142 Der Versuch, Phylogenie und rezente Vorkommen der Arcturidae zu kombinieren, um die Verbreitungs­ geschichte zu rekonstruieren, ist noch durch die ungenauen Kenntnisse des phylogenetischen Systems der Arcturinae behindert. Daß Pleuroprion noch urtümlicher sein könnte als Antarcturus, wurde im vorhergehen­ den Abschnitt erläutert. Pleuroprion kommt nicht im Südpolarmeer, sondern vor allem in kühlen Meeren der Nordhemisphäre vor (s.Abb. 69). Es ist jedoch richtig, daß die Arcturidae in der Antarktis eine große Formenvielfalt aufweisen, die bislang erst nur zum Teil beschrieben weden konnte (vgl. Schultz 1981). Spezialisiertere Gattungen wie Neastacilla, Astacilla oder Arcturella dagegen haben ihren Verbreitungsschwerpunkt weiter nördlich, was Kussakin (1973) zu der These des polaren Ursprunges der Arcturinae veranlaßte. Wägele (1987d) begründet die reiche Entfaltung der Arcturinae im Südpolarmeer mit den in jenen strömungs- und saisonal planktonreichen Gewässern für passive Filtrierer günstigen Lebensbedingungen und spekuliert, daß in derartigen Biotopen die frühe Evolution der Arcturidae stattgefunden haben könnte. Es ist gut bekannt, daß das obere Litoral des Südpolarmeeres reich an Suspensionsfressern ist (s. Ushakov 1963, Dearborn 1968, Koltun 1970). Die antarktischen Biotope haben auch im Vergleich zu denen des Nordpolarmeeres ein hohes Alter, da nach einer vor 40 Millionen Jahren beginnenden Abkühlung die erste Vereisung des Kontinents mindestens 20 Millionen Jahre zurückliegt (Benson 1975, Hayes & Frakes 1977, Birkenmajer 1985); die Auswirkungen der känozoischen Klimaschwankungen auf das südpolare Litoral sind allerdings noch nicht genau bekannt (Denton et al. 1970, Van Zinderen Bakker 1978). Das Alter der Familie Arcturidae dürfte jedoch höher sein als das der polaren Biotope, da zu vermuten ist, daß die meisten supragenerischen Taxa der Isopoda bereits existierten, als es den Atlantik noch nicht gab, was u.a. aus der Verbreitung der rezenten Asellidae, Microcerberidae, und Anthuridae geschlossen werden kann (s. Henry 1976, Wägele 1983c, Wägele 1985, Wägele & Brandt 1985, Wägele et al. 1987). Vergleicht man die Verbreitung der urtümlichen Unterfamilien der Arcturidae, nämlich der Holidoteinae, Pseudidotheinae und Xenarcturinae mit der der Arcturinae, so fällt auf, daß die urtümlicheren Taxa tatsächlich auf die Südhemisphäre beschränkt sind. Die Verbreitung deutet aber nicht, wie Kussakin (1973) annahm, auf einen antarktischen Ursprung hin, da alle Fundorte im subantarktischen und südborealen Raum liegen. Es werden sowohl wärmere, subtropische als auch hochantarktische Regionen gemieden. Die urtümlichen Gattungen Pleuroprion und Parapleuroprion der Unterfamilie Arcturinae leben bereits auch in der Nordhe­ misphäre (Abb. 69), allerdings bevorzugen sie ebenfalls kühles Wasser. Die Verbreitung der Idoteidae wird von Brusca & Wallerstein (1979b) und Brusca (1984) diskutiert. Die Idoteidae sind Kaltwasserformen borealer Meere, einige Arten leben jedoch auch in warmen subtropischen Regionen. Das Meiden warmer Meere ist möglicherweise mit dem Mangel geeigneter Nähralgen zu erklären. Für tropische und subtropische Meere sind z.B. Cleantis und Eusymmerus charakteristisch, Idotea und Synidotea sind über mehrere Klimazonen verbreitet. Die Tiere leben meist oberhalb der 30 m-Tiefenlinie. Global gesehen sind die meisten Arten auf die gemäßigte Zone der Südhemisphäre konzentriert, endemische Gattungen südlicher Meere, für die Brusca (1984) einen gondwanischen Ursprung annimmt, sind Barnardidotea, Crabyzos, Engidotea, Euidotea, Glyptidotea, Moplisa, Paridotea, Synischia. Es ist damit zu rechnen, daß bei genauerer Kenntnis der Verwandtschaft eine Untersuchung der Verbreitungsgeschichte der Gattungen lohnend sein wird. 9. Die Anthuridea Da zur Evolution der Anthuridea bereits eine ausführliche Untersuchung vorliegt (Wägele 1981a), in der der Zusammenhang zwischen Morphologie, Lebensweise und Phylogenie dargestellt ist, und in den vergangenen Jahren wenig neue Informationen hinzukamen, kann im folgenden auf eine detaillierte Darstellung verzichtet werden. Einige markante Eigenarten der Anthuridea werden vorgestellt, um die Sonderstellung dieser Unterordnung im Vergleich zu den "Flabelhfera" verständlich zu machen, in den Dendrogrammen finden sich die neubeschriebenen Gattungen und Veränderungen, die durch Nachbeschreibungen wenig bekannter Arten möglich wurden. 143 9.1 Merkmale der U.O. Anthuridea Folgende Merkmale können nach dem derzeitigen Wissensstand als Synapomorphien der Anthuridea angesehen werden (vgl. Wägele 1979b,1981a): Körper langgestreckt (Abb. 70, 71),nicht von ovalem Umriß. Mandibel ohne lacinia mobilis, pars molaris ohne Kaufläche, zwischen pars incisiva und pars molaris Ausbildung einer Schneide (lamina dentata). Erste Maxille mit einem langen, schmalen, distal mediad gekrümmten lateralen Enditen, medialer Endit dagegen sehr kurz. Zweite Maxille reduziert. Maxilliped mit wenig beweglichem Palpus und sehr kleinem Enditen. Coxen plattenartig, unbeweglich mit Pleuren verwachsen. Exopodit der Uropoden auf der Dorsalseite des Sympoditen inserierend. Magen schlank und mit längs verlaufenden Csa und Frv, dorsaler Magenraum schmal, Sl reduziert. Weitere gute Synapomorphien sind nicht bekannt. Bei den urtümlicheren Hyssuridae besteht das Pleon noch aus gegeneinander beweglichen Segmenten (Abb. 70 C), die insgesamt immer länger als das längste Pereomer sind. Die Pleopoden sind alle gleichartig, beide Äste einander ähnlich, mit Schwimmborsten ausgerüstet, eine Atemkammer fehlt (Abb. 70 C). Die Pereopoden 1-3 haben bei fast allen Anthuridea einen kurzen, dreieckigen Carpus, Subchelen entstehen durch Einschlagen des Dactylus gegen den sehr breiten, mit kräftigen Muskeln ausgestatteten Propodus an den Pereopoden 1 oder 1-3. Stechende Mundwerkzeuge, Statozysten, operkulate erste Pleopodenpaare und verkürzte Pleomere sind Merkmale der höheren Anthuridea (Abb. 71) und damit nicht konstitutiv für die Unterordnung. Die in der taxonomischen Literatur oft wiederkehrende Behauptung, das 6.Pleomer sei im Gegensatz zu den übrigen Isopoden nicht mit dem Pleotelson verwachsen, ist nicht richtig. Mit diesem Merkmal nehmen die Anthuridea keine Sonderstellung ein. Schon auf den Zeichnugen Langenbuchs (1928: Abb.2) und der dazugehörigen Beschreibung der Pleotelsonanatomie (vgl. auch Abb.13 in Wägele 1981a) wird deutlich, daß eine quer verlaufende Stufe zwischen dem ehemaligen 6.Pleomer und dem Telson existiert, aber keinerlei Gelenk ausgebildet ist; beide Teile sind fest miteinander verwachsen. Unrichtig sind Angaben über die Unterordnung, die Schultz (1982) anführt: Die Maxillen 1 und 2 sollen gewöhnlich "einästig" sein (eine zweite Maxille gibt es nicht, die erste Maxille hat meist zwei Enditen), der Maxilliped soll manchmal fehlen (dies ist nie der Fall), und "some species have six pleonal segments", womit 6 freie Pleomere gemeint sind, die es nirgends bei den Isopoda gibt (s.o.). Die Monophylie der 3 Familien der Anthuridea wurde durch Wägele (1981a) begründet. Im folgenden kann daher auf die Lebensweisen vorgegriffen werden. 9.2 Lebensweisen Alle Anthuridea leben benthisch und werden nie in Planktonfängen gefunden. Sie können schwimmen, jedoch nur, um wenige Dezimeter zurückzulegen. Zwar sind für die meisten Arten die Habitate, die bevorzugt besiedelt werden, nicht bekannt, die bisherigen Beobachtungen im oberen Litoral des Mittelmeeres und des Roten Meeres (Wägele 1981a) lassen jedoch die Vermutung zu, daß Variationen der Schwanzfächerformen, Bein- und Körperlängen jeweils Anpassungen an bestimmte Substrate (Wurmröhren, Algen, Weichböden) darstellen. 9.2.1 Die Lebensweise der Hyssuridae Von den mediterranen Hyssuridae besiedeln Kupellonura serritelson Wägele, 1981c und Neohyssura spinicauda (Menzies & Frankenberg, 1966) die ausgedehnten Posidonia-Wiesen sandiger Buchten, wo sie im Lückensystem des Rhizoms leben, welches einer großen Zahl von vagilen Invertebraten Versteckmöglichkeiten und Schutz vor dem Seegang bietet (Bauer 1929, Colman 1940). In tieferem Wasser kommen die Arten nur vereinzelt zwischen Schill und Felsaufwuchs vor. 144 Beobachtungen im Labor ergaben, daß die Tiere relativ langsam sind. Sie klettern auf und zwischen den Fasern des torfartigen Rhizompolsters, in Feinsand können sie sich auch eingraben. Der Schwanzfächer wird bei Störung gespreizt, wobei die Uropodenexopodite fast vertikal dorsad weisen, was im Lückensystem zu einer Deckung bei Angriffen auf das Körperende führt. Der Schwanzfächer hat auch eine Funktion beim Rückwärtsgraben: Der zusammengelegte Fächer wird in den Sand gestoßen, um durch Spreizen der Uropoden einen Gang zu schaffen. Die langen Borsten des Schwanzfächers dienen beim Laufen im Lückensystem als Tastorgane. Die relativ kleinen Pleopoden können zwar Schwimmschläge ausführen, erreicht werden damit jedoch nur kurze, ruckartig durchschwommene Bahnen. Obwohl Beobachtungen zur Nahrungsaufnahme noch ausstehen, kann nicht angezweifelt werden, daß diese Tiere räuberisch leben. Die Mundwerkzeuge (vgl. Abb. 4 in Wägele 1981a) unterscheiden sich von denen omnivorer Isopoden wesentlich durch die für alle Anthuriden typischen Merkmale (Mx 2 reduziert, lateraler Endit der Mx 1 lang, distal kräftig bedornt, Md ohne lacinia und ohne Mahlflächen an der pars molaris). Die Entstehung von Spezialisten wie Eisothistos (s.u.) ist auch nur verständlich, wenn man annimmt, daß die Vorfahren von Eisothistos bereits Polychäten fressen konnten. Xenanthura sinaica Wägele,1981c wurde im detritusarmen Feinsand des Golfes