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Mainzer Naturwissenschaftliches Archiv • Beiheft 27

Die Insekten aus dem Mittel-Eozän des Eckfelder Maares, Vulkaneifel

Torsten Wappler

Naturhistorisches Museum Mainz Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz 2003 Titelbild: Rekonstruktion eines weiblichen Langkäfers (Brentidae) Körperlänge: 7,8 mm; Zeichnung: T. Wappler, 2002

Fossilfundstätte Eckfelder Maar (Mittel-Eozän) - 87*

Verfasser: Dr. Torsten Wappler Hessisches Landesmuseum Darmstadt Geologisch-Paläontologische & Mineralogische Abteilung D-64283 Darmstadt e-mail: [email protected]

Die Drucklegung erfolgte aus Mitteln der Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz und mit finanzieller Unterstützung durch die Deutsche Forschungsgemeinschaft (DFG).

*) Nr. 86: WAPPLER, T. & ANDERSEN, N.M. (im Druck): Fossil water striders from the Middle Eocene fossil sites Eckfeld and Messel, Germany (Hemiptera, Gerromorpha).– Paläontologische Zeitschrift; Stuttgart.

Schriftleitung: Dr. H. Lutz Gestaltung und Typographie: Torsten Wappler Herstellung: Druckerei Pretty Print, Mainz © Naturhistorisches Museum Mainz / Landessammlung für Naturkunde Rheinland-Pfalz 2003 Printed in Germany / Imprimé en Allemagne Herausgeber und Vertrieb: Naturhistorisches Museum Mainz, Reichklarastrasse 10, 55116 Mainz Auflage: DCCC

ISSN 0174-6626 Inhaltsverzeichnis

Danksagung Kurzfassung Abstract

1 Einleitung ...... 1 2 Die Fossillagerstätte Eckfelder Maar ...... 2 2.1 Regionalgeologische Einbindung ...... 2 2.2 Geologischer Bau ...... 2 2.3 Paläoökologische Charakteristika des ehemaligen Kratersees ...... 4 2.4 Alter der Ablagerungen ...... 4 2.5 Bisheriger Bearbeitung der Insekten des Eckfelder Maares ...... 6 3 Material und Methoden ...... 7 3.1 Material ...... 7 3.2 Methoden ...... 7 3.2.1 Dokumentation ...... 7 3.2.2 Phylogenetische Methoden ...... 7 3.2.3 Paläoökologische Rekonstruktion ...... 7 4 Liste der benutzten Abkürzungen ...... 9 5 Odonata (Libellen) ...... 11 5.1 Zygoptera (Kleinlibellen) ...... 11 5.2 Anisoptera (Großlibellen) ...... 16 6 Plecoptera (Stein- und Uferfliegen) ? ...... 18 7 Dermaptera (Ohrwürmer) ...... 20 8 Blattaria (Schaben) ...... 23 8.1 Blattidae ...... 23 8.2 Blattellidae ...... 24 8.3 Blaberidae ...... 24 9 Isoptera (Termiten) ...... 26 9.1 Mastotermitidae (Riesentermiten) ...... 26 10 Orthoptera (Spring- oder Heuschrecken) ...... 31 11 Phthiraptera (Tierläuse) ...... 32 12 Hemiptera (Schnabelkerfe) ...... 34 12.1 Auchenorrhyncha (Zikaden) ...... 34 12.1.1 Cicadomorpha ...... 34 12.1.1.1 Cicadoidea (Singzikaden) ...... 34 12.1.1.2 Cercopoidea (Schaumzikaden) ...... 35 12.1.1.3 Membracoidea (Zwerg- und Buckelzikaden) ...... 38 12.1.2 Fulgoromorpha ...... 39 12.1.2.1 Fulgoridae (Laternenträger) ...... 39 12.1.2.2 Ricaniidae ...... 40 12.2 Heteroptera (Wanzen) ...... 42 12.2.1 Gerromorpha (Wasserläufer) ...... 42 12.2.1.1 Gerridae ...... 42 12.2.2 Aradidae (Rindenwanzen) ...... 45 12.2.3 Lygaeidae (Bodenwanzen) ...... 46 12.2.4 Cydnidae (Erdwanzen) ...... 48 12.2.5 Acanthosomatidae (Stachelwanzen) ? ...... 50 12.2.6 Pentatomidae (Baumwanzen) ...... 50 13 Coleoptera (Käfer) ...... 54 13.1 Archostemata ...... 54 13.1.1 Cupedidae ...... 54 13.2 Adephaga ...... 57 13.2.1 Carabidae (Laufkäfer) ...... 58 13.2.1.1 Paussinae (Fühlerkäfer) ...... 60 13.2.2 Dytiscidae (Schwimmkäfer) ? ...... 64

III 13.3 Polyphaga ...... 64 13.3.1Staphylinidae(Kurzflügler)...... 65 13.3.1.1 Pselaphinae (Palpenkäfer) ...... 66 13.3.2 Lucanidae (Hirschkäfer) ...... 67 13.3.3 Geotrupidae (Mistkäfer) ...... 68 13.3.4 Scarabaeidae (Dung-, Rosen-, Maikäfer) ...... 69 13.3.4.1 Aclopinae ...... 69 13.3.4.2 Aphodiinae (Dungkäfer) ...... 69 13.3.4.3 Scarabaeinae ...... 72 13.3.4.4 Melolonthinae (Maikäfer) ...... 72 13.3.4.5 Rutelinae (Gartenkäfer) ...... 73 13.3.4.6 Cetoniinae (Rosenkäfer) ...... 74 13.3.5 Buprestidae (Prachtkäfer) ...... 75 13.3.5.1 Julodinae ...... 76 13.3.5.2 Buprestinae ...... 77 13.3.5.3 Agrilinae ...... 80 13.3.6Eucnemidae(Schienenkäfer)...... 83 13.3.7Throscidae(Hüpfkäfer)...... 85 13.3.8 Elateridae (Schnellkäfer) ...... 86 13.3.8.1 Pyrophorinae ...... 87 13.3.8.2Athoinae ...... 91 13.3.9 Lycidae (Rotdeckenkäfer) ...... 93 13.3.10Dermestidae(Speck-undPelzkäfer)...... 93 13.3.11 Cleridae (Buntkäfer) ...... 96 13.3.12 Coccinellidae (Marienkäfer) ...... 96 13.3.13 Colydiidae (Rindenkäfer) ...... 97 13.3.14 Tenebrionidae (Schwarzkäfer) ...... 98 13.3.15 Cerambycidae (Bockkäfer) ...... 100 13.3.16 Chrysomelidae (Blattkäfer) ...... 102 13.3.16.1Sagrinae...... 102 13.3.16.2Donaciinae(Schilf-,Rohrkäfer) ...... 104 13.3.16.3 Lamprosomatinae ...... 105 13.3.16.4 Chrysomelinae ...... 106 13.3.16.5 Alticinae ...... 107 13.3.16.6 Hispinae (Stachelkäfer) ...... 109 13.3.16.7Cassidinae(Schildkäfer)...... 109 13.3.17 Curculionoidea (Rüsselkäferartige) ...... 110 13.3.17.1 Brentidae (Langkäfer) ...... 111 13.3.17.2 Curculionidae (Rüsselkäfer) ...... 115 14 Hymenoptera (Hautflügler) ...... 117 14.1 Apocrita (Aculeata) ...... 118 14.1.1 Chrysidoidea (Goldwespenartige) ...... 118 14.1.2 Apoidea (Bienen oder Blumenwespen) ...... 119 14.1.2.1 cf. Crabronidae („Grabwespen“) ...... 119 14.1.2.2 Megachilidae (Mörtel- und Blattschneiderbienen) ...... 120 14.1.2.3Apidae(Bienen) ...... 121 14.1.3Vespoidea(Faltenwespen)...... 127 14.1.3.1Pompilidae(Wegwespen)?...... 127 14.1.3.2 Formicidae (Ameisen) ...... 128 14.1.3.2.1 Dolichoderinae (Drüsenameisen) ...... 129 14.1.3.2.2 Formicinae (Schuppenameisen) ...... 130 14.1.3.2.3 Myrmicinae (Knotenameisen) ...... 132 14.1.3.2.4 Ponerinae (Stachelameisen) ...... 133 14.1.3.2.5 †Formiciinae ...... 135 14.2 Apocrita („Parasitica“) ...... 143 14.2.1 Ichneumonoidea (Schlupfwespenartige) ...... 143 14.2.2 „Proctotrupoidea“ (Zehrwespen) ...... 146 15 Diptera (Zweiflügler) ...... 148

IV 15.1 „Nematocera“ (Mücken) ...... 148 15.1.1 Tipulidae (Schnaken) ...... 148 15.1.2 Limoniidae (Stelzmücken) ...... 149 15.1.3 Chironomidae (Zuckmücken) ...... 151 15.1.3.1 Exuvien ...... 151 15.1.3.2Chironomiden-Köcher? ...... 152 15.1.4Bibionidae(Haarmücken) ...... 152 15.1.5 Mycetophiloidea (Pilz-, Gall- und Trauermücken) ? ...... 154 15.2Brachycera(Fliegen) ...... 155 15.2.1Tabanidae(Bremsen)...... 155 15.2.2Asilidae(Raubfliegen)...... 156 15.2.3Bombyliidae(Wollschweber)? ...... 158 15.2.4Empididae(Tanzfliegen)...... 159 15.2.5Syrphidae(Schwebfliegen) ...... 160 16Trichoptera(Köcherfliegen)...... 162 16.1KöchertypI...... 162 16.1.1KöchertypIa...... 163 16.2KöchertypII...... 163 16.3KöchertypIII ...... 163 16.4KöchertypIV ...... 163 17 Auswertung der Eckfelder Insekten-Taphozönose ...... 165 17.1 Zusammensetzung und Verteilung der Insekten-Taphozönose ...... 165 17.2 Paläoökologische Betrachtungen ...... 167 17.3 Taphonomische Betrachtungen ...... 170 17.4 Beziehungen der Eckfelder Insekten zu anderen eozänen Fundstellen – AusgewählteBeispiele...... 179 17.5 Beziehungen der Eckfelder Insekten zu rezenten Faunen ...... 181 17.6 Möglicher Einfluss des Klimas auf die Entwicklung der Insekten im Tertiär ...... 182 17.6.1 Evolutive Entwicklung der Insekten im Tertiär ...... 184 17.6.2 Biogeographische Entwicklung der Insekten im Tertiär – BeispieleausdemEckfelderMaar ...... 185 18Literatur...... 187

Anhang A: Übersicht der einzelnen Buprestiden-“Gruppen“ ...... 214 Anhang B: Übersicht der einzelnen Elateriden-“Gruppen“ ...... 216 Anhang C: Übersicht der einzelnen Chrysomeliden-“Gruppen“ ...... 220 AnhangD:ÜbersichtdereinzelnenCurculioniden-“Gruppen“ ...... 223 AnhangE:Insekten-Faunenliste„EckfelderMaar“...... 230

Phototafeln 1-18

V Abstract The rich insect taphocoenosis from the Middle Eocene lacustrine deposits of the Eckfelder Maar is compre- hensively presented for the first time. Comparison between this fossil record and the insect taphocoenoses from Messel and the Geiseltal permit detailed insights into Middle Eocene paleoecosystems, the last epoch with a worldwide greenhouse climate. Furthermore, this study permits a rather extensive reconstruction of this now extinct ecosystem. The results are in congruence with other data, for example, from sedimentological and paleo- botanical researches. In total, the Eckfelder Maar insect taphocoenosis contains 4617 fossil specimens. Most of them are in good condition with a potential for exceptional details of preservation. This fossil record documents a highly diverse terrestrial fauna and flora, while aquatic life is rather poor in species. The insect taphocoenosis is predominantly composed of Coleoptera (84 %). They consist of 21 families among which the Curculionoidea (Curculionidae and Brentidae) is the dominant group, comprising 40 % of all specimens. In second place are Chrysomelidae which are quite common. Elateridae, Scarabaeidae, Buprestidae, and Tenebrionidae are also frequently found. Odonata are extremely rare, represented only by isolated wings but in one instance preserved with the original wing pattern. Dermaptera, Blattaria, Isoptera, Diptera, Plecoptera, and Phthiraptera are represented by only a few fossils. Much more common are Auchenorryncha and Heteroptera. Trichoptera are recorded from the Eckfelder Maar by four different types of portable tube-cases, body fossils are absent. Main research has focused on Hymenoptera which show a great diversity in Apoidea (bees) and Formicidae (ants), the latter exclusively represented by winged reproductives (male and female). The new material from Eckfeld is in such excellent condition that bees could completely be revised. Analysis of the giant ants from the extinct subfamily Formiciinae, known only from Eckfeld and Messel by complete specimens, shows that the intraspecific variability during the Geiseltalian time period (4-5 Ma) is neg- ligible. Specimens from both localities are probably conspecific. Similar results could be proposed for represen- tatives of Elateridae, Buprestidae, and Chrysomelidae. In these groups, as well as in some others, the original structural colouring is preserved, comparable with taxa from Messel and Geiseltal. Altogether there are numerous xylophagous and parasitic insect taxa present. They indicate densely wooded surroundings, with a highly complex paleoecosystem. The disposal of heteropteran taxa over the digging profile clearly shows that some kind of temporary xerothermic habitats (e.g., small, restricted temporary areas without vegetation) were also present close to the maar. The systematic revision of the Eckfelder taphocoenosis reveals that most of the taxa are generally allied with lineages that are now inhabiting tropical or subtropical climates. Taxa with a Palearctic or Holarctic distribution are less common. The main paleobiogeographic pattern shows strong relationships to faunas from South America and SE-Asia, i.e. continents previously allocated to Gondwana. The Apinae show a strong relationship to groups currently known from the roughly contemporaneous and geographically near Baltic amber. This also applies to some other insect taxa (e.g., Carabidae: Paussinae and Gerromorpha). Taphonomic aspects are investigated over the whole section of the digging site. Besides the dominant process of selectivity during the post-mortem drifting on the water surface, effects of water density (e.g., changes of the electrolyte concentration in the monimolimnion), and water level changes determine the composition of the as- semblages of fossil insects. These investigations are supported by carbon and oxygen isotopes of authigen- formed siderite which are useful proxies for paleolimnologic models. The main trend in the corresponding profile segments clearly show that the curve for the siderite content correlates positively with the relative abundance of Coleoptera. The Eckfelder Maar insect taphocoenosis shows no striking evidence for a cooling at the end of the Middle Eocene. By contrast, the fossils indicate a paratropical rainforest community, similar to recent ones in SE-Asia, and referring to the generally warm climate conditions prevailing in central Europe during the early Paleogene (PETM = Paleocene-Eocene Thermal Maximum).

VIII ader 1m-cu ist mit 1rs-m confluent, wie dies auch sichtbar sind. Ausgenommen hiervon sind aber eine bei den Gattungen Pompilus, Hemipepsis und Prio- Vielzahl von Bernstein-Fossilien, wie spektakuläre cnemis zu finden ist. Cu1 ist nahe der Basis zu Cu Funde aus den letzten Jahren gezeigt haben (u.a. gerade verlaufend und die Querader 2m-cu endet AGOSTI et al. 1997; GRIMALDI et al. 1997; DLUSSKY ungefähr in der Mitte der dritten Submarginalzelle. 1999; GRIMALDI & AGOSTI 2000). Die bislang ältesten, zweifelsfreien Angehörigen B e m e r k un g e n : Dass es sich bei diesem Exem- der Formicidae stammen aus der untersten Ober- plar um einen Angehörigen der Überfamilie Vesp- Kreide von New Jersey (GRIMALDI et al. 2000). oidea handelt, wird vor allem durch den Habitus des Eine ausführlich Diskussion über ihre Stellung zu Metasoma und die relativ vollständige Flügelade- den Formicidae und deren vermutliche Schwester- rung (1rs-m, 2rs-m und 2m-cu vorhanden) bestätigt. gruppe, den Armaniidae, findet sich bei GRIMALDI Jedoch kann eine genauere Familienbestimmung et al. (1997) und RUST & ANDERSEN (1999). Neue nur unter Vorbehalt erfolgen. Funde, auch von Angehörigen rezenter Teilgruppen Die auffällige Beborstung des Metasomas mit der Formicidae, belegen, dass die basale Aufspal- kräftigen Setae an den einzelnen Segmentgrenzen tung der Formicidae ca. 10-20 Ma früher stattgefun- ist in dieser Form besonders bei den Mutillidae und den haben muss, als bislang angenommen wurde Scoliidae ausgebildet. Jedoch ist bei diesen Famili- (GRIMALDI & AGOSTI 2000). Damit würde das Auf- en das Flügelgeäder in den meisten Fällen reduziert treten erster Formiciden in die oberste Unter-Kreide und die Queradern 2rs-m und 2m-cu fehlen (KÖ- fallen. Erstaunlicherweise handelt es sich bei den NIGSMANN 1978b). Die wenigen diagnostischen bislang ältesten Anghörigen fast ausschließlich um Merkmale, wie die "vollständige" Flügeladerung, Taxa, die phylogenetisch hochentwickelten Grup- die relativ großen Coxae und die stark bedornten pen angehören. Hingegen sind Angehörige der Myr- Beine lassen jedoch eine Zuordnung zu den micinae + Pseudomyrmecinae oder Myrmeciinae + Pompilidae als wahrscheinlich erscheinen. Struktu- Nothomyrmecinae, die zu den basalsten Taxa zäh- ren, die vor allem am Mesofemur und an den Tarso- len, bislang nur aus dem Eozän (Baltischer Bern- meren zu beobachten sind und eine genauere stein) bekannt. Ein Umstand, der auch von Unterfamilienbestimmung zuließen, sind beim Eck- Angehörigen der Apinae, bekannt ist (u.a. ENGEL felder Exemplar nicht überliefert. Die einfache 2000a). zweite Medialzelle, d.h. die basal gerade verlaufen- Dies könnte einerseits mit der geringen Domi- de Cu1, könnte für eine Zugehörigkeit zu den Peps- nanz der Formicidae zusammenhängen. Wie aus inae sprechen (BROTHERS & FINNAMORE 1993: den exemplarisch aufgelisteten Insekten-Taphozö- Merkmal 1f), was aber weitere und komplettere nosen zu sehen ist, steigt der prozentuale Anteil von Funde voraussetzt. Angehörigen der Formicidae mit Beginn des Eozäns sprunghaft an (siehe Tab. 5). Andererseits ist das Er- 14.1.3.2 Formicidae (Ameisen) haltungspotential von Formiciden, besonders der Die Formicidae sind eine äußerst erfolgreiche Grup- Arbeiter, nicht besonders gut und die Anzahl poten- pe innerhalb der eusozialen Insekten. Insgesamt tieller Ameisen-Fundstellen aus dem Grenzbereich umfassen sie bislang weit über 12000 beschriebene Kreide/Tertiär und früherer Zeitabschnitte ist nur Arten in 16 Unter-Familien (HÖLLDOBLER & WIL- gering und beschränkt sich vornehmlich auf Bern- SON 1990). Damit übertreffen sie alle anderen euso- steinvorkommen, was die mögliche Überlieferung zialen Insekten [Isoptera, Meliponini, Apini, der basalen Taxa der Formicidae einschränkt. Vespinae (part.), Polistinae (part.)] deutlich an Di- Aus Eckfeld liegen bislang 180 Ameisenresten versität und auch an Biomasse (GRIMALDI & AGO- und nur wenige vollständige Exemplare vor. Dabei STI 2000). Ihre Monophylie ist durch eine Vielzahl ist der Anteil von Angehörigen der †Formiciinae von Synapomorphien belegt (KÖNIGSMANN 1978b; mit ~43 % besonders hoch. Insgesamt ließen sich BROTHERS & CARPENTER 1993). Jedoch bestehen Taxa aus fünf Unter-Familien unterscheiden. Da z.T. gegensätzliche Meinungen über die phylogene- nicht an allen Fossilien Reste der Vorderflügel er- tischen Beziehungen der einzelnen Teilgruppen in- kennbar sind, war eine genaue taxonomische Ein- nerhalb der Fomicidae (u.a. BARONI URBANI et al. ordnung nicht in allen Fällen möglich. Selbst bei 1992; GRIMALDI et al. 1997). Dies bezieht sich vor erhaltenen Flügeln ist eine genaue systematische allem auch auf die meisten fossil erhaltenen Taxa, Zuordnung nicht immer möglich, da selbst in stark da hier viele der konstitutiven und diagnostischen abgeleiteten Taxa eine plesiomorphe Flügelade- Merkmale, wie z.B. die Metapleural-Drüse oder die rung, die nur wenige Reduktionen zeigt, weit ver- Acidopore bei Angehörigen der Formicinae, nicht breitet ist (u.a. BROWN & NUTTING 1950).

128 Tab. 5: Prozentualer Anteil von Angehörigen der Formicidae in ausgewählten kretazischen und tertiärzeitlichen Fossilfundstellen (verändert nach GRIMALDI & AGOSTI 2000)

prozentualer Anteil der Lokalität Alter Referenz Ameisen

RASNITSYN & KULICKA Dominikanischer Bernstein Miozän 40 % Hymenoptera (1990)

Enspel Oligozän 47 % Hymenoptera WEDMANN (2000)

Florissant oberes Eozän 20 % aller Insekten CARPENTER (1930)

RASNITSYN & KULICKA Baltischer Bernstein Eozän 30-80 % Hymenoptera (1990)

DLUSSKY & RASNITSYN Wyoming, Green River Eozän 17 % Hymenoptera (1999) Eckfelder Maar Eozän 81,1 % Hymenoptera diese Arbeit

Messel Eozän 87 % Hymenoptera LUTZ (1990) Paleozän - Fur- und Ølst-Formation 27 % Hymenoptera RUST (1999) Eozän

Sakhalin-Bernstein Paleozän ? 1,2 % aller Insekten DLUSSKY (1988)

GRIMALDI & AGOSTI Kanadischer Bernstein Campan 0,002 % aller Insekten (2000)

Sibirischer Bernstein Santon 0,001 % aller Insekten DLUSSKY (1975)

New Jersey Bernstein Turon 0,05 % aller Insekten GRIMALDI et al. (2000) Cenoman - Burmesischer Bernstein 0,4 % aller Insekten RASNITSYN & ROSS (2000) Turon

B i o s t r a t i n o m i e : Der hohe Anteil isolierter Flü- die folgende Auflistung einen Überblick über die gel (s.u.) bestätigt die Beobachtungen aus anderen gesamte Formiciden-Taphozönose gibt: Insekten-Taphozönosen (u.a. LUTZ 1990; RUST 1998, 1999; WEDMANN 2000). Es sind nämlich vor vollständig (mit Flügelresten)...... 20 allem die Geschlechtstiere, die während ihres Hoch- weitgehend vollständig (ohne Flügel, mit Beinen). . 26 zeitsfluges in die Gewässer gelangten. Zudem lösen isolierte Flügel ...... 86 sich bei ihnen die Flügel sehr schnell während des Kopf+Alitrunk+Gaster ...... 23 postmortalen Zerfallsprozesses ab (RUST 1998), so Alitrunk+Gaster ...... 8 dass es sich bei den ungeflügelten Tieren nicht un- Gaster ...... 4 bedingt um Angehörige der Arbeiterkaste handeln Kopf ...... 2 muss. Das vermutlich bislang völlige Fehlen von Arbeiterkasten ist offenbar auch verhaltensbiolo- Die zum Teil erheblichen Unterschiede bei der Bi- gisch bedingt, denn von einigen Ameisen-Taxa ist lanzierung der Individuenhäufigkeiten scheinen ein bekannt, dass Arbeiterinnen, die auf freie Wasser- Hinweis auf einen möglicherweise starken anthro- flächen gelangten, diese auch kurzzeitig laufend pogenen beim Sammeln widerzuspiegeln. So sind überqueren konnten. Geflügelten Geschlechtstieren z.B. isolierte Köpfe oder auch stark disartikulierte ist dies in den meisten Fällen nicht möglich, wes- Individuen nicht immer leicht zu erkennen. halb sie in den Taphozönsen überduchschnittlich re- präsentiert sind (HÖLLDOBLER & WILSON 1990; 14.1.3.2.1 Dolichoderinae (Drüsenameisen) MARTÍNEZ-DELCLÒS & MARTINELL 1993). Die Dolichoderinae gehören zusammen mit den Formicinae zu den am weitesten entwickelten For- Die näher bestimmbaren Reste verteilen sich wie miciden, was sich vor allem in der weitgehenden folgt auf die verschiedenen Erhaltungsstadien. Da- Reduktion des Stachelapparates zeigt (SHATTUCK bei wurde aber keine Unterscheidung zwischen den 1992a). unterschiedlichen Ameisen-Taxa getroffen, so dass Heute umfassen die Dolichoderinae über 250 Ar-

129 ten in 22 Gattungen. Ihre Hauptverbreitung liegt in ginalzelle wird nur durch die Querader 2r begrenzt. den Tropen bis Subtropen (SHATTUCK 1992b). Auf- Die zweite Submarginalzelle ist größer als die Dis- fälliges Merkmal der Vorderflügeladerung bei den koidalzelle. Sie liegt direkt in der Mitte des Flügels. meisten Angehörigen der Dolichoderinae ist das Die Diskoidalzelle ist nahezu quadratisch im Um- Vorhandensein der ersten und zweiten Submargi- riss. Die Querader cu-a liegt nahe der Flügelbasis, nal-Zelle. Ferner ist häufig bei ihnen die erste Dis- so dass der Abstand zwischen der Aufspaltung von koidal-Zelle noch geschlossen und quadratisch bis M+CuA in Mf1 und CuA1 und der Lage von cu-a, viereckig im Umriss (BROWN & NUTTING 1950; ungefähr ein Viertel der Flügellänge einnimmt. Die vgl. LUTZ 1990: 47 “on-lining“ von 2r und r-m). distalen Enden von Mf4 und CuA1 sind nur sehr Die Biologie der Drüsenameisen ist recht gut un- schwach ausgebildet. Das Pterostigma ist kräftig tersucht. Die Arbeiterinnen verbringen die meiste entwickelt. Bereichsweise ist der Flügel mit feinen Zeit über Tage. Die Nester befinden sich in den Härchen besetzt. obersten Zentimetern des Bodens, unter Steinen oder in totem Holz (HÖLLDOBLER & WILSON 1990). B e m e r k u n g e n : Der vorliegende Flügel kann Die meisten Arten ernähren sich omnivor. Einige mit einiger Sicherheit Angehörigen der Dolichode- Arten pflegen aber auch trophobiotische Beziehun- rinae zugeordnet werden. Vor allem in der Lage der gen zu Angehörigen der Sternorrhyncha und Au- Queradern 2r und r-m “on-lining“ sensu LUTZ chenorrhyncha (DUMPERT 1994). 1990), der Position von cu-a und der quadratischen Fossil lassen sich die Dolichoderinae bis in die Form der Diskoidalzelle zeigen sich große Überein- Ober-Kreide zurückverfolgen (DLUSSKY 1999). Je- stimmungen mit Taxa der Gattungen Dolichoderus doch sind diese Funde so schlecht erhalten, dass die- LUND UND Hypoclinea LATTKE. Angehörige dieser se Zuordnung zweifelhaft erscheint. Funde aus beiden Gattungen zeigen im Hinblick auf ihr Flügel- Messel und dem Baltischen Bernstein belegen zu- geäder eine eher plesiomorphe Ausbildung, jedoch mindest eine sichere Existenz der Dolichoderinae sind die genannten Merkmale, die auch das Eckfel- der Exemplar zeigt, als abgeleitet zu betrachten seit dem Tertiär (DLUSSKY 1997; LUTZ 1990). (BROWN & NUTTING 1950). Die Gattung Dolicho-

1996 Dolichoderinae. - NEUFFER et al., Zeuge tro- derus ist aus dem Baltischen Bernstein bislang mit pischen Lebens: 63, Abb. 97. neun Arten (DLUSSKY 1997) und aus der Grube Messel mit einer Art (LUTZ 1990) bekannt. Große U n t e r s u c h t e s M a t e r i a l : PE_1993/333, LS. Übereinstimmungen, vor allem in der Ausbildung der Diskoidalzelle und der Lage von cu-a, ergeben Beschreibung: Es handelt es sich um einen iso- sich mit D. rohweri CARPENTER aus dem obersten lierten Vorderflügel, der bis auf die Flügelbasis Eozän von Nord-Amerika (siehe CARPENTER 1930: komplett erhalten ist (Abb. 89). Er hat eine Länge Taf. 10, Fig. 3). von 6,48 mm. Die Costal-Zelle ist sehr schmal und erreicht ca. 50 % der Flügellänge. Die Marginalzelle 14.1.3.2.2 Formicinae (Schuppenameisen) ist ebenfalls lang und schmal. Sie erstreckt sich etwa Die Formicinae sind heute eine der größten Unter- über ein Drittel der Flügellänge. Die erste Submar- Familien innerhalb der Formicidae. Sie umfassen

Abb. 89: Vollständig erhaltener Vorderflügel einer Drüsenameise (Dolichoderinae) (PE_1992/333, LS); M = 1 mm.

130 mehr als 3000 beschriebene Arten in ca. 48 Gattun- (DLUSSKY 1997). gen (HÖLLDOBLER & WILSON 1990). Neben Ange- Aus den Ablagerungen des Eckfelder Maares sind hörigen der Myrmecinae, Dolichoderinae und Po- bislang 25 Exemplare bekannt, die aufgrund mor- nerinae, sind auch die Formicinae nahezu weltweit phologischer Merkmale des Flügelgeäders und der verbreitet. Angehörige dieser Unter-Familie zeich- Struktur der Gaster zu den Formicinae gestellt wer- nen sich vor allem durch die Entwicklung einer den können. Es ist jedoch nicht auszuschließen, dass komplizierten Proventriculus-Struktur, die vollstän- die vorliegenden Funde eine Vielzahl von verschie- dige Reduktion des Stachelapparates, die Ausbil- denen Taxa repräsentieren. In Anbetracht der enor- dung einer Acidopore und einer mehr oder minder men Anzahl von in Frage kommenden Gattungen stark reduzierte Flügeladerung aus. Unter geeigne- und Arten und den Problemen, die sich bereits bei ten Fossilisations-Bedingungen sind all diese Merk- der Bestimmung von rezenten Taxa ergeben, wird male überlieferungsfähig, wie bereits mehrere Bei- auf eine Zuordnung zu einer bestimmten Gattung spiele aus der Vergangenheit gezeigt haben (u.a. oder Art verzichtet. Im folgenden erfolgt deshalb GRIMALDI & AGOSTI 2000; LUTZ 1988, 1990). Fos- nur eine zusammenfassende Beschreibung, der sil reichen die Formicinae bis in die Ober-Kreide wichtigsten Merkmale, die bei einer Vielzahl von zurück (GRIMALDI & AGOSTI 2000). Jedoch war die Exemplaren ausgebildet sind (siehe Abb. 90). Diversität zu dieser Zeit noch nicht so hoch wie heute. Aus dem Baltischen Bernstein sind bereits meh- Zusammenfassende Beschreibung: Die rere hundert Arten bekannt, die größtenteils noch Körperlänge der meisten Taxa liegt zwischen 10 heute bekannten Taxa zugeordnet werden können und 12 mm. Der Kopf hat einen gerundet quadrati-

Abb. 90: Formicinae indet.; A: vollständig erhaltener Kopf (PE_2000/1934, LS); B: isolierte Gaster (PE_2000/13, LS); C: isolierter Vorderflügel (PE_2000/12, LS); M = 1 mm.

131 schen Umriss. Die Mandibeln sind kräftig ausgebil- rige der Formicinae, Dolichoderinae und Ponerinae det. Sie erreichen an ihrer Außenkante eine Länge eine kosmopolitische Verbreitung. Insgesamt um- von ca. 0,4 mm. Die Antennen sind 12-gliedrig. Der fassen sie ca. 6700 beschriebene Arten in 155 Gat- Scapus ist verlängert (1,17 mm). Der Funiculus ist tungen (HÖLLDOBLER & WILSON 1990). Auf- ca. 1,75 mm lang. Der Alitrunk ist sehr kompakt ge- fälligstes Merkmal dieser Gruppe ist die Ausbildung baut und zeigt keinerlei Skulpturen. Die Beine sind eines zweigliedrigen Hinterleibsstieles, bestehend allgemein sehr schlecht erhalten. Bei einigen Exem- aus Petiolus und Postpetiolus. Jedoch ist dieses plaren sind jedoch die hinteren Extremitäten gut Merkmal auch bei manchen tropischen Formen der überliefert. Allgemein sind die Beine sehr schlank Pseudomyrmecina und Dorylinae zu finden (HÖLL- und bereichsweise nur in der Mitte etwas verdickt. DOBLER & WILSON 1990; DUMPERT 1994). Eine Das Femur erreicht durchschnittlich eine Länge von Verwechlung mit Myrmicinae ist aber selbst bei 1,5 mm, die Tibia von 1,35 mm. Der Tarsus ist mit Fossilien kaum möglich, da sie sich schon habituell 1,7 mm am längsten, wobei der Basitarsus deutlich stark voneinander unterscheiden. verlängert ist und ca. die doppelte Länge der dista- Obwohl die Myrmicinae heute als relativ ur- len Tarsomere erreicht. Die Vorderflügel sind lang sprüngliche Ameisen angesehen werden und den und schmal. Das Längen-/Breiten-Verhältnis liegt Pseudomyrmecinae als Schwestergruppe gegen- bei den meisten Exemplaren bei knapp über 3,05. übergestellt werden (GRIMALDI et al. 1997; GRI- Für die Angehörigen der Gattungen Camponotus MALDI & AGOSTI 2000), reichen sie fossil bislang MAYR und Phasmomyrmex STITZ, die im Flügelge- nur bis in das Eozän zurück. Besonders aus dem äder eine recht große Übereinstimmung mit den Baltischen Bernstein (u.a. WHEELER 1915; DLUSS- Eckfelder Fossilien zeigen, liegt dieses Verhältnis KY 1997) und dem Dominikanischen Bernstein (u.a. bei 3,5 (CREIGHTON 1950). Auffallend ist vor allem, DE ANDRADE & BARONI URBANI 1999) sind zahl- dass ein Großteil der Adern weitgehend reduziert reiche Taxa beschrieben worden, die man auch re- ist. R+Sc mündet etwa in der Flügelmitte in den zenten Gattungen zuordnen kann. Aus der Grube schwach konvexen Vorderrand. Das Pterostigma ist Messel (LUTZ 1990) und der ober-eozänen Fund- sehr schmal und langgestreckt. Die Diskoidalzelle stelle Florissant, USA (CARPENTER 1930) liegen und die zweite Cubitalzelle sind reduziert, was eine nur vereinzelte Funde vor. Homologisierung der Adern deutlich erschwert. Ein Aus den Ablagerungen des Eckfelder Maares Problem, auf das bereits BROWN & NUTTING (1950) sind bislang 25 Exemplare bekannt, die aufgrund und auch LUTZ (1990) hingewiesen haben. Diese morphologischer Merkmale des Flügelgeäders, der Autoren kommen dabei aber auf zwei unterschiedli- Oberflächenskulptur von Kopf, Alitrunk und Gaster che Interpretations-Ansätze. Ich folge hier dem An- zu den Myrmicinae gestellt werden können. Es ist satz von LUTZ (1990: 50-51). Der überwiegende jedoch nicht auszuschließen, dass die vorliegenden Teil der Flügel zeigt distal der Cubitalzellen-Mitte, Funde, wie auch bei den Formicinae, verschiedene einen kleinen Fortsatz, der als rudimentärer Rest der Taxa repräsentieren. Im folgenden erfolgt deshalb Querader m-cu gedeutet wird. Die Querader r-m ist nur eine zusammenfassende Beschreibung der vollständig reduziert, so dass es bei den Vorderflü- wichtigsten Merkmale, die bei einer Vielzahl von geln zu der Formicinae charakteristischen spitzwin- Exemplaren ausgebildet sind (siehe Abb. 91). keligen Überkreuzung von 2r / Rsf5 und Mf3 / Mf4 kommt (siehe Abb. 90C). Der Petiolus hat einen Zusammenfassende Beschreibung: Die ovalen bis quadratischen Umriss und ist recht klein. Körperlänge der meisten Taxa liegt zwischen 6 und Die Gaster ist, vermutlich infolge taphonomischer 9 mm. Der Kopf hat einen gerundet quadratischen Prozesse, bei allen Exemplaren stark geschwollen Umriss. Die Antennen sind 11-gliedrig. Der Scapus und länglich-oval. Es sind fünf freie Tergite sicht- ist verlängert. Bei PE_1992/400 a+b, LS ist der bar. Die Oberfläche zeigt meist eine feine Runze- Kopf langgestreckt, quadratisch im Umriss und er- lung. Die Intersegmentalmembranen sind häufig innert damit an die vor allem aus der Neotropis be- etwas heller gefärbt als die eigentlichen Abdominal- kannten Gattung Cephalotes, die fossil mit sternite. Bei einigen Exemplaren ist die Gaster deut- mehreren Arten aus dem Dominikanischen und lich rundlicher und kürzer und erinnert damit an Mexikanischen Bernstein nachgewiesen ist (DE einige Arten der Gattung Camponotus (vgl. HÖLL- ANDRADE & BARONI URBANI 1999). Das gesamte DOBLER & WILSON 1990). Tier, die Gaster ausgenommen, trägt feine bis mit- telgroße Grübchen. 14.1.3.2.3 Myrmicinae (Knotenameisen) Der Alitrunk ist sehr kompakt gebaut und bei den Die Myrmicinae zeigen, ähnlich wie auch Angehö- meisten Exemplaren durch Grübchen strukturiert

132 Abb. 91: Vollständig erhaltener Flügel einer Knotenameise (Myrmicinae) (PE_1998/21, LS); M = 1 mm.

(Taf. 16, Fig. e). Die Beine sind allgemein sehr lang phalotini und Pheidolini (u.a. DE ANDRADE & und schlank. Die Vorderflügel sind sehr lang und BARONI URBANI 1999; CREIGHTON 1950; BROWN schmal. Ihr Längen-/Breiten-Verhältnis liegt bei & NUTTING 1950). Der Petiolus und Postpetiolus den meisten Exemplaren bei knapp über 2,9. Auffal- sind rundlich bis zylindrisch entwickelt. lendes Merkmal des Flügels ist vor allem die trape- Die Gaster sind rundlich-oval und vermutlich in- zoidal ausgebildete Diskoidalzelle (siehe Abb. 91). folge taphonomischer Prozesse stark vergößert. Die R+Sc mündet etwa in der Flügelmitte in den Anzahl der Tergite lässt sich nicht genau bestim- schwach konvexen Vorderrand. Das Pterostigma ist men. Das erste Tergit ist aber bei den meisten Fos- sehr schmal und langgestreckt. Die Cubitalzelle ist silien auffallend vergrößert. doppelt so groß wie die Diskoidalzelle. Sie wird Besonders erwähnt sei hier noch der Fund durch 2r und Mf3 begrenzt. Die Querader r-m ist nur PE_2000/1933 a+b, LS, der im Vergleich mit den schwach entwickelt, so dass es bei den Vorderflü- anderen Fossilien eine etwas abweichende Kopfs- geln fast zu einer spitzwinkeligen Überkreuzung kulptur zeigt (siehe Abb. 92). Insgesamt zeigt das von 2r / Rsf5 und Mf3 / Mf4 kommt, wie dies für vorliegende Exemplar große Ähnlichkeiten mit der Formicinae häufig der Fall ist (Konvergenz). Das “Roten Gartenameise“ Myrmica rubra (LINNAEUS), Flügelgeäder zeigt damit gewisse Übereinstimmun- bei der der gesamte Körper und vor allem auch der gen mit Flügeln von Angehörigen der Tribus Ce- Kopf eine Vielzahl von feinen, parallel laufenden Graten zeigt. Das erste Gaster-Segment ist extrem vergrößert, so dass die nachfolgenden Tergite schwer zu erkennen sind. Angehörige der Gattung Myrmica sind bereits aus dem Baltischen Bernstein bekannt (WHEELER 1915).

14.1.3.2.4 Ponerinae (Stachelameisen) Heute umfassen die Ponerinae nahezu 2000 Arten in 42 Gattungen. Ihre Hauptverbreitung liegt in den Tropen bis Subtropen, wo sie meist kleinere Staaten bilden (HÖLLDOBLER & WILSON 1990). Auffällig- ste Merkmale sind, neben der Ausbildung eines Präsklerites vor dem vierten Abdominalsegment (jedoch nicht bei allen Taxa !), das Vorhandensein eines funktionstüchtigen Stachelapparates und die Ausprägung einer plesiomorphen Flügeladerung. Ob es sich bei den Ponerinae um eine monophyleti- sche Gruppe handelt, ist seit der letzten phylogenetischen Analyse von GRIMALDI et al. (1997) Abb. 92: Myrmicinae indet.; isolierter Kopf (PE_2000/ umstritten. Es hat sich jedoch bestätigt, dass die 1933 a+b, LS); M = 1 mm. Ponerinae das mögliche Schwestertaxon der

133 Formicinae + Aneuretinae + Dolichoderinae bilden. der Fur- und Ølst-Formation von Dänemark auf Die Biologie der Stachelameisen ist recht gut be- (RUST & ANDERSEN 1999). Bereits im Baltischen kannt. Sie leben meistens bodenbezogen und räube- Bernstein und den im Alter vergleichbaren Ablage- risch (HÖLLDOBLER & WILSON 1990). rungen sind die Ponerinae dann mit einer Vielzahl Fossil lassen sich die Ponerinae, dank mehrerer rezenter Gattungen vertreten (u.a. DLUSSKY 1997; Neufunde, derzeit mit zwei Gattungen (Brownime- WEITSCHAT & WICHARD 1998). cia und Canapone) bis in die Ober-Kreide zurück- verfolgen (GRIMALDI ET AL. 1997; DLUSSKY 1999). Ponerinae gen. et sp. indet. Angehörige rezenter Gattungen treten dann erstmals (Abb. 93, Taf. 16, Fig. f) an der Grenze Paleozän/Eozän in den Ablagerungen

Abb. 93: Ponerinae indet. (PE_1998/7 a+b, LS); A: nahezu vollständig erhaltener Flügel; B: Übersichtszeichnung von Petiolus und Gaster; M = 1 mm.

134 U n t e r s u c h t e s M a t e r i a l : PE_1998/7 a+b, LS. teren mitteleuropäischen Vorkommen und einer Lokalität in Nordamerika nachgewiesen (LUTZ Beschreibung: Bei dem vorliegenden Exem- 1986, 1990). plar handelt es sich um ein geflügeltes Geschlechts- Aus Eckfeld sind bislang 77 Exemplare bekannt. tiere. Die Körperlänge beträgt ca. 7,7 mm. Die Meist liegen nur isolierte Vorderflügel vor. Im Ver- Bereiche von Kopf und Alitrunk sind nicht sehr gut gleich zur Grube Messel, wo geflügelte Ge- erhalten. Es ist aber zu erkennen, dass der Kopf schlechtstiere relativ häufig gefunden werden, sind deutlich prognath ist Die Mandibeln haben eine ge- in Eckfeld komplett erhaltene Funde selten. streckte Form. Der Alitrunk ist mäßig gewölbt und Hervorzuheben ist in diesem Zusammenhang der sehr kompakt gebaut, so dass keinerlei weitere Nachweis eines vollständig erhaltenen Männchens, Strukturen erkennbar sind. Da das Tier lateral einge- das erstmals Details des äußeren Genitalapparates 1 bettet ist, sind die Extremitäten gut. Alle Femora zeigt (PE_2000/3 a+b, LS) (siehe S. 139). sind kräftig entwickelt. Die Mesofemora sind ca. Aufgrund der Erhaltung des männlichen Kopula- 1,35 mm lang und proximal der Mitte deutlich ver- tionsapparates bei dem Eckfelder Exemplar und an- dickt. Die schlanken Tibien erreichen eine Länge derer innerer Merkmale (sklerotisierten Proven- von knapp 1 mm. Von den Apikaldornen sind nur triculus-Strukturen: Plicae am Bulbus, Cupola, Se- basale Relikte erhalten. Die Tarsalglieder sind nur palen) bei auf Kunstharz transferierten Messeler Ex- undeutlich erhalten. Sie tragen an ihren Innenseiten emplaren (LUTZ 1986, 1990), lassen sich An- feine Härchen. Der Vorderflügel hat eine Länge von satzpunke für eine Neubewertung der phylogeneti- 4,5 mm. Die Costal-Zelle ist sehr schmal und er- schen Stellung der Formiciinae innerhalb der reicht ca. 50 % der Flügellänge. Die Marginalzelle Formicidae herausarbeiten. ist ebenfalls lang und schmal. Sie erstreckt sich ca. Ferner ergibt sich hier die Möglichkeit, zu klä- über ein Drittel der Flügellänge. Die erste Submar- ren, ob sich für diese unvermittelt im unteren Mittel- ginalzelle wird nur durch die Querader 2r begrenzt Eozän auftretende Gattung ein Merkmalswandel und ist ca. doppelt so groß wie die Diskoidalzelle. während der ca. 4-5 Ma, die die Arten von Messel Beide liegen im proximalen Abschnitt des Flügels. und Eckfeld trennen, nachweisen läßt. Die zweite Submarginalzelle ist ebenfalls größer als Die Terminologie der Flügeladerung folgt im die Diskoidalzelle. Sie liegt direkt in der Mitte des wesentlichen BROWN & NUTTING (1950), LUTZ Flügels. Die Querader cu-a liegt nahe der Gabelung (1990: Abb. 3) und HÖLLDOBLER & WILSON von Mf1 und M+Cu. Die distalen Enden von Rsf5 (1990). und Mf4 sind nur sehr schwach ausgebildet. Beide Adern werden aber von r-m deutlich getrennt. Mf2 Formicium sp. aff. F. giganteum LUTZ, 1986 ist kräftig entwickelt. Bereichsweise ist der Flügel (Abb. 94, Taf. 16, Fig. g-i; Taf. 17, Fig. a) mit feinen Härchen besetzt. Der Petiolus ist dreiek- kig im Umriss. Die Gaster ist verlängert und oval bis U n t e r s u c h t e s M a t e r i a l : PE_2000/3 a+b, LS eiförmig im Umriss. Es sind fünf deutlich voneinan- (komplett erhaltenes Männchen). der abzugrenzende Segmente erkennbar. Zwischen dem dritten und vierten Abdominalsegment ist ein M a ß e ( i n m m ) : Gesamtlänge 23,65; Kopflänge/ markant ausgeprägtes Präsklerit zu erkennen, wel- -breite 2,83 / 3,1; Alitrunklänge/-breite 6,34 / 7,02; ches ca. 0,4 mm breit ist. Am Ende des siebten Ab- Gaster 10,3; Genitallänge/-breite 7,69 / 4,56; Flü- dominalsegmentes ist vermutlich ein Stachel-Rest gellänge 28,35. erhalten. Beschreibung: Bei dem vorliegenden Exem- B e m e r k u n g e n : Eine systematische Zuordnung plar handelt es sich um ein männliches Tier, das die zu einer bestimmten Gattung ist nicht möglich. Je- Ventralseite zeigt. Es ist fast vollständig erhalten. doch ist eine Zugehörigkeit zu den Ponerinae durch Lediglich Bereiche des Alitrunk und der Beine sind die Ausbildung des Präsklerits vor dem vierten Ab- nur reliktär erhalten. Der Kopf ist sehr klein und dominalsegment und die plesiomorphe Flügelade- deutlich dreieckig im Umriss. Die Mandibeln sind rung, bei der 1r fehlt und Mf2 deutlich ausgebildet nur schwach sklerotisiert, so dass keinerlei Details ist, sehr wahrscheinlich. erhalten sind. Die Fühler scheinen ungekniet zu

1. Ein aus Messel vorliegendes Männchen von F. giganteum 14.1.3.2.5 †Formiciinae LUTZ (SMF MeI 1017) zeigt dagegen nur einen rudimentär erhaltenen Genitalapparat. Vermutlich hat sich bei diesem Diese riesenwüchsigen, ausschließlich aus dem Mit- Exempar der Apparat postmortal abgelöst, so dass in die- tel-Eozän bekannten Formen sind nur von drei wei- sem Falle nur noch basale Reste erhalten sind.

135 Abb. 94: Formicium sp. aff. F. giganteum LUTZ, 1986 (PE_2000/3 a+b, LS); vollständig erhaltenes männliches Ex- emplar; M = 10 mm. sein. Der Scapus ist kurz und die nachfolgenden Fu- Verbindungsstück zwischen Rsf5 und Mf4 erhalten. niculus-Glieder sind nicht überliefert. Der Alitrunk Die Hinterflügel erreichen ca. zwei Drittel der Flü- ist relativ plump und eiförmig im Umriss. Im hinte- gellänge der Vorderflügel. Sie zeigen ein plesio- ren Bereich grenzen sich halbgreisförmig Struktu- morphes Geäder. Die Querader cu-a liegt um ren des vermutlichen Mesoscutum ab. Nahe der mindestens der eigenen Länge proximal der Gabe- linken Flügelansatzstelle, im Bereich des Epinotum, lung von M+CuA und CuA (Abb. 95). Die Flügel- prägt sich schwach eine schlitzförmige Stigmenöff- membran ist nur wenig im basalen Bereich der nung durch (siehe Taf. 17, Fig. a). Darüber liegt eine Aderung und des Flügelvorderrandes etwas bräunli- kleine rundliche, randlich stark sklerotisierte und cher gefärbt. Ansonsten ist die Flügelmembran hya- verdickte Struktur, die als Propodeum-Öffnung ge- lin. An der Hinterflügel-Vorderkante sind nur basal deutet werden kann. Ansonsten ist der Alitrunk im wenige Hamuli erhalten. Die Gaster ist etwa so zentralen Bereich und auch im Übergang zum Petio- breit wie der Alitrunk und im Vergleich zum Messe- lus stark beschädigt. Beide Flügelpaare sind nahe- ler Exemplar nicht so eiförmig, sondern stärker ver- zu komplett erhalten. Die Vorderflügel zeigen die längert. Es sind sechs freie Sternite zu erkennen, die typische Aderung, wie sie für F. giganteum-Männ- im distalen Bereich von einem sehr großen Genital- chen aus der Grube Messel beschrieben ist. Die Ra- apparat teilweise überdeckt werden. Dieser Kopula- dialzelle ist schmal, parallelseitig und etwa halb so tionsapparat ist nahezu komplett erhalten (siehe lang wie der Flügel. Hingegen sind die Cubitalzel- separate Beschreibung auf S. 139ff.). Stigmen sind len klein. Die erste Zelle liegt proximal des Ptero- nur reliktär erhalten. Reste deuten aber darauf hin, stigma. Die zweite erstreckt sich bis etwas über die dass sie groß und schlitzförmig sind. Hälfte der Länge des Pterostigma. Die Diskoidalzel- le ist dreieckig. Die Querader cu-a liegt deutlich B e m e r k u n g e n : Das vorliegende Männchen aus proximal der Abzweigung von Mf1 und M+Cu. Je- Eckfeld zeigt große habituelle Übereinstimmungen, doch ist die Lage von cu-a im rechten und linken vor allem in der Größe, der Flügeladerung und im Vorderflügel unterschiedlich (s.u.). Rsf2-3 und Mf4 sogenannten “crowding“-Wert (siehe LUTZ 1986, liegen basal sehr dicht beieinander, so dass es so 1990), mit den Angehörigen der Messel-Exemplare, scheint, als sei Mf2 reduziert. Rs+M ist weitgehend so dass eine weitgehende Konspezifität zu den Mes- reduziert, so dass Rsf1 und m-cu fast in einer Linie seler Fossilien angenommen werden kann. Gleiches stehen. Die Querader r-m ist nur noch als reliktäres gilt auch für die isolierten Flügel, die ca. 95 % der

136 Funde ausmachen. Eine vergleichende Darstellung chungen an isolierten Flügel aus Eckfeld und Mes- der “crowding“-Werte (CW) und Gesamtflügellän- sel gezeigt haben. ge (d2) ergab für die Eckfelder Exemplare nur ge- ringfügige Unterschiede zu den beiden aus Messel B i o s t r a t i n o m i e : Da es sich in Eckfeld bei ca. bekannten Arten (siehe Abb. 96). Vor allem die Flü- 95 % der Formicium-Funde um isolierte Flügel han- gel der Weibchen von aff. F. simillimum und aff. F. delt, war hier die Frage nach der Zusammensetzung giganteum aus dem Eckfelder Maar scheinen im der Formicium-Fauna von zentraler Bedeutung. Die Vergleich zu den Messeler Flügeln der Weibchen Untersuchungen von LUTZ (1986) und eigene Beob- verlängert zu sein. Einhergehend mit dieser Verän- achtungen haben gezeigt, dass in Messel die Anzahl derung, hat sich auch die Sklerotisierung im antero- der Weibchen gegenüber der Männchen deutlich er- basalen Bereich der Flügelmembran weiter ver- höht ist. stärkt, so dass, wie z.B. bei PE_1998/22 a+b, LS Morphometrische Messungen am Flügelgeäder und PE_2000/23 a+b, LS, der Aderverlauf von der Eckfelder Exemplare erbrachten ein genau um- Rsf1, 2r und Rsf2-3 in diesem Abschnitt nur noch gekehrtes Bild, wie es bislang aus der Grube Messel sehr schwer zu erkennen ist. Diese Entwicklung ist vorliegt (Abb. 96): In Eckfeld sind Männchen deut- vor allem im Zuge weiterer fünktionsmorphologi- lich häufiger als Weibchen. scher Anpassungen zu verstehen, die mit den erhöh- Eine Interpretation dieses Befundes erweist sich ten Flügelflächenbelastungen in Verbindung stehen jedoch als schwierig und spekulativ. Neben mögli- (LUTZ 1986, 1990). chen biologischen Faktoren (Einfluss des Sees als möglicher Attraktor, “male-aggregation syndrom“, V a r i a b i l i t ä t : Es scheint sich zu bestätigen, dass Flugleistung und -verhalten usw.), spielen hier si- speziell die Lage der Querader cu-a, innerhalb der cherlich auch biostratinomische Faktoren eine Rolle Hymenoptera sehr variabel ist. So konnte WED- (unterschiedliche Größe der Flügel von Männchen MANN (2000) für Angehörige von Apis henshawi und Weibchen, Größe der Seen, unterschiedlich lan- nachweisen, dass in der Position von cu-a zahlreiche ge Driftzeiten, Windverhältnisse im und am Krater Übergänge auftreten, weshalb eine Artunterschei- usw.). Dabei sind alle Faktoren eng miteinander in dung für diese Gruppe, die nur auf isolierten Flügeln einem Komplexen System verzahnt und bislang nur beruht, nicht möglich ist. ansatzweise untersucht (z.B. LUTZ 1990; MARTÍ- Das vorliegende Männchen Formicium sp. aff. NEZ-DELCLÒS & MARTINELL 1993; RUST 1998). F. giganteum LUTZ, 1986 aus Eckfeld zeigt im Hin- blick auf die Position von cu-a in den Vorderflügeln “biologische Faktoren“ eine sehr große Variabilität (Abb. 95). Hier liegt die • Da es sich bei den Geschlechtstieren der Gattung Querader cu-a am rechten Flügel ca. doppelt so weit Formicium um die bislang größten bekannten An- entfernt von der Verzweigung von Cu und M als am gehörigen der Formiciden handelt, ist anzuneh- linken Flügel, wo cu-a dicht an der Verzweigung men, dass es sich bei ihnen um vergleichsweise liegt. Damit liegt die Position von cu-a bereits an ei- schlechte Flieger gehandelt hat. Von wesentlich nem Individuum am äußersten Bereich der Variabi- kleineren rezenten Arten mit großen Geschlechts- lität, wie vergleichende morphometrische Untersu- tieren, wie z.B. Camponotus herculeanus und eini-

Abb. 95: Formicium sp. aff. F. giganteum LUTZ, 1986 (PE_2000/3 a+b, LS); Detailzeichnung der beiden Flügel- paare. Die Pfeile zeigen auf die unterschiedliche Lage von cu-a am linken und rechten Flügelpaar; M = 10 mm.

137 gen Lasius-Arten ist bekannt, dass sie schlechte Wasseroberfläche und deren polarisierenden Wir- Flieger sind (HÖLLDOBLER & WILSON 1990). Bei kung als besonderer Attraktor gewirkt haben. Flügen nahe am Kraterrand oder direkt über der LABHART & MEYER (1999) konnten bei vielen In- Seefläche können wechselnde Windverhälnisse sekten-Gruppen, auch bei Hymenoptera, spezielle und Unterschiede in der Thermik zwischen Was- Ommatidien nachweisen, die die Erkennung von serfläche und Kraterrand die Tiere dann auf die plalrisiertem Licht ermöglichen. Wasseroberfläche gedrückt haben. • Von einigen Gruppen von Ameisen ist bekannt, “biostrationomische Faktoren“ dass sich die Männchen für den Hochzeitsflug in • Da in Eckfeld und auch in Messel ein Großteil der Schwärmen zusammenfinden (“male-aggregation Funde nur aus isolierten Flügeln besteht, kann da- syndrom“). Dabei werden bevorzugt auffällige von ausgegangen werden, dass die Tiere längere Stellen in der Landschaft angeflogen, wie z.B. Zeit auf der Wasseroberfläche gedriftet sind. Waldränder, Lichtungen, Hügel oder erhöht gele- Biostratinomische Untersuchungen an Ameisen gene Plätze (“hill-topping“) (HÖLLDOBLER & aus der alttertiären Fur-Formation von Dänemark WILSON 1990). Beim Aufsuchen dieser “Hoch- (RUST 1998) haben gezeigt, dass bei längerer Ver- zeitsplätze“ könnten verstärkt die Männchen in weildauer auf der Wasseröberfläche, bei Ameisen den Bereich der Seeoberfläche gelangt sein. Falls die Antennen zuerst disartikulieren. Kurz danach einer der Sammelplätze in der nähe des Kratersees lösen sich in den meisten Fällen die Flügel ab. Ga- gelegen war, könnte das verstärkte Auftreten von ster, Alitrunk und Petiolus disartikulierten zuletzt. Männchen auch damit zusammenhängen, dass die Aufgrund der guten Benetzbarkeit der Flügel (nur Männchen größtenteils bald nach der Kopulation mäßig mit feinen Härchen besetzt) war die Ober- absterben, während die Weibchen sich nach der flächenhaftung vermutlich stark herabgesetzt, was Kopulation weiträumig, häufig in einem Umkreis ein rasches Überwinden der Oberflächenspannung von 2-10 km, verteilen um eine neue Kolonie zu und Absinken begünstigte. gründen (HÖLLDOBLER & WILSON 1990). • Dass so wenig andere isolierte Körperfragmente • Ein weiterer Grund für das verstärke Auftreten gefunden werden, sowohl in Messel, als auch in von Männchen, könnte mit einem veränderten Eckfeld, mag auch an dem großvolumigen Abdo- Verhalten der Männchen während des Schwär- men der Formiciinae liegen. Begünstigt durch mens zusammenhängen. Bei Angehörigen der Fäulnisgase scheint der Komplex von Gaster und Gattungen Camponotus, Lasius, Myrmica u.a. Alitrunk längere Zeit auf der Wasseroberfläche konnten HÖLLDOBLER & WILSON (1990) ein ver- gedriftet zu sein. In den vergleichsweise kleinen ändertes phototaktisches Verhalten beobachten. Maarseen konnten diese auch in Bereiche gelan- Da der Hochzeitsflug nur bei ganz bestimmten gen, wo eine Fossilisation nicht mehr möglich war Temperatur-, Luftfeuchte- und Lichtverhältnissen (z.B. im Randsaum des Sees). stattfindet, kann der Kratersee mit seiner großen Ob auf diesem Wege auch eine Separation von

Abb. 96: Zusammensetzung der Formicium-Taphozönosen von Eckfeld und Messel; CW= “crowding“-Wert, d2= Flügellänge.

138 Männchen und Weibchen stattgefunden hat, lässt menopteren. Er besteht aus drei Valvenpaaren. sich nicht entscheiden. Hier wird der Terminologie von DONISTHORPE • Im Falle der komplett erhaltenen Exemplare, kann (1915) und SNODGRASS (1935, 1941) gefolgt. davon ausgegangen werden, dass ein schnelles Absinken erfolgte. Allgemein ist der SM-Index Das Abdomen der männlichen Ameisen gliedert (SM = Verhältnis von Flügeloberfläche zu Kör- sich wie folgt (SNODGRASS 1935): Es besteht aus permasse sensu WAGNER et al. 1996) bei Hyme- sieben vollständigen Segmenten, wobei das 2. Seg- nopteren sehr klein, was eine nur kurzzeitige ment (= Petiolus) oder die beiden vorderen [Petiolus Schwimmdauer auf der Wasseroberfläche begün- und Postpetiolus (= 3. Segment)] umgewandelt sind. stigt. Die Gaster besteht demnach aus 5 oder 6 Segmen- Da für die fossilen Exemplare meist eine Ge- ten. Das 8. Segment wird äußerlich nur durch ein wichtsangabe nur abgeschätzt werden kann, ist die Sternit (Subgenitalplatte) repräsentiert; das entspre- Berechnug des SM-Index für Angehörige der Gat- chende Tergit und das folgende 9. Tergit sind rudi- tung Formicium schwierig. Im Zusammenhang mentär unter das 7. Tergit eingezogen. Die Penicilli mit Überlegungen zur funktionsmorphologischen gehören zum 10. Sternit und sitzen am 9. Sternit an. Bedeutung des “crowding“ bei Formicium und Bei den Weibchen ist das 9. Abdominalsegment zu Statiomyiden hat LUTZ (1990: Tab. 9) aus einem einem mehr oder weniger modifizierten Stechappa- Vergleich mit rezenten Ameisen das Gesamtge- rat umgebildet (STITZ 1939). wicht der F. giganteum-Weibchen auf 7-5 - 10 gr. geschätzt. Erste Versuche, F. giganteum dreidi- Beschreibung: Grundlage für die folgende Be- mensional in Originalgröße zu rekonstruieren er- schreibung ist das bereits oben beschriebene männ- gaben aber inzwischen, dass diese Werte etwas zu liche Exemplar (PE_2000/3 a+b, LS), das aufgrund hoch angesetzt sein dürften (mündl. Mitt. Dr. H. der Flügeladerung und des "crowding"-Wertes in LUTZ). Die nachfolgend bestimmen Werte für den die Verwandtschaft von F. giganteum LUTZ zu stel- SM-Index dürften somit Maximalwerte sein. len ist. Eine Zugehörigkeit zu den vergleichbaren Männchen von F. brodiei WESTWOOD ist aufgrund 2 0,67 SM = 9,78 cm / (7,5 bis 8,75 g) der unterschiedlichen Flügeladerung auszuschlie- SM = 2,29 bis 2,54 ßen. Der Kopulationsapparat hat eine länglich-ovale Dieser SM-Index liegt deutlich im unteren Be- Form und ist auffallend groß. Seine Länge beträgt reich, wie er auch für rezente Angehörige der Hy- ca. 7,69 mm, seine Breite ca. 4,56 mm. Von den Ko- menoptera gemessen worden ist (2,42 - 4,99) pulationsanhängen lässt sich fast das ganze Inventar (WAGNER et al. 1996). einwandfrei identifizieren (Abb. 97). Die Beschrei- bung erfolgt von den inneren zu den äußeren Val- ven. Neue Ergebnisse zur Morphologie Die Sagitta ist länglich, ca. 3,75 mm lang und Männlicher Kopulationsapparat von Formicium sp. 1,3 mm breit. Sie erreicht nicht den apikalen Rand aff. F. giganteum LUTZ, 1986 der äußeren Valven. Von oben betrachtet scheint die Sagitta ohne auffallende Merkmale zu sein. Ledig- Die Kopulationsorgane der Insekten spielen im Hin- lich durch eine Mittelfurche lassen sich zwei deut- blick auf die Systematik eine besondere Rolle lich voneinander getrennte Partien unterscheiden, (CLAUSEN 1938; FORBES 1958, 1967; BARONI UR- wovon die rechte Hälfte mit ihrem apikalen Bereich BANI 1968; DE ANDRADE & BARONI URBANI 1999). leicht auf den rechten Stipes (Gonostylus sensu MI- Dort werden häufig zur Art-Unterscheidung, neben CHENER 1956) aufgelagert ist. CLAUSEN (1938) allgemein morphologischen Merkmalen, vor allem weist darauf hin, dass die Sagitta sehr beweglich ist die Strukturen des männlichen Kopulationsappara- und, wenn keine Verdrückung vorliegt, etwas höher tes herangezogen. Bei Fossilien sind solche Merk- als die Spitze des Stipes liegt. Inwieweit die Sagitta male nur selten erhalten; es sei denn sie sind in ventral eine Zahnleiste aufweist, lässt sich nicht ge- sogenannten "Konservatlagerstätten" (u.a. fossile nau entscheiden. Leicht gezackte Grate im vorderen Baumharze, “Ölschiefer“) zur Fossilisation gelangt. Drittel der Sagitta deuten aber auf die Existenz einer Unter diesen Bedingungen sind sogar Weichteil- solchen Zahnleiste hin, was für die systematische strukturen erhaltungsfähig (vgl. Ektadenien S. 92). Einordnung des Fundes von Bedeutung ist. Die Der männliche Koppulationsapparat der Amei- Spitze der inneren Valven ist leicht abgerundet und sen unterscheidet sich kaum von dem anderer Hy- trägt vereinzelt borstenlose Poren, die aber nur bei

139 Abb. 97: Formicium sp. aff. F. giganteum LUTZ, 1986 (PE_2000/3 a+b, LS); Detailzeichnung des männlichen Kopulationsapparates; M = 1 mm. starker Vergrößerung sichtbar werden. Die Spatha, sensu CLAUSEN 1938), der über weit mehr als 2/3 die nur einen häutigen Fortsatz der Sagitta darstellt, der Länge der Stipites zu verfolgen ist. An den Spit- ist nicht erkennbar. zen der Stipites lassen sich lateral dieser Grate klei- Die mittlere Valve (3,75 mm lang, ca. 1 mm ne haarähnliche Ansätze erkennen, welche schräg in breit) ist ebenfalls chinitisiert und setzt sich aus der Richtung der inneren Valven verlaufen. Die Behaa- Volsella (laminae volsellares sensu SNODGRASS rung der Stipites ist meist auf die dorsale Seite be- 1941) und der Lacinia zusammen. Sie scheint mit schränkt (CLAUSEN 1938). Die Squamula bildet ein der Squamula verschmolzen zu sein. Erhalten ist rechteckiges Gebilde und ist durch eine scharfe nur die linke mittlere Valve. Lage und Form spre- Trennungslinie, die von der dorsalen auf die ventra- chen in diesem Fall für eine Überlieferung der Vol- le Seite verläuft, vom Stipes getrennt. Auf der lin- sella, welche am Ende eine stark nach innen ken Seite ist diese Struktur nicht so deutlich gekrümmte, hakenförmige Struktur aufweist. Ober- erkennbar. flächenstrukturen oder Härchen sind nicht erkenn- Über die Form und Größe des Cardo können bar. Die meist schwächer chinitisierte Lacinia keine Aussagen gemacht werden. Am proximalen scheint nicht überliefert. Ende des Kopulationsapparates befindet sich eine Stipites und Squamulae bilden die äußeren Val- 0,75 mm breite, halbkreisförmige Struktur, die als ven. Beide scheinen miteinander verwachsen zu "craniale" Öffnung des als chitinisierten Ringes aus- 2 sein. Zusammen haben sie eine Länge von ca. 5,5 gebildeten Cardo gedeutet werden könnte . mm. Distal laufen die Stipites spitz zu und bilden Bedeckt wird der basale Bereich bis zum Beginn eine Zange, die mit den Cerci einiger Angehöriger der Squamula von der Subgenitalplatte. In Nor- der Dermaptera vergleichbar ist. Jeweils in der Mit- te verläuft auf den Stipites ein Grat (= Mittelfalte 2. Hier könnte es sich womöglich um die noch am Messeler Exemplar erhaltenen überlieferten Strukturen handeln.

140 mallage ruht der Kopulationsapparat auf ihr und ist die Varianten (1) und (3) der Einbettung als wahr- mit ihr eng durch Muskulatur verbunden (CLAUSEN scheinlicher angesehen. 1938). Der Rand der Platte ist leicht gebogen, so dass eine stumpfwinkelige Spitze entsteht. Sie ist Interpretation der Befunde ca. 1,75 mm lang und 3,6 mm breit. Die Spitze ist dunkelbraun gefärbt und dicht behaart. 1. Auffälligstes Merkmal des untersuchten Kopula- tionsapparates ist seine Größe. Mit nahezu 7,7 Taphonomie: Das Tier ist dorsoventral einge- mm ist er sicherlich eines der relativ größten in- bettet und nahezu vollständig erhalten. Kurioser nerhalb der Formicidae. CLAUSEN (1938) be- Weise ist aber der Kopulationsapparat in Dorsalan- merkt aber zu Recht, dass die Größe des sicht zu sehen und zeigt mit seinen Valven in Rich- Apparates relativ zur Größe des Tieres schwan- tung des Kopfes, was insofern Schwierigkeiten ken kann. Innerhalb der Dorylinae (Dorylus ful- bereitet, als hierfür nur taphonomische verantwort- vus) kann der Kopulationsapparat eine Länge von lich sein können. bis zu 7,5 mm erreichen (SNODGRASS 1941). Da- Folgende Szenarien sind für eine solche Erhal- mit ist sicherlich ein Maximalwert innerhalb re- tung vorstellbar: zenter Angehöriger erreicht. Von den ein- heimischen Ameisen besitzt Formica rufa einen (1)Häufig nehmen ertrunkene Tiere nach ihrem Tod recht kräftigen Kopulationsapparat von immerhin eine gekrümmte Stellung ein, wobei die Gaster 1,8 mm Länge. Bei allen anderen Unterfamilien sichelförmig unter den Körper gekrümmt wird. der Formicidae bewegen sich die Werte im µm- Das Tier gelangt so auf die Sedimentoberfläche Bereich (CLAUSEN 1938; KUTTER 1977). Die und wird eingebettet. Durch diagenetische Pro- Form des Genitalapparates scheint lediglich ge- zesse wird der Kopulationsapparat durch die ringfügig in Länge und Breite zu variieren. So ist Gaster durchgeprägt. Die überdurchschnittliche er bei Dorylus fulvus extrem in die Länge gezo- Größe und die starke Chitinisierung des Koppu- gen. Bei Hypoponera punctatissima ist er annä- lationsapparates sprechen für diese Möglichkeit. hernd rundlich und bei Angehörigen der Gattung Pheidole ist er kastenförmig (NAVES 1985). (2)Das Tier liegt nach dem Absinken mit der Ven- tralseite auf dem Sediment. Durch relativ gerin- 2. Über die Zurückziehbarkeit des Apparates kön- ge bodennahe Strömungen (am Boden eines nen nur Vermutungen angestellt werden. Bei Maarsees aber sehr unwahrscheinlich) wird die Dorylus fulvus ist der gesamte Apparat in den Abdomenspitze angehoben und umgeknickt. Körper zurückziehbar, was angesichts seiner Grö- Hierdurch gelangt die Dorsalseite des Kopulati- ße sehr bemerkenswert ist. Bei den Ponerinae und onsapparates ebenfalls zur Ansicht und zeigt in Myrmicinae kann der Mechanismus von Tribus Richtung des Kopfes. zu Tribus unterschiedlich sein. Vermutlich ist die Zurückziehbarkeit abhängig vom Grad der Chiti- (3)Von vielen Insekten ist bekannt, dass sie wäh- nisierung, weshalb für das Eckfelder Exemplar rend des Todeskampfes ihre Genitalien ausstül- eine Zurückziehbarkeit unwahrscheinlich ist. pen. Demnach könnte dann der Kopulations- apparat zu Beginn der Einbettung in seine dorso- 3. Die Form der Sagittae als in die Länge gezogene ventrale Position gelangt sein. Stäbe lässt sich auch bei den anderen Unterfami- (4)Fäulnisgase könnten die Gaster aufgebläht ha- lien erkennen. Bei Angehörigen der Dolichoder- ben, so dass der Koppulationsapparat absteht. In inae scheinen sie miteinander verwachsen zu sein diesem Falle könnte der Apparat bei der “Lan- (CLAUSEN 1938). Die für die ventrale Seite der dung“ auf dem Seeboden umgeklappt sein. Da Sagittae typischen Zahnreihen konnten nur als ge- beim Messelner Exemplar der ganze Apparat zu ringfügig gezackter Grat nachgewiesen werden. fehlen scheint, könnte dies auf eine allgemeine Sie sind aber bei den Formicidae, mit Ausnahme “Schwachstelle“ am Übergang Gaster-Genital- der Dorylinae, überall vorhanden (SCHNEIRLA apparat hindeuten. 1971). 4. Die mittlere Valve setzt sich aus zwei Teilen zu- Welches Szenario nun stattgefunden hat oder ob sammen, die mit den äußeren Valven verwachsen noch weitere Prozesse zu einer solchen Einbettung sind. Inwieweit dies bei dem Eckfelder Männchen geführt haben könnten, ist schwer zu entscheiden. auch der Fall gewesen ist, lässt sich nicht genau Da die einzelnen Valvenpaare stark sklerotisiert entscheiden. Die Volsella ist bei allen Formicidae sind und eine prä- bis postmortale Ausstülpung der stets vorhanden und weist eine haken- oder stab- Genitalien häufig beobachtet werden kann, werden förmige Form auf. Die Lacinia hingegen ist sehr

141 vielgestaltig oder z.T. ganz reduziert, wie z.B. bei der "most parsimonious reconstruction", die ja das den Dorylinae (SCHNEIRLA 1971) oder auch in- mögliche Ziel einer jeden Analyse darstellt. nerhalb der Formicinae bei der Gattung Plagiole- GRIMALDI et al. (1997) modifizierten die Daten- pis. matrix von BARONI URBANI et al. (1992) und ge- 5. Die äußeren Valven bestehen aus zwei Teilen, der wichteten einige Merkmale neu. Das Ergebnis, im Squamula und dem Stipes. Bei den Formicinae Hinblick auf die phylogenetische Stellung der †For- und Dolichoderinae sind beide durch eine deut- miciinae, blieb jedoch gleich. In einem letzten liche Naht voneinander abgegrenzt. Hingegen ist Schritt nahmen sie dann letztendlich die Taxa diese Trennung bei den übrigen Unterfamilien Aenictogiton, Prionomyrmex und †Formicium aus z.T. nur angedeutet (KUTTER 1977) oder fehlt der Analyse heraus, da bei der gleichzeitigen Be- ganz (z.B. bei den Dorylinae: SCHNEIRLA 1971). rücksichtigung fossiler und rezenter Taxa die Aus- Dort werden die kompletten äußeren Valven als wahl verschiedener Merkmale zu leeren Zellen in Stipes bezeichnet. der Datenmatrix führte. Es entstand damit das Pro- blem, dass entweder ganze Datensätze aus einer 6. Der Cardo ist nicht überliefert. Lediglich im basa- Analyse ausgeschlossen werden mussten, oder aber, len Bereich des Apparates deutet sich eine rund- dass Fossilien für die entsprechenden Datensätze lich-ovale Struktur an, die als basale Öffnung des durchgängig mit einem (?) zu kodieren waren. Hier- Cardo gedeutet werden kann, wenn sie als chitini- durch wurden aber wiederum bestimmte Merkmale sierter Ring entwickelt gewesen sein sollte. Ähn- automatisch in ihrem phylogenetischen Informati- lich ist der Cardo bei den Ponerinae, Myrmicinae onsgehalt implizit erhöht und andere in ihrem aus- und Dorylinae ausgebildet. Bei den Formicinae gehenden Signal potentiell unterdrückt. Bislang und Dolichoderinae hingegen ist der Cardo als wurde in der kladistischen Analyse für derartige schmaler Ring, dann aber basal konisch verbrei- Probleme noch keine Lösung gefunden (WÄGELE tert (WILSON 1955), oder nur als angedeutete 2000). Somit bleibt die phylogenetische Position Leiste entwickelt. der †Formiciinae innerhalb der Formicidae immer 7. Die Subgenitalplatte ist innerhalb der einzelnen noch unklar. Unterfamilien jeweils charakteristisch entwickelt. Die neuen Befunde des Eckfelder Formicium- Die Formen reichen von rechteckigen, leicht ge- Männchens sind deshalb höchst bedeutsam und be- schwungenen (Formicinae) über spatelförmig züglich der Qualität der Erhaltung, denen von Bern- verlängerten (Dolichoderinae) bis hin zu dreiecki- stein-Fossilien gleichzusetzen. Die Ergebnisse sind gen Platten (Myrmicinae, Ponerinae). Gemein- aber dennoch nur bedingt für eine phylogenetische sam ist allen eine Zweiteilung in einen stärker und Analyse zu nutzen. Es muss hier angemerkt werden, einen weniger stark chitinisierten Abschnitt. Der dass der Kopulationsapparat der Ameisen-Männ- apikale Abschnitt ist meist mehr oder weniger chen von den ursprünglichen australischen Myrme- stark behaart. cia, den neotropischen Ection- bis hin zu den hochentwickelten Formica-Arten charakteristisch, Phylogenetische Stellung der †Formiciinae - aber ähnlich entwickelt ist (BARONI URBANI 1968; Gibt es neue Hinweise? FORBES 1967). Dabei können die verschiedensten Merkmalsausprägungen immer auf das allgemeine Aufgrund der Analyse des Stachelapparates und der Muster des Kopulationsapparates zurückgeführt Vorderflügel von zahlreichen Exemplaren der Gat- werden (FORBES 1967; KRAFCHICK 1959). Ledig- tung Formicium aus der Grube Messel stellte LUTZ lich auf Gattungs- und Art-Ebene zeigen sich Unter- (1986) eine eigenständige Unterfamilie für diese nur schiede im Bau der männlichen Kopulationsorgane, auf das Eozän beschränkte Gattung auf. Er stellt ih- die man für kladistische Analysen nutzen kann (u.a. nen die Formicinae als Schwestertaxon gegenüber. BARONI URBANI 1968; DE ANDRADE & BARONI In einer phylogenetischen Analyse rezenter Teil- URBANI 1999; FORBES 1967; KRAFCHICK 1959). gruppen der Formicidae, die auf der Auswertung KRAFCHICK (1959: 1) bemerkte hierzu treffend: "... von über 60 Merkmalen beruht, kommen BARONI a comparable study of the male genitalia … revealed URBANI et al. (1992) zu dem Schluss, dass die †For- that the characters of the genitalia do not exhibit the miciinae als Schwestertaxon aller rezenten Ameisen variability present in the external structures …. Ge- zu werten sind. Für die von LUTZ (1986) postulierte neric subdivisions were … clearly definable on the Position der †Formiciinae wären in der Analyse von basis of the genitalia". BARONI URBANI et al. (1992: 301) mindestens drei weitere Transformationsschritte notwendig. Damit Die Durchsicht der Neufunde aus Messel und entspräche die kladistische Analyse aber nicht mehr Eckfeld, hat in Bezug auf die Frage nach einer mög-

142 lichen Erhaltung eines Proventriculus (er reguliert 14.2 Apocrita („Parasitica“) den Nahrungstransport vom Kropf zum Mitteldarm) Wie bereits erwähnt wurde, handelt es sich bei den und der damit verbundenen Ausbildung eines “Sozi- “Parasitica“ um eine paraphyletische Gruppe, für al-Magens“ und der Weitergabe flüssiger Nahrung die sich bislang keine Synapomorphien finden lie- (Trophallaxis), keine neuen Ergebnisse geliefert. ßen. Für eine mögliche Klärung der Verwandt- Damit scheinen sich die von LUTZ (1990: 64-65) ge- schaftsbeziehungen, auch innerhalb der Apocrita, machten Aussagen zu bestätigen, die die Gattung können womöglich abgeleitete Merkmale im Ver- Formicium als hochspezialisierte Pflanzenfresser halten von Bedeutung sein (KÖNIGSMANN 1978a). (“Körnersammler“) oder gar Pilzzüchter auszeich- In der Literatur sind Angehörige dieser Gruppe auch nen. Speziell innerhalb der Myrmecinae und Pone- noch unter dem Namen “Terebrantes“ (lat. = Boh- rinae sind derartige Nahrungsspezialisten vertreten. rer) zu finden, was sich auf ihren bis zu mehrere Aber auch innerhalb der Formicinae finden sich ver- Zentimeter langen Legestachel bezieht. Dies ist, wie einzelt körnersammelnde Taxa (z.B. Prolasius, Me- ich finde, eine treffendere Bezeichnung, da sich z.B. lophorus) (HÖLLDOBLER & WILSON 1990). auch innerhalb der “Symphyta“ (Orussoidea, BUR- Auf Unterfamilien-Ebene lassen sich somit bis- KE 1917), Chrysidoidea, Vespoidea, Apoidea, para- lang keine neuen eindeutigen Synapomorphien fin- sitisch lebende Gruppen befinden (WHITFIELD den, die es ermöglichen würden, diese in die 1998). Datenmatrix von GRIMALDI et al. (1997) zu inte- Je nach Autor umfassen die “Parasitica“ folgen- grieren und sinnvoll zu kodieren. Auch die von de Über-Familien: Ceraphronoidea, Chalcidoidea, LUTZ (1986) als mögliche Synapomorphien (z.B. Cynipoidea, Evanioidea, Ichneumonoidea, Mega- “crowding“, Sklerotisierung antero-basaler Berei- lyroidea, Mymarommatoidea, Platygastroidea, che der Flügelmembran, große Stigmenöffnung) ge- Proctotrupoidea, Stephanoidea und Trigonalyoidea. nannten Merkmale, sind wohl eher als funk- tionsmorphologische Anpassungen an den Riesen- 14.2.1 Ichneumonoidea (Schlupfwespenar- wuchs zu deuten, womit sie für eine phylogene- tige) tische Analyse nicht genutzt werden können. Die Ichneumonoidea bilden bei weitem die größte Hinsichtlich der Ausbildung des Genitalappara- Überfamilie der parasitoiden Hymenopteren. Welt- tes stimmen die Formiciinae mit den Formicinae weit dürften über 100000 Arten vorkommen grundsätzlich überein (siehe S. 141ff.), so dass die (GAULD & BOLTON 1988). Damit sind sie fast so ar- vorhandenen Merkmale als mögliche Synapomor- tenreich wie die Lepidoptera. phien gewertet werden müssen, auch wenn es in an- Die Monophylie dieser Gruppe ist durch eine deren Unter-Familien vergleichbare Ausprägungen ganze Reihe von Synapomorphien gesichert [C ba- gibt. Diese sind aber aufgrund grundsätzlich abwei- sal mit Sc+R verschmolzen, Sternit des 1. Hinter- chender anderer Merkmale als Konvergenzen zu leibsegmentes geteilt, lange Geißelantennen (meist werten. mit mehr als 16 Gliedern) (WAHL & SHARKEY Das wohl entscheidenste Merkmal, nämlich die 1993)]. Nach KÖNIGSMANN (1978a) hingegen las- Ausbildung einer Acidopore (Synapomorphie der sen sich für diese Gruppe keine eindeutigen Syn- Formicinae) konnte bislang bei den Formiciinae apomorphien finden. Manche Autoren unterschei- nicht nachgewiesen werden. Es ist jedoch sehr den innerhalb dieser Gruppe bis zu sechs Familien wahrscheinlich, dass für die Formiciinae eine “che- (KÖNIGSMANN 1978a: 9), von denen nur zwei, die mische Verteidigung“ angenommen werden kann, Ichneumonidae und Braconidae, artenreich und weit da ihr Stachelapparat nicht mehr zum Stechen ge- verbreitet sind. eignet war (LUTZ 1986). Bislang konnten vier Exemplare aus dem Eckfel- der Fossilmaterial durch das eindeutige Vorhanden- In vielerlei Hinsicht scheint Formicium noch sein einer Discocubitalzelle den Ichneumonidae recht plesiomorphe Entwicklungszustände zu zei- zugeordnet werden. Angehörige der Braconidae gen. Dennoch scheint es mir gerechtfertigt, auf- wurden bislang nicht gefunden. grund der neuen Befunde – hier sind vor allem die 3. In diesem Zusammenhang wird auf das Fehlen bzw. Vor- großen Ähnlichkeiten des männlichen Kopulations- handensein einer Metapleuraldrüse (metapleural gland) bei apparates mit dem der Formicinae zu nennen – die den verschiedenen Tribus der Formicinae hingewiesen. Innerhalb der Unter-Familie ist diese bei den Tribus Oeco- †Formiciinae als basale Gruppe der Formicinae zu phyllini (Oecophylla) und einigen Gattungen der Campo- sehen und sie hier als neue basale Tribus †Formi- notini (speziell Camponotus) reduziert (HÖLLDOBLER & WILSON 1990). Ähnlich könnte es sich bei Angehörigen ciini LUTZ, 1986 einzugliedern, auch wenn das Feh- 3 der Tribus †Formiciini mit der Ausbildung einer Acido- len einer Acidopore dagegen zu sprechen scheint . pore verhalten.

143 Tafel 16

Fig. a: Apidae: Protobombus pristinus WAPPLER & ENGEL, 2003; vollständig erhaltenes Ex- emplar in Dorsal-Ansicht, stellenweise mit Pyrit überzogen; Fossillänge 8,6 mm; PE_2000/ 863 a+b, LS.

Fig. b: Apidae: Electrapis prolata ENGEL & WAPPLER, 2003; vollständig erhaltenes Exemplar in Dorsal-Ansicht, stellenweise mit Pyrit überzogen; Fossillänge 8,8 mm; PE_2000/847, LS.

Fig. c: Apidae: Electrapis prolata ENGEL & WAPPLER, 2003; Detail-Vergrößerung des Meta- basitarsus; Tarsuslänge 1,34 mm; PE_2000/847, LS.

Fig. d: Apidae: Electrapis electrapoides (LUTZ, 1993); nahezu vollständig erhaltenes Exem- plar in Lateral-Ansicht; Fossillänge 8,8 mm; PE_1992/614, LS.

Fig. e: Formicidae: Myrmecinae gen. et sp. indet.; Detail-Vergrößerung vom Alitrunk- und Kopfbereich; Kopflänge 1,05 mm; PE_2000/1937, LS.

Fig. f: Formicidae: Ponerinae gen. et sp. indet.; vollständig erhaltenes Exemplar in Lateral- Ansicht; Fossillänge 7,7 mm; PE_1998/7, LS.

Fig. g: Formicidae: Formicium sp. aff. F. giganteum LUTZ, 1986; vollständig erhaltenes Ex- emplar in Dorsal-Ansicht; Fossillänge 23,65 mm; PE_2000/3 a+b, LS.

Fig. h: Formicidae: Formicium sp. aff. F. giganteum LUTZ, 1986; Detail-Vergrößerung des basalen linken Flügelbereiches; schwarzer Pfeil: Lage der Querader cu-a; PE_2000/3 a+b, LS.

Fig. i: Formicidae: Formicium sp. aff. F. giganteum LUTZ, 1986; Detail-Vergrößerung des basalen rechten Flügelbereiches; schwarzer Pfeil: Lage der Querader cu-a; PE_2000/3 a+b, LS. Tafel 16 Tafel 17

Fig. a: Formicidae: Formicium sp. aff. F. giganteum LUTZ, 1986; Detail-Vergrößerung der Stigmenöffnungen im Abdominalbereich; weiße Pfeile: Reste einer Stigmenöffnung; PE_ 2000/3 a+b, LS.

Fig. b: Ichneumonidae gen. et sp. indet. 1; vollständig erhaltenes Exemplar in Lateral-An- sicht; Fossillänge 3,9 mm; PE_1994/175, LS.

Fig. c: Tipulidae gen. et sp. indet.; Detail-Vergrößerung der Antennen; weiße Pfeile: Kranz von Sinnesborsten an der Basis der einzelnen Antennenglieder; Flagomerlänge 0,54 mm; PE_2000/844, LS.

Fig. d: Limoniidae: Dicranoptycha cf. megaphallus; vollständig erhaltenes Exemplar in Late- ral-Ansicht; Fossillänge 9,6 mm; PE_2000/843, LS.

Fig. e: Chironomidae gen. et sp. indet. (Exuvie): nahezu vollständig erhaltenes Exemplar in Lateral-Ansicht; Cephalothoraxlänge 0,81 mm; PE_1997/50, LS.

Fig. f: Limoniidae: Dicranoptycha cf. megaphallus; Detail-Vergrößerung des Kopfbereiches; Kopfbreite 0,81 mm; PE_2000/843, LS.

Fig. g: Chironomidae gen. et sp. indet. (Köcher?); vollständig erhaltener Köcher; Köcherlän- ge 3,56 mm; PE_1990/1014 a+b, LS.

Fig. h: Scelionidae gen. et sp. indet.; nahezu vollständig erhaltenes Exemplar in Dorsal-An- sicht; Fossillänge (ohne Antennen) 1,89 mm; PE_2000/868, LS.

Fig. i: Scelionidae gen. et sp. indet.; Detail-Vergrößerung der Antenne; Antennenlänge 0,72 mm; PE_2000/868, LS. Tafel 17