Holotypus, authentic specimen Pyrethrum grossheimii Sosn. authentic specimen

P. komarovii Sosn.* authentic specimen P. ordubadense Manden. Isotypus P. parthenifolium Willd. var. sevangensis Sosn. ex Syntypus (2) Grossh. Scorzonera aragatzii Kuth. Topotypus (2) S. gorovanica Nazarova Holotypus, Isotypus (2), Paratypus (4) Senecio brachychaetus DC. var. mesophilus Grossh.* authentic specimen S. brachychaetus DC. var. xerophilus Grossh.* authentic specimen S. hajastanicus Sofi eva Isotypus, Isoparatypus (4) S. subfl occosus Schischk. Isoparatypus S. taraxacifolius (M. Bieb.) DC var. ramosus Bordz. Holotypus, Isotypus Sonchus araraticus Nazarova & Barsegyan Holotypus, Isotypus, Paratypus (7), authentic specimen Sosnovskya arpensis Czerep. Isotypus Taraxacum calocephaloides R. Doll Holotypus T. glabratum R. Doll Holotypus T. pallescentiforme Soest Topotypus T. papposum R. Doll Holotypus T. pseudo-gracilens R. Doll Holotypus T. wardenium R. Doll Holotypus Tragopogon fl exuosus Sosn. ex Grossh. Syntypus (5) Takhtajania, 2016, 3 71

T. serotinus Sosn. authentic specimen Boraginaceae Myosotis daralaghezica T. N. Popova Holotypus, Isotypus Onosma gehardica T. N. Popova Holotypus Symphytum hajastanum Gvin. Isotypus Brassicaceae Aethionema lipskyi N. Busch Topotypus (2) A. schelkownikowii Bordz. Syntypus Alyssum buschianum Grossh. Syntypus (2) A. gehamense Fed. authentic specimen (2) A. hajastanum V. E. Avet. Holotypus, Isotypus, Paratypus Arabis armena N. Busch Topotypus (3) A. gegamica Mtskhvet.* Isoparatypus Crambe armena N. Busch Isotypus (2) Cymatocarpus grossheimii N. Busch* authentic specimen (3) Erucastrum takhtajanii V. I. Dorof. Isotypus Erysimum aureum M. Bieb. var. brachyrhynchum Bordz.* Syntypus (3) E. froehneri Polatschek authentic specimen (3) E. gabrielianae Polatschek Isotypus, Paratypus, authentic specimen (2) E. hajastanicum Wissjul. & Bordz.* Neotypus, Isoneotypus, Topotypus (2) E. ibericum (Adams) DC. var. brevisiliqua Bordz. ined. authentic specimen (2) E. szowitsianum Boiss. var. orthocarpum Bordz. Holotypus Graellsia davisiana Poulter Isotypus Isatis brachycarpa C. A. Mey. var. pilosiuscula Bordz. Isotypus I. brachycarpa C. A. Mey. f. amblyocarpa Bordz. Isotypus I. canescens DC. var. armeniaca Bordz. Isosyntypus I. canescens DC. var. communis Bordz. Isosyntypus I. canescens DC. var. gjunejica Bordz. Isotypus I. latisiliqua Steven subsp. subradiata Rupr. Isotypus var. cyclocarpa Bordz. f. lejocarpa Bordz. I. latisiliqua Steven subsp. subradiata Rupr. Isotypus var. obovata Bordz. I. ornithorhynchus N. Busch Isotypus, Topotypus I. sevangensis N. Busch Isosyntypus (2) I. takhtajanii V. E. Avet. Holotypus, Isotypus (3), Paratypus (2) Nasturtium valdes-bermejoi Castrov. Isotypus Peltariopsis grossheimii N. Busch authentic specimen (2) Sameraria odontogera Bordz. Neotypus, Isoneotypus 72 Takhtajania, 2016, 3

Sisymbrium loeselii L. var. dense-hirtum N. Busch authentic specimen (3) Sterigmostemum acanthocarpum (Fisch. & C. A. Mey.) authentic specimen Kuntze f. verrucosa Tamamsch. ined. Thlaspi freynii N. Busch* authentic specimen T. rostratum N. Busch Isotypus (2), authentic specimen (2) T. tatianae Bordz. Isosyntypus (2) Campanulaceae Asyneuma pulvinatum P. H. Davis Isotypus Campanula besenginica Fomin Topotypus C. choziatowskyi Fomin Topotypus C. coriacea P. H. Davis Isotypus C. doluchanovii Kharadze Isoparatypus (3) C. fi nitima Fomin Isotypus C. fondervisii Albov Topotypus C. hypopolia Trautv. Topotypus C. kantschavelii Zagar. Topotypus C. karakuschensis Grossh. Isotypus, Topotypus C. komarovii Maleev Topotypus (4) C. litvinskajae Ogan.* Holotypus, Isotypus (2), Paratypus (5) C. petrophila Rupr. Topotypus C. schischkinii Kolak. & Sachokia Isotypus C. trautvetteri Grossh. ex Fed.* authentic specimen (2) Mzymtella sclerophylla Kolak. Topotypus (2) Symphyandra lezgina Th. Alex. Isotypus (2) Tracheliopsis pubicalyx P. H. Davis Isotypus Caprifoliaceae Sambucus tigranii Troitsky Syntypus, Topotypus Caryophyllaceae Allochrusa takhtajanii Gabrieljan & Dittrich Holotypus Bufonia takhtajanii Nersesian Holotypus, Isotypus (3), Paratypus (7) Cerastium capillatum I. V. Sokolova Holotypus Dianthus cretaceus Adams subsp. sevanensis Holotypus, Paratypus (4) Nersesian D. fi mbriatus M. Bieb. var. macropetalus Boiss.* Syntypus D. gabrielianae Nersesian Holotypus, Paratypus (3) D. inamoenus Schischk.* authentic specimen D. lactifl orus Fenzl* Syntypus Takhtajania, 2016, 3 73

D. takhtajanii Nersesian Holotypus D. transcaucasicus Schischk. Isosyntypus D. zangezuricus Nersesian Holotypus, Isotypus, Paratypus (4) Gypsophila nanella Grossh. Isotypus, authentic specimen (4) G. takhtadzhanii Schischk. ex Ikonn. Holotypus Minuartia armena Schischk. ex Ikonn. Holotypus M. daralagezica Schischk. ex Ikonn. Holotypus Silene chustupica Nersesian Holotypus, Isotypus (2), Paratypus (9) S. cyri Schischk.* Syntypus Celastraceae Euonymus taliensis Loes. Topotypus Chenopodiaceae Camphorosma lessingii Litv. var. pulviniformis Mulk. Holotypus, Isotypus Salsola takhtadshjanii Iljin Isotypus Suaeda ekimi Freitag & Adegzel* Isotypus Chrysobalanaceae Couepia dolichopoda Prance Isotypus Cistaceae Helianthemum antitauricum P.H. Davis & Coode Isotypus Clusiaceae Hypericum atropatanum Rzazade authentic specimen H. formosissimum Takht. Syntypus (2), Topotypus (4) H. minutum P. H. Davis & Poulter* Isotypus H. pumilio Bornm.* Isotypus Colchicaceae Colchicum bifolium Freyn & Sint.* Syntypus C. goharae Gabrieljan Holotypus, Isotypus (2), Paratypus (8) C. ninae Sosn. Holotypus C. zangezurum Grossh.* Neotypus Merendera greuteri Gabrieljan Holotypus, Isotypus (2), Paratypus (6) M. mirzoevae Gabrieljan Holotypus, Isotypus (6), Paratypus (5) Cornaceae Cornus australis C. A. Mey. subsp. araratiani Takht. Holotypus, Isotypus C. mas L. f. pendula Mulk. ined.* authentic specimen Crassulaceae Sedum maximum (L.) Hoffm. subsp. caucasicum Grossh. Syntypus (5) S. spurium M. Bieb. var. album Trautv. Syntypus 74 Takhtajania, 2016, 3

Cyperaceae Eleocharis transcaucasica Zinserl. Isotypus Scirpus compactus Hoffm. var. orientalis Litv.* Isolectotypus Dipsacaceae* Cephalaria media Litv.* Syntypus Pterocephalus persicus Boiss.* Syntypus Scabiosa bipinnata K. Koch f. tomentosa Sulak.* authentic specimen S. ucranica L. var. virgata Grossh.* Syntypus (2) S. virgata Grossh. var. takhtadzhjanii Grossh. ined.* authentic specimen Ephedraceae Ephedra aurantiaca Takht. & Pachom. authentic specimen Ericaceae Rhododendron brachyanthum Franch. Topotypus R. neriiﬂ orum Franch. Topotypus Vaccinium uliginosum L. var. caucasicum Fed. ined.* authentic specimen Euphorbiaceae Andrachne buschiana Pojark. Isotypus A. ﬁ liformis Pojark. Isotypus Euphorbia maleevii Tamamsch.* Syntypus (6), authentic specimen E. mariae Tamamsch.* Syntypus E. seguieriana Neck. var. petrogena Tamamsch.* Lectotypus E. stepposa Zoz ex Prokh.* Isoneotypus E. striatella Boiss.* Syntypus E. vedica Ter-Chatsch. Holotypus Fabaceae Astragalus agassii Manden. Holotypus A. akhverdovii Sosn. ined.* authentic specimen A. aparanensis Podlech* Isotypus A. argillosus Manden. Isotypus A. aznabjurticus Grossh. Lectotypus A. bylowae Elenevsky Topotypus A. carolynmugarae Arevschatian Holotypus, Paratypus (2) A. darriensis Grossh.* authentic specimen A. fedorovii Takht. Syntypus (2) A. gabrielianae Arevschatian* Holotypus, Paratypus (12) A. gezeldarensis Grossh. Isotypus A. gjunaicus Grossh. Syntypus Takhtajania, 2016, 3 75

A. goktschaicus Grossh. Isotypus A. mandenovae Achv. & Mirzoeva ined.* authentic specimen (2) A. megricus Grossh. Holotypus, Isotypus A. ordubadensis Grossh. Isotypus A. pseudocancellatus Grossh. authentic specimen A. pseudoutriger Grossh.* authentic specimen A. sangezuricus Boriss.* Isoparatypus (2) A. sevangensis Grossh. authentic specimen (5) A. shagalensis Grossh. Syntypus (3) A. shelkovnikovii Grossh. authentic specimen (4) A. subrobustus Boriss. Isotypus, Isoparatypus (3) A. takhtadzhjanii Grossh. Neotypus A. torrentum Bunge var. ciliatus Grossh. authentic specimen A. troitzkyi Grossh. Syntypus A. vavilovii Tamamsch. & Fed. Lectotypus, Syntypus (2), authentic specimen (2) A. vedicus Takht. Lectotypus, authentic specimen Colutea komarovii Takht. Isotypus (2) Onobrychis altissima Grossh.* Syntypus O. aragatzi Arevschatian Holotypus, Isotypus (2), Paratypus (14) O. hajastana Grossh.* authentic specimen O. transcaucasica Grossh.* Syntypus (2), Isosyntypus (5), authentic specimen (2) O. transcaucasica Grossh. var. albiﬂ ora Grossh. ined. * authentic specimen Orobus cyaneus Steven var. transcaucasicus Grossh. authentic specimen (2) ined.* Oxytropis armeniaca Sosn. ex Mulk. Holotypus, Isotypus (2) O. lupinoides Grossh. Isotypus Trifolium bordzilowskyi Grossh.* Syntypus (2) Vicia akhmaganica Kazarjan Syntypus, Topotypus V. raﬁ gae Tamamsch. Isotypus Geraniaceae Erodium sosnowskianum Fed. Isotypus Grossulariaceae Grossularia takhtajanii Mulk. ined. authentic specimen (3) Hyacinthaceae Bellevalia araxina Woronow authentic specimen Muscari atropatanum Grossh.* authentic specimen M. sosnowskyi Schchian Syntypus 76 Takhtajania, 2016, 3

Ornithogalum gabrielianae Agapova Holotypus, Paratypus O. navaschinii Agapova Isotypus O. shelkovnikovi Grossh. Lectotypus, Syntypus O. transcaucasicum Miscz. ex Grossh. Lectotypus, Syntypus, authentic specimen Scilla armena Grossh. Isosyntypus S. grossheimii Sosn. Holotypus Iridaceae Crocus geghartii Sosn. Holotypus, Isotypus Gladiolus hajastanicus Gabrieljan Holotypus, Isotypus (2) G. kotschyanus Boiss. subsp. distichus Gabrieljan Holotypus, Isotypus (2) G. menitzkyi Gabrieljan Holotypus, Isotypus G. persicus Boiss. Isosyntypus G. szovitsii Grossh. authentic specimen G. szovitsii Grossh. subsp. pseudopersicus Ogan. & Holotypus Gabrieljan Iris brzhezitzkyi Grossh.* authentic specimen [Isolectotypus ined.] I. camillae Grossh. f. lutea Grossh.* Syntypus [Isolectotypus ined] I. camillae Grossh. f. violacea Grossh.* Syntypus [Isolectotypus ined] I. caucasica Hoffm f. coerulescens Grossh.* Isotypus [Lectotypus ined] I. demetrii Achv. & Mirzoeva Lectotypus (2 sheets), Isolectotypus (2), Syntypus, Isosyntypus (2), authentic specimen I. dengerensis B. Fedtsch.* Syntypus I. grossheimii Woronow ex Grossh. Syntypus I. iberica Hoffm. f. coerulea Grossh.* authentic specimen [Isolectotypus ined] I. lycotis Woronow authentic specimen (2) [Isolectotypus ined. 2] I. subdecolorata Vved. Isotypus Juno parvula Vved. Isotypus J. vicaria Vved. Isotypus Lamiaceae Lamium ordubadicum Grossh. authentic specimen Nepeta alaghezi Pojark. Isotypus, authentic specimen (2) N. buschii Sosn. & Manden. Topotypus (2) N. erivanensis Grossh. Syntypus, authentic specimen N. ﬂ avida Hub.-Mor. Isotypus N. hajastana Grossh. authentic specimen (2) N. transcaucasica Grossh. authentic specimen N. zangezura Grossh.* authentic specimen Takhtajania, 2016, 3 77

Salvia blepharochlaena Hedge & Hub.-Mor. Isotypus S. fominii Grossh. Isotypus S. modesta Boiss. var. brachyantha Bordz. Syntypus S. vermifolia Hedge & Hub.-Mor. Isotypus Scutellaria amphichlora Juz. Paratypus S. araxensis Grossh. authentic specimen S. darriensis Grossh. authentic specimen S. sedelmeyerae Juz. Isotypus S. sevanensis Sosn. ex Grossh. Syntypus (3), authentic specimen S. sosnowskyi Takht. Holotypus, Isotypus (2) Sideritis rubriﬂ ora Hub.-Mor. Isotypus Stachys grossheimii Kapeller Isotypus, Isoparatypus (6) Stenogyne angustifolia A. Gray var. spathulata Sherff Isotypus Teucrium taylorii Boiss. subsp. muticum Menitsky Isotypus Liliaceae Fritillaria pinardii Boiss. subsp. hajastanica Gabrieljan Holotypus, Isotypus Tulipa biﬂ oriformis Vved. Isotypus T. carinata Vved. Isotypus T. confusa Gabrieljan Isoparatypus (2) T. karabachensis Grossh. Isotypus, authentic specimen T. mogoltavica Popov & Vved. Isotypus T. rosea Vved. Isotypus T. sosnowskyi Achv. & Mirzoeva Lectotypus T. subpraestans Vved. Isotypus Linaceae Linum barsegianii Gabrieljan & Dittrich Holotypus, Isotypus (2), Paratypus (4) L. seljukorum P. H. Davis Isotypus Malvaceae Alcea glabrata Alef. Isotypus A. grossheimii Iljin Isotypus A. sophiae Iljin Isotypus (2) Oleaceae Fraxinus oxycarpa M. Bieb. var. angusticarpa Mulk. ined. authentic specimen (2) Orobanchaceae Orobanche rosea Tzvelev authentic specimen (3) Papaveraceae Corydalis nariniana Fed. Lectotypus, Isolectotypus (4) 78 Takhtajania, 2016, 3

Papaver armenii M. V. Agab. Holotypus, Isotypus (2) P. gabrielianae M. V. Agab. Holotypus, Isotypus (3) P. gorovanicum M. V. Agab.* Holotypus, Isotypus (3) P. paphium M. V. Agab., Christodoulou & Hand Isotypus P. roseolum M. V. Agab. & Fragman Holotypus, Isotypus (5) P. sjunicicum M. V. Agab. Holotypus, Isotypus Plumbaginaceae Acantholimon bracteatum (Girard) Boiss. Holotypus, Isotypus var. intermedium Bordz. A. fedorovii Tamamsch. & Mirzoeva Holotypus, Isotypus (2), Paratypus, Isoparatypus (2) A. gabrieljanae Mirzoeva Holotypus, Isotypus (5), Topotypus (2) A. glumaceum (Jaub. & Spach) Boiss. var. luxurians Syntypus (3) Bordz. A. manakyanii Ogan. Holotypus, Isotypus, Paratypus (11) A. takhtajanii Ogan. Holotypus, Isotypus (3) A. vedicum Mirzoeva Lectotypus, Isolectotypus Poaceae Agropyron pulcherrimum Grossh. var. breviaristatum Holotypus Grossh. A. repens (L.) P. Beauv. var. kozlowskyanum Grossh.* Syntypus (4) A. trichophorum (Link) K. Richt. var. depilatum Syntypus (3) Grossh.* A. trichophorum (Link) K. Richt. var. glabrescens Grossh.* Syntypus (2), authentic specimen (2) Agrostis alba L. var. littoralis Grossh.* authentic specimen Arrhenatherum kotschyi Boiss. Syntypus Atropis grossheimiana V. I. Krecz. Isotypus Bromopsis gabrielianae Ogan. Holotypus, Isotypus, Paratypus (7) B. zangezura Ogan. Holotypus, Isotypus (2), Paratypus (12) Calamagrostis trichantha Schischk. Isotypus Colpodium schelkownikowii Grossh. Holotypus C. woronowii Hack. Isosyntypus Elytrigia armena Nevski Isotypus Eragrostis suaveolens A. K. Becker ex Claus Isotypus (2) Festuca skvortsovii E. B. Alexeev Paratypus, authentic specimen Gaudinopsis egorovae Gabrieljan Holotypus Hordeum hrasdanicum Gandilyan Neotypus Hyalopoa hracziana Gabrieljan & Tzvelev Holotypus Takhtajania, 2016, 3 79

Koeleria albovii Domin subsp. loriensis Nersesian Holotypus, Paratypus (5) Melica schischkinii Iljinsk. Isotypus Paracolpodium tzvelevii Gabrieljan Holotypus, Isotypus Poa araratica Trautv. Isotypus P. densa Troitsky* authentic specimen (2) P. greuteri Gabrieljan Holotypus P. meyeri Trin. ex Roshev. Isotypus Puccinellia sevangensis Grossh. Lectotypus, Syntypus (4) Secale chaldicum Fed. Holotypus, Isotypus Sesleria anatolica Deyl Syntypus Stipa anisotricha P. A. Smirn. Isotypus S. araxensis Grossh. Syntypus, authentic specimen S. canescens P. A. Smirn. ex Roshev. Isotypus S. caucasica Schmalh. Isosyntypus S. gegarkunii P. A. Smirn. Isotypus Trisetum geghamense Gabrieljan Holotypus, Isotypus (2), authentic specimen (2) Triticum araraticum Jakubz. Neotypus T. urartu Thumanjan ex Gandilyan Neotypus Polygalaceae Polygala alpicola Rupr. f. attenuata Tamamsch. ined. authentic specimen (2) P. alpicola Rupr. var. tenuissima Tamamsch. ined. authentic specimen P. anatolica· Boiss. & Heldr. subsp. alpina Tamamsch. authentic specimen (2) f. latifolia Tamamsch ined.* P. caucasica Rupr. subsp. zangezura Tamamsch. Typus probabiliter, authentic specimen (3) P. hohenackeriana Fisch. & C. A. Mey. var. armena Syntypus (2), authentic specimen (2) Tamamsch. P. leucothyrsa Woronow Isotypus (2) P. sophiae Kem.-Nath. Isosyntypus (2) [ Syntypus for Polygala anatolica· Boiss. & Heldr. subsp. alpina Tamamsch.] P. supina Schreb. var. pseudohospita Tamamsch. Syntypus P. transcaucasica Tamamsch. Syntypus (3), authentic specimen P. urartu Tamamsch. Holotypus, Isotypus (2) Polygonaceae Eriogonum nutans Torr. & A. Gray var. glabratum Syntypus (2) Reveal Polygonum setosum Jacq. f. ochroleucum Bordz. Typus probabiliter, authentic specimen Ranunculaceae Adonis persica Boiss. Isotypus 80 Takhtajania, 2016, 3

Delphinium buschianum Grossh. Topotypus Ranunculus aragazi Grossh. Topotypus (2) Resedaceae Reseda paui Valdés Berm. & Kaercher Isotypus Rhamnaceae Rhamnus cathartica L. var. angustifolia Mulk. ined.* authentic specimen R. cathartica L. var. microphylla Mulk. ined.* authentic specimen R. medwedewii Sachokia Isosyntypus Rosaceae Alchemilla diversipes Juz. Isotypus A. venosa Juz. Isotypus Amygdalus bordzilowskyi Fed. & Takht. ined.* authentic specimen A. fenzliana (Fritsch) Lipsky f. mucronata Fed. Holotypus A. fenzliana (Fritsch) Lipsky f. obtusa Fed. authentic specimen (2) A. nairica Fed. & Takht. authentic specimen (2) A. nairica Fed. & Takht. Syntypus (2) [authentic specimen (2) for Amygdalus nairica· Fed. & Takht. var. dolychocarpa Fed. & Takht. ] A. nairica Fed. & Takht. Syntypus (2) [ authentic specimen (2) for Amygdalus nairica· Fed. & Takht. f. minuta Fed. ] A. nairica Fed. & Takht. f. brachycarpa Fed. authentic specimen A. nairica Fed. & Takht. f. minuta Fed. authentic specimen [ authentic specimen for Amygdalus nairica· Fed. & Takht. ] A. nairica Fed. & Takht. f. normalis Fed. authentic specimen (5) [ authentic specimen (5) for Amygdalus nairica· Fed. & Takht.] A. nairica Fed. & Takht. var. dolychocarpa Fed. & authentic specimen [ authentic specimen for Amygdalus Takht. nairica· Fed. & Takht. ] A. nairica Fed. & Takht. var. dolychocarpa Fed. & authentic specimen (2) Takht. A. popovii Fed. & Takht. ined. authentic specimen (2) A. sophiae Fed. ined. authentic specimen A. tumanianii Fed. & Takht. ined. authentic specimen (2) A. urartu Tamamsch. Syntypus, authentic specimen A. urartu Tamamsch. subsp. pseudopersica Tamamsch. Syntypus, authentic specimen (2) A. urartu Tamamsch. f. acuminata Fed. authentic specimen A. urartu Tamamsch. f. alata Fed. authentic specimen A. urartu Tamamsch. f. ellipsoidea Fed. authentic specimen A. urartu Tamamsch. f. inaequalis Fed. authentic specimen (3) A. urartu Tamamsch. f. pisiformis Fed. authentic specimen Takhtajania, 2016, 3 81

A. urartu Tamamsch. f. pseudonairica Fed. authentic specimen (3) A. urartu Tamamsch. f. reticulata Fed. authentic specimen (8) A. urartu Tamamsch. f. rugosa Fed. authentic specimen (2) A. urartu Tamamsch. f. rugulosa Fed. authentic specimen (9) A. urartu Tamamsch. f. subglobosa Fed. Syntypus (5) A. zangezura Fed. & Takht. authentic specimen (4) Cotoneaster hajastanicus Nersesian* Holotypus, Isotypus (3), Paratypus (5) C. zangezuricus Nersesian* Holotypus, Isotypus, Paratypus (3) Crataegus armena Pojark. authentic specimen C. davisii Browicz Isotypus C. erianthiformis Pojark. ined. authentic specimen (2) C. gabrielianae Pojark. ex Sargsyan Holotypus, Paratypus (4) C. hajastana Pojark. ined. authentic specimen C. meyeri Pojark. authentic specimen C. pseudoheterophylla Pojark. authentic specimen (2) C. razdanica Pojark. ex Sargsyan Paratypus (5) C. subpentagyna Pojark. ined. authentic specimen C. susanykleinae Gabrieljan & Sargsyan Holotypus, Isotypus, Paratypus (9) C. tzvelevii Uﬁ mov* Isotypus C. ulotricha Pojark. ex Gladkova Isotypus Potentilla lomakinii Grossh. Syntypus (5) Pyrus browiczii Mulk. Holotypus, Isotypus, authentic specimen (3) P. caucasica Fed. Isotypus, authentic specimen (13), Topotypus (2) P. chosrovica Gladkova Topotypus P. daralagezi Mulk. Holotypus, authentic specimen (3) P. daralagezi Mulk. var. ciliata Mulk. ined.* authentic specimen P. elata Rubtzov f. microphylla Mulk. ined.* authentic specimen P. georgica Kuth. Isosyntypus, authentic specimen (2) P. gergerana Gladkova Isotypus [authentic specimen for Pyrus voronovii· Rubtzov var. angustifolia Mulk. ] P. gergerana Gladkova Isoparatypus [ Isotypus for Pyrus voronovii· Rubtzov var. angustifolia Mulk. ] P. gergerana Gladkova Isoparatypus (2) [Typus probabiliter (2) for Pyrus voronovii· Rubtzov var. angustifolia Mulk.] P. gergerana Gladkova Isoparatypus P. gergerana Gladkova Isoparatypus [authentic specimen for Pyrus voronovii· Rubtzov var. angustifolia Mulk.] 82 Takhtajania, 2016, 3

P. gergerana Gladkova var. macrophylla Akopian* Holotypus, Paratypus (4) P. grossheimii Fed. Typus probabiliter [Lectotypus ined], authentic specimen (3) P. hajastana Mulk. Holotypus (2 sheets), authentic specimen (4) P. hakkiarica Browicz Isotypus P. hyrcana Fed. Isotypus, authentic specimen (2) P. medvedevii Rubtzov var. pubescens Mulk. ined.* authentic specimen (2) P. megrica Gladkova Holotypus P. raddeana Woronow Topotypus (2) P. salicifolia Pall. var. petiolaris Mulk. ex Akopian* Holotypus, Isotypus (2), Paratypus (6), authentic specimen (4) P. sosnovskyi Fed. Isotypus, authentic specimen P. takhtadzhianii Fed. Syntypus (2), authentic specimen (5) P. takhtadzhianii Fed. var. glauca Mulk. ined.* authentic specimen P. takhtadzhianii Fed. var. macrophylla Mulk. ex Akopian* Holotypus P. tamamschianae Fed. Isotypus P. theodorovii Mulk. Syntypus (10), Isosyntypus P. theodorovii Mulk. var. latifolia Mulk. ex Akopian & Holotypus, Isotypus (5) Zamani* P. zangezura Maleev Isotypus Rosa balcarica Galushko* authentic specimen R. hracziana Tamamsch. Holotypus R. kazarjanii Sosn. Holotypus, Isotypus R. lonaczevskii Jarosch. ined.* authentic specimen (4) R. prokhanovii Galushko* authentic specimen (2) R. sachokiana Jarosch. Isosyntypus (2) R. sachokiana Jarosch. var. macrophylla Jarosch. Syntypus (2) R. sjuniki Jarosch. Holotypus R. sosnovskyana Tamamsch. Syntypus (3), Isosyntypus (2) R. zangezura Jarosch. Syntypus (3) Rubus takhtadjanii Mulk. Syntypus, authentic specimen (4) R. zangezura Mulk. Holotypus (2 sheets), Paratypus (4) Sorbus armeniaca Hedl. Topotypus (5) S. hajastana Gabrieljan Holotypus, Isotypus (5), Paratypus (6) S. pontica Zaik.* Isoparatypus (3) S. subfusca Boiss.* Topotypus S. subfusca Boiss. subsp. zinserlingii Zaik.* Isosyntypus (2), authentic specimen Takhtajania, 2016, 3 83

S. takhtajanii Gabrieljan Holotypus, Isotypus (2), Paratypus (6), Isoparatypus S. tamamschjanae Gabrieljan Holotypus, Isotypus (4), Paratypus (6) S. taurica Zinserl.* Topotypus (3) S. umbellata (Desf.) Fritsch var. orbiculata Gabrieljan Holotypus, Isotypus (3), Paratypus (2) Rubiaceae Asperula prostrata (Adams) K. Koch var. leiantha Bordz. Syntypus (1) A. prostrata (Adams) K. Koch var. pubiﬂ ora Bordz. Syntypus (2) A. rivalis Sm. var. schelkownikowiana Bordz. Isotypus (2) Galium armenum Schanzer Paratypus (6) G. mite Boiss. var. melanandrum Bordz. Holotypus G. rubioides L. var. eriophyllum Bordz. Syntypus G. sosnowskyi Manden. Topotypus G. verum L. var. asperifolium Bordz. ined. authentic specimen (4) G. verum L. var. eriocladum Bordz. ined. authentic specimen Rutaceae Haplophyllum shelkovnikovi Grossh. Syntypus (2) Salicaceae Populus gracilis Grossh. var. masisi Mulk. ined.* authentic specimen P. schischkinii Grossh. Clonotypus (7) Scrophulariaceae Celsioverbascum gabrielianae Hub.-Mor. Holotypus, Topotypus Gymnandra stolonifera K. Koch var. angustifolia authentic specimen Tamamsch. Linaria schelkownikowii Schischk. Isotypus L. zangezura Grossh. Lectotypus, Syntypus Melampyrum mulkijanianii T. N. Popova Holotypus, Isotypus Scrophularia armeniaca Bordz. Isosyntypus S. atropatana Grossh. Isotypus S. haematantha Boiss. & Heldr. ex Boiss. var. crenata Typus probabiliter Bordz. S. nachitschevanica Grossh. Isotypus S. nervosa Benth. var. schelkovnikovii Bordz. Holotypus S. olgae Grossh. authentic specimen (2) S. olympica Boiss. var. integrifolia Bordz. Holotypus S. takhtajanii Gabrieljan Holotypus, Isotypus (2), Paratypus S. zvartiana Gabrieljan Holotypus, Isotypus, Paratypus (8) Verbascum adzharicum N. V. Gritz. Isoparatypus 84 Takhtajania, 2016, 3

V. chionophyllum Hub.-Mor. Isotypus V. drymophyloides N. V. Gritz. Isotypus V. hajastanicum Bordz. Topotypus (2) V. horticolum Hub.-Mor. Holotypus (2 sheets) V. schachdagense N. V. Gritz. Isoparatypus V. sevanense Hub.-Mor. Holotypus, Isotypus, Paratypus V. szovitsianum Boiss. var. adenothyrsum Murb. Holotypus Veronica bogosensis Tumadz. Holotypus V. gentianoides Vahl var. pycnophylla Bordz. Syntypus V. spicata L. subsp. transcaucasica Bordz. authentic specimen Thymelaeaceae Daphne transcaucasica Pobed. Isotypus, Isoparatypus (4) Stellera magakjanii Sosn. Isotypus Ulmaceae Ulmus araxina Takht. Holotypus, Isotypus (2), authentic specimen (2) U. grossheimii Takht. Isotypus (3)

REFERENCES Аветисян В. Е., Сафарян А. Д., Мхитарян Ю. А., Асатрян М. Я. 1998. Типовые образцы таксонов Аветисян В. Е., Сафарян А. Д., Мхитарян Ю. А., сосудистых растений, хранящиеся в Гербарии Дзагурова К. М. 1996. Типовые образцы таксонов Отдела систематики и географии высших сосудистых растений, хранящиеся в Гербарии растений Института ботаники НАН Республики Отдела систематики и географии высших Армения (ERE). 3. Lamiaceae – Polygalaceae // растений Института ботаники НАН Республики Бот. журн., 83, 11: 90-92. (Avetisian V. E., Safarian Армения (ERE). 1. Amaryllidaceae – Cornaceae // A. D., Mkhitarian Yu. A., Asatrian M. Ya. 1998. The Бот. журн., 81, 7: 83–87. (Avetisian V. E., Safarian type specimens of vascular plants kept in the Her- A. D., Mkhitarian Yu. A., Dzagurova K. M. 1996. The barium of Department of taxonomy and geography of type specimens of vascular plants kept in the Herbar- higher plants, Institute of Botany, National Academy ium of Department of taxonomy and geography of of Sciences of Armenia (ERE). 3. Lamiaceae – Poly- higher plants, Institute of Botany, National Academy galaceae. // Bot. Žurn., 83, 11: 90-92.) of Sciences of Armenia (ERE). 1. Amaryllidaceae – Аветисян В. Е., Сафарян А. Д., Мхитарян Ю. А., Cornaceae // Bot. Žurn., 81, 7: 83–87.) Асатрян М. Я. 1999. Типовые образцы таксонов Аветисян В. Е., Сафарян А. Д., Мхитарян Ю. А., сосудистых растений, хранящиеся в Гербарии Дзагурова К. М. 1997. Типовые образцы таксонов Отдела систематики и географии высших сосудистых растений, хранящиеся в Гербарии растений Института ботаники НАН Республики Отдела систематики и географии высших растений Армения (ERE). 4. Rosaceae (Amygdalus, Pyrus) // Института ботаники НАН Республики Армения Бот. журн., 84, 10: 72-75. (Avetisian V. E., Safarian (ERE). 2. Ericaceae – Iridaceae // Бот. журн., 82, 9: A. D., Mkhitarian Yu. A., Asatrian M. Ya. 1999. Type 78–80. (Avetisian V. E., Safarian A. D., Mkhitarian specimens of vascular plants kept in the Herbarium Yu. A., Dzagurova K. M. 1997. The type specimens of Department of taxonomy and geography of higher of vascular plants kept in the Herbarium of Depart- plants, Institute of Botany, National Academy of Sci- ment of taxonomy and geography of higher plants, ences of Armenia (ERE). 4. Rosaceae (Amygdalus, Institute of Botany, National Academy of Sciences Pyrus) // Bot. Žurn., 84, 10: 72-75.) of Armenia (ERE) 2. Ericaceae – Iridaceae. // Bot. Аветисян В. Е., Асатрян М. Я. 2000. Типовые образцы Žurn., 82, 9: 78–80.) таксонов сосудистых растений, хранящиеся в Гербарии Отдела систематики и географии Takhtajania, 2016, 3 85

высших растений Института ботаники НАН Армения (ERE). 7. Дополнение 2-е // Бот. журн., Республики Армения (ERE). 5. Polygonaceae – Ul- 88, 4: 151-153. (Avetisian V. E., Asatrian M. Ya. maceae // Бот. журн., 85, 3: 65-68. (Avetisian V. E., 2003. Type specimens of vascular plants kept in the Asatrian M. Ya. 2000. Type specimens of vascular Herbarium of Department of taxonomy and geography plants kept in the Herbarium of Department of tax- of higher plants, Institute of Botany, National Academy onomy and geography of higher plants, Institute of of Sciences of Armenia (ERE). 7. Supplement 2 // Bot. Botany, National Academy of Sciences of Armenia Žurn., 88, 4: 151-153.) (ERE). 5. Polygonaceae – Ulmaceae // Bot. Žurn., Аветисян В. Е. 2002. Автентичные образцы гербария 85, 3: 65-68.) ERE // Фл., растит., раст. рес. Армении, 14: 38-39. Аветисян В. Е., Асатрян М. Я. 2001. Типовые образцы (Avetisian V. E. Authentic specimens of the Herbar- таксонов сосудистых растений, хранящиеся ium ERE // Fl., veget. & plant resourc. of Armenia, в Гербарии Отдела систематики и географии 14: 38-39.) высших растений Института ботаники НАН Асатрян М. Я. 2013. Типовые образцы таксонов Республики Армения (ERE). 6. Дополнения // Бот. сосудистых растений, хранящиеся в Гербарии журн., 86, 3: 75-80. (Avetisian V. E., Asatrian M. Ya. Отдела систематики и географии высших растений 2001. Type specimens of vascular plants kept in the Института Ботаники НАН Республики Армения Herbarium of Department of taxonomy and geogra- (ERE). 8. Дополнение 3 // Takhtajania, 2: 99-102. phy of higher plants, Institute of Botany, National (Asatryan M. Ya. 2013. Type specimens of vascular Academy of Sciences of Armenia (ERE). 6. Supple- plants kept in the Herbarium of Department of plant ments. // Bot. Žurn., 86, 3: 75-80.) taxonomy and geography of higher plants, Botanical Аветисян В. Е., Асатрян М. Я. 2003. Типовые образцы Institute NAS, Republic of Armenia (ERE). 8. Sup- таксонов сосудистых растений, хранящиеся в plement 3 // Takhtajania, 2: 99-102. Гербарии Отдела систематики и географии высших Institute of Botany NAS RA, Yerevan 0040, Acharian str. 1 растений Института ботаники НАН Республики [email protected]

Р. А. МУРТАЗАЛИЕВ են ﬕ մյանց: Յ րաքանչյ ր շրջանի համար բացահայտված են իրենց առանձնահատկ թյ նները ըստ սպեկտր մ СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ առաջնորդող ընտանիքների տեղադրված թյան բն յթի: ТАКСОНОМИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ֆլորիստիկ շրջան, Դաղստան, հաﬔ մատական ВИДОВОГО СОСТАВА ФЛОРИСТИЧЕСКИХ անալիզ, ֆլորայի նման թյ ն ОКРУГОВ ДАГЕСТАНА Murtazaliev R. A. Comparative analysis of species com- В работе дан сравнительный анализ видового состава position taxonomic structure of fl oristic regions in Dagestan. флористических округов Дагестана. Отмечено, что после- Comparative analysis of species composition of fl oristic regions довательность расположения семейств в спектрах говорит of Dagestan is given in the article. It is noted that families’ loca- о влиянии того или иного флористического центра на фор- tion succession in spectra shows the infl uence of one or another мирование флоры отдельных округов. Показано, что окру- fl oristic center on fl ora formation in separate regions. It is shown га, расположенные в одной и той же природной зоне более that regions, situated in the same natural zone, are alike. Accord- сходны между собой. Для каждого округа выявлены свои ing to the character of leading families location in spectra its особенности по характеру расположения лидирующих се- own peculiarities for each region are determined. мейств в спектрах. Floristic regions, Dagestan, comparative analysis, similar- Флористические округа, Дагестан, сравнительный ity of fl ora ана лиз, сходство флор Биологическое разнообразие является предметом Մ րտազալիեվ Ռ. Ա. Դաղստանի ֆլորիստիկ շրջան- изучения любой территории, что позволяет решать ների տեսակակազﬕ տաքսոնոﬕ կ կառ ցվածքի հաﬔ - целый ряд фундаментальных и практических задач. մատական անալիզ: Աշխատանք մ տրված է Դաղստանի Изучению естественной флоры в этих задачах отво- ֆլորիստիկ շրջանների տեսակակազﬕ հաﬔ մատական անալիզը: Նշվ մ է, որ սպեկտր մ ընտանիքների դա- дится ведущее место, и направлено оно на решение սավորված թյան հաջորդական թյ նը խոս մ է այս вопросов, касающихся систематики, флорогене за, ре- կամ այն ֆլորիստիկ կենտրոնի ազդեց թյանը առանձին сурсоведения, а также охране видов и их местооби- շրջանների ֆլորայի ձևավորման վրա: Ց յց է տրված, որ таний. ﬕ անման բնական գոտիներ մ գտնվող շրջանները նման Дагестан является весьма интересным во флори- 86 Takhtajania, 2016, 3

стическом отношении на Кавказе регионом и считает- Приморский (Примор.) флористический округ ся одним из центров развития и расселения ксерофит- занимает при брежную полосу Каспийского моря ши- ной флоры (Кузнецов, 1910; Гроссгейм, 1925, 1936; риной 3–4 км и тянется от устья реки Кума до устья Буш, 1935). Уникальность флоры Дагестана привле- реки Рубас. Здесь преобладают сообще ства водно- кала внимание многих исследователей. История его болотной растительности и псаммофильных группи- изучения имеет более чем трехсотлет нюю историю. ровок. Округ можно подразделить на три района: Несмотря на это, до сих пор нет обобщающих работ северный (от устья реки Кума до устья реки Сулак), по флоре и ее анализу. В связи с этим нами была про- центральный (от устья реки Сулак до г. Избербаша) и ведена работа по уточнению и составлению общего южный (от г. Избербаша до устья реки Рубас). Из этих списка флоры Дагестана. Анализ последних работ по трех районов последние два сильно видоизменены флористическим находкам (Гусейнов, 2012, 2013; Му- деятельностью человека. хумаева и др., 2014; Касумова, 2015) и некоторых наших Терско-Кумский (Тер.-Кум.) флористический дополнений к флоре (Муртазалиев, 2011; Муртазали- округ занимает почти всю территорию Ногайского и ев, и др., 2012), выявленных после выхода “Конспекта частично Тарумовского районов. Северная, западная флоры Дагестана” (Муртазалиев, 2009), позволили нам и южная границы района совпадают с административ- уточнить видовой состав, согласно которому в настоя- ной границей Дагестана, восточная проходит по реке щее время во флоре насчитывается 3380 видов. Прорва. Для района характерны полынные и солон- Выявленные виды имеют различное распростра- чаковые сообщества в сочетании с псаммофильными нение, и оно в первую очередь связано с пестротой группировками. природно-климатических и физико-географических Терско-Сулакский (Тер.-Сул.) округ занимает тер- условий, что, несомненно, отражается на многообразии риторию между реками Терек и Сулак. Преобладают растительных сообществ, представленных в Дагестане. приплавневые и ли манные луга в сочетании с поймен- Определенное вли яние на растительность оказывает и ными лесами и комплексами солянково-полынных со- высотная поясность, имею щая в Дагестане свои харак- обществ. Здесь выделяют два района: северный (дель- терные черты. Нами на основе физико-географического та Терека) и южный (включает Кумыкскую пло скость и геоботанического районирования на территории Да- и Присулакскую низменность). гестана выделены 13 флористических округов (карта), Самурский (Сам.) флористический округ распо- довольно резко отличающихся друг от друга рядом осо- ложен в дельте рек Самур и Гюльгерычай. Восточная бенностей (Муртазалиев, 2004). Ниже приводится крат- граница идет по берегу Ка спийского моря, южная – кая характеристика этих округов: по границе с Азербайджаном, западная лежит вдоль автодороги «Кавказ», а северная – по реке Рубас от автодороги «Кавказ» до берега Каспийского моря. Отличитель ной особенностью данного округа явля- ется наличие третичных лиановых лесов с участием гирканских элементов. Предгорный (Предг.) округ расположен в зоне нижних предго рий и тянется узкой полосой от реки Сулак до реки Самур. Пре обладающим типом расти- тельности являются сухие полынные степи и дубовые, дубово-грабовые леса. Здесь выделяются три района: северный (от реки Сулак до г. Тарки-Тау), централь- ный (от г. Тарки-Тау до реки Уллучай) и южный (от реки Уллучай до реки Самур). Для округа характерен ряд эндемичных видов: Allium grande Lipsky, Coryda- lis tarkiensis Prokh., Hornungia angustilimbata Doro- feev, Fumaria daghestanica Mikhailova. Казбековский (Казб.) флористический округ за- нимает всю территорию Казбековского и Новолакско- го административных районов. Здесь представлены различные типы ландшафтов, начиная от степей и заканчивая альпийскими лугами. От других предгор- ных районов отличается повышенной влажностью и на личием некоторых характерных для центральной Takhtajania, 2016, 3 87

части Северно го Кавказа элементов флоры. и Кази-Кумухского Койсу. На севере он граничит с Буйнакский (Буйн.) флористический округ зани- Центрально-Дагестанским округом, между которыми мает северные склоны Гимринского хребта от реки проходит условная граница шириной в 2–3 км. На за- Сулак до Левашинского пла то. Западная граница про- паде и юге граница проходит по административной ходит немного восточнее реки Сулак, южная – вдоль границе Дагестана с соседними регионами, за ис- гребня Гимринского хребта. Восточная граница – оги- ключением территории Цунтинского района. Здесь бая Левашинское плато с севера по гребню хребта до представле ны в основном сосново-березовые леса, вершины горы Шамхалдаг и по его отрогу на восток субальпийские и альпий ские луга. от селения Губден. Северная граница проходит по Бежтинско-Дидойский (Бежт.-Дид.) – граница линии Чиркей–Буйнакск–Губден. Район представлен округа совпадает с ареалом бука восточного в высо- широколиственными лесами и послелесными лугами, когорном Дагестане и ограничивается территорией на востоке местами развиты сообщества нагорных Цунтинского района. От других районов отличается ксерофитов. максимальным количеством выпадаемых осадков и Кайтаго-Табасаранский (Кайт.-Таб.) флористи- повышенным влиянием эвксинских элементов. ческий округ расположен в зоне верхних предгорий Транссамурский (Транссам.) флористический в пределах Сергокалинского, Кайтагского, Табаса- округ включает территорию транссамурских высоко- ранского, Сулейман-Стальского и Хивского районов. горий от г. Каракая на Глав ном Кавказском хребте до Характеризуется значительным развитием широколи- г. Ярыдаг. Северная граница идет по реке Ахтычай до ственных буковых лесов и послелесных лугов. сел. Борч и далее по изолинии до сел. Микрах. Харак- Центрально-Дагестанский (Центр.-Даг.) округ за- теризуется высоким процентом эндемичных видов, нимает тер риторию нижних течений всех четырех рек общи ми с прилегающей территорией Азербайджа- Койсу. В округе распро странены сообщества нагорных на, и наличием вы сокогорных иранских элементов. ксерофитов, развивающихся на известняковых поро- Основные типы растительности – субальпийский и дах. Является одним из самых крупных цент ров энде- альпийские остепненные луга. мизма не только в Дагестане, но и на всем Кавказе. При сравнительном анализе различных флор важ- Ахтынско-Кюринский (Ахт.-Кюр.) округ, как и но учитывать количественные и качественные пока- предыдущий, является центром развития ксерофит- затели (Малышев, 1975; Толмачев, 1986; Юрцев, Ка- ной растительности, но в отличие от предыдущего, мелин, 1991; Камелин, 2014). Одним из таких пока- вся территория сложена сланцами. Занимает террито- зателей является таксономическая структура флоры, рию среднего и верхнего течения реки Самур, а также характер распределения видов по различным флори- верхнюю часть бассейнов рек Курах, Чирахчай и Ул- стическим выделам, благодаря которым дается оценка лучай. Характеризуется развитием сообществ нагор- оригинальности и самобытности флоры того или ино- ных ксерофитов, остепненных лугов и почти полным го района. Настоящая работа посвящена сравнитель- отсутствием крупных лесных массивов. ному анализу таксономической структуры видового Диклосмта-Дюльтыдагский (Дикл.-Дюльт.) состава флористических округов Дагестана. флори стический округ включает территорию, рас- В таблице 1 представлены данные о таксономиче- положенную в верхней ча сти бассейнов рек Койсу. ской структуре каждого из вышеперечисленных фло- Граница на востоке идет по водоразде лу реки Самур ристических округов.

Таблица 1. Таксономический спектр флористических округов Дагестана

Флористические округа Число семейств Число родов Число видов

Приморский 73 238 404 Терско-Кумский 69 250 488 Терско-Сулакский 104 387 849 Самурский 93 309 492 Предгорный 120 594 1632 Казбековский 110 426 887 Буйнакский 104 413 872 88 Takhtajania, 2016, 3

Кайтаго-Табасаранский 101 378 856 Центрально-Дагестанский 114 438 1261 Ахтынско-Кюринский 100 445 1253 Диклосмта-Дюльтыдагский 106 401 1163 Бежтинско-Дидойский 95 357 905 Транссамурский 82 316 846 Дагестан в целом 159 855 3380

Как видно из таблицы 1, для флористических Азимов, 2005; Яровенко, 2005; Магомедова, 2011). В округов, расположенных в равнинной части Дагеста- верхней полосе предгорий расположены три флори- на (Примор., Тер.-Кум., Тер.-Сул. и Сам.), характерно стических округа (Казб., Буйн. и Кайт.-Таб.), которые наименьшее число видов, колеблющееся в пределах содержат почти равное число видов, колеблющееся, 400–500, за исключением Тер.-Сул. округа, для которо- примерно, в пределах 850–900 видов. го выявлено 849 таксонов. Нижняя полоса предгорий, Среднегорный Дагестан – это аридная зона, об- выделенная нами в отдельный флористический округ ласть распространения сообществ нагорных ксеро- (Предг.), является переходной зоной между равнинной фитов. Эту часть Дагестана принято подразделять на и горной частью, в связи с чем здесь можно встретить два подрайона – известняковую и песчано-сланцевую, виды, характерные для обеих частей. Этим и объясня- которые нами выделены в отдельные флористические ется богатство его флоры, насчитывающей 1632 вида. округа – Центр.-Даг. и Ахт.-Кюр., соответственно. Для Исследования некоторых локальных участков этого обоих округов зарегистрировано почти одинаковое округа также подтверждают его флористическую на- число видов. В каждом из них они составляют около сыщенность (Абачев, 1995; Аджиева, 1998; Теймуров, 37% от всей флоры Дагестана (рис. 1).

Рис. 1. Доля видового состава растений флористических округов Дагестана (1 – Примор., 2 – Тер-Кум., 3 – Тер.-Сул., 4 – Сам., 5 – Предг., 6 – Казб., 7 – Буйн., 8 – Кайт.-Таб., 9 – Центр.-Даг., 10 – Ахт.-Кюр., 11 – Дикл.-Дюльт., 12. – Бежт.-Дид., 13 – Транссам.)

Центрально-Дагестанский округ является наибо- течение длительного времени здесь сформировался лее оригинальным и интересным. Здесь представлен довольно крупный центр эндемизма. Более половины целый ряд древних эндемичных форм, в том чис- эндемиков флоры Восточного Кавказа связаны своим ле и на уровне родов, благодаря чему и выделяется происхождением именно с этим центром (Муртазали- весь Горный Дагестан в отдельную флористическую ев, 2012), многие из них не выходят за пределы данно- провинцию (Кузнецов, 1909; Камелин, 2004). Этот го округа (Allium daghestanicum Grossh., A. mirzojevii район выделяется и по составу полидоминантных Tscholok., Аstragalus daghestanicus Grossh., А. ﬁ ssuralis растительных сообществ нагорно-ксерофильной рас- Alexeenko, Сentaurea avarica Tzvel., Delphinium crisp- тительности, где многие эндемики выступают в каче- ulum Rupr., D. darginicum Dimitrova, Muehlenbergella стве доминантов и субдоминантов. Этот округ геогра- oweriniana (Rupr.) Feer, Psephellus andinus Galushko фически является относительно изолированным, и в et Alieva, Tanacetum akinﬁ ewii (Alexeenko) Tzvel. и Takhtajania, 2016, 3 89

др.). В отличие от известняковой, в сланцевой части Poaceae, Fabaceae. Исключение составляют только два Среднегорной зоны Дагестана (Ахт.-Кюр.) эндемиков округа (Дикл.-Дюльт. и Бежт.-Дид.), в которых на тре- меньше – всего 6 (Asplenium daghestanicum Christ, Al- тье место выходит семейство Rosaceae. Если в Дикл.- lium samurense Tscholok., Delphinium ruprechtii Nevski, Дюльт. семейство Fabaceae занимается 4-ое место, то в Stipa sosnowskyi Seredin и др.). Однако, в отличие от Бежт.-Дид. оно занимает только 6-ое место, где оно, кро- Центр.-Даг. округа, Ахт.-Кюр. характеризуется нали- ме того, уступает еще и семействам Scrophulariaceae и чием значительного числа армено-иранских и севе- Caryophyllaceae. Такое положение семейства Rosaceae роиранских элементов. в этих округах можно объяснить влажностью климата В высокогорной части Дагестана нами выделено и наличием широколиственных лесов и мезофильных три флористических округа. Наиболее крупным из лугов в этих районах, где больше представлены виды них является Дикл.-Дюльт., для которого выявлено данного семейства, нежели виды Fabaceae, преобла- 1163 вида, что составляет 34,4 % от флоры Дагестана дающие преимущественно на аридных территориях. (рис. 1). Два остальных округа, расположенные в юго- Во всех флористических округах горной части респу- западной (Бежт.-Дид.) и юго-восточной (Транссам.) блики позиции с 5-го по 10-е места в разной последова- частях Дагестана имеют меньшее число видов. При тельности занимают семейства Brassicaceae, Apiaceae, этом уменьшение всех показателей наблюдается с Caryophyllaceae, Lamiaceae, Scrophulariaceae, что гово- запада на восток (табл. 1). рит о значительном влиянии Древнего Средиземномо- Более значимые отличия между флористически- рья на формирование флоры Горного Дагестана. ми округами Дагестана наблюдаются при анализе ве- В целом последовательность расположения се- дущих семейств флоры. Для сравнительного анализа мейств в округах имеет свои особенности, зависящие нами были взяты ведущие семейства флоры Дагестана, от различных факторов. Так, например, во флористи- имеющие 50 и более видов. Таких семейств в исследуе- чес ких округах высокогорного Дагестана в 15 лиди- мой флоре –15 (табл. 2). Выяснилось, что во флористи- рующих попадают такие семейства как Campanulace- ческих округах, расположенных на равнине – Примор., ae и Gentianaceae. В высокогорьях, как известно, наи- Тер.-Кум., Тер.-Сул. и Сам. – на первом месте стоит се- более часто встречаются представители указанных мейство Poaceae, вытеснив Asteraceae на второе место. семейств. Преобладание по количеству видов семейства Poaceae Если сравнивать флору округов по роли веду- над Asteraceae для Терско-Сулакской низменности отме- щих семейств с другими регионами Кавказа, то мож- чалось в своей работе Г. Г. Гаджиевой (2006). Еще одной но найти черты сходства, хотя имеются и некоторые отличительной чертой этих округов является потеря се- различия в последовательности расположения срав- мейством Fabaceae третьего места в спектре ведущих ниваемых семейств. Так, например, спектр семейств семейств по количеству видов. В Примор., Тер.-Кум. Ахт.-Кюр. округа наиболее близок общему спектру и Тер.-Сул. округах третье место занимает семейство ведущих семейств флоры Армении и некоторым ее Chenopodiaceae, что говорит о влиянии туранской про- флористическим районам (Файвуш, 1987; Сагателян, винции на флору этой части Дагестана. Отметим, что 1997). Значительное сходство флористических окру- по северной части низменного Дагестана (в пределах гов Казб., Буйн. и Кайт.-Таб. по данному признаку об- Терско-Кумской низменности) проходит граница между наруживается с флорой Чеченской Республики (Тай- понтической и туранской провинциями (Тахтаджян, сумов, Омархаджиева, 2012). 1978; Камелин, 2004). На 4-ом месте в этих районах Доля видов ведущих семейств по округам коле- стоит семейство Brassicaceae, вытесняя Fabaceae на пя- блется в пределах 62–75%, при этом данный показа- тую строчку, а в Примор. оно уступает еще и семейству тель для флоры Дагестана составляет около 70%. По Cyperaceae. В Самурском флористическом округе, где доле видов ведущих семейств наиболее близкие к практически всю площадь занимают третичные лиано- флоре Дагестана значения показывают флоры округов вые леса с гирканскими элементами (Новикова, Полян- Тер.-Сул., Предг., и Дикл.-Дюльт. ская, 1994; Яровенко и др., 2004), на третьем месте стоит Но более наглядно сходство между флористиче- семейство Cyperaceae. Интересно отметить, что здесь в скими округами проявляется при обработке полного отличие от всех других флористических округов Даге- видового состава с помощью кластерного анализа. стана одним из ведущих семейств является Orchidaceae, Так, согласно диаграмме, полученной методом Уорда занимающее пятое место по числу видов, уступая 4-ое (дистанции сити-блок (Манхэттена), видно, что окру- семейству Lamiaceae. га подразделились на две основные группы (рис. 2). В В остальных округах (все расположены в горной одну объединились округа Низменного и Внешнегор- части Дагестана) наблюдается классическое для Голар- ного Дагестана, а во вторую округа Среднегорной и ктики расположение первых трех семейств: Asteraceae, Высокогорной зон республики. 90 Takhtajania, 2016, 3

2. флоре

(3380) Во Дагестана Таблица - . 67 235 40 169 сам (846) Транс .- . Дид (905) Бежт ) . .- ) 64 41 68 55 округе

(1163) Дикл Дюльт в

. округе

.- Ахт Кюр (1253) спектре

.- выявленных каждом . ,

Даг (1261) Центр общем видов

.- . число Таб

(856) Кайт доля семейства

их .

общее три

(872) Буйн . указано

округов

(887) Казб скобках . лидирующие

в флоре

( 31 14 17 18 39 32 40 19 31 121 138 65 71 68 89 91 во (1632) Предг

округа .

42 067 6 8 92 1016179 4 64128 выделены 27

Сам (492) семейства

. .- Сул Тер (849) шрифтом

Флористические . .- Ведущие Кум Тер (488) жирным ( - . 53 66 11432 43 47 210 54 89 95 93 145 165 151 109 104 456 60 67 114 86 188 86 88 88 130 134 115 95 96 336 мор При (404) 68,06 75,00 70,43 62,80 70,46 65,27 66,51 67,40 68,75 72,78 69,30 67,29 73,64 70,79

округа

Семейства 275 366 598 309 1150 570 580 577 867 912 806 609 623 2393 флоры Boraginaceae Brassicaceae Caryophyllaceae Chenopodiaceae Apiaceae Asteraceae Fabaceae Cyperaceae Polygonaceae Ranunculaceae Rosaceae Lamiaceae Poaceae Rubiaceae Scrophulariaceae

от .1235582631336370604848154 812221645222121293425192275 1324315 3. 4. 255. 366. 45 17 99 46 50 48 59 71 52 37 49 182 1. 6142119765038404547393328143 1. 2. 8. 14 28 42 19 1 112258 11181522131456 205 614192 7. 24 14 36 11. 12. 913. 2 6 7 22 19 11 17 29 59 28 40 21 45 27 50 31 78 29 74 37 35 26 86 9. 1110. 15 28 2114. 415. 8 67 4Итого 12% 44 12 19 46 4 18 34 20 46 60 8 35 67 7 34 47 26 10 35 44 21 38 48 18 129 54 23 52 12 39 13 109 50 Takhtajania, 2016, 3 91

Рис. 2. Кластерграмма сходства флористических округов на основании видового состава.

Первая группа округов подразделилась на две подтвердили, в целом, логичность выделения 13 клады, где в одну объединились округа Низменно- флористических округов в Дагестане. Сравнительный го Дагестана (Примор., Тер.-Кум., Тер.-Сул., Сам.), анализ ведущих семейств и полного видового состава а во вторую Внешнегорного (Предг., Казб., Буйн., флористических округов показал отличительные Кайт.-Таб.). В Низменном Дагестане наиболее сход- особенности и различную степень их сходства между ными между собой оказались Приморский и Терско- собой. Отчасти это покажет и характер распределения Кумский округа, для которых коэффициент сходства эндемиков по данным округам, что и будет сделано (по Жаккару) равняется 0,374. Во второй кладе этой нами в дальнейшем. Однако при анализе некоторых группы округа, расположенные в зоне верхних пред- округов ощущалось отсутствие более детальных горий, объединились в одну группу, причем сходство флористических работ, например в Кайт.-Таб. и Бежт.- между Буйнакским и Кайтаго-Табасаранским округа- Дид. Возможно, при подробных исследованиях станет ми оказалось самым высоким (0,685) по сравнению со ясна целесообразность сохранения Предгорного всеми другими округами. В этой кладе Предгорный округа в таком виде или необходимость его разделения округ стоит отдельно от всех остальных, что говорит на два или даже на три самостоятельных округа. На о его обособленности. Коэффициент сходства его с данный момент вопрос этот остается открытым, и соседними округами средний или ниже среднего: с он требует дальнейших детальных флористических Тер.-Сул. – 0,343; с Казб. – 0,380; с Буйн. – 0,308; с исследований. Кайт.-Таб. – 0,289; с Сам. – 0,239. Во второй группе округов также выделились две ЛИТЕРАТУРА клады. Первая объединяет округа Среднегорного Дагестана – Центр.-Даг. и Ахт.-Кюр., для которых Абачев К. Ю. 1995. Флора и растительность бархана коэффициент сходства равняется 0,560. Во второй Сарыкум и их охрана. Махачкала. 44 с. кладе сгруппировались округа Высокогорного Аджиева А. И. 1998. Современное состояние структу- Дагестана – Дикл.-Дюльт., Бежт.-Дид. и Транссам. ры растительного покрова бархана Сарыкум (Даге- Здесь более высокий коэффициент сходства (0,657) стан). Дис. … канд. биол. наук. Махачкала. 149 с. выявлен между Дикл.-Дюльт. и Бежт.-Дид. округами. Буш Н. А. 1935. Ботанико-географический очерк Кав- Таким образом, проведенные исследования каза. Москва-Ленинград. 107 с. 92 Takhtajania, 2016, 3

Гаджиева Г. Г. 2006. Эколого-биологический и фито- Кавка за. Мат-лы VI Междун. конф.: 187–188. географический анализ флоры Терско-Сулакской Нальчик. низменности. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Муртазалиев Р. А. 2009. Конспект флоры Дагестана. Т. Махачкала. 22 с. 1 - 4. Махачкала. Гроссгейм А. А. 1925. Типы растительности северной Муртазалиев Р. А. 2011. Флористические находки в части нагорного Дагестана. Тифлис. 65 с. Дагестане // Бот. журн., 96, 3: 434–436. Гроссгейм А. А. 1936. Анализ флоры Кавказа. Баку. Муртазалиев Р. А. 2012. Анализ эндемиков флоры 269 с. Восточного Кавказа и особенности их распро- Гусейнов Ш. А. 2012. Дополнение к семейству слож- странения // Вестник ДНЦ РАН, 47: 81–85. ноцветные Дагестана // Биоразнообразие флоры Муртазалиев Р. А., Теймуров А. А., Яровенко Е. В. и фауны Дагестана: Матер. докл. Регион. научно- 2012. Дополнение к флоре Дагестана // Бот. журн., практ. конф.: 63–66. Махачкала. 97, 3: 379–380. Гусейнов Ш. А. 2013. Дополнение к флоре однодоль- Мухумаева П. О., Хизриева А. И., Аджиева А. И. 2014. ных Дагестана // Биоразнообразие и рациональное Дополнения к флоре Дагестана // Бот. журн., 99, использование природных ресурсов: Матер. докл. 12: 1396–1400. Всеросс. научно-практ. конф., посв. 50-летию каф. Новикова Н. М., Полянская А. В. 1994. Самурские ботаники Даггоспедуниверситета: 31–34. Махач- лиановые леса: проблема сохранения биоразноо- кала. бразия в условиях развивающегося водного хо- Камелин Р. В. 2004. Растительный мир // Большая зяйства. Москва. 106 с. Российская энциклопедия. Том Россия: 84–88. Сагателян А. А. 1997. Таксономический анализ флоры Москва. Армении // Бот. журн., 82, 10: 26–37. Камелин Р. В. 2014. Количественный и качествен- Тайсумов М. А., Омархаджиева Ф. С. 2012. Анализ ный анализ флор в сравнительной флористике // флоры Чеченской республики. Грозный. 320 с. Сравнительная флористика: анализ видового раз- Тахтаджян А. Л. 1978. Флористические области Зем- нообразия растений. Проблемы. Перспективы. ли. Ленинград. 347 с. «Толмачевские чтения»: сб. статей по материалам Теймуров А. А., Азимов В. А. 2005. Флора аридных X Международной школы-семинара по сравни- редколесий Пред горного Дагестана. Махачкала. тельной флористике: 13–20. Краснодар. 96 с. Касумова Н. К. 2015. О некоторых флористических Толмачев А. И. 1986. Методы сравнительной флори- находках в Юго-Западном Дагестане // Труды Да- стики и проблемы флорогенеза. Новосибирск. 195 гестанского отделения РБО, 3: 41–42. с. Кузнецов Н. И. 1909. Принципы деления Кавказа на Файвуш Г. М. 1987. Анализ спектров семейств и родов ботанико-географические провинции // Записки флористических районов Армении // Бот. журн., императорской АН, 24, 1: 1–174 с. 72, 12: 1595–1604. Кузнецов Н. И. 1910. Нагорный Дагестан и значение Юрцев Б. А., Камелин Р. В. 1991. Основные понятия его в истории развития флоры Кавказа. Санкт- и термины флористики: учебное пособие. Пермь. Петербург. 48 с. 80 с. Магомедова М. А. 2011. О причинах разнообразия фи- Яровенко Е. В. 2005. Особенности флоры Нараттю- тоценозов Талгинского ущелья Предгорного Да- бинского хребта Дагестана как транзитивной гестана // Вестник Даг. гос. пед. унив., 1: 76–79. зоны. Дис. … канд. биол. наук. Махачкала. 154 с. Малышев Л. И. 1975. Количественный анализ флоры: Яровенко Ю. А., Муртазалиев Р. А., Ильина Е. В. 2004. пространственное разнообразие, уровень видово- Заповедные места Дагестана. Махачкала. 96 с. го состава и репрезентативность участков обсле- Горный ботанический сад ДНЦ РАН дования // Бот. журн., 58, 11: 1581–1588. 367000, Россия, г. Махачкала, ул. М. Гаджиева, 45 Муртазалиев Р. А. 2004. Карта флористических рай- [email protected] онов Дагестана // Биологическое разнообразие Takhtajania, 2016, 3 93

К. В. БАЛАЯН Материал и методика ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЛОРЫ В результате собственных сборов, полевых мар- НАГОРНОГО КАРАБАХА шрут ных исследований в 2008 – 2015гг., изучения материалов гербария Института ботаники НАН РА В статье приведены результаты таксономического анализа флоры Нагорного Карабаха. Флора НК включает (ERE), а также литературных данных (Флора СССР, 2027 видов сосудистых растений, относящихся к 653 родам и 1934–1960; Гроссгейм, 1936, 1939–1967; Флора Азер- 127 семействам. В результате исследования можно утвер- байджана, 1950–1961; Флора Армении, 1954–2009; ждать, что флора северных районов Нагорного Карабаха имеет Конспект флоры Кавказа, 2003–2012) составлен бореальный характер, а южных – древнесреди земноморский. конспект флоры Нагорного Карабаха. Нагорный Карабах, флора, таксономический ана лиз, спектры семейств и родов Результаты и обсуждение

Բալայան Կ. Վ. Լեռնային Ղարաբաղի ֆլորայի կարգա- Таксономический обзор является важнейшей բանական վերլ ծ թյ ն: Հոդված մ ներկայացվ մ է частью общего анализа флоры Нагорного Карабаха. В Լեռնային Ղարաբաղի ֆլորայի կարգաբանական վեր- настоящей работе обобщены все сведения по видовому լ ծ թյ նը: ԼՂ ֆլորան ընդգրկ մ է 2027 տեսակի составу флоры Нагорного Карабаха, которая включает անոթավոր բ յսեր, որոնք պատկան մ են 653 ցեղերի և 127 ընտանիքների: Ուս ﬓ ասիր թյան արդյ նք մ կարելի 2027 видов сосудистых растений, относящихся к 653 է եզրակացնել, որ Լեռնային Ղարաբաղի հյ սիսային родам и 127 семействам. Для исследуемой флоры շրջանների ֆլորան նի բորեալ ծագ մ, իսկ հարավայինը՝ обнаружено 3 новых вида: Smilax excelsa L., Crataegus հնագ յն ﬕ ջերկրածովյան: zangezura Pojark., Helminthotheca echioides (L.) Holub. Լեռնային Ղարաբաղ, ֆլորա, կարգաբանական վերլ - S. excelsa L. встречается в долинах, приречных ծ թյ ն, ընտանիքների և ցեղերի սպեկտրներ лесах Мартакертского, Аскеранского и Шаумянского Balayan K. V. Systematic analysis of fl ora of the районов. C. zangezura Pojark. распространен в Аскеран- Mountain Karabakh. The article presents the results of the ском, Гадрутском, Мартакертском и Мартунин ском taxonomic analysis of fl ora of the Mountain Karabakh. Flora районах на каменистых склонах, в аридных редколесьях. of MK includes 2027 species of vascular plants belonging to А в Гадрутском, Аскеранском, Мартакертском и Мар- 653 genera and 127 families. In the result of the study it can be тунинском районах по обочинам дорог, на каменистых argued that the fl ora of the northern parts of Mountain Karabakh has a boreal character, and southern – Ancient Mediterranean склонах часто встречается H. echioides (L.) Holub. character. Во флоре Нагорного Карабаха присутствует один Mountain Karabakh, fl ora, taxonomical analysis, spectra эндемик – Scorzonera pulchra Lomak., который явля- of families and genera ется редким видом и встречается только на скалистых Введение склонах горы Дизак. Наибольшее видовое многообразие характерно Нагорный Карабах занимает восточные и юго- для среднего горного пояса. Большинство видов при- восточные горные и предгорные районы Малого Кав- урочены более, чем к одному высотному поясу. каза. При сравнительно небольшой территории (11458 кв км) Нагорный Карабах отличается многообра зи ем Таксономическая структура флоры видового состава растений и растительных сообществ. По результатам таксономического анализа уста- Флора сосудистых растений Нагорного Карабаха очень новлено, что во флоре Нагорного Карабаха 36 видов (1,8 богата. Флористическая уникальность данной террито- %) высших споровых растений, 10 (0,5 %) голо семенных, рии объясняется историей ее формирования. Раститель- 1981 (97,7%) покрытосеменных растений, из которых 1561 ный покров Нагорного Карабаха характеризуется (77%) двудольные, остальные 420 (20,7%) – однодольные отчетливо выраженной вертикальной зональностью. (табл. 1). Таблица 1 Крупные таксономические группы во флоре Нагорного Карабаха

Семействo Род Вид Таксономические группы число % число % число % Lycopodiophyta 2 1.6 2 0.3 2 0.1 Equisetophyta 1 0.8 1 0.2 4 0.2 Polypodiophyta 8 6.3 15 2.3 30 1.5 94 Takhtajania, 2016, 3

Gymnospermae 4 3.1 4 0.6 10 0.5 Angiospermae 112 88.2 631 96,6 1981 97,7 Dicotyledones 96 75.6 502 76.9 1561 77.0 Monocotyledones 16 12.6 129 19.7 420 20.7 Итого 127 100 653 100 2027 100

Представители отдела Lycopodiophyta – Huperzia oblonga, J. depressa, J. foetidissima, J. polycarpos, J. selago, Selaginella helvetica распространены в лесах, sabina, Ephedra distachya, E. procera, E. eqiuisetina, на лугах Мартакерта, Шаумяна и Гадрута, растут по а в лесах Аскеранского, Гадрутского, Шушинского, сырым, тенистым местам, на высоте 1500 – 2800 ме- Мартакертского и Шаумянского района – Pinus тров. Отдел Equisetophyta включает семейство Equise- kochiana, Taxus baccata. taceae, один род с 4 видами многолетних травянистых Соотношение основных таксономических групп растений, распространенных по всей территории показывает, что наибольшее число видов относится к Нагорного Карабаха. Отдел Polypodiophyta включа- отделу Angiospermae (покрытосеменные). ет семейства Adiantaceae, Aspleniaceae, Athyriaceae, Спектр семейств отражает смешанный характер Botrychiaceae, Dryopteridaceae, Marsileaceae, Polypo- флоры Нагорного Карабаха, в которой сочетаются diaceae, Woodsiacea. Виды этих семейств распростра- переднеазиатские и кавказские черты. Как в боль- нены в лесах, на скалах, на влажных тенистых местах шинстве голарктических флор, спектр крупных 10 се- территории НК. мейств составляют Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Среди голосеменных во флоре НК представлены Apiaceae, Rosaceae, Lamiaceae, Brassicaceae, Caryop- следующие семейства: Cupressaceae, Pinaceae, hyl laceae, Scrophulariaceae, Ranunculaceae (60,7%). Taxaceae, Ephedraceae. На каменистых склонах и Остальные 117 семейств включают 798 видов (39,3 скалах Нагорного Карабаха распространены Juniperus %) (табл. 2).

Таблица 2 Спектр семейств флоры Нагорного Карабаха

N Вид Род Семейства число % число % 1 Asteraceae – Астровые 309 15.2 89 13.6 2 Poaceae – Мятликовые 223 11.0 80 12.3 3 Fabaceae – Бобовые 130 6.4 26 4.0 4 Apiaceae – Зонтичные 100 5.0 48 7.4 5 Rosaceae – Розоцветные 100 5.0 24 3.7 6 Lamiaceae – Яснотковые 83 4.1 29 4.4 7 Brassicaceae – Капустные 81 4.0 38 5.8 8 Caryophyllaceae – Гвоздичные 75 3.7 22 3.4 9 Scrophulariaceae – Норичниковые 71 3.5 17 2.6 10 Ranunculaceae – Лютиковые 57 2.8 15 2.3 Итого 1229 60.7 388 59.5 11 Cyperaceae – Осоковые 44 2.2 11 1.6 12 Boraginaceae – Бурачниковые 40 2.0 20 3.0 13 Orchidaceae – Орхидные 37 1.8 14 2.1 14 Rubiaceae – Мареновые 28 1.4 7 1.1 Takhtajania, 2016, 3 95

15 Campanulaceae – Колокольчиковые 27 1.3 4 0.6 16 Polygonaceae – Гречишные 26 1.3 4 0.6 17 Alliaceae – Луковые 22 1.1 1 0.1 18 Geraniaceae – Гераниевые 22 1.1 2 0.3 19 Hyacinthaceae – Гиацинтовые 21 1.04 5 0.8 20 Liliaceae – Лилейные 21 1.04 3 0.4 21 Dipsacaceae – Ворсянковые 20 1.0 5 0.8 22 Primulaceae – Первоцветные 20 1.0 6 0.9 23 Valerianaceae – Валериановые 20 1.0 3 0.4 24 Euphorbiaceae – Молочайные 19 0.9 4 0.6 25 Malvaceae – Мальвовые 19 0.9 8 1.2 26 Papaveraceae – Маковые 19 0.9 4 0.6 27 Iridaceae – Ирисовые 16 0.8 3 0.4 28 Crassulaceae – Толстянковые 15 0.7 3 0.4 29 Chenopodiaceae – Маревые 13 0.6 8 1.2 30 Gentianaceae – Горечавковые 12 0.6 2 0.3 31 Juncaceae – Ситниковые 12 0.6 2 0.3 32 Onagraceae – Кипрейные 11 0.5 3 0.4 33 Violaceae – Фиалковые 11 0.5 1 0.1 Итого 495 24.3 123 18.2 34 - 59 семейства с 5-10 видами 175 8.6 59 9.0 60 - 92 семейства с 2-4 видами 93 4.6 48 7.3 93 -127 одновидовые семейства 35 1.7 35 5.4 Итого 2027 100 653 100

Преобладание семейств Asteraceae – 309 видов и Семейства, в составе которых 5-10 видов, Poaceae – 223 вида является характерной чертой го- составляют 8,6 % флоры НК, а семейств, имеющих ларктической флоры. Семейство Fabaceae занимает 2 - 4 вида всего 4,6 %. третье место, что отражает древнесредиземноморскую В изучаемой флоре одновидовые семейства сос- черту флоры. Крупное семейство Apiaceae занимает тавляют 1,7 %, из их числа широкое распростра нение четвертое место. Представители этого голарктиче- имеют следующие: Polypodiaceae, Araliaceae, Ebena- ского семейства широко распространены на терри- ceae, Juglandaceae, Peganaceae, Portulacaceae, Verbe- тории НК. Семейство Rosaceae занимает пятое место naceae, Vitaceae. в спектре, что объясняется преобладанием лесной Крупными родами флоры являются Carex, растительности в НК. По Тахтаджяну (1978), высокое Astragalus, Allium, Campanula, Trifolium, Ranunculus, положение семейства Rosaceae характерно для всей Centaurea, Rosa, Cirsium, Silene, Geranium, Poa (247 Кавказской провинции. Шестое, седьмое, восьмое и видов, 12%). В родовом спектре флоры НК к родам девятое места в спектре занимают семейства Lami- с числом видов от 10 до 14 относятся Euphorbia, aceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Scrophularia- Gagea, Valerianella, Hieracium, Tragopogon, Vicia, ceae, которые отражают древнесредиземноморские Papaver, Potentilla, Galium, Veronica, Senecio, Sedum, черты флоры. На десятом месте во флоре Нагорного Salvia, Orchis, Festuca, Rumex, Verbascum, Cousinia, Карабаха семейство Ranunculaceae, что отражает ее Crepis, Inula, Lathyrus, Polygonum, Rubus, Viola, бореальную сторону. Artemisia, Scorzonera, Alyssum, Stipa, Scrophularia. 96 Takhtajania, 2016, 3

Они составляют 17 % от общего числа. Роды с числом taurea, в Мартунинском – Cirsium, Poa, Trifolium, во видов от 6 до 9 составляют 18,4% флоры НК. 312 флоре Аскеранского района – Carex, Astragalus, Rosa, видов относятся к родам с числом видов от 4 до 5, а в Шаумянском – Campanula, Ranunculus, Cirsium, они составляют 15,4% флоры НК. Крупные и средние Poa (табл. 3). по числу видов роды объединяют 1274 вида (62,8%). Судя по данным таблицы 3, род Carex занимает Значительное число родов флоры НК составлены 2-3 ведущее место в более северных районах НК, что еще (22%) видами. Одновидовых родов в флоре НК всего раз подтверждает бореальный характер флоры НК. 308 (15,2 % ). Роль древнесредиземноморских родов Astragalus и Важно отметить, что спектры крупных родов Allium возрастает при продвижении на юг Карабаха, отдельных административных районов Нагорного с усилением аридности климата. В спектре крупных Карабаха значительно отличаются друг от друга. родов четвертое место занимает род Campanula, Высокое положение во флоре Мартакертского и полиморфизм которого особенно характерен для Гадрутского районов занимают роды Astragalus, Tri- Кавказа. Род Trifolium отражает средиземноморскую, folium, Rosa. Во флоре Кашатагского района наиболее а Centaurea – переднеазиатскую черту флоры. Среди крупные роды: Astragalus, Centaurea, Allium, Carex, видов рода Cirsium преобладают ирано-туранские в Шушинском – Rosa, Astragalus, Campanula, Cen- виды. Положение родов Rosa и Poa подчеркивает преобладание кавказской и бореальной черт.

Таблица 3 Соотношение крупных родов во флорах НК и ее районов

Число видов N

Род НК Шуши Гадрут Аскеран Шаумян Кашатаг Мартуни Мартакерт

1. Carex 30 12 11 15 17 7 7 5 2. Astragalus 27 15 14 18 12 12 9 8 3. Allium 22 11 11 15 7 11 8 7 4. Campanula 21 12 13 11 9 12 11 8 5. Trifolium 211515108999 6. Ranunculus 21 12 12 9 11 9 11 8 7. Centaurea 20 11 12 17 8 14 9 7 8. Rosa 18 15 14 9 15 14 10 8 9. Cirsium 17 11 11 14 12 11 10 12 10. Silene 17 10 10 9 11 11 9 8 11. Geranium 17111286599 12. Poa 16 11 11 7 9 8 10 12 Итого 247 146 146 142 125 123 112 101

Сравнительный анализ спектров семейств и флора северных районов Нагорного Карабаха ближе к родов Нагорного Карабаха, Мегринского (Сагателян, флоре Зангезурa и имеет бореальный характер, тогда 1983) и Зангезурского (Еленевский, 1964; Файвуш, как флора южных районов – к флоре Мегри и имеет 1987) флористических районов Армении показал, что древнесредиземноморский характер (табл. 4). Takhtajania, 2016, 3 97

Таблица 4 Спектры крупных семейств

Нагорный Карабах Мегри Зангезур

Семейства Род Вид Семейства Род Вид Семейства Род Вид

Asteraceae 89 309 Asteraceae 56 158 Asteraceae 76 271 Poaceae 80 223 Fabaceae 29 155 Poaceae 83 250 Fabaceae 26 130 Poaceae 65 130 Fabaceae 29 228 Apiaceae 48 100 Brassicaceae 45 96 Rosaceae 24 157 Rosaceae 24 100 Lamiaceae 27 86 Brassicaceae 56 139 Lamiaceae 29 83 Rosaceae 22 82 Lamiaceae 30 114 Brassicaceae 38 81 Caryophyllaceae 25 73 Caryophyllaceae 26 113 Caryophyllaceae 22 75 Scrophulariaceae 12 62 Scrophulariaceae 18 106 Scrophulariaceae 17 71 Apiaceae 33 54 Apiaceae 45 93 Ranunculaceae 15 57 Ranunculaceae 13 39 Boraginaceae 21 55

В спектре крупных семейств Нагорного Карабаха, При сравнении спектров крупных родов флоры Мегри и Зангезура первые 3 места занимают, как и во Нагорного Карабаха, Мегри и Зангезура (табл. 5) надо всех голарктических спектрах, полихорные семейства – отметить, что роды Astragalus, Trifolium, Centaurea и Asteraceae, Poaceae, Fabaceae. Семейство Brassicaceae Silene преобладают во всех сравниваемых регионах. занимает во флорах Мегри и Зангезура более высокое Роды Carex, Allium, Campanula, Rosa, Cirsium, Poa положение, чем во флоре НК. Сходное положение преобладают во флоре НК. Роды Carex, Allium, Rubus, во флорах Нагорного Карабаха, Мегри и Зангезура Rosa – в Зангезурском, Vicia, Scrophularia, Pyrus, занимают семейства Lamiaceae (переднеазиатская Verbascum – в Мегринском флористическом районе. черта), Caryophyllaceae (средиземноморская черта) и Это обусловлено различиями среды обитания в разных Scrophulariaceae (древнесредиземноморская черта). районах Карабаха.

Таблица 5 Спектры крупных родов

Нагорный Карабах Мегри Зангезур N Род число видов Род число видов Род число видов

1. Carex 30 Astragalus 29 Astragalus 47 2. Astragalus 27 Trifolium 25 Carex 24 3. Allium 22 Vicia 21 Trifolium 30 4. Campanula 21 Silene 18 Silene 31 5. Trifolium 21 Scrophularia 17 Allium 26 6. Ranunculus 21 Pyrus 16 Centaurea 24 98 Takhtajania, 2016, 3

7. Centaurea 20 Trigonella 16 Rosa 22 8. Rosa 18 Euphorbia 14 Poa 19 9. Cirsium 17 Centaurea 14 Campanula 16 10. Silene 17 Verbascum 14 Festuca 15 11. Geranium 17 Ranunculus 13 Rubus 14 12. Poa 16 Veronica 13 Stipa 12 Заключение

Таксономический анализ выявил уровень видового Гроссгейм А. А. 1936. Анализ флоры Кавказа. Баку. богатства и неоднородный, смешанный характер флоры 257 с. Нагорного Карабаха. Как в большинстве голарктических Гроссгейм А. А. 1939-1967. Флора Кавказа. Т.1-7. флор, спектр крупных 10 семейств составляют Asteraceae, Баку. М-Л. Poaceae, Fabaceae, Apiaceae, Rosaceae, Lamiaceae, Bras- Еленевский А. Г. 1964. Флора Зангезура и некото рые sicaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae, Ranunculaceae, вопросы истории флоры Закавказья. Автореф. а крупными родами флоры являются Carex, Astragalus, дисс. … канд. биол. наук. Москва.18 с. Allium, Campanula, Trifolium, Ranunculus, Centaurea, Rosa, Сагателян А. А. 1983. Флора и растительность Мег- ринского района Армянской ССР. Cirsium, Silene, Geranium, Poa. По результатам таксо- Автореф. дисс. … канд. биол. наук. Ереван. 24 с. номического анализа установлено, что спектры крупных Тахтаджян А. Л. 1978. Флористические области Зем- семейств и родов отдельных административных районов ли. Л. 247 с. Нагорного Карабаха значительно отличаются друг от друга. Тахтаджян А.Л.(ред.). 2003-2012. Конспект флоры Судя по всему, здесь, как и на территории Армении, Кавказа. Санкт-Петербург. T. 1–3. проходит граница между крупными флористическими Файвуш Г. М. 1987. Анализ спектров семейств и родов провинциями – Кавказской и Армено-Иранской. Флора флористических районов Армении // Бот. журн., северных районов Нагорного Карабаха стоит ближе к флоре 72, 12: 1595-1604. Зангезурa, то есть к кавказской флоре, а флора южных Флора Армении. 1954 – 2009. Ереван. АН Арм. ССР. районов НК значительно более близка к флоре Мег ри и T. 1 – 11. имеет древнесредиземноморский характер. Стано вится Флора Азербайджана. 1950 – 1961. Т. 1 – 8. очевидным необходимость продолжения иссле дований: с Флора СССР. 1934-1960. Л. АН СССР. T. 1 – 30. одной стороны, необходимо провес ти детальный срав- Арцахский государственный университет, нительный анализ флор отдельных районов НК, с другой кафедра биологии, Степанакерт – провести флороценологический анализ, проанализировать [email protected] и сравнить флоры отдель ных экосистем. Литература

A. T. ASATRYAN Հայաստան մ կաղամախ և դրա համակեց թյ նների տարածման վերաբերյալ: Ներկայացված են հյ սիս-արևմտյան ON THE ASPEN (POPULUS TREMULA) Հայստան մ կաղամախ անտառների տարածման և FORESTS IN ARMENIA վիճակի շ րջ հեղինակի կողﬕ ց կատարված դաշտային հետազոտ թյ նների արդյ նքները: Նշված է Հայաստա- Data on distribution of aspen and its communities in Ar- ն մ այս հազվագյ տ բնակﬕ ջավայրի հետագա ս ﬓ ա- menia is given. The results of ﬁ eld research on distribution and սիրման և պահպանման անհրաժեշտ թյ նը: condition of the aspen forests carried out by the author in the Populus tremula, կաղամախ անտառները Հայաս- north-west of Armenia are represented. The importance of fur- տան մ, Հայաստանի անտառային բ սական թյ ն ther investigation and protection of this rare habitat type of Ar- menia is mentioned. Асатрян А. Т. Об осиновых (Populus tremula) лесах Populus tremula, aspen forests of Armenia, forest vegeta- в Армении. Приводятся данные о распространении осины tion of Armenia и ее сообществ в Армении. Представлены результаты поле- Ասատրյան Ա. Թ. Հայաստանի կաղամախ (Popu- вых исследований автора по распространению и состоянию lus tremula) անտառների մասին: Բերվ մ են տվյալներ осиновых лесов в северо-западной Армении. Отмечена не- Takhtajania, 2016, 3 99

обходимость дальнейшего изучения и охраны этого редкого by the edges of aspen groves, as well as Viburnum lan- в Армении типа местообитания. tana, Lonicera caucasica, Daphne glomerata, Rosa sp., Populus tremula, осиновые леса Армении, лесная расти- Rubus saxatilis, Cotoneaster integerrima, Rhamnus mi- тельность Армении crocarpa, Spiraea hypericifolia.” (Мулкиджанян, 1966: 336-337). Researcher also writes, that aspen more often Populus tremula L. (aspen, Eurasian aspen) is a tree accompanies pine and becomes much more abundant on species, which distribution area includes mainly temper- higher altitudes (Мулкиджанян, 1964). No doubt that ate and cool regions of Europe and Asia from British he means here pine plantations of Ashotsk region, men- Isles to Kamchatka and stretches down to the Balkan tioned below. The largest known fragments of aspen fo- Peninsula, Caucasus and Central Asia. The tree some- rest in the north-west of Armenia (Ashotsk region) were where forms large monodominant communities, but discovered by Mulkijanyan in 1953 and visited again in more often occurs with small groves and as an inclusion 1962 (Мулкиджанян, 1964). Describing the distribution to different types of deciduous and conifer forests. This of P.tremula in the north of Armenia Mulkijanyan men- tree has such vast distribution area due to its adaptability tions, that the coppice aspen forests stretch from eastern and fl exibility – aspen grows well both in low and high slope of Javakhq Mnt. Range (upper reaches of Dzora- temperatures, it is frost and heat resistant and feels good get river) to Akhuryan river gorge (near Krasar village), almost on all soil types; aspen tree grows rather fast and then aspen groves are found to north-west of Amasia and effectively reproduces by sprouts (Цепляев, 1961). occur further to the south-east along the gorge formed Aspen forests (P. tremula monodominant stands) is with spurs of Bazum and Shirak mountain ranges down a rare habitat type in Armenia (habitat type and code in to Trchkan waterfall and further on towards Saralanj vil- EUNIS classifi cation system – “Anatolian aspen forests”, lage area. G1.926 (Asatryan & Fayvush, 2013). In general, this tree In the framework of the “Important Plant Areas of occurs here with small groups or groves in different types Armenia” project, supported by The Rufford Foundation of deciduous forest and rarely forms comparatively large we made trips to the above mentioned sites: in October communities. It is found on the altitudes of 1500 – 2400 m of 2010 towards the aspen groves of Amasia and in July above sea level and mainly occupies higher mountain- of 2014 towards the other sites of Shirak region, to which ous and subalpine belts. According to the herbarium and Mulkijanyan refers in his publications (Мулкиджанян, literary data (Троицкий, 1939; Ярошенко, 1962; Мул- 1964, 1966). We explored the river Chichkan gorge driv- киджанян, 1964, 1966, 1967; Григорян, 1970; Гусян, ing all along it from Vardaghbyur down to Mets Parni 1987; Asatryan, 2013; Файвуш, 1983; Asatryan & Fay- villages - the area all along the spurs of Shirak Mountain vush, 2013) the distribution area of aspen in Armenia Range and visited the deep Akhuryan river gorge driving covers the following fl oristic regions: Upper Akhuryan from Amasia town to Krasar village. (Amasia, Akhuryan river gorge), Lori (Alaverdi, Stepa- The most well-known “Aspen groves of Amasia” site navan, near Saralanj village), Ijevan (Bazum, Guga- has a status of a Natural Monument, and was included in rats and Miapor Mnt. Ranges), Aparan (Mnt. Arailer, the list of the Important Plant Areas of Armenia (Asatryan Tsaghkunyats Mnt. Range), Gegham (Geghard), Sevan & Fayvush, 2013). A group of about 15 closely located (Getashen), Yerevan (“Khosrov Forest” State Reserve), small aspen groves with the total area about 10 hectares, Darelegis (Darb River valley) and Meghri (near Varda- located in 3 km to the north-west of town Amasia on nidzor village). steep slopes of 35-40° and in gorges on the altitudes of In the “Flora of Armenia” Mulkijanyan writes: Y.I. 2000-2100 m above sea level. Both Populus tremula var. “The rather large aspen forests of Ashotsk (east of tremula and P. tremula var. villosa are found here. The Dzorashen village) and Amasia regions (3 km north- trees are 6-8 m high, with the girth of 30-50 cm; the ave- west from Amasia town) are of particular interest for rage age of the trees is about 40-50 years. The following their location in vast steppe and meadow zones with no tree and shrub species occur in the aspen woodlands with other natural forest around. Almost pure aspen forests in single specimens: Salix caprea, Rosa spinosissima, Rubus these areas are represented with large fragments of 1-30 idaeus, Quercus macranthera, Viburnum lantana, Lonice- hectares and more and located on 2100-2400m above sea ra caucasica, Prunus divaricata. Lonely aspen trees and level. The groves are formed with P. tremula var. tremula their groups between the groves indicate wider distribution and P. tremula var. villosa, which differ well from each of the aspen forest here in the past. Considerable number other by the leaf colour and pubescence although they of woodland herbaceous plants and shrubs represented in are located close, but no mixed groves occur. The trees the local fl ora also proves this statement. According to G. are 4-6m high, some specimens of Betula pubescens, M. Fayvush (Файвуш, 1983) the groves have a character Quercus macranthera, rarely Ulmus elliptica are found of a riverine habitat, despite they are quite far from rivers. 100 Takhtajania, 2016, 3

In past, it was, probably, larger woodland stretching along Akhuryan fl oristic regions. This gorge is called by locals one of the tributaries of the river Akhuryan and cover- “Krasar Gorge”. Part of it, holding the most of the aspen ing surrounding hills. This site is referred as an ecosystem groves is included in the territory of “Arpilich” National of scientifi c importance and interest for being the most Park. In the 2011-2015 Management Plan for “Arpilich” isolated “Forest Island” in the highlands of Armenia. It national park they are mentioned as botanical objects of is also mentioned as the only “island” of native wood- conservation concern («Արփի լիճ» ազգային պարկի…, land on the vast territories of Shirak and Ashotsk plateaus. 2011). The present condition of the groves is good, no any cut or Aspen groves may be seen on the north-western and damaged tree was found. Aspen reproduces quite well, a south-eastern slopes of the gorge, which are rocky and big number of root sprouts ensure vegetative reproduc- somewhere very steep, up to 75-80°. The aspen trees start tion of the species, but overgrazing affects negatively the to appear on the steep south-eastern slope of the gorge reproduction in some parts of the area as it leads to soil on about 1km distance from Amasia. The trees are short, erosion. up to 1,5-2 m high, somewhere shrub-like, they grow In the Chichkhan River gorge (Vardaghbuyr – in small groups or mixed with other trees and shrubs, Mets Parni direction) aspen forests cover the north-east such as Padus racemosa, Viburnum lantana, Sorbus slopes of the spurs of Shirak Mountain Range on the aucuparia. Some aspen trees grow right on rocks. altitudes of about 1900-2300 m above sea level, mostly Further by the route the groves on the south-eastern slope occupying the gorges and their sides. At the beginning become denser and the trees – taller creating a true forest of the route we could observe small aspen grove mixed look, also small groves formed with taller aspen trees with pine plantations. The pine trees were planted here appear on the north-western side of the gorge. The forest some decades ago. Pure aspen groves of around 0,5-2 fragments on the north-western slope become larger and hectares total area cover soft relief slopes (25-40°) and occur together with pine plantations along their upper on their upper limit they are being replaced with other line, further on the aspen forest is being replaced with trees: Sorbus aucuparia, Betula sp., Acer trautvetterii – pine plantations. The rough calculations show, that an remnants of subalpine elfi n woodlands (photo)*. Then, estimated area of aspen communities in Akhuryan gorge on the way towards Trchkan waterfall the aspen forest is about 30 hectares. Despite certain pressure of grazing fragments become larger (5-6 hectares) and cover steeper, takes place here, the condition of aspen communities is somewhere rocky slopes (up to 60°). Aspen trees are taller good due to their location on steep rocks and slopes. here, up to 10 m high and girth of about 20-30 cm. The A trip was made also from Torosgjugh to Jradzor largest forest fragments there estimate up to 10 hectares villages by the northern slopes of Shirak Mountain Range. of area each and are surrounded with smaller groves and These slopes are covered with quite dense post-forest single trees. Further to the south pure aspen forests are shrubs with some trees among them. It makes one to gradually being replaced with mixed tree communities, guess, that forests used to cover vast areas on Ashotsk where Sorbus aucuparia, Betula pubescens, Quercus plateau in not so far past and that the aspen forest macranthera take up to 30-35% of the cover. The forest fragments of Amasia, Akhuryan and Chichkhan rivers’ communities get more and more sparse and the role of the gor ges are presumably the remnants of vast, whole forest oak together with other deciduous tree species grows by massive. the way down to Trchkan waterfall. The forest fragments Herbarium samples of P. tremula, collected on our near the waterfall are large, with lesser representation of trips from Akhuryan River gorge and the slopes of Shi- aspen, but with bigger percent of younger aspen trees. rak Mnt. Range have been submitted to the Herbarium of Further along the route oak is getting dominant changing Institute of Botany of NAS RA (ERE 189131, 189132, the aspen-other trees proportion from 50%-50% towards 189133). lesser percent of aspen by the end of the gorge. The rough Some 1-5 hectares large aspen groves have also observation shows that the estimated total area of aspen been observed in oak forest in one of the western gorges forests in this gorge is up to 120 hectares. Small groups of of Tsaghkunyats Mnt. Range on 2000-2400 m above sea trees and single aspens between the forest fragments are level (near village Lusagjygh) during our trip in August the evidence of large, whole forest massif existed here in of 2014. the past. The condition of these forests is good, no signs Small aspen grove of “Khosrov Forest” State Re- of felling were seen. serve is of particular interest as it is surrounded with Another site visited was the deep gorge of river conifer woodland. Juniperus polycarpos is accompanied Akhuryan, which stretches through Ashotsk Plateau from here with prickly cushion plant Onobrychis cornuta and Amasia to Mnt. Krasar – between Shirak and Upper some oak trees (Quercus macranthera) (Мулкиджанян, 1966). * See color illustration pages Takhtajania, 2016, 3 101

P. tremula communities of Armenia seem to be very ное распределение // Флора, растит., раст. рес. similar to those, which V. Sukachev (Сукачев, 1934: 540) АрмССР, 5:89-104. Ереван.). describes for mountains of Central Asia: “Aspen forests Gusyan K. Y. 1987. Flora and vegetation of Bazum and in the mountains of Central Asia are rare, but typical for Halab ranges of Armenia. Ph.D. dissertation thesis. some regions as, for example, on Dzungarian Alatau, on Yerevan. (in Russ.). (Гусян К. Е. 1987.Флора и рас- the northern slope of Zaili Alatau mountains and the ba- тительность Базумского и Халабского хребтов sin of Issyk Kul lake. Small aspen groves there mostly Армении. Дисс. ... канд. биол. наук. Ереван.). found on the northern slopes and mark certain belt be- Mulkijanyan Y.I. 1964. Materials on genus Populus in Ar- tween forest-steppe and subalpine conifer forests.”. The menian SSR // Izv. AN ArmSSR, biol. sciences. 17:3. author mentions, that those are coppice forests, the trees 49-57. (in Russ.). (Мулкиджанян Я. И. 1964. Мате- never grow very high and their height reaches 10-15m риалы к роду тополь (Populus) в Армянской ССР // with the girth of 20cm. The accompanying trees there Изв. АН Арм.ССР, биол. науки. 17:3. 49-57). are hawthorn (Crataegus sp.), apple-tree (Malus sp.), Mulkijanyan Y. I. 1966. Salicaceae (Populus) family // rowan (Sorbus sp.) and hackberry (Padus racemosa). Flora Armenii, 5: 325-342, Yerevan. (in Russ.). (Мул- Thus, the aspen forests are mostly found in the киджанян Я. И. 1966. Сем. Salicaceae (Populus) // north of Armenia: by the border between Shirak and Флора Армении, 5: 325-342, Ереван). Lori fl oristic regions and in the last one, as well as in Mulkijanyan Y. I. 1967. Arborifl ora of the mountain Upper Akhuryan, Ijevan and Aparan fl oristic regions. steppes of Armenia // Tr. Bot. inst. AN Arm. SSR. They represent a rare habitat type in Armenia with small Yerevan. 16: 42-62. (in Russ.). (Мулкиджанян Я. И. area of occupancy and require more detailed botanical 1967. Арборифлора горных степей Армении // Тр. investigation and protection. Бот. ин-та АН Арм ССР. 16: 42-62. Ереван). Sukachev V. N. 1934. Dendrology with basics of forest REFERENCES geobotany. Leningrad. 616p. (in Russ.). (Сукачев В. Н. 1934. Дендрология с основами лесной геобота- “Arpilich” national park’s management plan of 2011- ники. Ленинград. 616 с.). 2015. 2011. Yerevan. https://www.e-gov.am/u_fi les/ Troitski N. A. 1939. On the remnants of forest vegeta- fi le/decrees/kar/2011/12/11_1854_1.pdf (in Arm.). tion in the upstream of Kamenka river // Nauch. Trudi («Արփի լիճ» ազգային պարկի 2011-2015 YGU, 9:119-168. (in Russ.). (Троицкий Н.А. 1939. թվականների կառավարման պլան. 2011. К остаткам древесной растительности в верховьях Երևան: https://www.e-gov.am/u_fi les/fi le/decrees/ р. Каменки // Научные труды ЕГУ, 9:119-168.). kar/2011/12/11_1854_1.pdf) Fayvush G.M. 1983. Flora and vegetation of Shirak. Фай- Asatryan A. 2012. Remarkable Trees of Armenia. 70 вуш Г. М. 1983. Ph. D. dissertation thesis. Yerevan. p.Yerevan. (in Russ.). (Флора и растительность Ширака. Дисс. Asatryan A., Fayvush G. 2013. Important Plant Areas ... канд. биол. наук. Ереван. Representing the Rare and Threatened Habitat Types Цепляев В. П. 1961. Леса СССР. Москва.456 с. of Armenia. 77 p. Yerevan. Yaroshenko G. D. 1962. Beach forests of Armenia. 177 Grigoryan R.A. 1970. Main forest formations of Murghuz p.Yerevan. (in Russ.) (Ярошенко Г. Д. 1962. Буко- Mnt. Range and their vertical distribution // Flora, вые леса Армении. Ереван. 177 с.). rastit. i rast. res. Arm. SSR, 5:89-104. Yerevan. (in Russ.) (Григорян Р. А. 1970. Основные лесные Institute of Botany, Armenian National Academy of Sciences, формации Мургузского хребта и их вертикаль- 0040, Acharyan str.1; [email protected] 102 Takhtajania, 2016, 3

С. М. ЯМАЛОВ*, И. В. ТАНИЯ**, meadows in Ritza relict national park was carried out. Subalpine И. Н. ТИМУХИН***, А. В. СУВОРОВ***, meadows are classiﬁ ed in association Betonici macranthae – Г. Р. ХАСАНОВА****, М. В. ЛЕБЕДЕВА* Calamagrostietum arundinaceae Onipchenko 2002. Floristic composition of communities, diagnostic and constant species, СООБЩЕСТВА СУБАЛЬПИЙСКИХ habitats and distribution features are discussed. Analysis includes ЛУГОВ РИЦИНСКОГО РЕЛИКТОВОГО comparison of communities synthetic characteristics, ﬂ oristic НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА composition and ecological features of habitats with analogues in West Caucasus. Abkhazian subalpine meadows similarity with (РЕСПУБЛИКА АБХАЗИЯ) Sochi national park communities is demonstrated. There are 12 rare species in considered communities. Subalpine meadows of В статье приводятся результаты геоботанических иссле- Ritza relict national park have the high nature protection and дований некоторых типов субальпийских лугов Рицинского ре- recreational importance therefore development of the protection ликтового национального парка, которые классифицированы в and rational using measures system is required. составе ассоциации Betonici macranthae – Calamagrostietum Subalpine meadows, phytodiversity, syntaxonomy, arundinaceae Onipchenko 2002. В статье обсуждается флори- Ritza relict national park, Caucasus стический состав сообществ, диагностические и константные виды, особенности распространения и местообитания. Срав- На территории Рицинского реликтового нацио- нение синтетических характеристик, флористического состава нального парка (РРНП), который представляет собой и экологических особенностей местообитаний сообществ с аналогами, распространенными в других районах Западного уникальный природный комплекс Абхазии, на высо- Кавказа, показало, что абхазские субальпийские луга этого тах 1600-2400 м над уровнем моря распространены типа наиболее близки к сообществам, распространенным на субальпийские поляны и луга, которые традиционно территории Сочинского Национального парка. В сообществах используются местным населением как пастбища произрастает 12 редких и нуждающихся в охране видов. Су- (Альбов, 1895; Адзинба, 2000; Попов, 2005). Практи- бальпийские луга Рицинского реликтового национального парка имеют высокую природоохранную и рекреационную чески все луговые сообщества в результате длитель- значимость, поэтому требуется разработка системы специаль- ного пастбищного пресса в той или иной мере нару- ных мер охраны и рационального использования. шены, а некоторые – трансформированы в рудераль- Субальпийские луга, фиторазнообразие, синтаксономия, ные сообщества (Ямалов и др., 2014). Сохранившиеся Рицинский реликтовый национальный парк, Кавказ сообщества субальпийских лугов РРНП имеют высо- кую природоохранную и рекреационную ценность. Յամալով Ս. Մ., Տանիա Ի. Վ., Տիմ խին Ի. Ն., Ս - վորով Ա. Վ., Խասանովա Գ. Ր., Լեբեդևա Մ. Վ. Ռիցայի Несмотря на это, фиторазнообразие субальпийских ռելիկտային ազգային պարկի ﬔ րձ ալպյան մարգագետին- лугов РРНП, вопросы их динамики, классификации ների համակեց թյ նը (Աբխազիայի հանրապետ թյ ն): не были предметом специального исследования и на Հոդված մ բերվ մ է Ռիցայի ռելիկտային ազգային պարկի сегодняшний день являются актуальными задачами ﬔ րձալպյան մարգագետինների որոշ տիպերի գեոբոտանիկ для охраны и рационального использования травяной ս ﬓ ասիր թյ նների արդյ նքները, որոնք դասակարգ- ված են Betonici macranthae – Calamagrostietum arundin- растительности парка. aceae Onipchenko 2002 ասոցիացիայի կազմ մ: Հոդված մ Горно-луговые ландшафты РРНП представлены քննարկ վ մ է համակեց թյ նների ֆլորիստիկ կազմը, различными ассоциациями растительности, в зависи- դիագնոստիկ և կայ ն տեսակները, տարածվաց թյան мости от подстилающих пород. Принципиально мож- առանձ նահատկ թյ նները և բնակատեղերը: Սինթետիկ но выделять растительность известняковых массивов, բն թագրերը, ֆլորիստիկ կազմը և համակեց թյ նների главным образом к югу от Главного Кавказского хреб- էկոլոգիական առանձնահատկ թյ նների հաﬔ մատ մը համանման համակեց թյ նների հետ, տարածված Արևմտ- та, и растительность, развитую на кристаллических յան Կովկասի շրջաններ մ, ց յց է տալիս, որ աբխազական породах Главного хребта и его отрогов. В настоящей ﬔ րձալպյան մարգագետինների այս տիպը մոտիկ է статье мы рассматриваем спектр растительности համակեց թյ ններին, տարածված Սոչիի Ազգային պարկի горно-луговых ассоциаций осевой части Водораз- տարածք մ: Համակեց թյ ն մ աճ մ են 12 հազվագյ տ և дельного хребта, к северу от Южной депрессии и не- պահպանման կարիք նեցող տեսակներ: Ռիցայի ռելիկտային ազգային պարկի ﬔ րձալպյան մարգագետինները նեն ﬔ ծ известняковых вершин Южного Передового хребта. բնապահպանական և ռեկրեացիոն նշանակ թյ ն, այդ իսկ Цель настоящего исследования – выявить фитораз- պատճառով պահանջվ մ է պահպան թյան և ռացիոնալ нообразие субальпийских лугов на территории РРНП, օգտագործման հատ կ ﬕ ջոցների մշակ մ: выделить предварительные синтаксономические едини- Մերձալպյան մարգագետին, ֆիտոբազմազան թյ ն, цы в рамках эколого-флористической классификации и սին տաքսոնոﬕ ա, Ռիցայի ռելիկտային ազգային պարկ, дифференцировать их флористический состав от анало- Կով կաս гов из других районов Западного Кавказа, а также выя- Yamalov S. М., Тania I. V., Timukhin I. N., Suvorov A. вить редкие и нуждающиеся в охране виды, входящие в V., Khasanova G. R., Lebedeva M.V. Subalpine meadows состав ценофлор выделенных синтаксонов. communities of Ritza relict national park (Republic of Abkhazia).The geobotanical investigations of subalpine Takhtajania, 2016, 3 103

Природные условия района исследования постоянства: r – 0,1-5 %; + – 6-10 %; I – 11-20 %; II – 21-40 %; III – 41-60 %; IV – 61-80 %; V – 81-100 % Исследуемая территория расположена в районе (Миркин и др., 2000). Аудхарского лесничества РРНП, в горной части Аб- При определении видов использовались фло- хазии – на южном склоне Главного Кавказского хребта. ристические сводки и определители (Колаковский, Территория исследования находится в зоне умеренно- 1980-1986; Зернов, 2013). Номенклатура видов дана холодного климата, который характеризуется большим по сводке С. К. Черепанова (1995) и «Конспекту Фло- количеством осадков, коротким и прохладным летом ры Кавказа» (Тахтаджян, 2006, 2008, 2012). (Табл 1). В пределах этой зоны расположены южные Для обработки описаний применен программный отроги Главного Кавказского хребта от 1700 до 2400 м пакет TURBOVEG (Hennekens, 1995). Классификация над у. м. Абсолютный температурный минимум дости- выполнена методом Браун-Бланке (Braun-Blanquet, гает - 35°С (Куфтырева и др., 1961, Адзинба, Попов, 1964; Миркин, Наумова, 2012). 2005). Для экологического анализа закономерностей На территории РРНП выделяют следующие типы распределения сообществ использовалась непрямая почв: перегнойно-карбонатные разной мощности, бурые ординация методом Detrended correspondence analysis лесные оподзоленные, горно-луговые, аллювиальные, (DCA – ординация), реализованная в пакете программ горно-торфяные, скелетные, каменистые и щебнистые. CANOCO 4.5 (ter Braak, Šmilauer, 2002). Растительность сформирована, преимущественно, кол- Для сравнительного анализа были привлечены хидскими смешанными, широколиственными, буково- опубликованные геоботанические описания субаль- пихтовыми лесами, субальпийским криволесьем и луга- пийских лугов двух особо охраняемых природных ми, альпийскими коврами (Адзинба, Попов, 2005). территорий (ООПТ) Западного Кавказа – Тебердин- ского государственного биосферного заповедника Таблица 1 (ТГБЗ) (Onipchenko, 2002) и Сочинского националь- Основные климатические характеристики ного парка (СНП) (Ескина, 2006). района исследования Результаты и их обсуждение Показатели климата Значения В результате синтаксономического анализа со- Средняя температура воздуха -15.0 общества субальпийских лугов РРНП были класси- января, °С фицированы в составе одной ассоциации с одной су- Средняя температура воздуха бассоциацией и одним вариантом. Субассоциация и +13.0 июля, °С вариант – новые для науки о растительности. Продолжительность безморозного Положение этих синтаксонов в системе высших 125-150 периода, дней единиц эколого-флористической классификации по- казано в продромусе. Среднегодовое количество 2500 осадков, мм Продромус сообществ субальпийских лугов РРНП

Материалы и методы Класс Mulgedio-Aconitetea Hadač et Klika in Klika et Hadač 1944 В основу работы положено 14 геоботанических Порядок Calamagrostietalia villosae Pawłowski et описаний луговой растительности, выполненных ав- al. 1928 торами, в период полевого сезона 2014-2015 гг. на Союз Calamagrostion arundinaceae (Luquet территории РРНП. Локализация описаний показана 1926) Oberdorfer 1957 на рис. 1. Ассоциация Betonici macranthae-Calamagro- Геоботанические описания выполнялись на пло- stietum arundinaceae Onipchenko 2002 щадках размером 10х10м. Участие видов в раститель- Субассоциация Pulsatillо aureaе-Gera- ном покрове оценивалось по шкале Браун-Бланке: r – nie tosum gymnocaulonis subass. nov. вид на площадке встречен в единичных экземплярах; prov. + – вид имеет проективное покрытие до 1 %; 1 – вид Вариант Chaerophyllum roseum- имеет проективное покрытие от 1 до 5 %; 2 – от 5 до Aquilegia olympica 25 %; 3 – от 25 до 50 %; 4 – от 50 до 75 %; 5 – выше 75 %. При составлении таблицы использована шкала Ассоциация Betonici macranthae-Calamagrosti- etum arundinaceae объединяет фитоценозы субаль- 104 Takhtajania, 2016, 3

Рис. 1. Локализация описаний на территории РРНП

пийских лугов и полян Западного Кавказа. Сообще- роких пределах от 20 до 100%, в РРНП оно стабильно ства ассоциации впервые были описаны на террито- высокое, составляет 80-100%. Наибольшей видовой рии ТГБЗ (Onipchenko, 2002). Позже подобные сооб- насыщенностью отличаются сообщества РРНП (41 щества были выявлены на территории СНП (Ескина, вид на площадке). При этом наиболее богата видами 2006). В настоящей работе сообщества ассоциации ценофлора сообществ, распространенных в ТГБЗ, впервые описываются на территории РРНП. По сво- она насчитывает 194 вида. ей структуре и флористическому составу сообщества Сравнение флористического состава ассоциации можно отнести к группе разнотравных субальпий- на территории трех ООПТ Западного Кавказа (табл. ских лугов в понимании А. А. Гроссгейма (1948). 3) позволяет скорректировать диагностическую Местообитания сообществ ассоциации на За- группу ассоциации, которая была предложена падном Кавказе приурочены к широкому диапазону Onipchenko (2002). К трем предложенным автором высот от 1663 до 2650 м над у.м. (табл. 2). Преоб- диагностическим видам – Stachys macrantha, ладающие экспозиции – южные, только в РРНП со- Campanula collina, Hedysarum caucasicum были общества приурочены преимущественно к склонам добавлены Astrantia maxima, Bistorta carnea, восточной экспозиции. Крутизна склона изменяется Anthoxanthum odoratum, Myosotis alpestris, Gentiana в пределах от 7 до 45 º. В ТГБЗ и РРНП сообщества septemﬁ da, Cephalaria gigantea, Veronica gentianoides, иногда встречаются на слабо каменистых субстратах. Alchemilla sp., Poa longifolia, встречающиеся с Общее проективное покрытие (ОПП) сообществ ас- высоким постоянством в сообществах на всем социации в ТГБЗ и, особенно, в СНП варьирует в ши- изученном ареале ассоциации. Takhtajania, 2016, 3 105

Таблица 2 Сравнение характеристик местообитаний и синтетических характеристик сообществ ассоциации на ООПТ Западного Кавказа

Характеристики ООПТ ТГБЗ СНП РРНП Высота над у.м. 1950-2650 1550-2100 1663-2357 Преобладающая экспозиция Южная Южная Восточная Крутизна склона, º 7-35 3-45 10-35 Каменистость, % 0-15 - 0-10 ОПП, % 50-99 20-100 80-100 Среднее число видов на 100 м2 38 29 41 Общее число видов в ценофлоре 194 117 173

Таблица 3 Группа видов, характерная для двух районов Сокращенная сравнительная синтетическая Carduus adpressus III . IV таблица флористического состава сообществ ассоциации Betonici macranthae–Calamagrostietum Festuca woronowii III . II arundinaceae на ООПТ Западного Кавказа Trifolium canescens III . II

Район исследований ТГБЗ СНП РРНП Pulsatilla aurea II IV V Число описаний 19 14 14 Geranium gymnocaulon I IV III Группа общих видов Trollius ranunculinus I IV III Stachys macrantha V III V Euphorbia macroceras I III III Astrantia maxima VVIV Pedicularis atropurpurea . III III Bistorta carnea III V IV Ranunculus caucasicus subsp. subleiocarpus . II III Anthoxanthum odoratum III IV III Anemone fasciculata . II III Calamagrostis arundinacea V IV III Группа видов, характерная для территории ТГБЗ Campanula collina IV I III Bupleurum falcatum IV . . Myosotis alpestris IV III III Cruciata laevipes IV II I Gentiana septemﬁ da III III II Silene vulgaris III . . Rumex alpestris III IV III Anthemis melanoloma III .. Cephalaria gigantea IV IV III Thesium alpinum III .. Veronica gentianoides III II III Aconogonon alpinum III .. Hedysarum caucasicum III II III Leontodon hispidus III II Alchemilla sp. III V V Geranium renardii III .. Geranium sylvaticum III III IV Festuca djimilensis III .. Poa longifolia III IV IV Agrostis planifolia III .I Silene vulgaris IV III III Veronica peduncularis III .. 106 Takhtajania, 2016, 3

Сообщества ассоциации на территории РРНП Группа видов, характерная для территории СНП (рис.3)* локализованы в диапазоне высот 1663-2357 Grossheimia polyphylla . III I м над у.м. Они приурочены к субальпийскому поясу, Группа видов, характерная для территории реже занимают небольшие поляны в окружении РРНП смешанных пихтово-буковых и буково-кленовых лесов с буком восточным (Fagus orientalis), березой Chaerophyllum roseum .IIV Литвинова (Betula litwinowii), кленом высокогорным Aquilegia olympica ..IV(Acer trautvetteri), рябиной Буасье (Sorbus boissieri). Кроме того, они встречаются по небольшим полянам Kemulariella caucasica IIIIV в поймах горных рек, по которым спускаются ниже в Inula orientalis ..IVлесной пояс до высоты 1663 м над у.м. Местообитания Valeriana colchica ..IVсообществ расположены на склонах преимущественно восточных экспозиций с крутизной 10-35º, на развитых Phleum alpinum IIIVпочвах или слабокаменистых субстратах. Pedicularis sibthorpii . . III Сообщества ассоциации, вследствие высокой ин- тенсивности выпаса, на территории парка встречают- Carex pallescens I I III ся сравнительно редко. Основное их распространение Securigera orientalis I . III – южный склон хребта Кутахеку; пойма в верхнем Vicia balansae . . III течении реки Лашипсы; урочище Каменистая по- ляна; на южном, юго-западном и северо-восточном Как видно из табл. 3, сообщества ассоциации экспозициях склона горы Агура; на северном, северо- на территории СНП и РРНП имеют большую груп- западном и северо-восточном экспозициях ледниково- пу общих видов. По мнению авторов, эти сообще- го цирка склона горы Анчха. В других местах сходные ства близки и представляют одну субассоциацию – местообитания заняты рудеральными сообществами c Pulsatillо aureaе–Geranietosum gymnocaulonis с диа- доминированием Rumex alpinus. гностической группой, в составе которой – Pulsatilla Основу флористического ядра сообществ (табл. aurea, Geranium gymnocaulon, Trollius ranunculinus, 4) составляют, преимущественно, виды разно- Euphorbia macroceras, Pedicularis atropurpurea, Ra- травья, встречающиеся с высоким постоянством: nunculus caucasicus subsp. subleiocarpus, Anemone Alchemilla sp., Stachys macrantha, Pulsatilla aurea, fasciculata. Сходность флористического состава со- Carduus adpressus, Geranium sylvaticum, Bistorta обществ СНП и РРНП и их экологии подтверждают ре- carnea, Astrantia maxima, Valeriana colchica, Aquilegia зультаты ординационного анализа (рис. 2). В простран- olympica, Kemulariella caucasica, Inula orientalis, Cha- стве главных осей непрямой ординации большинство erophyllum roseum. Злаки представлены следующи- геоботанических описаний сообществ СНП и РРНП рас- положены рядом и образуют единое облако. Своеобразие абхазских сообществ ассоциации позво- лило выделить новый синтак- сон более низкого ранга – ва- риант Chaerophyllum roseum– Aquilegia olympica. В состав его диагностической группы вошли виды, отсутствующие или встречающиеся в сооб- ществах СНП с более низким постоянством: Chaerophyllum roseum, Aquilegia olympica, Kemulariella caucasica, Vale- Рис. 2. Распределение геоботанических описаний сообществ ассоциации Betonici riana colchica, Phleum alpinum, macranthae–Calamagrostietum arundinaceae в пространстве двух главных осей DCA- Inula orientalis. ординации. Районы: 1- ТГБЗ, 2 - РРНП, 3-СНП. * См. цветные иллюстрации Takhtajania, 2016, 3 107

ми видами: Calamagrostis arundinacea, Anthoxanthum преобладанием злаков, представлены слабо. На лугах odoratum, Poa longifolia, Phleum alpinum. Травостой РРНП встречены только два вида из этой группы: Cal- отличается полидоминантностью состава. С высо- amagrostis arundinacea и Anthoxanthum odoratum. ким обилием встречаются Inula orientalis, Anemone Диагностическая группа видов класса Mulgedio– fasciculata, Alchemilla sp., Stachys macrantha, Pulsatilla Aconitetea, представляющего евро-сибирские субаль- aurea, Geranium gymnocaulon, реже – Anthoxanthum пийские и субарктические высокотравные луга, выра- odoratum, Hedysarum caucasicum, Geranium sylvati- жена более полно. В ее составе встречены Astrantia cum, Calamagrostis arundinacea. maxima, Geranium sylvaticum, Silene vulgaris, Rumex Виды, аффинные союзу Calamagrostion arundi- alpestris, Campanula latifolia, Veratrum album. Однако, naceae и порядку Calamagrostietalia villosae, объеди- из них только первые два вида имеют V и IV класс няющих высокотравные субальпийские сообщества с постоянства.

Таблица 4 Характеризующая таблица ассоциации Betonici macranthae–Calamagrostietum arundinaceae на территории РРНП

Порядковый номер описания 1234567891011121314 Номер описания в базе данных TURBOVEG 99 124 125 114 104 108 112 90 109 113 117 123 122 128 Средняя высота, см 40 30 40 40 40 15 20 40 30 20 30 40 30 25 ОПП, % (х10) 10 9 9 8 10 8 8 9 10 8 10 10 10 10 Постоянство Экспозиция Ю --ВСВВВ В ЮСВСЗ - ЮВ З Крутизна склона, 0 25 - - 15 20 10 15 20 15 15 25 - 25 10 Диагностические виды варианта Chaerophyllum roseum–Aquilegia olympica Chaerophyllum roseum r+1. .++..++.r+IV Aquilegia olympica r . +++ . . +r r . ++ . IV Kemulariella caucasica . .1r.++..1+r+2IV Phleum alpinum .+. . . r+r .+++r+IV Valeriana colchica r+r.r.r+..r+r+IV Inula orientalis 22+rr.r.rr.2..IV

Диагностические виды субассоциации Pulsatillо aureaе–Geranietosum gymnocaulonis

Pulsatilla aurea ++.+2++. 2+2r13 V Geranium gymnocaulon 12..2r1.2.+..3III Trollius ranunculinus .+.+2. .r3. .+. . III Anemone fasciculata ...+2r..r+3.22III Euphorbia macroceras 1++r+...+r...rIII Pedicularis atropurpurea +1+r+. .+1 . . 1 . . III Ranunculus caucasicus III subsp. subleiocarpus r+.+r.+. .+.+. . Диагностические виды ассоциации Betonici macranthae–Calamagrostietum arundinaceae Stachys macrantha ++2 r . r++r++22+ V Alchemilla sp. r+1+++222+122+ V 108 Takhtajania, 2016, 3

Astrantia maxima .+2++.+rr+.r++IV Bistorta carnea +22++r r1r . . 2 .+IV Poa longifolia .+2r21+. . .++.rIV Anthoxanthum odoratum ++.+r.3..3+.+. III Campanula collina ....rr+..++.r+III Myosotis alpestris .++r.+. . r+. . .+III Cephalaria gigantea ..rr...r.rr1rrIII Veronica gentianoides ..r.rr..++r..+III Hedysarum caucasicum .r+..r..r.2r.2III Gentiana septemﬁ da .r.....r.r...r II Диагностические виды союза Calamagrostion arundinaceae и порядка Calamagrostietalia villosae Calamagrostis arundinacea ..2...+..r+.3+III Диагностические виды класса Mulgedio–Aconitetea Geranium sylvaticum +312++++.+.2+. IV Silene vulgaris ++rr. . .+.r.+. . III Rumex alpestris r+.++..+r. .+. . III Campanula latifolia r..2+..rr..r..III Veratrum album +...r..rr..... II Прочие виды Carduus adpressus 1+++r . +2 . + . +r r IV Securigera orientalis r+1. . .2+.+r+. . III Carex pallescens ..rr.+...r.rrrIII Vicia balansae +.r++.. .+. .+. . III Pedicularis sibthorpii ...++...r+r..+III Chaerophyllum aureum 1+.2...+...2.. II Potentilla elatior r+r.+...... r II Primula algida ....+.+.++.. .+ II Vicia grossheimii . .+. .+.+.r.+. . II Dactylis glomerata ++r....1...+.. II Traunsteinera sphaerica ..r.r+....r.r. II Cerastium holosteum II var. holosteum .r.r..+r.....r Trifolium canescens r...r.+..r..+. II Daphne glomerata .....r1...r.r+II Vaccinium myrtillus .....+1..+1.r. II Draba hispida ....r.+..+..rr II Carex medwedewii ...... r.r++..+II Takhtajania, 2016, 3 109

Thymus caucasicus ..r..r...rr... II Adenostyles platyphylloides ...+....r..+.r II Centaurea nigroﬁ mbria ..r..r.....+r. II Anthemis sosnovskyana .....++...+.r. II Ajuga orientalis ...... +. .++..+ II Agrostis planifolia ++...1..+..... II Rhododendron caucasicum ....r.....r.rr II Anemone ranunculoides ..r+.....r...1II Polygala caucasica ..r.r...... r+. II Asperula caucasica +r..r...... II Viola oreades r...... r...+.. II Lilium kesselringianum ..1+...... r.. II Myosotis cespitosa r.....r...+... II Festuca woronowii .....2r...+... II Euphorbia eugeniae +...+...... r.. II Chaerophyllum rubellum .....r..+.r... II Scrophularia nodosa rr...... r.. II Euphrasia caucasica .....r.+..+... II Ptarmica biserrata +...... ++..... II Prunella vulgaris r...... +...r.. II Plantago atrata r....r+...... II Nardus stricta ...... +..+r... II Hypericum perforatum ...... +...+.r II

Единично встречены (номер описания\покрытие): reale (1/r), Genista suanica (12/r), Gentiana asclepiadea Acer trautvetteri (1/r), Aconitum orientale (8/+), Adeno- (3/r; 5/+), G. dshimilensis (6/r), G. oschtenica (6/+), Ge- styles macrophylla (2/2; 5/r), Agrostis planifolia (8/r), ranium sanguineum (7/r; 10/+), Geum urbanum (1/+), Amoria repens (2/+; 8/r), Anthemis caucasica (13/r), Grossheimia polyphylla (1/+), Gymnadenia conopsea Arafoe aromatica (4/1), Arenaria sp. (11/+), Aruncus vul- (3/r), Gypsophila elegans (6/r), Heracleum aconitifolium garis (3/r), Astragalus levieri (5/+), A. sp. (8/r), Asyneuma (1/r), H. mantegazzianum (1/+), H. sp. (4/r), Hesperis campanuloides (1/r; 5/+), Brachypodium rupestre (4/+), matronalis (2/r), Hieracium sp. (3/+; 11/r), Inula magnifi - Bromopsis variegata (6/1), Bupleurum polyphyllum (7/r; ca (1/1; 8/+), Juniperus hemisphaerica (6/r; 11/r), Lapsa- 12/r), Campanula glomerata (2/+), C. tridentata (6/+; na communis (1/r, 6/r, 8/r; 14/r), Lathyrus pratensis (1/r), 11/r), Cardamine amara (4/r), C. pectinata (1/r), Carex Leontodon hispidus (8/r;12/+), Leucanthemum vulgare hordeistichos (5/+), Cerinthe minor (2/r), Chamaenerion (7/+; 12/r), Linum hypericifolium (5/r), Luzula multifl ora angustifolium (3/r; 8/+), Chenopodium rubrum (5/+), (14/r), Melampyrum arvense (1/r; 6/r), Melandrium al- Cicerbita prenanthoides (12/r; 14/r), Cirsium simplex bum (1/r), Milium effusum (4/r), Minuartia oreina (13/+), (2/r; 13/r), Coeloglossum viride (6/r), Colchicum specio- Myosotis micrantha (5/r), Omalotheca sylvatica (8/r; sum (1/r), Cruciata laevipes (1/r), Dactylorhiza sp. (9/r), 10/r), Pastinaca pimpinellifolia (11/r), Pedicularis nord- Delphinium sp. (1/+; 5/+), Euphorbia iberica (8/+), E. manniana (13/+), Plantago lanceolata (1/r), Polygala al- latifolia (12/+), Festuca drymeja (8/r), F. ovina (8/r), F. pestris (7/r;10/+), Potentilla erecta (9/r; 12/+), Primula versicolor (1/r), Fragaria vesca (8/+; 12/r), Fritillaria ruprechtii (4/+; 10/+), Ranunculus buhsei (8/1), Ranun- latifolia (8/r; 14/r), Gadellia lactifl ora (8/+), Galium bo- culus oreophilus (6/+; 12/r), Rhinanthus subulatus(6/r), 110 Takhtajania, 2016, 3

Rhynchocorys orientalis (1/+; 12/+), R. stricta (10/+), latifolia, Tragopogon colchicus, Heracleum aconitifoli- Rosa sp. (6/r; 12/+), Rumex alpinus (1/r; 2/r), Scilla bium, H. mantegazzianum (Колаковский, 1980, Тимухин, folia (4/r), Sedum stoloniferum (3/+; 12/r), Senecio poja- 2005). rkovae (1/2), S. sp.(8/1), S. vernalis (4/r), Silene sp. (1/r), Выводы Solidago caucasica (2/r), Sorbus aucuparia (4/r), Swertia iberica (8/r), Symphytum asperum (3/r; 12/+), Taraxacum В результате проведенного исследования, впер- ofﬁ cinale (7/+;10/+), Thalictrum minus (1/+), Thesium вые на территории РРНП описаны сообщества субаль- procumbens(11/r; 13/r), Tragopogon colchicus (10/+), T. пийских лугов ассоциации Betonici macranthae–Cal- graminifolius (12/+), Vaccinium vitis-idaea (6/1; 14/+), amagrostietum arundinaceae Onipchenko, 2002. Сооб- Valeriana alpestris (6/r), V. cardamines (5/r), Vicia abbre- щества вошли в состав новых синтаксонов более низ- viata (1/r), V. sepium (12/r) кого ранга – субассоциации Pulsatillо aureaе–Geranie- Локализация описаний: tosum gymnocaulonis и варианта Chaerophyllum ro- 1. Южный склон хребта Кутахеку. 43° 32’ 549”с.ш. seum–Aquilegia olympica. В результате обобщения 40° 38’ 499” в.д. мате риала по субальпийским лугам трем ООПТ За- 2. Пойма в верхнем течении реки Лашипсы. 43° падного Кавказа – ТГБЗ, СНП и РРНП, была скоррек- 31’ 811” с.ш. 40° 43’ 722” в.д. тирована диагностическая группа ассоциации, в кото- 3. Пойма в верхнем течении реки Лашипсы. 43° рую вошли виды, встречающиеся с высоким постоян- 31’ 060” с.ш. 40° 42’ 751” в.д. ством на всем ареале ассоциации на Западном Кавка- 4. Урочище Каменистая поляна. Склон горы Агу- зе. Сравнение особенностей локализации местооби- ра. 43° 29’ 467” с.ш. 40° 43’ 319” в.д. таний сообществ ассоциации показало, что сообще- 5. Северо-западная экспозиция ледникового цир- ства РРНП приурочены к широкому диапазону высот ка подножия горы Анчха, 43° 28’ 672” с.ш. 40° 40’ от 1663 до 2650 м над у.м. и встречаются не только на 797” в.д. субальпийском лугах и полянах, но и в поймах горных 6. Северная экспозиция ледникового цирка склона рек, по которым они спускаются ниже в лесной пояс. горы Анчха. 43° 28’ 308” с.ш. 40° 41’ 288” в.д. Сообщества РРНП характеризуются сравнительно 7. Урочище Каменистая поляна. Южная экспози- высокой видовой насыщенностью (41 вид на площад- ция склона горы Агура. 43° 29’ 402” с.ш. 40° 43’ 076” ке). По результатам непрямой ординации было пока- в.д. зано, что сообщества субальпийских лугов РРНП наи- 8. Северная экспозиция склона ледникового цирка более близки по флористическому составу к сообще- горы Анчха. 43° 28’ 212” с.ш. 40° 41’ 718” в.д. ствам СНП, что позволило их объединить в составе 9. Северо-восточная экспозиция ледникового цир- одной субассоциации. ка склона горы Анчха. 43° 28’ 358” с.ш. 40° 41’ 194” Сообщества ассоциации Betonici macranthae– в.д. Calamagrostietum arundinaceae в РРНП вследствие 10. Урочище Каменистая поляна. Юго-западная сильной пастбищной нагрузки встречаются достаточ- экспозиция склона горы Агура. 43° 29’ 477” с.ш. 40° но редко. Их местообитания на сегодняшний день за- 43’ 451” в.д. няты антропогенными сообществами с доминирова- 11. Урочище Каменистая поляна. Гребень горы нием рудерального разнотравья (порядок Rumecetalia Агура. 43° 29’ 535” с.ш. 40° 44’ 475” в.д. alpini Mucina in Karner et Mucina 1993). Во флори- 12. Пойма в верхнем течении реки Лашипсы. 43° стическом составе сообществ зафиксировано произ- 31’ 64” с.ш. 40° 42’ 496” в.д. растание 12 редких и нуждающихся в охране видов. 13. Урочище Каменистая поляна. Северо- Рассматриваемые субальпийские луга, кроме того, восточная экспозиция склона горы Агура. 43° 29’ обладают высокими аттрактивными качествами, что 819” с.ш. 40° 42’ 777” в.д. делает их значимым объектом для развития туризма в 14. Пойма в верхнем течении реки Лашипсы. 43° РРНП. Таким образом, субальпийские луга РРНП име- 30’ 870” с.ш. 40° 41’ 282” в.д. ют высокую природоохранную и рекреационную зна- Изученные сообщества являются местами про- чимость, поэтому требуют разработки системы специ- израстания редких и эндемичных видов. Среди них альных мер охраны и рационального использования. Lilium kesselringianum, Traunsteinera sphaerica, Arafoe aromatica, Colchicum speciosum, Genista suanica, кото- Благодарности рые занесены в Красную книгу РФ (2008), Coeloglos- sum viride, Euphorbia eugeniae, Grossheimia polyphylla Авторы выражают благодарность доктору биоло- – в Красную книгу Краснодарского края (2007), а так- гических наук, профессору, заслуженному экологу РФ же эндемики Западного Кавказа и Абхазии: Fritillaria Борису Сакоевичу Туниеву за помощь в организации Takhtajania, 2016, 3 111

полевых исследований и определении видов сосуди- стояние основных концепций науки о раститель- стых растений. ности. Уфа. 488 с. Работа выполнена при поддержке руководства Ри- Попов К. П. 2005. Луговая растительность // Туниев цинского реликтового национального парка и гранта Б.С. (ред.). Рицинский реликтовый национальный РФФИ№15-54-40004 Абх_а. парк: 35-36. Сочи. Тахтаджян А. Л. (ред.) 2006. Конспект флоры Кавказа, Литература 2. СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та. 467 с. Тахтаджян А. Л. (ред.) 2008. Конспект флоры Кавка- Адзинба З. И. 2000. Рицинский реликтовый нацио- за: 3, 1. СПб.; М.: Товарищество научных изданий нальный парк. Йошкар-Ола. 8 с. КМК. 469 с. Адзинба З. И., Попов К. П. 2005. Общая физико- Тахтаджян А. Л. (ред) 2012. Конспект флоры Кавказа: географическая характеристика // Туниев Б.С. 3, 2. СПб.; М.: Товарищество научных изданий КМК. (ред.). Рицинский реликтовый национальный 623 с. парк: 5-15. Сочи. Тимухин И. Н. 2005. Редкие виды флоры // Туниев Альбов Н. М. 1895. Отчет о ботанических исследова- Б.С. (ред.). Рицинский реликтовый национальный ниях // Зап. Кавк. отд. ИРГО. XV: 166-187. Тиф- парк: 20-32. Сочи. лис. Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России Гроссгейм А. А. 1948. Растительный покров Кавказа. и сопредельных государств (в пределах бывшего Изд. Московского общества испытателей приро- СССР). Спб. 992 с. ды: 110-120. Москва. Ямалов С. М., Тания И. В., Хасанова Г. Р., Куропаткин Ескина Т. Г. 2006. Структура и динамика фитоценозов В. В. 2014. Фиторазнообразие вторичных вер- лесных полян Сочинского национального парка хнегорных лугов Рицинского реликтового нацио- // Туниев Б. С. (ред.). Инвентаризация основных нального парка (Абхазия) // Известия Самарского таксономических групп и сообществ, созологи- научного центра Российской академии наук. 16. 5: ческие исследования Сочинского национального 145-149. парка – первые итоги первого в России нацио- Braun-Blanquet J. 1964. Pﬂ anzensoziologie. Grundzuge нального парка: 94-140. Москва. der Vegetationskunde. Wien - NewYork. 865 p. Зернов А. С. 2013. Иллюстрированная флора юга Рос- Hennekens S. M. 1995. TURBO(VEG). Software package сийского Причерноморья. М.: Т-во научных изда- for input, processing, and presentation of phytosocio- ний КМК. 588 с. logical data. User’s guide. IBN-DLO, University of Колаковский А. А. 1980. Флора Абхазии, 1. Тбилиси. Lancaster. Lancaster. 70 р. 210 с. Onipchenko V. G. 2002. Alpine vegetation of the Teberda Колаковский А. А. 1982. Флора Абхазии, 2. Тбилиси. Reserve, the Northwest Caucasus. Zurich. 168 p. 282 с. Ter Braak, C. J. F. & Šmilauer P. 2002. Reference manual Колаковский А. А. 1985. Флора Абхазии, 3. Тбилиси. and CanoDraw for Windows User’s guide: Software 292 с. for Canonical Community Ordination (version 4.5). Колаковский А. А. 1986. Флора Абхазии, 4. Тбилиси. Microcomputer Power. Ithaca, NY, USA. 500 p. 362 с. Красная книга Краснодарского края (Растения и гри- *Ботанический сад-институт УНЦ РАН, Уфа, бы). 2007. Краснодар. 640 с. [email protected] Красная книга Российской Федерации (Растения и **Рицинский реликтовый национальный парк, г. грибы). 2008. Москва. 855 с. Гудаута, Абхазский государственный университет Куфтырева Н. С., Лашхия Ш. В., Мгеладзе К. Г. 1961. г. Сухум, Республика Абхазия, [email protected] Природа Абхазии. 339 с. Сухуми. *** Cочинский национальный парк, г. Миркин Б. М., Наумова Л. Г., Соломещ А. И. 2000. Со- Сочи, [email protected] временная наука о растительности. М.: 264 с. **** Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 2012. Современное со- Башкирский государственный аграр- ный университет, Уфа, [email protected] 112 Takhtajania, 2016, 3

G. M. FAYVUSH, A. S. ALEKSANYAN можные изменения основных экосистем Армении в связи с прогнозом изменения климата. На этой базе CLIMATE CHANGE AS THREAT TO PLANT проведена оценка уязвимости редких видов растений, DIVERSITY OF ARMENIA включенных в Красную книгу Армении. По результа- там этой оценки показано, что для 239 видов из 452 The article discusses the forecasted climate change of Ar- включенных в Красную книгу растений Армении (Ta- menia as one of the major threats for plant diversity of the country. manyan et al., 2010) предполагаемое изменение клима- The possible changes of main ecosystems of Armenia were as- та не станет серьезной угрозой для их существования. sessed due to climate change forecasts. On this basis, was carried Это виды с относительно широкой экологической out the vulnerability of rare plant species included in the Red Book амплитудой и приуроченные к экосистемам, которые of plants of Armenia. According to the results of this evaluation it могут измениться в незначительной степени. Для 139 was indicated that for 239 plant species from 452 included in the видов изменение климата может оказаться положи- Red Book of plants of Armenia (Tamanyan et al., 2010) the ex- тельным фактором, они даже могут расширить свой pected climate change will not be a serious threat to their existence. ареал на территории Армении. Это преимущественно These are species with relatively wide ecological amplitude and теплолюбивые виды, произрастающие в экосистемах adapted to ecosystems, which can be changed to a minor extent. нижнего и среднего горных поясов. Для 74 видов из- For 139 species the climate change could be a positive factor, they менение климата может оказаться очень серьезной can even extend their areals on the territory of Armenia. They are угрозой, так как изменившиеся условия не позволят mostly heat-loving species growing in the ecosystems of the lower им приспособиться и найти подходящие местообита- and middle mountain belts. For 74 species the climate change could ния на территории республики. Это в основном мезо- be a very serious threat, as the changed conditions do not allow фильные виды субальпийского и альпийского поясов. them to adapt and fi nd suitable habitat in the country. These are Изменение климата, редкие виды флоры Армении, mainly mesophilous species of sub-alpine and alpine belts. изменение экосистем, угроза существованию видов Climate change, rare species of the fl ora of Armenia, eco- растений system changes, threat for the existence of plant species Climate change is one of the most pressing environment Ֆայվ շ Գ. Մ., Ալեքսանյան Ա.Ս. Կլիմայի փոփոխ - թյ նը որպես Հայաստանի բ սական բազմազան թյան and development challenges confronting humanity today. սպառնալիք: Հոդված մ կլիմայի կանխատեսվող Over the past few decades, evidence has mounted that փոփոխ թյ նը դիտարկվ մ է որպես հանրապետ թյան planetary-scale changes are occurring rapidly. These are, բ սական բազմազան թյանը սպառնացող կարևորագ յն in turn, changing the patterns of forcing and feedbacks վտանգներից ﬔ կը: Աշխատանքի ընթացք մ գնահատվել that characterize the internal dynamics of the Earth են Հայաստանի հիﬓ ական էկոհամակարգերի հնարավոր System. Key indicators, such as the concentration of CO փոփոխ թյ նները կախված կլիմայի փոփոխ թյան 2 կանխատես ﬓ երից: Ինչի հիման վրա էլ կատարվել in the atmosphere, are changing dramatically, and in many է ՀՀ բ յսերի Կարﬕ ր գրք մ գրանցված հազվագյ տ cases the linkages of these changes to human activities բ սատեսակների խոցելի թյան գնահատ մ: Ելնելով are strong. It is increasingly clear that the Earth System ստացված արդյ նքերից ց յց է տրվել, որ ՀՀ բ յսերի is being subjected to a wide range of new planetary-scale Կարﬕ ր գրք մ գրանցված 452 տեսակներից (Tamanyan et forces that originate in human activities, ranging from al., 2010) 239-ի գոյ թյան համար ենթադրվող կլիմայական փոփոխ թյ նները լ րջ սպառնալիք չեն հանդիսանա: the artifi cial fi xation of nitrogen and the emission of Սրանք հիﬓ ական մ նեն ﬔ ծ էկոլոգիական ճկ ն թյ ն greenhouse gases to the conversion and fragmentation of և հարմարված են այնպիսի էկոհամակարգերի, որոնք natural vegetation and the loss of biological species. It is կարող են ենթարկվել չնչին փոփոխ թյ նների: 139 these activities and others like them that give rise to the բ սատեսակների համար կլիմայի փոփոխ թյ նը կարող է phenomenon of global change (Rizvi et al., 2015). հանդես գալ որպես դրական գործոն, նրանց անգամ կարող են ընդլայնել իրենց արեալը Հայաստանի տարածք մ: The present global biota has been affected by fl uctuating Սրանք հիﬓ ական մ ջերմասեր տեսակներ են, որոնք աճ մ Pleistocene (last 1.8 million years) concentrations of են ստորին և ﬕ ջին լեռնային գոտիներ մ: 74 բ սատեսակի atmospheric carbon dioxide, temperature, precipitation, համար կլիմայի փոփոխ թյ նը կարող է հանդիսանալ շատ and has coped through evolutionary changes, and the լ րջ սպառնալիք, քանի որ փոփոխվող պայմանները թ յլ adoption of natural adaptive strategies. Such climate չեն տա հանրապետ թյան տարածք մ դրանց հարմարվել changes, however, occurred over an extended period of և գտնել հարմար աճելավայրեր: Սրանք հիﬓ ական մ ﬔ րձալպյան և ալպյան գոտիների ﬔ զոֆիլ տեսաներն են: time in a landscape that was not as fragmented as it is Կլիմայի փոփոխ թյ ն, Հայաստանի ֆլորայի հազվա- today and with little or no additional pressure from human գ յ տ տեսակներ, էկոհամակարգերի փոփոսխ թյ ններ, activities. Habitat fragmentation has confi ned many բ սատեսակների գոյատևման սպառնալիքներ species to relatively small areas within their previous Файвуш Г. М., Алексанян А. С. Изменение ranges, resulting in reduced genetic variability. Warming климата как угроза растительному разнообразию beyond the ceiling of temperatures reached during the Армении. В статье рассматривается прогнозируемое Pleistocene will stress ecosystems and their biodiversity изменение климата Армении как одна из важнейших far beyond the levels imposed by the global climatic угроз фиторазнообразию республики. Оценены воз- Takhtajania, 2016, 3 113 change that occurred in the recent evolutionary past. Prediction of climate change in Armenia have been Current rates and magnitude of species extinction taken from the Second and Third National Communication far exceed normal background rates. Human activities on Climate Change in Armenia (Second…, 2010; have already resulted in the loss of biodiversity and thus Third…, 2015). According to data of meteorologists and may have affected goods and services crucial for human climatologists changes in annual ambient temperature and well-being. The rate and magnitude of climate change precipitation in Armenia have been assessed for various induced by increased greenhouse gases emissions has time periods; the results were used in preparations for and will continue to affect biodiversity either directly or First and Second National Communications (First…, in combination with other drivers of change (www.iucn. 1998; Second…, 2010). These results show that, in recent org). decades, there has been a signifi cant temperature increase. There is sample evidence that climate change affects In the period of 1929-1996, the annual mean temperature biodiversity. According to the Millennium Ecosystem increased by 0.4°C; in 1929-2007 by 0.85°C; in 1929-2012 Assessment, climate change is likely to become one of by 1.03C. The comparison of changes in the assessment of the most signifi cant drivers of biodiversity loss by the precipitation amounts for different periods demonstrates end of the century. Climate change is already forcing that precipitation continues to decline. Observations showed biodiversity to adapt either through shifting habitat, that, in 1935-1996, there was a 6% decrease in annual changing life cycles, or the development of new physical precipitation, while in 1935-2012 it was close to a 10% traits. The Polar Bear has come to symbolize the impacts decline. The spatial distribution of changes in precipitation of climate change on the natural world. But it is only one amounts is fairly irregular. Over the last 80 years, the climate of a multitude of species affected, and many of these are in the northeastern and central (Ararat Valley) regions of the also well-known, much-loved and important to people country has turned arid, while precipitation has increased (Species…, 2015). in the southern and northwestern regions, as well as in the In this article we have tried to assess the possible western part of the Lake Sevan basin. threat from the impact of climate change on the most rare Prediction of climate change for different scenarios of and vulnerable plant species, included in the Red Book of greenhouse gas emissions is given in the Third National Armenia (Tamanyan et al., 2010). The big part of these Communication on Climate Change (Third…, 2015). species are local endemics or have very restricted in their Climate change in Armenia is assessed using the CCSM4 distribution and very sensitive to ecological conditions. model in accordance with the IPCC recommended RCP8.5

As well many of them have global importance for world and RCP6.0 scenarios for CO2 emissions. Therefore, as per plant diversity. From this point of view they are the the RCP6.0 scenario (equivalent to the SRES B2 scenario) most vulnerable element of Armenian fl ora, and their CO2 concentration will be 670 ppm by 2100 and it will be conservation has priority among all other activities. 936 ppm according to the RCP8.5 scenario (equivalent to the SRES A2 scenario). Future change forecasts for ambient Material and Methods air temperature and precipitation have been developed up until 2100. The results indicate that the temperature The main reference data for this study have been taken the will continue to increase in all seasons of the year (Table long-term meteorological information from 44 meteorological 1). However, according to the RCP8.5 scenario, starting stations located throughout the country in different altitudinal from the mid-21th century (2041-2100) the temperature belts, received from the Governmental Non-Commercial Or- will rise at a more rapid rate. According to the RCP8.5 ganization “Armenian State Hydrometeorological and Moni- scenario, it is very likely that, by 2100, the average annual toring Service”. Current distribution of natural ecosystems in temperature in Armenia will be 10.2°C, which exceeds altitudinal belts and in territory of Armenia was accounted on the baseline (1961-1990) by 4.7°C. Evaluation results the basis of our own long-term studies, as well as have been for precipitation change (Table 2) show that, according used literature data of vegetation of Armenia (Магакьян, to the RCP8.5 scenario, there might be 16.3% increase in 1941; Тахтаджян, 1941 и др.). annual precipitation in Armenia by the mid-21st century. For evaluation of current distribution and confi nement There will be no changes in precipitation according to the of the rare plant species to specifi c ecosystems have RCP6.0 scenario. However, according to both scenarios been used data collected during the preparation of for the summer months there is an expected signifi cant the publication of the Red Book of plants in Armenia decrease in precipitation in all 3 periods: in 2011-2040 (Tamanyan et al., 2010). summer precipitation is expected to decrease by about 23% compared to the baseline (1961-1990) period. 114 Takhtajania, 2016, 3

Table 1. Projected changes in annual and seasonal average temperatures in the territory of Armenia compared to the average for 1961-1990, °C (Third…, 2015)

Seasons 1961-1990 Scenarios 2011-2040 2041-2070 2071-2100 average RCP, 6.0 1.4 2.6 3.6 Winter -5.3 RCP, 8.5 1.7 2.8 4.4

RCP, 6.0 1.3 2.4 2.7 Spring 4.3 RCP, 8.5 1.4 2.7 3.9

RCP, 6.0 1.9 3.0 3.8 Summer 15.7 RCP, 8.5 2.1 4.0 6.0

RCP, 6.0 0.8 2.3 3.0 Autumn 7.2 RCP, 8.5 1.4 3.2 4.4

RCP, 6.0 1.3 2.6 3.3 Year 5.5 RCP, 8.5 1.7 3.2 4.7

Table 2. Changes in annual and seasonal precipitation in the territory of Armenia compared to the average of 1961-1990, mm (Third…, 2015)

Seasons 1961-1990 Scenarios 2011-2040 2041-2070 2071-2100 average Winter 114 RCP, 6.0 5.3 5.8 6.2 RCP, 8.5 -5,7 16.3 2.9 Spring 211 RCP, 6.0 1.2 4.2 2.6 RCP, 8.5 4.2 -8.0 2.4 Summer 148 RCP, 6.0 -10.1 -10.8 12.8 RCP, 8.5 -23.0 -3.4 -13.0 Autumn 119 RCP, 6.0 5.0 3.2 1.2 RCP, 8.5 2.5 8.6 13.6 Year 592 RCP, 6.0 5.3 5.8 6.2 RCP, 8.5 -5.7 16.3 2.9

In assessing the vulnerability of the most important regions of the country (Tables 3, 4) that were given in ecosystems and, therefore, the rare plant species were the Second National Communication on Climate Change also used scenarios for individual seasons and different (Second ..., 2010). Takhtajania, 2016, 3 115

Table 3. Changes in seasonal and annual temperatures (°C) compared to the average for 1961-1990, according to PRECIS model under A2 scenario of IPCC (Second…, 2010)

Region Winter Spring Summer Autumn Year 2030 North East 1 1101 Sevan Lake 11221 basin Shirak 1 1111 Aparan-Hrazdan 2 2111 Ararat valley 1 2011 Vayk12211 Syunik 0 1111 Armenia 1 1111 2070 North East 3 3312 Sevan Lake 32443 basin Shirak 3 3333 Aparan-Hrazdan 4 5233 Ararat valley 3 4122 Vayk34433 Syunik 1 1322 Armenia 3 3333 2100 North East 3-5 3-5 4-5 1-3 3-5 Sevan Lake 4-6 3-5 5-7 5-7 4-6 basin Shirak 3-5 3-5 3-6 4-6 4-6 Aparan-Hrazdan 4-7 6-8 2-4 4-6 4-6 Ararat valley 2-6 4-7 1-3 2-4 3-5 Vayk 5-7 5-7 5-7 5-7 5-7 Syunik 1-3 2-3 3-5 2-4 2-4 Armenia 4 5444 116 Takhtajania, 2016, 3

Table 4. Deviations of seasonal and annual precipitation (%) compared to the average for 1961-1990, according to PRECIS model under A2 scenario of IPCC (Second…, 2010)

Region Winter Spring Summer Autumn Year 2030 North East 7 2 -9 7 3 Eastern shore of Lake -7 -4 -9 -2 -8 Sevan Western shore of Lake 74-554 Sevan Shirak -11 -11 -7 -4 -8 Aparan-Hrazdan -11 -7 -11 -7 -9 Ararat valley -13 -9 -13 -9 -11 Vayk -11 -11 -9 4 -7 Syunik 15 11 5 15 11 Aragats 11 11 2 13 9 Armenia -3 -3 -7 1 -3 2070 North East 15 4 -18 15 7 Eastern shore of Lake -15 -7 -18 -4 -11 Sevan Western shore of Lake 15 11 -11 11 6 Sevan Shirak -21 -21 -15 7 -16 Aparan-Hrazdan -21 -15 -21 -15 -18 Ararat valley -25 -18 -25 -18 -22 Vayk -22 -22 -18 7 -13 Syunik 29 22 11 29 22 Aragats 22 22 4 -25 18 Armenia -5 -5 -14 3 -6 2100 North East 20 5 -25 20 10 Eastern shore of Lake -20 -10 -25 -5 -15 Sevan Western shore of Lake 20 10 -15 15 10 Sevan Shirak -30 -30 -20 -10 -22 Aparan-Hrazdan -30 -20 -30 -20 -25 Ararat valley -35 -25 -35 -25 -30 Vayk -30 -30 -25 10 -18 Takhtajania, 2016, 3 117

Syunik 40 30 15 40 30 Aragats 30 30 5 35 25 Armenia -7 -8 -19 3 -9

As a basic model for assessing the vulnerability of mainly on the basis of the vulnerability of ecosystems to natural ecosystems of Armenia and for further forecasting which they are adapted. of changes of favorable climatic conditions was used the scheme «Holdridge Life Zones» (Holdridge, 1966), which Results and discussion is a speciﬁ c graph (Fig. 1), where the most important factors are «Bio-temperature» - temperature, which corresponds Vulnerability assessment of main natural ecosystems to the conditions for growth and development of plants shows that in the period from now until 2100 the following (this is the average monthly temperature between 0° to changes are expected (Алексанян, 2013; Aleksanyan et 30°C); the average monthly precipitation and humidity of al., 2015; Fayvush, 2015): air, herewith the humidity can be ignored, since it will be Alpine meadows. Prediction of changes of automatically calculated. bioclimatic conditions shows that the general direction of Substituting the necessary meteorological data and condition changes will not be in the direction of sub-alpine taking into account dominant ecosystems of surroundings meadows, as expected, but in the direction of subalpine of meteorological stations, we carried out the adaptation of tall-grasses and expansion of wetlands. current scheme for mountainous conditions of Armenia. Sub-alpine meadows. The transition is predicted to Speciﬁ cally, for example, the position of sub-alpine meadow-steppes, possibly extension of forest ecosystems meadows was determined in the scheme, which was absent. on the territory of current meadows. In forest regions During next period was carried out substitution of changed probably will occur raising of upper limit of the forest conditions (bio-temperature and precipitation) under and in non-forest regions - transition to meadow-steppe climate change scenarios for various periods. On this basis, ecosystems. was assessed the vulnerability of main natural ecosystems. It has to be noticed that alpine and sub-alpine meadows Vulnerability assessment of certain rare species, are the most vulnerable natural ecosystems in Armenia. included in the Red Book of Armenia, was carried out

Fig. 1. Holdridge’s Life Zones 118 Takhtajania, 2016, 3

Forests. In the humid forests of the middle belt (Tamanyan et al., 2010) 452 species of vascular plants are probably will begin processes of xerophytization, thinning included, while already here for 87 species the climate and penetration of plants of the steppes, arid woodlands change is referred as one of the main threats for their and shibliak. Some xerophytization of wet forests will existence in the territory of Armenia. move it into the humid forests. Modern forests of subalpine During analysis of possible impact of climate change zone with time will be replaced to common humid forests, on rare and endangered plant species, we have taken into there will occur rising of upper limit of forest vegetation account not only the possible changes in ecosystems with a corresponding shift of subalpine crooked forests and the ecological amplitude of the adaptation of these and park forests. species, the diversity of habitats in which these species Meadow-steppes. Mostly is expected to transition can be conserved, the abundance of their populations, of these ecosystems the steppes, in some cases (when the but also other internal and external factors. Herewith it amount of precipitation will be increased), the formation is necessary to consider that climate change can have of subalpine tall-grasses, and sometimes will be possible both negative and positive impacts on populations and extension on the territory of modern forest ecosystems. distribution of rare and endangered species. Steppes. The general direction of ecosystem changes Assessing all these factors, we’ve concluded that is xerophytization. The modern dry steppes can be for 239 species included in the Red Book of Armenia replaced to phryganoids, the areas of traganth steppes expected climate change will have no signifi cant impact. will be expanded. Current relatively mesophile steppe These species generally grow in ecosystems that are ecosystems can be replaced to drier sub-types. preserved under any scenario of climate change, or they Semi-desert. In the most of cases, is assumed the have fairly wide ecological amplitude, so they can adapt conservation of semi-desert vegetation, with an extension to the changing conditions or easily fi nd new habitats in of phryganoid zone. Also is expected expansion of areas of the case of forced migration. desert ecosystems, such as solonchaks and saline deserts. According to our hypotheses for 139 plant species in- Shibliak and arid woodlands. In general, the cluded in the Red Book of plants of Armenia as a result conditions of these ecosystems will conserve and even of climate change conditions will signifi cantly improve slightly will increase, but natural regeneration of trees and (Table 6). At fi rst, these are thermophilous species, for shrubs can be worsen, and eventually these ecosystems, wider distribution of which now clearly amount of effec- especially in the lower mountain belt can be replaced to tive temperatures is missing. Herewith frequently doesn’t phryganoids. matter their relation to one or another ecological group of Petrophilous ecosystems and wetlands are intrazonal, water demand. In particular, among these plants are mois- and their vulnerability depends on their altitudinal and ture-loving species (hydro- and hygrophilous), which are geographical locations. growing in water, on the banks of reservoirs, or meso- In summary, the proposed changes of conditions in main philic species - growing in forests of the lower mountain natural ecosystems of Armenia are given in the Table 5*. belt, including early spring ephemera (eg, Sternbergia fi s- After analyzing of possible changes of ecosystems cheriana, Pteridium tauricum Oenanthe silaifolia, Carpe- under climate change, we’ve assessed the threats for sium abrotanoides, Rorippa spaskajae et al.). individuals of plant diversity from this factor. Of course, Therefore, for all these species expected climate we’ve focused on rare and endangered species, included change cannot be considered as a threat for their existence in the Red Book of Armenia. in the territory of Armenia and should pay attention to As we know, in the Red Book of plants of Armenia reducing the negative impact of other factors.

Table 6. Plant species included in the Red Book of plants of Armenia, for which the expected climate change is not a threat for existence or will act as positive factor Category in the Red Book of Species Ecosystems Armenia Pteridium tauricum V.Krecz. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Fringes, riversides

Allium akaka S.G.Gmel.ex Schult. et Schult. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Phryganoids, stony places

Sternbergia ﬁ scheriana (Herb.) M.Roem. CR B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Fringes, shibliak

* See color illustration pages Takhtajania, 2016, 3 119

Actinolema macrolema Boiss. EN B 1 ab(ii,iii,iv) + 2 ab (ii, iii, iv) Semi-desert Aphanopleura trachysperma Boiss. EN B 1 ab(ii,iii) + 2 ab(ii, iii) Semi-desert Shibliak, open arid Bupleurum pauciradiatum Fenzl ex Boiss. VU* B 1 ab(ii,iii) + 2 ab(ii,iii) woodlands CR B 1 ab(i,ii,iii,iv,v) + 2 ab(i,ii,iii, Dorema glabrum L. Phryganoids iv,v) Eryngium wanaturii Woronow EN B 1 ab(ii,iii,iv,v) + 2 ab(ii,iii,iv,v) Steppes, meadow-steppes Falcaria falcarioides (Bornm. et H.Wolff) CR* B 1 ab(ii,iii,iv) + 2 ab(ii,iii,iv) Wetlands, saline soils H.Wolff Ferula szowitsiana DC. VU* B 1ab(ii,iii,iv) + 2 ab(ii,iii,iv) Semi-deserts

Hohenackeria exscapa (Stev.) Kos.-Pol. EN B 1 ab(ii,iii,iv) + 2 ab(ii,iii,iv) Semi-deserts, dry steppes

Oenanthe silaifolia M. Bieb. CR B 2 ab(ii,iii,iv) Wetlands, saline soils

Peucedanum pauciradiatum Tamamsch. CR B 1 ab(ii,iii,iv) + 2 ab(ii,iii,iv) Phryganoids

Szovitsia callicarpa Fisch. et C.A.Mey. EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Semi-desert, dry steppes Aristolochia iberica Fisch. et C.A.Mey. ex EN B 1 ab(i,iii,iv) + 2 ab(i,iii,iv) Forests Boiss. Asphodeline lutea Rchb. CR B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Forests, fringes Steppes, meadow-steppes, Asphodeline taurica (Pall.) Kunth EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) steppe shrubs Amberboa amberboi (L.) Tzvel. CR B 1ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Semi-desert Amberboa iljiniana Grossh. EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Semi-desert Amberboa moschata (L.) DC. EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Semi-desert, dry steppes Amberboa sosnovskyi Iljin EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Semi-desert, phryganoids Amberboa turanica Iljin EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Semi-desert Semi-desert, shibliak, Calendula persica C.A.Mey. EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) open arid woodlands Carpesium abrotanoides L. EN* B 1 ab(ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Wetlands Phryganoids, open arid Centaurea alexandrii Bordz. EN B 1 ab(ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) woodlands Phryganoids, open arid Centaurea arpensis (Czer.) Wagenitz. EN B 1 ab(ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) woodlands Semi-dert, steppes, Centaurea erivanensis (Lipsky) Bordz. VU* B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) phryganoids, traganth communities

Centaurea vavilovii Takht. et Gabrielian CR B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Steppes, meadow-steppes

Phryganoids, open arid Cousinia erivanensis Bornm. EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) woodlands

Cousinia gabrieljanae Takht. et Thamanjan EN B 1 ab(i,ii) + 2 ab(i,ii) Shibliak

Shibliak, open arid Cousinia megrica Takht. EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) woodlands 120 Takhtajania, 2016, 3

Cousinia qaradaghensis Rech. ﬁ l. CR B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Open arid woodlands Cousinia tenella Fisch. et C.A.Mey. EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Semi-desert Crupina intermedia (Mutel) Walp. VU* B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Open arid woodlands Echinops polygamus Bunge EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Phryganoids Lactuca takhtadzhianii Sosn. EN B 1 ab(ii,iii) + 2 ab(ii,iii) Semi-desert, steppes Rhaponticoides hajastana (Tzvelev) EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Steppes Agababian et Greuter Rhaponticoides tamanianae (Agababian) CR B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Steppes, steppe shrubs Agababian et Greuter Scorzonera gorovanica Nazarova EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Semi-desertt, sandy desert CR A 2abc; B 1 ab(i,ii,iii,iv,v) + 2 Tomanthea carthamoidos (DC.) Takht. Semi-desert, phryganoids ab(i,ii,iii,iv,v); C 1 + 2(i); D Steppes, phryganoids, Tomanthea daralaghezica (Fomin) Takht. EN B 1 ab(ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) open arid woodlands Tragopogon collinus DC. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Semi-desert, phryganoids Steppes, meadow-steppes, Tragopogon tuberosus K. Koch. VU B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) steppe shrubs Leontice armenica Belanger EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Semi-desert Nonea polychroma Selvi et Bigazzi EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Semi-desert Steppes, open arid Nonea rosea (Bieb.) Link. VU* B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) woodlands Rochelia cardiosepala Bunge EN B 1ab(i,ii,iii,v) + 2 ab(i,ii,iii,v) Steppes Crambe armena N. Busch. CR B 1 ab(iii) +2 ab(iii) Semi-desert

Diptychocarpus strictus (Fisch.) Trautv. CR B 1 ab(ii,iii) + 2 ab(ii,iii) Semi-desert

Hesperis persica Boiss. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Steppes, phryganoids Leptaleum ﬁ lifolium (Willd.) DC. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Semi-desert Pachyphragma macrophyllum (Hoff.) N. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Forests Busch Peltariopsis grossheimii N. Busch. CR B1 ab(iii) + 2 ab (iii) Phryganoids

Pseudoanastatica dichotoma (Boiss.) Grossh. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Phryganoids

Rorippa spaskajae V. I. Dorof. CR B1ab(iii)+2ab(iii) Wetlands Sameraria glastifolia (Fisch. & C. A. Mey.) CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Phryganoids Boiss. Phryganoids, shibliak, Thlaspi umbellatum Stev. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) open arid woodlands Cercis grifﬁ thii Boiss. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Semi-desert, phryganoids

Campanula propinqua Fisch. et C. A. Mey. VU* B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Phryganoids

Allochrusa takhtajanii Gabr. et Dittr. CR B 1 ab(iii,v) + 2 ab(iii,v) Semi-desert Arenaria brachypetala (Grossh.) T. N. CR B 1 ab(ii,iii,iv) + 2 ab(ii,iii,iv) Semi-desert, phryganoids Popova Takhtajania, 2016, 3 121

Bufonia takhtajanii Nersesian CR B 1 ab(ii,iii,iv,v) + 2 ab(ii,iii,iv,v) Phryganoids Dianthus libanotis Labill. EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Semi-desert, phryganoids Gypsophila stevenii Fisch. et C. A. Mey. ex CR B 1 ab(ii,iii) + 2 ab(ii,iii) Shibliak Fenzl Minuartia sclerantha (Fisch. et C. A. Mey.) Deserts, semi-desert, EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Thell. phryganoids Beta lomatogona Fisch. et C. A. Mey. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Steppes, semi-desert Beta macrorrhiza Stev. VU* B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Steppes, meadow-steppes Bienertia cycloptera Bunge CR* B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Solonchaks

Halanthium kulpianum (K. Koch) Bunge EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Semi-desert

Halocnemum strobilaceum (Pall.) M.Bieb. EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Solonchaks

Halostachys belangeriana (Moq.) Botsch. EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Solonchaks

Kalidium caspicum (L.) Ung.-Sternb. EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Solonchaks Salsola aucheri (Moq.) Bunge ex Iljin EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Semi-desert Salsola tamamschjanae Iljin EN B 1 ab(iv) + 2 ab(iv) Deserts, semi-desert Salsola tomentosa (Moq.) Spach EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Semi-desert Andrachne rotundifolia C.A.Mey. EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Phryganoids Euphorbia aleppica L. CR B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Semi-desert

Argyrolobium trigonelloides Jaub. et Spach EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Phryganoids

Astragalus achundovii Grossh. CR B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Semi-desert Astragalus commixtus Bunge CR B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Phryganoids Astragalus corrugatus Bertol. CR B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Saline semi-desert Astragalus guttatus Banks et Sol. EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Steppes Astragalus holophyllus Boriss. EN B 1 аb(i,ii) + 2 ab(i,ii) Sandy desert, phryganoids Astragalus montis-aquilis Grossh. EN B 1 ab(iii) + 2ab(iii) Petrophyton Astragalus ordubadensis Grossh. CR B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Phryganoids Astragalus paradoxus Bunge EN B 1ab (i,ii,iii,iv) + 2ab (i,ii,iii,iv) Deserts, semi-desert Astragalus schelkovnikovii Grossh. CR B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Deserts, semi-desert Astragalus vedicus Takht. EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Phryganoids CR B 1 ab(i,ii,iii,iv,v) + 2 Colutea komarovii Takht. Phryganoids ab(i,ii,iii,iv,v); C 2a; D Coronilla cretica L. EN* B 1ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Shibliak Lathyrus setifolius L. VU* 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab i,ii,iii) Shibliak, fridges Lens ervoides (Brign.) Grossh. VU* B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Phryganoids, steppes Medicago arabica (L.) Huds. VU* B 1ab(iii) + 2ab(iii) Wetlands, fringes Onobrychis hajastana Grossh. EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Steppes, phryganoids 122 Takhtajania, 2016, 3

Onobrychis meschchetica Grossh. CR B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Shibliak Spaerophysa salsula DC. VU* B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Salt marshes, wetlands Trifolium angustifolium L. EN* B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Steppe shrubs, fringes Trifolium grandiﬂ orum Schreb. VU* B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Shibliak, phryganoids Trigonella astroides Fisch. et C.A.Mey. EN 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Phryganoids Frankenia pulverulenta L. CR B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Salt marshes Semi-desert, shibliak, Gladiolus szovitsii Grossh. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) open arid woodlands Phryganoids, traganth Iris atropatana Grossh. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) communities Micromeria fruticosa (L.) Druce VU* B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Phryganoids Salvia spinosa L. EN* B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Steppes Salvia suffruticosa Montbr. et Auch. ex EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Steppes Bunth. Teucrium canum Fisch. et C.A.Mey. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Steppes Open arid woodlands, Tulipa sosnovskyi Achv. et Mirzoeva EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) petrophyton Alcea karsiana (Bordz.) Litv. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Steppes Alcea sophiae Iljin EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Steppes Semi-deserts, disturbed Malvella sherardiana (L.) Jaub. et Spach EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) habitats Nitraria schoberi L. EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Saline semi-desert Ophrys apifera Huds. CR B 1 ab(ii,iii,v) + 2 ab(ii,iii,v) Shibliak Forests, fridges, shibliak, Orchis punctulata Stev. ex Lindl. VU* B 1 ab(ii,iii,iv) + 2 ab(ii,iii,iv) steppe shrubs Forests, meadows, Orchis stevenii Rchb. f. EN B 1 ab(ii,iii,iv) + 2 ab(ii,iii,v) wetlands Orchis tridentata Scop. EN* B 1 ab(ii,iii,iv) + 2 ab(ii,iii,v) Forests Open arid woodlands, Steveniella satyrioides (Spreng.) Schlechter EN B 1 ab (ii,iii,iv) + 2 ab(ii,iii,iv) fringes, glades Salt marshes, saline semi- Cistanche ﬁ ssa (C.A.Mey.) G.Beck EN B 1 ab(i,ii,iii,iv )+ 2 ab(i,ii,iii,iv) desert Cistanche salsa (C.A.Mey.) G.Beck EN* B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Saline semi-desert Shibliak, open arid Paeonia tenuifolia L. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) woodlands Acantholimon fedorovii Tamamsch. et CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Phryganoids Mirzoeva Acantholimon festucaceum (Jaub. et Spach) CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Phryganoids Boiss. Phryganoids, desert, semi- Rhizocephalus orientalis Boiss. VU* B 1 ab(iii,iv) + 2 ab(iii,iv) deserts, dry steppes

Asterolinon linum-stellatum (L.) Duby CR B 1 ab(ii,iii) + 2 ab(ii,iii) Phryganoids

Cyclamen vernum Sweet VU* B 1 ab (ii,iii) + 2 ab(ii,iii) Forests, fringes Clematis vitalba L. EN* B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Fringes Takhtajania, 2016, 3 123

Reseda globulosa Fisch. et C.A.Mey. CR B 1 ab(ii,iii,iv) + 2 ab(ii,iii,iv) Phryganoids Open arid woodlands, Amygdalus nairica Fed. еt Takht. EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) phryganoids Rubus takhtadjanii Mulk. EN B 1 ab(i,ii) + 2 ab(i,ii) Fringes, disturbed habitats Rubus zangezurus Mulk. EN B 1 ab(ii) + 2 ab(ii) Forests, fringes, shibliak Jaubertia szovitzii (DC.) Takht. VU* B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Phryganoids

Leptunis trichodes (J. Gay) Schischk. EN* B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Phryganoids

Verbascum atroviolaceum (Sommier et EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Steppes, shibliak Levier) Murb. Verbascum erivanicum E.Wulf CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Phryganoids Fringes, glades, open arid Verbascum formosum Fisch. ex Schrank EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) woodlands Shibliak, open arid Verbascum megricum (Tzvel.) Huber-Morath EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) woodlands Smilax excelsa L. EN B 1 ab(i,ii,iii,v) + 2 ab(i,ii,iii,v) Fringes, open woodlands Forests, glades, disturbed Atropa belladonna L. VU B 1 ab(ii,iii,iv) + 2 ab(ii,iii,iv) habitats Phryganoids, disturbed Lycium anatolicum A.Baytop et C.Mill. EN B 1 ab(ii,iii,iv) + 2 ab(ii,iii,iv) habitats Valerianella kotschyi Boiss. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Steppes, phryganoids

On the other hand, according to a the conducted included in the Red Book of plants of Armenia, this factor modeling of changes of ecosystems and habitats due to will be the one of threats to determine the possibility of the climate change, for 74 species of vascular plants, their existence in Armenia (Table. 7). Table. 7. Plant species included in the Red Book of plants in Armenia, for which climate change can be expected as the main threat for existence

Species Category in the Red Book of Ecosystems Armenia Athyrium discentifolium Tausch ex Opiz. EN* B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Rhodorets Botrychium lunaria (L.) Sw. VU* B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Meadows Polystichum lonchitis (L.) Ruth. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Meadows Ophioglossum vulgatum L. CR B 1 ab(iii, iv) + 2 ab(iii, iv) Forests Thelypteris palustris Schott CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Wetlands Acanthus dioscoridys L. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Meadow-steppes Acorus calamus L. EN B1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(ii,iii) Wetlands Sagittaria sagittifolia L. CR B 1 ab(ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Wetlands Sagittaria trifolia L. CR B 1 ab(ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Wetlands Allium derderianum Regel EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Petrophyton Allium egorovae Agababian et Ogan. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Meadows Sternbergia colchiciﬂ ora Waldst. et Kit. EN B 1 ab(ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Semi-desert, dry steppes Antennaria caucasica Boriss. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Meadows 124 Takhtajania, 2016, 3

Anthemis caucasica Chandjian EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Meadow-steppes, meadows Centaurea elbrusensis Boiss. et Buhse EN* B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 Meadows ab(i,ii,iii,iv) Centaurea schelkovnikovii Sosn. CR B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 Meadows, petrophyton ab(i,ii,iii,iv) Centaurea takhtadzianii Gabrielian & Tonjan. CR B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 ab(i,ii,iii,iv) Steppes, disturbed habitats Echinops ritro L. СR B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii); D Meadow-steppes Grossheimia caroli-henricii (Gabrielian et CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Fringes, disturbed habitats Dittr.) Gabrielian Inula acaulis Schott et Kotschy ex Boiss. EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Meadows, wetlands Sonchus araraticus Nazarova et Barsegian CR B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Salt marshes Tanacetum zangezuricum Chandjian EN B1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton Paracaryum laxiﬂ orum Trautv. CR B 1 ab(i,ii,iii,v) + 2 ab(i,ii,iii,v) Steppes Didymophysa aucheri Boiss. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton Draba araratica Rupr. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton Draba hispida Willd. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton Eunomia rotundifolia C.A.Mey. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton Isatis takhtajanii V.Avet. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton Physoptychis caspica (Habl.) V.Boczantzeva EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton Pseudovesicaria digitata (C.A.Mey.)Rupr. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton Dianthus cyri Fisch. et C.A.Mey. EN B 1 ab(ii,iii) + 2 ab(ii,iii) Salt marshes, shibliak Silene eremitica Boiss. EN B 1 ab(ii,iii,iv) + 2 ab(ii,iii,iv) Semi-deserts Silene meyeri Fenzl. ex Boiss. et Buhse EN B 1 ab(i,iii,iv,v) + 2 ab(ii,iii,iv,v) Alpine petrophyton Silene raddeana Trautv. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton Microcnemum coralloides (Loscos et Pardo) EN B 1 ab(iii,iv) + 2 ab(iii,iv) Salt marshes Font-Quer Salsola soda L. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Wet solonchaks Colchicum ninae Sosn. EN B 1 ab(i,ii,iii,v) + 2 ab(i,ii,iii,v) Wetlands Merendera sobolifera Fisch. et C.A.Mey. CR* B 1 ab(i,ii,iii,v) + 2 ab(i,ii,iii,v) Salt marshes Carex oligantha Steud. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton Carex pendula Huds. EN* B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Forests, wetlands Carex pyrenaica Wahlenb ssp. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton micropodioides (V.I.Krecz.) Kandjan Eriophorum latifolium Hoppe VU* B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Meadows Kobresia persica Kuek. et Bornm. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Meadows Cephalaria nachiczevanica Bobr. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Sub-alpine meadows Rhododendron caucasicum Pall. EN B 1 ab(iii,iv) + 2 ab(iii,iv) Rhodorets Vaccinium uliginosum L. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Meadows Astragalus agasii Manden. CR B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Alpine petrophyton Takhtajania, 2016, 3 125

Astragalus divaricatus Boiss. EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Meadows Astragalus globosus Vahl CR B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Meadows Astragalus grammocalyx Boiss.et Hohen. CR B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Meadow-steppes, open arid woodlands Astragalus schuschaensis Grossh. CR B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Petrophyton Trigonella capitata Boiss. EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 Wetlands ab(i,ii,iii,iv) Vavilovia formosa (Stev.) Fed. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton Lomatogonium carinthiacum (Wulfen) VU* B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Wetlands A.Br. Erodium sosnowskyanum Fedor. CR B 1 ab(i,ii,iii,v) + 2 ab(i,ii,iii,v) Meadows Scilla rosenii K. Koch EN B 1 ab(i,ii,iii,iv) + 2 Wetlands ab(i,ii,iii,iv) Iris grossheimii Woronow ex Grossh. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Steppes, open arid forests, meadow-steppes Iris sibirica L. VU* B 1 ab(iii) + 2ab(iii) Wetlands Juncus acutus L. EN B 1 ab(i,ii,iii) + 2 ab(i,ii,iii) Wetlands Dracocephalum botryoides Stev. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton Nepeta lamiifolia Willd EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Petrophyton Linum barsegianii Gabrielian et Dittr. CR B 1 ab(ii, iii) + 2 ab (i,ii,iii) Salt marshes Menyanthes trifoliata L. VU* B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Wetlands Chamaenerion dodonaei (Vill.) Kost. EN* B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Wetlands Amblyopyrum muticum (Boiss.) Eig CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Steppes Bromopsis gabrielianae Ogan. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton Bromopsis zangezura Ogan. EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Steppes, meadows Triticum araraticum Jacubz. VU* B 1 ab (iii) + 2 ab (iii) Steppes Triticum urartu Tumanian ex Gandilyan EN B1ab(iii)+2ab(iii) Steppes Asperula afﬁ nis Boiss. et Huet EN B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Steppes, steppe shrubs Cruciata sosnowskyi (Manden.) Pobed. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton Thesium compressum Boiss. et Heldr. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Salt marshes Thesium procumbens C.A.Mey. EN* B 1ab(iii) + 2 ab(iii) Meadows, fringes Viola caucasica Kolenati ex Rupr. CR B 1 ab(iii) + 2 ab(iii) Alpine petrophyton

This group of plants includes, fi rst of all, species kind of habitats will be clearly reduced due to decreasing adapted to mesophilic conditions of subalpine and alpine of precipitation and increasing of temperature (Carex zones, for which climate change will lead to a dramatic pendula, Trigonella capitata, Thelypteris palustris and reduction of area and diversity of these ecosystems and others). In addition, the threat of climate change is real habitats. These species are, for example, Botrychium for mesophilic species of steppes, meadow-steppes and lunaria, Antennaria caucasica, Eriophorum latifolium, meadows, populations of which are small in number or Rhododendron caucasicum, Lomatogonium carinthi- are isolated from habitats, which will be available in a acum, Scilla rosenii and others. This group of plants in- result of climate change. This group includes Acanthus cludes also the inhabitants of freshwater wetland habitats dioscoridys, Sternbergia colchicifl ora, Grossheimia car- of the lower and middle mountain belts, the areas of this oli-henricii, Cephalaria nachiczevanica and others. As 126 Takhtajania, 2016, 3 we have noted above, for all of these species climate References change will be one of the major threats for existence, Aleksanyan A., Khudaverdyan S, Vaseashta A. 2015. but it should be remembered, that for most of them there Modeling river ecosystems vulnerability assessment are other no less serious threats also, in particular, that from climate change – case study of Armenia // Polish most of them are growing in areas of intensive economic Journal of Environmental Studies, 24, 2: 871-877. activities and negative impact of anthropogenic factor, Dudley N., Buyck C., Furuta N., Pedrot C., Renaud which can be decisive. F., Sudmeier-Rieux K. 2015. Protected Areas as Tools for Disaster Risk Reduction. A handbook for Conclusions practitioners. Tokyo and Gland, Switzerland: MOEJ Forecasted climate change will cause a change of and IUCN. 44 p. nearly all ecosystems of Armenia, which will affect on Fayvush G. M. (coord.) 2015. Climate change impacts: the status of populations and distribution of many rare vulnerability assessment and adaptation //Third and endangered plant species included in the Red Data National Communication on Climate Change under Book in Armenia. In some cases, these changes will have the United Nations Framework Convention on a positive impact and will contribute to the improvement Climate Change: 51-87. Yerevan. of the status of populations and the wider dissemination First National communication on climate change under the of rare species. United Nations Framework Convention on Climate In other cases, it will have a clearly negative impact, change.1998. Yerevan. 81 p. and in extreme cases, can lead to complete disappearance Holdridge L. R. 1966. The life zone system // of some species from the territory of the republic. The Adansonia:199-203. main adaptation measures for rare plant species to climate Rizvi A. R., Baig S., Verdone M. 2015. Ecosystem based change are the following. adaptation: Knowledge Gaps in Making an Economic 1. For conservation of rare and endangered species Case for Investing in Nature Based Solutions for in in-situ conditions should have healthy natural ecosys- Climate Change. IUCN, 62 p. tems as much as possible, to apply restoring measures for Second National communication on climate change disturbed ecosystems, deal with problems of restoration under the United Nations Framework Convention on of natural ecosystems on the places with completely de- Climate change. 2010. Yerevan. 134 p. stroyed vegetation. Species and climate change: more than just Polar Bear. 2. On specially protected natural areas should have 2015. The IUCN Red List of threatened species. 46 p. as much as possible diversity of ecosystems, habitats Tamanyan K., Fayvush G., Nanagjulyan S., Danielyan T. and microclimatic conditions. This will allow the rare (eds.) 2010. The Red Book of Plants of the Republic and endangered species to fi nd refuge in conditions of of Armenia. Yerevan. 598 p. changing climate. That is, the network of protected areas Third National communication on climate change under of the country should include the most possible diversity the United Nations Framework Convention on of ecosystems and habitats, and in the planning and Climate change. 2015. Yerevan. 165 p. allocation of new protected areas, this factor should be Алексанян А. С. 2013. Моделирование изменений considered mandatory (Dudley et al., 2015). эко сис тем Армении под влиянием изменения 3. It’s necessary to continue research of the status климата // Сб. Докл. Межд. конф. молодых ученых, of populations of rare plant species of Armenia and посвященной 70-летию НАН РА “Биоразнообразие organization of effective system of monitoring to detect и экологические проб лемы сохранения дикой the fi rst signs of degradation and to adopt necessary природы”: 306-309. Цахкадзор. measures for their conservation. Магакьян А. К. 1941. Растительность Армянской 4. It should be given more attention to the abilities ССР. М.-Л. 276 с. to save rare and endangered plant species in ex-situ Тахтаджян А. Л. 1941. Ботанико-географический conditions as living collections, seed and gene banks, on очерк Армении // Тр. Бот. ин-та АрмФАН СССР, 2: 3-156. specialized plantations. Institute of Botany NAS RA Acharyan str. 1, 0040, Yerevan, Armenia [email protected], [email protected] Takhtajania, 2016, 3 127

Н. Г. КАРТАШЯН, С. Г. НАНАГЮЛЯН Территория восточной части Иджеванского фло- ристического района (Бердский регион, бывший ЭКОНОМИЧЕСКИЕ И ПРИРОДООХРАННЫЕ Шамшадинский район) расположена между 40°59'N и ПРОБЛЕМЫ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ 40°37'N северной широты и 45°00'Е и 45°36'Е восточ- ВОСТОЧНОЙ ЧАСТИ ИДЖЕВАНСКОГО ной долготы (Карташян, 2014). Общая площадь райо- ФЛОРИСТИЧЕСКОГО РАЙОНА АРМЕНИИ на составляет 428 км2. Данная территория находится на северном склоне Миапорского горного хребта, Восточная часть Иджеванского флористического райо- входящего в состав горной системы Малого Кавказа на в основном покрыта лесами, общая площадь которых со- (Гюрджинян, 1989). ставляет 38664,3 га. В статье приводится история формиро- История развития растительности восточной ча- вания и развития лесоформирующих видов лесной экоси- стемы данного района, а также рассматриваются экономи- сти Иджеванского флористического района связана ческие и природоохранные проблемы и проблемы стабиль- с историей развития растительности Армении в це- ного управления лесов, обусловленные их чрезмерным ис- лом. Современная растительность Армении сформи- пользованием, деградацией и уничтожением. ровалась в результате видоизменения более влаго- и Лесная экосистема, Иджеванский флористический теплолюбивой растительности миоцена (Магакьян, район, природоохранная стратегия. 1939; Малеев, 1948; Ярошенко, 1940; Тахтаджян, Քարտաշյան Ն. Գ., Նանագյ լյան Ս. Գ. Իջևանի ֆլո- 1946). К сожалению, палеонтологические и палео- րիս տական շրջանի արևելյան հատվածի անտառային ботанические данные для этого региона отсутствуют էկոհամակարգի տնտեսական և բնապահպանական հիﬓ ախնդիրները: Իջևանի ֆլորիստական շրջանի արևել- (Варданян, Габриелян, 2011). Мы вынуждены при- յան հատվածը ﬔ ծ մասամբ ծածկված է անտառներով, менить принцип аналогии и, предположив, что раз- որոնց ընդհան ր մակերեսը 38664,3 հա է: Հոդված մ витие основных типов растительного покрова про- բերվ մ են նշված տարածքի անտառային էկոհամակարգի ходило примерно также, как и на большей части юга անտառկազմող տեսակների կազմավորման, զարգացման Кавказской флористической провинции (Тахтаджян, պատմ թյ նը, անկանոն օգտագործման, դեգրադացման և ոչնչացման հետ կապված անտառների կայ ն 1978). կառա վար ման, տնտեսական և բնապահպանական Согласно А. Л. Тахтаджяну (1946), в третичном հիﬓ ախնդիրները: периоде на Кавказе были широко распространены Անտառային էկոհամակարգ, Իջևանի ֆլորիստական широколиственные леса с примесью вечнозеленых շրջան, բնապահպանական ռազմավար թյ ն двудольных и древнейших хвойных деревьев. Однако последовавшие друг за другом периоды оледенения Kartashyan N. G., Nanagyulyan S. G. Economic and environmental problems of forest ecosystems of the eastern постепенно изменили количественное соотношение part of Ijevan fl oristic region. площадей отдельных типов растительности и измени- The eastern part of Ijevan fl oristic region is mostly covered by ли их флористический состав, оскудели и сократились forests with 38664.3 hectares total area. The history of formation and дождевые леса, увеличилась территория, занимаемая development of forest ecosystem forming tree species, problems on лесами, свойственными более умеренному климату. В sustainable management associated with irregular use, degradation результате дальнейшего изменения климата сформи- and destruction of forests, economic and environmental problems of above mentioned region are given in the article. ровалось биологическое разнообразие современного Forest ecosystem, Ijevan fl oristic region, environmental лесного ландшафта Армении. strategy. Более 66% покрытой лесами территории Респу- блики Армения расположено в северо-восточной ча- За последние три десятилетия в Армении безо сти республики (Варданян, 2005; Кулиджанян, 2009). всяких геологических катастроф или крупных гео- В настоящее время лесная растительность полностью графических изменений произошло резкое изменение преобладает в восточной части Иджеванского флори- экосистем, как по их структуре и составу, так и по за- стического района. нимаемым площадям. При росте антропогенного дей- Преобладающие здесь лиственные леса распро- ствия на экосистемы всего Земного шара, и Армении, странены в среднем горном поясе, в основном на се- в частности, особую актуальность приобретает вопрос верных склонах на высоте 1300-2000 м над у. м. (Гри- их сохранения путем рационального использования. Это горян, 1970). Доминирующими лесоообразующими одна из проблем, стоящих перед всем человечеством и видами являются Fagus orientalis Lipsky, Quercus нашей республикой. Принимая во внимание важность macranthera Fisch. & C. A. Mey. ex Hohen., Q. iberica сохранения естественных экосистем, нами проведено Stev. исследование лесных экосистем восточной части Ид- Многочисленнные данные свидетельствуют о жеванского флористического района и представлены том, что буковые леса на Кавказе сформировались в экономические, природоохранные проблемы. третичном периоде и были широко распространены 128 Takhtajania, 2016, 3

до начала ледникового периода. Условия ледникового щению хвойных лесов и более широкому распростра- периода на Южном Кавказе и в Армении не способ- нению дубовых. ствовали распространению бука. Наоборот, наиболее На исследованной территории дубравы (рис. 1) за- вероятно, что в этот период буковые леса исчезли нимают 10970,5 га (План управления ..., 2008). Здесь на Кавказе и сохранились лишь в отдельных, хоро- встречается три вида дуба: Quercus macranthera, Q. шо защищенных зонах, например, в узких глубоких iberica, Q. pedunculiﬂ ora K. Koch, из которых первые ущельях южных горных склонов. В послеледниковый два являются основными лесообразующими видами. период, когда условия стали благоприятнее, бук снова Q. iberica (грузинский дуб) – теплолюбивое и за- начал распространяться по всему Кавказу (Тумаджа- сухоустойчивое дерево, высотой до 30 м. нов, 1980). На сегодняшний день буковые леса явля- Q. macranthera (дуб крупнопыльниковый или вос- ются наиболее распространенными лесами рассма- точный) – высота до 25 м, морозоустойчивое и засу- триваемого региона. хоустойчивое дерево. Климатический режим лесной зоны восточной С экономической точки зрения леса являются важ- части Иджеванского флористического района спо- нейшей естественной экосистемой Армении. Шамша- собствует развитию буковых лесов. В исследованном динское лесное хозяйство Тавушского региона в 1999г. нами районе их территория (рис. 1) составляет 19246,9 переименовано в Арцвабердское лесное хозяйство; его га (План управления ..., 2008). Основным и наиболее общая площадь составляет 38664,3 га (План управле- продуктивным лесообразующим видом является бук ния..., 2008). В результате недальновидной деятельно- восточный (Fagus orientalis). Этот вид является вла- сти человека леса Армении только за последние 100 го- и тенелюбивым, произрастает на серых лесных лет дважды подвергались сверхинтенсивной вырубке. почвах, чувствителен к реакции почвы и влажности Первый раз в 30-50-ые годы двадцатого века в связи с воздуха. развитием промышленности и экспортом древесины Другие типы лесов Армении дубовые и дубово- проводилась интенсивная вырубка лучших деревьев. грабовые, также возникли в третичный период. По В советский период сокращению лесопокрытой тер- видимому, на их распространение в Армении ледни- ритории способствовал длительный нерегулируемый ковый период не оказал особо сильного влияния. Как выпас скота. В результате перевыпаса и незаконных известно, в Закавказье полное обледенение не имело рубок верхняя граница леса спустилась на 100-500 м места, ледники спускались с гор до высоты 1300-1500 ниже своей естественной границы (Габриелян, 1978; м над уровнем моря, а ниже сохранялись условия, Хуршудян, 1984). В 90-ые годы в связи с экономиче- благоприятные для развития дубовых лесов. Значи- ским и энергетическим кризисом по всей территории тельные территории в ледниковый период занимали республики массово вырубались лесные насаждения также хвойные (в первую очередь, сосновые) леса. (Варданян, 2005). Крупномасштабная нерегулируемая Изменение условий в послеледниковую эпоху вначале вырубка лесов, имевшая место в 1992 г. и последую- привело к значительному распространению буковых щие годы, не обошла стороной и леса Арцвабердского лесов, затем вместе с аридизацией климата к сокра- лесного хозяйства.

Рис. 1. Распределение лесопокрытых площадей района исследований по основным лесоообразующим видам Takhtajania, 2016, 3 129

В результате большого спроса на древесину, яв- управления ..., 2008). Правильная организация их сбо- ляющуюся основным источником топлива для мест- ра и использования может принести значительные до- ного населения, начиная с конца 1980-х годов общая ходы местному населению. потеря запаса древесины здесь составила 210000 м3. Несмотря на некоторые успехи, в сфере управле- В период 1988-2004 гг. плановые и неконтролируемые ния лесным хозяйством существуют проблемы, тре- вырубки охватили около 32000 га, что составляет 73 бующие незамедлительного решения: нехватка кадров % исследованной нами территории. Не пострадали от (особенно в сфере менеджмента), нечастая организа- вырубок только удаленные от населенных пунктов, ция курсов переквалификации и усовершенствования недоступные и приграничные участки лесов (План в сферах лесостроительства, лесного восстановле- управления ..., 2008). ния. Основная часть специалистов – пожилые, приток Неудовлетворительное состояние лесов и не- молодежи незначителен (Четвертый национальный надлежащий уход за ними привели к деградации и доклад ..., 2009). уничтожению лесных экосистем. С целью решения экономических и экологических проблем, а также в Таблица 1 связи с необходимостью стабильного управления ле- Площадь и запасы побочной лесной продук- сами исследуемой территории руководством региона ции (лесные плодовые и ягодные деревья и и организацией «Армлес» были приняты серьезные кустарники) Арцвабердского лесного хозяйства меры стратегического характера. Были проведены разносторонние исследования, в том числе и социоло- Площадь Запасы гического характера, принимая во внимание тот факт, Н Название что для жителей большинства сел этого района лес яв- (га) (кг) ляется основным источником существования. Разра- 1 Шиповник 3417,1 78840 ботан план управления Арцвабердского лесхоза (План 2 Боярышник 1926,2 66390 управления ..., 2008), согласно которому должны быть проведены мероприятия по лесовосстановлению в 3 Мушмула 89,7 2655 районах со сплошной вырубкой на площади 22,2 га, 4 Лещина 523,6 13650 на полянах - площадью в 1592 га и в насаждениях с низкой полнотой - площадью 7243,5 га. Одновремен- 5 Ежевика 1118,3 27630 но предусматривается также предотвращение выпаса 6 Кизил 629 35130 в лесах посредством огораживания на площади 7370 7 Орешник 88,7 23880 га, что будет способствовать естественному лесовос- становлению. Кроме того, в настоящее время органи- 8 Груша 22,8 3000 зацией «Армлес» проводится серьезная борьба с неза- конными рубками лесов. С точки зрения устойчивого управления лесом План современного лесного управления помимо очень важно предоставить местному населению ре- производства древесины придает важное значение альные данные, касающиеся лесных древесных и не- также и производству недревесной лесной продукции, древесных запасов, удовлетворяющих каждодневные имеющей важное значение для местных жителей. Яго- нужды людей, а также информацию, касающуюся со- ды и плоды собираются и заготавливаются местными кращения водных ресурсов в результате незаконной жителями, как правило, в личных целях. Запасы этой вырубки лесов. продукции в лесах восточной части Иджеванского флористического района при правильном управлении ЛИТЕРАТУРА могут удовлетворить не только личные, но и произ- водственные потребности. Об этом свидетельствуют Варданян Ж. А. 2005. Дендрология. Ереван. 370 с. (на деятельность действующих ныне заготовительных и арм. яз.) (Վարդանյան Ժ. Հ. 2005. Ծառագիտ - перерабaтывающих организаций. Эти компании про- թյ ն: Երևան: 370 էջ): изводят и реализуют компоты, фруктовые соки, варе- Варданян Ж. А., Габриелян И. Г. 2011. Характерные нья, джемы. К сожалению, доступные источники ин- черты формирования и развития дендрофлоры и формации не содержат данных об объемах заготовок древесной растительности Армении и сопредель- этими компаниями ягод и плодов. ных территорий // Таkhtajania, 1: 144-150. В таблице 1 приведены данные по занимаемой Габриелян В. А. 1978. Деятельность человека и площади и запасам плодовых и ягодных культур, про- вертикальные границы распространения леса израстающих в лесах исследуемой территории (План // Природа Армении. Ереван, 3, 45: 13-15. 130 Takhtajania, 2016, 3

(на арм. яз.) (Գաբրիելյան Վ.Հ. 1978. Մարդու (Արծվաբերդի անտառտնտես թյան անտառկա- գործունեությունը և անտառի տարածման ռավարման պլան: 2008: Ինդ ֆոր, Երևան, 162 էջ): ուղղահայաց սահմանները // Հայաստանի Тахтаджян А. Л. 1946. К истории развития раститель- բն թյ ն. Երևան, 3, 45: 13-15). ности Армении // Тр. бот. инст. АН Арм. ССР, 4: Григорян Р. А. 1970. Основные лесные формации 51-107. Мургузского хребта и их вертикальное распреде- Тахтаджян А. Л. 1978. Флористические области Зем- ление // Флора, растит. и раст. ресурсы Армянской ли. 247 с. Л. ССР, Ереван, 5: 89-104. Тумаджанов И. И. 1980. Кавказские луга и криво- Гюрджинян А. А. 1989. Шамшадин (Тавуш). Ере- лесья. В кн.: Растительность Европейской части ван, 237 с. (на арм. яз.) (Գյ րջինյան Ա. Ա. 1989. СССР. Л.: 198-202. Շամշադին (Տավ շ): Երևան, 237 էջ) Хуршудян П. А. 1984. Актуальное состояние лесов Ар- Карташян Н. Г. 2014. Флора и растительность вос- мении, пути их улучшения и расширения // Состоя- точной части Иджеванского флористического ра- ние и охрана флоры и растительного покрова Арме- йона Армении. Дисс. … канд. биол. наук. Ереван. ни. Ереван, 58-92: (на арм. яз.) (Խ րշ դյան Պ.Ա. 123 с. (на арм. яз.) (Քարտաշյան Ն. Գ. 2014. Իջևանի 1984. Հայաստանի անտառների արդի վիճակը, ֆլո րիստական շրջանի արևելյան հատվածի ֆլորան դրանց բարելավման և ընդարձակման ղիները և բ սական թյ նը // Ատենախոս. …կենս. գիտ. // Հայաստանի ֆլորայի և բ սական ծածկ յթի թեկ: Երևան, 123 էջ): վիճակն պահպան թյ նը. Երևան, 58-92): Кулиджанян А. А. 2009. Дендроразнообразие Северо- Четвертый национальный доклад, конвенция о био- Восточной Армении и динамика изменения био- разнообразии 2009. Ереван, 94 с. (на арм. яз.) (Չոր- массы наиболее ценных видов //Автореф. … дисс. րորդ Ազգային Զեկ յց: Կենսաբազմազան թյան докт. биол. наук. Ереван. 38 с. մա սին կոնվենցիա 2009: ՀՀ բնապահպան թյան Магакьян А. К. 1939. Материалы к характеристике նախարար թյ ն, Երևան, 94 էջ): истории и состава флоры растительности Армян- Ярошенко П. Д. 1940. К истории высокогорной рас- ской ССР // Сб. научн. тр. Бот. общ. Арм.ССР, Ере- тительности Кавказа // Изв. АрмФАН СССР, 4-5: ван, 2: 5-29. 223-229. Малеев В. П. 1948.Օсновные этапы развития расти- тельности Средиземноморья и горных областей Ереванский Государственный Университет, юга СССР (Кавказа и Крыма) в четвертичный пе- Биологический факультет, риод // Тр. Никитск. бот. сада, 25, 1-2: 3-28. Кафедра ботаники и микологии. План управления Арцвабердского лесного хозяй- Ереван, ул. Алек Манукян 1 ства. 2008: Индуфор, Ереван. 162 с: (на арм. яз.) [email protected], [email protected]

from Armenia and new locations in NW and W Transcau- Э. Ц. ГАБРИЭЛЯН, И. Н. ТИМУХИН, casia. Grindelia squarrosa (Pursh) Dunal, Curley-top gаmweed Б. С. ТУНИЕВ, М. В. АГАБАБЯН widely distributed in USA and S Canada. Later it was introduced into Balkan, Baltic countries, Ciscaucasus and S Asia. Recently НОВЫЙ ИНВАЗИВНЫЙ РОД GRINDELIA in Armenia and several new locations in NW and W Transcau- (ASTERACEAE) ИЗ АРМЕНИИ И НОВЫЕ casia were revealed. Description of species, ecology, associated МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ ИЗ СЕВЕРО- species, colorful photos, the map of locations are given. ЗАПАДНОГО И ЗАПАДНОГО ЗАКАВКАЗЬЯ Asteraceae, Grindelia, invasive species, Armenia, NW & W Transcaucasia Grindelia squarrosa (Pursh) Dunal, широко распростра ненная в США и на юге Канады, позже, была занесена на Балканы, в Գաբրիելյան Է. Ց., Տիմ խին Ի. Ն., Տ նիև Բ. Ս., Прибалтийские страны, в Предкавказье и в Южную Азию. Աղաբաբյան Մ.Վ. Հայաստանի համար նոր ինվազիվ Недавно это растение было обнаружено в Армении, а также в ցեղ՝ Grindelia (Asteraceae) և դրա նոր բնակավայրերը новых местах произрастания в Северо-Западном и Западном Հյ սիս-Արևելյան և Արևմտյան Անդրկովկաս մ: ԱՄՆ- Закавказье. Приводятся описание вида, экология, сопутствующие մ և Հարավային Կանադայ մ լայնորեն տարածված виды, цветные фотографии и карта мест находок Grindelia squarrosa (Pursh) Dunal տեսակը հետագայ մ Asteraceae, Grindelia, инвазивный вид, Армения, С-З и ներխ ժել է Բալկանյան թերակղզի, Մերձբալթյան երկրներ З Закавказье և Նա խակովկաս: Վերջերս այդ տեսակը հայտնաբերվել է նաև Հայաստան մ որպես նոր ցեղ, նաև բացահայտվել Gabrielian E. Tz., Timukhin I. N., Tuniyev B. S., Agha- են նոր աճելավայրեր Հյ սիս-Արևելյան և Արևմտյան babyan M. V. A new invasive genus Grindelia (Asteraceae) Takhtajania, 2016, 3 131

Անդրկովկաս մ: Բերվ մ են տեսակի նկարագր թյ նը, пустыне с Artemisia fragrans между Ваграм абердом и էկոլոգիան, ղեկից տեսակները, գ նավոր լ սանկարներ և Мармашеном “Armenia, Shirak, Gyumri, neighbourhood բնակավայրերի քարտեզը: of Marmashen monastery. Dry stony slopes. 30.08.2015. Asteraceae, Grindelia, ինվազիվ տեսակ, Հայաստան, Հյ սիս-արևմտյան և Արևմտյան Անդրկովկաս Leg & Det. E. Gabrielian, M. Aghababyan. ERE 189298” (Карта пункт 4)*. Род Grindelia Will. включается в трибу Аsterеае Почва здесь серо-бурая. Сопутствующие виды (Gleason & Cronquist, 1993; Takhtajan, 2009). Из 55 следующие: весьма обычны Euphorbia seguieriana, видов рода (Bremer, 1994), по-видимому, наиболее E. iberica, E. falcata, Inula aspera, Thymus kotschyanus, инвазивным видом оказалась G. squarrosa (Pursh) Centaurea squarrosa, C. diffusa, реже Noaea mucronata, Du nal, широко распространенная в южной Канаде Verbascum cheiranthifolium, V. songaricum, Scrophular- и севе ровосточных штатах Америки. В дальнейшем ia rupestris, Astragalus cicer, Medicago sativa, M. coeru- гринделия смогла захватить почти все штаты этой lea, Teucrium polium, Scutellaria orientalis, Herniaria страны. Этот вид был занесен на Балканский по луостров, incana, H. glauca, изредка Rhamnus pallasii, Rosa sp. в Литву, Латвию, Эстонию, Предкавказье и Азию. и др. Совсем недавно, в 2015 году гринделия впервые была Второе местонахождение гринделии одиночно обнаружена в Южном Закавказье, в Армении, Шираке обнаружено на берегу реки Ахурян, на территории близ города Гюмри. Судя по тому, что в ряде мест это яблоневого сада монастыря Мармашен. “Armenia, Shi- растение растет во множестве, образуя очень густые, rak, Marmashen monastery, Akhuryan riverside, solitary. буквально непроходимые заросли (Рис. 1)*, она была Dry stony slopes. 30.08.2015. Leg. & Det. E. Gabrielian, занесена в эти места давно. По всей вероятности, это M. Aghababyan. ERE 189312” (Карта пункт 5)*. могло произойти после разрушительного Спитакского Ниже приводятся новые местона х ож дения Grind- землетрясения 1988 года, охватившего всю Северную elia, обнаруженные И. Ти мухиным и Б. Туниевым. Армению, с гуманитарной помощью, поступавшей из В «Конспекте флоры Кавказа» (2008) Grind- многих стран, в том числе из Америки. elia squarrosa (Pursh) Dunal, как заносное растение, Приведем описание этого интересного ароматного происходящее из Северной Америки, указывается для растения. Северо- Западного Закавказья, Анапа-Геленджикского Grindelia squarrosa (Pursh) Dunal, флористического района, окр. Анапы. Сurley-top gаmweed А. С. Зернов (2002) указывает на редкие находки Grindelia squarrosa на засоленных лугах и по сорным Двулетние или коротко живущие многолетние местам в Анапском и Новороссийском районах. голые растения, 20—70 см высоты. Стебли прямос то- Нами вид отмечен в трех пунктах Черноморского ячие, светлые или красноватые, бороздчатые, от побережья Кавказа: в СЗЗ, Анапа-Геленджикском р-не, основания или в верхней части сильно разветвленные. на мысе Малый Утриш и 33, Туапсе-Адлерском р-не Листья продолговатые 10—35 (50) мм дл., 6—15 мм в Сочи, парк «Дендрарий» и окр. Адлера, с. Голицино шир., сидячие, по краю густо пильчатые или грубо (Карта пункты 1—3)*. зубчатые, с железистыми кончиками, реже, цельные, Grindelia squarrosa на мысе Малый Утриш по всей поверхности с погруженными мелкоточечными (Карта пункт 1) была найдена 5 сентября 2015 года в аромат ными железками. Корзинки гетерогамные, литоральной зоне. Растения хорошо цвели, находились верхушечные, одиночные или их несколько, образующих в фазе начала плодоношения — полного цветения — щиток. Головки плоские 25—40 мм в диаметре, с завершения бутонизации. довольно крупными ярко-желтыми краевыми цвет ками, На литорали, помимо Grindelia squarrosa, отме- 7—15 мм дл., 2—3 мм шир.; трубчатые цветки желтые. чено произрастание древне–средиземноморских мари- Диск 1—2 см шир. Обертка с черепитчато-кроющими ти мальных и литоральных видов: Vitex agnus-castus, 5—6 рядами очень мелких, сильно пахучих, курчаво Glaucium ﬂ avum, G. corniculatum, Verbascum lychnitis, V. обратно завернутых брактей (Рис. 2)*. Семянки 4—5- gnaphalodes, Euphorbia peplis, Andrachne telephioides, ребристые. Паппус с 2—3 рано опадающими тон кими Centaurea diffusa, Scorzonera mollis, Erucastrum ar- щетинками. moracioides, Crepis rhoeadifolia, Аtriplех аисhеri, Gali- Цветет в июле-сентябре. В Армении обитает на um humifusum, Satureja hortensis, S. laxiﬂ ora, Teucrium сухих, открытых, сильно каменистых, скалистых polium, Tribulus terrestris, Medicago glandulosa, He- склонах, у дорог, на сорных местах. liotropium ellipticum, а также инвазивных видов, та ких Основной массив в Шираке был обнаружен на как Euphorbia chamaesyce (родина юг Северной Аме- су хих сильно каменистых склонах в полынной полу- рики), Xanthium spinosum, (родина Южная Америка), Digitaria sanguinalis (родина Северная Америка). * См. цветные иллюстрации 132 Takhtajania, 2016, 3

На территории парка «Дендрарий» (Карта пункт электропередач произрастают Crataegus microphylla, 2)* гринделия отмечена на открытых полянках по Cornus mas, Sambucus nigra, Rubus anatolicus, Smi- границе посадок интродуцентов и естественных lax exelsa, Pteridium tauricum, no лесным опушкам дубняков. (границам) складируемых грунтов, из травяной В окр. с. Голицино (Карта пункт 3)* вид отмечен в растительности произрастают такие виды, как Ur- летний период 2015 г. в ходе обследования места tica dioica, Phytolacca americana (родина Северная отсыпки почво-грунтов под линией электропередач для Америка), Viola dehnhardtii, Trachistemon orientale, последующей рекультивации, озеленения и даль- Symphytum grandifl orum, Clinopodium vulgare, Petasites нейшего использования территории в рекреационных albus, по сырым местам встречается Carex pendula. целях. Растения бутонизировали и начинали цветение. Из редких видов сосудистых растений, занесенных В геоморфологическом отношении участок расположен в Красные книги России и Краснодарского края, в лес - на юго-западном склоне приводораздельной части ных участках и по границе участка рекультивации про- междуречья Псахо и Мзымты. Склон имеет юго- из рас тают Epimedium pinnatum, Colchicum umbrosum, западную экспозицию с крутизной до 30°. В тектони- Erythronium caucasicum, Paeonia caucasica, Helleborus ческом отношении участок расположен в пределах caucasucus, Dioscorea caucasica, Platanthera chlorantha. присводовой части Ахштырской антиклинали. В геологическом строении участка принимают участие Литература известняки верхнего мела, перекрытые незначительной Зернов А. Ц. 2002. Определитель сосудистых растений толщей четвертичных отложений, представленных севера Pоссийского Причерноморья. Grindelia обломками известняков и небольшим количеством Willd.: 530. Тов-во научн. изданий КМК, Санкт- глины (кора выветривания). Сверху залегает незна- Петербург, Москва. чительная толща почвенного покрова. Известняки Тахтаджян А. Л. 2008. Конспект флоры Кавказа, 3 (1). сильно трещиноватые и хорошо проницаемые, вследст- Н. Н. Цвелев. Grindelia Willd.: 164. Тов-во научн. вие чего атмосферные осадки на данной территории изданий КМК, Санкт-Петербург, Москва. почти полностью поглощаются и, практически не Bremer K. 1994. Asteraceae, cladistics & classifi cation. имеют поверхностного стока. Grindelia Willd.: 404. Timber Press. Территория отвалов зарастает пионерными ви дами, Gleason H. A., Cronquist A. 1993. Manual of Vascular в том числе инвазивными видами: Ailanthus altissima Plants of Northen United States and Adjacent Cana- (родина Китай), Xanthium albidum (родина Цент раль- da. Grindelia Willd.: 563—564. New York. ная и Южная Америка), Ambrosia artemisifolia (родина Takhtajan A. 2009. Flowering Plants. Asteraceae. Grind- Северная Америка), Galinsoga parvifl ora (родина Южная elia: 503. Springer. Америка), Anagallis arvensis, Astragalus glycyphyllos, Xeranthemum cylindraceum, Sonchus arvensis, Serratula Institute of Botany NAS RA, quinquefolia, Cirsium arvense, Artemisia vulgaris, Achillea [email protected] milleifolium, Sesleria alba, Verbena offi cinalis Federal State Budget Institution Sochi National Park, По границе обследуемого участка под линией [email protected], [email protected]

Д. В. ГЕЛЬТМАН նաբերման մասին, ավելի վաղ հայտնի ﬕ այն Ռ սաստանի տարածքից: Բերվ մ է տեսակի ճշգրտված մորֆոլոգիական ОБ EUPHORBIA DAGHESTANICA նշանակ թյ նը և նրա արեալի քարտեզը: (EUPHORBIACEAE) И ЕГО НАХОЖДЕНИИ Euphorbia, Հայաստան, Վրաստան, Կովկաս В АРМЕНИИ И ГРУЗИИ Geltman D. V. On Euphorbia daghestanica Geltman (Eu- Сообщается об обнаружении в Армении и Грузии Eu- phorbiaceae) and its occurrence in Armenia and Georgia. Eu- phorbia daghestanica, ранее известного только для террито- phorbia daghestanica, previously known for Russia only (mainly рии России. Приводится уточненное морфологические Daghestan) is reported as new for Georgia (Mtskheta-Mtianeti, описание вида и карта его ареала. the vicinity of Shatili) and Armenia (marz Syunik). The revised Euphorbia, Армения, Грузия, Кавказ description and distribution map of this species are presented. Spurge, Armenia, Georgia, Caucasus Գելտման Դ.Վ. Euphorbia daghestanica Geltman (Eu- phorbiaceae) տեսակի մասին և նրա տարածված թյ նը Euphorbia daghestanica Geltman был описан мною Հայաստան մ և Վրաստան մ: Հաղորդվ մ է Հայաս- сравнительно недавно (Гельтман, 1997) из окр. с. տան մ և Վրաստան մ Euphorbia daghestanica-ի հայտ- Цудахар в Левашинском р-не Дагестана. На момент * См. цветные иллюстрации описания он был известен только из locus classicus Takhtajania, 2016, 3 133

по двум сборам, сделанным с интервалом в 63 года, Maghalaschvili, G. Arabuli (TGM 22410), in system возможно, с одной и той же скалы. Arghuni, ad latere dextr. fl . Ardotistzkhali, Abanosthavi, Впоследствии как E. daghestanica были пере- exp. austr., 18 VIII 1981, B. Kimeridze, D. Otschiauri, T. опре делены некоторые гербарные образцы, ранее Maghalaschvili, G. Arabuli (TGM 64791); in vicin. Schatili, определенные как E. iberica Boiss., E. leptocaula decliv. austr., 1800 m, 20 VII 1981, B. Kimeridze, D. Otschiauri, Boiss., E. virgata Waldst. et Kit., и др. Оказалось, что T. Maghalaschvili, G. Arabuli (TGM 22408, 64790); Schatili, E. daghestanica довольно обычен в горных районах Mzispiri, Spiraetum, 20 VII 1981, B. Kimeridze, D. Otschiauri, бассейна р. Сулак, встречается также в бассейне р. T. Maghalaschvili, G. Arabuli (TGM 22408); in vicin. Schatili, Самур. Помимо этого, был обнаружен в Северной Batechis Zhavi, exp. austr.-occid., 26 VII 1981, B. Kimeridze, Осетии (пос. Верхний Цей, 26 VII 1991, А. П. Хохряков D. Otschiauri, T. Maghalaschvili, G. Arabuli (TGM 64792). (MHA), причем этот экземпляр был помечен его Здесь его местонахождения находятся на периферии коллектором как, возможно, новый вид. Скорее всего, основной части ареала. E. daghestanica обитает также в высокогорьях Чечни и В Армении E. daghestanica отмечен в трех место нахож- Ингушетии, но пока там не найден. дениях в Зангезуре: Зангезурский хребет, восточный склон В результате изучения фондов гербариев (ERE, горы Капутджух, 2900–3000 м, на рос сыпях, 13 VII 1986, TGM) мною было установлено, что E. daghestanica Балоян С. А., Манакян В. А. (ERE 134533); Сюникское встречается также в Грузии и Армении. нагорье, восточный склон горы Мец Ишханасар, В Грузии E. daghestanica обнаружен в Хевсуретии 3300–3500 м, на россыпях, 10 VIII 1986, Балоян С. в окр. Шатили: in terra nuda mobili prope pag. Schatili, А., Манакян В. А. (ERE 134532); южный макросклон 26 VII 1967, D. Otschiauri, S. Ter-Chatschaturova горы Хуступ, 2900–3000 м над ур. моря, на щебнистых (TBМ 16465–16467); in terra nuda mobilib. ad ripam местах, 12 VII 1987, Балоян С. А., Манакян В. А. (ERE sinistr. fl . Schatilistzkhali, 25 VII 1975, D. Otschiauri, K. 134534). Эти местонахождения довольно заметно Dzhaparidze (TGM 58497); in system Arghuni, ad latere оторваны от основной части ареала и приурочены к dextr. fl . Ardotistzkhali, exp. aust.-occid., 14 VII 1981, B. высокогорьям. Весьма вероятно, что E. daghestanica Kimeridze, D. Otschiauri, T. Maghalaschvili, G. Arabuli может быть обнаружен и в Азербайджане. (TGM 22407, 64789); in vicin. Schatili, Samdzivanais Ниже приводятся номенклатурная цитата и уточ- gori, 14 VIII 1981, B. Kimeridze, D. Otschiauri, T. ненное морфологическое описание E. daghestanica.

Ареал Euphorbia daghestanica (по материалам ERE, LE, MHA,TBI) 134 Takhtajania, 2016, 3

E. daghestanica Geltman, 1997, Бот. журн. 82, 3: воз можно — Ингушетия и Чечня); Грузия (край 122; он же, 2012, Консп. фл. Кавказа, 3(2): 508. — Мцхета-Мтианетия, Душетский муниципалитет), Тип: «Дагестанская АССР, Левашинский р-н, окр. с. Армения (область Сюник); может быть обнаружен в Цуда[к]хар, h — 1200 м, в трещинах скал, 10 VII 1961, Азербайджане (см. рис.). Н. Н. Цвелев и др., № 3215» (LE) Ареал E. daghestanica — еще одно подтверждение Сизо-зеленое многолетнее травянистое растение связей флор Нагорного Дагестана и Закавказья, о чем без опушения. Стебель пря мо стоячий, в основании свидетельствует и распространение ряда других ви- восходящий, 10–22 см выс. и 1–2 (3) мм толщ., в ниж- дов, например Convolvulus calvertii Boiss. и C. rup rechtii ней и средней части с (1) 3—7 пазушными веге та- Boiss. (Мулкиджанян, Габриэлян, 1980). тивными веточками 2–15 см дл., иногда закан чива- E. daghestanica относится к секции Esula (Pers.) ющимися собственным вер ху шечным общим соцве- Dumort. и морфологически близок, с одной стороны, тием. Стеб левые листья сидячие, линейные, продолго- с евразиатским степным видом E. caesia Kar. et Kir., вато-линейными или линейно-яйцевидные, 1—2.5 (3.5) распространенным от Волги до Енисея и Сев. Монголии см дл. и (0.1) 0.2–0.7 см шир., в основании усеченные (недавно также найден в Австрии (Geltman, Till, 2009), или закруг ленные, иногда несколько расширенные, на с другой — с E. buschiana Grossh., приуроченному верхушке заостренные или закругленные. Листочки почти исключительно к Центральному Кавказу. обертки сходны с верхними стеблевыми листьями. Общее соцветие из (0)2–4 (5) пазушных и 5–8 Литература верхушечных надвое разветвленных лучей (2)3–8 см Гельтман Д. В. 1997. Два новых вида рода Euphorbia дл. Листочки оберточки треугольно-яйцевидные или (Euphorbiaceae) из Дагестана // Бот. журн. 82, 3: ромбически-яйцевидные, на верхушке заостренные, 122–125. 5–12 мм дл. и 4–16 шир., во время цветения почти тако- Мулкиджанян Я. И., Габриэлян Э. Ц. 1980. Сем. го же цвета, как и стеблевые листья. Нектарников 4, Convolvulaceae – вьюнковые // Флора Армении, 7: трапециевидных, с короткими рожковидными при дат- 162–174. Ереван. ками. Коробочки усеченно-яйцевидные, гладкие или Geltman D. V., Till W. 2009. The Eurasian steppe species мельчайше бугорчатые, но без бородавок и выростов. Euphorbia caesia Kar. & Kit. (Euphorbiaceae) – a Семе на гладкие, в очертании продолговатые, продолго- new member of the ﬂ ora of Austria // Ann. Naturhist. вато-яйцевидные, иногда почти округлые, 1.7–2.2 мм Mus. Wien, ser. B. 110: 159–168. дл. и 1.1—1.8 шир., с пленчатой карункулой. Обитает на скалах, каменистых склонах и осыпях Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН на высоте 900–3500 м над ур. моря . 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, 2 Распространение: Россия (Сев. Осетия, Дагестан, [email protected]

И. Г. ГАБРИЕЛЯН Spinacia tetrandra, Jasminum offi cinale, ֆլորիստիկ գտածոներ НОВЫЕ ФЛОРИСТИЧЕСКИЕ НАХОДКИ В АРМЕНИИ И В НАГОРНОМ КАРАБАХЕ Gabrielyan I. G. The new fl oristic fi ndings from the Armenia and Mountainous Karabakh. Is presented Spinacia Впервые для Мегринского флористического района tetrandra Steve. (Chenopodiaceae) for the Meghri fl oristic Республики Армения приводится вид Spinacia tetrandra region of Armenia and Jasminum offi cinale L. (Oleaceae) for Stev. (Chenopodiaceae), а для флоры Нагорного Карабаха the fl ora of Mountainous Karabakh for the fi rst time. впервые приводится Jasminum offi cinale L. (Oleaceae). Spinacia tetrandra, Jasminum offi cinale, fl oristic fi ndings Spinacia tetrandra, Jasminum offi cinale, флористические Первая находка Spinacia tetrandra Stev. в Ар- находки мении была сделана Б. Шишкиным в 1916 году в окрестностях Еревана (ERE 2166). Долгое время Գաբրիելյան Ի. Գ. Նոր ֆլորիստիկ գտածոներ Հա- шпи нат четырехтычинковый был известен только յաս տան մ և Լեռնային Ղարաբաղ մ: Առաջին անգամ Հա յաստանի Հանրապետ թյան Մեղր ֆլորիստիկական из Ереванского и Дарелегисского флористических շրջանի համար բերվ մ է Spinacia tetrandra Stev. (Che- районов Армении. В марте 2016 году нами было nopodiaceae) տեսակը: Լեռնային Ղարաբաղի Հանրա- обнаружено новое местонахождение данного вида պետ թյան համար առաջին անգամ բերվ մ է Jasminum в Мегринском флористическом районе Армении, offi cinale L. (Oleaceae) տեսակը: Takhtajania, 2016, 3 135

Карта 1. Республика Армения и Нагорно-Карабахская Республика.

недалеко от села Нрнадзор ( Таxтаджян, Мулкиджанян, района Республики Армения. 1956) (Карта 1.). Известны также местонахождения Общее распространение вида: Кавказ (Армения данного вида в равнинной части Нахичевана и Kуро- Гру зия, Нагорный Карабах, Азербайджан), Юго-Запа д - Араксинской низменности в Азербайджане (Рагимов, ная Азия (Иран, Ирак, Иордания, Сирия, Турция). 1952). В декабре 2015 года, в окрестностях села Хнапат OLEACEAE Аскеранского района Нагорного Карабаха, в зарослях Smilax excelsa L., Punica granatum L., нами был обнару- Jasminum ofﬁ cinale L. жен полукустарник Jasminum ofﬁ cinale L. (Карта 1.). Nagorno-Karabagh, Askeran region, vicinity of Khnapat Жасмин лекарственный во флоре Карабаxа ранее был village, Paliurus and Punica light forests, N39º58’36’’ / неизвестен (Балаян, 2014; Ломакинъ, 1898). Ближайшим E046º74’45’’, Alt. 898m., 9 December, 2015, Leg. Ivan местонахож дением жасмина лекарственного являются Gabrielyan, Anna Martikyan, Pavel Ghahramanyan, Det. низменности Ленкорани на юго-востоке Азербайджана Ivan Gabrielyan, ERE 189008, 189009. и низменности на северо-западе Ирана (Прилипко, Новый вид для Нагорно-Карабахской Респуб лики. 1957). В Армении не произрастает. Общее рас прос транение CHENOPODIACEAE вида: Кавказ (Грузия, Нагорный Карабах, Азер- байджан), Иран, Афганистан, Пакистан, Таджикстан, Spinacia tetrandra Stev. Индия, Непал, Западный Китай. Armenia, Syunik province, Meghri region, left from Meghri-Nrnadzor road, 6-7 km before Nrnadzor village, Благодарности N38º53’41’’ / E046º24’52’’, Alt. 442m., 15 March, Считаю моим приятным долгом поблагодарить за 2016, Leg. I. Gabrielyan, A. Elbakyan, M. Sargsyan, A. помощь во время экспедиционных работ коллег из Института Achoyan, Det. Ivan Gabrielyan., ERE 189010, 189011. ботаники НАН РА Элбакян А., Саркисян М. и Ачоян А., Новый вид для Мегринского флористического а также сотрудницу Государственного педагогического 136 Takhtajania, 2016, 3

университета Гюмри Мартикян А. и жителя села Хнапат // Труды Тифлисскаго Ботаническаго сада. III: 82. Нагорного Карабаха П. Кахраманяна. Тифлисъ. Прилипко Л. И. 1957. Род Jasminum L. / / Флора Азер- ЛИТЕРАТУРА байджана, 7: 79-80. Баку. Рагимов М. А. 1952. Род Spinacia L. / / Флора Балаян К. В. 2014. Флора Нагорного Карабаха (Со су- Азербайджана, 3: 198-199. Баку. дистые растения) // Дисс. ... канд. биол. наук. Ере- Таxтаджян А. Л., Мулкиджанян Я. И. 1956. Род ван. При ло же ние: 200 (на арм.яз.) (Բալայան Կ. Վ. Spinacia L. // Флора Армении, 2: 246-253. Ереван. 2014. Լեռ նա յին Ղարաբաղի ֆլորան (Անոթավոր բ յսեր) // Ատեն. ... կենս. գիտ. թեկն. Երևան, Институт ботаники НАН Республики Армения, Հավելված: 200 էջ:) 0040, Ереван, Аван, ул. Ачаряна 1; Ломакинъ А. А. 1898. Матеріалы для флоры Кара баxа [email protected]

A.T. ASATRYAN ovate-triangular (outer), oblong-triangular (inner), with woolly edges covered with appendages on their 1/2 or NEW DATA ON RARE SPECIES GROSSHEIMIA 1/3. Appendages of outer and medial involucral bracts AHVERDOVII (ASTERACEAE) IN ARMENIA are rough membranous, ovate-triangular, the largest 10-12 mm wide, deeply palmate-fi mbriate, dark brown; Two new populations of Grossheimia ahverdovii (Gab- rielian) Gabrielian are found on one of the eastern spurs of inner appendages small, 2-4 mm wide with toothed edges, northern extremity of Gegham Mountain Range (Armenia). In light-brown. Flowers light-yellow, 27-32 mm long. Armenia this rare species hasn’t been found since 1968 and the The species was described in 1991 by E. Gabrielian herbarium material was represented only with two sheets of as Centaurea ahverdovii (Gabrielian, 1991) and renamed type specimens. G. ahverdovii is mentioned for the fi rst time for later to Grossheimia ahverdovii (Gabrielian, 1995). It Sevan fl oristic region. was collected in Armenia twice: for the fi rst time in Grossheimia ahverdovii, fl ora of subalpine belt of Armenia 1946 by A. Ahverdov from the northern slope of Arailer Ասատրյան Ա.Թ. Նոր տվյալներ Հայաստանի ֆլորայի Mountain (Aparan fl oristic region), on 2400 m above հազվագյ տ տեսակ Grossheimia ahverdovii (Gabrielian) sea level (holotype: Aparan distr., m. Arailer, in clivo Gabrielian վերաբերյալ: Հայտնաբերվել է Grossheimia ahver- septentrionale, 7 km juxta pagum Erindzatap, in quircetis dovii հազվագյ տ տեսակի երկ նոր պոպ լյացիա Գեղամա lucidis regionis subalpinis, circa 2400 m, 08.08.1946, A. լեռների հյ սիսային վերջամասի արևելյան լեռնա թևերից ﬔ կի վրա: Տեսակը Հայաստան մ 1968թ.–ից առ այսօր չէր Ahverdov”, ERE 0000091 (ERE – arm 0142810)! and for հայտնաբերվել և ներկայացված էր տիպային նմ շների the second time in 1968 again by A. Akhverdov together ﬕ այն երկ հերբարի մային թերթով: G. ahverdovii–ն Սևանի with N. Mirzoeva and Japaridze from north-eastern ֆլորիստիկ շրջանի համար բերվ մ է առաջին անգամ: slope of Mountain Ukhtupar, Geghama Mountain Range Grossheimia ahverdovii, Հայաստանի ենթալպյան գոտ (Gegham fl oristic region), on 2800m above sea level ֆլորա (isoparatypus: “Армения, Гегамский хребет, горный Асатрян А.Т. Новые данные по редкому виду флоры Армении Grossheimia ahverdovii (Gabrielian) Gabrielian отрог Ухтупар, сев.-восточный склон, выс. 2800 м н. (Asteraceae). Обнаружены две новые популяции редкого вида у. м., август, 1968, Ахвердов, Мирзоева, Джапаридзе Grossheimia ahverdovii на одном из восточных отрогов северной [Armenia, Gegham ridge, mountain spur Ukhtupar; NE оконечности Гегамского хребта. Вид в Армении не наблюдался slope, 2800 m a. s. l., August, 1968, Ahverdov, Mirzoeva, с 1968 года и был представлен только двумя гербарными Japaridze]”, ERE 0001422 (ERE – arm 0148541)!. There листами типовых образцов. G. ahverdovii приводится впервые для Севанского флористического района. is a reference to the third location of G. ahverdovii near Grossheimia ahverdovii, флора субальпийского пояса Village Gorelovka in Akhalqalaki region of Georgia Армении (Gabrielian, 1991, 1995); this specimen (paratype) was collected in 1930 by L. Kavrishvili (TBI). Grossheimia ahverdovii (Gabrielian) Gabrielian. All the attempts to fi nd this species during my Perennial herb with woody oblique root and fi lamentous research on fl ora of Arailer Mountain in 1995-1998 root collar. Stems 15-20 cm high, bent, ascending, more (Asatryan, 1999) didn’t bring to any results, but recently or less white wooly, a bit widened under capitule. Leaves two small populations of G. ahverdovii were found on lanceolate, all stalked, 16-24 cm long, 3-4 cm wide, the trip towards Gegham Mountains of 18-20 of July, longer than stem. Capitules terminal, solitary, almost 2015. The habitat of the species was located on one of the globate, 4 cm long, 3,5 cm wide. Involucral bracts eastern spurs of northern extremity of Gegham Mountain Takhtajania, 2016, 3 137

Range on 2250 m above sea level, in a few km from Ga- 2250 м н. у. м., 19.07.2015, А. Т. Асатрян [Sevan fl oristic var town. region, Gegham ridge, northern slope in a few km from Gavar One of the populations was very small, represented town, 2250 m a. s. l., 19.07.2015]” ERE 189129, 189130). with 15 specimens, the other – larger one was found G. ahverdovii is very rare, beautiful plant, endemic on about 3 km distance to west from the fi rst one. The of Transcaucasia. The new found populations are habitat was a subalpine meadow with Coronilla varia, represented with a very small number of plants, growing Libanotis montana, Pimpinella rhodantha, Scabiosa cau- in the pastoral area. There is no any data from the two casica, Rhynanthus pectinatus, Sanguisorba offi cinalis, populations on Arailer and Ukhtupar Mountains since they Rhynchocorys orientalis, Echium russicum, Lotus cau- were found accordingly 70 and 48 years ago. The species casicus, Thalictrum minus, Phlomis tuberosa, Galium was not included in the Red Data Book of Armenia (The verum, Trifolium alpestre, T. ambiguum, T. canescens, Red Book…, 2010) because of lack of an adequate data T. trichocephalum, Betonica macrantha, B. orientalis, on its populations’ state. New data, given in this paper Nepeta betonicifolia, Geranium sanguineum, Stipa tirsa, can be considered a suffi cient base for assessment of G. Dianthus subulosus, D. cretaceus, Scabiosa caucasica, ahverdovii’s conservation status in order to include it in Cephalaria gigantea, C. kotschyi, Papaver paucifoliatum, the Red Data Book of Armenia. Achillea millefolium, Ziziphora sp., Iris sp., Campanula I express my gratitude to Mr Richard I. Robinson glomerata, Asyneuma rigidum, Vicia cracca, Anthyllus and Mrs Vicky M. Robinson (UK) for fi nancial support vulneraria, Centaurea rhisantha, C. cheiranthifolia. of the fi eldwork and to Mediterranean Plants and Gardens G. ahverdovii plants were growing next to a popula- society (MPG) under the auspices of which the contact tion of widespread subalpine species Grossheimia mac- between us was established. rocephala, but there was almost no overlap between the populations of these two species. The difference between REFERENCES them was evident, matching the descriptions given in the Asatryan A.T. 1999. On investigation of the forest literature (Gabrielian, 1991, 1995): G. ahverdovii speci- vegetation of Arailer volcanic massif // Biolog. mens were much shorter with large basal leaves, which Zhurn. Arm., 3-4 (52): 184-187 (in Russ.). (Асатрян were equal to stems or longer. The fl ower colour was light А.Т. 1999. К изучению лесной растительности (lemon) yellow (not that bright as at G. macrocephala) вулканического массива Араилер // Биолог. журн. and the morphology of involucral bracts was different Армении, 3-4 (52): 184-187). (See the illustration pages). Some variability of the shape Gabrielian E.Ts. 1991. New species of genus Centaurea and position of involucral bracts towards scarious lancer- (Asteraceae) from Transcaucasus // Flora, Vegetation ate fringed appendages, more or less concealing the basal and Plant Resources of Armenia, 13: 22-27 (in Russ.). parts (G. macrocephala type) has been observed among (Габриэлян Э.Ц. 1991. Новый вид рода Centaurea some G. ahverdovii specimens, located closer to G. mac- (Asteraceae) из Закавказья // Флора, растит., и rocephala population. The G. ahverdovii plants were растит. рес. Армении, 13: 22-27). growing in groups of 3 to 15. The observations on the Gabrielian E.Ts. 1995. Genus Grossheimia Sosn. et Takht. territory let to count about 130 specimens on the area of // Flora Armenii, 9: 328-332 (in Russ.) (Габриэлян less than a hectare. Э.Ц. 1995. Род Grossheimia Sosn. et Takht. // Флора The condition of the populations may be measured as Армении, 9: 328-332). satisfactory. Limited grazing does not affect it negatively, The Red Book of Plants of the Republic of Armenia. but overgrazing can be considered as a potential threat to Higher Plants and Fungi. 2010 // Tamanyan K., G. ahverdovii populations as there are shepherds summer Fayvush G., Nanagyulyan S., Danielyan T. (eds.). settlements not far from the area. Second edition: 598 p. Yerevan. The herbarium specimens from this population are processed and stored in the Herbarium of the Institute of Institute of Botany, Armenian National Academy of Sciences, Botany of NAS RA (“Севанский флористический район, 0040, Acharyan str.1; [email protected] Гегамский хребет, сев. склон в нескольких км от г. Гавар, 138 Takhtajania, 2016, 3

Н. П. СТЕПАНЯН-ГАНДИЛЯН 2014.09.22, N. Stepanyan-Gandilyan, ERE 189288. Данный вид, являющийся единственным произ- НОВЫЕ ДАННЫЕ К НЕКОТОРЫМ раста ющим в Армении видом рода Matricaria L., рас- СЕМЕЙСТВАМ ФЛОРЫ АРМЕНИИ смат ривается рядом авторов (Ханджян, 1980, 1995a; Файвуш, Таманян, 2014) как заносный. Во “Флоре Выявлены новые местонахождения ряда видов: Mat- ricaria matricarioides, Tripleurospermum caucasicum (Aster- Армении” (Ханджян, 1995а) произрастание M. matri- aceae), Ephedra procera (Ephedraceae), Erodium ciconium carioides приводится для ряда районов, в том числе – для (Geraniaceae), Sideritis balansae, Thymus eriophorus (Lami- Апаранского флористического района. Однако в гербарии aceae), Lemna polyrrhiza, L. trisulca (Lemnaceae), Crataegus ERE материал из этого района отсутствовал, данные x armena (Rosaceae), в числе которых редкие и эндемичные сборы позволяют заполнить существующий пробел. виды флоры Армении. Также приводятся новые высотные Tripleurospermum caucasicum (Willd.) Hayek пределы распространения некоторых видов семейств Aster- aceae и Lamiaceae. Aragatsotn Province, Aparan District, near N slope of Флора Армении, новые местонахождения, Asteraceae, the Mount Aragats, near v. Sadunz, edge of the ﬁ eld, N Ephedraceae, Gera niaceae, Lamiaceae, Lemnaceae, Rosaceae, 40°38’54”, E 044°12’55”, h 2102 m, leg. 2014.07.16, N. эндемизм. Stepanyan-Gandilyan, R. Hovsepyan, det. 2015.03.17, N. Stepanyan-Gandilyan, ERE 189287. Ստեփանյան-Ղանդիլյան Ն. Պ. Նոր տվյալներ Հայաստանի ֆլորայի որոշ ընտանիքների վերաբերյալ: Во “Флоре Армении” (Ханджян, 1995b) вид при- Մի շարք տեսակների համար հայտնաբերված են նոր во дится для районов: В. Ахур., Араг., Иджев., Севан., աճելավայրեր. Matricaria matricarioides, Tripleurospermum Гег., Дар., Занг., Мегри. В Апаранском флористическом caucasicum (Asteraceae), Ephedra procera (Ephedraceae), райо не T. caucasicum собран впервые. Erodium ciconium (Geraniaceae), Sideritis balansae, Thymus eriophorus (Lamiaceae), Lemna polyrrhiza, L. trisulca (Lemn aceae), Crataegus x armena (Rosaceae), որոնց թվ մ կան նաև Հայաստանի ֆլորայի էնդեﬕ կ և հազվադեպ EPHEDRACEAE Dumort. հանդիպող տեսակներ: Բացի այդ, բերվ մ են ճշտ ﬓ եր Ephedra procera Fisch. & C. A. Mey. Asteraceae և Lamiaceae ընտանիքների որոշ տեսակների Aragatsotn Province, Talin District, in canyon, աճման բարձր թյ նների վերաբերյալ: nearby stone mine of v. Gialto (Kanch), dry stony slope, Հայաստանի ֆլորա, նոր աճելավայրեր, Asteraceae, N 40°22’57”, E 043°43’28”, h 1389 m, leg. 2015.06.04, Ephedraceae, Geraniaceae, Lamiaceae, Lemnaceae, Rosaceae, էնդեﬕ զմ: R. Hovsepyan, det. 2015.06.09, N. Stepanyan-Gandilyan, ERE 189294. Stepanyan-Gandilyan N. P. New Data on Some Произрастание вида в Армении приводится для Families of the Armenian Flora. New localities for some многих флористических районов (Тахтаджян, 1954), species have been recorded: Matricaria matricarioides, одна ко Ширак среди них отсутствует. В гербарии ERE Tripleurospermum caucasicum (Asteraceae), Ephedra procera (Ephedraceae), Erodium ciconium (Geraniaceae), есть немно гочисленные находки из этого флористи чес- Sideritis balansae, Thymus eriophorus (Lamiaceae), Lemna кого района из окрестностей г. Артени (ERE 124876.6, polyrrhiza, L. trisulca (Lemnaceae), Crataegus x armena 105502.13), которые, насколько нам известно, в (Rosaceae), among which are several rare and endemic species литературе отмечены не были. Сборы Р. А. Овсепяна of the Armenian ﬂ ora. Also the new altitude of some species of подтверждают произрастание данного вида в Ширакском the families Asteraceae and Lamiaceae has been revealed. флористическом районе. Flora of Armenia, new localities, Asteraceae, Ephedraceae, Geraniaceae, Lamiaceae, Lemnaceae, Ro- saceae, endemism. GERANIACEAE Juss. Erodium ciconium (L.) L’He´r. В ходе экспедиционных сборов (2013 – 2015 гг.), Aragatsotn Province, Talin District, near v. Gialto а также обработки гербарных коллекций ERE были (Kanch), dry stony slope, N 40°22’92”, E 043°43’91”, h выявлены новые для флоры Армении местонахож де- 1471 m, leg. 2015.06.04, R. Hovsepyan, det. 2015.06.19, ния ряда видов. Ниже приводим подробные этикетки N. Stepanyan-Gandilyan, ERE 189296. сборов и комментарии к каждому виду. Во “Флоре Армении” (Аветисян, 1973) и обра бот- ке рода для готовящегося к публикации однотомного ASTERACEAE Dumort. изда ния “Определитель сосудистых растений Арме нии” Matricaria matricarioides (Less.) Porter ex Britt. (Таманян, неопубл.) Ширак для E. ciconium не указы- Aragatsotn Province, Aparan District, v. Sipan, in the вается. Данная находка является первым сбором Erodium garden, weed, N 40°43’16”, E 044°16’13”, h 2141 m, leg. ciconium из Ширакского флористического района. 2014.07.06, N. Stepanyan-Gandilyan, R. Hovsepyan, det.

Takhtajania, 2016, 3 139

LAMIACEAE Lindl. Занг. (оз. Джинни) (Ханджян, 2001). Произрастание Sideritis balansae Boiss. вида в Верхне-Ахурянском флористическом районе Armenia, Aragatsotn marz, Arteni mountain, mountain зафиксировано впервые. foots, NE slope, m. steppe, leg. 19.05.2014, Gabrielian E., Вообще, Верхне-Ахурянский флористический Fragman O., Gabrielyan I., det. 26.10.2015, Stepanyan- район ранее не указывался ни для одного из четырех Gandilyan N., ERE 189282, 189283. видов Lemna L., произрастающих в Армении. Таким Ранее данный вид приводился для следующих образом, сборы рода Lemna, осуществленные M. флористических районов Армении: Севан., Ерев., Oganesyan & al., представляют новинку для данного Дар., Мегри. (Меницкий, 1987; Ханджян, неопубл.). флористического района. Настоящий сбор свидетельствует о произрастании S. balansae также в Ширакском флористическом районе. ROSACEAE Juss. Thymus eriophorus Ronn. Crataegus x armena Pojark. Kotayk Province, Geghama mountain range, near Aragatsotn Province, Talin District, near v. Metsadzor, Vishapaqars, place called “Gyolabek”, mountain steppe, small humid gorge, N 40°22’52”, E 044°23’131”, h 2050 N 40°09’48”, E 044°54’13”, h 2764 m, leg. 2014.07.12, m, leg. 2015.06.20, R. Hovsepyan, det. 2015.06.25, N. N. Stepanyan-Gandilyan, R. Hovsepyan, det. 2015.04.11, Stepanyan-Gandilyan, ERE 189293. N. Stepanyan-Gandilyan, ERE 189290. C. x armena в литературе (Федоров, 1958; Файвуш, Во “Флоре Армении” (Меницкий, 1987) данный вид 2007; Solomon et al., 2013) обычно рассматривается фигурирует как синоним Th. kotshyanus Boiss & Hohen. Н. как эндемик Армении. Общее распространение вида, С. Ханджян (неопубл.) вполне обоснованно выделяет его приведенное в последней опубликованной обработке в самостоятельный вид, принимая во внимание сильное рода Crataegus L. для Южного Закавказья (Саркисян, опушение стеблей, черешков и листьев длинными белыми 2011а), включает Кавказ (Южное Закавказье, Карабах) оттопыренными волосками. При этом автор отмечает и Северный Иран. Учитывая такой ареал, полагаем, что произрастание этого вида во всех флористических районах эндемизм вида более широкий, чем указывался ранее – Армении, кроме Иджев., Апар. и Гег. Нами данный вид C. x armena является эндемиком Армянского нагорья1. собран в Гегамском флористическом районе. Во “Флоре Армении” (Федоров, 1958) C. x armena приводится для Мегринского флористического LEMNACEAE S. F. Gray района. Позднее М. В. Саркисян (2011а, b) отмечает Lemna polyrrhiza L. его произрастание в следующих районах: Ерев., Гег., Armenia, Shirak province, Ashotsk district, riv- Дар., Занг., Мегри., Нахичеване. Сбор Р. Овсепяна er c. 5 km SE of Ashotsk; 2004 m s. m.; 41°00’42” N/ является первой находкой этого эндемичного вида в 43°53’01”E, leg. 01.09.2005, M. Oganesyan, H. Ter- Ширакском флористическом районе. Voskanyan, E. Vitek 05-2306, det. 05.11.2015, N. Stepan- yan-Gandilyan. К приведенному выше необходимо добавить, Ранее вид указывался как редкий и сокращающийся что в ходе наших экспедиционных сборов и ревизии (Габриэл ян, 1989). Однако во втором издании Красной необработанных коллекций ERE было зафиксировано Книги растений Армении (Tamanyan et al., 2010) по произрастание ряда видов в иных высотных поясах, чем результатом проведенной оценки данный вид был указанные ранее во “Флорах” и в новейших обработках переведен в категорию LC (Least Concern). Во “Флоре таксонов (Гроссгейм, 1949; Флора Армении, 1954–2001 Армении” (Ханджян, 2001) L. polyrrhiza приводится и др.), и эти расхождения, порой, весьма значительны. для Лорийского, Севанского и Ереванского фло- Ниже приводим список таких видов, а также рис тических районов. Настоящей находкой вид за- распространение их по высотным поясам, отмеченное фиксирован в Верхне-Ахурянском флористическом в литературе и зафиксированное нами. районе, что подтверждает необходимость переоценки его статуса согласно критериям IUCN. ASTERACEAE Dumort. L. trisulca L. Tripleurospermum parviﬂ orum (Willd.) Pobed. Armenia, Shirak province, Amasia district, at lake Во “Флоре Армении” (Ханджян, 1995) Arpilich, in the village Paghakn besides bridge over river указывается произрастание вида в нижнем горном Akhurian; 2007 m s. m.; 41°03’52” N/ 43°39’47”E, leg. поясе. В гербарии ERE присутствуют сборы с высот 31.08.2005, M. Oganesyan, H. Ter-Voskanyan, E. Vitek 05-2200, det. 05.11.2015, N. Stepanyan-Gandilyan. 1 Об Армянском нагорье как очаге эндемизма см. Gab- Ранее приводился для следующих районов: Шир., rielian, Fajvush, 1989; Габриэлян, Файвуш, 1989. Карту и литературу по границам Армянского нагорья см. Степанян, Лори., Иджев., Апар. (р. Мармарик), Севан., Ерев., Дар., Назарова, 2009; Stepanyan, 2011. 140 Takhtajania, 2016, 3

выше 2000 м из Апаранского и Дарелегисского (ERE 189281) и южном (ERE 189289) склонах массива флористических районов. Нами T. parviﬂ orum был горы Арагац на высотах 3011 м и 3148 м. собран в Апаранском флористическом районе на высоте 2074 м (ERE 189285) и 2141 м (ERE 189284), ЛИТЕРАТУРА что позволяет констатировать его произрастание в верхнем горном поясе. Аветисян Е. М. 1973. Geraniaceae. Флора Армении, 6: 22 –230. LAMIACEAE Lindl. Габриэлян Э. Ц. (ред.). 1989. Красная книга Армянской Origanum vulgare L. ССР. Ереван. 284 с. В новейшей обработке сем. Lamiaceae Lindl. Габриэлян Э. Ц., Файвуш Г. М. 1989. Эндемизм и (Ханджян, неопубл.) отмечается произрастание вида флористические связи Армянского нагорья // на высоте 1200 – 2000 (2200) м. Нами O. vulgare Биолог. журн. Армении, 3, 42: 190–203. был собран на отрогах Цахкуняцского хребта в Гроссгейм А. А. 1949. Определитель растений Кавказа. субальпийском поясе на высоте 2530 м (ERE 189277). Москва, 747 с. Leonurus cardiaca L. Меницкий Ю. Л. 1987. Lamiaceae. Флора Армении, 8: Во Флоре Армении (Меницкий, 1987: 86) 7–163. данный вид приводится “до среднего горного Саркисян М. В. 2011a. Род Crataegus (Rosaceae) в пояса”. У Ханджян (неопубл.) указывается высотное Южном Закавказье // Takhtajania, 1: 110–117. распространение 200 – 1200 м. Нами L. cardiaca Саркисян М. В. 2011b. Эколого-географический был собран на южных склонах Памбакского хребта анализ представителей рода Crataegus Южного на высоте 2000 м (ERE 189278), а также на северо- Закавказья // Takhtajania, 1: 168–172. западных склонах Гегамских гор на высоте 2129 м Степанян Н. П., Назарова Э. А. 2009. Армянское (ERE 189279). Таким образом, вид встречается от нагорье – один из Переднеазиатских очагов нижнего до верхнего горного поясов. происхождения культурных растений // Конф. «Проблемы эволюции и систематики культуных Phlomis orientalis Mill. растений», Ленинград: 375 – 379. В литературе (Меницкий, 1987) указывается Таманян К. Г. (неопубл.). Geraniaceae // Определитель произрастание до среднего горного пояса. Позже сосудистых растений Армении (готовится к Ханджян (неопубл.) приводит для высот до 1300 публикации). м. Сборами E. Vitek & al. (определено нами, ERE Тахтаджян А. Л. 1954. Ephedraceae. Флора Армении, 189275) в Зангезуре Ph. orientalis обнаружен на 1: 100–103. высоте 1830 м. Файвуш Г. М. 2007. Эндемичные растения флоры Армении // Фл., растит., раст. рес. Армении, 16: Phlomis pungens Willd. 6 – 68. Ханджян (неопубл.) указывает высоты до 1800 Файвуш Г. М., Таманян К. Г. 2014. Инвазивные и м. Сборами Vitek & al. в Гегаркунике (определено экспансивные виды растений Армении. Ереван. нами, ERE 189276) произрастание Ph. orientalis 272 с. зафиксировано на высоте 2005 м. Таким образом Федоров Ан. А. 1958. Род Crataegus L. Флора Армении, данный вид, приводимый в качестве эндемика 3: 29 –303. Кавказского экорегиона (Solomon et al, 2013), про- Флора Армении. 1954–2001. ред. А. Л. Тахтаджян, Т. израстает в Армении в верхнем горном поясе. 1–10. Thymus transcaucasicus Ronn. Ханджян Н. С. 1980. Материалы к флоре Армении Общее распространение вида включает Кавказ (Asteraceae – Anthemideae) // Биолог. журн. (Закавказье, С – В Анатолия (Карс) и С. Иран Армении, 33, 5: 540–542. (Меницкий, 1987; Ханджян, неопубл.). Таким образом, Ханджян Н. С. 1995a. Matricaria (Less.) Porter ex Britt. Th. transcaucasicus является эндемиком Армянского Флора Армении, 9: 568–570. нагорья. Ханджян Н. С. 1995b. Tripleurospermum (Less.) Porter Во “Флоре Армении” (Меницкий, 1987: 155) ex Britt. Флора Армении, 9: 570–581. указывается следующее высотное распространение Ханджян Н. С. 2001. Lemnaceae. Флора Армении, 10: Th. transcaucasicus: “От среднего горного пояса до 570–574. субальпийских высот”. Ханджян (неопубл.) указывает Ханджян Н. С. 2008. Trib. Anthemideae Cass. // Конспект высоты 1700 – 2700 (3000). Нами этот эндемичный флоры Кавказа, 3 (1): 195–215. вид был собран в альпийском поясе – на восточном Ханджян Н. С. (неопубл.). Lamiaceae // Определитель Takhtajania, 2016, 3 141

сосудистых растений Армении (готовится к of Armenia. Higher plants and fungi (Second edition). публикации). Yerevan. 592 p. Gabrielian E., Fajvush G. 1989. Floristic links and Экспедиционные сборы осуществлены при endemism in the Armenian Highlands. Devis and финансовой поддержке ГКН МОН РА в рамках Hedge Festschrift. Edinburg, 351: 191–206. научного проекта № SCS 13-6F457. Участники Solomon J., Shulkina T., Schatz G. E. (editors) 2013. Red проекта: Р. Овсепян (рук.), Н. Степанян-Гандилян, Г. List of the Endemic Plants of the Caucasus: Armenia, Мелкумян, Л. Арутюнян. Azerbaijan, Georgia, Iran, Russia, and Turkey. Автор выражает глубокую благодарность сотруд- Monographs in Systematic Botany from the Missouri никам Отдела географии и систематики высших Botanical Garden, 125. Saint Luis. 451 p. растений Института ботаники НАН РА за консультации Stepanyan N. 2011. On centers of origin of cultivated при идентификации собранного гербарного материала. plants: case study of Armenian Highland // Takhtajania, 1: 156 – 161. Институт ботаники НАН Республики Армения, Tamanyan K., Fayvush G., Nanagyulyan S., Danielyan T. 0040, Ереван, Аван, ул. Ачаряна 1; (editors) 2010. The Red Book of plants of the Republic [email protected]

Г. Г. ОГАНЕЗОВА ками. Есть сравнительно недавние ботанические ра- боты по флоре сосудистых растений и особенностям О НОВОЙ НАХОДКЕ РЕДКОГО ПАПОРОТНИКА растительности (Асатрян, 1999 а, б), по флоре и эко- ADIANTUM CAPILLUS-VENERIS логии мхов Араилер (Погосян, 2003). Несмотря на (ADIANTACEAE) В АРМЕНИИ это гора продолжает удивлять новыми ботаническими находками. Сообщение о новом местонахождение редкого для Ар- мении папоротника Adiantum capillus-veneris на горе Ара и- Один из самых ботанически изученных маршру- лер. тов на южном склоне горы, который является одно- Армения, гора Араилер, Adiantum capillus-veneris временно и туристическим маршрутом – окрестности святилища – пещеры святой Варвары. Ее также на- Oganezova G. H. A new ﬁ nding rare fern Adiantum зывают церковью святой Варвары. Пещера распола- capillus-veneris (Adiantaceae) in Armenia. Message about a гается в скальном комплексе близ кратера вулкана. new location for Armenia rare fern Adiantum capillus-veneris on the mountain Arailer. Потолок пещеры почти целиком покрыт широко рас- Armenia, mountain Arailer, Adiantum capillus-veneris пространенным в Армении папоротником Asplenium trichomanes L. (Aspleniaceae). Օգանեզովա Գ. Հ. Adiantum capillus-veneris–ի նոր Если идти от кратера вулкана вдоль скальной гря- գտածո Հայաստան մ: Հայաստա ն մ հազվագյ տ պտերի՝ ды к дороге, то в скале довольно регулярно встреча- Adiantum capillus-veneris -ի նոր աճելավայրի մասին հաղոր- ются небольшие пещеры. В одной из них и был най- դ ա գր թյ ն: Հայաստան, Արաիլեռ, Adiantum capillus-veneris ден Adiantum capillus-veneris L. Asplenium trichomanes занимал там доминантное положение. Только в более В прошлом году во время экспедиции на гору темном углу грота росли совсем небольшие растеньи- Араилер (22.07. 2015) обнаружено новое местонахож- ца венерина волоса. Их было так мало, что я не риск- дение редкого для Армении папоротника Adiantum нула собрать гербарные образцы. capillus-veneris L. Этот вид папоротника занесен в оба издания Гора Араилер (2577 м н.у.м.) – один из потухших Красной книги Армении (Габриэлян, 1990; Tamanyan вулканов Армении, находится на территории Апаранс- & al., 2010). По последним данным он встречается кого флористического района (Тахтаджян, 1954). Ад- только в заповедном Хосровском лесу, на горе Урца- министративно гора относится к Котайкскому марзу, сар, в Татеве, по берегам реки Арпа, в окрестностях располагается на восток от самой высокой вершины села Гетаовит по берегу реки Сарнаджур. То есть его Армении горы Арагац. местообитания приурочены к Ереванскому, Дарале- Хотя на горе практически нет родников, ручьев, гисскому, Зангезурскому и Иджеванскому флористи- но ее сложный рельеф обусловил появление много- ческим районам. К этому списку надо присоединить и численных биотопов и соответственно – богатого ви- Апаранский флористический район. дами растительного покрова. Если судить по этикеткам сборов в ERE, то этот Гора давно изучается и часто посещается ботани- папоротник обычно встречается в лесных районах, по 142 Takhtajania, 2016, 3

берегам рек и других водных потоков. Исключение ры вулканического массива Араилер // Фл., рас- сос тавляет только довольно давний сбор М. Григоряна тит., раст. рес. Армении, 12: 61-62. с южного макросклона Урцского хребта (ERE 102256; Асатрян А. Т. 1999 б. Флора и растительность вулка- 20. 04.1962 г.). В работе E. C. Gabrieljan, W. Greuter нического массива Араилер. Автореф. дисс.…. (1984) отмечено, что раньше в Татеве природная пере- канд. биол. наук. Ереван. 19 с. мычка над рекой Воротан, используемая в качестве Габриэлян Э. Ц. (ред.) 1990. Красная книга Армянской моста (Сатани камурдж), была сплошь покрыта этим ССР. Ереван. 283 с. папоротником, но в результате постройки ГЭС число Погосян А. В. 2003. Бриофлора вулканического мас- растений резко уменьшилось. Удивительно, что столь сива Араилер (Республика Армения). Автореф. чувствительное к влаге растение нашло для себя ме- дисс. …. канд. биол. наук. Ереван. 22 с. стообитание на такой аридной горе, как Араилер. Тахтаджян А. Л. 1954. Карта флористического райониро- Хотя Араилер нельзя назвать безлесной горой, на ее вания Армении // Флора Армении, 1. Ереван. 290 с. северном склоне лес сохранился, а близ места сбора в Gabrieljan E. C., Greuter W. 1984. A revised catalogue некотором отдалении были порослевые заросли Quer- of the Pteridophyta of the Armenian SSR // Willde- cus macranthera Fisch. & C. A. Mey. Вероятно, наличие nowia, 14: 145-158. этого папоротника можно считать остатком более об- Tamanyan K. G. & al. (ed.) 2010. The Red Book of plants ширного в прошлом лесного покрова горы Араилер. of the Republic of Armenia (higher plants and fungi). Yerevan. 592 p. ЛИТЕРАТУРА Институт ботаники НАН Республики Армения, Асатрян А. Т. 1999 а. О некоторых редких видах фло- 0040, Ереван, Аван, ул. Ачаряна 1; [email protected]

С. Г. НАНАГЮЛЯН, И. В. ШАХАЗИЗЯН, А. В. ПОГОСЯН, Н. А. ЗАКАРЯН, Nanagulyan S. G., Shahazizyan I. V., Poghosyan A. V., Zakaryan N. A., Grigoryan N. V., Eloyan I. M. Н. В. ГРИГОРЯН, И. М. ЭЛОЯН Phytopathogenic mycobiota of medicinal, edible and ФИТОПАТОГЕННАЯ МИКОБИОТА spicy plants of the Tsakhkunyats ridge (Armenia). The ЛЕКАРСТВЕННЫХ, СЪЕДОБНЫХ И ПРЯНЫХ investigation of ﬂ ora of wild medicinal, edible and spicy plants of the Tsakhkunyants ridge (Armenia), including 156 species РАСТЕНИЙ ЦАХКУНЯЦСКОГО ХРЕБТА from 119 genera and 44 families is presented. As a result of (АРМЕНИЯ) mycological studies of useful plants identiﬁ ed 104 species of phytopathogenic fungi belonging to 27 genera, 10 families, 7 Приводится обзор флоры дикорастущих лекарственных, orders, combined into 4 classes. съедобных и пряных растений Цахкуняцского хребта Армении, Phytopathogenic fungi, medicinal plants, edible plants, включающей 156 видов, относящихся к 119 родам и 44 семействам. spicy plants В результате микологических иссле дований на видах полезных растений выявлено 104 вида фитопатогенных грибов, относящихся к Учитывая потребности населения в экологически 27 родам, 10 семействам, 7 порядкам, объединенных в 4 класса. Фитопатогенныe грибы, лекарственные растения, чистых продуктах питания и лекарственных средствах съе доб ные растения, пряные растения растительного происхождения, было бы неразумно пренебрегать такими растительными ресурсами, как Նանագյ լյան Ս. Գ., Շահազիզյան Ի. Վ., Պողոսյան лекарственные и съедобные растения. Ա. Վ., Զաքարյան Ն. Հ., Գրիգորյան Ն. Վ., Էլոյան Ի. Մ. О лечебных свойствах лекарственных растений Ծաղկ նյաց լեռնաշղթայի (Հայաստան) դեղատ , տելի Армении известно издревле. Еще Ксенофонт (444-356 և հաﬔ մ նքային բ յսերի ֆիտոպաթոգեն ﬕ կոբիոտան: Հոդված մ բերվ մ է ՀՀ Ծաղկ նյաց լեռնաշղթայի վայրի до н. э.) в своем труде “Анабасис” упоминал об ис- աճող դեղատ , տելի և հաﬔ մ նքային բ յսերի ֆլորայի пользуемых в Армении пахучих мазях на основе пер- ակնարկ, որն ընդգրկ մ է 156 տեսակ՝ 119 ցեղերից և 44 сикового и кунжутного масел (Ксенофонт, 1951; Вар- ընտանիքներից: Սնկաբանական հետազոտ թյ նների данян, 1982, 2000). արդյ նք մ նշված օգտակար բ յսերի վրա բացահայտվել Лечебные свойства лекарственных растений объ- է ֆիտոպաթոգեն սնկերի 104 տեսակ, որոնք պատկան մ են 27 ցեղերի, 10 ընտանիքների, 7 կարգերի և համախմբված ясняются наличием биологически активных веществ: են 4 դասերի ﬔ ջ: алкалоидов, гликозидов, сапонинов, витаминов, фер- Ֆիտոպաթոգեն սնկեր, դեղաբ յսեր, տելի բ յսեր, ментов, органических кислот, дубильных веществ, հաﬔ մ նքային բ յսեր эфирных масел и т. д., процентное содержание кото- Takhtajania, 2016, 3 143

рых в высокогорных регионах гораздо выше (Яковлев, ствам. Следует отметить, что из исследованных ви- Блинова, 1996). Большинство широко используемых дов 103 являются съедобными, 94 – лекарственными в Армении лекарственных растений – дикорастущие и лишь 20 видов – пряными растениями. Наибольшим виды и лишь некоторые из них (ромашка аптечная, видовым разнообразием отличаются семейства Aster- мята перечная, шалфей лекарственный и др.) введены aceae (29), Rosaceae (21), Apiaceae (13), Lamiaceae в культуру (Золотницкая, 1958, 1965). (13), Brassicaceae (9), Fabaceae (7), Polygonaceae (6) Другая большая группа полезных растений – это и Ranunculaceae (6). съедобные растения. Население использует их как Нами выявлено, что на данной территории, со для приготовления отдельных блюд (супы, запеканки, стороны местных жителей, в основном, используются гарниры, соления), так и в виде пряностей, которые представители полезных растений, относящихся очень популярны на Кавказе. Содержащиеся в пряно- к 74 видам, 67 родам и 26 семействам. Наиболее ароматических растениях эфирные масла, глюкозиды, распространены следующие виды: Achillea millefolium, танины и другие вещества улучшают усвояемость Capsella bursa-pastoris, Crataegus caucasica, Cha e ro- пищи и вкусовые качества блюд, возбуждают аппе- phy llum bulbosum, Falcaria vulgaris, Fragaria vesca, Hy- тит, повышают иммунитет, благоприятно влияют как pericum perforatum, Inula helenium, Leonurus cardiaca, на обмен веществ, так и на деятельность нервной и Mentha arvensis, Origanum vulgare, Plantago major, сердечно-сосудистой систем (Машанов, Покровский, Primula veris, Rosa canina, Rumex acetosa, Teucrium 1991). polium, Thymus kotschyanus, Tussilago farfara, Urtica Ежегодное изучение растительных ресурсов дает dioica, Valeriana ofﬁ cinalis и др. возможность выявить и обогатить список видов по- Богатство видового состава растений данной лезных растений. Одним из основных условий по- террито рии, в сочетании с благоприятными клима- лучения высококачественного сырья является сбор тическими услови ями, способствует развитию пато- здоровых, неповрежденных насекомыми и микроми- генной микобиоты. цетами растений. Исходя из вышесказанного, целью Микологическое исследование данной территории наших исследований являлось выявление фитопато- выявило наличие 104 видов фитопатогенных грибов, генных грибов, паразитирующих на полезных расте- относящихся к 27 родам, 10 семействам, 7 порядкам, ниях Цахкуняцского хребта Армении. объединенных в 4 класса (Табл. 1). Распределение Цахкуняцский хребет расположен в северо- микромицетов на исследуемой территории зависит от западной части республики и тянется на юго-восток приуроченности их к питающим растениям. до реки Раздан (Мкртчян, 1962). Согласно флори- Обзор родов и видов высших растений представ- стическому районированию исследуемый массив лен по справочнику С. К. Черепанова (1995), а гри- входит в Апаранский флористический район Кавказ- бов – по Осипян (1967, 1975, 2013); Симонян (1994); ской провинции Бореального подцарства Голаркти- Тетеревникова-Бабаян (1977); Тетеревникова-Бабаян ческого царства (Тахтаджян, 1954, 1978). Северные и др. (1983). Синонимика уточнена по MycoBank и северо-восточные склоны хребта покрыты дубово- (2016) и IndexFungorum (2016). грабовыми лесами. Западный и южный макроскло- Как показали многолетние наблюдения, на иссле- ны, где преобладает степная растительность, отли- дованной территории условия наиболее благоприятны чаются большей сухостью, каменистостью, слабым для развития пероноспоровых грибов. Обнаружено развитием дернового покрова (Авакян, 1971; Хан- 11 видов патогенов, относящихся к 4 родам порядка джян, 1985). Peronosporales (Табл. 2). Видовым разно образием от- В результате исследований флоры нами было об- личался род Peronospora (7 видов). Наиболее распрос- наружено 156 видов съедобных, пряных и лекарствен- траненными видами являются Plasmopara cha ero- ных растений, относящихся к 119 родам и 44 семей- phylli, Bremia lactucae, Albugo candida. 144 Takhtajania, 2016, 3

Таблица 1. Фитопатогенная микобиота лекарственных, съедобных и пряных растений Цахкуняцского хребта

Класс Порядок Семейство Род Кол-во видов Albuginaceae Albugo 2

Oomycetes Peronosporales Peronosporaceae Bremia 1 Peronospora 7 Plasmopara 1 Erysiphaceae Erysiphe 16 Leveillula 4 Ascomycetes Erysiphales Microsphaera 1 Oidium 1 Sphaerotheca 6 Melampsoraceae Melampsora 2 Pucciniaceae Aecidium 1 Uredinales Gymnosporangium 1 Basidiomycetes Phragmidium 4 Puccinia 22 Uromyces 3 Ustilaginales Ustilaginaceae Ustilago 3 Deuteromycetes Hyphomycetales Dematiaceae Cladosporium 1 Coniothecium 1 Fusicladium 2 Heterosporium 1 Mucedinaceae Ramularia 8 Melanconiales Melanconiaceae Marssonina 2 Sphaeropsidales Sphaerioidaceae Cytospora 2 Dendrophoma 1 Phyllosticta 4 Phoma 3 Septoria 4 4 7 10 27 104

Таблица 2. Представители порядка Peronosporales на видах растений-хозяев

Виды грибов Виды растений-хозяев Albugo candida (Pers.) Roussel Brassica campestris L. A. candida var. candida (Pers.) Roussel Bunias orientalis L. Bremia lactucae Regel Sonchus asper (L.) Hill Peronospora calotheca de Bary Galium odoratum (L.) Scop. P. chenopodii Schltdl. Chenopodium album L. P. lamii A. Braun Lamium album L. P. meliloti Syd. Melilotus ofﬁ cinalis (L.) Pall. P. orobi Gaum. Lathyrus tuberosus L. Takhtajania, 2016, 3 145

P. sulfurea Gaum. Artemisia absinthium L. P. trifolii-repentis (Thüm.) Syd. Trifolium repens L. Plasmopara chaerophylli (Casp.) Trotter Chaerophyllum bulbosum L.

Как и в целом по земному шару (Amano, 1986), На данной территории встречаются также пред- роды мучнисторосяных грибов Армении проявляют ставители базидиальных грибов, среди них как ржав- довольно строгую приуроченность к жизненным фор- чинные, так и головневые. Как показали исследования мам растений-хозяев (Симонян, 1994). Д. Н. Тетеревниковой-Бабаян (1977), основной вред от Нами выявлено 28 видов мучнисторосяных гри- ржавчины заключается в нарушении нормального хода бов, относящихся к 5 родам порядка Erysiphales клас- физиологических процессов. В частности, происходит са Ascomycetes (Табл. 3). Видовым разнообразием интенсификация дыхания и, связанная с ним, потеря отличается род Erysiphe (16 видов). По количеству органических веществ, усиление транспирации, вы- видов за ним следуют роды Sphaerotheca (6 видов) и зывающее подсушивание тканей, резкое ослабление Leveillula (4 вида). Роды Microsphaera и Oidium на ис- фотосинтеза и нарушение процесса оттока углеводов. следуемой территории представлены по одному виду. В итоге эти процессы сказываются на качестве сырья.

Таблица 3. Представители мучнисторосяных грибов на видах растений-хозяев

Виды грибов Виды растений-хозяев Erysiphe aquilegiae DC. Caltha polypetala Hochst. Thalictrum minus L. E. artemisiae Grev. Artemisia absinthium L. E. cichoracearum DC. Achillea millefolium L. Helichrysum plicatum DC. Inula helenium L. Lactuca serriola L. Lapsana intermedia M. Bieb. Sonchus asper (L.) Hill E. cichoracearum var. plantaginis (Link) U. Braun Plantago lanceolata L. E. convolvuli DC. Convolvulus arvensis L. E. communis (Wallr.) Schltdl. Brassica campestris L. Sisymbrium irio L. Convolvulus arvensis L. Lathyrus tuberosus L. E. cruciferarum Opiz ex L. Junell Brassica campestris L. Bunias orientalis L. Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Sisymbrium irio L. E. cynoglossi (Wallr.) U. Braun Anchusa italica Retz. E. depressa (Wallr.) Link Arctium tomentosum Mill. Onopordum acanthium L. E. galeopsidis DC. Acinos rotundifolius Pers. Betonica macrantha K. Koch Lamium maculatum (L.) L. 146 Takhtajania, 2016, 3

E. heraclei DC. Caucalis platycarpos L. Daucus carota L. Eryngium billardieri Delaroche Malabaila dasyantha (K. Koch) Grossh. Pimpinella saxifraga L. E. horridula (Wallr.) Rabenh. Anchusa italica Retz. E. labiatarum Chevall. Nepeta mussinii Spreng. Origanum vulgare L. E. polygoni DC. Polygonum persicaria L. E. ranunculi Grev. Thalictrum minus L. E. umbelliferarum (Lév.) de Bary Malabaila dasyantha (K. Koch) Grossh. Leveillula braunii Simonyan & V.P. Heluta Eryngium billardieri Delaroche L. compositarum Golovin Helichrysum plicatum DC. L. lactucarum Durrieu et Rostam H. plicatum DC. L. taurica (Lév.) G. Arnaud Centaurea cyanus L. Lactuca serriola L. Eryngium billardieri Delaroche Pimpinella aurea DC. Microsphaera trifolii (Grev.) U. Braun Trifolium pratense L. Oidium erysiphoides Fr. Bunias orientalis L. Origanum vulgare L. Sphaeroteca erigeronti-canadensis (Lev.) L. Junell Leontodon hispidus L. S. alchemillae (Grev.) L. Junell Geum rivale L. S. dipsacearum (Tul. & C. Tul.) L. Junell Cephalaria gigantea (Ledeb.) Bobr. S. fuliginea (Schltdl.) Pollacci C. gigantea (Ledeb.) Bobr. Plantago lanceolata L. S. macularis (Wallr.) Lind Geum rivale L. Poterium polygamum Waldst. et Kit. S. plantaginis (Castagne) L. Junell Plantago lanceolata L.

Из числа обнаруженных 33 видов ржавчинных рода Ustilago – U. vaillantii Tul. & C. Tul. на Bellevalia грибов 22 относятся к роду Puccinia, 4 – к роду Phrag- sp., U. marginalis (DC.) Lév. на Polygonum carneum и midium, 3 – к роду Uromyces, 2 – к роду Melampsora, U. tritici (Pers.) Rostr. на Triticum aestivum. Малое ко- а роды Aecidium и Gymnosporangium представлены по личество видов грибов этого рода объясняется тем, одному виду (табл. 4). что виды Ustilago являются специализированными Из головневых грибов обнаружено всего 3 вида из патогенами преимущественно злаков. Takhtajania, 2016, 3 147

Таблица 4. Представители ржавчинных грибов на видах растений-хозяев

Виды грибов Виды растений-хозяев Aecidium thalictri-ﬂ avi (DC.) G. Winter Thalictrum minus L. Gymnosporangium juniperinum (L.) Mart. Malus orientalis Uglitzk. Sorbus aucuparia L. Melampsora euphorbiae (Ficinus & C. Schub.) Castagne Euphorbia iberica Boiss.

M. allii-salicis albae Kleb. Salix alba L. Phragmidium mucronatum (Pers.) Schltdl. Rosa canina L. P. obtusatum Fr. Potentilla recta L. P. rubi Barclay Rubus caesius L. P. sanguisorbae (DC.) J. Schröt. Poterium polygamum Waldst. et Kit. Puccinia absinthii DC. Artemisia absinthium L. P. acetosae (Schumach.) Körn. Rumex acetosa L. P. bardanae (Wallr.) Corda Arctium tomentosum Mill. P. caricis J. Schröt Urtica dioica L. P. chaerophylli Purton Chaerophyllum bulbosum L. P. cirsii (DC.) Sacc. Cirsium arvense (L.) Scop. P. coronata Corda Rhamnus pallasii Fisch. et Mey. P. coronifera Kleb. R. cathartica L. P. falcariae Fuckel Falcaria vulgaris Bernh. P. graminis Pers. Berberis vulgaris L. P. lapsanae Fuckel Lapsana intermedia M. Bieb. P. leontodonis Jacky. Leontodon hispidus L. P. malvacearum Bertero ex Mont. Malva neglecta Wallr. P. menthae Pers. Mentha arvensis L. Origanum vulgare L. P. phragmitis (Schumach.) Körn. Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud. P. picridis Hazsl. Picris hieracioides L. P. pimpinellae (F.Strauss) Link Pimpinella aurea DC. P. poarum Nielsen Tussilago farfara L. P. polygoni-amphibii Pers. Polygonum persicaria L. P. taraxaci Plowr. Taraxacum bessarabicum (Hornem.) Hand.-Mazz. P. tragopogi (Pers.) G. Winter Tragopogon graminifolius DC. P. variabilis Grev. Taraxacum ofﬁ cinale Wigg. Uromyces minor J. Schröt. Trifolium pratense L. U. pisi (Pers.) de Bary Lathyrus pratensis L. U. polygoni (Pers.) Fuckel Polygonum aviculare L. 148 Takhtajania, 2016, 3

Гифомицеты (Hyphomycetales) – наиболее обширный и nus cathartica L. и Marssonina campanulae (Bres. & Al- разнообразный в морфологическом и экологическом отно- lesch.) Magnus – на Campanula latifolia. шении порядок несовершенных грибов (Deuteromycetes), Нами обнаружено 14 видов сферопсидальных который на исследованной территории представлен 2 се- грибов, относящихся к 5 родам – Phoma, Phyllosticta, мействами – Mucedinaceae, Dematiaceae. Из таблицы 5 Cytospora, Septoria и Dendrophoma, которые являют- видно, что наибольшим количеством представителей ха- ся представителями семейства Sphaerioidaceae. По рактеризуется род Ramularia из семейства Mucedinaceae, литературным данным, особо вредоносны виды рода виды которого поражают щавель (Rumex acetosa, R. alpi- Cytospora, которые заселяют только ослабленные де- nus), крапиву (Urtica dioica), цикорий (Cichorium intybus) ревья (Тетеревникова-Бабаян и др., 1983). Из вредо- и т. д. Из семейства Dematiaceae обнаружены 4 рода – Cla- носных видов данного рода в Армении следует отме- dosporium, Fusicladium, Heterosporium и Coniothecium. На тить вид C. leucosperma (Pers.) Fr., который вызывает Quercus macranthera обнаружены Heterosporium proteus камедные язвы и усыхание плодовых косточковых Starbäck и Coniothecium quercinum Sacc. пород. На исследуемой территории данный вид пора- Меланкониальные (Melanconiales) грибы раз- жает яблоню (Malus orientalis), а Cytospora rosarum виваются на растениях в качестве сапротрофов или Grev. обнаружен на шиповнике (Rosa canina). паразитов. Большинство родов включают только са- Виды рода Phoma обитают на побегах и ветвях расте- протрофные виды, однако есть роды, куда входят как ний и ведут, в основном, сапротрофный образ жизни, в от- сапротрофные, так и паразитные виды. Паразитные личие от представителей рода Phyllosticta, которые пара- меланкониальные грибы вызывают главным образом зитируют на листьях. На Cichorium intybus и Hyoscyamus пятнистости и антракноз. Во всех случаях поражают- niger обнаружены соответственно виды грибов Phoma ся надземные органы растений, на которых образуют- cichoracearum Sacc. и P. venenosa Sacc. Некоторые пред- ся разного рода пятна, что приводит к потере листьев, ставители рода Phyllosticta вызывают пятнистость, а так- порче плодов и ослаблению растения. Из меланкони- же преждевременное усыхание листьев. Из вредоносных альных грибов на лекарственных растениях обнаружен видов на данной территории следует отметить Phyllosticta род Marssonina, который представлен двумя видами ulmariae Thüm. – на Filipendula ulmaria и F. vulgaris, а так- – Marssonina rhamni (Ellis & Everh.) Magnus на Rham- же Phyllosticta urticae Sacc. – на Urtica dioica.

Таблица 5. Представители гифальных грибов на видах растений-хозяев

Семейства Виды грибов Виды растений-хозяев грибов Dematiaceae Cladosporium herbarum (Pers.) Link Geum rivale L. Fusicladium dendriticum (Wallr.) Fuckel Malus orientalis Uglitzk. Pyrus communis L. F. pirinum (Lib.) Fuckel P. communis L. Heterosporium proteus Starbäck Quercus macranthera Fisch. et Mey. ex Hohen. Coniothecium quercinum Sacc. Q. macranthera Fisch. et Mey. ex Hohen.

Mucedinaceae Ramularia arvensis Sacc. Potentilla recta L. R. calthae Lindr. Caltha palustris L. C. polypetala Hochst. R. campanularum Karak. Campanula rapunculoides L. R. cichorii Dearn. & House Cichorium intybus L. R. lampsanae (Desm.) Sacc. Lapsana grandiﬂ ora M. Bieb. R. pratensis Sacc. Rumex acetosa L. R. alpinus L. R. ulmariae Cooke Filipendula ulmaria (L.) Maxim. R. urticae Ces. Urtica dioica L. Takhtajania, 2016, 3 149

Из данных грибов на Quercus macranthera обна- Золотницкая С. Я. 1965. Лекарственные ресурсы ружены виды Phyllosticta quercus Sacc. et Speg., Den- флоры Армении. Т. 2. Ереван. 371 с. drophoma pleurosphora Sacc. f. quercina Sacc. и Phoma Ксенофонт. 1951. Анабасис. Москва – Ленинград. 227 glandicola (Desm). Sacc., а на Grossularia reclinata – с. вид Phyllosticta grossulariae Sacc. Машанов В. И., Покровский А. А. 1991. Пряно- Грибы рода Septoria ведут паразитический образ ароматические растения. Москва. 287 с. жизни на листьях растений в течение всего вегета- Мкртчян С. С. (ред.). 1962. Геология Армянской ССР. ционного периода и продолжают сохранять жизнес по- Геоморфология. 1. Ереван. 586 с. собность на отмерших частях пораженных растений в Осипян Л. Л. 1967. Микофлора АрмССР. Пероно- течение зимы. Некоторые виды, растущие также на споровые грибы. 1. Ереван. 255с. отмирающих или засохших листьях, рассматриваются Осипян Л. Л. 1975. Микофлора АрмССР. Ги фаль ные как частичные сапротрофы (Тетерев никова-Бабаян, грибы. Ереван. 3. 643с. 1987). Нами выявлено 4 вида рода Septoria. Вид Septo- Осипян Л. Л. 2013. Микобиота Армении. Голов невые ria gei Roberge ex Desm. обнаружен на Geum rivale; S. грибы. Ереван. 8. 301с. malvicola Ellis & G. Martin – на Malva neglecta; S. piri- Симонян С. А. 1994. Микофлора АрмССР. Муч нис- cola Desm. – на Pyrus communis; а S. urticae Roberge ex торосяные грибы Армении. 7. Ереван. 383 с. Desm. – на Urtica dioica. Тахтаджяна А. Л. 1954. (ред.). Флора Армении, 1: 3. Таким образом, многолетние наблюдения показали, Тахтаджян А. Л. 1978. Флористические области Земли. что доминирующими фитопатогенами в регионе Ленинград. 248 с. оказались ржавчинные грибы (класс Basidiomyce- Тетеревникова-Бабаян Д. Н. 1977. Микофлора tes, порядок Uredinales), в частности представители АрмССР. Ржавчинные грибы. 4. 483 с. рода Puccinia (22 вида), паразитирующие на 23 видах Тетеревникова-Бабаян Д. Н., Таслахчьян М. Г., растений-хозяев. Широко представлены на иссле- Мартиросян И. А. 1983. Микофлора АрмССР. дуемой территории также представители класса As- Сферопсидальные грибы с бесцветными однокле- comycetes. Среди них преобладают мучнисторосяные точными конидиями. 6. Ереван. 303 с. грибы из родов Erysiphe (16 видов), Sphaerotheca (6) и Тетеревникова-Бабаян Д. Н. 1987. Грибы рода Leveillula (4), которые занимают значительное место Септория в СССР. Ереван. 479 с. как по видовому разнообразию, так и с точки зрения Ханджян Н. С. 1985. Конспект флоры реки Марма рик вредоносности. (Армянская ССР) // Фл., растит., раст. рес. Армении, Поскольку ряд заболеваний представляют угрозу 9: 62-81. не только растениям, но и могут навредить здоровью Черепанов С. К. 1995. Сосудистые растения России человека, необходимо проведение разъяснительных работ и сопредельных государств (в пределах бывшего среди сборщиков лекарственных и съедобных растений. СССР). СПб. 1992 с. Яковлев Г. П., Блинова К. Ф. 1996. Растения для Литература нас. Москва. 653 с. Amano K. 1986. Host range and geographical distri- Авакян К. Г. 1971. Микофлора лесов Цахкуняцcкого bution of the powdery mildew fungi. Jap. Sci. Soc. Press. хребта. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Ереван. 741 p. 16 с. IndexFungorum. 2016. www.indexfungorum.org/na- Варданян С. А. 1982. Медицина в Древней и mes/names.asp. Средневековой Армении. Ереван. 59 с. MycoBank. 2016. www.mycobank.org. Варданян С. А. 2000. История медицины Армении. Ереван. 458 с. (на арм. яз.) (Վարդանյան Ս. Ա. 2000. Ереванский государственный университет, Հայաստանի բժշկ թյան պատմ թյ ն հնագ յն Кафедра ботаники и микологии, Ереван, ժամա նակներից ﬕ նչև ﬔ ր օրերը: Երևան: 458 էջ:) ул. Алека Манукяна 1 Золотницкая С. Я. 1958. Лекарственные ресурсы [email protected] флоры Армении. Т. 1. Ереван. 327 с. 150 Takhtajania, 2016, 3

А. Е. ПАРОНИКЯН дия определяется окружающей экологической средой. Загрязнение атмосферы ускоряет естественное старе- СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ГРИБОВ, ние хранимых материалов. В процессе жизнедеятель- ВЫЯВЛЕННЫХ НА ПОВРЕЖДЕННЫХ ности микроорганизмы выделяют различные метабо- КНИГАХ, ХРАНЯЩИХСЯ В МАТЕНАДАРАНЕ литы (ферменты, органические кислоты и пигменты), которые разрушают органическую основу хранимых При микологическом исследовании 109 книг (рукопис- ных, старопечатных и книг, поступивших из разных библио- материалов (Лаврентьева, 2000). тек и отобранных для реставрации), хранящихся в Матена- Фонды постоянно пополняются за счет поступле- даране, были выделены микроскопические грибы, которые ния новых уникальных рукописных книг и книг из принадлежат 88 видам из 26 родов, 17 семейств и 3 отделам различных стран, зачастую в плохом гигиеническом (Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota). Видовой состав состоянии, подвергшихся колонизации микодеструк- грибов, выделенных из бумажных рукописей, более разно- образен (65 видов), чем видовой состав грибов, выделенных торами, что становится источником заражения как из старопечатных и пергаментных книг. воздуха помещений, так и материалов, хранящихся в Матенадаран; книгохранилище; биодеструкция; микро - книгохранилище (Абрамян и др., 2012). ско пические грибы; бумага; пергамент Первые исследования, связанные с биоповрежде- ниями произведений искусства, появились еще в XIX Պարոնիկյան Ա. Ե. Մատենադարան մ պահպանվող ախտահարված գրքերից անջատված ﬕ կրոսկոպիկ սնկերի веке. Изучение биодеструкции различных материалов հաﬔ մատական վերլ ծ թյ նը: Մատենադարան մ стало особенно интенсивно развиваться начиная со պահպանվող 109 գրքերի (ձեռագիր, հնատիպ գրքեր և второй половины XX в. В 1967 г. в СССР при Акаде- վերականգնման նպատակով ընտրված տարբեր գրադա- мии наук был создан Научный совет по биоповреж- րաններից բերված գրքեր) սնկաբանական հետազոտ թյան дениям. За прошедшие десятилетия были проведены ընթացք մ անջատվել են 88 տեսակի մանրադիտակային սնկեր, որոնք պատկան մ են 26 ցեղի, 17 ընտանիքի և 3 многочисленные исследования по биоповреждению բաժինների (Zygomycota, Ascomycota, Basidiomycota): Թղթյա микроскопическими грибами самых различных мате- ձեռագրերից անջատված սնկերի տեսակային կազմը ավելի риалов: древесины, бумаги, полимеров, тканей, стро- բազմազան է, քան հնատիպ գրքերից անջատվածներինը ительных и горюче-смазочных материалов, фото - и տեսակային կազմը: Առավելագ յն քանակով սնկերի кинопленок, косметики и пр. (Смоляницкая, 2007). տեսակներ իդենտիֆիկացվել են թղթյա ձեռագրերից և Повреждения культурных ценностей биологиче- մագաղաթներից (65 տեսակ): Մատենադարան; գրապահոց; կենսաﬖ աս մ; ﬕ կրո- скими агентами вместе с микроклиматом музейных սկո պիկ սնկեր; թ ղթ; մագաղաթ помещений и световым режимом являются составной частью общей проблемы сохранения музейных кол- Paronikyan A. E. Comparative analysis of microscopic лекций (Митковская, 2004). fungi identiﬁ ed on the damaged books of Matenadaran. For В Государственном Эрмитаже исследования ми- mycological analysis of 109 books (manuscripts, early printed books and books that have received from different libraries кобиоты были проведены И. В. Мамоновой, одна- and chosen for restoration) stored in the Matenadaran were ко они не носили систематический характер и были isolated microscopic fungi belonging to 88 species from 26 связаны с биоповреждением отдельной коллекции. genera, 17 families of 3 divisions (Zygomycota, Ascomycota, Исследования О. Л. Смоляницкой (2007) в данной об- Basidiomycota). The species composition of fungi isolated ласти направлены на защиту произведений искусств from the paper manuscripts is more diverse, than the species от биоповреждений. Изучение количества и видового composition of fungi isolated from the old books. Most species of fungi have been identiﬁ ed on the manuscripts of paper and состава микромицетов в различных зданиях, а также parchment books (65 species). изыскание и внедрение высокоэффективных методов Matenadaran museum; book depository; biodeterioration; защиты против вредителей, безопасных для экспона- microscopic fungi; paper; the parchment тов и людей, представляют особый интерес. В связи с этим, целью настоящей работы являлось Одной из самых больших ценностей армянского выявление и изучение видового состава микромице- народа являются ее древние рукописные книги. В мире тов, заспоряющих рукописные и старопечатные кни- насчитывается около 30000 древних армянских руко- ги в книгохранилищах Матенадарана, включая книги, писных книг, большая часть которых (около 20000) поступившие для реставрации из разных библиотек. хранится в фондах Матенадарана института древних Материалы и методы. Микологическому об- рукописей имени св. Месропа Маштоца. При хране- следованию были подвергнуты заспоренные микоде- нии старинные рукописные книги могут быть пораже- структорами экземпляры 74 рукописных книг (из них ны грибами, находящимися в окружающей среде. Все – 7 из пергамента и 67 из бумаги), 21 старопечатной это создает своеобразные условия их существования книги и 14 книг, поступивших на реставрацию из раз- в книгохранилищах. Сохранность культурного насле- ных библиотек. Takhtajania, 2016, 3 151

Выделение микромицетов с пораженных книг на Наибольшим числом видов представлен от- питательные среды осуществляли методом прямого дел Ascomycota (94%), а на отделы Zygomycota и отсева с помощью игл, отпечатков, а также переносом Basidiomycota приходится всего по 3% от общего чис- частиц субстрата, легко отделяющегося с пораженных ла видов. тканей (Методы экспериментальной микологии, 1982). Отдел Ascomycota представлен 22 родами: Alter- Согласно требованиям NFISO 7954-93 оптималь- naria, Arthrobotrys, Aspergillus, Botryoderma, Chaetomi- ный срок выдерживания посевов для идентификации um, Cladosporium, Diococcum, Fusarium, Geotrichum, грибов на питательных средах 5-7 дней при 25-280С Hormiscium, Papulaspora, Penicillium, Scolecobasidium, (Controle de la Qualite de Produits Alimentaires Control Scytalidium, Sepedonium, Stachybotrys, Stemphylium, Microbiologique, 1993). Thermomyces, Trichosporiella, Trichosporum, Trichothe- Идентификация выявленных грибов проведена на cium, Verticillium. Большим видовым разно обра зием основе морфологических и культуральных признаков отличается род Penicillium, который пред ставлен 41 по многочисленным определителям и монографи- видом, 8 видов принадлежат роду Aspergillus. ям (Литвинов, 1967; Пидопличко, 1972; Билай,1977; Единичными видами грибов представлены 14 ро- Егорова,1986; Билай, Коваль, 1989; Kubatova, 2006). дов, из которых 12 принадлежат отделу Ascomycota. Классификация микроскопических грибов была Как видно из рисунка 1, больше всего родов ми- проведена по базе данных и вебсайту Index Fungorum кромицетов было обнаружено на рукописных книгах. (http://www.indexfungorum.org/). Из рода Penicillium на рукописных книгах зарегистри- Результаты исследования. При микологическом ровано 29 видов, на старопечатных книгах 19, а на анализе из 109 исследованных образцов были выделе- книгах, привезенных из разных библиотек, 13 видов ны микроскопические грибы, принадлежащие 88 ви- грибов. Из рода Aspergillus 6 видов было выделено из дам из 26 родов, 17 семейств, 3 отделов (Zygomycota, рукописных книг и по 4 вида из старопечатных книг и Ascomycota, Basidiomycota) (табл. 1). книг из разных библиотек.

Таблица 1. Таксономический состав грибов – деструкторов, выделенных с исследованных книг

Отдел Семейства Роды Количество видов Rhizopodaceae Rhizopus 2 Zygomycota Mucor 1 Pleosporaceae Alternaria 2 Stemphylium 2 Cladosporiaceae Cladosporium 6 Piedraiaceae Trichosporum 1 Trichocomaceae Aspergillus 8 Penicillium 41 Thermomyces 1 Ascomycota Incertae sedis Botryoderma 1 Hormiscium 1 Incertae sedis Scolecobasidium 2 Diococcum 1 Incertae sedis Trichosporiella 1 Scytalidium 1 Orbiliaceae Arthrobotrys 2 152 Takhtajania, 2016, 3

Dipodascaceae Geotrichum 1 Chaetomiaceae Chaetomium 2 Hypocreaceae Sepedonium 1 Incertae sedis Trichothecium 2 Papulaspora 1 Stachybotrys 1 Nectriaceae Fusarium 3 Plectosphaereaceae Verticillium 1 Ceratobasidiaceae Rhizoctonia 1 Basidiomycota Fomitopsidaceae Sporotrichum 2 ИТОГО 3172688

Виды родов Arthrobotrys, Botryoderma, Chaetomium, частотой встречаемости отличается вид Penicillium Geotrichum, Hormiscium, Papulaspora, Rhizoctonia, cyclopium, который часто выделялся как на книгах из фон- Scolecobasidium, Scytalidium, Stachybotrys, Thermomyces, да Матенадарана, так и на книгах из разных библиотек. Trichothecium были обнаружены только на рукописных Из рода Aspergillus вид A. ﬂ avus был обнаружен книгах. как на книгах из фонда Матенадарана, так и на книгах Единичные представители родов Diococcum, из разных библиотек. А вид A. niger на бумажных ру- Sporotrichum, Trichosporum обнаружены на старопе- кописях и книгах из разных библиотек. чатных книгах. В таблице 2 приведен видовой состав грибов, вы- Видовой состав грибов, выделенных с рукописных деленных с книг, хранящихся в Матенадаране и по- книг, более разнообразен. Из рода Penicillium высокой ступивших на реставрацию из разных библиотек.

Рис. 1. Количество видов родов грибов, выделенных из книг Матенадарана Takhtajania, 2016, 3 153

Таблица 2. Видовой состав грибов, выделенных из исследованных образцов рукописей и книг

Матенадаран Виды грибов библио- N рукописи старо теки печатные бумага пергамент 1 Alternaria tenuis Nees ++ + 2 A. terricola Woudenberg & Crous + 3 Arthrobotrys arthrobotryoides (Berl.) Lindau + 4 A. oligospora Fresen. ++ 5 Aspergillus anomalus Mosseray + 6 A. auratus Warcup + 7 A. avanceus G. Sm. + 8 A. ﬂ avus Link ++ + + 9 A. fumigatus Fresen. ++ 10 A. niger Tiegh. ++ 11 A. ochraceus G. Wilh. ++ + 12 A. versicolor (Vuill.) Tirab. + 13 Botryoderma lateritium Papendorf & H. P. Upadhyay + 14 Chaetomium olivaceum Cooke & Ellis + 15 Ch. venezuelense L. M. Ames + 16 Cladosporium brevicompactum Pidopl. & Deniak + 17 C. elegantulum Pidopl. & Deniak ++ + 18 C. fulvum Cooke + 19 C. herbarum (Pers.) Link + 20 C. linicola Pidopl. & Deniak ++ 21 C. transchelii Pidopl. & Deniak + 22 Dicoccum asperum (Corda) Sacc. + 23 Fusarium lateritium Nees ++ 24 F. moniliforme J. Sheld + 25 F. oxysporum f.sp. solani Bilaĭ + 26 Geotrichum candidum Link + 27 Hormiscium punctiforme Höhn. + 28 Mucor sp. ++ 29 Papulaspora irregularis Hotson + 30 Penicillium atrovenetum G. Sm. + 31 P. albocinerascens Chalab. + 32 P. aurantiocandidum Dierckx & Biourge + 154 Takhtajania, 2016, 3

33 P. brevicompactum Dierckx ++ 34 P. camemberti Thom ++ 35 P. canescens Sopp ++ 36 P. casei W. Staub ++ 37 P. caseicola Bainier ++ 38 P. chermesinum Biourge ++ 39 P. citrinum Thom ++ 40 P. cyclopium Westling ++ + + 41 P. frequentas Westling + 42 P. decumbens Thom + 43 P. diversum Raper & Fennel + 44 P. expansum Link ++ + 45 P. godlewskii K. M. Zaleski + 46 P. gorlenkoanum Baghd + 47 P. granulatum Bainier + 48 P. griseolum G. Sm. + 49 P. griseopurpureum G. Sm. ++ 50 P. italicum Wehmer + 51 P. hordei Stolk + 52 P. kojigenum G. Sm. ++ 53 P. lanosocoeruleum Thom + 54 P. lanosogriseum Thom + 55 P. lanosoviride Thom ++ 56 P. lanosum Westling ++ + + 57 P. madriti G. Sm. ++ + 58 P. notatum Westling + 59 P. pseudocasei S. Abe + 60 P. psittacinum Thom + 61 P. puberulum Bainier + 62 P. purpurascens (Sopp) Biourge + 63 P. raistrickii G. Sm. + 64 P. resticulosum Birkinshaw, Raistrick & G. Sm. + 65 P. soppii K. M. Zaleski + 66 P. stoloniferum Thom + 67 P. velutinum J. F. H. Beyma ++ 68 P. viridicatum Westling ++ 69 P. viridicyclopium S. Abe ++ 70 Rhizoctonia solani J.G. Kühn ++ Takhtajania, 2016, 3 155

71 Rhizopus nigricans Ehrenb. + 72 R. stolonifer (Ehrenb.) Vuill. ++ + 73 Scolecobasidium constrictum E.V. Abbott + 74 S. verruculosum R.Y. Roy, R. S. Dwivedi & R. R. + Mishra 75 Scytalidium lignicola Pesante + 76 Sepedonium albogriseum Balf. -Browne + 77 Sporotrichum epigaeum var. terrestre Dasz. + 78 S. olivaceum (Link) Pers. + 79 Stachybotrys chartarum (Ehrenb.) S. Hughes + 80 Stemphylium botryosum Wallr. ++ 81 S. verruculosum (O. E. R. Zimm.) Sacc. + 82 Thermomyces lanuginosus Tsikl. + 83 Trichosporiella hyalina Kamyschko ++ 84 Trichosporum fulvum (Link) Fr. + 85 Trichothecium laxicephalum (Kamyschko) M. A. + Litv. 86 T. roseum (Pers.) Link + 87 Verticillium glaucum Bonord. + 30 66 12 22

Как видно из таблицы 2, наибольший видовой со- и верхний слой кожи — эпидермис, затем жировая став 66 видов микодеструкторов был выявлен с бумаж- прослойка и прилежащие к ним участки подкожной ных и пергаментных рукописей, 30 видов на старопечат- клетчатки, после этого кожу шлифовали и выглажи- ных книгах и всего 22 вида грибов были обнаружены на вали ее поверхность. Как показали микроскопические книгах из других библиотек и частных коллекций. Боль- исследования, основным компонентом пергамента, ше всего видов было выделено из бумажных рукописей. изготовленного из дермы животных, является белок Отсюда выделено 66 видов грибов, а из пергаментных коллаген, содержание которого составляет около 90% рукописей 12. Виды из родов Artrobotrys, Aspergillus, от веса сухого вещества дермы. Молекулы коллагена, Penicillium, Rhizoctonia обнаружены как на бумажных сформированные в виде фибрилл, образуют волокна, рукописях, так и на пергаментных рукописях. Пергамент в промежутке между которыми — пустоты. Рельеф и бумага имеют различный состав, этим и объясняется поверхности пергамента, как волосяной, так и мез- тот факт, что на бумажных рукописях обнаружен боль- дровой стороны, образован коллагеновыми волокна- ший видовой состав грибов, по сравнению с видовым ми и фибриллами, ориентированными в различных составом грибов на пергаментных рукописях. направлениях. Отмечаются деформации и механи- Пергамент является очень прочным и долговеч- ческие прорывы листов пергамента, но чаще всего ным материалом, поэтому сравнительно большое ко- повреждения вызваны жизнедеятельностью микро- личество рукописных книг дошло до нас в хорошем организмов, приводящей к полной утрате аморфной состоянии. Пергамент состоит из плотно упакованных части и разрыву коллагеновых волокон. Характерны- коллагеновых фибрилл, погруженных в межфибрил- ми свойствами пергамента является его щелочность и лярное аморфное вещество (Пехташева, 2013). высокая гигроскопичность. Поскольку выделка шкур Из дошедших до нашего времени источников из- включает обработку известью (для удаления волоса), вестно, что пергамент выделывался из шкур баранов, которая имеет щелочную реакцию, пергамент сохра- овец, телят; самый тонкий — из мертворожденных няет незначительную щелочность. Щелочная среда ягнят и телят. Шкуры подвергались различным опе- действует как своего рода защита от находящихся в рациям, в ходе которых сначала удалялись волосы воздухе кислых газов (например, сернистого газа), а 156 Takhtajania, 2016, 3

также, в какой-то степени, от действия микроорганиз- печатных. Это зависит, в первую очередь, от субстрата мов. Первое свойство обуславливает его повышенную и способа технологии получения бумаги, а также от стабильность, так как в условиях избыточной щелоч- возраста и условий хранения рукописных книг. ности материал меньше подвергается воздействию кис- лой окружающей среды, содержащей кислые оксиды Литература серы и азота, и лучше противостоит разрушительному действию микроорганизмов (Федосеева, 1999). Абрамян Дж. Г., Нанагюлян С. Г., Элиазян Г. А., Паро- Бумага была изобретена на рубеже нашей эры в Ки- никян А. Е., Маркарян Л. Ю. 2012. Микодеструк- тае, где ее изготовляли из побегов бамбука и других рас- торы, поражающие книжный фонд Матенадарана тений. Наиболее стойкой составной частью раститель- // Современная микология в России, 3: 208. ного волокна, идущего на производство бумаги, являет- Билай В. И. 1977. Фузарии. Киев. 442 с. ся клетчатка. Поэтому тряпичное волокно, содержащее Билай В. И., Коваль Э. З. 1988. Аспергиллы. Киев. 204 высокий процент клетчатки и незначительный процент с. инкрустирующих веществ, обладает наибольшей проч- Гренберг Ю. И. 1982. Технология станковой живописи. ностью и долговечностью (Гренберг, 1982). История и исследование: Монография. М. 320 с. Бумага является упругопластическим, капиллярно- Егорова Л. Н. 1986. Почвенные грибы Дальнего Вос- пористым листовым материалом, состоящим главным об- тока. Гифомицеты. Л. 192 с. разом из мелких растительных волокон, соответствующим Иванов С. Н. 2006. Технология бумаги. Москва. 696. образом обработанных и соединенных в тонкий лист, в Лаврентьева Е. В. 2000. Микроорганизмы-деструк- котором волокна связаны между собой поверхностными торы старомонгольских рукописей и ксилографов силами сцепления. Соединение мелких волокон в бумаж- // Дисс. ... канд. биол. наук. Улан-Батор. 152 с. ное полотно производится обычно методом осаждения и http://www.dissercat.com/content/mikroorganizmy- фильтрации на сетке бумагоделательной машины из силь- destruktory-staromongolskikh-rukopisei-i-ksilografov но разбавленной в воде волокнистой суспензии. Затем Литвинов М. А. 1967. Атлас родов почвенных грибов. бумажное полотно подвергается прессованию, сушке и от- Л. 304 с. делке. Для придания бумаге необходимых свойств к раз- Методы экспериментальной микологии. 1982. Киев: молотому волокнистому материалу добавляют минераль- 550 с. ные наполнители, гидрофильные или гидрофобные про- Митковская Т. И. 2004. Биологический аспект хране- клеивающие вещества, красители и другие химикаты. С ния музейных фондов // Микология и фитопато- этой же целью готовую бумагу подвергают дополнитель- логия, 38, 4: 27-33. ной отделке или специальной обработке (Иванов, 2006). Пехташева Е. Л. 2013. Биоповреждения непродоволь- Основным сырьем для получения бумаги является ственных товаров. Москва. 332 с. целлюлоза и растительное волокно: хлопок, лен, со- Пидопличко Н. М. 1972. Пенициллы. Киев. 150 с. лома и древесина. В результате повреждения грибами Смоляницкая О. Л. 2007. Микромицеты как потенци- бумаги в различной степени разрушается ее структура альные агенты биоповреждения культурных цен- и угасает текст. Это объясняется тем, что грибы со- ностей и стратегия защиты от них в Государствен- держат фермент целлюлазу, которая гидролизует цел- ном Эрмитаже. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. люлозу. Таким образом, бумага является более благо- Санкт-Петербург. 26с. приятным субстратом для грибов (Пехташева, 2013). Федосеева Т. С. 1999. Материалы для реставрации Типичными только для старопечатных книг явля- живописи и предметов прикладного искусства. М. ются 15 видов микромицетов из 8 родов, для рукопис- 120 с. http://art-con.ru/node/981 ных книг – 43 вида из 16 родов. На книгах из разных Controle de la Qualite de Produits Alimentaires Control библиотек было выявлено лишь 5 специфичных видов, Microbiologique. 1993. AFNOR. Recueil de Normes принадлежащих 2 родам (Penicillium и Verticillium). Francaises: 15. Шесть видов микодеструкторов (Aspergillus ﬂ avus, Kubatova A. 2006. Chaetomium in the Czech Republic A. ochraceus, Cladosporium elegantulum, Penicillium and Notes to Three New Records // Publication of cyclopium, P. lanosum, Rhizopus stolonifer) были обнару- the Czech Scientiﬁ c Society for Mycology, 58, 3–4. жены на всех видах исследованных образцов. Эти виды Czech Mycology: 155-171. являются наиболее распространенными и могут быть источником заражения для неповрежденных книг. Институт древних рукописей Матенадаран имени Таким образом, видовой состав грибов, выделен- св. Месропа Маштоца ных из бумажных рукописных книг более разнообра- РА, Ереван 0009, Проспект Маштоца, 53 зен, чем видовой состав грибов, выделенных из старо- [email protected] Takhtajania, 2016, 3 157

Л. Л. ОСИПЯН ния нередко снабжены подробнейшими описаниями, позвол яющими современным специалистам иденти- МАТЕРИАЛЫ К ИСТОРИИ ПЕРВЫХ фицировать их не только до родовой, но очень часто МИКОЛОГИЧЕСКИХ НАХОДОК и до видовой принадлежности. Что касается грибов В РЕСПУБЛИКЕ АРМЕНИЯ и лишайников, то в отношении к ним Амирдовлат ограничивается установлением их полезного и При относительно хорошей изученности фитотрофной микобиоты значительной части Южного Кавказа современ- вредного действия на человека и описывает лишь ная территория Республики Армения до 1930-го года была внешние признаки, которые без микроскопирования наименее изученной. В дальнейшем началось система тичес- не являются достаточными для идентификации даже кое и целенаправленное исследование не только фитотрофной рода. Он приводит их армянские и арабские названия, микобиоты, но и многочисленных объектов искусственных которые переведены в настоящем издании на русский экосистем. В результате Республика Армении вошла в число язык как трутовики, трюфели, сморчки, лишайники. наиболее хорошо изученных территорий Кавказа и СССР. История изучения микобиоты, Республика Армения, Описывается и образование грибных плесеней. Южное Закавказье, фитотрофные грибы Местонахождения не всегда отличаются точностью. Можно утверждать, что Амирдовлат в Армении Օսիպյան Լ. Լ. Նյ թեր Հայաստանի Հանրապետ - наблюдал трутовики, вероятнее всего Polyporus ofﬁ ci- թյ ն մ առաջին սնկաբանական գտածոների պատ - nalis, и некоторые трюфели и лишайники. մ թյան մասին: Հարավային Կովկասի զգալի մասի ֆիտո- տրոֆ ﬕ կոբիոտայի հաﬔ մատաբար լավ ս ﬓ ա սիրվա- Значительно позже, уже в XIX веке, появились ծ թյան հետ հաﬔ մատած Հայաստանի Հանրապետ թյան сведения о нахождении грибов в Армении, которые ժամա նակակից տարածքը ﬕ նչև 1930 թ. բավական վատ носили характер эпизодических находок попутно с էր ս ﬓ ասիրված: Հետագայ մ սկսվեցին սիստեմատիկ ботаническими сборами. Первые сборы принадлежали և նպատակա ղղված ս ﬓ ասիր թյ ններ ոչ ﬕ այն лицам, чаще всего не имеющим микологической ֆիտոտրոֆ ﬕ կոբիոտայի, այլ նաև արհեստական էկոհամա- подготовки и включали грибы с крупными плодовыми կարգերի բազմաթիվ օբյեկտների: Արդյ նք մ Հայաստանի Հանրապետ թյ նը մտավ Կովկասի և ԽՍՀՄ-ի առավել լավ телами – гастеромицеты, трутовики и др., а позднее ս ﬓ ասիրված տարածքների շարքը: паразитные микромицеты, вызывающие визуально Միկոբիոտայի պատմ թյան ս ﬓ ասիր թյ ն, Հա- заметные поражения растений. В последующие годы յաստանի Հանրապետ թյ ն, Հարավային Անդրկովկաս, списки грибов удалось пополнить за счет просмотра ֆիտոտրոֆ սնկեր гербарных материалов высших растений. Так, ряд Osipyan L. L. Materials to the History of the First My- видов паразитных грибов был обнаружен в гербарных cological Findings in the Republic of Armenia. Despite the образцах известного натуралиста-любителя А. Б. relatively well-documented nature of the phytotrophic mycobiota Шелковникова. in the most of the South Caucasus, the current territory of the Re- public of Armenia up to the 1930s was one of the least studied in В настоящей статье мы коснемся лишь деятель- the region. This was followed by a period of systematic and tar- ности тех исследователей микологов, которые не- geted study of not just the phytotrophic mycobiota in the country, посредст венно или опосредованно принимали учас- but also of many objects of artiﬁ cial ecosystems. As a result, the тие в выявлении грибов на современной территории Republic of Armenia has become one of the best-studied regions Армении. in the territory of the South Caucasus and the former USSR. History of mycobiota study, Republic of Armenia, South О сборах грибов в XIX веке в Армении стано- Caucasus, phytotrophic fungi вится известно из труда Ю. Н. Воронова (1922- 1923), в котором он, ссылаясь на работу Dr. F. Buhse, Первые, одиночные упоминания о находках в опубликованную в 1860 году приводит список грибов, Армении грибов отмечены в работах выдающегося соб ранных в Эриванской губернии, без указания врача и естествоиспытателя XV века Амирдовлата конкретных местонахождений и дат сбора. Нам Амасиаци (1990). В труде “Ненужное для неучей”, яв- остается лишь привести этот список, не гарантируя ляющимся энциклопедическим словарем природных их нахождение на территории Республики Армения, лекарственных средств (флора, фауна, минералы), он поскольку Эриванская губерния царской России дает уникальный свод сведений по флоре Закавказья, занимала обширную территорию, в которую кроме Малой Азии и Балканского полуострова, то есть тех Эриванского, Эчмиадзинского, Александропольского стран, в которых ему пришлось работать во время ски- и Шаруро-Даралагезского уездов (современная Ар- таний. Кроме этого, в его труде приводятся сведения мения) входили Нахичеванский (ныне Азербайджан), из античных и восточных источников, по рас сказам Сурмалинский уезды (Турция). Список Buhse включал купцов, путешественников из многих других стран виды Agaricus (Collybia) dryophilus Bull., A. (Pleuro- мира. tus) solignus var. ochraceus Fr., Schizophyllum commune Приводимые Амирдовлатом лекарственные расте- Fr., Polyporus cuticularis (Bull.) Fr., P. marginatus Fr., P. 158 Takhtajania, 2016, 3 zonatus Fr., Bovista tunicatа Fr., Aecidium falcariae DC., «Ежегодниках» (1904-1909) и многочисленных опре- Uredo muricеlla Wallr. делителях. В конце 80-х годов XIX века в Закавказье появилась В работе Воронова (1915) указывается на нахож- филлоксера, которая считается бичом виноградной дение гастеромицета Battarrea phalloides (Dicks.) et лозы и по сей день. Для борьбы с ней в Тифлисе был Pers. в окрестностях Ахталы Алавердского района создан Кавказский филлоксерный Комитет, который (территория современной Армении), Ustilago bromiv- включился в борьбу и с другими распространенными ora (Tul.) Fisch. et Waldh. на Bromus japonicus Thund. в и очень вредоносными грибными возбудителями окрестностях Еревана (Тетеревникова-Бабаян, 1954). болезней виноградников – мильдю, оидиум и др. В одном из своих отчетов (1901) Спешнев со- Сотрудниками Комитета периодически проводились об щает о нахождении гриба Ceratostomella pilifera инспекционные поездки в различные области Кавказа, (Fr.) Wint. на гнилой и обработанной древесине, в том числе и в Армению, для выявления вредителей обнаруженной в Александрополе. Отмечено, что гриб и грибных возбудителей болезней садовых и полевых вызывает синеватость древесины. Им в 1906 году культур. Особое внимание было уделено виноградной описано много новых видов, один из которых Erysiphe лозе, которая в сильной степени страдала от мильдю ricini Speschnew на Ricinus communis Linn описан по и оидиума. В Армении болезнь оидиум (возбудитель образцу из Эривани, а другой новый вид Staganaspo- Uncinula necator (Schw.) Burr.) предположительно по- ra uvarum Speshnev по образцу на Vitis vinifera Linn явилась в начали 80-х годов XIX столетия, поскольку из Акстафы, находящейся на границе с современной из вестно, что уже в 1893 году в Мегринском районе Арменией. про водилось опыливание виноградников серой. Пред- В 1916 году в Тифлис приезжает известный миколог полагается, что гриб из Америки был завезен в Европу П. И. Нагорный, который принимает заведование в середине XIX века (Тетеревникова-Бабаян, 1951). Эривано-Карсским бюро по борьбе с вредителями и В 1894 году при филлоксерном Комитете орга- болезнями сельскохозяйственных растений. В это же ни зуется микологическая лаборатория, которую воз- время заведующим Споровым кабинетом Тифлисского главил Н. Н. Спешнев. Создание этой лаборатории спо- ботанического сада становится известный специалист собст вовало развитию микологических исследований по водорослям и грибам Н. Н. Воронихин. В их Закавказья. Хорошо были изучены Черноморское трудах мы находим сообщения о единичных находках побережье, Абхазия, Батуми, окрестности Тифлиса, грибов на территории современной Армении. Н. Н. Кахетия, Боржомский район, Ленкорань. Гянджинский Воронихин в работе 1927 года “Материалы о грибной округ, Карабах Елизаветпольской губернии. Известны флоре Кавказа” приводит данные о нахождении трех и экспедиции с целью обследования территории видов гастеромицетов из Армении – Lycoperdon gem- Армении царской России, включающей Эриванскую matum, L. pyriforme, Calvatia caelata. губе рнию с Нахичеванским уездом и Карсской об- С 1907 по 1919 гг. были проведены многочислен- ластью. Эти исследования очень мало коснулись ные экспедиции Вороновым в основном в Абха зии, территории современной Армении, представляющей но кроме этого сборы проводились также в Батумской собой тупиковую окраину России. области, окрестностях Тбилиси, в Елизаветпольской, Спешнев не имел специальной подготовки и Бакинской, Эриванской губерниях и Карсской облас- был самоучкой в микологии. Работая в условиях ти. Обработка собранных образцов велась самим Ю. весьма скромно оборудованной лаборатории, скудной Н. Вороновым, а также Н. Н. Воронихиным, Н. Н. библиотеки и без гербария со сравнительными образ- Спешневым , В. А. Траншелем, А. А. Ячевским и цами он восполнял все недостающее многочисленными рядом иностранных специалистов: Dr. H. Rehm командировками и тесными связями с выдающимися (Мюнхен), H. Sydov (Берлин), G. Bresadola (Тренто). учеными Европы и Азии. Он, как характеризует его Дублеты образцов нашли место в гербариях ученых, Воронов (1922-1923), «... с увлечением и любовью обраба тывающих сборы. В 1922-23 годах Ю. Н. предавался изуче нию грибной флоры Кавказского Вороновым был опубликован свод сведений о края». Н. Н. Спешнев со своими учениками накопил микофлоре Кавказа, представляющий большую громадный материал, в определении которого при- ценность. В этом труде коротко приводится литература нимали участие российские и иностранные ученые. по микофлорис тическим исследованиям Кавказа. Из Однако не весь материал был доступно этикетирован, этого издания становится известным о нахождении на отчего потерял свою ценность. Часть этого материала территории современной Армении следующих видов: оказалась в различных гербариях, в том числе и Puccinia centaureae Mart. на листьях Centaurea ossica в гербарии ВИЗР-а (Санкт-Петербург) и была ис- C. Koch, C. phyllocephala Boiss, C. salicifoila M.B., Us- поль зована А. А. Ячевским в опубликованных им tilago trigonellae-occultae P. Henn. – долина реки Takhtajania, 2016, 3 159

Аракс, на листьях Trigonella sp., а также Cercidospora году в Эриване собрал гриб Plasmopara viticola (Berk. epipolytropa (Mudd) Arld. на слоевище Lecanora mura- & M.A. Curtis) Berl. & De Toni. Сведения о грибах – lis Schaer. – Эривань, Tichothecium grandiusculum возбудителях болезней культурных садовых и полевых (Arld.) Steiner на слоевище Lecanora calcarea Sommf. растениях можно найти в журналах “Кавказское сель- – Эривань. Работа Воронова была готова для опублико- ское хозяйство”, “Вестник винодела” и “Агроном”. вания значительно раньше. Однако как этот труд, так Последний печатался на армянском яз ыке. и сообщения многих других авторов на многие годы Целенаправленное исследование микобиоты Ар- задерживались с публикацией. Причиной тому были ме нии было начато в 1929 году и ознаменовалось пуб - Первая мировая война, Гражданская война и Октябрь- ли кацией в 1930 году списка грибов, насчиты ва ющих ская революция в России. Судьба некоторых трудов, 193 вида и форм возбудителей болезней куль турных направленных в различные издания, осталась неиз- и дикорастущих растений. В работу были вклю чены вестной. Так, неизвестно, была ли опубликована ра- материалы сборов грибов, произведенных А. А. Бабаяном бота П. И. Нагорного о предварительном обзоре мико- и его сотрудниками А. Гаспаряном и М. Хачатряном в флоры Русской Армении (Эриванская губерния и основном на хлопковых полях и в некоторых горных Карсская область). В этой работе была представлена районах. В список были включены также несколько сборов микофлора Армении на основании гербарных мате- 1925-1928 годов Г. П. Грдзеляна, А. М. Вермишевой, М. риалов и литературы, составленная П. И. Нагорным. Я Макаряна, О. А. Ованесян. Определение видов грибов В ней давался краткий исторический очерк исследо- проведено в городе Эривани Д. Н. Тетеревниковой-Бабаян вания Армении в микологическом отношении, при- в Фитопатологическом отделе станции защиты растений водился список видов грибов, зарегистрированных в и на станции Глав хлопкома по изучению вредителей Ар мении до 1917 года и был сделан обзор болезней и болезней хлоп ча т ника. Дополнительная обработка куль турных растений, вызываемых паразитными гри- проведена в Каби нете микологии и фитопатологии Тиф- бами. Известно, что в этой работе из видов, представ- лисского Ботанического сада (Тетеревникова-Бабаян, ляющих интерес в смысле новизны для Кавказа был Бабаян, 1930). отмечен вид Ascochyta orientalis A. Bond. из Эривани. Тетеревникова-Бабаян и Бабаян (1930) были пер- Работа была представлена к изданию Научно-Про- выми в Армении специалистами микологами-фи топа- мыш ленной экспедицией братьев Маиловых (Маи- тологами, получившими специальную подготовку в ляны). Братья Даниил, Иван (Ованес) и Лазарь (Егия) Санкт-Петербурге в научной лаборатории А. А. Ячев- были нефтяными магнатами и известными меце- ского и направленными в Армению для организации натами, авторами многочисленных культурных про- работ по защите растений от грибных заболеваний. Сам ектов в Баку, спонсорами многих инвестиционных же А. А. Ячевский получил блестящее образование проектов в дореволюционной Армении и в Первой в Швейцарии и уже известным микологом и фитопа- Республике Армения. то логом в 1885 году переехал в Россию, где создал Из работы Ю. Н. Воронова (1922-1923) стало научную школу по этим специальностям и стал в известно, что микологический материал, собранный СССР организатором научно-практических работ П. И. Нагорным в 1916 году в Эриванской губернии по микологии и фитопатологии. Он создал ряд ми- (Ордубад, Нахичеван, Эривань), частично был об ра- кологических кабинетов и лабораторий в провинции, в ботан и сдан на хранение в микологическую лабо- том числе в Закавказье и подготовил для работы в них рато рию бюро по борьбе с вредителями сельского молодых ученых. Среди них были Дарья Николаевна хозяйства (бывшее Тифлисо-Эривано-Карсское бюро). Тетеревникова-Бабаян и Аршавир Абгарович Бабаян, Сборы М. Г. Тарковского 1909 года по Эриванской которые возглавили в Армении работы по защите губернии были переданы в гербарий А. А. Ячевского. растений от болезней и создали известную в Советском Сообщается об отчете И. Г. Гандуралова за 1900 год, Союзе школу армянских микологов и фитопатологов. в котором упоминается о нахождении в Эриванской Обобщая приведенные выше сведения о первых губернии гриба Phoma negriana Tüm. на виноградной на ходках грибов на современной территории Респуб- лозе. лики Армения, следует отметить следующее. Иссле до- И. Г. Гондураловым в 1898 году в Эриване был вание Армянской микобиоты началось со случайных соб ран вид Cercospora roesleri (Satt.) Sacc., о чем в 1930 на ходок сначала макромицетов, а несколько позднее году было сообщено П. И. Нагорным в монографии паразитных микромицетов, поражающих важнейшие “Ми кофлора кавказской виноградной лозы”. Это сельскохозяйственные растения. При достаточно хоро- заболевание наблюдалось в районе Араратской рав- шей изученности состава грибов Южного Закавказья ни ны и в более поздние годы ХХ века (Осипян, 1975). до 1929-1930-ого годов микобиота Республики Ар- В этой же работе сообщается, что Винокуров в 1917 мения была крайне мало обследована. Редкие сбо ры 160 Takhtajania, 2016, 3

образцов грибов были известны в основном из районов Осипян Л. Л. 1975. Микофлора Армянской ССР, т. III. приграничных с Грузией. Эривано-Карсские экспеди- Гифальные грибы. Ереван. 643 с. ции совершались почти минуя центральную часть стра- Спешнев Н. Н. 1901. Материалы для изучения ны. В результате, современная территория Армении микологической флоры Кавказа. III. Новые и оказалось наименее изученной в Закавказье. малоизвестные виды паразитных грибов За- Систематические исследования микобиоты куль- кавказья // Труды Тифлисского Бот. сада, 5: 1-14. турных и особенно дикорастущих растений берут Спешнев Н. Н. 1906. Микологические заметки // начало с 1930 года, а с 1960 года, помимо фито троф- Вестник Тифлисского Бот. сада, 4: 10-15. ной микобиоты широкий размах получило ис сле - Тетеревникова-Бабаян Д. Н. 1951. Оидиум виноградной дование микобиоты разнообразных объектов искус - лозы. Ереван. 140 с. ственных экосистем и Армения вошла в число хорошо Тетеревникова-Бабаян Д. Н. 1954. Болезни по сев ных изученных территорий не только Кавказа, но и СССР. и луговых кормовых злаков в Армянской ССР. Ереван. 97 с. Тетеревникова-Бабаян Д. Н., Бабаян А. А. 1930. Литература Материалы к изучению микофлоры ССР Армении. Эривань. 36 с. Амирдовлат Амасиаци. 1990. Ненужное для не учей. Ячевский А. А. Ежегодник сведений о болезнях Научное наследие. 13. Москва. 880 с. и повреждениях культурных и полезных Воронихин Н. Н. 1915. Материалы к миколо гической дикорастущих растений. Изд. департамента флоре Кавказа // Известия Кавказского музея, 9, Замледелия. – Год I. 1904. 166с. – Год II. 1904. 119 1: 1-19. с. – Год III. 1907. 206 с. – Год IV. 1908. 163 с. – Год Воронихин Н. Н. 1927. Материалы о флоре грибов V. 1909. 259 с. Кавказа // Труды Ботанического музея, 21: 87- Buhse Dr. F. 1860. Aufzähiung der auf rinre Reise dridch 253. Transkaukasien und Persien gesammelten Pﬂ anzen. Воронов Ю. Н. 1915. Свод сведений о микофлоре Nouv. Mem. XII. Moscow. Кавказа. Ч. I. Труды Тифлисского бот. сада, 13, 2. 200 с. Ереванский Государственный Университет, Воронов Ю. Н. 1922-23. Свод сведений о микофлоре биологический факультет, кафедра ботаники и Кавказа. Ч. 2. Труды Тифлисского бот. сада, 2, 3. микологии 186 с. Ереван, ул. А. Манукяна 1 Нагорный П. И. 1930. Микофлора кавказской виноградной [email protected] лозы // Труды Тифлисского Бот. сада, 2, 5. Takhtajania, 2016, 3 161 НАУЧНОЕ НАСЛЕДИЕ

А. Л. ТАХТАДЖЯН результате мы имеем ценные гербарные материалы, собранные им на Украине, в Крыму, в Иркутской ВОСПОМИНАНИЯ О КРИШТОФОВИЧЕ гу бернии, в Египте, Японии, Западной Европе, на Я был еще молодым человеком, когда в конце ост рове Сахалин, в Уссурийском крае, на Филип- тридцатых годов мой друг К. К. Шапаренко познакомил пинских островах и т. д. Ему удалось сделать ряд меня с Африканом Николаевичем Криштофовичем. интересных флористических находок, из которых Уже это первое знакомство с А. Н. произвело на осо бенно интересно открытие на Сахалине папо- меня глубокое впечатление. Проведя с ним вечер в ротника Hymenophyllum wrightii. Другой вид этого дружеской беседе, дружеской, несмотря на разницу интересного рода был найден впоследствии М. Г. в возрасте в четверть века, я поддался, как я помню Поповым в Аджарии. хорошо, его большому обаянию. Это было обаяние и Перу А. Н. принадлежит довольно значительное чисто личное и обаяние, я бы сказал, интеллектуальное. число работ по флористике, систематике и ботани- И чем ближе я знакомился с А. Н. , чем дольше с ним ческой географии. беседовал, тем сильнее было это обаяние его ума. В Уже в 1906 г. А. Н. публикует свой “Очерк весен- чем же оно заключалось, могут меня спросить? Для ней растительности сел. Криштоповки Екатери- того, чтобы ответить на этот вопрос, нужно было бы нославской губернии”, а в 1907 г. печатаются его статьи нарисовать развернутый портрет А. Н. как ученого и “Замечательная русская орхидея” (Orchis comperiana) и как человека. Это не в моих силах. Единственное, что “К вопросу о растительности Крымской Яйлы”. Интерес я могу сделать, это отметить те черты А. Н., которые к орхидным А. Н. сохранил и в последующие годы и в мне особенно запомнились, которые произвели 1929 г. он публикует во “Флоре Юго-Востока” обработку особенно большое впечатление на меня, и не только, семейства Orchidaceae. конечно, на меня. Наряду с работами чисто флористическими, А. Н. Одной из наиболее характерных черт А. Н. пишет также ряд весьма ценных ботанико-геогра- Криштофовича как ученого нужно считать исклю- фических и геоботанических работ. Они посвящены чительную широту и разносторонность его научных степям Южной России и Украины, растительности интересов. Он был натуралистом в широком смысле Сибири и Дальнего Востока и растительности этого слова, натуралистом типа [А. П.] Карпинского, Филиппинских островов. Эти работы А. Н. представ- [В. И.] Вернадского или [Л.С.] Берга. В наш век ляют большой интерес как для ботаника, так и для ге- узкой специализации это качество представляется огра фа. Растительный мир рассматривается в них как особенно ценным. Натуралистов с каждым днем элемент единого и целостного ландшафта, и притом ста новится все меньше и меньше и, наоборот, исторически, а не статически. В этом отношении эти растет число узких и односторонне образованных работы А. Н. можно было бы сравнить с заме ча- спе циалистов. Поэтому воспитательное значение тельными геоботаническими исследованиями Иппо лита для молодежи таких ученых, каким был Африкан Михайловича Крашенинникова. Последняя бота ни ко- Николаевич, огромно. географическая и геоботаническая работа А. Н. – это Широта научных интересов Африкана Нико- “Сосновые леса и формации мшистого леса Фи- лаевича была действительно необычайна. Он инте- липпинских островов”, напечатанная в виде главы в книге ресо вался и активно занимался не только геологией и А. П. Ильинского “Растительность земного шара”. ботаникой, но его глубоко волновали многие проблемы Наконец, следует отметить значение работ А. Н. в географии и истории культуры, вопросы классической области флористики и систематики. Помимо ряда и славянской филологии, вопросы лингвистики и флористических работ, А. Н. был активным участни - археология. ком ряда флор: “Флоры Азиатской России” Б. А. Фед- В списке научных работ Африкана Николаевича, ченко , “Флоры Юго-Востока европейской части число которых огромно, мы находим ряд очень СССР”, “Флоры СССР” и др. Особенно следует отме- ценных работ, посвященных вопросам необотаники, тить его обработку Sapindales для “Флоры Азиатской что является также одним из проявлений разносторон- Рос сии” и обработку Orchidaceae, Euphorbiaceae и не- нос ти его интересов. ко торых других семейств для “Флоры Юго-Вос тока”. Во время своих многочисленных путешествий Значение работ А. Н. для ботаники не ограничи- Африкан Николаевич собирал не только ископаемую вается, конечно, его ботанико-географическими и фло- флору, но также гербарий современных растений. В ристическими исследованиями. Еще большее значе- 162 Takhtajania, 2016, 3

ние для ботаники имеют, конечно, его классические дорог ему тот или иной ученый, предшественник или палеоботанические исследования. Сегодняшней современник, он был свободен от духовного давления аудитории они достаточно хорошо известны, кроме его авторитета. В этом отношении он достиг очень того, о некоторых из них будет речь в следующих двух большой внутренней интеллектуальной свободы. И докладах. Но если говорить о палеоботанических эта черта его также очень сближала его с учеными работах А. Н. в плане воспоминаний, то мне бы такого типа, как Вернадский. особенно хотелось отметить его замечательный труд В творческом развитии всякого большого уче- “Эволюция растительного покрова в геологическом ного есть одна опасность, которую в свое время прошлом и ее основные факторы” (1946). Эта работа, очень хорошо проанализировал в одной из своих характеризующаяся исключительной глубиной мыс ли и статей [А.В.] Луначарский. Он назвал ее “соблазном богатством идей, произвела на меня, я помню, огром- кристаллизации”. Можно было бы назвать ее также ное впечатление. Эта работа имеет принципиальное опасностью догматического окостенения. Для А. Н. значение для палеоботаники и для исторической было очень характерно как раз полное отсутствие географии растений. В ней дано глубокое обоснование догматизма по отношению к своим собственным генезиса фитохорий, т. е. ботанико-ге ографических взглядам. Он не считал, что в палеоботанике царств, областей и провинций в различные периоды возможны какие-либо окончательные обобщения, развития Земли. Ее лейтмотивом является, как которые не пошатнутся под давлением новых фактов. вы помните, тезис: “Растительность следует за Любые такие обобщения он считал временным блуждающей веками средой”. этапом в нашем познании, и когда появлялись На примере этой работы мы можем заметить новые факты, противоречащие старым концепциям, другую характерную черту А. Н. Он никогда не он охотно отказывался от них. Так он отказался, ограничивался только описанием фактического мате- например, от системы [А.] Энглера и в последнем риала, его каталогизацией. Он считал, что факты – это издании “Палеоботаники” отразил более новые тот необходимый строительный материал, из которого идеи в систематике. В связи со всем этим не могу не должно быть воздвигнуто здание науки. Поэтому вспомнить, как он внимательно прислушивался ко характерной чертой А. Н. было его стремление всякой критике своих взглядов, даже если эта критика анализировать фактический материал и обобщать его. исходила от людей значительно более молодых и менее Перу А. Н. принадлежит много теоретических работ, знающих. Вот почему так приятно было обсуждать в которых он давал глубокие обобщения накопленного с А. Н. те или иные научные вопросы и спорить на в палеоботанике фактического материала. В связи научные темы. Это была очень симпатичная черта в с этим мне бы хотелось подчеркнуть еще одну характере А. Н. особенность творческой индивидуальности А. Н. Африкан Николаевич умер в расцвете своих Ему был глубоко чужд тот, я бы сказал, авторитарный творческих сил, весь во власти больших творческих догматизм, который бывает часто столь характерен замыслов, в разгар напряженной исследовательской для ремесленников от науки. Его мышление было работы. Преждевременная смерть лишила нас одного свободно от давления каких-либо авторитетов, из наиболее выдающихся натуралистов нашей прошлых или современных ему. Как бы ни был страны. Takhtajania, 2016, 3 163

ХРОНИКА

НАШИ ЮБИЛЯРЫ

ГЕОРГИЙ МАРКОВИЧ ФАЙВУШ – 60 ЛЕТ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ

Георгий Маркович Файвуш родился 6 ноября 1954 года в маленьком городке Ишимбай в Башкирии. В 1965 году вместе с родителями переехал в Ереван, где в 1971 году закончил школу и поступил на биологический фа- культет Ереванского государственного университета. Ин- терес к биологии, и к ботанике в частности, проявился у него уже в школьные годы, при этом особенный интерес к полевым работам геоботаников у него появился после прочтения книги К. В. Станюковича «Тропою архаров», в которой с большим юмором и огромным энтузиазмом описывалась работа геоботаников на Памире. Очень большое влияние на становление Г. М. Файвуша как исследователя флоры и растительности оказало общение с заведующим кафедрой высших растений профессором А. П. Меликяном – замеча- тельным человеком и педагогом. Именно он во вре- мя полевой практики студентов своим энтузиазмом привлек внимание Г. М. к удивительному богатству флоры и растительности Армении, а также позднее организовал встречу с А. Л. Тахтаджяном, во время которой и было предложено заняться исследованием степной растительности и малоисследованным Ши- раком. Направленность его исследований в целом, особенно на первых порах, определилась после мно- успехом защитил кандидатскую диссертацию «Флора гочисленных бесед с З. В. Карамышевой, сотрудником и растительность Ширака». Ботанического института АН СССР им. В. Л. Комаро- Следующий этап исследований Г. М. Файвуша ва, которая будучи в то время ведущим специалистом был посвящен исследованию горных степей Армении, по растительности Казахстана, указала основные не- удивительного типа растительности, физиономически решенные проблемы степеведения. очень сходного со степями Евразиатской степной об- В 1976 году, окончив с отличием Ереванский госу- ласти, но флороценогенетически представляющего дарственный университет, Г. М. Файвуш поступил на собой удивительно сложное и интересное образова- работу в Институт ботаники Академии наук Армении, ние. Как результат этого периода, в 1992 году Г. М. где и работает без перерыва до настоящего времени. Файвушем была защищена докторская диссертация Начальный период исследований Г. М. Файвуша «Степи Армении: флора и растительность». был посвящен исследованию флоры и растительно- Дальнейшая научная деятельность Г. М. Фай- сти Ширака – исторической области Армении, вклю- вуша при общей геоботанической и ботанико- чающей два флористических района – Ширакский и географической направленности неразрывно связана Верхне-Ахурянский. В этот период на Г. М. Файвуша с глобальными изменениями и проблемами охраны большое влияние оказали А. М. Барсегян – заведу- флоры и растительности. С одной стороны, его при- щий отделом геоботаники, оказавший огромную по- влекают вопросы эндемизма и сохранения редких мощь как в методических подходах к изучению рас- видов флоры Армении, состояния их популяций, тительности, так и к правильному анализу получае- приуроченности к определенным экосистемам и ме- мых полевых данных, и Р. В. Камелин, пробудивший стообитаниям. Он является одним из авторов первого специальный интерес к проблемам сравнительной издания Красной книги Армении, и одним из основ- флористики. В результате в 1984 году Г. М. Файвуш с 164 Takhtajania, 2016, 3

ных авторов и редакторов второго издания – Красной и исчезающие, эндемичные растения, их популяции книги растений Армении, принимал активное участие и места обитания, воздействие изменения климата на в работе над Красным списком эндемичных растений экосистемы и растительное разнообразие, эколого- Кавказа. С другой стороны, его привлекают проблемы физиологические особенности редких и инвазивных глобальных угроз биоразнообразию и экосистемам видов растений, ключевые ботанические территории республики от изменения климата, распространения Армении. Особый интерес вызывают инвазивные и инвазивных видов, деградации и трансформации эко- экспансивные виды растений в Армении, по результа- систем и местообитаний. В эти годы он участвует в тем их исследования в 2014 году опубликована моно- составлении национальных докладов по основным графия (Файвуш Г. М., Таманян К. Г. «Инвазивные и международным природоохранным конвенциям – экспансивные виды растений Армении»), а в послед- пять национальных докладов по биоразнообразию ние годы особый интерес привлекают наиболее опас- Армении (при подготовке Пятого национального до- ные из этих видов – Ambrosia artemisiifolia, Silybum клада – руководитель группы), трех национальных marianum, Ailanthus altissima, Astragalus galegiformis и сообщений по изменению климата (в двух последних др. Кроме того, в последние годы особый интерес вы- – руководитель группы по уязвимости и адаптации), звала проблема классификации экосистем и местооби- национальный доклад по сохранению генетических таний Армении, по результатам более чем 40-летних ресурсов Армении, руководитель научной группы по исследований которых опубликована монография. созданию экологической сети «Эмеральд» в рамках Г. М. Файвуш является руководителем 4 успеш- Бернской конвенции, национальный консультант по но защищенных кандидатских диссертаций, научным проблемам опустынивания и борьбе с деградацией консультантом одной докторской диссертации, а в на- почв. Кроме того, в эти же годы принимал участие в стоящее время руководит работой пяти аспирантов и различных международных природоохранных про- соискателей. ектах: «Оценка возможностей создания биосферного В настоящее время Г. М. Файвуш является членом заповедника на базе Шикахохского государственного редакционного совета журналов «Takhtajania» и «Бо- заповедника», «Национальная программа действий танический вестник Северного Кавказа», членом спе- по улучшению сети особо охраняемых природных циализированного совета по защите диссертаций при территорий», «Управление природными ресурсами и Институте ботаники НАН РА, членом рабочих групп снижение уровня бедности в Армении», «Возможно- IUCN – European sustainable use specialist group (SULi) сти восстановления озера Гилли», «Возможности со- и Caucasus plant specialist group, академик Российской хранения агробиоразнообразия Армении» и др. Академии естественных наук, член OPTIMA и член С 2002 года Г. М. Файвуш является заведующим Русского и Армянского ботанических обществ. отделом геоботаники Института ботаники НАН РА. Редколлегия Takhtajania c удовольствием по- Основные направления исследований в отделе совпа- здравляет Георгия Марковича Файвуша с юбилейной дают с областью интересов его руководителя – редкие датой и желает ему здоровья и творческих успехов.

Takhtajania, 2016, 3 165

АНУШ АНРИЕВНА НЕРСЕСЯН – 50 ЛЕТ ЛЕТ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ

Nersesian, D. cretaceus Adam subsp. sevanensis Nersesian. Кроме того ею за этот период описаны также виды Gundelia armeniaca Nersesian (Asteraceae), Koeleria albovii subsp. loriensis Nersesian (Poaceae), Cotoneaster zangezuricus Nersesian, Cotoneaster hajastanicus Nersesian (оба вида из сем. Rosaceae). Ею также предложены новые комбинации и новый статус для некоторых видов: Dianthus cretaceus Adam subsp. multicaulis (Boiss. & Huet) Nersesian, Dianthus cretaceus Adam subsp. dmanissianus (M. Kuzmina) Nesesian, D. orientalis Adam subsp. ketzkhovelii (Makaschv.) Nersesian. Ее активная экспедиционная деятельность позволила выявить ряд новых для флоры Армении и Кавказа видов из семейств Caryophyllaceae, Asteraceae, Rosaceae, Caprifoliaceae. За годы работы в отделе систематики и географии Института ботаники АН АрмССР (ныне НАН РА) Нерсесян А. А. участвовала в таксономических обработках родов Muscari, Bellevalia (Hyacinthaceae) Нерсесян Ануш Анриевна родилась 31 декабря в соавторстве с А. С. Шхиян и сем. Orchidaceae в 1965 г. в Ереване. В 1983 она поступила на Биофак соавторстве с Л. Аверьяновым для 10 тома “Флоры ЕГУ, который в 1988 окончила с отличием. Тема Армении” (2010, под ред. А. Л. Тахтаджяна). диплома “Род Gundelia L. (семейство Asteraceae)”. Ею подготовлены таксономические обработки В 1989 Нерсесян А. А. поступила в аспирантуру в родов Koeleria, Agrostis, Alopecurus, Rostraria (Poaceae) Институт ботаники АН Армении и уже в 1992 г. защи - для 11 тома “Флоры Армении” , а также обработки тила диссертацию на соискание ученой степени кан- следующих секций рода Dianthus L.: Dianthus, Fimbriati, дидата биологических наук по теме: “Представители Verruculosi (Caryophyllaceae) для “Конспекта флоры рода Silene L. s.l. (Caryophyllaceae) Южного Закавказья”. Кавказа” (2012, 3 (2), под ред. А. Л. Тахтаджяна). Научный руководитель академик А. Л. Тахтаджян. Нерсесян А. А. является соавтором второго издания В январе 1992 Ануш Анриевна была зачислена “ Красной книги Армении” (2010) и также “Red list of на работу в том же институте на должность младшего the endemic plants of the Caucasus: Armenia, Azerbaijan, научного сотрудника. В апреле 1993 переведена на Georgia, Iran, Russia and Turkey”. (J. Solomon, T. Shulkina должность научного сотрудника Института ботаники, & G. E. Schatz (eds.) Monographs in Systematic Botany а в октябре 2005 г. А. А. получила должность старшего from the Missouri Botanical Garden (MSB) 125. Missouri научного сотрудника. С 2011 г. является координатором Botanical Garden Press, Saint Louis. 2014) совместного проекта по Банку семян между Институтом Нерсесян А. А. автор 44 научных публикаций в ботаники НАН РА и Millennium Seed Bank, RBG Kew UK. сфере систематики высших растений (Caryophyllaceae С 2015 г. координатор совместного проекта “Developing family, genera Gundelia (Compositae), Musacari; Bellevalia tools for conserving the biodiversity of the Transcaucasus” (Hyacinthaceae), Orchidaceae, Alopecurus, Koeleria, Rostraria, между Институтом ботаники НАН РА и BGBM Berlin- Agrostis (Poaceae), Apiaceae, Cotoneaster (Rosaceae). Dahlem, Германия и одновременно руководитель научной В настоящее время Нерсесян А. А. завершает обработку группы “Банк Семян Флоры Армении и сохранение ex семейств Caryophyllaceae, Orchidaceae, Aceraceae, Apiaceae, situ живых коллекций” в Институте ботаники НАН РА. Caprifoliaceae, Cistaceae, Frankeniaceae,, Hydrangeaceae, Нерсесян А. А. была участницей международной Parnassiaceae, Phytolaccaceae, Primulaceae, Saxifragaceae, экспедиции OPTIMA 2002 по Армении. Sapindaceae, родов Gundelia (Asteraceae), Muscari; Belle- Работая над изучением семейства гвоздичных, А. valia (Hyacinthaceae), Alopecurus, Koeleria, Rostraria, Ag- А. Нерсесян описала целый ряд новых для науки видов rostis (Poaceae), Cotoneaster (Rosaceae) к “Определителю этого семейства: Bufonia takhtajanii Nersesian, Silene сосудистых растений Армении” . chustupica Nersesian, Silene marschallii C. A. Mey. subsp. Редакция журнала Takhtajania с радостью поздрав- propinqua Nersesian, Dianthus gabrielianae Nersesian ляет Нерсесян А. А. с юбилеем, желает ей здоровья, Dianthus takhtajanii Nersesian, Dianthus zangezuricus счастья и дальнейших успехов в научной работе. 166 Takhtajania, 2016, 3

ПРАВИЛА ДЛЯ АВТОРОВ цах курсив необязателен), по возможности, избегая местных названий. Сборник научных статей Армянского ботаниче- Все таблицы и рисунки нумеруются, ссылки на ского общества Takhtajania публикует оригинальные них в тексте обязательны. статьи, отражающие результаты исследований в раз- При первом упоминании таксонов видового и личных областях ботаники и теоретические статьи, а ниже рангов обязательно приводить их авторов, также персоналии, материалы о научных мероприяти- для таксонов более высокого ранга – в зависимости ях и т. д. Работы должны содержать новые, ранее не от содержания статьи. В таксономических работах опубликованные данные. написание авторов таксонов сверять с Brummit Решение о публикации принимается редакционной R., Powell C. E. (eds.). «Authors of plant names». коллегией сборника после рецензирования. 1992. Royal Botanic Gardens, Kew. Последующие упоминания названий данных таксонов приводить Оформление рукописи без авторов. Статьи, оперирующие списками видов (флористические и др.), должны быть выверены по 1.Статьи публикуются на русском или английском справочнику С. К. Черепанова «Сосудистые растения языках (шрифт – Times New Roman, 12 pt; размер России и сопредельных государств», 1995, С.- шрифта заголовка – 14 pt.) Петербург, или по другим справочным изданиям. 2. Порядок расположения частей статьи: При описании таксонов и обсуждении номенкла- а) Фамилия, инициалы автора. Если авторов турных вопросов авторы должны следовать «Между- несколько, работающих в различных учреждениях, народному кодексу ботанической номенклатуры (Вен- каждого автора отмечать звездочками, с указанием ский кодекс)», 2006, на английском (http: //ibot.sav.sk в конце статьи адресов учреждений и электронной /icbn/main.htm) или русском (перевод Т. В. Егоровой, почты (*, **, *** и т. д.) Д. В. Гельтмана, И. В. Соколовой, И. В. Татанова, б) Название статьи Москва–С.-Петербург, 2009) языках. Статьи с мате- в) Аннотация (10 pt). Если статья представлена на риалами о новых таксонах русском языке, первой давать аннотацию на русском должны иметь латинский и русский (или анг лийс- (без Фамилии, Имени, Отчества (ФИО) и названия кий) тексты описаний новых таксонов. Для палеобо- статьи), танических работ диагноз может быть представлен на затем аннотации на армянском (шрифт Sylfaen) и латинском или английском языке. английском языках (обе с ФИО и с названием статьи, При подготовке рукописей необходимо пользо- жирным шрифтом). Если статья на английском языке, ваться рекомендованными в «Новостях систематики первой давать аннотацию на английском (без ФИО высших растений» (2000. Т. 32) справочными мате- и названия статьи), затем аннотации на армянском риалами: «Указателем международных сокращений (шрифт Sylfaen) и на русском языках (обе с ФИО и с главнейших гербариев мира» (Index Herbariorum. Part. названием статьи, жирным шрифтом). 1. The Herbaria of the world. 8th ed. New York, 1990), г) Ключевые слова «Алфавитным указателем главнейших сокращений, д) Текст статьи. Статьи экспериментального принятых для русских и латинских текстов» (Черепа- характера, как правило, должны иметь следующие нов, 1966: 346–350), разделы: введение (с подзаголовком или без), материал «Перечнем сокращенных названий главнейшей и методика, результаты и обсуждение, выводы. ботанической литературы. I. Периодика» (Заикон- е) Благодарности никова, 1968. Новости сист. высш. раст.: 254–282), ж) Литература «Русско-латинским указателем основных физико- В конце статьи необходимо указать название и географических названий СССР, 1, 2 » (Забинкова, адрес организации (-ий), где выполнялась работа и Кирпичников, 1991: 166–181; 1993:142–153), «Рус- адрес (-а) электронной почты автора (-ов) статьи. ско-ла тинским указателем названий основных адми- Рукописи должны быть представлены в одном эк- нистративно-территориальных единиц, прежде вхо- земпляре, напечатанные на листе формата А4 с помо- див ших в состав СССР» (Забинкова, Кирпичников, щью компьютерного принтера, а также в элект рон ном 1993: 153–159) и др. варианте. Ссылки на литературный источник в тексте при- Страницы статьи должны быть обязательно водить по следующим образцам: пронумерованы. 1) фамилия автора дана в тексте – «как отмечал А. ВСЕ названия таксонов (кроме авторов) в тексте Л. Тахтаджян (1987)»; писать только на латинском языке, курсивом (в табли- 2) фамилия автора не дана в тексте – «как указы- Takhtajania, 2016, 3 167

валось прежде (Тахтаджян, 1987)»; издания приводить в английской транслитерации. 3) в случае указания страниц, особенно для Например: цитат: «(Тахтаджян, 1987: 47–53)». Для иностранных Zuyev V. V. 1990. On the systematics of Gentianaceae авторов те же правила, при этом фамилии приводить family in Siberia // Bot. Zhurn., 75, 9: 1296– 1305 (in Russ.) только в оригинальном написании. Инициалы автора (Зуев В. В. 1990. Систематика семейства Gentianaceae приводятся только при первом упоминании. Ссылки в Сибири // Бот. журн., 75, 9: 1296– 1305). на работы приводятся в хронологическом порядке Tsaturyan T. G., Gevorgyan M. L. 2007. Wild edible публикования: (Melchior, 1964; Cronquist, 1981; plants in Armenia. Yerevan. 300 p. (in Arm.) (Ծատու րյան Carlquist, 1988; Черепанов, 1995; Hunziker, 2001). Если Թ. Գ.,Գեւորգյան Մ. Լ. 2007. Հայաստանի ու տելի авторов статьи двое, то в тексте статьи приводить обе վայրի բու յսերը: Երեւան: 300 էջ:) фамилии, например: (Gabrielian & Zohary, 2004). Если же авторов статьи больше двух, то в тексте цитировать Порядок оформления литературных источников следующим образом: (Аветисян и др., 2004) или 1. Для статей из периодических изданий (Mesa & al., 1998), а в списке литературы приводить приводить: полный перечень авторов данной статьи: «Аветисян ФИО. Год издания статьи. Название статьи // Е. М., Агапова Н. Д., Айрапетян А. М...» или «Mesa Название издания, том (если имеется), номер выпуска M., Munoz-Schick A. M., Pinto R. B. 1998...». (если имеется) (без слов «том» или «т.», «вып.» или «в.», «N» или «no»), и после двоеточия «:» и интервала Литература – страницы. Например: Аветисян Е. М. 1950. Упрощенный ацетолизный Список литературы должен полностью отражать метод обработки пыльцы // Бот. журн., 35, 4: 385– только литературные источники, упомянутые в статье. 387. Литературные источники приводить в следующем Carlquist S. 1988. Wood anatomy and relationships виде: of Duckeodendraceae and Goetzeaceae // IAWA Bulletin, 9: 3–12. для статей на русском языке: 2. Для монографий: ФИО. Год издания. Название книги. Место издания. Общее число страниц текста. – в алфавитном порядке приводится список Тахтаджян А. Л. 1966. Система и филогения литературы на русском, а затем на ностранных языках цветковых растений. Москва. 611 c. согласно латинскому алфавиту; Cronquist A. 1981. An integrated system of – если автор статьи ссылается на работу, изданную classiﬁ cation of ﬂ owering plants. New York. 1262 p. на армянском языке, то в тексте статьи дается ссылка 3. Для многотомных изданий также в конце на русском, например, Цатурян, Геворкян (2007), приводить без сокращений место издания и число а в списке литературы вначале приводить русский страниц текста. При этом: перевод всех параметров цитируемой статьи (в – если дается ссылка на авторов отдельных статей алфавитном порядке среди статей на русском языке), или обработок, то необходимо приводить следущим а затем в скобках – армянский вариант. образом: Bentham G. (1873) 1876. Solanaceae // G. Bentham & Например: J. D. Hooker. Genera plantarum 2, 2: 882– 913. London. Цатурян Т. Г., Геворкян М. Л. 2007. Дикорастущие Wendelbo P. 1974. Fumariaceae: Corydalis Vent. // съедобные растения Армении. Ереван. 300 с. (на K. H. Rechinger (ed.). Flоra Iranica, 110: 17– 19. Graz. арм. яз.) (Ծատու րյան Թ. Գ.,Գեւորգյան Մ. Լ. 2007. – если дается ссылка на весь том, то необходимо Հայաստանի ու տելի վայրի բու յսերը: Երեւան: 300 էջ:) приводить следущим образом: Тахтаджян А. Л (ред.). 1962. Флора Армении, 4. для статей на английском языке: Ереван. 433 c. – если автор статьи ссылается на работу, изданную Davis P. H. (ed.). 1972. Flora of Turkey, 4. Edinburgh. на русском (или армянском) языке, то в тексте статьи 657 p. дается ссылка на английском, например, Tsaturyan, – если в тексте приводится упоминание всех (или Gevorgyan (2007), а в списке литературы вначале нескольких) томов многотомного издания по данному приводится английский перевод всех параметров автору или редактору издания, то в списке литературы цитируемой статьи ( в алфавитном порядке среди статей информацию по каждому тому давать отдельным на английском языке), а затем в скобках – русский пунктом. Например: (или армянский) вариант. Название периодического 168 Takhtajania, 2016, 3

Таxтаджян А. Л. (ред.) 1980. Жизнь растений. Т. 5, several authors working in different institutions, each 1. Москва. 430 c. author must be marked with a corresponding number of Таxтаджян А. Л. (ред.) 1981. Жизнь растений. Т. 5, asterisks and the 2. Москва. 511 c. addresses of the institutions as well as e-mail 4. Для сборников, тезисов: addresses must be attached at the end of the article (*, **, D’Arcy W. G. 1979. The classifi cation of Solanaceae ***, etc.) // J. G. Hawkes, R. N. Lester & A. D. Skelding (eds.). b) Article title The Biology and Taxonomy of the Solanaceae: 3–48. c) Annotation(10 pt). If the typescript is submitted London. in the Russian language, the fi rst annotation must be in Tamanyan K. 1999. Useful plants of Armenian fl ora Russian too (without the surname, fi rst name, patronymic // Development of the full project for in-situ conservation (hereafter SFP) and the article title) followed by and sustainable use of agrobiodiversity. Materials of the annotations in Armenian (font Sylfaen) and English (both logical framework workshop: 38. Yerevan. with SFP and 5. Для диссертаций: the article title in bold print). If the typescript is Зернов А. С. 1998. Флора Северо-Западного submitted in the English language, the fi rst annotation Закавказья. Автореф. дисс. … канд. биол. наук. must be in English too (without SFP, and the article title) Москва. 16 c. followed by annotations in the Armenian (font Sylfaen) Соблюдение интервалов: and Russian languages (both with SFP, and the article title – в тексте при написании инициалов и фамилии in bold print). автора (-ов) статьи или автора (-ов) цитируемой лите- d) Key words ратуры. Например: e) Text of articles. Articles of an experimental М. Э. Оганесян, D’Arcy W. G. character must, as a rule, have the following sections: – в списке литературы. Например: introduction (with or without a subtitle), materials and Оганесян М. Э. methods, results and discussion, conclusions. – при перечислении ряда видов рода. Например: f) Acknowledgements Nolana prostrata L. f., N. rupicola Gaudich., N. g) Literature cited spathulata Ruiz & Pav. The name(s) and address(es) of the institutions where – при цитировании сокращенного варианта лите- the work was carried out and the e-mail address(es) of the ратурного источника (обычно журналов). Например: author(s) of the article must be given at the end of the article. «Бот. журн.», «Фл., растит., раст. рес. Армении», Typescripts are to be submitted in one computer «Ann. Missouri Bot. Gard.» и др. printed original (sheet A4) or in electronic version. – до и после скобок Pages must be numbered consecutively. – до и после двух косых линий в списке литера- ALL the names of taxa (except the authors) must туры. appear in the text only in Latin, in Italic (in tables they can be not italicised). If possible, local names should be avoided. INSTRUCTIONS FOR AUTHORS All the tables and fi gures must be numbered and references to them in the text are mandatory. The Festschrift of research papers of the Armenian When citing taxa of specifi c and lower ranks for the Botanical Society Takhtajania publishes original articles fi rst time, it is necessary to indicate their authors, whereas refl ecting the results of researches in different spheres of for taxa of a higher rank it depends on the context of the botany, theoretical articles as well as personalia, materials article. In taxonomic articles the spelling of the authors’ on scientifi c activities, etc. Articles must contain new, not of the taxa must be checked with Brummit R., Powell C. published earlier data. After a prepublication review the E. (eds.). “Authors of Plant Names”. 1992. Royal Editorial Board of the Festschrift decides on publishing Botanic Gardens, Kew. Hereinafter the names of these the submitted materials. taxa must be cited without the authors. Articles including lists of species (fl oristical checklists, etc) must be verifi ed Preparation of typescripts with the Checklist by S.K. Czerepanov “Vascular Plants of Russia and Adjacent States (former USSR)”, 1995, 1. Articles are published in the Russian or English langua- Saint Petersburg, or with other manuals/ directories. ges (font Times New Roman, 12 pt., for article title – 14 pt.). When describing taxa and discussing nomenclature 2. Layout of articles: issues, authors are requested to adhere to the “International а) Surname, initials of the author. In case there are Code of Botanical Nomenclature” (Wiener Code, 2006) Takhtajania, 2016, 3 169 available in English online at (http://ibot.sav.sk /icbn/ The literary sources must be cited in the following main.htm) or in Russian (translated by T. V. Yegorova, form: D. V. Geltman, I. V. Sokolova, I. V Тatanov, Moscow– for articles in the Russian language: Saint-Petersburg, 2009). Articles with materials on new the list of the cited literature must be presented fi rst taxa must contain Latin and Russian (or English) texts in alphabetical order in Russian and then in foreign describing the new taxa. languages according to the Latin alphabet; For paleobotanical articles the diagnosis may be – if the author cites an article published in Armenian, presented in Latin or English. the text must contain a reference in Russian, e.g. Цатурян, While preparing typescripts, it is necessary to Геворкян (2007), whereas the list the cited literature must make use of the reference materials recommended by fi rst include Russian translation of all the information on the “Novosti Systematiki Vysshikh Rastenij (Novitates the cited article (in alphabetical order among articles in Systematicae Plantarum Vascularum)” (2000, v. 32): Russian), followed by the Armenian version enclosed in “Index Herbariorum” Part. 1. “The Herbaria of the braces. World”. 8th ed. New York, 1990), “Index Alphabeticus For instance: Abbreviationum Principalium Rossicarum Latinarumque” Цатурян Т. Г., Геворкян М. Л. 2007. Дикорастущие (Czerepanov, 1966 Nov. Syst. Vyssh. Rast.: 346– 350), съедобные растения Армении. Ереван. 300 с. (на арм. яз.) “Synopsis Abbteviationum Nominum Editionum (Ծատու րյան Թ. Գ.,Գեւորգյան Մ. Լ. 2007. Հայաստանի Botanicarum Principalium. I. Opera Periodica” ու տելի վայրի բու յսերը: Երեւան: 300 էջ:) (Zaikonnikowa, 1968. Nov. Syst. Vyssh. Rast.: 254-282), For articles in the English language: “Nomina Physico-Geographica Principalia URSS, Index – if the author cites an article published in Russian Rossico-Latinus, 1, 2“ (Zabinkova, Kirpicznikov, 1991 (Armenian), the text must contain a reference in English, Nov. Syst. Vyssh. Rast.: 166– 181; 1993 Nov. Syst. Vyssh. e.g. Tsaturyan, Gevorgyan (2007), whereas the list the Rast.:142– 153), “Nominum Respublicarum, Regionum cited literature must fi rst include English translation of all Districtuumque Autonomorum Necnon Provinciarum the information on the cited article (in alphabetical order Olim URSS Sistentium, Index Rossico-Latinus” among articles in English), followed by the Russian (or (Zabinkova, Kirpicznikov, 1993 Nov. Syst. Vyssh. Rast.: Armenian) version enclosed in braces. For instance: 153– 159), etc. Zuyev V. V. 1990. On the systematics of Gentianaceae References to literary sources must be made according family in Siberia // Bot. Zhurn., 75, 9: 1296– 1305 (in Russ.) to the following pattern: 1) in case the author’s name is (Зуев В. В. 1990. Систематика семейства Gentianaceae mentioned in the text: “as A. L. Takhtajan noted (1987)”; в Сибири // Бот. журн., 75, 9: 1296– 1305). 2) in case the name of the author is not mentioned in the Tsaturyan T. G., Gevorgyan M. L. 2007. Wild edible text: “as it was noted before (Takhtajan, 1987)”; 3) in case plants in Armenia. Yerevan. 300 p. (in Arm.) (Ծատու րյան the page numbers are referred to, especially for quotations: Թ. Գ.,Գեւորգյան Մ. Լ. 2007. Հայաստանի ու տելի «(Takhtajan, 1987: 47– 53)». The same rules are valid for վայրի բու յսերը: Երեւան: 300 էջ:) foreign authors as well. The names of foreign authors must be spelled in their original form. The author’s initials Format of literary sources are given only when the author’s name is mentioned for 1. Articles from periodical publications the the fi rst time. References to works are cited in chronological following information is needed: SFP; year of order of their publication: (Melchior, 1964; Cronquist, 1981; publication; title of the article // title of the publication, Carlquist, 1988; Черепанов, 1995; Hunziker, 2001). If the volume (if there is such); issue number (if there is such) article has two authors, both names must be mentioned in (omitting words «Volume» or «Vol.», «Edition» or «Ed..», the text, e.g.: (Gabrielian & Zohary, 2004). If the article has «N» or «no»), and after a colon «:» and a space pages more than two authors, their names must be given in the text must be given. For instance: as follows: (Avetisyan and others, 2004) or (Mesa & al., Аветисян Е. М. 1950. Упрощенный ацетолизный 1998), whereas the list of the used literature must contain метод обработки пыльцы // Бот. журн., 35, 4: 385– 387. a full list of the authors of the given article, e.g. «Аветисян Carlquist S. 1988. Wood anatomy and relationships of Е. М., Агапова Н. Д., Айрапетян А. М.» or «Mesa M., Duckeodendraceae and Goetzeaceae // IAWA Bulletin, Munoz-Schick A. M., Pinto R. B. 1998.». 9: 3– 12. 2. Monographs: SFP; year of publication; title of the Literature cited book; place of publication; total number of pages, e. g. Тахтаджян А. Л. 1966. Система и филогения The list of the used literature must include only цветковых растений. Москва. 611 c. literary sources referred to in the article. Cronquist A. 1981. An integrated system of 170 Takhtajania, 2016, 3 classifi cation of fl owering plants. New York.1262 p. The Biology and Taxonomy of the Solanaceae: 3– 48. 3. Multivolume publications: at the end of the article London. the place of publication and number of pages must also be Tamanyan K. 1999. Useful plants of Armenian fl ora noted without any abbreviations. Furthermore: // Development of the full project for in-situ conservation – references to the authors of separate articles or and sustainable use of agrobiodiversity. Materials of the treatments should be made as follows: logical framework workshop: 38. Yerevan. Bentham G. (1873) 1876. Solanaceae // G. Bentham & 5. Doctoral theses: J. D. Hooker. Genera plantarum 2, 2: 882– 913. London. Zernov А. S. 1998. Flora of North-West Transcaucasia. Wendelbo P. 1974. Fumariaceae: Corydalis Vent. // Synopsis of the PhD thesis (Biology). Moscow. 16. K. H. Rechinger (ed.). Flоra Iranica, 110: 17– 19. Graz. Spacing: – references to the whole volume must be made as – in the text when writing the initials and surname(s) follows: of the author(s) of the article or of the author(s) of the Тахтаджян А. Л (ред.). 1962. Флора Армении, 4. cited literature, e. g. Ереван. 433 c. М. Э. Оганесян, D’Arcy W. G. Davis P. H. (ed.). 1972. Flora of Turkey, 4. Edinburgh. – in the list of the used literature, e. g. 657 p. Oganesyan M. E. – when the text contains reference to all (or several) – when listing a number of species of a genus, e. g. volumes of a many-volumed publication of the same Nolana prostrata L. f., N. rupicola Gaudich., N. author or editor of the publication, the information on spathulata Ruiz & Pav. each volume must be listed separately as shown below: – when citing an abbreviated name of the literary Takhtajan A. L. (ed.) 1980. Life of Plants. V.5, 1. source (usually journals), e. g. Moscow. 430 p. «Бот. журн.», «Фл., растит., раст. рес. Армении», Takhtajan A. L. (ed.) 1981. Life of Plants V.5, 2. “Ann. Missouri Bot. Gard.” and others. Moscow. 430 p. – before and after parantheses 4. Festschrifts and abstracts: – before and after a double oblique (//) in the list of D’Arcy W. G. 1979. The classifi cation of Solanaceae the cited literature. // J. G. Hawkes, R. N. Lester & A. D. Skelding (eds.).

Index to new names and combinations appearing in «Takhtajania», 3

Takhtajania» ժողոված ի 3-րդ պրակի հրապարակ վող նոր ան նների և կոմբինացիաների ցանկ

Указатель новых названий и комбинаций, публикуемых в сборнике «Takhtajania», 3

Fritillaria hajastanica (Gabrielian) Gabrielian, comb. et stat. nov...... стр. 4 Takhtajania, 2016, 3 171

ОГЛАВЛЕНИЕ

Габриэлян Э. Ц. Fritillaria hajastanica (Liliaceae) – новый вид из Армении ...... 4 Гельтман Д. В., Таманян К. Г. Род Euphorbia (Euphorbiaceae) в Армении ...... 6 Оганесян М. Э. Род Cephalaria (Dipsacaceae) в Армении ...... 18 Саркисян М. В. Род (Alchemilla) Rosaceae во флоре Армении ...... 23 Аветисян В. Е. Номенклатурная заметка о названии Sameraria odontophora (Brassicaceae) ...... 30 Оганезова Г. Г. Особенности рода Androcymbium как самостоятельного таксона (по данным сравнительного анализа морфологии и анатомии листа, нектарника и связника с видами рода Colchicum) ...... 31 Оганезова Г. Г. Сравнительный анализ макро- и микроморфологии нектарников спорных родов Colchicum, Merendera, Bulbocodium, Androcymbium (Colchicaceae) в связи с их систематикой и эволюцией ...... 39 Акопян Ж. А. Морфологические особенности проростков и ювенильных растений некоторых представителей рода Pyrus (Rosaceae) в связи с их систематикой ...... 49 Гукасян А. Г., Джанджугазян К. З. Кариологическое исследование вида Potentilla porphyrantha (Rosaceae), занесенного в Красную книгу Армении ...... 57 Ачоян А. Л. О размерах пыльцевых зерен у некоторых видов рода Scilla флоры Армении ...... 61 Оганесян М .Э., Асатрян М. Я. Ревизия коллекции типов Гербария Института ботаники Национальной академии наук Республики Армения (ERE) ...... 65 Муртазалиев Р. А. Сравнительный анализ таксономической структуры видового состава флористических округов Дагестана ...... 85 Балаян К. В. Таксономический анализ флоры Нагорного Карабаха ...... 93 Асатрян А. Т. Об осиновых (Populus tremula) лесах в Армении...... 98 Ямалов С. М., Тания И. В., Тимухин И. Н., Суворов А. В., Хасанова Г. Р., Лебедева М. В. Сообщества субальпийских лугов Рицинского реликтового национального парка (Республика Абхазия) ...... 102 Файвуш Г. М., Алексанян А. С. Изменение климата как угроза растительному разнообразию Армении ...... 112 Карташян Н. Г., Нанагюлян С. Г. Экономические и природоохранные проблемы лесных экосистем восточной части Иджеванского флористического района Армении ...... 127 Габриэлян Э. Ц., Тимухин И. Н., Туниев Б. С., Агабабян М. В. Новый инвазивный род Grindelia (Asteraceae) из Армении и новые местонахождения из Северо-Западного и Западного Закавказья ..... 130 Гельтман Д. В. Об Euphorbia daghestanica (Euphorbiaceae) и его нахождении в Армении и Грузии ...... 132 Габриелян И. Г. Новые флористические находки в Армении и в Нагорном Карабахе ...... 134 Асатрян А. Т. Новые данные по редкому виду флоры Армении Grossheimia ahverdovii (Asteraceae) ...... 136 Степанян-Гандилян Н. П. Новые данные к некоторым семействам флоры Армении ...... 138 Оганезова Г. Г. О новой находке редкого папоротника Adiantum capillus-veneris (Adiantaceae) в Армении ...... 141 Нанагюлян С. Г., Шахазизян И. В., Погосян А. В., Закарян Н. А., Григорян Н. В., Элоян И. М. Фитопатогенная микобиота лекарственных, съедобных и пряных растений Цахкуняцского хребта (Армения) ...... 142 Пароникян А. Е. Сравнительный анализ грибов, выявленных на поврежденных книгах, хранящихся в Матенадаране ...... 150 Осипян Л. Л. Материалы к истории первых микологических находок в Республике Армения ...... 157 Научное наследие. Тахтаджян А. Л. Воспоминания о Криштофовиче ...... 161 Хроника ...... 163 Правила для авторов ...... 166 Указатель новых названий и комбинаций, публикуемых в сборнике «Takhtajania», 3 ...... 170 172 Takhtajania, 2016, 3

CONTENTS

Gabrielian E. Tz. Fritillaria hajastanica (Liliaceae), a new species from Armenia ...... 4 Geltman D.V., Tamanyan K. G. Genus Euphorbia L. (Euphorbiaceae) in Armenisa ...... 6 Oganesian M. E. Genus Cephalaria (Dipsacaceae) in Armenia ...... 18 Sargsyan M. V. The genus Alchemilla (Rosaceae ) in the fl ora of Armenia ...... 23 Avetisian V. E. Nomenclatural note on the name Sameraria odontophora (Brassicaceae) ...... 30 Oganezova G. H. The genus Androcymbium peculiarities as a separate taxon (according to a comparative analysis of morphology and anatomy of leaves, nectaries and connectives with the species of the genus Colchicum). ....31 Oganezova G. H. Disputable genera Colchicum, Merendera, Bulbocodium, Androcymbium (Colchicaceae) nectaries comparative analyseis connected with their systematics and evolution ...... 39 Akopian J. A. Morphological features of seedlings and juvenile plants of some Pyrus L. (Rosaceae) representatives in connection with their taxonomy ...... 49 Ghukasyan A. G., Janjugazyan K. Z. Кaryologycal investigations of the species Potentilla porphyrantha (Rosaceae), included in Red Book of Armenia ...... 57 Achoyan A. L. On pollen grain sizes of some species of genus Scilla in Armenian fl ora ...... 61 Oganesian M. E., Asatrian M. Ya. Revision of the types collection of herbarium of Institute of botany of National Academy of Sciences of Republic Armenia (ERE) ...... 65 Murtazaliev R. A. Comparative analysis of species composition taxonomic structure of fl oristic regions in Dagestan ...... 85 Balayan K. V. Systematic analysis of fl ora of the Mountain Karabakh ...... 93 Asatryan A. T. On the aspen (Populus tremula) forests in Armenia ...... 98 Yamalov S. М., Тania I. V., Timukhin I. N., Suvorov A. V., Khasanova G. R., Lebedeva M. V. Subalpine meadows communities of Ritza relict national park (Republic of Abkhazia) ...... 102 Fayvush G. M., Aleksanyan A. S. Climate change as threat to plant diversity of Armenia ...... 112 Kartashyan N. G., Nanagyulyan S. G. Economic and environmental problems of forest ecosystems of the eastern part of Ijevan fl oristic region ...... 127 Gabrielian E. Tz., Timukhin I. N., Tuniev B. S., Aghababyan M. V. A new invasive genus Grindelia (Asteraceae) from Armenia and new locations in NW and N Transcaucasia ...... 130 Geltman D. V. On Euphorbia daghestanica Geltman (Euphorbiaceae) and its occurrence in Armenia and Georgia ...... 132 Gabrielyan I. G. The new fl oristic fi ndings from the Armenia and Mountainous Karabakh ...... 134 Asatryan A. T. New data on rare species Grossheimia ahverdovii (Asteraceae) in Armenia ...... 136 Stepanyan-Gandilyan N. P. New data on some families of the Armenian fl ora ...... 138 Oganezova G. H. A new fi nding rare fern Adiantum capillus-veneris (Adiantaceae) in Armenia ...... 141 Nanagulyan S. G., Shahazizyan I. V., Poghosyan A. V., Zakaryan N. A., Grigoryan N. V., Eloyan I. M. Phytopathogenic mycobiota of medical, edible and spicy plants of the Tsakhkunyats ridge (Armenia) ...... 142 Paronikyan A. E. Comparative analysis of microscopic fungi identifi ed on the damaged books of Matenadaran ...... 150 Osipyan L. L. Materials to the history of the fi rst mycological fi ndings in the Republic of Armenia ...... 157 Scientifi c heritage. Takhtajan A. L. Memories of A. N. Krishtofovich ...... 161 Cronicle ...... 167 Instructions for authors ...... 166 Index to new names and combinations appearing in «Takhtajania», 3 ...... 170