AVERTISSEMENT Ce document est le fruit d'un long travail approuvé par le jury de soutenance et mis à disposition de l'ensemble de la communauté universitaire élargie. Il est soumis à la propriété intellectuelle de l'auteur. Ceci implique une obligation de citation et de référencement lors de l’utilisation de ce document. D'autre part, toute contrefaçon, plagiat, reproduction illicite encourt une poursuite pénale. Contact : [email protected] LIENS Code de la Propriété Intellectuelle. articles L 122. 4 Code de la Propriété Intellectuelle. articles L 335.2- L 335.10 http://www.cfcopies.com/V2/leg/leg_droi.php http://www.culture.gouv.fr/culture/infos-pratiques/droits/protection.htm Université de Tunis El Manar Université de Lorraine Faculté des sciences de Tunis Faculté de médecine- Ecole doctorale des Sciences et Vandoeuvre - lès - Nancy Technologies du Vivant et Sciences Ecole Doctorale BioSE de la Terre (STVST) (Biologie-Santé-Environnement) THESE DE DOCTORAT EN COTUTELLE INTERNATIONALE Entre L’université de Tunis El Manar & L’université de Lorraine Présentée et soutenue publiquement pour l‘obtention du titre de Docteur de l’université de Tunis El Manar et de L’université de Lorraine Mention : « Sciences de la Vie et de la Santé » par Rym BEN AMMAR « Ostéogénie, intégration et qualité de la nacre d’un bivalve des côtes tunisiennes : Pinctada radiata (Leach, 1814) » Le 15 décembre 2014 Membres du jury : Président : M. Mohamed EL GAZZAH PU - LR 11 ES 09- Université de Tunis El Manar, FST, Tunis. Rapporteurs : M. Mohamed Salah ROMDHANE PU - UR Ecosystèmes et Ressources Aquatiques, INAT, Tunis. M. Patrice LAQUERRIERE PU - UMR CNRS 7178 équipe IMABIO, IPHC, Strasbourg. Examinateurs : M. M‘Hamed EL CAFSI PU - UR 13 ES 35 - Université de Tunis El Manar, FST, Tunis, Directeur de thèse. M. Pierre GILLET PU - UMR 7365 - CNRS-UL IMoPA et UTCT (CHU), Nancy, Co-Directeur de thèse. Mme. Marthe ROUSSEAU CR1, UMR 7365 - CNRS-UL IMoPA - Nancy, Co-Encadrante de thèse. Université de Tunis El Manar. Faculté des Sciences de Tunis, Département de Biologie, Unité de Physiologie et Environnement Aquatique UR 13 ES 35, Campus Universitaire, El Manar II, 2092, Tunis, Tunisie. UMR 7365 - CNRS-Université de Lorraine. Laboratoire d‘Ingénierie Moléculaire et Physiopathologie Articulaire (IMoPA) Biopôle de l‘Université de Lorraine - Campus biologie-santé. 9, Avenue de la Forêt de Haye - B.P. 184. 54505 Vandoeuvre- lès-Nancy cedex. France. When You Feel You Can’t Take It Anymore. Take It To God And Give It To Him. Nothing Is To Big Or To Small For God To Handle. Avant-propos Dans le cadre d‘une thèse en cotutelle internationale, ce travail a été réalisé à l‘Unité de Physiologie et Environnement Aquatique UR 13 ES 35, Département de Biologie, Faculté des Sciences de Tunis, Université de Tunis El Manar, Tunis (TUNISIE) en collaboration avec l‘équipe Ingénierie Cellulaire et Tissulaire, Imagerie Vectorisation " (CeTEVI), UMR 7365 CNRS-Université de Lorraine, Ingénierie Moléculaire et Physiopathologie Articulaire (IMoPA), Faculté de médecine, Nancy (France). Dédicaces et remerciments Dédicaces Je me souviens d’un après-midi de l’été 2008 au cours duquel ma chérie maman et moi nous prenions un café ensemble dans la terrasse elle avait une fracture au niveau du bassin. C’était ma dernière année de master, en papotant je lui expliquais le système académique Maitrise-Master-Doctorat. Je me souviens qu’elle m’a dit « je crois en toi alors, dans 4 ans, tu pourrais déjà être docteur ? ». Ensuite la conversation a tourné autour de nos rêveries sur ce terme très suggestif mais qui en réalité ne voulait pas dire grande chose pour nous, ainsi que sur les sujets de recherche qui m’intéressaient et parmi lesquels la nacre, substance naturelle pouvant substituer l’os et une solution pour combler les failles osseux, en pensant en particulier à la fracture au niveau du bassin de ma mère, était ma principale aspiration. Nous voici six ans plus tard, je n’ai pas vu le temps passer et j’ai du mal à réaliser que cet objectif très vague et rêveur soit devenu une réalité. Maman, je ne sais pas comment te remercier si ce n’est qu’en te dédiant cette thèse, je sens et je sais que tu seras heureuse, que Dieu pourrait t’accorder une bonne action dans sa miséricorde infinie. A mon tout, Papa Pour qui ce travail symbolise (enfin.. !) l’aboutissement heureux de dures années de travail, doutes, espoirs et encouragements, Papa, merci d’avoir été là, merci pour tes encouragements et pour la motivation que tu m’as toujours insufflée. J’espère que tu seras fier de moi A ma famille, qui m’est si précieuse A Imtinen Ma chère soeur, qui a su être une amie et une mère à tous les instants, m’a supportée et m’a apporté son soutien. Je te souhaite tout le bonheur du monde. A Manel, à Kais, à Rabiia Pour votre soutien et vos encouragements. Avec tout mon amour. Un câlin à Tita…et un clin d’œil à Améni mon aimable nièce Espérant que cette thèse puisse être à la hauteur de tout ce qu’ils ont fait pour moi Remerciements Pendant le déroulement de ma thèse, j‘ai rencontré beaucoup de personnes agréables, j‘ai appris beaucoup, scientifiquement et humainement. Cette thèse restera dans ma mémoire comme le souvenir d‘une période riche en évènements. Je tiens à adresser mes plus sincères remerciements à tous ceux qui, par leur aide directe ou indirecte, ont rendu sa réalisation possible. A Monsieur le Professeur Mohamed EL GAZZAH Qui nous fait l‘honneur de présider notre jury. Hommages respectueux. A Monsieur le Professeur Patrice LAQUERRIERE De l‘Institut Pluridisciplinaire HUBERT CURIEN à Strasbourg. Qui a aimablement accepté de participer à notre jury de thèse, Veuillez accepter tous nos sincères et vifs remerciements. A Monsieur le Professeur Mohamed Salah ROMDHANE De l‘Institut National de l‘Agriculture de Tunis Qui a accepté de participer à notre jury de thèse, Veuillez accepter notre profonde reconnaissance et tous nos sincères remerciements. Je dois également remercier toutes les personnes qui ont permis à cette thèse d‘avoir lieu et qui l‘ont vécu « en direct ». Tout d‘abord, monsieur le professeur M’Hamed EL CAFSI, qui a été un excellent directeur de thèse, me donnant toujours de la liberté tout en étant disponible et à l‘écoute. Je tiens à vous exprimer mon profond respect et ma profonde reconnaissance pour m‘avoir permis de réaliser cette thèse au sein de votre laboratoire. Pour votre rigueur, votre professionnalisme et pour m'avoir fait une place au sein de votre équipe. Merci pour ces discussions stimulantes lors des réunions relativement régulières malgré des emplois du temps souvent incompatibles. Merci également pour l‘aide précieuse notamment en instrumentation. Je vous remercie plus spécialement pour les nombreuses discussions et suggestions précieuses et fructueuses au cours de ce travail qui nous mènent même à inventer de nouvelles théories scientifiques, merci de m‘avoir communiqué votre passion pour les lipides particulièrement du monde marin, de m‘avoir laissé une liberté d‘action tout au long de ces quatre années qui m‘a donné la force d‘avancer et de rêver et d‘avoir été présent dans les moments délicats. Merci pour vos encouragements pour rédiger mes articles. Merci pour votre générosité et votre humanisme. Ce fut très enrichissant de travailler sous votre direction. J‘adresse mes vifs remerciements et mon profond respect à mon co-directeur de thèse à Nancy, Monsieur le professeur Pierre GILLET, pour ses précieux conseils scientifiques, ainsi que pour son aide précieuse, son soutien, sa disponibilité, son encadrement tout au long de ces années. Qu‘il soit également remercié de la confiance qu‘il m‘a témoignée. Je tiens à vous exprimer ma profonde reconnaissance pour m‘avoir permis de réaliser cette thèse au sein de votre laboratoire. Depuis mon intégration dans votre équipe, vous m‘avez apporté sans réserve, toute l‘aide scientifique, morale et matérielle qui m‘a été nécessaire, le témoignage de ma reconnaissance, mon respect le plus profond et mon plus grand estime pour vos qualités scientifiques et humaines. Je vous remercie particulièrement pour avoir toujours répondu à mes questions et corrigé mon travail. Vos conseils et votre compétence scientifique m‘ont été d‘une aide précieuse. Soyez assuré de toute ma reconnaissance d‘avoir accepté mon encadrement. Au docteur Marthe ROUSSEAU ma Co-encadrante de thèse à Nancy, pour sa bonne humeur, son enthousiasme, son sérieux, sa réactivité et son implication dans la valorisation de ce travail, pour m‘avoir guidée, supportée, conseillée, corrigée, recorrigée et encouragée tout au long de ce travail. Merci également pour ta patience, ton authenticité et ta cordialité. Ce fut une formidable expérience de travailler avec quelqu'un d‘aussi passionné et expérimenté que toi! Qui m‘a tant appris à mon arrivée ! Ta compétence, ta disponibilité et ta gentillesse m‘ont permis de surmonter bien des étapes. Je suis très heureuse de t‘avoir rencontrée et d‘avoir travaillé avec toi. Je te remercie d‘avoir été ma directrice de thèse. Merci pour tes précieux conseils, ta disponibilité et ton accompagnement de tous les jours. Ta bonne humeur générale et ta jovialité ont été très appréciables. Je ne peux ne pas remercier Madame Evelyne LOPEZ Professeur émérite connue pour ses travaux précieux sur la nacre. Je lui dois une particulière reconnaissance pour l‘intérêt bienveillant qu‘elle a accordé à mon travail et pour la confiance qu‘elle m‘a accordée j‘espère qu‘elle m‘honore avec son assistance à Tunis. Cette thèse a également été réalisée en collaboration avec des équipes étrangères à Torré Del Salte à Valence en Espagne.