N° D'ordre 2768 THÈSE DE DOCTORAT Présentée Par Imane

N° d’ordre 2768

THÈSE DE DOCTORAT

Présentée par

Imane TAÏ

Discipline : Biologie Spécialité : Écologie marine

PEUPLEMENTS DÉMERSAUX ET ÉPIBENTHIQUES DES FONDS CHALUTABLES DE LA CÔTE NORD ATLANTIQUE MAROCAINE

Soutenue le 16 mai 2015 devant le jury :

Président : Abdelaziz BENHOUSSA PES, Faculté des Sciences -Rabat Examinateurs : Ahmed YAHYAOUI PES, Faculté des Sciences -Rabat Hocein BAZAIRI PH, Faculté des Sciences -Rabat

Hicham MASSKI Dr, Ecologue Halieute, INRH-Casablanca Ahmed ERRHIF PH, Faculté des Sciences Aïn Chock-Casablanca Raemond LAË Directeur de Recherche, IRD, Brest-France

Faculté des Sciences, 4 Avenue Ibn Battouta B.P. 1014 RP, Rabat – Maroc Tel +212 (05) 537 77 18 34/35/38, Fax: +212 (05) 537 77 42 61, http://www.fsr.ac.ma

Je dédie cette thèse à toutes les personnes qui m’ont soutenu, encouragé et supporté tout le long de mon parcours :

À la mémoire de ma grand-mère qui, malheureusement, nous a quitté depuis deux ans ;

À ma chère maman, en témoignage de ma reconnaissance pour les sacrifices qu’elle a consentis à mon égard, c’est grâce à elle que j’ai pu finaliser ce travail ;

À mon père, en témoignage d’amour et de respect ;

À Karim mon mari, pour sa patience, son soutien moral et ses encouragements ;

À mes adorables chéries Marwa, Lina et Lilia ;

À mes biens aimés Fadwa, Moussa, Meryem, Yassine, Hanane et Naoual ;

À tous les membres de ma grande famille pour leurs encouragements, en particulier, hbibi Mustapha, tata Leïla, tata Batoula, Papi et la famille Errhouni ;

À tous mes amis.

i AVANT–PROPOS

Les travaux présentés dans ce mémoire ont été effectués dans le cadre des axes de recherche de l’UFR "Biodiversité et Aquaculture" du Département de Biologie de la Faculté des Sciences de Rabat, laboratoire de Zoologie et de Biologie Générale. Mes premiers remerciements sont adressés à Monsieur le Doyen de la Faculté des Sciences de Rabat d’avoir accepté ma candidature.

Cette thèse a été réalisée au sein du laboratoire de Biologie et Ecologie du Département Ressources Halieutiques, à l’Institut National de Recherche Halieutique (INRH) à Casablanca. Ce travail s’inscrit ainsi dans le cadre d’une convention entre la Faculté des Sciences de Rabat et l’INRH.

Mes remerciements vont tout d’abord mon Directeur de thèse M. Hocein BAZAIRI pour tous les efforts qu’il a fournis pour l’aboutissement de ce travail, pour sa disponibilité, son appui et ses qualités humaines et professionnelles.

Je remercie également mon encadrant à l’INRH, M. Hicham MASSKI qui m’a aidé tout au long de cette étude, avec ses conseils, ses encouragements, sa disponibilité et sa grande générosité. Il a su encadrer ce travail, en y apportant son expérience scientifique et son savoir-faire. C’est grâce à lui que ce travail a pu voir le jour. Merci tout simplement.

Je tiens à remercier les différents membres du jury qui ont accepté d’évaluer mon travail :

Je remercie chaleureusement M. Abdelaziz BENHOUSSA, Professeur de l’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat, d'avoir accepté d’être le Président du jury de ma soutenance de thèse.

Mes remerciements les plus chaleureux vont à M. Ahmed YAHYAOUI, Professeur de l’Enseignement Supérieur à la Faculté des Sciences de Rabat, qui a m’a fait l’insigne honneur d’être rapporteur et membre de jury de cette thèse.

Mes remerciements les plus sincères à M. Ahmed ERRHIF, Professeur habilité à la Faculté des Sciences Aïn chock de Casablanca, pour avoir accepté d'être rapporteur de cette thèse et membre de son jury.

Je tiens à exprimer ma plus grande gratitude à M. Raymond LAË, Directeur de recherche à l’Institut de Recherche et Développement à Brest, pour avoir accepté d'être rapporteur de cette thèse et membre de son jury.

Mes remerciements vont aussi à Monsieur le Directeur Général de l'Institut National de Recherche Halieutique et Madame la Secrétaire Générale de l’INRH, pour l'intérêt qu'ils accordent au développement de la recherche scientifique dans notre établissement.

ii J’adresse mes vifs remerciements à M. M. MALOULI IDRISSI, Chef du Département des Ressources Halieutiques à l’INRH, pour son appui et la confiance qu’il m’a accordée depuis sa nomination.

Cette thèse n’aurait pu voir le jour sans l’aide et l’encouragement de mes amis et collègues qui m’ont permis de travailler dans une ambiance agréable. Je pense plus particulièrement à S. BENCHOUCHA, S. ABDELLAOUI, A. CHAGHIF, M. NAJI et A. KELMOUNI, pour leur disponibilité, leur soutien et leur assistance au laboratoire, en mer et à terre.

Je remercie l’équipe de mon laboratoire K. MANCHIH, F. WAHBI, K. AMENZOUI, F.H. IDRISSI et R. ERROUAGUI pour les gestes d’encouragement et d’appui qu’ils ont toujours exprimé à mon égard.

J’adresse mes vifs remerciements à l’ensemble des amis et collègues de l’INRH particulièrement ; H. CHEHABI, N. MARFOUK, A. RARRAS, H. ELMOUTARAJI, A. BENAZOUZ, J. LARISSI, M. BARECHDI, H. EL HABOUZ, A. NAJD, A. BOUMAAZ, A. DRIDI, A. SRAIRI, A. RAMZI, J. BENSBAI, N. CHARKAOUI, A. ZOUBAI, S. KODAD, A. BENHADOUCH, R. HOUSSA et l’ensemble du personnel navigant à bord du navire de recherche Charif Al Idrissi.

Je n’oublirai pas de remercier Monsieur Bastien MERIGOT pour son aide précieuse et sa générosité à chaque fois que j’avais besoin de ses conseils.

Je ne manquerai pas également, de remercier chaleureusement Monsieur, Alexandre DEWEZ, pour m’avoir corrigé ce manuscrit avec un regard bien avisé.

Enfin, je remercie toutes les personnes qui m’ont aidé de près ou de loin à la concrétisation de ce travail, je citerai les chauffeurs de l’INRH, les collègues du Département d’Appui à la Recherche et tous ceux que je n’ai pas pu citer, qu’ils trouvent ici l’expression de ma profonde reconnaissance.

iii RÉSUMÉ :

Le présent travail s’intéresse aux peuplements démersaux et épibenthiques des substrats meubles de la côte nord atlantique marocaine, entre Cap Spartel (35°47’N) et la région de Sidi Ifni (29°22’N). Cet écosystème de vasière, présente des caractéristiques hydrologiques et géomorphologiques particulières. Il est connu pour sa richesse en crevette rose (Parapenaeus longirostris) et merlu blanc (merluccius merluccius) et abrite également des poissons associés à haute valeur commerciale tels que les pagres, les dorades, les lottes, les poissons plats…etc. Face à l’exploitation intense de cet écosystème et afin d’assurer la pérennité de ces ressources, le suivi scientifique régulier au moyen des campagnes de prospection par chalutage de fond a été assuré par l’Institut National de Recherche Halieutique (INRH) depuis les années 1980. Le présent travail s’inscrit dans un objectif plus général d’étudier les peuplements démersaux et épibenthiques de la zone précitée. Les données utilisées proviennent de la série historique des campagnes scientifiques de prospection par chalutage entreprises par l’INRH, entre 1981 et 2010. Les résultats montrent que l’ensemble de la zone d’étude peut être considérée comme une seule unité biogéographique, du point de vue des peuplements qu’elle abrite. Un total de 334 espèces a été recensé avec une prédominance du groupe des poissons osseux et des espèces subtropicales. Les analyses multitableaux ont mis en évidence la forte stabilité temporelle de l’organisation spatiale des assemblages de poissons démersaux entre 2000 et 2010. La composition spécifique des assemblages est organisée autour de trois zones bathymétriques au sein desquelles s’exprime l’hétérogénéité des habitats. Quatre assemblages ont été mis en évidence par cette étude : le premier côtier, inféodé aux fonds vaso-sableux situés à moins de 100 m de profondeur. Il comporte des espèces de faible niveau trophique et un mégabenthos riche et diversifié. Le second est propre au talus continental, sur des fonds essentiellement vaseux au-delà de 300 m de profondeur. Il est pauvre en mégabenthos et riches en ressources zooplanctoniques, notament les crevettes. Un troisième assemblage localisé entre 100 et 200 m de profondeur sur des substrats meubles à proximité des fonds rocheux et coralligènes. Il est constitué d’espèces de faible niveau trophique. Ces communautés sont parmi les moins diversifiées. Un quatrième assemblage à répartition plus large, qui se distingue par la dominance d’espèces ubiquistes, qui effectuent des migrations saisonnières, liées à leur cycle de vie, de la côte vers le large et qui, à l’âge adulte abondent principalement au niveau du plateau profond et le haut du talus continental. La bathymétrie, les caractéristiques de l’habitat et la nature du substrat semblent jouer un rôle prépondérant dans cette structuration.

Mots clés : Peuplements, démersaux, épibenthiques, chalutage de fond, côte nord atlantique marocaine.

iv ABSTRACT :

This work focuses on demersal and epibenthic communities along the northern Atlantic waters of Morocco, between Cape Spartel (35° 47'N) and the region of Sidi Ifni (29° 22'N). This is a transition zone between northeastern Atlantic warm-temperate waters, cold-temperate waters and Mediterranean outflow. This area is influenced by the Canary current and characterized by the occurrence of strong upwelling during summer. The continental shelf is characterized by a wide range of soft bottom (sand, mud and muddy sand) and hard bottoms (rocky and coralligenous) and the occurrence of a coral barrier (Dendrophyllia ramea). All these characteristics give to this region an important biodiversity, which includes a wide range of species, many of which are of commercial interest. The most important target species in this region are white hake Merluccius merluccius and pink shrimp Parapenaeus longirostris. This work aims to study the biological marine diversity aspects and the spatial distribution of the soft bottom species in the area, on the basis of regular monitoring of nearly 30 years, through scientific bottom trawl surveys. Data used are collected from 46 bottom surveys, undertaken by the Marine National Research Institute (Institut National de Recherche Halieutique INRH), during the period 1981-2010, at depths ranging from coast to 900 m. 334 species were identified. The class of actinopterygians ranks with the dominance of subtropical species affinity. The multitable analysis showed that the demersal fish assemblages of the study area exhibited strong spatial structuring, mainly orientated along a bathymetric gradient. As a result of multivariate analyzes, four assemblages were defined. The group I, was located from 200 to 300 m, on the muddy-sands bottoms on the outer continental shelf and the upper slope, and characterized by high abundance and high diversity. The group II, distributed on trawlable bottoms between 100 to 200 m, limited and influenced by the rocky and coralligenous grounds. The group III, localized on the middle slope, beyond 300 m depth, on muddy bottoms and characterized by deep sea species. The group IV, situated in less than 100 m depth on sandy- muddy bottoms and characterized by typical shelf species. Each assemblage was characterized by specific species and had both qualitative and quantitative differences. Depth appeared to be the main structuring factor of demersal and epibenthic communities in the northern Atlantic coast of Morocco. The substrate type seems also, play an important role in this structuration.

Keywords : Communities, Demersal, Epibenthic, assemblages, Moroccan Atlantic waters.

v Sommaire

INTRODUCTION GÉNÉRALE...... 1 CHAPITRE I...... 6 CADRE GÉOGRAPHIQUE ET CONTEXTE ÉCOLOGIQUE ...... 6

I. ENVIRONNEMENT CLIMATIQUE ET OCÉANOGRAPHIQUE DE LA ZONE NORD ATLANTIQUE MAROCAINE ...... 7 1. Climat Général ...... 7 2. Caractéristiques Géomorphologiques et nature du fond ...... 7 3. Environnement océanographique ...... 14 4. Productivité du milieu ...... 21 II. PRÉSENTATION DES PEUPLEMENTS DE FOND DE LA ZONE NORD ATLANTIQUE MAROCAINE ...... 22 II. 1. Biogéographie...... 22 II. 2. Description des peuplements de fond de la côte nord atlantique marocaine ...... 25 II. 3. Associations faunistiques ...... 30 I. CONCLUSION ...... 35 CHAPITRE II...... 36 PEUPLEMENTS DES FONDS CHALUTABLES DE LA COTE NORD ATLANTIQUE MAROCAINE : ...... 36 COMPOSITION ET REPARTITION ...... 36

I. INTRODUCTION...... 37 II. MATÉRIEL ET MÉTHODES...... 38 III. RÉSULTATS ...... 43 III.1. Composition du peuplement ...... 43 III.2. Les poissons osseux : Actinoptérygiens ...... 44 III.3. Les poissons cartilagineux : Élasmobranches ...... 50 III. 4. Les Crustacés ...... 54 III. 5. Les Céphalopodes ...... 57 III. 6. Autres groupes zoologiques ...... 60 III. 7. Composante spatiale ...... 60 IV. DISCUSSION ...... 68 V. CONCLUSION ...... 72 CHAPITRE III...... 73 ORGANISATION SPATIO-TEMPORELLE DES PEUPLEMENTS ICHTYQUES DE LA COTE NORD ATLANTIQUE MAROCAINE ...... 73

I. INTRODUCTION...... 74 II. MATÉRIELS ET MÉTHODES ...... 75 II. 1. Évolution spatio-temporelle...... 75 II. 2. Organisation spatio-temporelle ...... 76 II. 3. Évolution temporelle ...... 77 III. RÉSULTATS ...... 78 III. 1. Évolution spatio-temporelle...... 78 III. 2. Analyse de l’organisation spatio-temporelle ...... 83 III. 3. Évolution temporelle par assemblage ...... 93

vi III. DISCUSSION ...... 96 II. CONCLUSION ...... 100 CHAPITRE IV...... 102 CARACTERISATION DES ASSEMBLAGES DEMERSAUX ET EPIBENTHIQUES DE LA COTE NORD ATLANTIQUE MAROCAINE ...... 102

I. INTRODUCTION ...... 103 II. MATÉRIELS ET MÉTHODES...... 104 II. 1 Échantillonnage ...... 104 II. 2 Analyse des données ...... 106 II. 2. 3 Caractérisation des peuplements ...... 109 IV. RÉSULTATS ...... 111 III. 1. Description du peuplement ...... 111 III. 2. Structuration spatiale de la faune épibenthiques et démersale...... 114 III. 3. Caractérisation des peuplements ...... 119 III. DISCUSSION ...... 128 IV. CONCLUSION ...... 131 SYTHÈSE ET CONCLUSION GÉNÉRALE ...... 132 RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 141 ANNEXES ...... 156 RÉSUMÉ: ...... 168

vii

Liste des tableaux

Tableau 1. Répartition des zones chalutables du plateau continental de Cap Spartel au Cap Draâ (Belvèze et Bravo de Laguna 1980) ...... 12 Tableau 2. Composition biogéographique de la faune ichthyologique du Maroc (Furnestin et al. 1958) ...... 24 Tableau 3. Composition spécifique des autres invertébrés marins (1981-2010) ...... 60 Tableau 4. Comparaisons multiples des indices d’abondance par paires suivant la procédure de Steel- Dwass-Critchlow-Fligner / Test bilatéral ...... 81 Tableau 5. Comparaisons multiples de la richesse spécifique par paires suivant la procédure de Steel- Dwass-Critchlow-Fligner / Test bilatéral ...... 82 Tableau 6. Répartition des espèces au sein des classes construites par la classification ...... 91 Tableau 7. Liste des espèces prises en compte dans l’analyse multivariée ...... 108 Tableau 8. Distribution bathymétrique des espèces communes et fréquentes sur la base des fréquences d’occurrence ...... 113 Tableau 9. Résultats de l’Analyse de Variance Multiple non paramétrique pour tester l’effet de la profondeur, la latitude, la nature du substrat et la durée de chalutage sur la richesse spécifique ...... 114 Tableau 10. Résultats de l’Analyse de Variance Multiple non paramétrique pour tester l’effet de la profondeur, la latitude, la nature du substrat et la durée de chalutage sur l’abondance des espèces .. 115 Tableau 11. Résultats de l’Analyse de Variance Multiple non paramétrique pour tester l’effet de la profondeur, la latitude, la nature du substrat et la durée de chalutage sur la biomasse des espèces ... 115 Tableau 12. Nombre de traits de chalut, abondances totale, biomasse totale et indices de biodiversité par groupe ...... 120 Tableau 13. Test de comparaisons multiples de Steel-Dwass-Critchlow-Fligner par paires de groupe d’assemblages calculé pour l’abondance et la richesse ...... 121 Tableau 14. Les espèces indicatrices des groupes identifiés (méthode IndVal) ...... 121 Tableau 15. Pourcentages en nombre et en poids des 10 premières espèces dominantes dans les différents groupes d’assemblages ...... 125

viii

Liste des figures

Figure 1. Zone d’étude et principaux cours d’eau (Ibouhouten et al. 2010) ...... 9 Figure 2. Carte de la nature de fond et la bathymétrie de la zone, les informations sur les zones chalutables et non chalutales datent des années 1980 (INRH 2009) ...... 11 Figure 3. Carte biosédimentaire du plateau continental entre Tanger et El Jadida (Bayed et Glémarec 1987) ...... 14 Figure 4. Schéma des principaux courants dans le bassin du courant des Canaries. Les courants principaux : courants superficiels (bleu clair); le courant de fond (en bleu foncé) ; Les caps majeurs, sources d'eaux douces (flèches bleues) et des apports de poussière (> 10 g m-² y -¹ en hachuré jaune) ; Les zones de rétention (orange) et de dispersion (vert) situées sur le plateau continental ; Les zones frontales entre des masses d'eau (tirets bleus) et les structures tourbillonnaires mesoéchelles (bleu : cyclones ; rouge : anticyclones) au sud des Îles Canaries. Les différentes masses d’eau : Eau Centrale Nord Atlantique (NACW) ; SACW : Eau Centrale Sud Atlantique (SACW) ; le Courant des Açores (AC) ; le Courant des Canaries (CanC) ; le Courant Mauritanien (MC) ; Courant Nord Equatorial (NEC) ; Contre courant Nord équatorial (NECC). (Arístegui et al 2009) ...... 15 Figure 5. Diagramme de Hovmöller représentant l’indice d’upwelling et la largeur du plateau continental (ligne noir) (Nieto et al. 2012) ...... 19 Figure 6. Localisation des principales zones d’upwelling le long de la côte marocaine (Makaoui 2008) ...... 19 Figure 7. Variabilité saisonnière et interannuelle de l’indice d’upwelling à long terme (1982-2011). a) Diagramme de Hovmöller représentant l’indice d’upwelling.Tendances de la SSTmax (ligne rouge), la SST min (ligne bleu), l’IUCSST (ligne noire) pour les zones : b) Cap Ghir (31.5), c) 26-33°N (Benazouz et al. 2014a, b) ...... 21 Figure 8. Répartition des principales espèces péchées au large d’Asilah, en fonction de la bathymétrie et de la nature des fonds. A - Fonds de 180 à 220 m, vase sableuse détritique à Caryophyllia clauus et Brissopsis lyrifera. B - Fonds de 300 à 350 m, sable vaseux détritique à Caryophyllia clauus et Munida cuvuimana. C - Fonds de 350 à 500 m, vase profonde peu sableuse à Açtinauge. D – Fonds de 500 à 600 m, vase à Isidella (Maurin 1968)...... 33 Figure 9. Répartition des principales espèces rencontrées au sud d'Agadir. A - Fonds de 10 à 30 m, sables vaseux à alcyonaires et Atelecyclus. B - Fonds de 40 à 80 m, vase terrigène à Cymbium et Inachus. C - Fonds de 100 à 150 m, sables vaseux à Leptometra. D - Fonds de 350 à 450 m, vase à funiculines (Maurin 1968)...... 34 Figure 10. Photo du navire de recherche CHARIF AL IDRISSI ...... 38 Figure 11. Photos de l’engin de pêche utilisé à partire de 1994 (photos 1 et 2) et du contenu du chalut après 30 min de chalutage (photo 3) ...... 39 Figure 12. Évolution du réseau d’échantillonnage : (a) plan d’échantillonnage systématique. (b) plan d’échantillonnage aléatoire stratifié. (c) réseau d’échantillonnage aléatoire stratifié maillé couvrant deux sous zones distinctes. (d) réseau d’échantillonnage aléatoire stratifié couvrant toute la zone...... 41 Figure 13. Composition des captures lors des campagnes de prospection par chalutage de fond (1981-2010). . 44 Figure 14. Composition spécifique par famille des Actinoptérygiens récoltées dans la zone d’étude entre 1981 et 2010...... 45 Figure 15. Principales espèces d’Actinoptérygiens captures en fonction de leur fréquence d’occurence ...... 46 Figure 16. Répartition des Actinoptérygiens selon leur mode de vie (a) et leur affinité biogéographique (b) .... 47

ix Figure 17. Amplitudes latitudinales des Actinoptérygiens par groupe taxonomique. Le rectangle rouge correspond aux coordonnées latitudinales de la zone d’étude...... 48 Figure 18. Répartition bathymétrique des Actinoptérygiens par famille...... 49 Figure 19. Composition spécifique des Élasmobranches (a) et principales espèces d’Élasmobranches capturées en fonction de leur fréquence d’occurrence(b) ...... 51 Figure 20. Répartition des Élasmobranches (a) selon leur mode de vie. (b) selon leur affinité biogéographique ...... 52 Figure 21. Amplitudes latitudinales des Élasmobranches par groupe taxonomique. Le réctangle rouge correspond aux coordonnées latitudinales de la zone d’étude Amplitudes latitudinales ...... 53 Figure 22. Répartition bathymétrique des élasmobranches ...... 54 Figure 23. Composition spécifique des Crustacés (a) et Principales espèces de Crustacés capturées en fonction de leur fréquence d’occurrence (b) ...... 55 Figure 24. Répartition des Crustacés selon leur mode de vie(a) et selon leur affinité biogéographique (b)...... 56 Figure 25. Répartition bathymétrique des Crustacés ...... 57 Figure 26. Composition spécifique des Céphalopodes (a) et Principales espèces de céphalopodes capturées en fonction de leur fréquence d’occurrence (b)...... 58 Figure 27. Répartition des Céphalopodes selon leur mode de vie a) et selon leur affinité biogéographique (b) ...... 59 Figure 28. Répartition bathymétrique des Céphalopodes ...... 59 Figure 29. Cartographie de l’ensemble des traits de chaluts effectués durant la période 1981-2010 ...... 61 Figure 30. Évolution de la richesse spècifique en function de l’effort d’échantillonnage ...... 62 Figure 31. Distribution de la richesse totale toute espèces confondues (1981-2010) ...... 63 Figure 32. Évolution de la richesse spécifique (série 1981-2010) en fonction de la profondeur (strates bathymétriques) (a) et en fonction de la latitude (degrés) (b) ...... 64 Figure 33. Évolution de la biomasse moyenne en fonction de l’effort d’échantillonnage ...... 65 Figure 34. Distribution de la biomasse moyenne, toutes espèces confondues (1981-2010) ...... 66 Figure 35. Évolution de la biomasse moyenne (série 1981-2010) en fonction de la profondeur (strates bathymétriques) (a) et en fonction de la latitude (degrés) (b) ...... 67 Figure 36. Schéma simplifié de fonctionnement de la méthode STATIS...... 77 Figure 37. Évolution spatio-temporelle de la richesse spècifique et des indices d’abondance : a) richesse spècifique par campagnes, b) richesse spècifique par latitudes, c)richesse spècifique par strates de profondeur, d) indices d’abondances par campagnes, e) indices d’abondance par latitude, f) indices d’abondance par strates bathymétriques...... 80 Figure 38. Courbes k-dominance en biomasse par campagne...... 83 Figure 39. Le plan principal de l’Interstructure de l’analyse Statis-CoA bidimensionnel explique 67% de l’inertie totale ...... 84 Figure 41. Plan principal de l’analyse multitableaux réalisée sur les campagnes de prospection par chalutage, effectuées entre 2000 et 2010...... 86 Figure 42. Projection spatiale des coordonnées des stations sur les trois premiers axes de Statis (axe 1, axe 2 et axe3). Négatif en bleu et positif en rouge ...... 87 Figure 43. Projection des coordonnées des espèces sur les trois premiers axes de Statis (axe 1, axe 2 et axe 3) ...... 89 Figure 44. Projection des trajectoires des espèces sur le plan principal du compromis de l’analyse STATIS. ( ) Position de chaque espèce par campagne ...... 90 Figure 45. Classification des espèces sur la base de la variabilité de leur trajectoire autour du compromis de l’analyse STATIS-CoA...... 91 Figure 46. Projection de la variabilité des trajectoires des espèces sur le plan 1*2 ...... 92

x Figure 47. Projection de la variabilité des trajectoires des espèces sur le plan 1*3 ...... 93 Figure 48. Évolution de la biomasse par assemblage de poissons ...... 95 Figure 49. Évolution de la richesse specifique par assemblage de poissons ...... 95 Figure 51. Composition spécifique des captures, (a) proportions en nombre d’espèces (richesse totale), (b) proportions en nombre d’individus (abondance totale), (c) proportion en poids (biomasse totale)..... 112 Figure 52. Cartographie de la richesse spécifique, l’abondance et la biomasse ...... 113 Figure 53. Plan factoriel (30% d’inertie totale) de l’analyse en composantes principales. Le cercle de corrélation des espèces (a) Projection des traits de chalut (b) ...... 116 Figure 54. Classification ascendante hiérarchique (lien moyen) des traits de chalut réalisée à partir des coordonnées factorielles d’une Analyse en Composantes Principales calculée sur les abondances des espèces...... 118 Figure 55. Cartographie des abondances (ind/h) des différents groupes d’assemblages identifiés ...... 119 Figure 56. Variations des dominances dans la zone nord atlantique marocaine (été 2010) ...... 123 Figure 57. Courbes ABC par groupe, basées sur l'abondance et la biomasse dans la zone nord atlantique marocaine (été 2010) ...... 124 Figure 58. Proportions des groupes fonctionnels dans les 4 assemblages identifiés : (a) pourcentage en nombre, (b) pourcentage en poids...... 126

INTRODUCTION GÉNÉRALE

1 L’impact de l’Homme par la pêche, la pollution, l’urbanisation, le trafic maritime et la destruction des habitats et de la nature, par le changement climatique et les catastrophes naturelles, se fait ressentir de plus en plus sur la biodiversité marine (Lobry et al. 2003). La pression de pêche affecte, indirectement, la structure des communautés et le fonctionnement général des écosystèmes marins (Shears et Babcock 2003, Gray et al. 2005). Elle contribuerait à réduire la capacité de résistance des peuplements marins face aux modifications des conditions du milieu (Cury et al. 2008). Elle modifie les caractéristiques biologiques des espèces exploitées, par une diminution des biomasses, des changements dans la densité et dans la répartition spatiale, une réduction de la taille moyenne des individus et de l'âge à la première maturité sexuelle et des modifications de la structure trophique (Blaber et al. 2000, Däan et al. 2005, Piet et Jennings

2005, Shin et al. 2005, Kifani et al. 2008). L’effet de la surexploitation peut conduire, non seulement à l’effondrement de certains stocks, mais aussi à la disparition complète de certaines espèces (Charuau et Biseau 1989, Myers et Worm 2003, Worm et al. 2006). Ainsi, la dégradation de la biodiversité marine peut s’aggraver rapidement et considérablement sous l’effet de l'exploitation intense des ressources halieutiques (Jennings et Kaiser 1998, Blaber et al. 2000,

Shears et Babcock 2003). Or, il est presque impossible d’évaluer l’ampleur et les effets de ces modifications, tant que les mécanismes et les processus régissant la biodiversité marine sont peu connus (Angel 1993, Nye et al. 2009).

L’étude de la biodiversité marine, et ses dynamiques spatiale et temporelle, est fondamentale pour analyser la structure et le fonctionnement des écosystèmes marins (Gaertner

1997, Whitfield et Elliott 2002, Martin et McKay 2004). D’autant plus que l’exploitation intense des ressources vivantes modifie la structure des écosystèmes marins (Roberts 1995). Selon

Martin et McKay (2004), la connaissance de la diversité biologique marine par l’étude de

2 l’assemblage des gènes, des individus, des espèces, des populations, des peuplements ou des communautés, qui sont présents dans des régions géographiques déterminées, permet de comprendre la structure et le fonctionnement des écosystèmes marins.

À l’échelle du Maroc, les ressources marines sont des plus riches et des plus diversifiées du bassin méditerranéen et du proche atlantique (DE 2012). La faune marine, encore incomplètement répertoriée, compte environ 7826 espèces connues (ENB 1998, DE 2014). Le potentiel biologique exploitable est estimé à 500 000 tonnes pour les espèces demersales et à

1 500 000 tonnes pour les espèces pélagiques (DPM 2012). La production halieutique totale a atteint 1 165 000 tonnes, pour une valeur de 7,82 milliards de Dirhams en 2012, contribuant pour près de 58% aux exportations alimentaires (DPM 2012), plaçant ainsi le Maroc parmi les grandes nations halieutiques et au premier rang des producteurs africains (Hourmat Allah et El Morchid

2011).

La zone nord atlantique marocaine s’étend du Cap Spartel (35°47’N) à la région de Sidi

Ifni (29°22’N), à des profondeurs allant de la côte jusqu’à 900 m. C’est un écosystème de vasières, distingué par une grande diversité biologique peu explorée (INRH 2002). Il est connu, historiquement, pour sa richesse en crevette rose (Parapenaeus longirostris Lucas, 1846) et en merlu blanc (merluccius merluccius Linnaeus, 1758) (Cervantes et Goñi 1986, Sobrino et Garcia

1994, Benchoucha et al. 2008, El Habouz 2011). Ces deux espèces font l’objet d’une pêche ciblée de plusieurs flottes de pêche et revêtent un intérêt économique important (El Ouairi et Idlhaj

1993, INRH 2002). Quoique les dernières évaluations de la FAO (2010) indiquent que ces deux stocks sont surexploités. Les biomasses actuelles représentent 34% et 57% de la biomasse cible, respectivement pour la crevette rose et le merlu blanc (FAO 2010). Cette surexploitation

3 constitue un indicateur des pressions subies par les stocks, mais ne renseignent pas sur les

évolutions dans les peuplements marins en termes de composition et de structure.

En dépit de l’importance biologique, écologique et socioéconomique de cet écosystème, c’est un milieu qui est resté peu investigué. Les études relatives aux communautés de fond sont de nature monospécifique, focalisées sur la dynamique de population et certains aspects de la biologie des espèces à intérêt économique, sans tenir compte des espèces avec peu ou pas de valeur commerciale. D’où la nécessité d’approfondir les connaissances sur le peuplement marin en sa globalité, en tenant compte des associations entre espèces et des facteurs environnementaux susceptibles de les influencer. La présente étude s’intègre dans cette thématique et constitue la première contribution qui vise à étudier, la communauté demersale et épibenthique des fonds meubles de la côte nord atlantique marocaine, à travers les campagnes de prospection par chalutage de fond.

La démarche suivie dans la présente étude consiste, tout d’abord, à compiler et synthétiser l’existant en matière de travaux scientifiques réalisés au niveau de la zone d’étude. Cette partie présente un descriptif du milieu d’étude et une synthèse de l’état des connaissances sur les peuplements marins de fond dans la zone nord atlantique marocaine (chapitre I).

Un inventaire faunistique de la mégafaune des fonds chalutables au niveau de la zone d’intérêt a été établi, en capitalisant la série historique des campagnes scientifiques menées par l’INRH, sur une durée de 30 années. Ce travail a permis de décrire la biodiversité de la zone d’étude et de réaliser une caractérisation biogéographique et écologique, au sein des grands groupes taxonomiques (chapitre II).

4 L’organisation spatio-temporelle des poissons demersaux au niveau de la zone d’étude, a été analysée à partir des données issues des campagnes de prospection réalisées entre 2000 et 2010.

Cette analyse a mis en évidence la forte stabilité dans l’organisation spatiale des assemblages

étudiés durant une décenie et a permis de détérminer les principaux facteurs environnementaux susceptibles d’expliquer cette organisation (chapitre III).

Enfin, la caractérisation des assemblages démersaux et épibenthiques, en termes d’abondances, de biomasse et de diversité, a été realisée en se basant sur la campagne de prospection par chalutage de fond réalisée en juillet 2010, vu que c’est une campagne exceptionnelle durant laquelle, plusieurs informations ont été collectées pour la première fois.

Cette étude a permis d’identifier des assemblages de stations, sur la base de leur composition en espèces et de mettre en exergue les liens existants au sein des peuplements (chapitre IV).

Cette thèse se termine par une synthèse des principaux résultats obtenus.

Chapitre I.

CADRE GÉOGRAPHIQUE ET CONTEXTE ÉCOLOGIQUE

I. ENVIRONNEMENT CLIMATIQUE ET OCÉANOGRAPHIQUE DE LA ZONE NORD ATLANTIQUE MAROCAINE 1. Climat Général

La côte nord atlantique marocaine comprise entre Cap Spartel (35°47’N) et Sidi Ifni

(29°22’N) se situe au niveau de la zone subtropicale. Son climat est régulé par la conjugaison de deux unités distinctes ; l’anticyclone des Açores et la dépression saharienne (Belvéze

1983, Orbi et Nemmaoui 1992). Le déplacement saisonnier de ces deux unités engendre, sur la façade Atlantique, un régime éolien (Alizés) dont la direction est sensiblement parallèle à la côte (Nord-Est).

La zone d’étude se distingue par un climat très variable selon les régions : le littoral bénéficie d’une influence océanique. Il est de caractère méditerranéen, tempéré à chaud avec un été chaud et sec et un hiver relativement doux et pluvieux (Emberger 1971). Alors que l’intérieur des terres se caractérise par une diversité bioclimatique importante : sub-humide

(entre Tanger et Rabat), semi-aride (entre Casablanca et Safi) et aride (entre Essaouira et

Tiznit) (Matuhe 2001).

2. Caractéristiques Géomorphologiques et nature du fond

En ce qui concerne la géomorphologie, la façade maritime de la zone d’étude s’étend sur environ 1200 km (figure 1). C’est un écosystème de vasières, alimenté par des bassins versants transportant des quantités variables d’eaux et de sédiments. La zone littorale reçoit des apports liquides et terrigènes des plus importants fleuves du Maroc (Bayed 1991,

Cheggour 1999) et des résurgences de sources sous-marines en plusieurs endroits (Safi, El

Jadida, au Sud d’Agadir) (Collignon 1965).

Les six principaux oueds, qui y débouchent se présentent du nord au sud comme suit ;

Loukkos, Sebou, Bou Regreg, Oum Er Rbia, Tensift, Souss-Massa. Ces oueds présentent des caractéristiques hydrologiques très différentes, compte tenu de leurs bassins versants et du nombre de barrages érigés sur leur parcours, avec toutes les conséquences engendrées en termes d’apports terrigènes, notamment pendant la saison d’hiver et les périodes de crues.

Leurs débits moyens se présentent comme suit (Riad 2003, Cherkaoui 2006) :

• Loukkos : débit très irrégulier, presque nul en été et pouvant atteindre 3400m3/s en hiver. Le débit moyen est de 42,5 m3/s ; • Sebou : débit moyen de 137 m3/s ; • Bou Regreg : débit moyen de 23 m3/s ; • Oum Er Rbia : débit moyen de 105 m3/s ; • Tensift : débit très irrégulier, presque nul en été et pouvant atteindre 1200m3/s en hiver ; • Souss-Massa : débit très irrégulier, presque nul en été et pouvant atteindre 1200m3/s en hiver. Les trois bassins versants Sebou, Oum Er Rbia et Bou Regreg renferment à eux seuls plus des 2/3 du potentiel hydraulique du pays (Bayed 1991, Cheggour 1999, Cherkaoui

2006).

Figure 1. Zone d’étude et principaux cours d’eau (Ibouhouten et al. 2010)

Le plateau continental se présente en pente généralement douce inférieure à 1‰, orientée vers le large, suivie d’une pente brusque, dont l’inclinaison peut atteindre 25‰, du rebord continental jusqu’aux fonds de 250 à 300 m. À partir de ces profondeurs, la pente s’adoucit, formant un palier jusqu’aux fonds de 400 à 600 m selon la région, puis replonge jusqu’aux abysses (Furnestin 1957, Refk 1985).

La largeur du plateau continental varie, selon la position géographique, de 30 à 150 km

(Moujane 2011). Il s’étrécit jusqu’à une vingtaine de kilomètres en deux points où il est entaillé par des baies sous-marines évasées et profondes : la fosse de Rabat-Mehdia au Nord

et celle d’Agadir au Sud (Furnestin 1957). Quoiqu’au nord du cap Ghir, la largeur de cette plateforme varie entre 5 et 25 m ; elle tend à s’approfondir de Safi (50 m) jusqu’au Cap Ghir

(200 m) (Bernikov 1991, Orbi et al. 1998). Au Sud du Cap Ghir, elle devient plus large, moins profonde, et sa pente s’affaiblit.

Depuis la fin du 19ème siècle, les chercheurs européens se sont intéressés à la nature du fond des côtes marocaines. Plusieurs cartes des fonds de pêche ont été publiées par différents auteurs (e.g. Lozano 1948, Navarro et Lozano 1950, Maurin 1962, Collignon 1965, Maurin et Bonnet 1969, Bonnet Duclerc et Pichot 1971, Belvèze et Bavo de Laguna 1980). Certains travaux (Gruvel 1925, 1929, Gruvel et Besnard 1933, Maurin 1962, Collignon 1965, Bayed et Glémarec 1987, INRH 2009) ont synthétisé les connaissances acquises sur les fonds de pêche du plateau continental marocain et ont fourni des précisions sur la répartition des fonds meubles chalutables et des zones non chalutables (rocheuses et coralligènes) (Figure 2).

Figure 2. Carte de la nature de fond et la bathymétrie de la zone, les informations sur les zones chalutables et non chalutales datent des années 1980 (INRH 2009)

Les proportions des zones chalutables, entre Cap Spartel et Cap Draâ, de la côte à 500 m de profondeur sont présentées au tableau 1.

Tableau 1. Répartition des zones chalutables du plateau continental de Cap Spartel au Cap Draâ (Belvèze et Bravo de Laguna 1980)

Région Strates de profondeur Proportion de la surface chalutable 0 - 50 m 30 % 50- 150 m 64 % 150 – 300 m Du Cap Spartel à El Jadida 89 % 300 – 500 m 100 % Surface totale 68 % 0 - 50 m 45 % 50- 150 m 71 % D’El Jadida au Cap Ghir 150 – 300 m 84 % Surface totale 68 % 0 - 50 m 88 % 50- 150 m 90 % Du Cap Ghir au Cap Draâ 150 – 300 m 85 % 300 – 500 m 92 % Surface totale 89 %

Du point de vue couverture sédimentaire, le plateau continental est séparé, sur environ toute son étendue, en une zone côtière et une zone profonde, par une barrière coralligéne dont la largeur et la situation en profondeur varient selon la région. Cette barrière, presque continue et parallèle à la côte, se situe entre 120 et 180 m de profondeur. Elle est formée de coraux appartenant, en majorité, à l'espèce Dendrophyllia ramea (Furnestin 1957,

Erimesco 1965, Maurin 1968, Bayed 1980, Bayed et Glémarec 1987). Néanmoins, entre ces bancs de coraux se trouve la vase riche en débris coquillers grossiers et débris de

Dendrophyllia (Bayed 1980).

D’après plusieurs auteurs (Furnestin 1959, Mathieu 1968, 1971, 1972, Collignon

1970, Bayed 1980), l’étagement vertical des différents types de fond reste à peu près constant dans la zone qui s’étend entre Cap Spartel et Cap Ghir. Le plateau continental semble être recouvert, dans ses grandes lignes, de sédiments répartis en bandes longitudinales, de superficies inégales et parallèles au rivage. Ce plateau se présente comme suit :

Ø Une bande côtière située entre la côte et l’isobathe 30 à 50 m. Le fond est à forte

dominance sableuse, avec quelques affleurements rocheux ;

Ø La teneur en sable diminue très vite pour arriver à des vases plastiques pratiquement

pures à partir de 80 à 90 m.

Ø Une deuxième zone dominante sableuse, et même parfois de sable assez grossier, fait

suite aux fonds de vase. Elle est rencontrée de façon constante entre 120 et 270 m de

profondeur. C'est au niveau de cette zone où s’installent les coraux, ils constituent

des bancs de 200 m à 300 m de diamètre avec une hauteur de 2 à 4 m (Bayed et

Glémarec 1987).

Ø Une zone profonde débute vers 300 mètres et s'étend vers les grandes profondeurs.

Le fond semble être sablo-vaseux ou vaseux.

D’après Belvèze et Bravo de Laguna (1980), les fonds durs du plateau continental marocain, sont en majorité constitués de lumachelles, coquilles et sables agglomèrés et consolidés. L’érosion marine active sur ces roches tendres et peu homogènes produit des fonds accidentés non chalutables.

Bayed et Glémarec (1987) ont dressé une carte biosédimentaire de la plateforme continentale entre Tanger et El Jadida, en se basant sur les données de la campagne BIOMAR

(Bayed et Glémarec 1987). Cette carte révèle l’existence, au niveau de cette zone, d’une vasière très étendue bordée vers la côte de sables moyens et de sable fins et limitée vers le large par des sables biogènes envasés ou par des formations coralligènes en position bathylittorale (Figure 3).

Figure 3. Carte biosédimentaire du plateau continental entre Tanger et El Jadida (Bayed et Glémarec 1987) 3. Environnement océanographique

La zone d’étude fait partie de l’écosystème marin du Courant des Canaries qui couvre la zone comprise, entre les latitudes 12°N et 43°N (Arístegui et al. 2009). Elle est considérée parmi les quatre zones distinguées mondialement, par le phénomène de remontée d’eau froides « upwellings » qui les rend riches en ressources halieutiques (Moujane et al. 2011)

(Figure 4).

Figure 4. Schéma des principaux courants dans le bassin du courant des Canaries. Les courants principaux : courants superficiels (bleu clair); le courant de fond (en bleu foncé) ; Les caps majeurs, sources d'eaux douces (flèches bleues) et des apports de poussière (> 10 g m-² y -¹ en hachuré jaune) ; Les zones de rétention (orange) et de dispersion (vert) situées sur le plateau continental ; Les zones frontales entre des masses d'eau (tirets bleus) et les structures tourbillonnaires mesoéchelles (bleu : cyclones ; rouge : anticyclones) au sud des Îles Canaries. Les différentes masses d’eau : Eau Centrale Nord Atlantique (NACW) ; SACW : Eau Centrale Sud Atlantique (SACW) ; le Courant des Açores (AC) ; le Courant des Canaries (CanC) ; le Courant Mauritanien (MC) ; Courant Nord Equatorial (NEC) ; Contre courant Nord équatorial (NECC). (Arístegui et al 2009)

La circulation des eaux superficielles est induite principalement par la circulation atmosphérique. Elle se rattache à une branche du grand tourbillon anticyclonique des eaux 15

nord-atlantiques « le courant des Canaries » (Erimesco 1967, Atlantniro 1980, Orbi et al.

1998, Moujane et al. 2011). Largement dépendant du régime éolien (Alizés), ce courant forme la branche orientale du gyre subtropical atlantique et longe les côtes marocaines jusqu’aux environs du Cap Blanc en été et jusqu’aux côtes sénégalaises en hiver (Fréon

2006).

De direction Sud-ouest, le courant des Canaries est situé généralement entre la surface et 500 m de profondeur. Sa vitesse moyenne est de 0,5 nœuds, mais peut parfois atteindre 2 nœuds selon l’orientation du vent ; sa largeur peut atteindre 1000 km (Orbi et al.

1998, Moujane et al. 2011). Ce courant est froid (18°C en plein été) puisqu´il provient des latitudes plus septentrionales et se nourrit, en partie, des remontées d’eaux profondes qui se produisent au large des côtes marocaines. En se déplaçant vers l’équateur, l’intensité du courant diminue rapidement sous la surface marine (à 100 m de profondeur). Le jet instable se sépare de la côte et crée des méandres, des tourbillons et des filaments dont certains sont quasi permanents, tel qu’au niveau du cap Ghir (Knoll et al. 2002, Pelegri et al. 2005, Nieto et al. 2012). Ces filaments jouent un rôle important dans le transfert des masses d’eaux de la zone côtière vers le large et l’enrichissement des eaux côtières en sels nutritifs (Fréon 2006).

La zone d’étude est également caractérisée par la présence d’un contre-courant, remontant de la côte sénégalo-mauritanienne et dirigé vers le Nord, à l’opposé de la dérive générale des Alizés. Ce système est situé en sub-surface ou en profondeur, au-dessus du plateau ou du talus continental. L’une des branches de ce sous-courant vient du fond du golfe de Guinée (Binet 1991). L’enfoncement de ce courant se poursuit au fur et à mesure qu’il se dirige vers le nord. Il atteint 500 à 1000 m de profondeur, entre les parallèles 30° et 34° N

(Mittelstaedt 1983).

L’hydrologie de la zone d’étude se trouve également influencée par l’écoulement en profondeur des masses d’eau provenant de la Méditerranée (Knoll et all. 2002, Borenäs et al. 2002). En effet, en se dirigeant vers l’océan atlantique, les masses d’eaux méditerranéennes de forte densité se mélangent aux eaux Atlantiques moins denses et plus froides et forment, en surface, au niveau du détroit de Gibraltar, une couche d’eau

Atlantique modifiée (Millot 1999). Celle-ci prend la forme d'une veine qui se subdivise verticalement en deux branches principales. La première longe la côte ibérique et la seconde coule le long de la côte africaine et par conséquent, la côte marocaine (Millot 1999, Knoll et al. 2002 ; Borenäs et al. 2002).

En se dirigeant vers le sud, ce courant s’enfonce progressivement pour couler en profondeur, prés du fond marin (Knoll et al. 2002). Au niveau de la zone considérée, cette circulation est observée durant toute l’année, avec une plus forte intensité en hiver (Johnson et Stevens, 2000).

Le phénomène d’upwelling côtier est l’une des principales caractéristiques de la zone d’étude. Ce phénomène résulte de la combinaison du courant des Canaries et des effets de la dérive des eaux superficielles par les vents ‘Alizés’ (cf. Orbi et Nemmaoui 1992, Makaoui et al 2005, Benazzouz et al 2014a).

Furnestin (1959) fut le premier auteur à avoir décrit en détail l’hydrologie des côtes atlantiques marocaines et, particulièrement, le phénomène des résurgences des eaux froides entre le détroit de Gibraltar (36°N) et le Cap Juby (28°N). Des études océanographiques plus récentes (Belvèze 1984, Binet 1988, Mittelstaedt 1991, INRH 2000, Makkaoui et al 2005,

Makkaoui 2008, Benazzouz et al. 2006, 2014, Moujane et al. 2011, Nieto et al. 2012,

Benazzouz 2014), ont démontré que la côte marocaine est sous l’influence d’un phénomène

d’upwelling côtier permanent qui présente des variabilités latitudinale et saisonnière importantes.

Son intensité augmente régulièrement du Nord vers le Sud (Figure 5) et elle est

étroitement liée à la direction et à l’intensité des vents Alizés. Ces résurgences se produisent le plus souvent en certains points du littoral, essentiellement au voisinage de certains caps et inflexions de la côte (Figure 6).

Figure 6. Localisation des principales zones d’upwelling le long de la côte marocaine (Makaoui 2008) Figure 5. Diagramme de Hovmöller représentant l’indice d’upwelling et la largeur du plateau continental (ligne noir) (Nieto et al. 2012)

En résumant les observations des différents auteurs cités précédemment, l’upwelling au niveau de la zone d’intérêt pourrait être décrit comme suit :

§ Du Cap Spartel à Cap Cantin : L’upwelling est le moins actif, voire même absent, aussi

bien en hiver qu’en été ;

§ Du Cap Cantin à Cap Ghir : L’upwelling est pratiquement permanent tout au long de

l’année, avec une forte intensité estivale ;

§ Du Cap Ghir à Sidi Ifni : L’upwelling s’affaiblit.

L’intensité de l’upwelling a montré des variabilités interannuelles durant la période

1982-2011 (Benazouz et al. 2014b), sans tendance particulière, avec des périodes de faible intensité, correspondant aux années chaudes, et des périodes de forte intensité, correspondant aux années froides.

Par ailleurs, les moyennes annuelles des températures de surface maximale et minimale, calculées sur la période 1982-2011 (figure 7a, b et c), toutes saisons confondues, montrent une nette tendance vers le réchauffement au niveau de la côte nord atlantique marocaine (Benazouz et al. 2014a).

Figure 7. Variabilité saisonnière et interannuelle de l’indice d’upwelling à long terme (1982- 2011). a) Diagramme de Hovmöller représentant l’indice d’upwelling.Tendances de la SSTmax (ligne rouge), la SST min (ligne bleu), l’IUCSST (ligne noire) pour les zones : b) Cap Ghir (31.5), c) 26-33°N (Benazouz et al. 2014a, b)

4. Productivité du milieu

L’upwelling côtier s'accompagne non seulement des températures froides, mais aussi d'un enrichissement des eaux de surface en sels nutritifs (phosphates, nitrates, silicates)

aboutissant à une richesse en phytoplancton et en zooplancton (Pelet 1985, Morel 2000,

Pichevin 2004).

Il a été observé que l’évolution générale de la biomasse phytoplanctonique est répartie sur toute la côte atlantique marocaine, avec des concentrations variables en fonction des saisons et de la latitude (INRH 2000, Makaoui et al. 2005, Makaoui 2008). Au niveau de la zone d’intérêt, les plus fortes concentrations de chlorophylle a sont observées en été entre cap Cantin et cap Ghir (8mg/m3).

La production primaire suit la même évolution que celle de la chlorophylle a : elle est répartie sur toute la côte, importante en été et faible en hiver. Ainsi, au niveau de la zone

Cap Cantin-Cap Ghir, les valeurs ne dépassent pas 0,8 gC/m2/jour en hiver et atteignent 2,69 gC/m2/jour en été (Makaoui et al. 2001).

Les biomasses zooplanctoniques montrent également des variabilités saisonnières entre les parallèles (32° - 26°N). Les concentrations en zooplancton ne dépassent pas 500 mg/m3 en hiver et peuvent atteindre 960 mg/m3 en été (Berraho 2007).

II. PRÉSENTATION DES PEUPLEMENTS DE FOND DE LA ZONE NORD ATLANTIQUE MAROCAINE II. 1. Biogéographie

II. 1. a. Provinces biogéographiques

La distribution biogéographique des organismes marins a intéréssé les biologistes depuis les premières campagnes océanographiques. Le Forbes et Godwin Austen (1859) (in

Watling 2013) furent les premiers auteurs à avoir synthétisé la distribution des organismes marins des mers bordant l'Atlantique Nord et l’Europe de l'Ouest. Ils ont identifié cinq zones d'endémisme dans la région s'étendant de l'océan Arctique à la mer Méditerranée.

Le concept de province biogéographique a été proposé par les phytogéographes

(Lomolino et al. 2010), et se réfère à une zone de présence d’une espèce, avec un certain niveau d'endémisme. Valentine (1973) a expliqué que le globe terrestre est organisé en une structure hiérarchique et que les espèces sont organisées dans des associations ou des assemblages qui sont ensuite agrégés dans des écosystèmes. Les provinces sont des associations des écosystèmes et ont la capacité de changer au fil du temps. Lomolino et al.

(2010) présentent une définition plus moderne, en proposant qu'une province ne soit pas seulement un lieu avec un certain niveau d'endémisme, mais un lieu où ces espèces endémiques ont été isolées pendant longtemps par une combinaison de facteurs écologiques.

Du pôle Nord au pôle Sud, les diverses parties du domaine marin sont subdivisées en provinces faunistiques en fonction des organismes marins qui les peuplent (Maurin 1968) : provinces arctique, boréale, atlanto-méditerranéenne, tropicale.

Le Maroc est inclus dans la province atlanto-méditerranéenne (Furnestin et al. 1958). Il est géographiquement intermédiaire entre trois sous-secteurs, à savoir ; la région méditerranéenne, la région lusitanienne du détroit de Gibraltar aux côtes anglaises et la région mauritanienne du détroit de Gibraltar au cap Blanc (Furnestin et al. 1958). Toutefois, certains auteurs (Maurin 1968, Hall 1964) ont situé la limite méridionale de la province lusitanienne au niveau du Cap blanc, lieu de confrontation entre les masses d’eaux d’origine nord atlantique et tropicales. Par contre Saldahna 1974, Briggs 1976 (in Menioui 1988) placent cette frontière à la hauteur du Cap vert.

II. 1. b. Peuplements ichtyologiques

La synthèse des observations réalisées par Furnestin et al. (1958) et Maurin (1962, 1965,

1968) sur les poissons de la zone comprise entre le cap Spartel et le cap Juby, permet de

montrer que l’ichtyofaune marocaine est dans de très fortes proportions du type atlanto- méditerranéen. Les espèces tropicales ou subtropicales sont moyennement représentées, tandis que les espèces boréales sont rares (Tableau 2).

Selon Maurin (1965), la côte atlantique marocaine constitue avec la région méditerranéenne, une zone de transition à caractère subtropical affirmé. Elle abrite des poissons à vaste répartition géographique qui se concentrent surtout, au niveau des zones tempérées chaudes. Les espèces à affinité tropicale deviennent très rares au nord du cap

Blanc qui, d’après Maurin (1968), constitue une importante limite faunistique. Néanmoins, la faune ichthyologique de profondeur présente une grande analogie avec celle de la région septentrionale, alors que les espèces pélagiques à affinité tropicale sont rencontrées au large

(Furnestin et al. 1958, Maurin 1968).

Le fait que l’ichtyofaune de la zone conserve dans l'ensemble un caractère septentrional, s'explique par la particularité hydrologique des eaux de la côte nord africaine reliée au phénomène « d’upwelling » (Furnestin 1959, Bayed 1980, Bayed et Glémarec 1987).

Tableau 2. Composition biogéographique de la faune ichthyologique du Maroc (Furnestin et al. 1958)

Type d’espèces Proportions

Espèces boréales ou subboréales 7 %

Espèces atlanto-méditerranéennes 67 %

Espèces tropicales ou subtropicales 26 %

II. 1. c. La macrofaune benthique

La macrofaune benthique des substrats meubles, entre Tanger et el Jadida, comprend plus de 300 espèces, appartenant principalement aux polychètes, crustacés, mollusques et

échinodermes. Boucher et Glémarec (1974) et Bayed (1980) ont rattaché ces espèces à la faune lusitanienne (Ibéro-marocaine), caractérisée par une absence totale des espèces tropicales, une présence des espèces subtropicales et une dominance d’une faune à affinité tempérée froide ou moyenne.

Toutefois, ils ont remarqué que la répartition de la macrofaune benthique des substrats meubles, se trouve modifiée dans les zones où se manifeste le phénomène d’upwelling. Les peuplements s’identifient d’une façon frappante avec ceux du Golfe de Gascogne situé à 10° de latitude plus au nord, avec en particulier la submergence de la faune tempérée moyenne de l’infralittoral du Golfe de Gascogne, au circalittoral côtier marocain et, de façon inverse,

à l’émergence de la faune tempérée froide qui devrait descendre en profondeur lorsque la latitude décroit. Quant à la faune subtropicale, elle n’apparaît qu’à très faible profondeur

(Maurin 1962, Boucher et Glémarec 1974).

II. 2. Description des peuplements de fond de la côte nord atlantique marocaine

II. 2. a. Généralités

Les différents travaux menés sur les peuplements des fonds chalutables de la côte nord atlantique marocaine, mettent l’accent sur l’importance et la diversité des poissons osseux, par rapport aux autres groupes taxonomiques (Coupe 1952, Dollfus 1955, Maurin 1952,

1954, 1955, 1962, 1965 et 1968, Alloncle 1966, Furnestin et al. 1958). Les espèces de poissons de fond, les plus abondantes, appartiennent principalement, aux merlus, pageots, rougets, poissons plats et grondins (Furnestin et al. 1958, Maurin 1968, Collignon 1969,

1971a, 1971b, Collignon et Aloncle 1972, Srour 1984 INRH 2002, El Habouz 1995). Les

familles les plus riches en espèces sont les Sparidés qui en comptent environ une vingtaine d’espèces (Coupé 1952, Dollfus 1955, Alloncle 1966, Bonnet 1969) et les Soleidés, représentés par environ une trentaine d’espèces (Srour 1984, Belghiti et al. 1995). Le merlu blanc, Merluccius merluccius demeure toutefois, l’espèce la plus fréquente dans la zone d’intérêt (Maurin 1968, Collignon 1972, Lahrizi 1996, INRH 2002, El Habouz 2011).

La grande richesse des poissons cartilagineux a également été rapportée par plusieurs auteurs (Belloc 1934, Maurin 1968, Collignon 1969, Boyer 1984). Ceux-ci ont noté la prédominance des squales, des roussettes et des chiens de mer. Les raies, sont représentées principalement, par la famille des Rajidés, particulièrement Raja asterias Delaroche, 1809 et Raja batis Linnaeus, 1758.

Cette zone est également, connue pour sa richesse en Crustacés qui correspondent en majorité à des crevettes, représentées essentiellement par la crevette rose Parapenaeus longirostris (Crosnier et Forest 1973, INRH 2002, Najd 1992, Laghmari 2003, Benchoucha et al. 2008). Le homard, les langoustes, la langoustine, les crabes, les araignées et les cigales de mer sont également, rencontrés en grande quantité dans la zone.

Les Céphalopodes sont de moindre importance dans cette zone. Ils sont représentés essentiellement par le poulpe Octopus vulgaris Cuvier, 1797, le casseron commun

Allotheutis subulata Lamarck, 1798 et l’encornet rouge Illex coindetti Vérany, 1839 (Maurin

1968, El Habouz 2011).

II. 2. b. Répartition des peuplements des fonds sableux côtiers

La répartition bathymétrique du peuplement de sable côtier est décrite sur la base des prospections réalisées au niveau d’une radiale, au nord-ouest de Casablanca. Ainsi,

Collignon (1971b) a subdivisé ce peuplement en trois populations :

Ø Populations stables ; composées de la sole pole Pegusa lascaris Risso, 1810 ou de

céteau Dicologlossa cuneata Moreau, 1881. Ces espèces, relativement sédentaires,

passent presque toute leur existence sur ces fonds auxquels elles peuvent être

considérées comme inféodées.

Ø Populations saisonnières : la plus typique étant la population de rouget-barbet de

roche Mullus surmuletus Linnaeus, 1758, caractérisée par l’apparition saisonnière de

jeunes individus, qui y passent une courte période de leur cycle vital.

Ø Populations irrégulières : caractérisée par l’apparition et la disparition de groupes

d’espèces de différents âges : c'est le cas du chinchard Trachurus trachurus

Linnaeus, 1758, du merlu Merluccius merluccius et du tacaud commun Trisopterus

luscus Linnaeus, 1758.

II. 2. c. Peuplements des fonds meubles du plateau et du talus continental

En étudiant le peuplement ichtyologique des fonds meubles du plateau continental marocain entre les isobathes 20 et 120 mètres de profondeur, sur une radiale au niveau de

Casablanca, Collignon (1971 a) a permis la distinction de 3 assemblages de poissons :

• Un peuplement près de la côte où dominent certains poissons plats ; Dicologlossa

cuneata, Pegusa lascaris, Solea senegalensis Kaup, 1858, des vives, Trachinus

draco Linnaeus, 1758 et Tr. Vipera Cuvier, 1829 et les juvéniles de rouget Mullus

surmuletus ;

• Un peuplement intermédiaire où domine la bésugue Pagellus acarne Risso, 1826 et

les Grondins Trigla hirundo et Tigla Iucerna Linnaeus 1758 ;

• Un peuplement plus profond, avec Merlucius merlucius, Trisopterus Iuscus,

Argentina sphyraena Linnaeus 1758 et des espèces de raies.

Selon le même auteur (Collignon 1972), les Crustacés des fonds chalutables du talus continental, au large de Casablanca, entre 200 m et 600 mètres se répartissent comme suit :

• La crevette rose du large (Parapenaeus longirostris) abonde surtout entre 250 et 400

mètres.

• Les langoustines (Nephrops norvegicus Linnaeus, 1758), les crevettes à œufs bleus

(en particulier Plesionika martia A. Milne Edwards, 1883) et les galathées (Munida

sp), sont rencontrées entre 300 et 500 mètres, avec un maximum très net aux

alentours de 400 mètres ;

• Les crevettes rouges apparaissent à partir de 500 mètres, notamment les espèces

Aristeomorpha foliacea Risso, 1827, Aristeus antennatus Risso, 1816 et

Plesiopenaeus edwardsianus Johnson, 1867.

II. 2. d. La macrofaune benthique des substrats meubles de la côte nord atlantique marocaine

Boucher et Glémarec (1974) furent les premiers auteurs, à avoir étudié la macrofaune benthique de la côte atlantique marocaine, en milieu subtidal. Leurs travaux ont concerné la zone cap Sim - cap Ghir. Ils y ont identifié, de la côte vers le large, quatre unités majeures :

• De la côte à environ 30 m, c’est un peuplement de sable fin aux Polychètes Onuphis

sp. et Magelonidae ;

• Entre 30 et 50 m, c’est un peuplement de sable envasé (10 à 25% de pélites) à

l’Échinoderme Amphiura filiformis, au Polychète Aponuphis grubii, aux Mollusques

bivalves Tellina pulchella et Lucinoma borealis ;

• Entre 50 et 100 m, c’est un peuplement de vase sableuse et de vase, où sont

rencontrées les espèces suivantes : le mollusque bivalve Nucula sulcata, les

Crustacés décapodes Goneplax rhomboïdes, Jaxea nocturna, et Alpheus glaber ;

• Au-delà de 100 m, c’est un peuplement de vase bathyale au Mollusque bivalve

Nucula tenuis, à l’Échinoderme Amphiura chiajei, et au Polychète Melinna sp, vivant

à des températures de 10-12°C.

Des années plus tard, Bayed et Glémarec (1987) se sont basés sur les données de la campagne de prospection BIOMAR (1978) pour décrire les invertébrés benthiques des substrats meubles de la plate-forme continentale entre Tanger et d’El Jadida. Ils ont, ainsi, déterminé trois unités principales :

• Le peuplement des sables moyens au Polychète Nephtys cirrosa, et au Mollusque

bivalve Angulus fabula ;

• Le peuplement des sables fins au Mollusque bivalve Mactra stulroum, et au

Polychète Diopatra neapolitana ;

• Le peuplement des vases sableuses et des vases pures au Polychète Sternaspis

scutata, et au Mollusque bivalve Thyasira flexuosa.

Par la suite, la macrofaune benthique de la zone intermédiaire, située entre Safi et

Essaouira (Sidi Boulbra) et qui est restée non explorée auparavant, a été abordée par Fadlaoui

(1994) et Fadlaoui et Retière (1995). Cette zone est caractérisée par la communauté des sédiments fins, plus ou moins envasés et plus ou moins compacts, au Mollusque bivalve 29

Abra alba et l’Annélide Polychète Diopatra marocenis. Au niveau de cette zone, les

Annélides polychètes et les Crustacés sont représentés par un grand nombre d’espèces et d’individus, en comparaison avec les Mollusques Lamellibranches et Gastéropodes. Les

Échinodermes y forment le groupe zoologique le plus faiblement diversifié (Fadlaoui et

Retière 1995).

II. 3. Associations faunistiques

Maurin (1968) s’est basé sur les données issues de 382 opérations de chalutage, 153 dragages, 2 pêches à la palangre et 12 plongées, pour décrire les peuplements marins des côtes nord-ouest africaines et leur organisation bathymétrique. Toutefois, ces prospections n’ont pas couvert toute notre zone d’étude, ils se sont limités à des secteurs particuliers et des profondeurs bien précises. Ainsi, la description des associations faunistiques concerne uniquement les zones explorées (Figures 8 et 9).

ü Invertébrés benthiques

• Du cap Spartel à Asilah : entre 180 et 230 m de profondeur, la crevette rose

(Parapenaeuslongirostris) ainsi que les Céphalopodes Illex coindetii, Alloteuthis

media et Alloteuthis subulata, Todaropsis eblanae et Eledone cirrosa sont abondants.

les cnidaires (Caryophyllia clavus et Brissopsis lyrifera) sont rencontrés, mais en

moindre importance que les autres espèces.

• D’Assila à Larache : entre 175 et 200 m de profondeur, les Cnidaires sont très

fréquents, en particulier l’espèce Alcyonium palmatum. Les crevettes et les

Céphalopodes, appartenant aux mêmes espèces de la zone nord, sont encore

nombreux. Entre 300 et 350 m ; le Crustacé Munida curvimana, le Gastéropode

Morio rugosa et les Cnidaires (Sertula rellagayi, Lophelia prolifera, Madrepora

oculata, Desmophyllum cristagali et Caryophyllia clavus) sont abondants. Alors que

l’importance des Crustacés, Parapenaeus longirostris, Paromola cuvieri et Munida

curvimana diminue. De 350 à 500 m ; apparition du Cnidaire Actina ugerichardi.

Entre 500 et 600m ; présence locale des coraux bambous Isidella.

• Au niveau du Cap Ghir : les fonds entre 10 et 30 m, sont riches en Crustacés,

notamment Dorippela nata, Homola barbata, Atelecyclus rotundatus et Maia

goltziana. Entre 100 et 150 m les taches de Dendrophyllies sont très nombreuses et

entre elles s'étendent des passages recouverts de sable vaseux riche aux

Échinodermes Leptometra sp. et Stichopus sp.

ü Peuplements ichthyologiques

Maurin (1968) a regroupé les poissons de la zone considérée en cinq catégories :

• Les espèces du plateau continental : Pagellus acarne, Gadus luscus, Trachurus

picturatus, Mullus surmuletus, Umbrina canariensis, Dentex maroccanus, Trigla

hirundo, Microchirus variegatus, Trigla pinni, Euçitharus linguatula, Arnoglossus

laterna, Ophisurus serpens ;

• Les poissons à large répartition bathymétrique : Merlucius merlucius, Conger

conger, Scylliorhinus caniculus, Ariosoma mystax, Trachurus trachurus, Lophius

piscatorius ou Lophius budegassa ;

• Les poissons qui vivent à proximité des zones rocheuses : les espèces

Macrorhamphosus scolopax, Capros aper, sont abondantes en présence de

Peristedion cataphr actum, Trigla lyra et Lepidotrigla cavillone ;

• Au niveau de la partie supérieure du talus : Argentina sphyraena et leioglossa,

Lepidopus caudatus, Callionymus phaeton, Maurolicus muelleri et Pagellus

centrodontus ;

• Les espèces profondes : Hexanchus griseus, Onos biscayensis, Gadella maraldi,

Symphurus nigrescens.

Figure 8. Répartition des principales espèces péchées au large d’Asilah, en fonction de la bathymétrie et de la nature des fonds. A - Fonds de 180 à 220 m, vase sableuse détritique à Caryophyllia clauus et Brissopsis lyrifera. B - Fonds de 300 à 350 m, sable vaseux détritique à Caryophyllia clauus et Munida cuvuimana. C - Fonds de 350 à 500 m, vase profonde peu sableuse à Açtinauge. D – Fonds de 500 à 600 m, vase à Isidella (Maurin 1968).

Figure 9. Répartition des principales espèces rencontrées au sud d'Agadir. A - Fonds de 10 à 30 m, sables vaseux à alcyonaires et Atelecyclus. B - Fonds de 40 à 80 m, vase terrigène à Cymbium et Inachus. C - Fonds de 100 à 150 m, sables vaseux à Leptometra. D - Fonds de 350 à 450 m, vase à funiculines (Maurin 1968).

I. CONCLUSION

La présente synthèse bibliographique a permis, tout d’abord, d’établir un état des lieux sur les particularités hydrologiques et géomorphologiques de l’ecosystème nord atlantique marocain et sur son importance biologique et écologique.

Les premiers recensements de la faune marine, au niveau de la zone d’étude, furent

établis dés le début du 19ème siècle, lors des expéditions européennes. Les travaux réalisés à cette époque se sont limités à des zones restreintes et à des périodes bien déterminées. Ils ont concerné principalement la systématique et la répartition spatiale de certaines espèces avec quelques éléments sur leur biologie. À partir des années 1980, plusieurs campagnes de prospections par chalutage de fond ont été menées par l’INRH, pour suivre et évaluer l’état des stocks du merlu blanc et de la crevette rose. Les travaux de recherche se sont orientés vers l’étude de la dynamique des populations des principales espèces ciblées, à des fins d’aménagement des ressources halieutiques. Cependant les études portant sur l’ensemble du peuplement, englobant les espèces ayant peu ou pas de valeur commerciale, sont restées très défectueuses.

De ce fait, les chapitres suivants se proposent, de combler les lacunes décelées et de compléter les travaux antérieurs, sur la base des données des campagnes de prospection par chalutage de fond réalisées depuis les années 1980.

Chapitre II.

Peuplements des fonds chalutables de la côte nord atlantique marocaine :

Composition et répartition

Une partie de ce chapitre a été traitée sous forme d’un article publié au bulletin de la Société de Zoologie de France en 2013.

Taï I., Masski H., Benchoucha S., Yahyaoui A., Chaghif A. et Bazairi H., 2013. Diversité et répartition des espèces demersales et benthiques des fonds chalutables de la côte nord atlantique marocaine : cap Spartel (35°47’N) - baie d’Agadir (30°26’N). Bull. Soc. Zool. Fr., 138(1-4) : 305-322.

36 I. INTRODUCTION

La côte nord atlantique marocaine, située entre Cap Spartel (35°47’N) et la région de Sidi

Ifni (29°22’N), est connue non seulement pour sa richesse en crevette rose (Parapenaeus longirostris) et en merlu blanc (merluccius merluccius), mais se distingue aussi par une grande diversité biologique (Maurin 1968, Collignon 1969, Srour 1984, Laghmari 2003, Benchoucha et al. 2008, El Habouz 2011). Ces ressources sont soumises à une activité de pêche intense, dirigée vers l’exploitation des poissons à haute valeur commerciale tels que les pagres, les dorades, les lottes, les poissons plats, etc. (INRH 2002).

Cette zone a bénéficié d’un suivi scientifique régulier, depuis les années 1980, au moyen des campagnes de prospections par chalutage expérimental de fond. Ce programme, a été mis en place par l’INRH pour produire les indicateurs nécessaires à l’aménagement des pêcheries démersales installées dans cette zone, particulièrement les pêcheries merluttière et crevettière.

Il fournit une base de données, extrêmement importante, sur les peuplements de la région.

Le présent chapitre utilise cette base historique, pour faire la description de la composition taxonomique des peuplements de la mégafaune inféodée aux substrats meubles, au niveau de la côte nord atlantique marocaine, en capitalisant la série historique des campagnes menées par l’INRH, sur une durée de 30 années. Une caractérisation biogéographique et écologique des peuplements est également réalisée au sein des grands groupes taxonomiques.

II. MATÉRIEL ET MÉTHODES

La zone d’étude est située entre le Cap Spartel (35°47’N) et la région de Sidi Ifni

(29°22’N). Les données utilisées dans cette partie proviennent de 46 campagnes de prospections par chalutage de fond, réalisées durant la période 1981-2010 à des profondeurs s’étendant de 20 m à 900 m.

Jusqu’en 1986, les campagnes de chalutage étaient conduites à bord du N/R IBN-SINA.

C’est un chalutier de 39m, de 257 TJB et de 1100 CV. Depuis décembre 1986, Il a été remplacé par le N/R CHARIF AL IDRISSI qui présente des caractéristiques assez proches du premier

(41m de long, 397 TJB et 1100 CV) (Figure 10).

Figure 10. Photo du navire de recherche CHARIF AL IDRISSI

L’engin de pêche a connu plusieurs ajustements depuis les années 1980 (Annexe 1). Le chalut de fond utilisé était de type Calypso jusqu’en novembre 1986. De novembre 1987 à avril

1993, il a été remplacé par un chalut de fond japonais à crevettes. À partir de juin 1994 les prospections ont été réalisées à l’aide d’un chalut de fond de conception locale. Le maillage du sac du chalut, fixé à 40 mm a été conservé jusqu’à aujourd’hui. L’ouverture verticale varie entre 1,5 et 3 m et l’ouverture horizontale entre 18 et 22 m (Figure 11).

La vitesse de pêche standard est en moyenne de 3 nœuds/heure et la durée du trait de chalut a varié selon la profondeur entre 15 et 60 minutes.

Photo 1 : chalut de fond de conception locale

Photo2 : récupération de la capture Photo 3 : capture d’un trait de chalut de 30 min

Figure 11. Photos de l’engin de pêche utilisé à partire de 1994 (photos 1 et 2) et du contenu du chalut après 30 min de chalutage (photo 3)

Les campagnes de prospection par chalutage de fond ciblaient au départ la zone d’activité de la flotte côtière. Le réseau d’échantillonnage a connu plusieurs adaptations durant cette période :

• Entre décembre 1981 et décembre 1995, les prospections étaient assurées selon un réseau

d’échantillonnage systématique composé de radiales perpendiculaires à la côte, en face des

principaux ports de pêche et comportant 4 à 6 stations de chalutage chacune (Figure 12 a).

• Entre mai 1996 et décembre 1997, un plan d’échantillonnage aléatoire stratifié a remplacé

progressivement le schéma d’échantillonnage systématique (Figure 12 b).

• Entre juillet 1998 et juin 2007, le réseau d’échantillonnage aléatoire maillé a été adopté.

La zone de prospection était déterminée sur la base des résultats des campagnes antérieures.

Deux polygones composés de mailles de 9 milles nautiques de côté, ont été tracés, couvrant

deux zones d’étude ; la zone Larache-El Jadida et la zone Essaouira-Agadir. À l’intérieur

de chaque maille, une station d’échantillonnage (opération de pêche) était choisie au hasard.

La couverture des deux zones étant équilibrée, celles-ci sont considérées comme une seule

entité géographique (le nombre de stations et les captures ne montrent pas de différences

significatives entre les deux zones). Les stations étaient réparties sur les fonds meubles de

façon alèatoire, à partir de la côte (20m) jusqu’aux fonds de 900m (figure 12 c).

• À partir de juillet 2010, le réseau d’échantillonnage de type aléatoire maillé a couvert

l’ensemble des fonds meubles situés entre le cap Spartel et Sidi Ifni, de 20 à 900 m de

profondeur (Figure 12 d).

(a) (b)

Figure 12. Évolution du réseau d’échantillonnage : (a) plan d’échantillonnage systématique. (b) plan d’échantillonnage aléatoire stratifié. (c) réseau d’échantillonnage aléatoire stratifié maillé couvrant deux sous zones distinctes. (d) réseau d’échantillonnage aléatoire stratifié couvrant toute la zone.

Au total, 2274 traits de chalut ont été effectués durant cette période. Pour chaque trait de chalut, les espèces ont été déterminées à l’aide des clés d’identification (Fisher et al. 1987, FAO

1998) et leurs poids et effectifs relevés. Toutefois, cette procédure ne s’est pas appliquée aux taxons rares ou sans intérêt commercial, notamment pour les campagnes réalisées avant 2000.

Dans ce cas, les espèces ont été citées soit par leurs noms communs, ou rassemblées en familles.

Afin de combler ces lacunes, nous avons procédé à une révision des taxons : les dénominations des espèces ont été standardisées selon le système Linnéen, après consolidation des bases de données et élimination des taxons mal identifiés. Par la suite, les espèces inventoriées ont été classées, selon leur mode de vie, afin de distinguer leur preferendum écologique et leur affinité biogéographique, selon FishBase (www.fishbase.org). Concernant leur mode de vie, les espèces ont été réparties en cinq catégories : (1) Bathydémersales, (2) Bathypélagiques, (3)

Benthopélagiques, (4) Démersales et (5) Pélagiques. En ce qui concerne les affinités biogéographiques, trois classes ont été considérées, à savoir (1) les espèces subtropicales, (2) les espèces tempérées et (3) les espèces tropicales. Pour la répartition géographique, les médianes de distribution latitudinales ont été calculées en utilisant les limites de répartition géographique décrites dans FishBase (www.fishbase.org) quand celles-ci étaient disponibles.

La répartition en fonction de la profondeur a été décrite sur la base des données de prospection, en calculant la médiane bathymétrique des espèces. La fréquence d’occurrence a été calculée pour l’ensemble des taxons identifiés, exprimée en pourcentage (Dajoz 1985) :

FO = Pa /P ×100 ; où FO est le nombre total des prélèvements où l’espèce considérée est présente, par rapport au nombre total des prélèvements effectués. La fréquence d’occurrence est exprimée en pourcentage.

Pa est le nombre total de traits de chalut contenant l’espèce prise en considération et P est le nombre total de traits réalisés. La présence d’un taxon est considérée comme fréquente lorsque

FO ≥ 75 %, commune lorsque 75 % > FO ≥ 50 %, occasionnelle lorsque 50 % > FO ≥ 25 %, rare lorsque 25 % > FO ≥ 10 % et accidentelle lorsque FO < 10 % (cf. Parlier 2006).

III. RÉSULTATS

III.1. Composition du peuplement

Lors des 2274 traits de chaluts réalisés, 334 espèces appartenant à 143 familles ont été identifiées (Annexe 2). L’effort de détermination systématique des espèces capturées a été orienté principalement vers les espèces de poissons et de crevettes, dont la plupart fait partie de la mégafaune exploitée au niveau de la côte nord atlantique marocaine. Bien que les

Mollusques, Holothuries, Porifères et Échinodermes soient capturés, pour la plupart du temps, en grandes quantités, ils n’ont fait l’objet d’une détermination spécifique qu’au cours de la campagne effectuée en juillet 2010. C’est la raison pour laquelle ils ont été regroupés dans la rubrique « Autres taxons».

Du point de vue représentativité, les espèces des fonds rocheux ainsi que les espèces pélagiques constituent des prises accessoires et restent sous estimées en tenant compte de la méthodologie d’échantillonnage. Les espèces identifiées, dans la totalité des traits de chalut, durant la période 1981-2010 appartiennent majoritairement au groupe des poissons (72%), dont

203 Actinoptérygiens et 37 Élasmobranches, suivis des Crustacés (13 %) et des Céphalopodes

(6%) (Figure 13). Les Bivalves, Gastéropodes, Échinodermes et Cnidaires représentent 9% de la totalité des espèces capturées.

Figure 13. Composition des captures lors des campagnes de prospection par chalutage de fond (1981-2010).

III.2. Les poissons osseux : Actinoptérygiens

III.2.a. Composition spécifique des Actinoptérygiens

L’ordre des Perciformes est le mieux représenté dans la classe des Actinoptérygiens

(Figure 14), que ce soit en nombre d’espèces (77 espèces) qu’en nombre de familles (29 familles), suivis des Gadiformes (24 espèces), des Pleuronectiformes (22 espèces) et des

Scorpaeniformes (18 espèces). Les autres ordres sont représentés par 1 à 10 espèces réparties sur une à sept famille(s) différente(s). Du point de vue richesse spécifique, et si nous nous intéressons aux familles, nous remarquons que les familles les plus riches en espèces sont les

Sparidés (23 espèces), les Soleidés (12 espèces) et les Macrouridés (11 espèces). Les autres familles montrent une richesse spécifique plus faible, avec une à huit espèces chacune.

Figure 14. Composition spécifique par famille des Actinoptérygiens récoltées dans la zone d’étude entre 1981 et 2010.

En termes de fréquence d’occurrence, 180 espèces de poissons osseux peuvent être qualifiées d’accidentelles pour être présentes dans moins de 10% des chalutages réalisés, 15 espèces sont rares (fréquence d’occurrence entre 10 et 25%), 6 espèces sont occasionnelles

(fréquence d’occurrence entre 20 et 50%) et une seule espèce (Merluccius merluccius) est considérée comme espèce fréquente pour être présente dans 90% des traits de chalut. Les espèces, les plus abondantes dans les captures, sont classées par ordre d’importance et illustrées dans la figure 15.

Fréquences d'occurence 0% 20% 40% 60% 80% 100%

Merluccius merluccius Trachurus trachurus Lepidopus caudatus Citharus linguatula Pagellus acarne Conger conger Trisopterus luscus Zeus faber Micromesistius poutassou Trigla lyra Mullus surmuletus Scorpaena scrofa Capros aper Argentina sphyraena Sardina pilchardus Cepola macrophthalma Hoplostethus mediterraneus Macroramphosus scolopax Solea solea Lophius piscatorius Gobius auratus Engraulis encrasicolis Callionymus lyra Gadiculus argenteus Helicolenus dactylopterus Arnoglossus imperialis Mullus barbatus Chelidonichthys lucernus Eutrigla gurnardus Scomber japonicus Boops boops Phycis phycis

Figure 15. Principales espèces d’Actinoptérygiens captures en fonction de leur fréquence d’occurence

III.2.b. Caractérisation des Actinoptérygiens

Le classement des espèces selon leur mode de vie fait apparaitre qu’une grande partie d’Actinoptérygiens identifiés est infeodé au fond ; 47% des espèces sont démersales et 9% sont bathydémersales. Les espèces pélagiques représentent 11% à côté des benthopélagiques (25%) et des bathypélagiques (8%), ce qui constitue une bonne représentativité dans les captures

(Figure 16 a).

Du point de vue affinité biogéographique (Figure 16 b), la majorité des espèces inventoriées sont subtropicales (60 %) suivies des espèces tempérées (39 %). Les espèces tropicales, faiblement représentées (1 %) comptent neuf espèces.

Figure 16. Répartition des Actinoptérygiens selon leur mode de vie (a) et leur affinité biogéographique (b)

Concernant la répartition géographique, sur les 150 espèces d’Ostéichtyens répertoriées et pour lesquelles les limites de distribution ont été estimées, seules 23 espèces ont une médiane de distribution latitudinale au niveau de la zone d’étude (Figure 17), c'est-à-dire entre les parallèles 29°22’N et 35°47’N. De part et d’autre de cette zone, le nombre d’espèces est

déséquilibré, en faveur de celles de de latitudes médianes au sud (56%). La proportion des espèces ayant leur médiane au nord est de 29%. Par ailleurs, 30 % des espèces ont une très large répartition géographique, leurs amplitudes latitudinales sont supérieures à 80 degrés, 44% ont des amplitudes comprises entre 40° et 80° et seulement 26% des espèces ont des amplitudes inférieures à 40°.

80 70 60 50 40 30 20 10 0 -10 Latitude -20 -30 -40 -50 -60 Autres taxons Gadiformes -70 Perciformes Scorpaeniformes Pleuronectiformes -80

Figure 17. Amplitudes latitudinales des Actinoptérygiens par groupe taxonomique. Le rectangle rouge correspond aux coordonnées latitudinales de la zone d’étude.

Pour ce qui est de la répartition bathymétrique, la majorité des espèces ont des médianes de distribution bathymétrique de grandes amplitudes. En effet, 51 % des espèces ont des amplitudes supérieures à 400 m, présentant ainsi une large distribution bathymétrique. 31% des espèces ont des amplitudes bathymétriques comprises entre 100 et 400 m et seulement 19 % ont des amplitudes inférieures à 100 m. Aussi, la majorité des espèces ont leur médiane de distribution bathymétrique au niveau de la bande côtière. 16 % des espèces ont leur médiane de distribution bathymétrique entre 160 et 400 m. Enfin, pour les 31 % des espèces restantes la médiane bathymétrique se situe au niveau des grandes profondeurs (au-delà de 400 mètres).

D’une manière générale, si on s’intéresse aux familles, on remarque que la majorité des espèces

appartenant aux Sparidés et aux Soleidés présente une distribution côtière, la majeure partie des Gadidés, des Triglidés et des Scorpeanidés, se rencontrent essentiellement à des profondeurs moyennes (entre 100 et 350 m). Les espèces profondes appartiennent essentiellement aux familles des Macrouridés, des Berycidés et des Alepocephalidés (Figure

18).

Figure 18. Répartition bathymétrique des Actinoptérygiens par famille.

III.3. Les poissons cartilagineux : Élasmobranches

III.3.a. Composition spécifique des élasmobranches

Les Élasmobranches comprennent 17 espèces de raies, dont onze appartiennent à la famille des Rajidés, deux à la famille des Myliobatidés, une espèce à la famille des Dasiatidés et trois espèces aux Torpédinidés ; les requins sont représentés par 20 espèces appartenant en majorité à l’ordre des Squaliformes (11 espèces).

L’ordre des Carchariniformes vient en deuxième place, il est représenté par 8 espèces

(Figure 19 a). Les Hexanchiformes sont représentés par deux espèces et les Lamniformes par une seule.

Du point de vue fréquences d’apparition, les Élasmobranches sont capturés accidentellement dans la totalité des traits de chalut réalisés, du fait que les espèces présentent une fréquence d’occurrence inférieure à 10%. Toutefois le chien espagnol Galeus melastomus et la petite roussette Scyliorinus canicula sont les espèces les plus importantes de ce groupe.

Ainsi, la figure 19 b illustre la répartition des poissons cartilagineux en fonction de la fréquence d’apparition dans les campagnes réalisées.

Fréquence d'occurence Galeus melastomus Scyliorhinus canicula Torpedo torpedo Raja clavata Torpedo marmorata Raja asterias Deania calcea Mustelus mustelus Etmopterus spinax Raja miraletus Centroscymnus crepidater Centrophorus uyato Scymnodon ringens Dipturus oxyrinchus Oxynotus centrina Leucoraja naevus Torpedo nobiliana Centrophorus squamosus Dalatias licha Dasyatis pastinaca Scyliorhinus stellaris Carcharhinus brachyrus Hexanchus griseus Myliobatis aquila Raja montagui (b)

Figure 19. Composition spécifique des Élasmobranches (a) et principales espèces d’Élasmobranches capturées en fonction de leur fréquence d’occurrence(b)

III.3.b. Caractérisations des Élasmobranches

La plupart des poissons cartilagineux capturés sont inféodés au fond marin ; 63% des espèces sont démersales et 27% sont bathydémersales. Les espèces pélagiques sont faiblement représentées (10%) (Figure 20 a). La majorité de ces espèces sont d’affinité subtropicale. Les espèces à affinité tempérée représentent 10% de l’ensemble des Élasmobranches capturés, avec une absence totale d’espèces tropicales (Figure 20 b).

Figure 20. Répartition des Élasmobranches (a) selon leur mode de vie. (b) selon leur affinité biogéographique

Du point de vue répartition géographique, les informations sur les limites latitudinales ont été établies pour 29 Élasmobranches sur les 39 espèces répertoriées. La figure 21 fait ressortir que la majorité des espèces a des latitudes médianes au sud de la parallèle 29°N, leurs proportions étant de 62%, contre 38% au nord de la parallèle 36°N. Seule Raja undulata présente une médiane de distribution au niveau de la zone d’étude. Cinq espèces de raies

(Leucoraja naevus, Raja montagui Raja microocellata, Dipturus oxyrinchus et Raja asterias) et une espèce de requin (Scymnodon ringens) ont des latitudes médianes proches de la zone d’étude. D’une manière générale, si on s’intéresse aux amplitudes latitudinales, on remarque

que les Carcharhiniformes et la majorité des Rajiformes présentent de faibles amplitudes ne dépassant pas 50°, alors que les Squaliformes, les Torpédinoformes et les Hexanchiformes montrent de fortes amplitudes variant entre 60° et 128°.

Lattitude -10

-20

-30

-40

-50 Carchariniformes Hexanchiformes

-60 Rajiformes Squaliformes Torpediniformes -70 -80 Figure 21. Amplitudes latitudinales des Élasmobranches par groupe taxonomique. Le réctangle rouge correspond aux coordonnées latitudinales de la zone d’étude Amplitudes latitudinales

La répartition bathymétrique (Figure 22) fait ressortir que 87 % des Elasmobranches

étudiés présentent de fortes amplitudes bathymétriques, variant entre 200 m et 800 m. Les trois espèces de torpilles (Torpedo marmorata, T. torpedo et T. nobiliana), l’émissole lisse

(Mustellus mustellus), la petite roussette (Scyliorhinus canicula) et quatre représentants de la famille des rajidés (Raja asterias, R. clavata, R. miraletus, R. montagui) montrent une distribution côtière avec des médianes bathymétriques ne dépassent pas 200 mètres de profondeur. La plupart des requins sont rencontrés au niveau des strates profondes, leurs médianes bathymétriques sont situées au-delà de 500 m de profondeur, notamment les espèces suivantes ; trois espèces de Centrophoridés (Deania calcea, Centrophorus squamosus et

Centrophorus uyato), Cinq espèces de Dalatiidés (Centroscymnus crepidater, Dalatias licha,

Etmopterus spinax et Oxynotus centrina) et deux espèces de Scyliorinidés (Galeus melastomus et Scyliorhinus stellaris).

Figure 22. Répartition bathymétrique des élasmobranches

III. 4. Les Crustacés

III.4.a. Composition spécifique des Crustacés

Les Crustacés sont essentiellement représentés par l’ordre des Décapodes qui est composé de 43 espèces, réparties en 25 familles (Figure 23a). Les autres ordres, les

Stomatopodes et les Pédonculés, sont représentés par une seule espèce chacun. Bien que les crustacés soient représentés par un grand nombre d’espèce, ils ne constituent que des prises accidentelles et sont rarement capturés en grandes quantités. Seule la crevette rose Parapenaeus

longirostris est qualifiée d’espèce commune pour être présente dans plus de 60% des traits de chalut (Figure 23b).

Fréquence d'occurence

Parapenaeus longirostris Squilla mantis Maja squinado Plesionika martia martia Nephrops norvegicus Liocarcinus depurator Plesiopenaeus edwardsianus Solenocera membranacea Aristeus antennatus Plesionika narval Pasiphaea sivado Penaeus kerathurus Polybius henslowii Aristaeomorpha foliacea Geryon longipes Paromola cuvieri Calappa granulata Scyllarus arctus Plesionika heterocarpus (b) Jasus paulensis

Figure 23. Composition spécifique des Crustacés (a) et Principales espèces de Crustacés capturées en fonction de leur fréquence d’occurrence (b)

III.4.b. Caractérisation des Crustacés

Le mode de vie (Figure 24a), toutes les espèces de Crustacés sont démersales, seule

Aristaeomorpha foliacea, est une espèce benthopélagique. De point de vue affinités climatiques

(Figure 24b), 66% des espèces ont une affinité subtropicale, 26% ont une affinité tempérée, alors que les espèces à affinité tropicales ne constituent que 8% de la totalité des Crustacés inventoriés.

Figure 24. Répartition des Crustacés selon leur mode de vie(a) et selon leur affinité biogéographique (b).

La répartition bathymétrique des Crustacés fait ressortir qu’une grande partie des espèces identifiées (56%) ont leur médiane de distribution bathymétrique au niveau des strates côtières. Cet ensemble est constitué essentiellement de Crustacés rampants (homard, langouste, langoustine, crabes…). Le reste (44%), présente des médianes de distribution bathymétrique plus au large et se compose, principalement de Crustacés nageurs (le groupe des crevettes)

(Figure 25).

Seules Callinectes sapidus et Palaemon serratus ont des amplitudes bathymétriques inférieures à 60 mètres, les autres Crustacés sont largement distribués, avec des amplitudes bathymétriques comprises entre 300 mètres et 800 mètres.

Figure 25. Répartition bathymétrique des Crustacés

III. 5. Les Céphalopodes

III.5.a. Composition spécifique des Céphalopodes

En termes de richesse spécifique, les Céphalopodes sont représentés majoritairement par l’ordre des Octopodes, comptant 9 espèces avec une prédominance du poulpe (Octopus vulgaris). L’ordre des Teuthidés se situe en seconde place (7 espèces), suivi de l’ordre des

Sépiidés (cinq espèces). Les ordres des Sepiolidés et des Testudinés sont représentés par une espèce chacun (Figure 26 a). En ce qui concerne l’abondance (Figure 26 b), trois espèces peuvent être décrites comme occasionnelles, à savoir l’encornet rouge (Illex coindetii), le casseron commun (Allotheutis subulata) et le poulpe (Octopus vulgaris). Les autres espèces sont considérées rares ou accidentelles.

Fréquence d'occurence Illex coindetii Alloteuthis subulata Octopus vulgaris Eledone cirrhosa Sepia officinalis Loligo vulgaris Sepia orbignyana Sepia elegans Rossia macrosoma Histioteuthis bonnellii Sepiola rondeleti Octopus defilippi Octopus salutii Todaropsis eblanae Eledone moschata Todarodes sagittatus (b)

Figure 26. Composition spécifique des Céphalopodes (a) et Principales espèces de céphalopodes capturées en fonction de leur fréquence d’occurrence (b).

III.5.b. Caractérisation des Céphalopodes

La répartition des Céphalopodes, selon leur mode de vie (Figure 27 a), fait apparaitre que 75% des espèces identifiées sont inféodées au fond marin. Les Céphalopodes pélagiques, de l’ordre de 25%, sont représentés essentiellement par les calmars.

Le classement des espèces en fonction de leurs affinités biogéographiques (Figure 27 b) montre que les espèces tempérées et subtropicales sont d’importance égale (41%), alors que les espèces tropicales constituent 18% de l’ensemble.

Figure 17

Figure 27. Répartition des Céphalopodes selon leur mode de vie a) et selon leur affinité biogéographique (b)

Pour ce qui est de la répartition bathymétrique, 50% des Céphalopodes présentent une distribution très côtière, avec des médianes de distribution bathymétrique ne dépassant pas 100 mètres de profondeur (Figure 28). 28% des espèces ont leur médiane de distribution bathymétrique entre 140 et 300 mètres et 22%, au-delà de 400 mètres de profondeurs.

Figure 28. Répartition bathymétrique des Céphalopodes

III. 6. Autres groupes zoologiques

III.6.a. Composition spécifique

L’inventaire présenté dans le tableau 3 concerne uniquement les espèces identifiées jusqu’au niveau de l’espèce, lors des différentes campagnes de prospection par chalutage de fond. Les Gastéropodes et les Échinodermes constituent les groupes les mieux représentés, comptant respectivement 10 et 9 espèces chacun. Les Bivalves comptent 6 espèces et les

Cnidaires 4 espèces.

Tableau 3. Composition spécifique des autres invertébrés marins (1981-2010)

Autres Ordre Familles Espèces Gastéropodes 3 4 10 Échinodermes 7 7 9 Bivalves 2 3 6 Cnidaires 2 4 4

III. 7. Composante spatiale

Nombre de traits de chalut

Le nombre de traits de chalut effectués durant la période 1981-2010, a varié entre 4 et

86 traits par campagne. Leur distribution spatiale sur l’ensemble de la zone d’étude, montre que l’intensité d’échantillonnage varie en fonction de la nature du fond (figure 29). Les fonds les mieux explorés sont les fonds vaso-sableux (entre 100 et 150 traits de chalut).

Le déséquilibre de l’effort d’échantillonnage est dû principalement à la densité des zones rocheuses qui entravent le chalutage.

Figure 29. Cartographie de l’ensemble des traits de chaluts effectués durant la période 1981- 2010 Richesse cumulée

La relation entre le nombre d’espèces capturées et le nombre de prélèvements varie en fonction de l’effort d’échantillonnage (figure 30). En effet, la valeur de la richesse spécifique augmente linéairement lorsque l’intensité d’échantillonnage est inférieure à un certain nombre de traits de chalut. L’inflexion de la courbe de saturation est constatée à partir de 20 traits, au niveau du plateau continental et à partir de 60 traits, au niveau du talus.

Figure 30. Évolution de la richesse spècifique en function de l’effort d’échantillonnage

La distribution spatiale de la richesse spécifique, toutes espèces confondues, sur toute la zone d’étude durant la période 1981-2010, n’est pas homogène (figure 31). La richesse est plus importante dans les zones les mieux explorées. Quoique cette distribution restitue l’évolution spatiale de la richesse, principalement sur le plateau continental mais très peu sur le talus, du fait du tassement des distances projetées dû à la forte pente.

La richesse spécifique varie significativement, en fonction de la latitude et la profondeur

(p-value < 0,0001). Elle montre une tendance à la baisse de la côte vers le large et présente des disparités marquées entre le nord et le sud, avec une ségrégation de deux zones de forte richesse au sein de la zone nord (figure 32 a, b).

Figure 31. Distribution de la richesse totale toute espèces confondues (1981-2010)

(a)

(b)

Figure 32. Évolution de la richesse spécifique (série 1981-2010) en fonction de la profondeur (strates bathymétriques) (a) et en fonction de la latitude (degrés) (b)

Biomasse moyenne

Contrairement à la richesse spécifique, les biomasses moyennes sont indépendantes de l’effort d’échantillonnage (figure 33). Elles restent stables même si l’intensité d’échantillonnage augmente. Les valeurs les plus importantes sont observées pour un nombre réduit de traits de chalut (inférieur à 20 traits).

Figure 33. Évolution de la biomasse moyenne en fonction de l’effort d’échantillonnage

Du point de vue distribution spatiale, les biomasses moyennes les plus importantes sont observées au sud (figure 34).

Les biomasses moyennes varient significativement en fonction de la latitude et la profondeur (p-value < 0,0001) (figure 35 a et b). Elles montrent une tendance à la baisse de la côte vers le large.

Figure 34. Distribution de la biomasse moyenne, toutes espèces confondues (1981-2010)

(a)

(b) Figure 35. Évolution de la biomasse moyenne (série 1981-2010) en fonction de la profondeur (strates bathymétriques) (a) et en fonction de la latitude (degrés) (b)

IV. DISCUSSION Les prospections réalisées par l’INRH dans la zone comprise entre le cap Spartel et Sidi

Ifni, de 1981 à 2010 ont permis de recenser 334 espèces, soit 203 Actinoptérygiens, 44

Crustacés, 37 Élasmobranches, 21 Céphalopodes, 10 Gastèropodes, 9 Échinodermes, 6

Bivalves et 4 Cnidaires. Toutefois, cet inventaire concerne uniquement les espèces capturées sur les fonds chalutables, de la côte à 900 m de profondeur et qui ont fait l’objet d’une détermination taxonomique spécifique, jusqu’au niveau de l’espèce. Les espèces des fonds rocheux et celles à comportement pélagique, telles que les Thonidés, Carangidés et Squalidés sont, de ce fait, peu ou pas représentées dans les inventaires réalisés.

Bien que l’engin de pêche utilisé (chalut de fond de conception locale) soit généralement considéré comme étant adapté pour l’échantillonnage des crevettes, les poissons osseux représentent la plus grande part de la capture globale (63%). L’abondance des

Actinoptérygiens dans les captures au niveau de cette zone a été rapportée par plusieurs auteurs.

En effet, en regroupant les travaux de Coupe (1952), Dollfus (1955), Maurin (1952, 1954, 1955,

1962, 1965 et 1968), Collignon (1969, 1970, 1971a, 1972), Alloncle (1966) et de Furnestin et al. (1958), nous arrivons à répertorier, au niveau des zones chalutables du secteur nord atlantique marocain, environ 150 espèces à intérêt commercial, composées essentiellement de poissons osseux.

En termes de richesse spécifique, les familles d’actinoptérygiens, les plus riches en espèces sont les Sparidés, les Soleidés et les Macrouridés. Ces trois familles constituent 23% du nombre total des espèces inventoriées. Les autres familles montrent une richesse spécifique plus faible, avec huit à une espèce chacune. Pour les Crustacés, bien qu’ils soient représentés par un nombre important d’espèces (42 espèces), ils apparaissent de manière irrégulière et rarement en grandes quantités. La crevette rose Parapenaeus longirostris reste l’espèce la plus

abondante des Crustacés. En ce qui concerne les élasmobranches, les familles des Rajidés (11 espèces) et des Dalatiidés (5 espèces) sont les mieux représentées. Les 13 familles restantes sont composées de 1 à 3 espèces chacune. Finalement les familles les mieux représentées des

Céphalopodes sont les Octopodidae (8 espèces) et les Sepiidae (5 espèces), quoi que, les calmars (l’encornet rouge Illex coindetii et le casseron commun Allotheutis subulata) et le poulpe commun O. vulgaris demeurent les espèces les plus abondantes de ce groupe. La richesse et la grande diversité des familles des Sparidés et des Soleidés ont été rapportées par plusieurs auteurs parmi lesquels Coupé (1952), Dollfus (1955), Alloncle (1966), Bonnet

(1969), Srour (1984) et Belghiti et al. (1995). Ceux-ci ont recensé une vingtaine d’espèces de

Sparidés et une trentaine d’espèces de Soléidés dans les eaux marocaines.

En termes de fréquence d’occurrence, seules le merlu blanc Merluccius merluccius et la crevette rose Parapenaeus longirostris sont les plus fréquentes dans les captures. Les autres espèces sont capturées occasionnellement, accidentellement ou rarement. L’importance du merlu blanc et de la crevette rose, au niveau de la côte nord atlantique marocaine, a été confirmée par plusieurs auteurs (Furnestin et al. 1958, Maurin1968, Collignon 1969, 1971a,

1971b; Collignon et Aloncle 1972, Fisher et al. 1987, Benchoucha et al. 2008, El Habouz 2011).

Ces même auteurs ont souligné la prédominance des espèces Illex coindetii, Allotheutis subulata, Todaropsis eblanae et Eledone cirrosa dans les captures des Céphalopodes. Ils ont

également décrit les Elasmobranches de la zone, en mettant l’accent sur la grande richesse de ce groupe d’espèces. Ainsi, ils ont noté la prédominance des squales, en particulier ;

Centrophorus granulosus, Centrophorus uyato, Centrophorus squamosus, Daenia calceus,

Dalatias licha, Squalus blainvillei, Galeus melastomus, Scyliorhinus canicula, Scyliorhinus stelaris, Hexanchus griseus, Heptranchius perlo, Mustelus asterias, Mustelus mustelus,

Mustelus laevis, Etmopterus spinax et Scymnodon ringens. Selon eux, les Raies étaient de

moindre importance et constituées, essentiellement, d’espèces de la famille des Rajidés, notamment ; Raja batis, R. alba, R. oxyrhynchu, R. clavata, R. fullonica, R. microeellata, R. puncta, R. undulata, R. maderensis, R. radula, R. maculata R. asterias, R. miraletus et R. circularis.

Par ailleurs, il a été démontré dans cette étude que la majorité des espèces est inféodée au fond marin. Ces observations pourraient s’expliquer par la méthodologie d’échantillonnage utilisée (chalut de fond). Néanmoins, les espèces pélagiques sont bien représentées dans les captures, même si leur apparition reste sporadique. Selon Collignon (1972), ce groupe d’espèces est généralement capturé dans les opérations de chalutage de fond lorsque leurs bancs se rapprochent du fond marin et coïncident avec la remontée du chalut.

Concernant les affinités biogéographiques, les peuplements étudiés sont caractérisés par une dominance des espèces subtropicales, suivie des espèces tempérées. Les espèces tropicales, composées particulièrement de Crustacés et de Céphalopodes, ne présentent qu’une faible proportion. Ces observations se rapprochent de celles de Furnestin et al. (1958) et de Maurin

(1962, 1968) qui ont expliqué que l’ichthyofaune du plateau continental marocain est de type atlanto-méditerranéen et qu’elle comprend un pourcentage relativement élevé de poissons subtropicaux, suivis des poissons tropicaux, tandis que les espèces à affinité froide y sont rares.

D’autre part, Boucher et Glémarec (1974) et Bayed (1980), en étudiant les invertébrés marins de cette zone ont noté une absence totale d’espèces tropicales, une présence d’espèces subtropicales et une dominance d’une faune tempérée froide ou moyenne.

La côte nord atlantique marocaine est une zone de transition entre les eaux tropicales chaudes et les eaux tempérées du nord, d’où la présence d’une grande variété d’espèces de différentes affinités climatiques. La bonne représentativité des espèces à affinité tempérée, au

niveau de cette zone, pourrait s’expliquer par la particularité hydrologique de la côte atlantique marocaine liée au courant des Canaries (Aristegui et al. 2009). Ce courant relativement froid, en provenance des latitudes septentrionales, transporte vers le sud des eaux relativement froides. La température de ces eaux, abaissée par le phénomene d’upwelling, maintient tout le long de la côte marocaine un climat particulièrement froid (Furnestin et al. 1958, Allain 1964), d’où la ressemblance faunistique en termes d’invertébrés benthiques, avec les peuplements du

Golfe de Gascogne, situé à 10° de latitude plus au nord (Bayed 1980, Bayed et Glémarec 1987,

Fadlaoui et Retiere 1995). Il a également été confirmé que la zone de Cap Cantin à Cap Ghir est sous l’influence d’un phénomène d’upwelling saisonnier, dont l’activité est plus importante en été (Makaoui et al. 2005, Makaoui 2008).

La répartition bathymétrique de ces peuplements fait ressortir que, d’une manière générale, la majorité des espèces étudiées présente une large distribution bathymétrique, avec de fortes concentrations au niveau de certaines strates de profondeur. Il a également, été remarqué à travers cette analyse, qu’il existe une éventuelle ségrégation spécifique en fonction de la profondeur. Ces observations sont confirmées par la distribution étroite de certaines espèces qui présentent des amplitudes bathymétriques inférieures à 50 m. Ainsi, certaines espèces peuvent être considérées comme strictement inféodées à des profondeurs précises, c’est le cas d’Argyrosomus regius, Lithognathus mormyrus, Diplodus cervinus, Sarpa salpa,

Diplodus annularis, Dicentrarchus punctatus, Solea senegalensis et Raja montagui qui ne sont rencontrées qu’au niveau des strates côtières ne dépassant pas 100 m de profondeur. Alors que

Chelidonichthys lastoviza, Mola mola, Dentex canariensis, Chelidonichthys obscurus,

Pseudupeneus prayensis et Callinectes sapidus se rencontrent à des tranches de profondeur situées entre 100 et 300 m. Les principales espèces qui montrent une distribution très profonde sont Dalatias lichia et Ruvettus pretiosus.

Cette ségrégation pourrait être liée à de nombreuses variables environnementales, comme la température de l'eau, la salinité, la lumière, les caractéristiques hydrologiques, la taille des sédiments ou encore la disponibilité de la nourriture (Bonnet 1969, Camey et al. 1983, Belghiti et al. 1995, Demestre et al. 2000, Fielding et al. 2001, Cartes et al. 2004 et Abad et al. 2007).

La nature des sédiments a également, été évoquée par plusieurs auteurs, pour expliquer la répartition bathymétrique des espèces de poissons, échinodermes et arthropodes en Nouvelle

Angleterre (Haedrich et al. 1980) et en Méditerranée (Fielding et al. 2001, Abad et al. 2007).

La distribution spatiale de la richesse spécifique, toutes espèces confondues, n’est pas homogène. Les valeurs les plus importantes sont observées dans les zones les mieux explorées.

Par contre les variations de la biomasse restent insensibles à l’éffort d’échantillonnage.

V. CONCLUSION

Le présent chapitre fournit une description qualitative et quantitative des peuplements démersaux et épibenthiques des fonds meubles de la côte nord atlantique marocaine. Il constitue la première tentative, appréhendée à travers le suivi scientifique régulier, au moyen des campagnes de prospection par chalutage de fond, réalisées entre 1981 et 2010.

Bien que ces investigations aient été mises en place pour produire les indicateurs scientifiques nécessaires à l’aménagement des pêcheries démersales installées dans cette zone, notamment les pêcheries merlutière et crevettière, elles présentent une base d’une grande richesse pour l’étude des peuplements et de leur dynamique.

Chapitre III.

Organisation spatio-temporelle des peuplements ichtyques de la côte nord atlantique marocaine

I. INTRODUCTION

L’organisation spatiale des peulements ichtyques démersaux est influencée par les facteurs physiques, les facteurs environnementaux et les caractéristiques des habitats (Barbault 1992,

Poulard et al. 2003). De nombreuses études se sont intéressées à la répartition des poissons démersaux le long du plateau continental et du talus, en fonction de la profondeur, la nature du substrat et la latitude (Haedrich et al. 1980, Abelló et al. 1988, Koslow et al. 1994, Kallianiotis et al. 2000, Fielding et al. 2001, Gaertner et al. 2005, Abad et al 2007). Selon plusieurs auteurs, la profondeur constituerait le principal facteur qui détermine l’organisation des poissons démersaux (Abello et al. 1988, Poulard et Boucher 1997, Mahon et al. 1998, Gaertner et al.

1998, Ungaro et al. 1999, Gaertner et al. 2005). Bien que d’autres facteurs, tels que la température, la salinité et la nature du substrat joueraient des rôles secondaires dans cette organisation (Camey et al. 1983, Demestre et al. 2000, Fielding et al. 2001, Cartes et al. 2004,

Abad et al. 2007).

La littérature existante sur la distribution bathymétrique des poissons démersaux des fonds meubles de la côte nord atlantique marocaine est limitée essentiellement au plateau continental et quelques endroit du talus supérieur (Furnestin et al. 1958, Collignon 1965,1969, 1971a,

1971b). Dans cette zone, la plupart des études se sont focalisées sur la dynamique de populations et certains aspects de la biologie des principales espèces exploitées. Seuls quelques- unes ont mis l’accent sur la composition faunistique et la distribution bathymétriques des peuplements (Maurin 1968, collignon 1970, 1972, Taï et al. 2013).

Le présent chapitre traite l’organisation spatio-temporelle des poissons démersaux des fonds meubles de la zone d’étude, selon une approche quantitative. L’objectif principal est de mettre en évidence l’existence d’une stabilité temporelle dans l’organisation spatiale des assemblages étudiés, sur la base des données issues des campagnes de prospection par chalutage

de fond, réalisées entre 2000 et 2010. Ainsi que d’identifier les principaux facteurs environnementaux susceptibles d’expliquer cette structuration.

II. MATÉRIELS ET MÉTHODES

Les données utilisées sont issues de 13 campagnes de prospection par chalutage de fond, menées entre Cap Spartel et Sidi Ifni, durant la période 2000-2010. Le choix de la période d’étude se justifie par l’homogénéité de cette série de campagnes de prospection par chalutage de fond, en termes de protocole d’échantillonnage (navire de recherche, engin de pêche, réseau d’échantillonnage…). L’analyse tient compte uniquement des peuplements ichthyologiques, parceque ce groupe faunistique a bénéficié d’un effort de détermination systématique supplémentaire, dans la majorité des campagnes réalisées. Le protocole d'échantillonnage est décrit en détail dans le deuxième chapitre et par Taï et al. (2013).

II. 1. Évolution spatio-temporelle

Durant la période d’étude, de 73 à 85 traits de chalut par campagne, répartis sur les fonds meubles entre 20 et 900 m de profondeur, ont été effectués. Seuls les poissons démersaux sont retenus dans cette analyse, l'échantillonnage ne ciblant pas les espèces pélagiques, celles-ci n’étant pas prises en compte dans cette analyse.

L’évolution des indices d’abondance (kg/h) et celle des richesses spécifiques (nombre d’espèces), des poissons demersaux capturés, sont comparées statistiquement entre les campagnes de prospection, les strates (profondeur) et les zones (latitudes par degré). Après avoir vérifié la normalité et l’homogénéité, le test retenu est celui de Kruskal Wallis, suivi du test post-hoc de Steel-Dwass-Critchlow-Flignera, lorsque le test de Kruslal Wallis est significatif.

Les courbes k-dominance ont été tracées pour étudier l’évolution de la dominance. Ces courbes sont obtenues en traçant sur le même graphique, le pourcentage de la biomasse cumulée par campagne, par rapport au rang K de l'espèce sur une échelle logarithmique (Lambsheadet al. 1983, Warwick 1986). Lorsqu’une courbe se situe au-dessus d’une autre, c’est qu’elle présente une situation de moindre diversité.

II. 2. Organisation spatio-temporelle

L’analyse de l’organisation spatio-temporelle des peuplements ichthylogiques a concerné les poissons démersaux présents dans plus de 5% des traits de chalut, soit 40 espèces sélectionnées (Annexe 2). Les rendements horaires standardisés sont utilisés en tant qu’indice de biomasse et sont réorganisées dans un tableau Taxon×Station pour chacune des 13 campagnes réalisées entre 2000 et 2010, après une transformation Log10(x+1), pour atténuer l’influence des espèces dominantes.

L’ensemble des tableaux est analysé à l’aide d’une analyse multi-tableaux de type STATIS-

CoA (Gaertner et al. 2002, Letourneur et al. 2008) qui couple la méthode STATIS (Lavit et al.

1994) et l’Analyse des Correspondances (Hill 1973). Elle est spécifiquement adaptée pour analyser l’organisation spatiotemporelle des assemblages, en termes de composition en espèces

(Gaertner et al. 1998, 2005). Elle permet de décrire la part de stabilité et la part de variabilité des structures spatiales des poissons démersaux, durant la période d’étude, à travers l’exploration simultanée de plusieurs tableaux de données quantitatives.

Cette analyse consiste à pondérer chaque tableau correspondant à chacune des 13 campagnes, afin de construire un tableau compromis qui correspond à la part commune des structures étudiées durant la période d’étude (figure 36).

Pour analyser l'interstructure entre les campagnes une matrice globale est construite, pour représenter la similarité entre les tableaux. Une analyse en composantes principales (ACP) est alors appliquée à cette matrice globale et fournit une synthèse inter-campagne.

En outre, la projection des 13 matrices dans l'espace du compromis permet de tracer des trajectoires qui représentent les variations temporelles de chaque espèce dans la structure commune. L’ensemble des tableaux est analysé à l’aide d’une analyse multi-tableaux de type

STATIS-AFC sous ade 4-R (Dray et al. 2007).

Figure 366. Schéma simplifié de fonctionnement de la méthode STATIS.

II. 3. Évolution temporelle

Une fois les assemblages déterminés, l’évolution temporelle de la biomasse totale et de la richesse spécifique par assemblage a été décrite. Les différences entre les assemblages ont été comparées en effectuant une analyse de variance à un facteur (ANOVA).

III. RÉSULTATS

III. 1. Évolution spatio-temporelle

Le peuplement ichtyologique considéré dans cette étude est composé de 152 espèces de poissons osseux, appartenant à 19 ordres et 47 familles et de 32 espèces de poissons cartilagineux appartenant à 6 ordres et 11 familles.

L’évolution des indices d’abondance entre 2000 et 2010 (figure 37 d, e et f), montre une tendance à la baisse. Les valeurs les plus élevées sont enregistrées en novembre 2000 (la médiane est de 120 kg/h). Pour le reste des campagnes, la médiane des indices d’abondance est inférieure à 80 kg/h par campagne avec des étendues de valeur très variables d’une campagne

à l’autre.

Les distributions bathymétriques par strate de profondeur et par degré de latitude, ne font ressortir aucune tendance. Néanmoins, les indices d’abondance les plus importants sont enregistrés entre les parallèles 31-32°N et au niveau des profondeurs inférieures à 300m.

Le test non paramétrique de Kruskal Wallis montre que les valeurs des indices d’abondance sont significativement différentes en fonction de la profondeur de la latitude et entre les campagnes (p-value < 0,0001), le test bilatéral est donné dans le tableau 4.

Le nombre d’espèces de poissons identifiés durant la période 2000-2010 a varié entre 1 et 21 espèces par trait de chalut (figure 37 a). La médiane des richesse spècifique de la majorité des campagnes se situe entre 7 et 9 espèces, avec des étendues de valeurs proches.

L’évolution de la richesse spècifique montre que celle-ci a varié en fonction des strates de profondeur et de la latitude, sans montrer aucune tendance marquée (figure 37 b et c). Le

nombre d’espèce le plus élevé est enregistré entre les paralleles 29-34°N et entre les strates 100-

200 m et 400-600 m de profondeur.

Le test non paramétrique de Kruskal Wallis montre qu’il n’y a pas de différence significative du nombre d’espèces entre les différentes campagnes, par contre la différence est hautement significative entre les strates de profondeur et la latitude (p-value < 0,0001), le test bilatéral est donné dans le tableau 5.

Figure 377. Évolution spatio-temporelle de la richesse spècifique et des indices d’abondance : a) richesse spècifique par campagnes, b) richesse spècifique par latitudes, c)richesse spècifique par strates de profondeur, d) indices d’abondances par campagnes, e) indices d’abondance par latitude, f) indices d’abondance par strates bathymétriques.

Tableau 4. Comparaisons multiples des indices d’abondance par paires suivant la procédure de Steel-Dwass-Critchlow-Fligner / Test bilatéral

Comparaisons par paire de campagne CI0011MC CI0104MC CI0111MC CI0205MC CI0306MC CI0406MC CI0504MC CI0512MC CI0604MC CI0612MC CI0703MC CI0011MC 1 0,997 0,128 0,003 0,237 0,007 0,119 0,008 0,001 < 0,0001 < 0,0001 CI0104MC 0,997 1 0,379 0,005 0,574 0,009 0,270 0,001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 CI0111MC 0,128 0,379 1 0,951 1,000 1,000 1,000 0,966 0,535 0,065 0,001 CI0205MC 0,003 0,005 0,951 1 0,306 0,994 0,660 1,000 1,000 0,993 0,376 CI0306MC 0,237 0,574 1,000 0,306 1 0,782 0,999 0,087 0,005 < 0,0001 < 0,0001 CI0406MC 0,007 0,009 1,000 0,994 0,782 1 1,000 0,988 0,653 0,048 < 0,0001 CI0504MC 0,119 0,270 1,000 0,660 0,999 1,000 1 0,693 0,228 0,004 < 0,0001 CI0512MC 0,008 0,001 0,966 1,000 0,087 0,988 0,693 1 1,000 0,592 0,001 CI0604MC 0,001 < 0,0001 0,535 1,000 0,005 0,653 0,228 1,000 1 0,960 0,016 CI0612MC < 0,0001 < 0,0001 0,065 0,993 < 0,0001 0,048 0,004 0,592 0,960 1 0,763 CI0703MC < 0,0001 < 0,0001 0,001 0,376 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 0,001 0,016 0,763 1 CI0706MC < 0,0001 < 0,0001 0,106 0,997 0,000 0,087 0,005 0,732 0,981 1,000 0,747 CI0710MC < 0,0001 < 0,0001 0,019 0,996 < 0,0001 0,005 < 0,0001 0,274 0,648 1,000 0,646

Comparaison par paire de zones latitudinales 29-30 30-31 31-32 32-33 33-34 34-35 35-36 29-30 1 < 0,0001 < 0,0001 0,406 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 30-31 < 0,0001 1 0,787 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 31-32 < 0,0001 0,787 1 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 32-33 0,406 < 0,0001 < 0,0001 1 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 33-34 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 1 0,083 < 0,0001 34-35 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 0,083 1 < 0,0001 35-36 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 1

Comparaison par paire de strates de profondeur 0-100 100-200 200-300 300-400 400-500 500-600 600-700 700-800 800-900 0-100 1 1,000 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 100-200 1,000 1 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 200-300 < 0,0001 < 0,0001 1 0,004 0,030 0,034 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 300-400 < 0,0001 < 0,0001 0,004 1 1,000 1,000 0,594 0,001 < 0,0001 400-500 < 0,0001 < 0,0001 0,030 1,000 1 1,000 0,240 0,000 < 0,0001 500-600 < 0,0001 < 0,0001 0,034 1,000 1,000 1 0,233 0,000 < 0,0001 600-700 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 0,594 0,240 0,233 1 0,388 < 0,0001 700-800 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 0,001 0,000 0,000 0,388 1 0,001 800-900 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 0,001 1

Tableau 5. Comparaisons multiples de la richesse spécifique par paires suivant la procédure de Steel-Dwass-Critchlow-Fligner / Test bilatéral

comparaison de la richesse spécifique par paire de zones latitudinales 29-30 30-31 31-32 32-33 33-34 34-35 35-36 29-30 1 < 0,0001 < 0,0001 0,406 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 30-31 < 0,0001 1 0,787 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 31-32 < 0,0001 0,787 1 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 32-33 0,406 < 0,0001 < 0,0001 1 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 33-34 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 1 0,083 < 0,0001 34-35 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 0,083 1 < 0,0001 35-36 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 1

comparaison de la richesse spécifique par paire de strates de profondeur 0-100 100-200 200-300 300-400 400-500 500-600 600-700 700-800 800-900 0-100 1 1,000 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 100-200 1,000 1 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 200-300 < 0,0001 < 0,0001 1 0,005 0,057 0,077 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 300-400 < 0,0001 < 0,0001 0,005 1 0,999 0,998 0,634 0,002 < 0,0001 400-500 < 0,0001 < 0,0001 0,057 0,999 1 1,000 0,232 0,000 < 0,0001 500-600 < 0,0001 < 0,0001 0,077 0,998 1,000 1 0,206 0,000 < 0,0001 600-700 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 0,634 0,232 0,206 1 0,385 < 0,0001 700-800 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 0,002 0,000 0,000 0,385 1 0,001 800-900 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001 0,001 1

L’évolution des dominances en fonction du temps montre une certaine constance (figure

38). Les courbes k-dominance des différentes campagnes présentent des profils rapprochés, les distributions d’espèces sont homogènes et n'indiquent pas de tendances générales. Les différentes campagnes ne s’échelonnent pas suivant un gradient particulier.

En ce qui concerne la composition spécifique, parmi les 184 espèces capturées, seule une dizaine présente plus de 70% du peuplement de poissons démersaux en termes de pourcentage en poids (Annexe 3). Le pourcentage en poids de l’espèce la plus dominante par campagne a varié entre 17,75 et 37,03%. Merluccius merluccius et Trachurus trachurus sont les espèces les plus dominantes, Elles ont occupé les premiers et deuxième rangs dans la majorité des 13 campagnes étudiées. Les autres espèces, de moindre importance, ont changé de rang d’une campagne à l’autre.

100

40 Fréquence cummulée

0 1 10 100 Rang de l'espèce novembre 2000 avril 2001 novembre 2001 mai 2002 juin 2003 juin 2004 avril 2005 décembre 2005 avril 2006 décembre 2006 mars 2007 juin 2007 juillet 2010

Figure 388. Courbes k-dominance en biomasse par campagne

III. 2. Analyse de l’organisation spatio-temporelle

III. 2. a. STATIS-Coa interstructure et analyse du compromis

Le premier axe de l’interstructure explique 58 % de l’inertie totale (figure 39). Il révèle la part de stabilité des structures spatiales exprimées par chacun des tableaux. La projection des campagnes sur cet axe indique qu’elles ont toutes le même signe.

Le second axe explique 9% de l’inertie totale et représente avec les autres axes la part de variabilité autour du model moyen. La projection sur cet axe permet de distinguer entre deux groupes de campagnes. Il oppose les sept premières campagnes réalisées entre novembre 2000 et avril 2005, en plus de la dernière campagne réalisée en juillet 2010, aux cinq campagnes restantes, réalisées entre décembre 2005 et juin 2007.

Figure 399. Le plan principal de l’Interstructure de l’analyse Statis-CoA bidimensionnel explique 67% de l’inertie totale

Les poids des 13 campagnes ont des valeurs très proches. Ils varient entre 0,25 et 0,3

(figure 40), ce qui montre que les 13 tableaux participent équitablement à la construction du compromis. C'est-à-dire que chacune des 13 campagnes joue un rôle similaire dans la constitution du tableau du compromis de STATIS.

Les valeurs du Cos² varient entre 0,47 et 0,73. Elles permettent d’estimer le degré de proximité (corrélation) de la structure de chaque tableau avec celle exprimée par le tableau compromis réduit à ses deux premiers axes principaux. La campagne réalisée en juillet 2010 présente les valeurs les plus faibles de la série étudiée (cos²≤0,5). Cela signifie que sa structure est la moins proche du tableau compromis par rapport aux autres campagnes.

Figure 40. Structure définie pour chaque campagne par l’analyse Statis-CoA (poids : contribution de chaque tableau dans la constitution du compromis ; cos2 : structure de chaque tableau dans le compromis)

Le Plan principal de l’analyse multitableaux (figure 41) réalisée sur les 13 campagnes de prospection par chalutage effectuées entre 2000 et 2010 fait ressortir au moins quatre groupes d’espèces. L’axe 1 oppose deux groupes bien distincts. Dans sa partie négative se regroupent les espèces inféodées au talus, alors que dans sa partie positive, se retrouvent les espèces inféodées au plateau continental. L’axe 2 rassemble dans sa partie positive les espèces du plateau continental inféodées essentiellement aux substrats vaso-sableux et dans sa partie négative, les espèces qui fréquentent les substrats meubles à proximité des fonds rocheux et coralligènes. Les espèces à large répartition bathymétrique se retrouvent près du barycentre.

Figure 401. Plan principal de l’analyse multitableaux réalisée sur les campagnes de prospection par chalutage, effectuées entre 2000 et 2010.

Les trois premiers axes de l’analyse du compromis expliquent près de 25% de l’inertie totale. Ils déterminent les principales orientations de l’organisation spatiale des poissons démersaux. Pour une meilleure interprétation des résultats, les trois premiers axes de l’analyse du compromis ont servi de base pour cartographier les coordonnées des stations, afin de déterminer les facteurs qui structurent ce peuplement ichthyologique (figure 42).

La projection spatiale des coordonnées des stations sur l’axe 1 montre une nette séparation au niveau de l’isobathe 200 m, entre les stations côtières (stations aux coordonnées positives) et celle du large (stations aux coordonnées négatives). Le gradient bathymétrique apparaît être le facteur prépondérant dans la structuration des peuplements.

L’axe 2 montre une séparation entre les stations échantillonnées entre les isobathes 100 et 200 m (stations aux coordonnées négatives) et celle situées de part et d’autre cette bande

(stations de coordonnées positives). Ce gradient est expliqué par l’existence d’une barrière corraligène à Dendrophylia sp. le long de la côte nord atlantique marocaine, entre les isobathes

120-180 m environ avant la rupture du plateau continental.

L’axe 3 explique la répartition des stations en fonction de la nature du substrat. Il sépare les stations situées sur les fonds vaseux à vaso-sableux (stations de coordonnées négatives) et celles effectuées sur le autres types de fonds (stations de coordonnées positives) ; la projection fait ressortir la grande vasière située dans la partie nord entre les parallèles 34 et 35°N.

Figure 412. Projection spatiale des coordonnées des stations sur les trois premiers axes de Statis (axe 1, axe 2 et axe3). Négatif en bleu et positif en rouge

Les trois premiers axes de l’analyse définissent, ainsi, des gradients le long desquels les poissons démersaux de la zone se répartissent (figure 43).

Le premier axe qui est le plus structurant représente le gradient bathymétrique avec une forte différenciation des espèces inféodées au talus continental : Nezumia aequalis,

Hoplosthatus, Coelorhynchus coelorhynchus, Galeus melastomus, Helicolenus dactylopterus

et Physis physis. Le reste des espèces qui se répartissent sur le plateau continental possèdent des coordonnées homogènes sur l’axe1 dans l’intervalle [0.5-1].

Le deuxième axe sépare les espèces en deux groupes bien distincts, ayant des coordonnées sur l’axe 2, dans l’intervalle [1- 2]. Il oppose, les espèces à affinité côtières

(Diplodus vulgaris, Boops boops, Echiichthys vipera et Solea solea) aux espèces qui sont rencontrées plus profondément (partie profonde du plateau et au bord du talus continental)

(Zenopsis conchifer, Capros aper, Gadiculus argenteus, Lophius piscatorius). Les espèces restantes forment un groupe de transition proche de l’origine, qui fréquente indifféremment ces différentes zones (Merluccius merluccius, Conger conger).

Le troisième axe, le moins structurant, met en exergue les espèces du plateau supérieur.

Il oppose l’espèce Torpédo torpedo qui a une affinité pour les fonds sablo-vaseux, aux espèces rencontrées sur des fonds variés (Boops boops, Echiichthys vipera et Diplodus vulgaris). Le reste des espèces présente des coordonnées proches de l’origine.

Les espèces à large répartition bathymétrique possèdent des coordonnées proches de zéro, sur les trois axes, tel est le cas des espèces Merluccius merluccius et Conger conger.

La répartition des espèces sur les trois premiers axes de l’analyse fait apparaître que la profondeur, la structuration des habitats et la nature du substrat, pourraient être les principaux facteurs physiques qui déterminent la répartition spatiales observées.

Figure 423. Projection des coordonnées des espèces sur les trois premiers axes de Statis (axe 1, axe 2 et axe 3)

III. 2. b. Variabilité autour du schéma moyen

Le modèle moyen exprimé par l’interstructure de l’analyse STATIS-CoA explique 58% de la variance totale estimée par l’inertie du premier axe principal. Les 32% restants expriment eux l’écart à ce modèle moyen qui traduit la variabilité temporelle des schémas, issus des différentes campagnes de prospection analysées (figure 44).

DIPDVUL BOOPBOO ECITVIP

SOLESOL UMBRCIR SCOMJAPTORPTOR NEZUAEQ HOPLMED PHYIPHY CALMLYR SCORSCR TRISLUS CAELCAEGALUMEL PAGEACACEPOMAC CHELLUC HELIDAC ARNOIMP CONGCON EUTRGUR TRACTRASERRCAB CITHLIN MERLMER MULLBAR TRIGLYR MULLSUR ZEUSFAB MICMPOU DENTMAC LEPPCAU LOPHPIS SCYOCAN MACOSCO GADIARG SPHOPAC CAPOAPE ZENOCON

Figure 434. Projection des trajectoires des espèces sur le plan principal du compromis de l’analyse STATIS. ( ) Position de chaque espèce par campagne

Afin de mieux cerner la stabilité des espèces sur les trois premiers axes de l’analyse, les espèces ont été soumises à une classification non supervisée. La classification des espèces a été réalisée sur la base de la dispersion de leurs trajectoires, estimée à travers l’écartype de leurs coordonnées sur chacun des 3 premiers axes de l’analyse (figures 45, 46 et 47). La classification réalisée fait ressortir 4 groupes d’espèces aux profils différents (tableau 6).

Tableau 6. Répartition des espèces au sein

des classes construites par la classification 1 2 3 4 CAPOAPE ARNOIMP BOOPBOO CALMLYR CEPOMAC CAELCAE DIPDVUL DENTMAC CHELLUC NEZUAEQ ECITVIP LOPHPIS CITHLIN PHYIPHY EUTRGUR MULLBAR CONGCON TRIGLYR SCOMJAP SCORSCR GADIARG TORPTOR SCYOCAN GALUMEL UMBRCIR SOLESOL HELIDAC SPHOPAC HOPLMED ZENOCON LEPPCAU MACOSCO MERLMER MICMPOU MULLSUR PAGEACA SERRCAB TRACTRA TRISLUS Figure 445. Classification des espèces sur la ZEUSFAB base de la variabilité de leur trajectoire autour du compromis de l’analyse STATIS-CoA.

Le premier groupe rassemble près de la moitié des espèces considérées (19 espèces).

Celles-ci se distinguent par des trajectoires à variabilité limitée sur les trois premiers axes de l’analyse. Les espèces qui forment ce groupe montrent une large répartition bathymétrique.

Le second groupe compte 23% des espèces, dont le niveau de variabilité sur le premier axe est du même ordre que celui des espèces du premier groupe, mais se distinguent par une forte stabilité sur le second et le troisième axe. Ce groupe est constitué de cinq espèces propres au talus continental.

Ce sont ces deux premiers groupes qui confèrent au compromis la stabilité constatée dans sa structure.

Le troisième ensemble regroupe sept espèces (12%) fortement instables sur le second et le troisième axe. Il s’agit des espèces inféodées au plateau continental moyen sur fonds meubles

à proximité des zones rocheuses et coralligènes.

Le dernier groupe rassemble neuf espèces (18%) aux trajectoires instables sur les deux premiers plans factoriels. Ces espèces Sont inféodées au substrat vaso-sableux du plateau continental supèrieur.

Figure 456. Projection de la variabilité des trajectoires des espèces sur le plan 1*2

Figure 467. Projection de la variabilité des trajectoires des espèces sur le plan 1*3

III. 3. Évolution temporelle par assemblage

L’évolution temporelle de la biomasse et de la richesse spècifique a concerné les quatre assemblages mis en évidence par l’analyse Statis-CoA à savoir ; (1) l’assemblage du plateau supèrieur sur fonds vaso-sableux, (2) l’assemblage moyen sur fonds meubles à proximité des zones rocheuses et coralligènes, (3) l’assemblage à large répartition bathymétrique et (4) l’assemblage propre au talus continental.

Durant la période détude, la biomasse évolue de la même manière dans les quatres assemblages considérés (figure 48). Cette évolution indique une tendance décroissante dans le temps et présente généralement, de faibles variabilités entre les campagnes. Seul l'assemblage

(4) est caractérisé par une plus forte variabilité des distributions en biomasse au cours de la période d’étude. Aucune différence significative entre les asemblages considérés n’a été décelée.

L’évolution de la richesse spècifique indique une forte variabilité d’une campagne à une autre, quel que soit l’assemblage et sans montrer de tendance croissante ou décroissante (figure

49). Les médianes des richesses varient entre 5 et 10 espèces par campagnes avec des étendues de valeurs très inégales.

L’assemblage du plateau supèrieur, celui du plateau moyen et celui du talus évoluent d’une manière similaire en trermes de richesse spécifique (Il n’y a pas de différence significative entre eux). Par contre l’assemblage à large répartition bathymétrique montre des différences significaives avec les autres à savoir ; le plateau supèrieur (F = 18,27, P = 0,0002), le plateau moyen (F = 8,04, P= 0,009) et le talus (F=6,92, P=0,01).

Figure 478. Évolution de la biomasse par assemblage de poissons

Figure 489. Évolution de la richesse specifique par assemblage de poissons

III. DISCUSSION

Les 184 espèces de poissons demersaux considérés dans cette étude, constituent plus de

60% des espèces capturées entre 2000 et 2010, lors des 13 campagnes de prospection, réalisées au niveau de la côte nord atlantique marocaine.

L’évolution des indices d’abondance, le long de la période d’étude, fait ressortir une tendance à la baisse, qui pourrait être liée aux changements d’abondance qui se produisent d’une année à l’autre. Contrairement à la richesse spécifique qui montre une variabilité entre les différentes campagnes, sans tendance apparente. L’évolution des ces deux paramètres en fonction de la bathymétrie et la latitude permet de distinguer des zones de forte biomasse (entre les parallèles 31-32°N et au niveau des profondeurs inférieures à 300 m) et des zone de forte richesse (entre les parallèles 31-34°N et entre les strates 400-600 m). Ces fortes concentrations pourraient être provoquées par une productivité élevée au niveau de ces zones. En ce qui concerne les dominances, la série étudiée est relativement homogène et n’indiquent pas de tendances générales.

L’analyse du compromis a mis en évidence la forte stabilité dans l’organisation spatiale des poissons démersaux étudiés, durant la période 2000-2010. La stabilité de l’organisation spatiale des poissons demersaux, durant une décennie, a été également observée par plusieurs auteurs dans le Golf de Gascogne en France (Poulard et al. 2003, Puillat et al. 2003, Poulard et

Blanchard 2005) et dans l’Est de la Corse (Gaertner et al. 2005).

Elle indique aussi, que la structure de la campagne réalisée en juillet 2010 est la moins prise en compte par le tableau du compromis. Ceci pourrait être dû à la méthodologie d’échantillonnage adoptée durant cette campagne, dans l’objectif d’étendre la zone prospectée sur tous les fonds meubles du Cap Spartel à Sidi Ifni. En outre, la distinction entre les deux

groupes de campagnes (celles réalisées, avant avril 2005 et en juillet 2010 et celles, réalisées entre décembre 2005 et juin 2007), pourrait être liée à la variabilité interannuelle du phénomène d’upwelling côtier, observé durant la période d’étude, au niveau de la zone d’intérêt. En effet, selon Benazzouz et al 2014a, l’intensité de l’upwelling a connu une stabilité relative, entre les paralélles 29-36°N, durant la période 2000-2010, avec toutefois, de faibles variabilités interannuelles. Les campagnes du premier groupe coïncideraient avec les intensités assez

élevées de l’upwelling, alors que les campagnes du second groupe correspondraient aux périodes de faibles activités d’upwelling.

Ces résultats suggérent que les changements dans les structures des campagnes, responsables de la part de variabilité dans le tableau du compromis, seraient faiblement associés

à des changements saisonniers, durant la période d’étude. La stabilité saisonnière des assemblages de poissons a également été observée dans plusieurs études (Wantiez 1998,

Ungaro et al. 1999, Gaertner et al. 2002, Sánchez et Serrano 2003).

Cette analyse a permis la subdivision des peuplements de poissons démersaux de la zone d’étude, en quatre assemblages bien distincts. Le premier est constitué d’espèces profondes, inféodées au talus continental. Le second est composé d’espèces à large répartition bathymétrique, caractèrisées de migrations saisonnières côte-large, liées à leur cycle de vie, mais qui à l’âge adulte abondent principalement au niveau du plateau profond et le haut du talus. Le troisième, rassemble les espèces inféodées au plateau moyen sur les fonds meubles, à proximité des zones rocheuses et coralligènes et le quatrième est composé d’espèces côtières du plateau continental supérieur, à affinité vaso-sableuse. Les changements dans la composition des espèces avec la profondeur sur plateau continental et la pente ont été relatés par plusieurs auteurs (exemple Haedrich et al. 1980, 1983, Abelló et al. 1988, Hecke 1990, Gordon et al.

1995, 1996, Abad et al. 2007).

L’analyse de la variabilité autour du modèle moyen, a fait ressortir une importante stabilité spatiale des espèces du talus continental et de la partie profonde du plateau continental, contrairement aux espèces inféodées aux zones côtières (plateau supérieur et moyen) qui présentent une forte variabilité dans leur position. La variabilité, observée au niveau des zones côtières, pourrait être due à un changement dans la composition des espèces côtières d’une campagne à l’autre.

Selon certains auteurs, la composition spécifique des peuplements ichthyologiques semble

être influencée par les facteurs biotiques et abiotiques (Rogers 2000, Kodama et al 2002,

Poulard et Blanchard 2005) et très sensible à la pression de pêche (Gray et al. 2005). Ceci pourrait expliquer nos résultats, puisque le plateau continental de la côte nord atlantique marocaine est soumis à une pression de pêche intense, exercée par plusieurs segments, utilisant différents engins de pêche (INRH 2002, FAO 2010). Cette zone est aussi, soumise à l’influence des apports des principaux Oueds du Maroc (Loukkos, Sebou, Oum Er Rbia, Bou

Regreg, Tensift et Souss-Massa (Bayed 1991, Cheggour 1999, Cherkaoui 2006). Les apports fluviaux conduisent à l’envasement progressif, du plateau continental, particulièrement, en hiver et durant les périodes de fortes crues. En outre, cette zone est sous l’influence, d’un phénomène d’upwelling côtier permanent qui présente, des variabilités interannuelles, ayant des conséquences sur la productivité du milieu (Makaoui et al 2008, Benazzouz et al 2014b).

Toutes ces particularités rendent les peuplements, de ce compartiment côtier, instables. La différence de stabilité, entre les peuplements profonds et côtiers a été également, soulevée par

Gaertner et al (2002, 2005).

Le gradient bathymétrique semble être le facteur prépondérant dans l’organisation spatiale des poissons démersaux de la côte nord atlantique marocaine, durant la période 2000-2010. En

Méditerranée, dans le golfe de Gascogne et le golfe de Lion, trois assemblages de poissons

démersaux ont été mis en évidence ; un assemblage côtier, un assemblage du plateau continental et un assemblage de la pente continentale (Abelló et al. 1988 et Gaertner et al. 2002, 2005).

L’organisation des peuplements ichtyques démersaux le long du gradient bathymétrique est un phénomène observé dans tous les océans du monde (Maurin 1968, Mahon et Smith 1989,

Gordon et Bergstad 1992, Gomes et al 1992, Fujita et al 1995, Gaertner et al 2002, Adad et al

2007, Giakomi et Kokkoris 2013, Taï et al 2013). Néanmoins, l’identification des facteurs susceptibles d’expliquer l’organisation des espèces le long du gradient bathymétrique reste difficile. Un grand nombre de travaux mettent en évidence l’influence des facteurs physiques

(caractéristiques des habitats, nature du substrat, hydrologie de la zone, température, salinité) et des facteurs biologiques (disponibilité des proies, compétition interspécifique, migration) sur l’organisation spatiale des peuplements démersaux (Camey et al. 1983, Poulard et Boucher

1997, Demestre et al. 2000, Fielding et al. 2001, Cartes et al. 2004 et Abad et al. 2007,

Letourneur et al 2008, Giakomi et Kokkoris 2013, Taï et al 2010, 2011).

Nos résultats mettent, également, l’accent sur le rôle important de la barrière coralligène, dans la structuration des poissons démersaux. Celle-ci constitue une zone de transition et/ou une barrière qui sépare entre les peuplements côtiers (inférieur à 100 m de profondeur) et ceux du large (au-delà de 200 m de profondeur). Elle est presque continue du Cap Spartel jusqu’à l’embouchure de l’Oued Sebou, mais plus au sud, seules des taches de dendrophyllies persistent, sans toutefois, constituer une barrière continue, laissant des passages chalutables

(Furnestin 1958, Maurin, 1968).

La nature du substrat jouerait, aussi, un rôle important dans cette structuration. Cette analyse a permis la distinction des assemblages des fonds vaso-sableux, notamment ceux de la grande vasière située entre les parallèles 34-35°N. La nature du substrat a été évoquée par plusieurs auteurs, pour expliquer la répartition bathymétrique des espèces de poissons,

Échinodermes et Arthropodes, le long du gradient bathymétrique (Haedrich et al. 1980, Fielding et al. 2001, Abad et al. 2007). Gaertner et al. (1999) ont démontré que la nature du substrat et la macrofaune benthique expliquent fortement l’organisation des poissons le long du gradient bathymétrique.

Ainsi, la structure des habitats et la nature du substrat semblent être les facteurs structurants de deuxième et de troisième ordre. Ces résultats sont en accord avec ceux de Giakomi et

Kokkoris (2013).

L’effet de la latitude n’a pas été mis en évidence dans cette étude. Quoi que, dans certaines régions, elle constitue le facteur secondaire structurant après la profondeur (Haedrich et Krefft

1978, Koslow et al. 1994, Allen et al.1999).

Du point de vue évolution temporelle, les distributions des biomasses au niveau des quatre assemblages considérés, sont proches et indiquent une tendance à la baisse durant la période d’étude. Par contre, les distributions des richesses spécifiques présentent de fortes variabilités entre les campagnes, sans tendances à l'augmentation ou à la diminution. Seul l’assemblage du plateau profond et le haut du talus continental présente des différences significatives avec les autres assemblages en termes de distribution de la richesse.

II. CONCLUSION

Les analyses multitableaux ont permis la subdivision des peuplements de poissons démersaux de la zone d’étude, en quatre assemblages bien distincts. Le premier est constitué d’espèces inféodées au talus continental. Le second regroupe est constitué d’espèces ubiquistes, qui à l’âge adulte abondent au niveau du plateau profond et le haut du talus. Le troisième, rassemble les espèces inféodées au plateau moyen sur les fonds meubles à proximité des zones

100

rocheuses et coralligènes et le quatrième est composé d’espèces côtières du plateau continental supérieur, à affinité vaso-sableuse.

Ces analyse ont, également, mis en évidence la forte stabilité dans l’organisation spatiale des poissons démersaux étudiés, durant la période 2000-2010. La part de variabilité observée pourrait être attribuée en grande partie, aux changements dans la composition des espèces côtières d’une campagne à l’autre et plus faiblement associée à la variabilité temporelle.

L’organisation spatiale des peuplements ichtyques démersaux de la zone d’étude est principalement orientée selon un gradient bathymétrique. Les caractéristiques de l’habitat et la nature du substrat semblent, également, jouer un rôle prépondérant dans la formation et le maintien des assemblages au niveau de cette région.

101

Chapitre IV.

Caractérisation des assemblages démersaux et

épibenthiques de la côte nord atlantique marocaine

Une partie de ce chapitre a été traitée sous forme d’un article publié, au Journal of Materials and Environmental Science. Vol. 6, Issue 9 to 12, 2015

Taï I., Masski H., Mérigot B., Benchoucha S., Abdellaoui S., Yahyaoui A., Bazairi H., 2015. Spatial distribution of demersal communities on the Moroccan Atlantic coasts - North West Africa. Journal of Materials and Environmental Science. Vol. 6, Issue 9 to 12, 2015

102

I. INTRODUCTION

Certaines études ont démontré que la surexploitation des ressources halieutiques et l’intensification des activités de pêche, associées aux changements climatiques, modifient la composition des peuplements et entrainent des changements importants de leur structure trophique, suggérant le remplacement des espèces carnivores, par d’autres, de faible niveau trophique (Piet et Jennings 2005, Shin et al. 2005, Kifani et al. 2008). Dans cette optique, l’étude des peuplements marins constitue une voie de recherche importante, face à l’exploitation croissante des écosystèmes qui les abritent (Gartner 1997). Elle constitue une approche majeure pour la compréhension du fonctionnement des écosystèmes marins (Reiss et al. 2010, Christensen et Maclean 2011). L’analyse de la composition et la structure des assemblages permet d’avoir une image instantanée des interactions biotiques entre espèces, et abiotiques avec l'environnement et fournit, un indicateur de l'état du peuplement et de sa diversité (Allain 1999).

Les peuplements marins de la côte nord atlantique marocaine, sont exposés à une forte pression de pêche (FAO 2006, 2010). Leur gestion se base jusqu’à présent sur des approches de gestion mono-spécifique qui se focalisent sur les espèces à intérêt commercial majeur (INRH

2002, FAO 2010), sans tenir compte des espèces avec peu ou pas de valeur commerciale.

Dans la perspective d’approfondir les connaissances sur l’écosystème nord atlantique marocain, nous nous sommes intéressés, dans ce chapitre, à la caractérisation écologique des assemblages démersaux et épibenthiques, en termes de structure, d’abondances de biomasse et de diversité.

103

II. MATÉRIELS ET MÉTHODES

II. 1 Échantillonnage

Les données utilisées proviennent d’une campagne de prospection scientifique par chalutage de fond, menée en juillet 2010 au moyen du navire de recherche - Charif Al Idrissi - de l’Institut National de Recherche Halieutique (INRH). Le choix des données se justifie par le fait, qu’exceptionnellement, durant cette campagne de prospection, des paramètres supplémentaires ont été prélevés (nature du substrat, effectif des espèces, paramètres biologiques d’un grand nombre d’espèces) et l’identification des taxons a pris en compte la totalité des espèces capturées. Contrairement aux campagnes habituelles qui se focalisent, particulièrement, sur les espèces à intérêt commercial et, où l’effectif des individus et la nature du substrat sont rarement notés.

Les prospections ont été réalisées selon un plan d’échantillonnage aléatoire maillé

(figure 50), composé de 82 traits de chalut, réparties sur l’ensemble des fonds chalutables de

Cap Spartel (35°47’N) à Sidi Ifni (29°22’N), à des profondeurs allant de la côte jusqu’aux fonds de 800 mètres. L’engin de pêche utilisé est un chalut de fond de conception locale, adapté pour pêcher les crevettes et les poissons démersaux, dont le maillage du sac est de 40 mm, l’ouverture verticale varie entre 1,5 et 3 m et l’ouverture horizontale entre 18 et 22 m.

104

Figure 50. Zone d’étude, positions des traits de chalut réalisés lors de la campagne scientifique de 2010

La durée des traits de chalut ayant varié entre 20 et 60 min en fonction de la profondeur, les captures ont été standardisées à 1 heure de chalutage. Après chaque trait de chalut, les prises ont été triées, pesées, dénombrées et identifiées au rang de l’espèce. Pour des raisons techniques

à bord, la totalité des captures a été congelée et ramenée au laboratoire pour un traitement ultérieur. Pour les traits de chaluts où les prises étaient trop nombreuses, un sous-échantillon de 50 individus par espèce a été prélevé. Au laboratoire, tous les individus ont été identifiés, pesés au 0,01g près (poids frais) et mesurés au 1mm près (longueur céphalothoracique pour les

105

décapodes, longueur du manteau pour les céphalopodes et longueur totale pour les poissons).

Le sexe et la maturité sexuelle ont été déterminés par examen macroscopique des gonades. Les données des mensurations ont été pondérées à la capture totale et standardisées à une heure de chalutage.

Les espèces ont été déterminées à l’aide des clés et des guides d’identification (Ingle

1983, Campbell et Nicholls 1986, Fisher et al. 1981, Guido et Yoshihiro 1991, Guido et

Yoshihiro 1993, Falciai et Minervini 1996, FAO 1998, Hayward et al. 1998, Hayward et

Ryland 2000). Une actualisation des noms scientifiques des espèces a été réalisée en se référant

à la base de données WORMS ("World Register of Marine Species": www.marinespecies.org)

(Appeltans et al. 2013).

Par la suite, les espèces ont été rassemblées en groupes fonctionnels, selon leur tailles maximales et leur stratégie de vie (www.fishbase) en petit (taille maximale≤30cm), moyen

(30

II. 2 Analyse des données

II. 2. a. Composition faunistique Pour chaque trait de chalut nous avons calculé les indices suivants :

• la richesse spécifique S, avec S= nombre d’espèces par trait de chalut ;

• l’abondance standardisée exprimée en nombre d’individu par heure ;

• La biomasse standardisée exprimée en kg par heure ;

• la fréquence d’occurrence FO d’une espèce correspond au rapport du nombre de

prélèvements où cette espèce est rencontrée Pa, au nombre total des prélèvements

106

effectués P, exprimé en pourcentage (Dajoz, 1985) : FO= Pa/P ×100. D’après Parlier

(2006), la présence d’une espèce est considérée comme fréquente lorsque FO ≥

75%, commune lorsque 75% > FO ≥50 %, occasionnelle lorsque 50% > FO ≥ 25%,

rare lorsque 25% > FO ≥ 10% et accidentelle lorsque FO < 10%.

II. 2. b. Répartition spatiale de la faune épibenthiques et démersale

Pour tester l’effet de la profondeur, la latitude, la nature du fond et la durée du temps de chalutage, une Analyse de Variance Multiple non paramétrique a été menée (Anderson 2001).

Afin d’identifier les différents assemblages de la faune démersale et épibenthiques, deux analyses multivariées complémentaires ont été réalisées après élimination des espèces pélagiques et des espèces accidentelles présentes dans moins de 7 traits de chalut (fréquence d’occurrence inférieure à 10%, Parlier, 2006), aboutissant à 47 espèces (tableau 7) ;

107

Tableau 7. Liste des espèces prises en compte dans l’analyse multivariée

Espèces CODE Espèces CODE Merluccius merluccius MERLMER Pagellus acarne PAGEACA Parapenaeus longirostris PAPELON Galeus melastomus GALUMEL SepiaOfficinalis SEPIOFF Goneplax rhomboîdes GONERHO Citharus linguatula CITHLIN Trigla lucerna TRIGLU Octopus vulgaris OCTPVUL Hoplostethus mediterraneus HOPLMED Conger conger CONGCON Squilla mantis SQUIMAN Capros aper CAPOAPE Callionymus lyra CALMLYR Eledone cirrhosa ELEDCIR Helicolenus dactylopterus HELIDAC Gobius arnatus GOBIAR Nezumia aequalis NEZUAEQ Ophiura albida OPHAL Plesionika martia PLEKMAR Pagurus bernhardus PAGUBE Mullus surmuletus MULLSUR Alloteuthis subulata ALLOSUB Peristedion cataphractum PERSCAT Liocarcinus depurator LIOCDEP Trachinus vipera TRACVI Arnoglossus thori ARNOTHO Trisopterus luscus TRISLUS Illex coindetii ILLECOI Plesionika narval PLEKNAR Macroramphosus scolopax MACOSCO Arnoglossus imperialis ARNOIMP Venus casina VENUVER Caelorinchus caelorhincus CAELCAE Dicolocoglossa cuneata DENTMAR Cepola macrophthalma CEPOMAC Zeus faber ZEUSFAB Hymenocephalus italicus HYMEITA Charonia rubicanda CHARRUB Nephrops norvegicus NEPHNOR Cymbium cucumis CYMBMAR Polycheles typhlops POLYTY Cyttopsis rosea CYTTROS Raja asterias RAJAAST Lagocephalus laevigatus LAGOLA Solea vulgaris SOLESOL Ranella olearium RANEOL Calappa granulata CALPGRA Rossia macrosoma ROSSMAC

En premier lieu, une analyse en Composantes Principales (ACP) a été réalisée à partir de la matrice, croisant traits de chalut et densités des espèces, après pondération des effectifs à la capture totale et standardisation à une heure de chalutage. Une transformation Log10(x+1) a, par la suite, été appliquée afin d’atténuer l’influence des espèces dominantes.

En deuxième lieu, une classification ascendante hiérarchique (Murtagh 1985) a été menée sur la matrice de distance euclidienne, calculée à partir des coordonnées factorielles des traits de chalut sur les principaux axes de l’ACP (4 axes retenus, figure 52). Le critère d’agrégation

108

sélectionné pour créer le dendrogramme des traits de chaluts a été le lien moyen "average linkage" (selon la méthodologie développée par Mérigot et al. 2010). Pour l’estimation du nombre de groupes à partir du dendrogramme, la méthode statistique gap a été utilisée

(Tibshirani et al. 2001). L’estimation de la robustesse des groupes constitués par la classification hiérarchique est réalisée grâce à une procédure de ré-échantillonnage (500 bootstrap). L’ensemble des analyses statistiques a été réalisé avec le logiciel R (R Development

Core Team 2014).

II. 2. 3 Caractérisation des peuplements

• Diversité

Une fois les groupes constitués, l’abondance totale (nombre d’individus/h), la biomasse totale (poids au Kg/h), la richesse spécifique (nombre total d’espèces), l'indice de diversité de

Shannon et l’équitablité, ont été calculés par groupe, en utilisant les données des stations qui composent chacun deux, afin de les caractériser et comparer entre eux.

L'indice de Shannon-Wiener (Shannon et Weaver 1949) a été calculé selon la formule suivante :

i=1 H'= - ∑PiLog2(Pi) s

Où pi = proportion de l'espèce i : pi = ni/N ; ni = nombre d'individus d'une espèce dans l'assemblage. Sa valeur varie de 0 (une seule espèce, ou bien une espèce dominant très largement toutes les autres) à H’max = log S (lorsque toutes les espèces ont même abondance)

(Grall et Coïc 2006).

109

L’indice d’équitablité de Pielou (Pielou 1977) : J’ = H’/H’ . Sa valeur varie de 0 max

(dominance d’une des espèces) à 1 (équirépartition des individus entre les espèces) (Grall et

Coïc 2006).

En se basant sur ces indices quantitatifs, les différences entre les assemblages ont été comparées en effectuant une analyse de variance non paramétrique (Kruskal Wallis), vu que la distribution des données ne suit pas la loi normale. Pour tester les groupes significativement différents, le test post-hoc de comparaisons multiples de Steel-Dwass-Critchlow-Flignera a été utilisé à la suite du test de Kruskal Wallis si ce dernier s’avérait significatif.

Les espèces indicatrices de chaque groupe ont été, ensuite, identifiées avec la méthode

Indicator Value (IndVal) (Dufrêne et Legendre 1997). La signification de la valeur indicatrice de chacune des espèces a été testée par permutation (10000). Seules les espèces qui présentaient une valeur indicatrice supérieure à 25 % et qui étaient significativement différentes des valeurs calculées, ont été considérées caractéristique du groupe (Du frêne et Legendre 1997). Les analyses ont été effectuées à l'aide de la bibliothèque labdsv du logiciel R (R-Development-

Core-Team 2014) en utilisant le package IndVal (De Caceres and Legendre 2009).

• Dominance

En complément de ces mesures, les courbes k-dominance initiées par Lambshead et al.

(1983) puis par Warwick (1986) ont été tracées. Nous avons utilisé ces courbes pour présenter l’abondance cumulée par rapport au rang de l’espèce, pour pouvoir comparer entre les structures des groupes identifiés, en termes de richesses et d’équitablité. Si une courbe se situe toujours au-dessus d’une autre, c’est qu’elle présente une situation de plus forte dominance.

Dans un second temps les courbes ABC (Comparaisons Abondance-Biomasse) ont permis de représenter l'abondance et la biomasse des espèces en les superposant sur le même graphique

110

pour un groupe donné (Clarke et Warwick 2001). Cette méthode, développée pour détecter les effets de la pollution, a été généralisée pour mettre en évidence d’autres perturbations biologiques ou physiques (Vergnon et Blanchard 2006). Ainsi, lorsque la courbe de biomasse est plus élevée que la courbe d’abondance, l’écosystème est peu perturbé et dominé par des espèces dont les individus sont peu nombreux mais de poids individuel élevé. À l’inverse, lorsque la distribution en abondance passe au-dessus de la distribution en biomasse, le peuplement est perturbé et dominé par des espèces dont les individus sont nombreux et de faible masse corporelle. Lorsque les courbes d’abondances et de biomasses cumulées se croisent, la situation est dite intermédiaire (Warwick et Clarke 1991, Vergnon et Blanchard 2006).

• Structure des assemblages

La distribution de tailles des espèces échantillonnées et les proportions des juvéniles et des matures, toutes espèces confondues, par groupe ont été décrites et comparées statistiquement.

IV. RÉSULTATS III. 1. Description du peuplement

• Composition faunistique globale

L’inventaire exhaustif des 82 traits de chaluts a permis de recenser 148 espèces appartenant à 7 groupes faunistiques (Annexe 4). Les poissons osseux dominent largement, que ce soit en nombre (46%), en poids (51%) ou en nombre d’espèce (52%) (Figure 51).

Du point de vue richesse spécifique, les Crustacés viennent en deuxième lieu (18%), suivi des Élasmobranches (8%), des Céphalopodes (7%), des Bivalves et Gastéropodes (7%), des Échinodermes (5%), puis des Cnidaires (3%).

111

Les pourcentages en abondance placent, également, les crustacés au deuxième rang

(22%), suivis des Bivalves et Gastéropodes (20%), puis des Céphalopodes (8%), alors que les autres groupes restants (les Élasmobranches, les Échinodermes et les Cnidaires) ne dépassent pas 4% du nombre total des espèces identifiées.

En termes de biomasse, les Céphalopodes occupent le deuxième rang (17%), suivis des

Crustacés (13%), des bivalves et Gastéropodes (9%) et des Élasmobranches (8%), tandis que les Échinodermes et les Cnidaires n’atteignent pas 2% du poids total débarqué.

Figure 491. Composition spécifique des captures, (a) proportions en nombre d’espèces (richesse totale), (b) proportions en nombre d’individus (abondance totale), (c) proportion en poids (biomasse totale)

En terme de fréquence d’occurrence, 8 espèces sont considérées comme espèces communes (50%

75%). Toutefois, le merlu blanc (Merluccius merluccius) reste la seule espèce fréquente depuis la côte jusqu’à 800 m de profondeur (tableau 8).

112

Tableau 8. Distribution bathymétrique des espèces communes et fréquentes sur la base des fréquences d’occurrence

Strate de 20-100 100-200 200-500 500 < profondeur Nombre de traits 28 23 21 10 de chalut

Espèces Merluccius merluccius Merluccius merluccius Merluccius Merluccius merluccius fréquentes merluccius Hoplostethus

Parapenaeus Parapenaeus mediterraneus longirostris longirostris FO ≥ 75% Galeus melastomus Hymenocephalus italicus

Nephrops norvegicus

Nezumia aequalis

Espèces Sepia Officinalis SepiaOfficinalis, Capros aper Caelorinchus caelorhincus communes Octopus vulgaris Octopus vulgaris Plesionika narval 75% > FO ≥50 % Polycheles typhlops Citharus linguatula Rossia macrosoma

• Variation spatiale des paramètres de structure

La variation spatiale de la richesse spécifique, de l’abondance totale et de la biomasse totale, par trait de chalut (figure 52), montre que la distribution de ces trois paramètres varie indépendamment les uns des autres, avec des zones de forte concentration et des zones de faibles concentrations. Ces distributions ne semblent suivre aucun gradient.

Figure 502. Cartographie de la richesse spécifique, l’abondance et la biomasse

113

III. 2. Structuration spatiale de la faune épibenthiques et démersale

• Identification des sources de variabilité

L’Analyse de la Variance Multiple non paramétrique est menée pour tester l’effet de la profondeur (par strates bathymétriques), la latitude (par degrés), la nature du substrat (sableux, vaseux et dur) et la durée du temps de chalutage (20, 30, 40 et 60 min) sur la distribution des espèces en termes de richesse spécifique, d’abondance et de biomasse (Tableaux 9, 10 et 11).

Cette analyse montre que la profondeur a un effet hautement significatif sur la distribution

-05 -05 de la richesse (p = 7,624*10 ) et de la biomasse (2,143*10 ). Par contre, elle n’a pas d’effet significatif sur la distribution de l’abondance.

La latitude a un effet hautement significatif, uniquement, sur la distribution de l’abondance

(p=0,0043) et la durée du temps de chalutage a un effet hautement significatif, seulement, sur la distribution de la biomasse (p=0,0047). La nature du substrat a un effet significatif sur les trois paramètres étudiés à savoir ; la richesse (p= 0,0028), l’abondance (p=0,024) et la biomasse

(0,00076).

Tableau 9. Résultats de l’Analyse de Variance Multiple non paramétrique pour tester l’effet de la profondeur, la latitude, la nature du substrat et la durée de chalutage sur la richesse spécifique

Df Pillai approx-F num-Df den-Df Pr(>F)

Prondeur (states) 3 1,391 2,0532 72 171 7,624e-05*** Latitude (degrés) 6 1,9556 1.1484 144 342 0,1558 Nature du fond 2 0,88965 1.9029 48 114 0,002832** Durée de chalutage 1 0,49453 2,3236 24 57 0,004772** Signification des codes : 0 '***' 0,001 '**' 0,01 '*' 0,05 '.' 0,1 ' '

114

Tableau 10. Résultats de l’Analyse de Variance Multiple non paramétrique pour tester l’effet de la profondeur, la latitude, la nature du substrat et la durée de chalutage sur l’abondance des espèces

Df Pillai approx-F num-Df den-Df Pr(>F)

Prondeur 3 0,84961 0,93835 72 171 0,06145 .

Latitude 6 2,2552 1,4303 144 342 0,004385**

Nature du fond 2 0,79912 1,5804 48 114 0,02498*

Durée de chalutage 1 0,12422 0,33685 24 57 0,9977

Signification des codes : 0 '***' 0,001 '**' 0,01 '*' 0,05 '.' 0,1 ' '

Tableau 11. Résultats de l’Analyse de Variance Multiple non paramétrique pour tester l’effet de la profondeur, la latitude, la nature du substrat et la durée de chalutage sur la biomasse des espèces

Df Pillai approx-F num-Df den-Df Pr(>F)

Prondeur 3 1,4332 2,1725 72 171 2,143e-05***

Latitude 6 2,0176 1,2033 144 342 0,08839

Nature du fond 2 0,93498 2,085 48 114 0,0007695***

Durée de chalutage 1 0,29717 1,0042 24 57 0,4765

Signification des codes : 0 '***' 0,001 '**' 0,01 '*' 0,05 '.' 0,1 ' '

• Les analyses multivariées

L’analyse en composantes principales menée sur le tableau ; traits de chalut x espèces permet d’identifier la contribution de différentes espèces (Figure 53 a et b).

115

PAPELON

VENUVCA PLEKMAR MERLMER CITHLIN ELEDCIR CONGCON CAPOAPE HY MEITA LIOCDEP POLY TY HELIDAC NEPHNOR CAELCAE GALUMEL MACOSCO ILLECOI RANEOL CY TTROS HOPLMED SEPIOFF PLEKNAR ZEUSFAB GOBIAR CEPOMAC

ARNOIMP CHARRUB ROSSMAC ARNOTHO SQUIMAN CALMLYR NEZUAEQ OCTPVUL PERSCAT SOLESOLPAGUBE GONERHO ALLOSUB CALPGRA

OPHAL TRIGLU

LAGOLA TRISLUS RAJAAST

CY MCUC

TRACVIMULLSUR DICOCU PAGEACA

Figure : a

d = 5

St69 St68

St24

St20 St28 St44 St32 St49 St66 St30 St76 St55 St63St71 St70 St35 St67 St31 St73 St48 St45 St19St72 St65 St80 St79 St78 St54 St81 St29 St34 St59 St61 St82 St22 St4St40 St51 St10 St57 St5 St53 St77 St36 St41St43St42 St47 St9St74 St39 St8 St52 St1 St64 St11 St56 St60 St75 St46 St26St17St62 St33 St7 St3 St23 St50 St25 St15 St2 20 St38 St27 St18St6 St13 St58

St37 15 St16 St12 St21 10 5

Figure : b 0

Figure 513. Plan factoriel (30% d’inertie totale) de l’analyse en composantes principales. Le cercle de corrélation des espèces (a) Projection des traits de chalut (b)

116

L’axe 1 (21% de l’inertie totale) de l’analyse est corrélé dans sa partie positive avec des stations du large, dominées par Nezumia aequalis et Rossia macrosama, Galeus melastomus,

Hoplostethus mediterraneus, Nephrops norvegicus, Caelorynchus caelorhyncus, Plesionika narval, Cyttopsis rosea, Hymenocephalus italicus et Helicolenus dactylopterus. Du côté négatif de l’axe 1, se trouvent ; Sepia officinalis, Gobius arnatus, Alloteuthis subulata, Goneplax rhomboîdes, Citharus linguatula. Les autres espèces, ainsi que les stations situées dans cette partie de cet axe apparaissent mal représentées/peu contributrices sur le plan principal.

D’autre part, l’axe 2 (9% de l’inertie totale) est lié principalement à deux stations (68 et 69), riches en abondances et dominées par Parapenaeus longirostris, Plesionika martia et Venus casina. Du côté négatif de cet axe se regroupent les stations côtières dominées par Dicologlossa cuneate, Pagellus acarne, Trachinus vipera qui y sont associées avec Cymbium cucumis, Raja asterias et Trisopterus luscus. Pour le reste des stations, l’axe 2 oppose des stations à fond vaseux

à vaso-sableux, à des stations à fonds variés.

Afin d’analyser les associations existantes au sein des peuplements de fond, au niveau

de cette zone, une classification hiérarchique est menée sur les coordonnées factorielles des

traits de chalut des quatre premiers axes de l’ACP (figure 54). La méthode utilisée, basée sur la

procédure de ré-échantillonnage (500 bootstrap) permet d’isoler 4 groupes de stations, auxquels

s’ajoutent deux stations situées sur des fonds vaseux, caractérisées par leur faibles abondance

et ne peuvent être considérées comme groupe, puis 3 stations individuelles. Ces trois dernières

stations sont très différentes, par la dominance de certaines espèces qui contribuent à l’axe 2 de

l’ACP.

117

Groupe Groupe Groupe Groupe IV III II I

Figure 524. Classification ascendante hiérarchique (lien moyen) des traits de chalut réalisée à partir des coordonnées factorielles d’une Analyse en Composantes Principales calculée sur les abondances des espèces

Pour une meilleure interprétation des groupes formés, une cartographie des stations de chaque groupe, a été associée à cette classification hiérarchique (figure 55). Le groupe

I correspond à 47 traits de chalut localisés de la côte au large, sur l’ensemble de la zone d’étude.

Le groupe II est constitué de 10 traits de chalut réalisés entre 100 et 200 m de profondeur. Le groupe III est constitué de 13 traits de chalut provenant des strates profondes (au-delà de 200 m de profondeur). Le groupe 4 rassemble 7 traits de chalut échantillonnés au niveau des strates côtières, inférieures à 100 m de profondeur, à fond vaso-sableux.

118

Figure 535. Cartographie des abondances (ind/h) des différents groupes d’assemblages identifiés

III. 3. Caractérisation des peuplements

• Diversité

La richesse spécifique totale est maximale pour le groupe I (120 espèces), intermédiaire pour le groupe III (80 espèces) et moins importante pour les groupes II et IV (respectivement

51 et 52 espèces) (Tableau 12).

119

L’abondance est relativement plus importante pour les groupes I et IV (18425 et 15922 ind/h) par rapport aux groupes III et II (10178 et 10669 ind/h).

La biomasse enregistre une valeur maximale pour le groupe I (977 kg/h), moins importante pour le groupe III (525 kg/h) et relativement plus faible pour les groupes II et IV

(260 et 208 kg/h)

L’indice de Shannon et l’équitablité de Pielou varient, respectivement entre 2,8 et 0,49 pour le groupe II et 4,5 et 0,71 pour le groupe III (Tableau 12). L'équitabilité a tendance à augmenter avec la profondeur.

Le test de Kruskal-Wallis indique que pour ces deux derniers indices, il n’y a pas de différence significative entre les différents groupes. Par contre la différence est significative pour la richesse spécifique totale, l’abondance totale et la biomasse totale (tableau 13).

Tableau 12. Nombre de traits de chalut, abondances totale, biomasse totale et indices de biodiversité par groupe

Groupe I Groupe II Groupe III Groupe IV

Nombre de trait de chalut 47 10 13 7

Richesse spécifique totale 120 51 80 52

Abondance totale (ind/h) 18425 10178 10669 15922

Biomasse totale (Kg/h) 977 260 525 208

Indice de Shannon H' 4,201 2,802 4,523 3,164

Equitabilité J' 0,6082 0,494 0,7155 0,555

120

Tableau 13. Test de comparaisons multiples de Steel-Dwass-Critchlow-Fligner par paires de groupe d’assemblages calculé pour l’abondance et la richesse

Richesse Abondance Biomasse

I II III IV I II III IV I II III IV

I 1 0,068 0,004 0,283 I 1 < 0,0001 0,865 0,039 I 1 < 0,0001 < 0,0001 < 0,0001

II 0,068 1 0,733 0,991 II < 0,0001 1 0,001 0,003 II < 0,0001 1 0,861 0,783

III 0,0044 0,733 1 0,999 III 0,865 0,001 1 0,944 III < 0,0001 0,861 1 0,331

IV 0,283 0,991 0,999 1 IV 0,039 0,003 0,944 1 IV < 0,0001 0,783 0,331 1

Chaque groupe est caractérisé par un certain nombre d’espèces indicatrices (Tableau

14). Concernant le groupe I, le plus largement distribué, seule l’espèce Octopus vulgaris présente une valeur indicatrice supérieure à 25% bien qu’elle ne soit pas significative (p= 0,31).

Le groupe II est caractérisé par quatre espèces (IndVal >25% et p < 0,05) ;

Macroramphosus scolopax, Capros aper, llex coindetii and Arnoglossus thori.

Le groupe Group III est caractérisé par 10 espèces profondes (IndVal>25% et p < 0,05)

: Galeus melastomus, Hoplostethus mediterraneus, Helicolenus dactylopterus, Nephrops norvegicus, Plesionika narval, Nezumia aequalis, Cyttopsis rosea, Caelorinchus caelorhincus,

Hymenocephalus italicus and Rossia macrosoma.

Le groupe le plus côtier group IV est caractérisé par 8 espèces (IndVal>25% and p <

0,05) : Gobius arnatus, Alloteuthis subulata, Venus casina, Goneplax rhomboîdes, Citharus linguatula, Conger conger, Squilla mantis and Arnoglossus imperialis.

Tableau 14. Les espèces indicatrices des groupes identifiés (méthode IndVal)

Espèces %IndVal pValue

121

Groupe I Octopus vulgaris 27,49% ns Groupe II Macroramphosus scolopax 88,65% *** Capros aper 59,80% ** Illex coindetii 59,23% *** Sepia officinalis 36,42% ns Merluccius merluccius 29,37% ns Arnoglossus thori 28,52% * Groupe III Galeus melastomus 76,57% *** Hoplostethus mediterraneus 75,92% *** Helicolenus dactylopterus 65,44% *** Nephrops norvegicus 53,75% *** Caelorinchus caelorhincus 53,75% *** Cyttopsis rosea 53,21% *** Nezumia aequalis 49,84% ** Plesionika narval 46,05% ** Hymenocephalus italicus 45,92% ** Rossia macrosoma 36,97% *** Groupe IV Gobius arnatus 95,06% *** Alloteuthis subulata 92,95% *** Venus casina 91,24% *** Goneplax rhomboïdes 60,14% *** Citharus linguatula 56,23% ** Conger conger 47,98% ** Parapenaeus longirostris 41,23% ns Sepia officinalis 37,57% ns Merluccius merluccius 32,02% ns Squilla mantis 31,98% ** Ophiura albida 30,14% ns Arnoglossus imperialis 27,73% * Signification des codes : 0 '***' 0,001 '**' 0,01 '*'ns : non significatif

• Dominance

Les courbes K-domiance présentent des profils rapprochés, les distributions d’espèces sont relativement différentes pour les premières espèces. Le groupe le plus diversifié est le III, tandis que le groupe II apparaît être le moins diversifié. Ces courbes évoluent de manière cohérente avec les tendances de l’indice d’équitablité J’ (figure 56).

122

La comparaison des courbes des fréquences cumulées, basées sur l’abondance et la biomasse des espèces, permet de visualiser si les assemblages sont dominés par des individus de faible ou forte biomasse (Figure 57). Pour les groupes I, II et IV, la courbe de distribution des fréquences en termes d'abondance des espèces est plus élevée que la distribution en biomasse, indiquant ainsi une forte dominance des individus de faibles biomasses corporelle.

Pour le groupe III, les distributions en termes de biomasse et d'abondance des espèces apparaissent plus ou moins confondues.

100

60 I 50 II III 40 IV

Fréquence cummulée 30

0 1 10 100 1000 Rang de l'espèce

Figure 546. Variations des dominances dans la zone nord atlantique marocaine (été 2010)

123

100 100 Group I Group II

80 80

60 60

40 Biomass 40 Abundance Cumulative frequency 20 20 0 1 10 100 1000 0 Rank of the species 1 10 100

100 100 Group III Group IV

80 80

60 60

40 40

20 20

0 0 1 10 100 1 10 100

Figure 557. Courbes ABC par groupe, basées sur l'abondance et la biomasse dans la zone nord atlantique marocaine (été 2010)

Du point de vue composition spécifique, les quatre groupes identifiés présentent à la fois des différences qualitatives et quantitatives (Tableau 15).

Pour le groupe I, quatre espèces sont majoritaires en terme d’abondance (Parapenaeus longirostris, Merluccius merluccius, Gobius arnatus et Citharus linguatula), elles présentent respectivement 28 %, 15%, 9% et 7% des prises. En terme de biomasse cinq espèces sont majoritaires et se présentent comme suit ; Octopus vulgaris (20%), Merluccius merluccius

(15%), Maja squinado (6%), Pagellus acarne (5%) et Cymbium cucumic (5%). Pour le groupe

II, trois espèces sont abondantes en nombre ; Macroramphosus scolopax (49%), Capros aper

(12 %) et Merluccius merluccius (8%) et trois espèces sont abondantes en poids

Macroramphosus scolopax (25%), Octopus vulgaris (15%) et Merluccius merluccius (13%).

En ce qui concerne le groupe III, la première espèce dominante en nombre est Parapenaeus

124

longirostris (12%), les autres espèces qui la suivent sont Galeus melastomus (9%), Capros aper

(8%) et Hoplostethus mediterraneus (7%). L’espèce dominante en poids est Merluccius merluccius (21%), suivie de Galeus melastomus (13%), Raja oxyrhynchus (8%) et Capros aper

(8%). Quant au groupe IV, le plus côtier, il est caractérisé par trois espèces majoritaires en termes d’abondance, avec une fréquence de 22 % chacune ; Gobius arnatus, Alloteuthis subulata et Venus casina et quatre espèces majoritaires en termes de biomasse ; Venus casina

(21%), Citharus linguatula (15%), Gobius arnatus (10%) et Merluccius merluccius (9%).

Les espèces changent de rang d’un groupe à l’autre.

Tableau 15. Pourcentages en nombre et en poids des 10 premières espèces dominantes dans les différents groupes d’assemblages

Goupe I % en Groupe II % en Groupe III % en Groupe IV % en nombre nombre nombre nombre

Parapenaeus longirostris 27,94 Macroramphosus scolopax 49,36 Parapenaeus longirostris 11,57 Gobius arnatus 22,40

Merluccius merluccius 15,23 Capros aper 11,99 Galeus melastomus 8,79 Alloteuthis subulata 21,97

Gobius arnatus 8,86 Merluccius merluccius 8,41 Capros aper 8,19 Venus casina 21,85

Citharus linguatula 6,6 Plesionika martia 5,89 Hoplostethus mediterraneus 7,95 Munida rugosa 7,22

Alloteuthis subulata 4,48 Citharus linguatula 5,66 Venus casina 7,14 Citharus linguatula 6,23

Diplodus senegalensis 2,93 Parapenaeus longirostris 5,31 Plesionika narval 7,01 Parapenaeus longirostris 5,84

Pagellus acarne 2,77 Arnoglossus thori 3,14 Merluccius merluccius 6,43 Plesionika martia 3,33

Ophiura albida 2,70 Sepia officinalis 2,06 Gadiculus argenteus 4,95 Merluccius merluccius 3,01

Squilla mantis 2,06 Cidaris cidaris 1,30 Epigonus telescopus 4,65 Goneplax rhomboîdes 1,27

Sepia officinalis 2,05 Illex coindetii 1,02 Caelorinchus caelorhincus 3,90 Arnoglossus thori 1,07 Goupe I % en Groupe II % en Groupe III % en Groupe IV % en poids poids poids poids

Octopus vulgaris 19,86 Macroramphosus scolopax 24,56 Merluccius merluccius 21,43 Venus casina 20,81

Merluccius merluccius 14,72 Octopus vulgaris 15,21 Galeus melastomus 13,33 Citharus linguatula 15,16

Maja squinado 5,57 Merluccius merluccius 13,13 Raja oxyrhynchus 8,38 Gobius arnatus 9,99

Pagellus acarne 5,44 Mullus surmuletus 5,01 Capros aper 7,70 Merluccius merluccius 8,79

Cymbium cucumis 4,90 Lagocephalus laevigatus 4,75 Caelorinchus caelorhincus 6,25 Alloteuthis subulata 6,12

Parapenaeus longirostris 3,47 Anseropoda placenta 4,66 Nephrops norvegicus 5,80 Torpedo torpedo 5,39

Diplodus senegalensis 3,39 Citharus linguatula 3,06 Helicolenus dactylopterus 5,00 Conger conger 3,35

Lagocephalus laevigatus 2,41 Illex coindetii 2,90 Parapenaeus longirostris 2,26 Parapenaeus longirostris 3,03

Raja asterias 2,34 Psetta maxima 2,70 Hoplostethus mediterraneus 2,00 Eledone cirrhosa 2,44

Sepia officinalis 2,22 Dorippe lanata 2,48 Nezumia aequalis 1,94 Arnoglossus thori 2,10

125

• Groupes fonctionnels

Le rassemblement des espèces, selon leur taille maximale et leur stratégie de vie, par groupe fait ressortir qu’au sein du même assemblage, plusieurs espèces coexistent (figure 58).

La différence entre les différents groupes est haurement significative que ce soit en termes de biomasse ou en termes d’abondance (P< 0.000001).

Les Crustacés, les Céphalopodes et les grands démersaux représentent plus de 60% (en poids et en nombre) des espèces qui constituent le groupe I.

Le groupe II est distingué par la forte abondance des petits démersaux.

Le groupe III se compose de tous les groupes fonctionnels déterminés, y compris les grands requins et les grandes raies.

Le groupe IV est constitué essentiellement de nombreuses espèces de petites tailles (invertébrés et petits démersaux).

Figure 568. Proportions des groupes fonctionnels dans les 4 assemblages identifiés : (a) pourcentage en nombre, (b) pourcentage en poids.

126

• Structure des assemblages

Pour cette étude, 58 espèces ont été retenues après éliminations des espèces pélagiques soit ;

40 poissons osseux, 6 Élasmobranches, 7 Céphalopodes et 5 Crustacés.

Sur la base de la maturité sexuelle des différentes espèces échantillonnées, nous constatons que les proportions des individus juvéniles (immatures) et des individus matures, toutes espèces confondues, varient d’un groupe à l’autre. Ces proportions apparaissent rapprochées pour les groupes I et IV, par contre, nous notons une prédominance des individus juvéniles pour le groupe II et une prédominance des individus matures pour le groupe III. Les différences entre les juvéniles et la matures sont significatives pour les groupes II (p=0.013) et III (p=0.02) et non significatives pour les groupes I et IV (figure 59).

Figure 59. Proportion des juvéniles et des matures par groupe

127

III. DISCUSSION

Sur les cent quarante-huit espèces identifiées au cours de la campagne de prospection réalisée en juillet 2010, vingt-huit espèces ont été identifiées pour la première fois, en comparaison avec les différents taxons recensés durant la période 1981-2007 (Taï et al 2013).

Ceci est dû à l’effort de détermination systématique supplémentaire fourni durant cette dernière campagne. Les espèces identifiées pour la première fois, appartiennent aux groupes des poissons (4 espèces), Crustacés (4 espèces), Cnidaires (4 espèces), Echinodermes (7 espèces),

Gastéropodes (6 espèces), Bivalves (2 espèces) et Céphalopodes (1 espèce) (Annexe 5).

En terme de fréquence d’occurrence, le merlu blanc et la crevette rose sont considérés comme espèces fréquentes au cours de cette campagne. Ceci est en conformité avec les résultats obtenus pour les campagnes de prospection précédentes (chapitre II).

Les analyses multivariées ont mis en évidence quatre groupes bien distincts ; le premier côtier, inféodé aux fonds vaso-sableux situés à moins de 100 m de profondeur. Il correspond à l’assemblage du plateau supérieur, mis en évidence par l’analyse multitableau. Cet assemblage se distingue par la prédominance des invertébrés et des petits démersaux et se caractérise par les poissons à affinité côtière tels que Citharus linguatula, Arnoglossus imperialis, Gobius arnatus, associés au céphalopode Alloteuthis subulata, au bivalve Venus casina, et aux crustacés Goneplax rhomboîdes et Squilla mantis. Le second groupe est propre au talus continental, sur des fonds essentiellement vaseux, dont les espèces indicatrices sont Galeus melastomus, Hoplostethus mediterraneus, Helicolenus dactylopterus, Nezumia aequalis,

Cyttopsis rosea, Caelorinchus caelorhincus, Hymenocephalus italicus, associées aux crustacés

Nephrops norvegicus et Plesionika narval et au céphalopode Rossia macrosoma. Cet assemblage se distingue par la prédominance d’espèces de grandes tailles et d’individus matures. Un troisième groupe localisé entre 100 et 200 m de profondeur sur des substrats

128

meubles à proximité des fonds rocheux et coralligènes. Il correspond à l’assemblage du plateau moyen et se caractérise par la forte abondance des petits démersaux immatures à faible niveau trophique, tels que Macroramphosus scolopax, Capros aper, Arnoglossus thori, en association avec Illex coindetii. Un quatrième groupe à répartition plus large, qui ne présente pas d’espèce caractéristique, mais qui se distingue par l’abondance des crustacés, particulièrement

Parapeunaeus longirostris, des céphalopodes et les grands démersaux, notamment les grands merlus. Les espèces dominantes de ce groupe sont généralement, inféodées au plateau profond et le haut du talus continental à l’âge adulte et effectuent des migrations saisonnières, vers les zones côtières, liées à leur cycle de reproduction (El Habouz 2011, Benchoucha et al. 2008).

Ceci pourrait expliquer leur large répartition bathymétrique au niveau de la zone d’étude. Bien que chaque assemblage se distingue par des espèces bien particulières, les espèces principales se retrouvent dans tous les assemblages avec, toutefois, des fréquences variables d'un assemblage à l'autre.

La présente étude confirme que la structuration spatiale des peuplements de fond de la zone d’étude est régie par trois principaux facteurs à savoir ; la bathymétrie, la structuration des habitats et la nature du substrat.

Certains auteurs ont démontré qu’au niveau de notre zone d’intérêt, la nature du sédiment change considérablement, avec la profondeur et la topographie du fond marin, entre sable fin, plus ou moins envasé, sable grossier, vase, roche etc. (Maurin 1968, Boucher et Glémarec 1974,

Bayed et Glémarec1987, Fadlaoui et Retière 1995). Chaque type de sédiment se distingue par des communautés d’invertébrés particulières, qui constituent des proies principales d’un certain nombre d’espèces. Ainsi, pour les prédateurs, dont le régime alimentaire est très spécialisé, la disparition de leurs proies préférentielles peut conduire à une limitation dans leur distribution spatiale. Il existe une relation étroite entre les distributions bathymétriques des proies et des

129

prédateurs (Gordon et MaucWine 1990, Allain 1999, Taï et al 2011, Giakoumi et al. 2012,

Benchoucha et al. 2013, Abdellaoui et al. 2014). Cartes et al. (2002) ont expliqué que les poisons côtiers et les crustacés dépendent des proies benthiques, alors que les espèces du talus préfèrent les proies planctoniques. Cette constatation est une conséquence de la diminution de la biomasse avec la profondeur et l’augmentation de la densité du zooplancton à la rupture du plateau (Cartes et al. 2002). Les fonds sablo-vaseux du plateau continental sont caractérisés par des richesses spécifiques et des abondances élevées (Bayed et Glémarec 1987). Selon

Benchoucha et al. (2008), la forte abondance de la crevette rose sur ce type de fond, pourrait

être liée à une forte productivité au niveau de ces endroits. D’après Allain 1999, sur le plateau profond et le haut du talus continental, la productivité est plus forte, malgré le grand nombre de prédateurs, les taux de croissance élevés des populations rendent la prédation moins efficace et c’est ce qui empêche d’atteindre l'état d'équilibre. Ce déséquilibre peut être dû également à la surexploitation puisque cette zone connaît une activité de pêche chalutière intense (INRH

2002).

Plusieurs études ont soulevé que la distribution des espèces démersales est influencée par certains forçages environnementaux, tels que les upwellings et la circulation océanique des masses d’eaux (Koslow et al. 1994, Gaertner 1999) qui peuvent constituer des barrières hydrologiques, limitant l'étendue des communautés. La côte nord atlantique marocaine fait partie de l’écosystème marin du courant des Canaries, qui couvre la zone comprise entre les latitudes 12°N et 43°N, caractérisée par la manifestation d’upwellings côtiers (Arístegui et al.

2009, Benazzouz et al. 2014a). Certains auteurs ont démontré qu’il existe une grande ressemblance faunistique entre la macrofaune benthiques de la zone d’étude et celle du Golfe de Gascogne, situé à 10° de latitude plus au nord. Ceci est dû à la particularité hydrologique de cette zone en relation avec les remontées d’eaux froides riches en nutriments (Bayed 1980,

130

Bayed et Glémarec 1987, Fadlaoui et Retière 1995). Toutefois, l’effet de l’upwelling peut être mis en évidence, en tenant compte des corrélations entre les variabilités saisonnières et les indices d’upwelling.

La caractérisation écologique des assemblages considérés fait ressortir qu’il n’y a pas de différence significative entre les différents assemblages pour l’indice de Shannon et l’équitabilité. Par contre, la différence est significative pour la richesse spécifique totale, la biomasse totale et pour l’abondance totale. Les distributions en termes de biomasse et d'abondance font apparaître qu’à l’exception de l’assemblage profond, qui parait être le plus stable, les autres groupes sont caractérisés par une forte dominance des individus de petites biomasses, ce qui pourrait être probablement associé à une perturbation de ces assemblages soit par une pression particulière (pêche, interactions) ou par des conditions environnementales

(upwelling côtiers, apports terrigènes…).

IV. CONCLUSION

La présente étude décrit l’organisation spatiale des peuplements des fonds meubles du

Cap Spartel (35°47' N) à Sidi Ifni (29°22' N). Son originalité réside dans le fait qu'elle prend en compte les poissons démersaux et les invertébrés épibenthiques, échantillonnés par le chalut de fond. Elle pourrait être considérée comme un état de référence, en vue de suivre d’éventuels changements temporels dans l’organisation des assemblages identifiés.

La profondeur semble être le principal facteur structurant, d’autres facteurs tels que la structuration des habitats, la nature du substrat et la disponibilité des proies joueraient, aussi un rôle important dans l’organisation spatiale, non seulement des poissons démersaux mais aussi des communautés épibenthiques au niveau de la zone d’étude.

131

SYTHÈSE ET CONCLUSION GÉNÉRALE

132

La présente thèse s’intéresse aux peuplements démersaux et épibenthiques, capturés par le chalut de fond, au-dessus des substrats meubles, de la bordure supérieure du plateau continental jusqu’au talus, à des profondeurs allant de 20 et 900 m. La zone prospectée s’étend du Cap Spartel (35°47' N) à la région de Sidi Ifni (29°22' N), sur environ 1200 km des côtes atlantiques marocaines. La période considérée s’étale entre 1981 et 2010, soit sur une trentaine d’années.

La synthèse bibliographique a mis en évidence la particularité hydrologique et géomorphologique de l’écosystème nord atlantique marocain, situé entre le Cap Spartel et Sidi

Ifni. C’est une zone de transition des masses d’eaux relativement froides, en provenance des latitudes septentrionales, des masses d’eaux plus chaudes qui remontent de la côte sénégalo- mauritanienne et des masses d’eaux de densité relativement élevée, d’origine méditerranéenne, qui coulent en profondeur. C’est aussi une zone d’upwelling qui constitue une source de forte productivité biologique. Le fond marin est très hétérogène avec une alternance de substrat meuble, de grandes vasières, de substrats durs, avec la présence d’une barrière coralligène presque continue, se situant en moyenne entre les isobathes 120 et 180 m, parallèlement à la côte. Les substrats meubles de la zone d’étude sont connus pour leur richesse en crevette rose

(Parapenaeus longirostris) et en merlu blanc (merluccius merluccius) qui constituent, des espèces cibles et préférentielles des chalutiers de la zone. Ils sont, également, distingués par une importante diversité biologique peu explorée.

Les résultats des autres chapitres constituent une base de connaissance renouvelée pour la prise en compte des différentes composantes de la biodiversité dans la gestion des espèces et des espaces marins. Ils s’articulent autour des points suivants ;

133

• Caractéristiques d’ordre général

Le premier résultat de ce travail a permis de dresser un inventaire faunistique, des peuplements des substrats meubles, capturés par le chalut de fond, au niveau de la zone d’étude.

Il renseigne également, sur l’importance des communautés démersales et épibenthiques, en termes de richesse spécifique et de biomasse, et sur les caractéristiques biogéographique et

écologique des grands groupes taxonomiques.

L’inventaire réalisé entre 1981 et 2010 a permis de recenser 334 espèces constituées majoritairement de poissons osseux. Les peuplements inventoriés se caractérisent par une dominance des espèces subtropicales suivies des espèces tempérées. Les espèces tropicales sont faiblement représentées et sont constituées particulièrement de crustacés, de céphalopodes et seulement de quelques représentants de poissons. La répartition des espèces selon leur mode de vie, fait apparaître que la majorité des espèces échantillonnées est inféodée au fond. Toutefois, les espèces pélagiques à côté des benthopélagiques et des bathypélagiques sont bien représentées dans les captures. Aussi, la majorité des espèces montre une large distribution bathymétrique, bienque, certaines présentent des distributions étroites, faisant apparaitre l’existence d’une éventuelle ségrégation spécifique.

Le regroupement des espèces selon leur fréquence d’apparition montre que la crevette rose

Parapenaeus longirostris peut être qualifiée d’espèce commune, alors que le merlu blanc

Merluccius merluccius est considéré comme l’espèce la plus fréquente au niveau de la zone d’étude. 134

• Structuration spatio-temporelle

La structuration spatio-temporelle est appréhendée à partir des données issues de 13 campagnes de prospection par chalutage de fond, réalisées entre 2000 et 2010, au niveau de la zone d’étude. Elle a tenu compte uniquement des peuplements ichtyques démersaux, étant donné que ce groupe faunistique a bénéficié d’une détermination spécifique supplémentaire, comparativement aux autres groupes dans la majorité des campagnes réalisées.

L’analyse multitableau a mis en évidence la forte stabilité temporelle de l’organisation spatiale des assemblages de poissons démersaux entre 2000 et 2010. Elle a également révélé que la variabilité autour du model moyen, induite par les changements dans les structures spatiales des différentes campagnes analysées, serait fortement associées aux changements dans la composition des espèces côtières, d’une campagne à l’autre et, faiblement, associée à aux changements saisonniers. Néanmoins, il convient de noter que, la mise en évidence des changements temporels n’est possible que si la série est constituée d’une longue série de données.

Cette analyse a permis, également, d’identifier quatre types d’assemblages :

1) Le premier est caractèristique des fonds vaso-sableux, situé au niveau du plateau

continental supérieur entre 20 m et 100 m de profondeur. Il est soumis à une

pression de pêche intense, il subit l’influence des apports fluviaux saisonniers

(influence terrigéne) et il est sous l’influence saisonnière de l’upwelling côtier.

135

2) Le deuxième assemblage est caractéristique du talus continental, au delà de 300 m

de profondeur environ, où les fonds sont généralement plus envasés.

3) Le troisième assemblage se rencontre sur le plateau continental moyen entre 100 et

200 m de profondeur. Il est caractèrisé par la présence de la bande coralligène.

4) Le quatrième assemblage est composé d’espèces ubiquistes, qui effectuent des

migrations saisonnières côte-large, liées à leur cycle de vie et dont les individus

adultes sont principalement, inféodés à la partie profonde du plateau et le haut du

talus continental (entre approximativement 200 et 300 m de profondeur).

La profondeur parait être le facteur principal qui régit l’organisation spatiale des poissons démersaux, durant la période d’étude. La structure des habitats et la nature du substrat semblent

être les facteurs structurants de deuxième et de troisième ordre.

L’étude de la variabilité autour du model moyen, a révélé une forte stabilité spatiale des espèces du talus continental et de la partie profonde du plateau continental. Par contre, les espèces du plateau continental présentent une forte variabilité dans leurs positions, ce qui pourrait être probablement dû à un changement dans la composition des espèces côtières d’une campagne à l’autre.

L’évolution des biomasses en fonction du temps indiquent une tendance à la baisse, pour les quatre assemblages étudiés. Contrairement aux distributions de la richesse spécifique qui présentent de fortes variabilités dans le temps, sans tendances visibles. Les tests statistiques n’ont pas révélé de différences significatives entre les différents assemblages, en termes de biomasse. Seul l’assemblage du plateau profond et le haut du talus continental présente des différences significatives, avec les autres assemblages en termes de distribution de la richesse. 136

Ces différences observées au niveau de cet assemblage, ne pourrait pas être dues au protocole d’échantillonnage, du fait que la méthodologie était homogène. Par contre, elles pourraient probablement être liées à l’effet de la pêche, puisque la majorité des espèces caractéristiques de cet assemblage sont ciblées par les pêcheries démersales de la zone.

• Caractérisation des assemblages identifiés

Pour cette partie nous nous sommes limités aux données issues de la campagne réalisée en juillet 2010, du fait que la détermination systèmatique ait touché l’exaustivité des espèces capturées, la nature du fond, l’effectif des espèces ont été noté et les paramétres biologique ont concerné la majorité des espèces échantillonnées.

Les analyses multivariées ont confirmé que la composition spécifique des assemblages est structurée autour de quatre régions bathymétriques, (1) Le talus continental, (2) Le plateau profond et le haut du talus continental, (3) Le plateau moyen à proximité des zones rocheuses et coralligènes et (4) le plateau continental supérieur, à affinité vaso-sableuse.

Le plateau supérieur est constitué d’espèces de faible niveau trophique. Le mégabenthos est riche et diversifié. Le talus continental est pauvre en mégabenthos et riches en ressources zooplanctoniques, notament les crevettes. Ce peuplement est le plus diversifié, il présente une densité et une biomasse plus importante que les autres assemblages. Le plateau moyen est constitué d’espèces de faible niveau trophique. Ces communautés sont parmi les moins diversifiées et présentent des densité et des biomasse moyennes. Le plateau profond et le haut du talus continental se distingue par l’abondance des crevettes, notamment la crevette rose, les céphalopodes et les grands demersaux, particulièrement le merlu blanc. La plupart de ces

137

espèces sont ubiquistes, capables de migrations saisonnières, liées à leur cycle de vie, de la côte vers le large. Ce groupe présente les densités et les biomasses importantes.

Il n’existe pas de limites géographiques définies, séparant les quatre assemblages, mais la composition spècifique se modifie progessivement d’un peuplement vers l’autre. La bathymétrie et les caractèristiques des habitats sont les facteurs physiques déterminant les variations spatiales observées. Ces descripteurs physiques sont liés aux facteurs écologiques

(diversité et abondance des communautés benthiques) dans la détermination des assemblages d’espèces de poissons demersaux de la zone nord atlantique marocaine.

La tendance de remplacement progressif des espèces, observée le long du gradient batymétrique, serait justifiée par les changements des habitats. La selection de l’habitat peut

être basée sur l’affinité à un type de substrat donné, la disponibilité des proies et leur abondance, la perturbation du milieu (facteurs antropiques) et les l’influence environnementale (facteurs naturels et environnementaux).

Il a également été démontré, durant cette étude, qu’au sein d'un même assemblage, plusieurs espèces coexistent. Celles-ci peuvent avoir des stratégies de vie différentes, c'est-à-dire que les espèces à vie courte, de taille relativement petite à l'âge adulte (qui peuvent être benthophage, détritivores ou planctophages) sont présentes avec des espèces à vie plus longue pouvant atteindre des tailles relativement grandes (prédateurs supérieurs), mais leurs proportions varient d’un assemblage à l’autre.

Perspectives

138

L’écosystème nord atlantique marocain se distingue par des ressources marines riches et diversifiées. Ces richesses ont attiré, depuis plusieurs décennies, les flottes de pêche nationales et étrangères. Selon les dernières évaluations (FAO 2010), les principaux stocks sont soumis à une exploitation intense, caractérisée par une diversité des métiers et une hétérogénéité des techniques et des stratégies de pêche.

Jusqu’à aujourd’hui, les ressources halieutiques au niveau de cette zone sont gérées selon une approche monospècifique, s’intéressant aux espèces à intérêt commercial. La nécessité d’élargir le champ, sur le plan de la gestion, aux espèces avec peu ou pas de valeur commerciale s’impose de plus en plus. D’autant plus que la préservation de la biodiversité et la conservation des écosystèmes, est une préoccupation commune à l’humanité et constitue désormais, l’un des soucis majeurs des parties prenantes dans le secteur de la pêche marocaine.

Cette perspective vers la gestion de l’écosystème vise à comprendre la structure des communautés, la diversité et le fonctionnement des écosystèmes, que la pêche peut gravement altérer via la surexploitation des stocks, la destruction des biotopes, la modification des interactions (spécifiques et espèces-milieux), les pollutions, etc.

Cette thèse, qui s’intégre dans ce cadre, a apporté de précieux renseignements sur les peuplements marins de l’écosystème nord atlantique marocain (leur composition, leur structuration spatiotemporelle, leur richesse relative, leur caractérisation égologique). Ces résultats ouvrent la voie à des travaux plus approfondis sur :

• L’étude des aspects biocénotiques de la structuration spatiale de la mégafaune

inféodée aux substrats meubles de la côte nord atlantique marocaine, à travers

139

l’analyse du comportement trophique des peuplements étudiés. Cette partie fait

l’objet d’une thèse en cours ;

• La construction d’outils de simulation (modèles trophodynamiques) spatialement

explicites pour tester des scénarios d’évolution combinés de la pêche et du climat.

• l’analyse des tendances dans les peuplements et des déterminants de la variabilité,

• La caractérisation des habitats et leurs rôles fonctionnels en élargissant les

investigations à la zone littorale. Une attention particulière est accordée aux habitats

essentiels,

Ces différentes composantes alimenteront l’orientation vers une approche écosystémique dans la gestion des pêches.

140

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ANNEXES

156

Annexe 1. Calendrier des campagnes de prospection par chalutage de fond (1981-2007)

Engin de Engin de pêche: Nb pêche : Chalut Zone Nb Chalut de fond, Zone Campagne N/R Campagne N/R Traits de fond, maille prospectée Traits maille étirée 40 prospectée étirée 40 mm mm Chalut à crevette, I S 16 Calypso Nord-Sud CAI 48 Nord-Sud déc-81 avr-95 de conception Chalutlocale à crevette, I S 33 Calypso Nord-Sud CAI 67 Nord-Sud avr-82 juil-95 de conception Chalutlocale à crevette, oct-82 I S 6 Calypso Sud déc-95 CAI 54 de conception Nord Chalutlocale à crevette, déc-82 I S 4 Calypso Sud mai-96 CAI 70 de conception Nord-Sud Chalutlocale à crevette, avr-83 I S 18 Calypso Nord-Sud juil-97 CAI 52 de conception Nord Chalutlocale à crevette, Aout-83 I S 29 Calypso Nord-Sud déc-97 CAI 77 de conception Nord-Sud Chalutlocale à crevette, déc-83 I S 29 Calypso Nord-Sud juil-98 CAI 53 de conception Nord Chalutlocale à crevette, mars-84 I S 66 Calypso Nord-Sud déc-98 CAI 71 de conception Nord-Sud Chalutlocale à crevette, déc-84 I S 40 Calypso Nord-Sud mars-99 CAI 50 de conception Nord-Sud Chalutlocale à crevette, mai-85 I S 40 Calypso Nord-Sud nov-99 CAI 68 de conception Nord-Sud Chalutlocale à crevette, I S 37 sept-85 Calypso Nord-Sud nov-00 CAI 72 de conception Nord-Sud Chalutlocale à crevette, I S 33 avr-86 Calypso Nord-Sud avr-01 CAI 82 de conception Nord-Sud Chalutlocale à crevette, I S 36 nov-86 Calypso Nord-Sud nov-01 CAI 70 de conception Nord-Sud Chalut à crevette Chalutlocale à crevette, CAI 39 Nord-Sud CAI 76 Nord-Sud nov-87 japonais mai-02 de conception Chalut à crevette Chalutlocale à crevette, mars-88 CAI 40 Nord-Sud juin-03 CAI 83 Nord-Sud japonais de conception Chalut à crevette Chalutlocale à crevette, juin-89 CAI 35 Nord-Sud juin-04 CAI 84 Nord-Sud japonais de conception Chalut à crevette Chalutlocale à crevette, mai-91 CAI 16 Nord mars-05 CAI 86 Nord-Sud japonais de conception Céphalopodes, Chalutlocale à crevette, juil-92 CAI 24 Nord-Sud déc-05 CAI 86 Nord-Sud espagnol de conception Chalut à crevette Chalutlocale à crevette, déc-92 CAI 8 Nord avr-06 CAI 86 Nord-Sud japonais de conception Chalut à crevette Chalutlocale à crevette, avr-93 CAI 44 Nord-Sud déc-06 CAI 70 Nord-Sud japonais de conception Chalut à Chalutlocale à crevette, juin-94 CAI 53 crevette, de Nord-Sud mars-07 CAI 70 de conception Nord-Sud conceptionChalut à Chalutlocale à crevette, sept-94 CAI 37 crevette, de Nord-Sud juin-07 CAI 70 de conception Nord-Sud conceptionChalut à Chalutlocale à crevette, déc-94 CAI 25 Nord Juill-10 CAI 82 Toute la zone crevette, de de conception I S : Ibnou Sina conception 157

CAI: Charif Al Idrissi

Annexe 2. Liste des 40 espèces depoissons considérées dans l’analyse STATIS-CoA

CODE Espèces CODE Espèces CAPOAPE Capros aper BOOPBOO Boops boops CEPOMAC Cepola macrophthalma DIPDVUL Diplodus vulgaris CHELLUC Chelidonichthys lucernus ECITVIP Echiichthys vipera CITHLIN Citharus linguatula EUTRGUR Chelidonichthys lucernus CONGCON Conger conger SCOMJAP Scomber japonicus GADIARG Gadiculus argenteus argenteus TORPTOR Torpedo torpedo GALUMEL Galeus melastomus UMBRCIR Umbrina Cirrosa HELIDAC Helicolenus dactylopterus dactylopterus CALMLYR Callionymus lyra HOPLMED Hoplostethus mediterraneus mediterraneus DENTMAC Dentex macrophthalmus LEPPCAU Leppidopus caudatus LOPHPIS Lophius piscatorius MACOSCO Macroramphosus scolopax MULLBAR Mullus barbatus MERLMER Merluccius senegalensis SCORSCR Scorpaena scrofa MICMPOU Micromesistius poutassou SCYOCAN Scyliorhinus canicula MULLSUR Mullus surmuletus SOLESOL Solea solea PAGEACA Pagellus acarne SPHOPAC Sphoeroides pachygaster SERRCAB Serranus cabrilla ZENOCON Zenopsis conchifer TRACTRA Trachurus Trachurus ARNOIMP Arnoglossus imperialis TRISLUS Trisopterus luscus CAELCAE Caelorinchus Caelorhincus ZEUSFAB Zeus Faber NEZUAEQ Nezumia aequalis PHYIPHY Phycis phycis TRIGLYR Trigla lyra

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Annexe 3. Les 10 premières espèces dominantes dans les différentes campagnes étudiées entre 2000 et 2010 % en % en % en % en nov-00 poids avr-01 poids nov-01 poids mai-02 poids Macroramphosus scolopax 19,91 Trachurus Trachurus 29,78 Micromesistius poutassou 23,69 Hexanchus griseus 28,23 Merluccius merluccius 10,47 Merluccius merluccius 22,80 Merluccius merluccius 17,71 Pagellus acarne 13,42 Hoplostethus mediterraneus 6,96 Micromesistius poutassou 6,28 Trachurus Trachurus 9,63 Merluccius merluccius 8,71 Micromesistius poutassou 6,75 Helicolenus dactylopterus 4,11 Galeus melastomus 8,44 Caelorinchus Caelorhincus 8,15 Galeus melastomus 6,20 Pagellus acarne 3,52 Gobius auratus 5,69 Trachurus Trachurus 7,26 Trisopterus luscus 5,66 Trisopterus luscus 3,47 Dentex macrophthalmus 5,40 Hoplostethus mediterraneus 6,01 Hoplostethus Dentex macrophthalmus 5,56 Gadiculus argenteus 3,07 mediterraneus 4,17 Centrophorus uyato 3,39 Helicolenus dactylopterus 3,42 Mullus surmuletus 2,62 Trigla lyra 3,35 Scymnodon ringens 3,23 Centroscymnus crepidater 2,64 Hoplostethus mediterraneus 2,61 Conger conger 2,59 Deania calcea 2,20 Trigla lyra 2,54 Lophius budegassa 2,37 Trisopterus luscus 2,14 Raja clavata 1,84 % en % en % en % en juin-03 poids juin-04 poids avr-05 poids déc-05 poids Trachurus Trachurus 24,42 Merluccius merluccius 25,17 Merluccius merluccius 25,99 Merluccius merluccius 37,03 Merluccius merluccius 23,37 Trachurus Trachurus 11,92 Pagellus acarne 13,98 Hoplostethus mediterraneus 6,37 Micromesistius poutassou 10,03 Micromesistius poutassou 7,13 Trachurus Trachurus 10,11 Pagellus acarne 4,75 Hoplostethus mediterraneus 4,39 Caelorinchus Caelorhincus 7,05 Citharus linguatula 7,47 Dentex macrophthalmus 4,49 Pagellus acarne 4,27 Hoplostethus mediterraneus 5,88 Trisopterus luscus 3,13 Galeus melastomus 4,23 Trachyrincus scabrus 4,26 Centrophorus uyato 5,17 Zeus Faber 2,44 Deania calcea 4,21 Galeus melastomus 2,59 Callanthias ruber 3,67 Mullus surmuletus 2,17 Trachurus Trachurus 3,63 Trisopterus luscus 2,02 Citharus linguatula 3,03 Lophius piscatorius 1,88 Trisopterus luscus 3,32 Scyliorhinus canicula 1,60 Galeus melastomus 3,01 Raja asterias 1,75 Raja asterias 3,21 Raja miraletus 1,41 Trachyrincus scabrus 2,81 Galeus melastomus 1,51 Trachurus picturatus 3,04 % en % en % en % en avr-06 poids déc-06 poids mars-07 poids juin-07 poids Trachurus Trachurus 18,77 Merluccius merluccius 17,75 Merluccius merluccius 17,77 Trachurus Trachurus 35,52 Merluccius merluccius 12,41 Galeus melastomus 14,76 Trachurus Trachurus 10,34 Merluccius merluccius 20,83 Diplodus bellottii 11,36 Trachurus Trachurus 11,12 Citharus linguatula 8,84 Macroramphosus scolopax 12,61 Trisopterus luscus 6,82 Citharus linguatula 6,07 Galeus melastomus 7,34 Galeus melastomus 3,32 Citharus linguatula 3,89 Trisopterus luscus 4,42 Scyliorhinus canicula 7,08 Peristedion cataphractum 2,90 Dentex macrophthalmus 3,84 Arnoglossus imperialis 3,41 Trisopterus luscus 6,84 Trisopterus luscus 2,67 Macroramphosus Conger conger 3,24 Deania calcea 3,36 scolopax 4,28 Hoplostethus mediterraneus 1,55 Caelorinchus Pagellus acarne 3,15 Helicolenus dactylopterus 3,28 Caelorhincus 3,72 Helicolenus dactylopterus 1,44 Macroramphosus scolopax 2,84 Conger conger 2,91 Conger conger 3,70 Gadiculus argenteus 1,41 Aspitrigla cuculus 2,77 Pagellus acarne 2,83 Arnoglossus imperialis 3,49 Citharus linguatula 1,31 % en juil-10 poids Trachurus Trachurus 29,04 Merluccius merluccius 16,62 Macroramphosus scolopax 4,11 Galeus melastomus 4,08 Citharus linguatula 4,05 Pagellus acarne 3,24 Diplodus senegalensis 3,02 Capros aper 2,91 Helicolenus dactylopterus 2,62 Umbrina Cirrosa 2,14 159

Annexe 4. Liste des espèces identifiées lors des campagnes de prospections par chalutage de fond réalisées entre le cap Spartel (35°47’N) et la baie d’Agadir (30°26’N) durant la période 1981-2007

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Classe Ordres Espèces Conger conger, Echelus myrus, Gnathophis mystax, Muraena helena, Anguilliformes Nettastoma melanurum, Ophichthus rufus, Ophisurus serpens Atheriniformes Atherina sp. Aulopiformes Aulopus cadenati, Aulopus filamentosus, Synodus saurus Batrachoidiformes Halobatrachus didactylus Beloniforme Tylosurus crocodilus crocodilus Beloniformes Belone belone Beryx decadactylus, Beryx splendens, Diretmus argenteus, Hoplostethus Beryciformes cadenati, Hoplostethus mediterraneus mediterraneus Chimaeriformes Chimaera monstrosa Alosa alosa, Alosa fallax, Engraulis encrasicolus, Sardinella aurita, Sardinella Clupeiformes maderensis, Sardina pilchardus Bathygadus favosus, Bothygadis avius, Caelorinchus caelorhincus, Coryphaenoides rupestris, Gadella maraldi, Gadiculus argenteus, Gadomus arcuatus, Gadomus dispar, Gaidropsarus mediterraneus, Hymenocephalus Gadiformes italicus, Lepidion guentheri, Malacocephalus laevis, Merluccius merluccius, Merluccius senegalensis, Micromesistius poutassou, Molva dypterygia, Molva macrophthalma, Mora moro, Nezumia aequalis, Nezumia sclerorhynchus, Phycis blennoides, Phycis phycis, Trachyrincus scabrus, Trisopterus luscus, Lophiiformes Chaunax pictus, Lophius budegassa, Lophius piscatorius Myctophiformes Ceratoscopelus maderensis , Gonichthys cocco, Lampanyctus crocodilus Notacanthiformes Halosaurus johnsonianus, Notacanthus bonaparte Actinoptérygiens Ophidiiformes Holcomycteronus sp, Lamprogrammus niger, Ophidion barbatum Alepocephalus bairdii, Alepocephalus rostratus, Argentina sphyraena, Osmeriformes Glossanodon leioglossus, Rouleina attrita Anthias anthias, Aphanopus carbo, Argyrosomus regius, Blennius ocellaris, Brama brama, Boops boops, Callanthias ruber, Callionymus maculatus, Callionymus lyra, Campogramma glaycos, Centrolophus niger, Cepola macrophthalma, Chromis chromis, Ctenolabrus rupestris, Cubiceps gracilis, Deltentosteus quadrimaculatus, Dentex canariensis, Dentex dentex, Dentex macrophthalmus, Dentex maroccanus, Dicentrarchus labrax, Dicentrarchus punctatus, Diplodus annularis, Diplodus bellottii, Diplodus cervinus, Diplodus puntazzo, Diplodus sargus, Diplodus vulgaris, Echiichthys vipera, Epigonus telescopus, Epinephelus aeneus, Epinephelus caninus, Gobius auratus, Perciformes Lepidopus caudatus, Lithognathus mormyrus, Liza ramada, Mugil cephalus, Mullus surmuletus, Mullus barbatus, Naucrates ductor, Pagellus acarne, Pagellus bogaraveo, Pagellus erythrinus, Pagrus auriga, Pagrus pagrus, Polyprion americanus, Pomadasys incisus, Pseudupeneus prayensis, Ruvettus pretiosus, Sarpa salpa, Scomber colias, Scomber japonicus,Scomber scombrus, Seriola dumerili, Serranus cabrilla, Serranus hepatus, Sparus auratus, Spicara smaris, Spondyliosoma cantharus, Synchiropus phaeton, Tetrapturus albidus, Thalassoma pavo, Trachinus radiatus, Trachinus draco, Trachurus mediterraneus, Trachurus picturatus, Trachurus trachurus, Trichiurus lepturus, Umbrina canariensis, Umbrina cirrosa, Uranoscopus scaber, Xiphias gladius

161

Arnoglossus imperialis, Arnoglossus laterna, Bathysolea profundicola ocellatus, Bothus podas, Citharus linguatula, Cynoglossus canariensis, Dicologlossa cuneata, Dicologlossa hexophthalma, Lepidorhombus Pleuronectiformes whiffiagonis, Microchirus sp., Microchirus theophila, Microchirus variegatus, Phrynorhombus regius, Psetta maxima, Psettodes belcheri, Scophthalmus rhombus, Solea lascaris, Solea senegalensis, Solea solea, Synaptura lusitanica, Vanstraelenia chirophthalma Aspitrigla cuculus, Chelidonichthys lastoviza, Chelidonichthys lucernus, Chelidonichthys obscurus, Eutrigla gurnardus, Helicolenus dactylopterus, Lepidotrigla cadmani, Lepidotrigla cavillone, Peristedion cataphractum, Scorpaeniformes Pontinus kuhlii, Scorpaena loppei, Scorpaena maderensis, Scorpaena notata, Scorpaena scrofa, Setarches guentheri, Trachyscorpia cristulata echinata, Trigla lyra Argyropelecus aculeatus, Margrethia sp., Pollichthys mauli, Polymetme Stomiiformes corythaeola, Stomias boa Syngnathiformes Macroramphosus scolopax Tetraodontiformes Balistes capriscus, Mola mola, Sphoeroides pachygaster Zeiformes Capros aper, Cyttopsis rosea, Zenopsis conchifera, Zeus faber Dasyatis pastinaca, Dipturus oxyrinchus, Leucoraja circularis, Leucoraja naevus, Myliobatis aquila, Raja asterias, Raja clavata, Raja microocellata, Raja Rajiformes miraletus, Raja montagui, Raja undulata, Rhinoptera marginata, Rostroraja alba

Torpediniformes Torpedo marmorata, Torpedo nobiliana, Torpedo torpedo Carcharhinus brachyrus, Carcharinus leucas, Carcharinus plumbeus, Galeus Carcharhiniformes melastomus, Mustelus mustelus, Scyliorhinus canicula, Scyliorhinus stellaris, Sphyrna zigaena Hexanchiformes Heptranchias perlo, Hexanchus griseus Elasmobranches Centrophorus squamosus, Centrophorus uyato, Centroscymnus crepidater, Squaliformes Dalatias licha, Deania calcea, Etmopterus spinax, Scymnodon ringens, Squalus acanthias, Oxynotus centrina Lamniformes Cetorhinus maximus Aristaeomorpha foliacea, Aristeus antennatus, Aristeus varidens, Calappa granulata, Callinectes sapidus, Cancer bellianus, Cancer pagurus, Carcinus maenas, Chaceon affinis, Chlorotocus crassicornis, Ethusa mascarone, Geryon longipes, Glyphus marsupialis, Goneplax rhomboides, Heterocarpus ensifer,

Homarus gammarus, Jasus paulensis, Liocarcinus depurator, Liocarcinus Décapodes holsatus, Maja squinado, Munida rugosa, Nephrops norvegicus, Pagurus bernhardus, Palaemon serratus, Palinurus elephas, Palinurus mauritanicus, Parapenaeus longirostris, Paromola cuvieri, Pasiphaea multidentata, Crustacés Pasiphaea sivado, Penaeopsis serrata, Penaeus kerathurus, Plesionika heterocarpus, Plesionika martia, Plesionika narval, Plesiopenaeus edwardsianus, Polybius henslowii, Scyllarus arctus, Solenocera membranacea. Stomatopodes Squilla mantis Bathypolypus sponsalia, Eledone cirrhosa, Eledone moschata, Octopus

s Octopoda defilippi, Octopus macropus, Octopus salutii, Octopus vulgaris, Opisthoteuthis Cépha lopode sp.

162

Sepia bertheloti, Sepia elegans, Sepiola rondeleti, Sepia officinalis, Sepia Sépioides orbignyana Sepiolida Rossia macrosoma Alloteuthis subulata, Histioteuthis bonnellii, Illex coindetii, Loligo vulgaris, Teuthida Todaropsis eblanae, Todarodes sagittatus

163

Annexe 5. Liste des espèces identifiées durant la campagne de prospection par chalutage de fond (Juillet 2010), en rouge les espèces identifiée pour la première fois au cours des campagnes de chalutage Groupe taxonomique Ordre Famille Espèce

Actinoptérygiens Anguilliformes Congridae Conger conger

Nemichthyidae Nemichtys scolopaceus*

Ophichthidae Ophichthus rufus

Aulopiformes Aulopidae Aulopus filamentosus

Beryciformes Berycidae Beryx splendens

Trachichthyidae Hoplostethus mediterraneus

Chimaeriformes Chimaeridae Chimaera monstrosa

Clupeiformes clupeidae Sardina pilchardus

Engraulidae Engraulis encrasicolus

Gadiformes Gadidae Gadiculus argenteus, Gadus poutassou, Trisopterus luscus

Macrouridae Caelorinchus caelorhincus, Hymenocephalus italicus Nezumia aequalis, Trachyrynchus trachyrynchus,

Merlucciidae Merluccius merluccius

Phycidae Phycis blennoides

Lophiiformes Lophiidae Lophius budecassa, Lophius piscatorius

Melanocetidae Melanocetus jonsonii*

Ophidiiformes Ophidiidae Ophidion barbatum

Osmeriformes Alepocephalidae Rouleina attrita

Argentinidae Argentina sphyraena

Perciformes Callionymidae Callionymus lyra, Callionymus maculatus, Synchiropus phaeton

Carangidae Trachurus trachurus

Cepolidae Cepola macrophthalma

Epigonidae Epigonus telescopus

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Gobiidae Gobius arnatus

Mugilidae Mugil cephalus

Mullidae Mullus surmuletus

Sciaenidae Umbrina cirrosa

Scombridae Scomber japonicus Scomber scombrus

Serranidae Serranus cabrilla

Sparidae Boops boops, Dentex maroccanus, Diplodus cervinus, Diplodus senegalensis, Diplodus vulgaris, Lithognathus mormyrus, Pagellus erythrinus, Pagellus acarne, Pagellus bogaraveo, Spondyliosoma cantharus

Trachinidae Trachinus draco, Trachinus vipera

Trichiuridae Aphanopus carbo, Lepidopus caudatus

Pleuronectiformes Bothidae Arnoglossus imperialis, Arnoglossus thori*

Citharidae Citharus linguatula

Scophthalmidae Psetta maxima

Soleidae Pegusa lascaris, Solea vulgaris

Scorpaeniformes Peristediidae Peristedion cataphractum

Scorpaenidae Scorpaena loppei, Scorpaena notata, Scorpaena scrofa

Sebastidae Helicolenus dactylopterus, Trachyscorpia cristulata echinata

Triglidae Aspitrigla cuculus, Lepidotrigla cuculus, Trigla lucerna, Trigla lyra

Stomiiformes Sternoptychidae Argyropelecus aculeatus, Argyropelecus olpeisei*

Syngnathiformes Centriscidae Macroramphosus scolopax

Tetraodontiformes Tetraodontidae Lagocephalus laevigatus

Zeiformes Caproidae Capros aper

Parazenidae Cyttopsis rosea

Zeidae Zenopsis conchifer, Zeus faber

Bivalves Veneroida Veneridae Ruditapes decussatus, Venus verrucosa, Venus casina*

165

Cardiidae Acanthocardia aculeata*

Céphalopodes Octopoda Octopodidae Eledone cirrhosa, Octopus vulgaris

Sépioides Sepiidae Sepia officinalis, Sepia orbignyana

Sepiolida Sepiolidae Rossia macrosoma

Teuthida Loliginidae Alloteuthis subulata, Loligo forbezi*, Loligo vulgaris

Ommastrephidae Illex coindetii, Todaropsis eblanae

Elasmobranches Carcharhiniformes Scyliorhinidae Galeus melastomus, Scyliorhinus canicula

Rajiformes Rajidae Raja asterias, Raja clavata, Raja miraletus, Raja naevus, Raja oxyrhynchus

Squaliformes Centrophoridae Centrophorus squamosus, Deania calcea

Torpediniformes Torpedinidae Torpedo marmorata, Torpedo torpedo

Crustacés Décapodes Aristeidae Plesiopenaeus edwardsianus, Aristeus antennatus Calappidae Calappa granulata Corystidae Corystescas sivelaunus* Dorippidae Dorippe lanata* Minididae Munida rugosa Geryonidae Chaceon affinis Goneplacidae Goneplax rhomboîdes Homolidae Paromola cuvieri Majidae Maja squinado Nephropidae Nephrops norvegicus Pandalidae Chlorotocus crassicornis, Plesionika narval, Plesionika martia Pasiphaeidae Pasiphaea multidentata, Pasiphaea sivado Penaeidae Parapenaeus longirostris, Penaeopsis Serrata Penaeoidae Aristaeomorpha foliacea Polychelidae Polycheles typhlops* Polibiidae Liocarcinus depurator, Polybius henslowii, Bathynectes maravigna* Solenoceridae Solenocera membranacea Paguridés Pagurus bernhardus Stomatopodes Squillidae Squilla mantis Gastéropodes Neogastropoda Volutidae Cymbium marmoratum Buccinidae Buccinumhum phreysianum*, Colus gracilis*, Neptune acontraria* Littorinimorpha Cassidae Galeodea echinophora*, Galeodea rugosa*

Neotaenioglossa Ranellidae Charonia rubicanda, Charonia lampas* Echinodermes Camarodonta Echinidae Gracilechinus acutus* Cidaroida Cidaridae Cidaris cidaris* Ophiurida Ophiuridae Ophiura albida* 166

Paxillosida Astropectinidae Astropecten bispinosus*, Astropecten irregularis*, Spatangoidae Brissidae Brissopsis lyrifera* Valvatidae Asterinidae Anseropoda placenta* Cnidaires Alcyonacea Alcyoniidae Alcyonium sp* Antipatharia Myriopathidae Antipathella subpinnata* Leptothecata Sertulariidae Sertulariacu pressina* Pennatulacea Pennatulidae Pennatula phosphorea*

167

RÉSUMÉ :

Mots clés : Peuplements, démersaux, épibenthiques, chalutage de fond, côte nord atlantique marocaine.

168