Biblioteca De Ciencias Biologicas

Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo

UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO

FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

ESCUELA PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLÓGICAS

BIOLOGICAS

Diversidad y distribución de la supersección Tacsonia del género Passiflora L. en el Perú.

CIENCIAS

Tesis para optarDE al Título Profesional de Biólogo

AUTOR: Caicedo Baltodano, Miguel Antonio

ASESOR: Dr. López Medina, Segundo Eloy

CO ASESOR: Dr. Ocampo Pérez, John Albeiro BIBLIOTECA

TRUJILLO – PERÚ

2021

Esta obra ha sido publicada bajo la licencia Creative Commons Reconocimiento-No comercial-Compartir bajo la misma licencia 2.5 Perú. Para ver una copia de dicha licencia, visite http://creativecommons.org/licenses/by-ns-sa/2.5/pe/ . No olvide citar esta tesis. Biblioteca Digital - Direccion de Sistemas de Informática y Comunicación - Universidad Nacional de Trujillo

AGRADECIMIENTO Y DEDICATORIA

A mis padres José Antonio Caicedo Bustamante y Elizabeth Baltodano Robles. A mis hermanos Luz Milagros Caicedo Baltodano y Miguel Angel Caicedo Baltodano. Son la razón de mi continua lucha por ser cada vez una mejor persona, hijo y hermano. Quedará para la eternidad de las futuras generaciones de nuestra familia que son el tesoro más preciado que tengo, y que solo unidos superaremos las adversidades. Esta obra está dedicada a ustedes.

BIOLOGICAS A mis mentores y maestros, el Dr. John Albeiro Ocampo Pérez y Dr. Segundo Eloy López Medina por sus enseñanzas, confianza en la realización de esta investigación, y promoción de mi carrera en ciencia. A mis maestros, al Dr. William Zelada Estraver, al Dr. Freddy Peláez Peláez, al Dr. Freddy Mejía Coico, y por último, pero no menos importante, al Dr. José Mostacero León, quién representa la valla más alta para los egresados de nuestra Alma Mater Universidad Nacional de Trujillo y la Botánica en el Perú. A funcionarios y docentes como el Ms.C Gustavo Rojas Alegría y Lic. Yrma Plasencia Saldaña. A la Dra. Tatiana Boza Espinoza,CIENCIAS al Prof. Luis Eduardo Forero Pinto, al Blgo. Mario Sánchez Condori, al Blgo. Gonzalo Chávez Corcuera, y la Blga Angely Hidalgo. A las instituciones en Perú que proporcionaron información para el presente estudio (HUT,DE USM, CPUN, MOL, MO, CUZ, MHNURP, HH y HPRG).

A mis amigos Juliana Aguirre, Angélica López, Mercy Argomedo, Cielo Vaella, Laura Londoño, Jan pier Crespo, Yolvi Del Águila, Burgos Wilson, José Corro, Renato Longa, Carlos Mendoza y Cristian Asmat. A mis amigos de la infancia Jean Ancajima y Omar Vargas. Quienes me acompañaron y celebramos juntos cada uno de nuestros logros. A mis amigos y colegas del Centro de Investigación de la Biodiversidad Wilhelm L. Johannsen, Andrea Palomino, Flor Pérez, Jhonatan Sallo, Elky Alfaro, Homan Castillo, de GENEURO: Alexandra Villanueva, Yarikza Ávila, Claudia Soto, Piero Estrada y Fátima Arias, Alexander Ramirez, Jhony Arévalo, Kassandra Muñoz y Steffani Sánchez.BIBLIOTECA

JURADO DICTAMINADOR Los profesores que suscriben, miembros del jurado, declaran que la presente tesis ha cumplido con los requisitos formales y fundamentales, siendo aprobado por UNANIMIDAD.

BIOLOGICAS

CIENCIAS

BIBLIOTECA

TABLA DE CONTENIDO RESUMEN ...... 8 ABSTRACT ...... 9 I.INTRODUCCIÓN ...... 10 1.1 Flora de Perú ...... 10 1.1.1.Familia Passifloraceae ...... 11 1.1.1.1.Morfología del género Passiflora L...... 13 1.1.1.1.1.Supersección Tacsonia (Harms) Feuillet & MacDougal ...... 13 1.1.1.1.2.Biología reproductiva ...... 16 1.1.1.1.3.Distribución y ecología ...... 16 1.1.1.1.4.Importancia económica ...... 17 1.1.1.1.5.Tacsonias peruanas ...... BIOLOGICAS 18 1.1.1.1.6.Especies comerciales y cultivadas ...... 19 1.1.1.2.Sistemas de información geográfica ...... 20 1.2. Contexto de la tesis ...... 21 1.3. Objetivos ...... 23 3.1.1.Generales ...... 23 3.1.2.Específicos ...... 23 II. MATERIAL Y MÉTODOSCIENCIAS ...... 24 2.1 Inventario de especies ...... 24 2.2 Distribución y DEriqueza de especies ...... 25 2.3 Estatus de conservación ...... 26 2.4 Modelación y adaptación climática ...... 26 III. RESULTADOS ...... 27 3.1 Inventario de especies ...... 27 3.1.1.Distribución por rango altitudinal ...... 33 3.1.2.Especies endémicas ...... 34 3.2. Distribución de las secciones de supersección Tacsonia ...... 35 BIBLIOTECA3.3 Estatus de conservación ...... 44 3.3.1.Usos etnobotánicos reportados ...... 46 3.4 Modelación y adaptación climática ...... 50 3.4.1.Análisis bioclimático ...... 52 IV. DISCUSIÓN ...... 57

4.1. Inventario de especies ...... 57 4.1.1.Diversidad por altitud ...... 61 4.1.2.Endemismo ...... 63 4.2. Distribución de secciones de Tacsonia ...... 63 4.2.1.Conservación ...... 65 4.2.2.Etnobotánica ...... 67 4.3. Modelación y adaptación climática ...... 68 V. CONCLUSIONES ...... 71 VI. RECOMENDACIONES ...... 72 VII. BIBLIOGRAFÍA ...... 73 VIII. ANEXOS ...... 86

BIOLOGICAS

CIENCIAS DE

BIBLIOTECA

ÍNDICE DE FIGURAS Figura 1. Especies del género Passiflora en el mundo...... 12 Figura 2. Variabilidad morfológica en la supersección Tacsonia...... 15 Figura 3. Colibrí pico de espada (Ensifera ensifera Lesson) polinizando flor de P. mixta...... 16 Figura 4. Andes peruanos, provincia de Huaraz, departamento de Ancash...... 17 Figura 5. Frutos de P. mixta, en el mercado del distrito de Pisac, provincia de Calca, Cusco...... 18 Figura 6. Distribución de las especies de la supersección Tacsonia en el Perú ...... 30 Figura 7. Número de especies por rango altitudinal de la supersección Tacsonia en el Perú...... 33 Figura 8. Especímenes de herbario de las especies endémicas del Perú...... 34 Figura 9. Distribución de las secciones de la supersección TacsoniaBIOLOGICAS en el Perú...... 36 Figura 10. Distribución de la sección Boliviana de la supersección Tacsonia en el Perú. 37 Figura 11. Distribución de la sección Trifoliata de la supersección Tacsonia en el Perú. . 38 Figura 12. Distribución de la sección x Inkea de la supersección Tacsonia en el Perú. .... 39 Figura 13. Distribución de la sección Insignes de la supersección Tacsonia en el Perú. ... 40 Figura 14. Distribución de la sección Manicata de la supersección Tacsonia en el Perú. . 41 Figura 15. Distribución de la sección CIENCIASTacsonia de la supersección Tacsonia en el Perú. . 42 Figura 16. Distribución de la sección Elkea de la supersección Tacsonia en el Perú...... 43 Figura 17. Distribución de especies de la supersección Tacsonia: Área de ocupancia vs Área de extensión...... DE 44 Figura 18. Usos etnobotánicos de las especies de la supersección Tacsonia en el Perú. ... 46 Figura 19. Distribución potencial de la supersección Tacsonia en el Perú...... 51 Figura 20. Preferencias climáticas de las variables Temperatura (BIO_1) y Precipitación (BIO_12) de las especies de la supersección Tacsonia en el Perú...... 52 Figura 21. Distribución en el plano principal de la supersección Tacsonia para los Componentes 1 y 2 en el Perú...... 55 Figura 22. Distribución de las variables climáticas en correspondencia con los centroides de dosBIBLIOTECA Componentes 1 y 2...... 56 Figura 23. Árbol de relaciones climáticas de la supersección Tacsonia. Método del vecino más próximo (Neighbour Joining)...... 57

ÍNDICE DE TABLAS

Tabla 1. Instituciones, número de especies y de registros de las ejemplares de herbarios consultados de la supersección Tacsonia en el Perú...... 24

Tabla 2. Especies distribuidas por departamentos de la supersección Tacsonia en el Perú...... 28

Tabla 3. Área geográfica, número de observaciones por especie, provincias e índice de ocurrencia de especies por cada 10 km2...... 31

Tabla 4. Áreas de ocupancia (AOO) y de extensión (EOO) por especies, código de conservación, número de localidades, número de registros y estado actual de conservación de la supersección Tacsonia en el Perú con base a la UICN (2019)...... 45

Tabla 5. Sección y especies por año de clasificación, departamentos,BIOLOGICAS provincias, rango altitudinal, colección de referencia, usos, nombres comunes, estatus de conservación y número de registros de la supersección Tacsonia en el Perú...... 47

Tabla 6. Componentes, valor propio, varianza total y varianza acumulada de los cuatro factores que determinan la distribución de Tacsonia en el Perú, de acuerdo al Análisis de Componentes Principales de las 19 variablesCIENCIAS bioclimáticas...... 53

BIBLIOTECA

RESUMEN

El género Passiflora L. con cerca de 610 especies es económicamente el más importante de la familia Passifloraceae por su uso alimenticio, medicinal y ornamental. Colombia, Brasil y Perú son los países con mayor diversidad de especies, distribuidas desde las zonas costeras hasta las montañas andinas en los límites de páramos y punas a 4.100 m. En los Andes tropicales desde Bolivia a Venezuela se distribuye exclusivamente la supersección Tacsonia (subgénero Passiflora) con 65 especies inventariadas y con un alto potencial. Los andes peruanos es una de las principales zonas de distribución y riqueza de especies de Tacsonia, caracterizadas en su mayoría por poseer frutos comestibles y flores péndulas con hipantio que pueden alcanzar hasta 14 cm de longitud. A pesar de esto, las especies han sido poco estudiadas y documentadas, mientras que las alteraciones de sus hábitats están siendo degradas y poniendo en riesgo la desaparición de este recurso biológico. El objetivo de esta investigación fue estudiar la diversidad, distribución y el estatus de conservación de la supersección Tacsonia del género Passiflora L. en el Perú por medio de información de herbario, literatura y de campo. El estatus de conservación para cada especie fue establecido siguiendo los criterios y categorías de la IUCN con la ayuda de la plataforma GeoCAT. La distribución geográfica y modelación climática (Bioclima) fue sometida a análisis de componentes principales (ACP) y de clasificación (neighbour joining) con la ayuda del programa DivaGIS.BIOLOGICAS Los resultados del inventario con 1.237 registros permitieron identificar 24 especies en siete secciones (Boliviana, Trifoliata, x Inkea, Insignes, Manicata, Tacsonia y Elkea) para el Perú, representado el 37% de la diversidad total de Tacsonia, las cuales están distribuidas en 19 departamentos entre los 1.500 a 4.100 msnm. Asimismo, 12 especies presentan una distribución exclusiva para el territorio peruano y pueden ser consideradas endémicas como P. amazonica, P. weigendii, P. peduncularis, P. salpoense, P. kuethiana, P. runa, P. trifoliata, P. anastomosans, P. huamachucoensis, P. parvifolia, P. lanceolata y P. weberbaueri. Por otro lado, la mayor riqueza de especies se concentra en los departamentos del Cusco (14 spp.), Junín (11 spp.), La Libertad y Amazonas (10 spp.), y el 83% de las especies se distribuyen entre 2.500 a los 3.500 msnm.CIENCIAS El 25% de las especies son usadas como recurso alimenticio y se destacan P. tripartita y P. tarminiana comúnmente llamadas tumbos. Los otros usos etnobotánicos esta relacionados como planta medicinal (17%) en infusiones de sus hojas y ornamental por el color llamativo DEde sus flores (17%). El estatus de conservación mostro que el 100% de las especies tienen algún grado de amenaza con un 8% Vulnerable (VU), 71% En Peligro (EN) y 21% En Peligro Crítico (CR). El análisis bioclimático estableció que la temperatura y la precipitación promedio es de 831 mm/año y 12,3 ºC son los parámetros preferenciales para las especies de Tacsonia. Las especies P. amazónica, P. huamachucoensis y P. trifoliata presentan una mayor disimilaridad con los rangos climáticos atípicos de acuerdo con el análisis de clasificación y ACP. La modelación de la distribución potencial con el Bioclima permitió establecer tres zonas ultra diversas en los departamentos de Amazonas, La Libertad, Cajamarca, Huánuco, Pasco, Junín, Huancavelica y Cusco, con un rango de probabilidad de ocurrencia entre 8 a 13 especies. El Perú es el segundo país con mayor riqueza de especies de Tacsonia y por el grado de amenaza son urgentes estrategias de conservación in situ en áreas protegidas y ex situ en colecciones institucionales en bancosBIBLIOTECA de germoplasma para que esta riqueza biológica pueda ser mantenida para las futuras generaciones. Adicionalmente, un mayor conocimiento, uso y promoción de estos recursos genéticos permitirán un mejor desarrollo económico de las comunidades la región Andina y del país.

Palabras claves: Mapeo de biodiversidad, Passiflora, Modelado climático, SIG, Recursos fitogenéticos, Riqueza, Frutas tropicales.

ABSTRACT

The genus Passiflora L. with about 610 species is economically the most important of the Passifloraceae family for its food, medicinal and ornamental use. Colombia, Brazil, and Peru are the countries with the greatest diversity of species, distributed from the coastal areas to the Andean mountains at the limits of páramos and punas at 4,100 m a.s.l. In the tropical Andes from Bolivia to Venezuela the supersection Tacsonia (subgenus Passiflora) is exclusively distributed with 65 inventoried species and with high potential. The Peruvian Andes are one of the main areas of distribution and richness of Tacsonia species, mostly characterized by having edible fruits and pendulous flowers with hypanthia that can reach up to 14 cm in length. Despite this, the species have been little studied and documented, while the alterations to their habitats are being degraded and putting the disappearance of this biological resource at risk. The goal of this research was to study the diversity, distribution and conservation status of the supersection Tacsonia of the genus Passiflora in Peru through herbarium, literature and field information. The conservation status for each species was established following the IUCN criteria and categories with the help of the GeoCAT platform. The geographic distribution and climate modeling (Bioclim) were subjected to principal component analysis (PCA) and classification (neighbour joining) with the help of the DivaGIS software. The results of the inventory with 1,237 records allowedBIOLOGICAS the identification of 24 species belonging seven sections (Boliviana, Trifoliata, x Inkea, Insignes, Manicata, Tacsonia and Elkea) to Peru, representing 37% of the total diversity of Tacsonia, which are distributed in 19 departments between 1,500 to 4,100 m a.s.l. Likewise, 12 species have an exclusive distribution for the Peruvian territory and can be considered endemic, such as P. amazonica, P. weigendii, P. peduncularis, P. salpoense, P. kuethiana, P. runa, P. trifoliata, P. anastomosans, P. huamachucoensis, P. parvifolia, P. lanceolata y P. weberbaueri. On the other hand, the greatest richness of species is concentrated in the departments of Cusco (14 spp.), Junín (11 spp.), La Libertad and Amazonas (10 spp.), and 83% of the species are distributed between 2,500 and 3,500 m a.s.l. In addition, 25% of the species are used as a food resource and P. tripartita andCIENCIAS P. tarminiana commonly called tumbos stand out. The other ethnobotanical uses are related as a medicinal plant (17%) in infusions of its leaves and ornamental for the striking color of its flowers (17%). The conservation status showed that 100% of the species have some degree of threatDE with 8% Vulnerable (VU), 71% Endangered (EN) and 21% Critically Endangered (CR). The bioclimatic analysis established that the average temperature and precipitation of 831 mm/year and 12.3 ºC are the preferential parameters for the Tacsonia species. Passiflora amazonica, P. huamachucoensis and P. trifoliata present a greater dissimilarity with the atypical climatic ranges according to the classification and ACP analysis. The modeling of the potential distribution allowed to establish three ultra-diverse zones in the department of Amazonas, La Libertad, Cajamarca, Huánuco, Pasco, Junín, Huancavelica and Cusco with a range of probability of occurrence between 8 to 13 species. Peru is the second country with the highest species richness of Tacsonia and due to the degree of threat, in situ conservation strategies are urgent in protected areas and ex situ in institutional collections in genebanks so that this biological wealth can be maintained for future generations. Additionally, greater knowledge, use and promotion of these geneticBIBLIOTECA resources will allow a better economic development of the communities of the Andean region and of the country.

Key words: Biodiversity mapping, Passifloraceae, Climatic modeling, GIS, Plant genetic resources, Richness, Tropical fruits.

I. INTRODUCCIÓN

1.1 Flora de Perú

Los estudios de la flora peruana se remontan desde el siglo XVI en los relatos de cronistas españoles como Cieza, Gamora, Zárate, Calancha, Garcilaso y Antonio De León Pinelo, todos ellos relataban los usos de las plantas que usaban los indígenas antes de la conquista (Weberbauer, 1945). Tiempo después, a inicios del siglo XVIII, se emprendieron los primeros estudios científicos de la flora peruana con el francés Luis Feuilée junto a Hipólito Ruiz, José Pavón y el inglés Joseph Dombey, quienes plasmaron su trabajo en obras como “Journal des Observations physiques, mathématiques et botaniques” y “Flora peruviana et chilensis prodromus”, respectivamente (Weberbauer, 1945). Para el siglo XIX el Perú recibió la visita e interés de Alexander Von Humboldt y AndrewBIOLOGICAS Mathews, siendo este último el que hizo la más amplia y valiosa contribución desde Ruiz y Pavón (Weberbauer, 1945). A mediados del siglo XIX, Antonio Raimondi arribó al Perú, quien hasta la actualidad ha podido explorar el Perú a profundidad, y que como resultado de ello, publicó su obra “El Perú”. Así mismo entre los más notables, arribaron Clements Markhan, Richard Spruce, E. W. Middendorf y Alfred Hettner hasta la llegada de Augusto Weberbauer en 1901, quien realizó estudios fitogeográficos en los CIENCIASandes peruanos (Weberbauer, 1945). Hasta ese momento no se había publicado un extenso y completo trabajo de la flora peruana sino hasta la publicación de J. DEFrancis Macbride con su obra “Flora of Perú” en el primer tomo del volumen XIII de la “Botany Publications” en 1936, incluyendo en éste a “Phytogeography of the Peruvian Andes” de Augusto Weberbauer (Weberbauer, 1945; Macbride, 1936). Más de medio siglo después, en 1993, Lois Brako y James Lee Zarucchi (1993) publican “Catalogue of the flowering plants and gymnosperms of Peru. Monographs in Systematic”, con una adenda por Carmen Ulloa Ulloa, James L. Zarucchi y Blanca León (2004) titulada “Diez años de adiciones a la flora del Perú”, reportando hasta esa fecha un total de 18,652 especies vasculares. Estudios recientes actualizan el número total de especies vascularesBIBLIOTECA a 19,147 (Ulloa et al., 2017)

1.1.1. Familia Passifloraceae

La familia Passifloraceae Juss. Ex Roussel, es parte del orden Malpighiales, y se divide en cuatro subfamilias, Passifloroidae, Turneroideae, Pibirioideae y Malesherbioideae, con cerca de 900 especies en 29 géneros distribuidas alrededor del mundo en áreas tropicales y subtropicales (Ulmer & MacDougal, 2004; APG IV, 2006; Mostacero et al., 2009; Stevens, 2017, Maas et al., 2019). La subfamilia Passifloroidae contiene dos tribus, Paropsieae y Passifloreae, clasificadas en 16 géneros. El género Passiflora L. de la tribu Passifloreae es el más abundante y económicamente importante con aproximadamente 610 especies (Figura 1) (Ocampo et al., 2021).

La historia de la taxonomía partió de la traducción latina de Flos Passionis por Plukenet (1696), que fue aceptada para el género Passiflora creado por Linnaeus en 1753, quien describió 29 especies en su libro Species Plantarum, y propusoBIOLOGICAS a Passiflora incarnata L. especie tipo de género. La primera monografía extensa de la familia fue publicada por Cavanilles en 1790, con 43 especies tratadas. Les siguieron autores como Jussieu (1805), De Candolle (1828), Roemer (1846), Masters (1872), Triana y Planchon (1873) y Harms (1925), que describieron unas 250 especies divididas en 21 secciones (Ocampo et al., 2021).

La monografía más grande y la obra de referencia más importante fue la de Killip (1938) quien describió 355 especies americanasCIENCIAS más 20 especies en 1960, ubicándolas en 22 subgéneros, basándose en la morfología floral. Escobar (1988b, 1989, 1990, 1994) revisó los subgéneros Astrophea (DC.)DE Mast., Distephana (Juss. Ex DC.) Killip, Rathea (Karst.) Killip y Tacsonia (Juss.) Tr. & Planch, fusionando los subgéneros Tacsoniopsis (Tr. & Planch) Killip divididos en secciones y series, proponiendo la serie Manicata (Harms) Killip como un subgénero y publicando un subgénero adicional, Porphyropathanthus. Feuillet y MacDougal (2003) propusieron una nueva clasificación infragenérica del género Passiflora, teniendo en cuenta las especies del Viejo Mundo y reconociendo solo cuatro subgéneros Astrophea, Decaloba (DC.) Rchb., Deidamioides y Passiflora, divididos en supersecciones, secciones y series. Los análisis morfológicos y filogenéticos moleculares apoyan la reducciónBIBLIOTECA del número de subgéneros (Muschner et al., 2003; Yockteng & Nadot, 2004; Hasen et al., 2006), y la validación de la existencia de Tryphostemmatoides y Tetrapathea como subgéneros (Krosnick et al., 2009; Ocampo y Coppens d'Eeckenbrugge, 2017; Buitrago et al., 2018)

En el Perú la familia Passifloraceae está representada por seis géneros: Dilkea, Ancistrothyrsus, Passiflora, Turnera, Piriqueta y Malesherbia (Killip, 1941; Brako & Zarucchi, 1993; Chase et al., 2002; Ulloa et al., 2004; Mostacero et al., 2009), siendo Passiflora el más numeroso e importante por poseer especies de interés económico. Actualmente, en Passiflora se reportan 610 especies clasificadas en seis subgéneros: Passiflora, Astrophea (DC.) Mast., Deidamioides (Harms) Killip, Decaloba (DC) Rchb., Tetrapathea (DC) P.S. Green, y Tryphostemmatoides (Harms) Killip (Feuillet & Macdougal, 2004; Krosnick et al., 2009; Buitrago et al., 2018), distribuidos principalmente en la región Neotropical desde muy baja elevación hasta la zonas de alta montaña a los 4.400 msnm (Ulmer & MacDougal, 2004; Ocampo, 2007). Sin contar con la adición de los géneros Malesherbia, Piriqueta Aubl.y Turnera L. (Chase et al. 2002), en el neotrópico son alrededor de 610 especies (Ulmer & MacDougal, 2004; Ocampo et al., 2021), que a nivel de país, Colombia tiene la mayor diversidad de esta familiaBIOLOGICAS presentando 187 especies reportadas, seguido de Brasil con 146 especies, y en tercer lugar el Perú con 91 especies (Ulloa et al., 2004; Ocampo et al., 2010; Ocampo et al., 2021).

CIENCIAS DE

FiguraBIBLIOTECA 1. Especies del género Passiflora en el mundo. Fuente: John Ocampo.

1.1.1.1. Morfología del género Passiflora L.

Killip (1941) hace el primer reporte de especies del género Passiflora L. en el Perú, con 70 especies publicadas en “Flora of Peru” volumen XIII. Luego Brako y Zarucchi (1993) incrementan el número a 81, y por último Ulloa, Zarucchi y León (2004) reportan 91 especies. Nuevas especies han sido descubiertas, y algunas reportadas como posiblemente extintas han sido redescubiertas, tal es el caso de Passiflora lanceolata, recientemente redescubierta (Esquerre-Ibañez, 2015; Leiva & Tantalean. 2015; Chávez & Fernández, 2019).

En cuanto a la morfología, el género Passiflora se caracteriza por ser una enredadera herbácea o leñosa, generalmente trepada por zarcillos, con hojas alternas, pecioladas, simples o compuestas, lobuladas o no, inflorescencia axilar, brácteas generalmente presentes, dispersas o formando un involucro. Tubo de cáliz BIOLOGICASpateliforme, campanulado, en forma de embudo o cilíndrico. Cinco sépalos, Cinco pétalos alternado con los sépalos. Corona de una a varias series de filamentos. Opérculo soportado dentro de la corona. Cinco estambres, tres estilos, los estigmas capitados. Fruta indehiscente con pulpa mucilaginosa. Semillas más o menos comprimidas, reticuladas, puntuadas o estriadas transversalmente (Killip, 1941; Ulmer & MacDougal, 2004; Ocampo, 2007). CIENCIAS 1.1.1.1.1. Supersección Tacsonia (Harms) Feuillet & MacDougal DE El subgénero Passiflora posee más de 240 especies, agrupadas en supersecciones, secciones y series (Feuillet & Macdougal, 2003). La supersección Tacsonia está dentro de este subgénero, distribuida en los Andes de Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia, entre los 1.500 a 4.300 msnm (Ocampo, 2010; Ocampo et al., 2017; Brako & Zarucchi, 1993; Blanca León, 2006). Estas especies se caracterizan por tener hipantio alargado, estípulas lineales a cordadas, nectarios en el peciolo y corona reducida (Ocampo et al., 2014), características que hacen al colibrí Ensifera ensifera su polinizador por excelencia, puesto queBIBLIOTECA presentan una reproducción sexual alógama (Ulmer & MacDougal, 2004; Ocampo et al., 2017).

El primer informe de Tacsonia apareció en 1789 en el libro Genera Plantarum publicado por A. L. De Jussieu, quien consideró la especie P. mixta y P. adulterina descrita en 1781

por Linnaeus junior (L. f.) suficientemente distintas de las especies de Passiflora descritas anteriormente, para justificar la creación de un nuevo género dentro de la familia Passifloraceae. Tacsonia se mantuvo como un género y dividido en diferentes secciones por De Candolle (1828), Reichenbach (1828), Rafinesque (1838), Roemer (1846), Karsten (1857, 1858) y Master (1872). Más tarde, Triana y Planchon (1873), Harms (1925) y Killip (1938) reconocieron a Tacsonia a nivel de subgénero y este último describió 38 especies en su obra The American Species of Passifloraceae. En 1988, Escobar (1988) revisó las especies colombianas, incluidas las nuevas, dividiendo el subgénero Tacsonia en 11 secciones y tres series. Posteriormente, en la revisión taxonómica de Feuillet & J.M. MacDougal (2003), la supersección Tacsonia se dividió en 12 secciones, siendo así sección Boliviana Feuillet & MacDougal, Colombiana L. K. Escobar, Elkea Feuillet & MacDougal, Fimbriatistipula L. K. Escobar, Insignes Feuillet & MacDougal, Manicata (Harms) Feuillet & MacDougal, Parritana L. K. Escobar, Rathea (Karsten) Harms, TacsoniaBIOLOGICAS (Juss.) Harms, Tacsoniopsis Triana & Planchon, Trifoliata L. K. Escobar y x Inkea, de las cuales el 84% del total de estas especies presentan algún grado de amenaza, y de estas el 26% están en peligro crítico (Ocampo et al., 2014). En la actualidad, la supersección Tacsonia comprende 65 especies, incluidas cinco especies descritas en el siglo XXI (P. tarminiana Coppens & Barney, P. carrascoensis P. Jørg. Y R. Vasquez, P. unipetala P. Jørg., Muchhala y J. M. MacDougal, P. kuethiana B. Esquerre y P. salpoense S. Leiva & Tantalean) (Ocampo et al., 2014, 2017). Las obras de referencia más importantesCIENCIAS que documentaron todas las especies de Tacsonia y describió nueve especies nuevas para la ciencia entre los años 1986 a 1992 fueron realizadas por Linda K. Albert DEde Escobar (1988; 1989).

Las especies de la supersección Tacsonia son enredaderas leñosas, generalmente trepadoras con zarcillos, estípulas axilares, y glándulas nectaríferas peciolares (Figura 2). Además, Tacsonia exhiben flores grandes, de color rosa brillante, violeta o rojo escarlata con características florales únicas como, un alargado cilíndrico tubo floral o hipantio que alcanza hasta 14 cm de largo, una corona reducida a tubérculos cortos (aprox.1 mm de largo) o cortos filamentos, y un sistema limen-opérculo que limita la acceso a la cámara nectarina. Sus frutos sonBIBLIOTECA suaves, glabras o pubescentes, y tienen una impresionante variación interespecífica en tamaño, forma y colores (Ocampo et al., 2017).

BIOLOGICAS

Figura 2. Variabilidad morfológica en la supersección Tacsonia. (a, j) P. parritae, (b, i) P. tripartita var. tripartita, (c) P. pinnatistipula, (d) P. colombiana, (e, h) P. mixta, (f) P. crispolanata, (g) P. tarminiana, (i) P. cremastantha, (k) P. rugosa var. rugosa, (m) P. antioquiensis.. Fuente: John Ocampo. La historia evolutiva de la supersecciónCIENCIAS Tacsonia sugiere que es un grupo monofilético con una divergencia aproximada de 10,7 millones de años (Abrahamczyk et al. 2014). La variabilidad interespecífica comparteDE rasgos comunes como el numero la longitud del hipantio y corona tuberosa, mientras que a nivel intraespecífico los caracteres relacionados con la forma de la hoja, color de la corona y el fruto pueden ser muy variados (Ocampo & Coppens d´Eeckenbrugge, 2017). Esta variación es reflejo de las divisiones presentes en la supersección Tacsonia en taxones inferiores como secciones y series.

BIBLIOTECA

1.1.1.1.2. Biología reproductiva

Las especies de Tacsonia son diploides, con 2n = 18 (De Melo et al. 2001) y según Escobar (1985, 1989), la autocompatibilidad es la regla en Tacsonia y sección Manicata, produciendo semillas y frutos después de una autopolinización controlada. Sin embargo, con la polinización cruzada, aumenta la producción de frutos. (Primot et al., 2005; observación personal Gustavo Morales). Fuera de las 65 especies registradas, 37 son polinizadas principalmente por el colibrí pico de espada, E. ensifera Lesson (Figura 3). Las especies restantes tienen hipantio de menor tamaño, es decir, de 1 a 3 cm de largo (Abrahamczyk et al. 2014) y son polinizados por varias especies de colibríes o murciélagos.

BIOLOGICAS

CIENCIAS DE Figura 3. Colibrí pico de espada (E. ensifera Lesson) polinizando flor de P. mixta. Fuente: Rolf N.

1.1.1.1.3. Distribución y ecología

El levantamiento de los Andes creó nuevos hábitats y favoreció el aislamiento local, induciendoBIBLIOTECA altas tasas de especiación en muchos taxones (Vavilov, 1926; Hazzi et al., 2018). La supersección Tacsonia proporciona un ejemplo llamativo, con su exclusiva distribución sudamericana, de Venezuela a Bolivia, en los bosques nubosos de los Andes Tropicales (Ocampo et al. 2014). El páramo es el ecosistema de las regiones de los Andes Tropicales

por encima de la línea forestal continua, pero por debajo de la línea de nieve permanente, y en la puna están los pastizales dentro de esa área (Figura 4).

BIOLOGICAS Figura 4. Andes peruanos, provincias de Huaraz y Cusco. Fotografías por John Ocampo.

Este grupo de 65 especies inventariadas muestran una marcada adaptación en bosques y laderas de las tierras altas con abundantes lluvias y las temperaturas oscilan entre 0 y 15 ºC (Schwerdtfeger 2004). El grupo Tacsonia es monofilético y divergió de las especies de Passiflora hace aproximadamente 10,7CIENCIAS Ma (se sometió a radiación evolutiva entre 9 y 8 Ma), durante una importante fase edificante de los Andes del norte (Abrahamczyk et al. 2014).

1.1.1.1.4. Importancia económica

Desde el punto de vista económico, los mercados están constantemente buscando nuevos cultivos para el mercado interno y de exportación (Padulosi et al., 1999, Mostacero et al., 2009), por lo que podría verse limitada la demanda de estos debido a la escasa información sobre su naturaleza y potencial uso (Scheldeman et al., 2007). La vía para hacer frente a la demandaBIBLIOTECA es a través de estrategias de conservación y optimización del uso de estos recursos potenciales para el mercado, los cuales son basados en información sobre la diversidad biológica existente de las especies y sus necesidades climática (Scheldeman et al., 2007; Ocampo et al., 2010).

Las especies de Tacsonia son de importancia económica por la calidad de sus frutos, su adaptabilidad para cultivo, como enredaderas ornamentales o por sus propiedades medicinales (Coppens d´Eeckenbrugge, 2003; Zucolotto et al., 2011). Entre estas especies, se informa que 22 tienen frutos comestibles y dos (P. tarminiana y P. tripartita var. mollissima (Kunth) Holm-Nielsen & Jørgensen) han sido cultivadas durante siglos por los indígenas de la región andina con diferentes nombres, como tacsos, curubas o tumbos (Ulmer y MacDougal, 2004; Ocampo et al., 2014; Castañeda et al., 2019). Estos tumbos o curubas están representados en casi todos los Andes Tropicales, y se encuentran fuera de estos siendo utilizadas en México, La Réunion Island (Francia), África Oriental, Hawái (EE. UU.), Nueva Zelanda e incluso en las Islas Canarias (Schwerdtfeger, 2004), particularmente P. tarminiana, que es conocido como maracuyá de plátano o poka de plátano. Las frutas de estas especies (Figura 5) se consumen como fruta fresca y se utilizan en preparaciones como jugos, cócteles, helados y otros postres. La información del BIOLOGICAScontenido nutricional en estas especies es escasa hay pocos informes de P. tripartita var. mollissima, que destaca por su alta Vitamina A (1.700 IU) y C (40,5 – 70 mg), y contenido mineral.

CIENCIAS

Figura 5. Frutos del tumbo (P. tripartita var. mollissima), en el mercado del distrito de Pisac, provinciaBIBLIOTECA de Calca y calles del Cusco. Fotografía: John Ocampo y Antony Yuca.

1.1.1.1.5. Tacsonias peruanas

El Perú siendo uno de los 10 países con mayor biodiversidad del planeta, (EPANDB, 2014; Myers et al. 2000), se divide en ocho regiones biogeográficas, la región Chala (Costa),

Yunga, Quechua, Suni, Puna, Janca o Condillera, Rupa Rupa o Selva alta y Omagua o Selva baja (Pulgar, 2014), con una superficie de 1 285 215,60 km2. Así mismo, el país es uno de los centros de origen, diversidad y domesticación de más de 80 especies cultivadas, entre las cuales están especies del género Passiflora L. (Cook, 1925; Vavilov, 1926; Mostacero et al., 2009).

A pesar de ello, en el Perú existen limitados estudios sobre este grupo siendo un recurso ya aprovechado y exportado en Colombia (Ocampo et al., 2017). Existen reportes de ocurrencia en los Departamentos de Lambayeque (Esquerre et al., 2014), Lima (Chávez, 2019), y en reportes florísticos como el de Aquino et al. (2018) para el Distrito de Huarochirí. Existen también reportes a nivel de usos como frutales nativos en el norte del Perú (Mostacero et al., 2009, 2017), frutos silvestres (Tantalean & Leiva, 2016) y etnobotánica de Passiflora en la provincia de Angaraes, Huancavelica (Castañeda et al. 2019) donde están presentes las Tacsonia. El mayor aporte hasta la fecha es la de Blanca LeónBIOLOGICAS y Peter M. Jørgensen (2006), puesto que reportan el estatus de conservación de especies endémicas de la familia Passifloraceae en el Perú en la que cinco especies se encuentran dentro del Sistema Nacional de Áreas Naturales Protegidas.

1.1.1.1.6. Especies comerciales y cultivadas CIENCIAS Las especies más populares se llaman curubas en Colombia, tacsos y tumbo en Ecuador y Perú. Los dos más importantesDE taxones de curuba son P. tripartita var. mollissima y P. tarminiana. Ambos pueden escapar del cultivo en hábitats alterados por el hombre, y poblaciones originarias en la naturaleza rara vez han sido observado (Ocampo et al., 2017). Sin embargo, P. tarminiana puede presentar serios problemas como especie invasora, como en Hawaii y Nueva Zelanda. Estas dos tacsonias son en su mayoría utilizado para preparar bebidas refrescantes en forma de jugos (Ocampo et al., 2017). Su cultivo es antiguo, y fueron semi domesticados por los pueblos indígenas de América del Sur mucho antes la conquista española (Cook, 1925). Sin embargo, su explotación comercial intensiva es bastante reciente y seBIBLIOTECA remonta a la década de 1950 (Ocampo et al., 2017). Pérez-Arbeláez (1956), en su obra Plantas Útiles de Colombia, mencionó a las tacsonias como especies prometedoras debido a su fácil crecimiento y fructificación abundante. En la misma década, Jaramillo (1957) publicó los resultados del primer ensayo agronómico del cultivo comercial de curuba en Colombia. Desde luego, han seguido otros estudios. Así, Campos (1992, 2001) incluye

importantes aportes sobre las principales prácticas agrícolas en Colombia (poda, riego, entre otros), y una descripción de la curuba de Castilla (P. tripartita var. mollissima) y la curuba India (P. tarminiana). Se requieren más investigaciones para permitir mayores rendimientos y tratamientos químicos destinados a hacer frente a diferentes problemas fitosanitarios, principalmente relacionados con hongos, moscas y nematodos (Ocampo et al., 2017). En el Perú nada de esto se ha realizado o publicado, dejando un enorme vacío por explorar.

Colombia es hoy el país con mayor cultivo comercial de tumbo (P. tripartita var. mollissima y P. tarminiana) a lo largo de sus tres cordilleras (Ocampo et al., 2017). En el Perú su cultivo está muy fragmentado, restringiéndose a solo cinco departamentos (Plan Nacional de Cultivos, 2018). Estos cultivos de frutas son una fuente útil de ingresos para los pequeños agricultores, gracias a su larga temporada de producción (Ocampo et al., 2017). Según el IV Censo Nacional Agropecuario (2012) y la Encuesta Nacional Agropecuaria (2017) del Ministerio de Agricultura y Riego, en Perú, el área sembradaBIOLOGICAS (ha), producción (ton), rendimientos (kg/ha) y precios en chacra (soles/kg) varían por departamento, reportando hasta el 2018, una producción de 1.288 toneladas métricas anuales de tacsonias, sin exportación al extranjero debido a su bajo volumen de producción. Los principales Departamentos que la cultivan son Ancash, Huancavelica, Junín, La Libertad y Piura (Plan Nacional de Cultivos, 2018). CIENCIAS 1.1.1.2. Sistemas de información geográfica DE En los Sistemas de Información Geográfica (SIG), la combinación de factores geológicos, edáficos, climáticos, históricos, ecológicos y antrópicos son los que definen los patrones de diversidad (Maxted et al., 1995), los que pueden ser visualizados en mapas de riqueza de especies, distribución potencial y endemismos, basadas en principios de complementariedad que permitan priorizar áreas para la conservación (Pearson, 1994).

A través de los años se han producido datos de diversidad biológica con la ayuda de encuestasBIBLIOTECA de campo y muestreo, registros de museos, colecciones botánicas, y en los últimos años se ha hecho uso del análisis espacial de datos integrados en los Sistemas de Información Geográfica (SIG) que han proporcionado valiosa información respecto a la diversidad de las especies (Guarino et al., 2002; Scheldeman et al., 2007; Ocampo et al., 2010; Van Zonneveld et al., 2012; Ocampo et al., 2021b). Así mismo, los SIG han ayudado en la comprensión de

la distribución de especies (Hinjmans y Spooner, 2001; Santillán-Fernández et al., 2021), estrategia de muestreo y brechas de recolección (Jones et al., 1997; Greene et al., 1999a, b), adaptación al clima (Berger et al., 2003), origen evolutivo (Jarvis et al., 2002), sesgos de muestreo (Reddy y Davalos, 2003), priorización y definición de áreas de conservación (Kress et al., 1998; Funk et al., 1999; Bystriakova et al., 2003; Jarvis et al., 2003) que han permitido la realización de acciones de conservación (Scheldeman et al., 2007).

En Passiflora, desde 1980 se viene haciendo uso de los SIG, y el primer estudio es reportado por Gentry (1981), el cual hizo la determinación de la relación y patrones de distribución de especies con P. vitifolia. De igual manera Segura et al. (2003) reveló que existen vacíos de recolección en los Andes Tropicales en cinco especies de Tacsonia y modeló la distribución potencial de estas con fines de conservación, sugiriendo una mayor exploración en las áreas de distribución potencial para el Perú. En Colombia, Ocampo et al. (2010) hizo, tal vez hasta la fecha, la mayor contribución al analizar la distribución del géneroBIOLOGICAS Passiflora, encontrando correspondencia con las zonas cafeteras de ese país, reportando así una urgente tarea de conservación dado el constante incremento de la frontera agrícola cafetera. Así mismo, se usó especies de Passiflora para confirmar hipótesis de origen de la flora del estado de Rio Grande do Sul por Pires et al. (2011) en estudio panbiogeográfico. Estudios de nichos ecológicos de especies brasileras y su distribución también han sido realizados (Teixeira et al., 2016; Mezzonato-Pires et al., 2018;CIENCIAS Moraes et al., 2020). Para el Perú los estudios con SIG son escasos en las especies de la supersección Tacsonia. Un primer estudio reportado porDE Segura et al. (2003) en cinco especies de Tacsonia muestra un limitado registro de colecciones en todos los países andinos. Asimismo, Ocampo et al. (2014; 2017) inventariaron y estudiaron la distribución de la supersección con limitada información de herbario para las especies distribuidas en el Perú.

1.2. Contexto de la tesis

ConBIBLIOTECA base en la necesidad de información sobre la diversidad, inventario y distribución de las especies de Tacsonia en el Perú, enmarcado en el Proyecto “Variabilidad Genética y Distribución Espacial del Género Passiflora en las Américas y el Caribe” liderado por el Ph.D John Albeiro Ocampo et al., de la Universidad Nacional de Colombia, se contextualizó una idea de investigación como tesis de biología para responder a estas interrogantes como

un aporte a la flora neotropical, con especial énfasis a las especies andinas con distribución en territorio peruano.

La falta de información de estas especies tiene relación directa con su bajo aprovechamiento tanto para el mercado interno e internacional de estas especies andinas, por lo que su estudio constituye un primer acercamiento a su uso, ubicación, diversidad, ecología, usos y estatus de conservación en territorio peruano, de tal manera que permita ser explotado de manera sostenible.

En vista de ello se pusieron en marcha todos los recursos disponibles para la obtención de los registros de instituciones botánicas a nivel de familia Passifloraceae en el Perú, lo que permitió confirmar la factibilidad del proyecto de tesis. No cabe duda que los resultados esperados son prometedores y que iniciarán una línea de investigación en la Universidad Nacional de Trujillo, dotando al Tesista de conocimientos, técnicas y metodologías para el estudio de estos taxones. BIOLOGICAS

Es así que a través de un convenio de intercambio académico de alumnos y docentes entre la Universidad Nacional de Trujillo y la Universidad Nacional de Colombia, permitió la cooperación internacional para fortalecer la investigación sobre el uso y valoración de los recursos fitogenéticos en la región andina, precedente que marca un hito importante en las relaciones internacionales entre estas dos prestigiosas casas de estudios de Colombia y Perú. CIENCIAS

BIBLIOTECA

1.3. Objetivos

3.1.1. Generales

 Analizar la diversidad y distribución de las especies de la supersección Tacsonia (Passiflora L.) en el Perú como estrategia de promoción y conservación.

3.1.2. Específicos

 Inventariar el número de especies de la supersección Tacsonia en el Perú a través de información de especímenes de herbario, revisión de literatura y colectas en campo. BIOLOGICAS

 Mapear la distribución espacial de las especies de la supersección Tacsonia en el Perú por medio del uso de sistemas de información geográfica (SIG).

 Estudiar las preferencias climáticas de las especies inventariadas de la supersección Tacsonia con el uso de modelos bioclimáticos (BIOCLIM). CIENCIAS  Establecer el estatus de conservación de las especies de la supersección Tacsonia siguiendo los criterios deDE la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (IUCN).

BIBLIOTECA

II. MATERIALES Y MÉTODOS

2.1 Inventario de especies

El estudio se llevó a cabo en el Perú y se tomaron los datos de especímenes en los herbarios de diferentes países y de universidades peruanas, tabuladas y complementados con la base de datos georreferenciadas por Ocampo et al. (2007, 2010, 2014, 2017) (Tabla 1). Asimismo, otros herbarios internacionales fueron visitados remotamente a través de los URL oficial y con la plataforma de JSTOR (https://plants.jstor.org/). Los ejemplares sin determinación fueron verificados y determinados utilizando las claves taxonómicas propuestas por Killip (1938), Holm-Nielsen et al. (1988), Escobar (1987, 1988) y con el criterio de experto (Ocampo et al., 2017). Así mismo, se estableció una lista de sinónimos por Killip (1938) basado en la lista general de especies siguiendo la clasificaciónBIOLOGICAS de Feuillet & Macdougal (2003) y endemismos por León et al. (2006).

Tabla 1. Instituciones consultadas de especies de la supersección Tacsonia en el Perú.

PAÍS HERBARIO O INSTITUCIÓN ACRÓNIMO VISITA Alemania Herbario de Berlín B En línea Bélgica National Botanic Garden of Belgium BR En línea Bolivia Herbario Nacional de Bolivia LPB En línea Bolivia Herbario Martín Cárdenas CIENCIAS BOLV En línea Bolivia Herbario del Oriente Boliviano USZ En línea Colombia Universidad de La Salle BOG Presencial Colombia Universidad Nacional de Colombia - Sede de Medellín MEDEL Presencial Colombia Universidad Nacional de DEColombia COL Presencial Colombia Universidad del Valle CUVC Presencial Colombia Instituto Alexander von Humboldt FMB Presencial Colombia Universidad de Caldas FAUC Presencial Colombia Universidad de Nariño PSO Presencial Colombia Universidad Nacional de Colombia VALLE Presencial Colombia Universidad del Tolima TOL Presencial Colombia Universidad del Cauca CAUP Presencial Colombia Universidad de los Llanos LLANOS Presencial Colombia Jardín Botánico José Celestino Mutis JBB Presencial Colombia Fundación Universitaria de Popayán AFP Presencial Colombia Herbario HUA HUA Presencial Dinamarca Natural History Museum of Denmark C En línea DinamarcaBIBLIOTECA Universidad de Aarhus AAU En línea Ecuador Herbario Reinaldo Espinoza LOJA En línea Ecuador Herbario QCA QCA En línea Ecuador Herbario Nacional de Ecuador QCNE En línea Ecuador Herbario Luis Sodiro QPLS En línea Ecuador Escuela Superior Politécnica del Chimborazo CHEP En línea Escocia Royal Botanic Garden Edinburgh E En línea

España Real Jardín Botánico MA En línea Estados Unidos Museo de Historia Natural ‘ Smitsonian PH En línea Estados Unidos Herbario de Michigan MICH En línea Estados Unidos Missouri Botanical Garden MO En línea Estados Unidos Harvard University GH En línea Estados Unidos New York Botanical Garden NY En línea Estados Unidos Herbario de la Universidad de Texas TEX En línea Francia Museo de historia Natural de Francia P Presencial Perú Universidad Nacional San Antonio Abad del Cusco CUZ En línea Perú Universidad Nacional de La Libertad-Trujillo HUT En línea Perú Universidad Nacional Mayor de San Marcos USM Presencial Perú Universidad Nacional Agraria La Molina MOL Presencial Perú Universidad Nacional de Cajamarca CPUN Presencial Perú Universidad Nacional Federico Villareal HFV Presencial Perú Universidad Nacional de San Cristóbal de Huamanga HSCH Presencial Perú Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo PRG Presencial Perú Universidad Ricardo Palma MHNURP Presencial Reino Unido Kew K Presencial Suecia Uppsala University UPS En línea

Para las coordenadas geográficas se hizo uso de Gazetters y mapas topográficos (퐺표표𝑔푙푒 퐸푎푟푡ℎ©), las cuales fueron tomadas de las etiquetasBIOLOGICAS de los especímenes. La base de datos se complementó con material mencionado en las descripciones de Killip (1938), Ulmer & Schwerdtfeger (2000), Ulmer & MacDougal (2014), León & Jørgensen (2006), Escobar (1987, 1988), Holm-Nielsen et al. (1988) y de base de datos en línea del Missouri Botanical Garden (TROPICOS). Así mismo, el trabajo siguió la clasificación de Feulliet & Macdougal (2003). CIENCIAS

2.2 Distribución y riquezaDE de especies

La distribución de las especies se representó en un mapa de puntos en todo el territorio peruano utilizando el programa 퐷퐼푉퐴 − 퐺퐼푆 7.5© y cuantificado por la distancia máxima (MaxD) y área circular (Hijmans et al., 2001). Para todas las especies, MaxD es la distancia

más larga entre par de observaciones, así mismo se asignó 퐶퐴2 un radio de 2 km por cada observación y el área cubierta por éstos. El mapa de distribución de las especies fue desarrollado en el programa ArcGIS 10.5v. BIBLIOTECA La riqueza de especies se calculó como el número de especies en un área definida superponiendo mapas de localización de especies, utilizando el análisis de Point to grid (퐷퐼푉퐴 − 퐺퐼푆 7.5©) con un grid 0,05 x 0,05 o (e.g. 10x10 km2), y la opción Circular

neighborhood se aplicó en un radio 1° para eliminar el efecto de borde con respecto al grid original, modificado de la metodología de Hijmans & Spooner (2001).

2.3 Estatus de conservación

El estatus de conservación para cada especie se realizó bajo los criterios de la Lista Roja de la Unión Internacional de Conservación de la Naturaleza (IUCN, 2009). Estos criterios fueron complementados con las Áreas de Extensión (EOO) y Ocupación (AOO) calculados con la plataforma GeoCAT (Bachman et al., 2011). Adicionalmente, la distancia máxima entre dos puntos (DMax), el número de observaciones (<10) y el registro histórico en los últimos 100 años se tomaron en cuenta para la evaluación de cada especie. BIOLOGICAS 2.4 Modelación y adaptación climática

Se utilizó un modelado climático para predecir la ocurrencia de especies en 퐷퐼푉퐴 − 퐺퐼푆 7.5©. Este paquete usa datos de WorldClim (Hijmans et al., 2005). Se realizó Análisis de Componentes Principales (ACP) con los datos climáticos resultantes aplicando rotación de análisis normalizado de varimax, CIENCIAS teniendo en cuenta preferencias climáticas con el programa Statistica©. De acuerdo con Ocampo et al. (2010), la selección de los componentes climáticos que influyeronDE en la distribución de Tacsonia se hace de acuerdo con la varianza acumulada de los datos, los cuales explican un porcentaje mayor al 50%, luego para cada variable el aporte a los componentes también fue a partir del 50%, se tomó variables como significantes solo las que tuvieron valores positivos (Posada et al., 2012). Se construyó un árbol de clasificación por el método del vecino más próximo (Neighbour Joining) e índice de similitud de Jaccard a partir de los datos generados por los componentes principales. El mapa de distribución potencial se construyó extrapolando los datos de las 19 variables climáticas, utilizando el método de BIOCLIM por especies con más de cinco observaciones.BIBLIOTECA

III. RESULTADOS

3.1 Inventario de especies

La base de datos incluyó 1.237 registros, los cuales representan 24 especies registradas en 46 herbarios (Tabla 1). El mayor número de registros fue encontrado en los herbarios de USM con 348 registros representadas en 17 especies, HUT con 98 registros en 16 especies, CUZ con 84 registros en 11 especies y MOL con 58 registros en 13 especies.

Las especies de supersección Tacsonia se distribuyen en 19 departamentos y 108 provincias (Figura 6, Anexo 1). El número mayor de registros son encontrados en los departamentos de Cusco (320), Cajamarca (170) y Ancash (126). Así, los departamentos con menos de 20 observaciones son San Martín (16), Lambayeque (14), Arequipa (9), Puno (9), Moquegua (5) y Tacna (3). A nivel de provincia, Urubamba (141) representaBIOLOGICAS el 11,4% de los registros, seguido por Huarochirí (55), Oxapampa (52), Calca (46), Chachapoyas (45), Tarma (42), Huancabamba (35), Chota (33) y La Convención (30) (Tabla 3).

El índice de ocurrencia por cada 10 km2 muestra que las provincias de Urubamba y Yungay reúnen la mayor cantidad de especies con unidad de 0,98 y 0,87, respectivamente, por cada 10 km2. Urubamba con 1439,43 Km2 de área y 141 registros, mientras que en Yungay con 277 Km2 y 24 registros, con 2 y 3 especiesCIENCIAS presentes, respectivamente. Por otro lado las otras provincias presentan un índice por debajo del 0,24 por cada 10 km2 (Tabla 3).

En cuanto al número de especiesDE por provincias, Calca, Chachapoyas, Huancabamba, La Convención y Tarma reúnen ocho de las 24 inventariadas para el Perú. Así mismo, Huánuco, Paucartambo presentan siete especies, mientras que Anta, Ayabaca, Contumazá, Cusco, Hualgayoc, Huamanga, Huancayo, Huarochirí, Otuzco y Oxapampa, registran seis especies. Asimismo, en el 8% y 30% de las provincias registran 5 o 1 especie, respectivamente (Tabla 3).

En relación con las especies, P. tripartita y P. mixta presentan la mayor distribución en el país,BIBLIOTECA ya que pueden ser encontradas en 19 y 15 departamentos respectivamente. Por otro lado, cinco especies muestran una distribución restringida a un solo departamento, las cuales están relacionadas con P. weberbaueri, P. runa, P. salpoense, P. huamachucoensis, P. kuethiana (Tabla 2). Así mismo, estas especies solo están representadas entre uno y 11 registros. Cuatro son las especies con más de 100 registros representando el 53,72%, siendo

estas P. tripartita (268) con 21,76%, P. trifoliata (166) con 13,43%, P. mixta (116) con 9,39% y P. gracilens (113) con 9,14%. En el extremo opuesto de las más colectadas encontramos especies con menos de 20 observaciones y corresponden a P. kuethiana (1), P. huamachucoensis (1), P. salpoense (3), P. mandonii (3), P. lanceolata (3), P. runa (4), P. amazonica (4), P. anastomosans (10), P. glaberrima (11), P. weberbaueri (11), P. weigendii (13) y P. x rosea (17) (Tabla 2). A nivel de provincia, el 30 % de las provincias cuenta con solo una especie, el 16 % con dos especies, y el 20 % con tres especies.

Tabla 2. Especies distribuidas por departamentos y provincias de la supersección Tacsonia en el Perú.

Especies Número de Número de Número de Registros Departamentos Provincias Passiflora tripartita (Juss.) Poir. 269 19 60 Passiflora mixta L.f. 116 15 34 Passiflora gracilens (A. Gray) Harms 113 BIOLOGICAS11 25 Passiflora trifoliata Cav. 166 9 37 Passiflora peduncularis Cav. 83 9 22 Passiflora mathewsii (Mast.) Killip 64 9 24 Passiflora tarminiana Coppens y V. E. Barney 36 9 16 Passiflora pinnatistipula Cav. 88 7 23 Passiflora trisecta Mast. 61 7 16 Passiflora parvifolia (DC.) Harms 36 7 11 Passiflora cumbalensis (H. Karst.) Harms 93 6 20 Passiflora manicata (Juss.) Pers. CIENCIAS32 5 11 Passiflora x rosea (H. Karst.) Killip, 1938 16 3 7 Passiflora anastomosans (Lamb. DEEx Dc.) Killip 10 3 4 Passiflora weigendii T. Ulmer & Schwerdtferger 13 2 2 Passiflora glaberrima (Juss.) Poir 11 2 4 Passiflora amazonica L. K. Escobar 4 2 2 Passiflora lanceolata (Mast.) Harms 3 2 2 Passiflora mandonii (Mast.) Killip 3 2 2 Passiflora weberbaueri Harms 11 1 6 Passiflora runa L. K Escobar 4 1 1 Passiflora salpoense S. Leiva & Tantalean 3 1 1 Passiflora huamachucoensis L.K. Escobar 1 1 1 Passiflora kuethiana B. Esquerre 1 1 1 BIBLIOTECA

La distribución espacial de las especies de la supersección Tacsonia en el Perú, muestra tres grandes grupos a lo largo de la cordillera de los Andes (Figura 6). Así, en el norte los departamentos de Cajamarca (170), Amazonas (61), Piura (53), La Libertad (53), San Martín

(16) y Lambayeque (14) representan el 30% del total de los registros. El segundo grupo representado por el 38% de los registros se localiza en el centro del país en los departamentos de Ancash (126), Lima (97), Junín (91), Huánuco (69), Pasco (58) y Huancavelica (27). En el tercer grupo localizado al sur concentran el 32%, en Cusco (320), Ayacucho (29), Apurímac (27), Arequipa (9), Puno (9), Moquegua (5) y Tacna (3). A pesar de los porcentajes en el norte, centro y sur, son pocos los departamentos que concentran la mayor cantidad de los registros, es así el departamento de Cusco, siendo que para el sur, individualmente representa el 26% de los 32% que concentra el sur. De igual manera, se observan vacíos de colecciones en algunas zonas del país, en los departamentos de Arequipa, Moquegua, Puno y Tacna (Anexo 2).

BIOLOGICAS

CIENCIAS DE

BIBLIOTECA

BIOLOGICAS

CIENCIAS DE

Figura 6. Distribución de las especies de la supersección Tacsonia en el Perú

BIBLIOTECA

Tabla 3. Área geográfica, número de observaciones por especie, provincias e índice de ocurrencia de especies por cada 10 km2.

Provincias Área (Km2) Número de No. Especies Índice por observaciones cada 10 Km2 Urubamba 1439.43 141 12 0.980 Calca 4414.49 46 8 0.104 Chachapoyas 3312 45 8 0.136 Huancabamba 4254.14 35 8 0.082 La Convención 30161.82 30 8 0.010 Tarma 2749.16 42 8 0.153 Huánuco 4023 41 7 0.102 Paucartambo 6295.01 38 7 0.060 Anta 1876.12 13 6 0.069 Ayabaca 5230.68 12 6 0.023 Contumazá 2070.33 28 6 0.135 Cusco 617 14 6 0.227 Hualgayoc 777.25 19 6 0.244 Huamanga 2981.00 12 6 0.040 Huancayo 3558.1 18 BIOLOGICAS6 0.051 Huarochirí 5657.9 55 6 0.097 Otuzco 2110.77 21 6 0.099 Oxapampa 17767 52 6 0.029 Abancay 5230.68 12 5 0.023 Cajamarca 2979.78 26 5 0.087 Ferreñafe 1578.6 13 5 0.082 Jauja 3749.1 16 5 0.043 Luya 3237 10 5 0.031 Pachitea 2630 9 5 0.034 Quispicanchis 7565.00CIENCIAS 28 5 0.037 San Miguel 2542 18 5 0.071 Santiago de Chuco 2658.96 11 5 0.041 Angaraes 1959 8 4 0.041 Bolognesi DE3155 22 4 0.070 Canta 1687.29 28 4 0.166 Carhuaz 804 9 4 0.112 Chota 3795 33 4 0.087 Concepción 3068 7 4 0.023 Huamalíes 3145 4 4 0.013 Sánchez Carrión 2486.036 6 4 0.024 Sihuas 1456 7 4 0.048 Tayacaja 3371 6 4 0.018 Acomayo 948.22 4 3 0.042 Ambo 1581 7 3 0.044 Andahuaylas 3987 5 3 0.013 BIBLIOTECAAymaraes 4213.07 3 3 0.007 Canchis 3999.27 4 3 0.010 Celendín 2641.59 20 3 0.076 Condesuyos 6958.4 3 3 0.004 Corongo 988 4 3 0.040 Cotabambas 2612.73 5 3 0.019 Cutervo 3028.46 5 3 0.017

Dos de Mayo 1439.88 6 3 0.042 Huaraz 2493 14 3 0.056 Huaylas 2293 15 3 0.065 Jaén 5233 8 3 0.015 La Mar 4392.15 5 3 0.011 Lucanas 14494.64 6 3 0.004 Mariscal Cáceres 14498.73 15 3 0.010 Pasco 4758.57 7 3 0.015 Recuay 2304.19 8 3 0.035 Santa Cruz 1418 7 3 0.049 Yauyos 6902 5 3 0.007 Yungay 277 24 3 0.866 Aija 696.72 3 2 0.043 Arequipa 9689.06 3 2 0.003 Bolivar 1718.86 7 2 0.041 Bongará 2870 4 2 0.014 Carabaya 12266.4 5 2 0.004 Chanchamayo 4,723.40 3 2 0.006 Chincheros 1242.33 2 2 0.016 General Sánchez Cerro 5682.00 4 2 0.007 Gran Chimú 1284.77 4 BIOLOGICAS2 0.031 Huancavelica 4216 11 2 0.026 Huanta 3878.91 3 2 0.008 Huaral 3655.7 2 2 0.005 Huari 3149 10 2 0.032 Morropón 3818 5 2 0.013 Pataz 4226.5 2 2 0.005 Puno 6494.76 3 2 0.005 San Pablo 672 2 2 0.030 Bagua 5745.72 1 1 0.002 Cajabamba 1807.64CIENCIAS 2 1 0.011 Cajatambo 1515.21 3 1 0.020 Candavare 2261.1 1 1 0.004 Cañete DE4577.16 1 1 0.002 Caravelí 13139.86 4 1 0.003 Chupaca 1153.05 1 1 0.009 Condorcanqui 17865.39 1 1 0.001 Hauylas 2293 1 1 0.004 Huaytará 6458.39 2 1 0.003 Junín 2360.07 1 1 0.004 La Unión 4746.4 1 1 0.002 Lambayeque 9364.63 1 1 0.001 Lauricocha 1860 2 1 0.011 Lima 6526.28 2 1 0.003 Mariscal Nieto 8672.00 1 1 0.001 Ocros 2286 4 1 0.017 BIBLIOTECAOyón 1886.05 1 1 0.005 Pallasca 2101 1 1 0.005 Parinacochas 5968.32 1 1 0.002 Paruro 1984 1 1 0.005 Paucar del Sara Sara 2097 1 1 0.005 Piura 6211.16 1 1 0.002 Pomabamba 2974 4 1 0.013

Rioja 2535.04 1 1 0.004 San Ignacio 4990 2 1 0.004 Sandia 11862.41 1 1 0.001 Satipo 19219.48 2 1 0.001 Tarata 2819.96 2 1 0.007 Trujillo 1768.65 2 1 0.011 Vilcashuamán 1178.16 1 1 0.008 Yauli 3617.35 1 1 0.003

3.1.1. Distribución por rango altitudinal

Las 24 especies inventariadas se distribuyen desde 1.500 hasta zonas límites en las punas a 4.100 msnm (Figura 7). El mayor número de especies están distribuidas entre los 2.500 y 3.000 msnm con 20 de ellas, disminuyendo su ocurrencia a medida que desciende la elevación hasta los 1500 (8 spp.) o aumentando hasta los 4.100 metros (4 spp.). Las especies presentes en el rango de los 2500 y 3000 msnm son P. anastomosans,BIOLOGICAS P. cumbalensis, P. glaberrima, P. gracilens, P. kuethiana, P. lanceolata, P. mandonii, P. manicata, P. mathewsii, P. mixta, P. parvifolia, P. peduncularis, P. pinnatistipula, P. runa, P. tarminiana, P. trifoliata, P. tripartita, P. trisecta, P. weberbaueri y P. weigendii (Tabla 5). Es en el rango de 4.000 a 4.100 msnm donde encontramos la menor cantidad de especies, en este rango se distribuyen P. cumbalensis, P. mandonii, P. trifoliata y P. tripartita. En el rango de menor altitud entre los 1.500 y 2.000 m se distribuyenCIENCIAS P. amazonia, P. cumbalensis, P. manicata, P. mixta, P. peduncularis, P. tarminiana, P. tripartita y P. trisecta en los departamentos de Amazonas, Arequipa, Cajamarca, Cusco, Huánco, Lambayeque, Lima, Pasco y Piura (Tabla 5). DE

20 20 18 15 15 15

10 8 Número de especies BIBLIOTECA5 4

0 1500 - 2000 2001- 2500 2501 - 3000 3001 - 3500 3501 - 4000 4001 - 4100 Figura 7. Número de especies por rango altitudinal de la supersección Tacsonia en el Perú.

3.1.2. Especies endémicas

El inventario permitió identificar 12 especies con distribución restringida al territorio peruano, las cuales presentan registros de entre uno a 166. Estas especies pueden ser consideradas endémicas para el Perú, y están relacionadas con P. amazonica, P. anastomosans P. huamachucoensis, P. kuethiana, P. lanceolata, P. parvifolia, P. peduncularis, P. runa, P. salpoense, P. trifoliata, P. weberbaueri, P. weigendii (Figura 8) Asimismo, tres variedades botánicas de 9 reconocidas para P. cumbalensis var. macrochlamys, var. peruana, y var. mesadenia (Anexo 3), son también exclusivas del Perú.

Figura 8. Especímenes de herbario de las especies endémicas del Perú.

BIOLOGICAS

CIENCIAS DE

BIBLIOTECA

Las especies restringidas al Perú se distribuyen en 17 departamentos de los 19 que presenta la supersección. El departamento con más especies endémicas es Amazonas con cinco de ellas, y son P. amazonica, P. anastomosans, P. parvifolia, P. runa y P. kuethiana., en un rango altitudinal de 1.500 a los 3.500 msnm. La Libertad presenta cuatro especies en un rango de 2.000 a 4.000 m, al igual que el departamento de Cusco con el mismo rango de elevación de este último. Las especies presentes en La Libertad son P. huamachucoensis, P. salpoense, P. parvifolia y P. peduncularis. Para el Cusco se distribuyen P. parvifolia, P. peduncularis, P. trifoliata y P. weberbaueri. Las especies endémicas más distribuidas son P. trifoliata y P. peduncularis en 9 y 8 departamentos respectivamente.

3.2. Distribución de las secciones de supersección Tacsonia

El inventario muestra que las 24 especies de la supersecciónBIOLOGICAS Tacsonia en el Perú se distribuyen en siete secciones, Boliviana, Elkea, Insignes, Manicata, Tacsonia, Trifoliata y x Inkea (Figura 9 y Tabla 5). Las secciones con mayor número de especies y distribución son Elkea, Tacsonia y Manicata, con nueve, cinco y cuatro especies respectivamente. Las secciones que menor número de especies tienen son sección Boliviana, Trifoliata y x Inkea, con P. gracilens, P. trifoliata y P. x rosea, respectivamente. La primera de estas fue clasificada en el año de 1893, y en el PerúCIENCIAS se distribuye en 11 departamentos y 25 provincias, entre los 2.000 y 4.000 metros de altura. Asimismo, P. trifoliata es la segunda más registrada de las Tacsonia, conocida en PerúDE como “purush” o “granadilla silvestre”, fue descrita en el año de 1799, y tiene un amplio rango de elevación, desde los 2.000 a los 4.100 msnm, presente en nueve departamentos y 37 provincias con 166 registros. Por último, en las secciones monotípicas está P. x rosea, descrita en 1938, distribuyéndose entre los 3.000 y 3.500 msnm, en una estrecha amplitud de 500 metros de elevación al igual que P. cumbalensis var. macrochlamys, P. huamachucoensis, P. kuethiana, todas ellas en distintos

BIBLIOTECA

rangos de elevación, pero con la misma amplitud máxima de 500 metros. P. x rosea está presente en tres Departamentos y siete Provincias del Perú con 16 registros.

BIOLOGICAS

CIENCIAS DE

BIBLIOTECA

Figura 9. Distribución de las secciones de la supersección Tacsonia en el Perú.

La sección Boliviana presenta una especie en el Perú, a P. gracilens, una especie monotípica con rango altitudinal de los 2.000 a los 4.000 msnm. Esta es la cuarta especie con mayor presencia con 113 registros, presente en los departamentos de Amazonas, Ancash, Apurímac, Ayacucho, Cajamarca, Cusco, Huancavelica, Huánuco, Junín, La Libertad y Pasco, y con presencia en 25 provincias (Tabla 2 y 6). En el Perú se le reconoce vulgarmente como “tumbo de ratón” o “tumbillo” haciendo referencia al tamaño de éste (Figura 10).

BIOLOGICAS

CIENCIAS DE

BIBLIOTECA

Figura 10. Distribución de la sección Boliviana de la supersección Tacsonia en el Perú. Fotografía: P. gracilens, por Flor Pérez, Centro de Investigación de la Biodiversidad W.L.J.

La sección Trifoliata está muy representada al centro y sur del Perú en los departamentos de Ancash, Apurímac, Ayacucho, Cusco, Huancavelica, Huánuco, Junín, Lima y Pasco, con mayor esfuerzo de colecta en el centro del territorio peruano (Figura 11). Con 166 registros, es la segunda especie con mayor número de registros presente en 37 provincias, donde se le conoce como “granadilla silvestre” o “purush”, distribuyéndose entre los 2.000 a 4.000 msnm (Tabla 2 y 6).

BIOLOGICAS

CIENCIAS

BIBLIOTECA Figura 11. Distribución de la sección Trifoliata de la supersección Tacsonia en el Perú. Fotografía: P. trifoliata, tomada por Dick Culbert.

Sección x Inkea es la sección monotípica con menor presencia en Perú, distribuyéndose solo en los departamentos de Apurímac, Cusco y Junín entre los 3.000 a 3.500 msnm, en las provincias de Anta, Calca, Cotabambas, Huancayo, Jauja, Tarma y Urubamba con solo 16 registros en todo el territorio. En Perú no se reportan su nombre vulgar ni usos (Figura 12). Su única especie es P. x Inkea, un híbrido natural espontáneo producto del cruzamiento entre P. pinnatistipula (sección Insignes) y x P. tripartita var. mollissima (sección Elkea).

BIOLOGICAS

CIENCIAS

BIBLIOTECA Figura 12. Distribución de la sección x Inkea de la supersección Tacsonia en el Perú. Fotografía: P. x rosea, por Mario Sánchez, Centro de Investigación de la Biodiversidad W.L.J.

Con el menor número de especies tenemos a la Sección Insignes, con P. lanceolata, P. mandonii, P. pinnatistipula, la primera de ellas endémica para el Perú en los departamentos de Ayacucho y Junín entre los 2.500 y 3.500 msnm, sin nombre común y uso conocido. Passiflora pinnatistipula está representada principalmente en el sur, teniendo también un registro al norte, en el distrito de Huancabamba del departamento de Piura (Figura 13). Esta última especie se distribuye entre los 2.000 a 4.000 msnm. P. mandonii es la menos registrada de la sección con tan solo tres avistamientos en los departamentos de Cusco y Puno, reportándose su cultivo en los alrededores de Puno de los 2.500 a los 4.100 msnm (Tabla 5).

BIOLOGICAS

CIENCIAS DE

BIBLIOTECA

Figura 13. Distribución de la sección Insignes de la supersección Tacsonia en el Perú. P. pinnatistipula, fotografía tomada Michael Graupe.

La Sección Manicata presenta cuatro especies P. manicata, P. trisecta, P. peduncularis y P. weberbaueri, siendo estas dos últimas endémicas para el Perú. Esta sección se distribuye desde los 1.500 hasta los 4.000 msnm., teniendo a P. trisecta y P. peduncularis como las más colectadas, con el rango de elevación de la sección. P. weberbaueri es la especie más restringida, solo ha sido encontrada en el departamento de Cusco y en seis provincias de este. La sección está distribuida en todo el territorio peruano en hábitats que caracterizan a la supersección (Figura 14).

BIOLOGICAS

CIENCIAS

BIBLIOTECA

Figura 14. Distribución de la sección Manicata de la supersección Tacsonia en el Perú. P. manicata, fotografía tomada en Colombia por John Ocampo.

La sección Tacsonia presenta 5 especies, P. anastomosans, P. mathewsii, P. mixta, P. salpoense y P. weigendii, siendo estas dos últimas endémicas para el Perú. De todas ellas, las más extendidas y representadas tanto geográfica como altitudinalmente son P. mathewsii y P. mixta, la primera con 64 registros y la segunda con 116. P. salpoense es la más restringida de esta sección, ha sido encontrada solo en el departamento de La Libertad, provincia de Otuzco entre los 3000 y 4000 msnm. La sección está bien distribuida al norte y centro, pero con menor presencia en el sur dado que el mayor número de registros de esta región solo está en Cusco (Figura 15).

BIOLOGICAS

CIENCIAS DE

BIBLIOTECA Figura 15. Distribución de la sección Tacsonia de la supersección Tacsonia en el Perú. P. mixta, tomada por John Ocampo.

Por último, en la Sección Elkea se distribuyen nueve especies, constituyéndola así como la más diversa y con las especies de mayor importancia económica, P. tripartita, P. tarminiana y P. cumbalensis. Es también la sección con cinco especies y tres variedades endémicas de las seis variedades presentes en la supersección Tacsonia. Las variedades endémicas son P. cumbalensis var. macrochlamys, var. peruana, var. mesadenia. Las cinco especies endémicas están poco colectadas con menos de cuatro registros a excepción de P. parvifolia con 36. Así mismo, esta sección es la que alberga la mayor cantidad de especies raras y a su vez las más colectadas o distribuidas, como P. tripartita, especie que representa el 22% de todos los registros (Tabla 2 y 6). Esta última especie está presente en todos los departamentos del Perú y en el rango de elevación de la supersección, solo sus variedades tienen distribución restringida con excepción de P. tripartita var. mollissima quien está ampliamente distribuida en todo el territorio y elevación del grupo taxonómico (Figura 16). BIOLOGICAS

CIENCIAS

BIBLIOTECA

Figura 16. Distribución de la sección Elkea de la supersección Tacsonia en el Perú. P. tarminiana, fotografía por John Ocampo.

3.3 Estatus de conservación

Los análisis con base a los criterios de la UICN (2019) fueron determinados en la relación entre el Área de Extensión (EOO) y el Área de Ocupancia (AOO) que tienen las especies de la supersección Tacsonia en el Perú (Figura 17 y Tabla 5). Entre los 350.000 a 450.000 km2 de EOO y un AOO de 400 a 1.000 km2 se distribuyen dos especies, P. tripartita y P. mixta, compartiendo un AOO con P. trifoliata. Asimismo seis especies comparten un EOO de 150.000 a 300.000 km2 en un AOO de 100 a 400 km2, siendo estas P. tarminiana, P. mathewsii, P. peduncularis, P. pinnatistipula y P. gracilens. Por otro lado, un tercer grupo de cuatro especies, P. parvifolia, P. trisecta, P. cumbalensis y P. manicata comparten un EOO desde los 50.000 a 150.000 km2, con un AOO desde los 100 a 400 km2. Las especies restantes, con excepción de P. x rosea, P. mandonii, P. glaberrima y P. anastomosans con AOO menor a 100 km2, son especies endémicas para el Perú. Dentro de las especies endémicas, solo P. trifoliata, P. parvifolia y P. pinnatistipulaBIOLOGICAS son las más distribuidas.

1400 y = 21.749e1E-05x R² = 0.6731 1200

1000 CIENCIAS ) 2 P. tripartita 800 DE

600 P. trifoliata

Área Área de ocupancia(km P. gracilens P. mixta 400 P. cumbalensis P. pinnatistipula

P. trisecta P. peduncularis P. mathewsii 200 P. manicata P. parvifolia P. x rosea P. tarminiana

0 BIBLIOTECA0 50000 100000 150000 200000 250000 300000 350000 400000 450000 Área de extensión (km2)

Figura 17. Distribución de especies de la supersección Tacsonia: Área de ocupancia vs Área de extensión.

Las 24 especies inventariadas para el Perú fueron sometidas a los criterios de la IUCN (2019). El 100% de las especies presentan algún grado de amenaza (71% En Peligro (EN), 21% En Peligro Crítico (CR), y 8% Vulnerable (VU)). Las especies En Peligro (EN) son en total 17 especies, representadas en las siete secciones de la supersección (Tabla 4). Son cinco las especies En Peligro Crítico (CR), que corresponden en su totalidad a especies endémicas para el Perú. De estas, cuatro pertenecen a la sección Elkea (P. amazonica (B1, D), P. runa (B1, D), P. huamachucoensis (B1, D), P. kuethiana (B1a, D)), y una especie de la sección Tacsonia (P. salpoense (B1a, D)). Solo dos especies son Vulnerables (VU), y son P. tripartita (B2, C2ai, D1) y P. trifoliata (B2), la primera de la sección Elkea y la segunda de la sección Trifoliata.

Las especies endémicas más distribuidas en el Perú son P. trifoliata en nueve departamentos de los 19 donde se distribuye la supersección, P. peduncularis en ocho departamentos, y P. parvifolia en seis de estos. El departamento con mayor númeroBIOLOGICAS de especies endémicas (5) es Amazonas (P. amazonica, P. anastomosans, P. parvifolia, P. runa, y P. kuethiana). El departamento de La Libertad cuenta con cuatro especies endémicas (P. huamachucoensis, P. salpoense, P. parvifolia, P. peduncularis) al igual que el departamento de Cusco (P. parvifolia, P. peduncularis, P. trifoliata, P. weberbaueri). Los departamentos con tres especies endémicas son Ayacucho, Huánuco, Junín y Pasco. Tabla 4. Áreas de ocupancia (AOO)CIENCIAS y de extensión (EOO) por especies, código de conservación, número de localidades, número de registros y estado actual de conservación de la supersección Tacsonia enDE el Perú con base a la UICN (2019).

ESPECIES No Localidades No de Registros EOO AOO Estatus Abreviación Criterio Passiflora amazonica 3 4 18.015 16 En peligro crítico CR B1, D Passiflora runa 2 4 2.137 12 En peligro crítico CR B1, D Passiflora salpoense 1 3 0.004 8 En peligro crítico CR B1a, D Passiflora huamachucoensis 2 1 0 4 En peligro crítico CR B1, D Passiflora kuethiana 1 1 0 4 En peligro crítico CR B1a, D Passiflora mixta 60 116 397470.275 428 En peligro EN B2, D Passiflora gracilens 47 113 227410.551 372 En peligro EN B2, D Passiflora cumbalensis 36 93 114003.520 344 En peligro EN B2, C2ai, D Passiflora pinnatistipula 38 88 242047.288 336 En peligro EN B2, C2ai, D Passiflora peduncularis 43 83 270838.125 264 En peligro EN B2, C2ai, D Passiflora mathewsii 38 64 240972.252 240 En peligro EN B2, C2ai, D Passiflora trisecta 26 61 111705.728 220 En peligro EN B2, C2ai, D Passiflora parvifolia 15 36 116051.323 128 En peligro EN B2, D Passiflora manicata 16 32 66327.621 120 En peligro EN B2, D Passiflora tarminiana 21 36 271521.759 120 En peligro EN B2, C Passiflora x rosea 10 16 29872.265 64 En peligro EN B2, D Passiflora weigendiiBIBLIOTECA 3 13 11454.164 52 En peligro EN B2a Passiflora anastomosans 6 10 24655.284 40 En peligro EN B2, D Passiflora glaberrima 6 11 12055.734 40 En peligro EN B2, D Passiflora weberbaueri 9 11 15753.163 40 En peligro EN B2, D Passiflora lanceolata 3 3 260.058 12 En peligro EN B2a Passiflora mandonii 2 3 380.253 12 En peligro EN B2a Passiflora tripartita 122 269 402476.598 920 Vulnerable VU B2, C2ai, D1 Passiflora trifoliata 74 166 178112.157 560 Vulnerable VU B2

3.3.1. Usos etnobotánicos reportados

Las especies de Tacsonia presentan distintos nombres que varían de acuerdo al departamento o región en el Perú. En los Andes al norte del país, los pobladores suelen llamarlas “poro- poro”, “por-puru” o “puru-puru”, mientras que para el centro y sur predomina el nombre “tumbo”. Un total de 33 nombres vulgares fueron registrados para las especies de Tacsonia. Entre los más comunes son “poro-poro”, “tumbo”, “purush” y “pilúco”, asignados a especies como P. tripartita, P. tarminiana, P. cumbalensis y P. parvifolia (Tabla 5). Nombres como “tin-tin” o “ting-ting” son usados para especies en específico como P. pinnatistipula y P. trisecta. Especies no endémicas para el Perú como P. glaberrima, P. mandonii, P. mathewsii y P. x rosea no presentan nombre vulgar conocido. Asimismo, el inventario muestra que las especies endémicas menos distribuidas no presentan nombre vulgar conocido. Todos los nombres vernaculares están asociados a la lengua Quechua de las primeras civilizaciones del Perú antes de la conquista. BIOLOGICAS

El 38% de las especies de la supersección Tacsonia inventariadas para el Perú registran tres usos etnobotánicos (alimento, medicinal y ornamental), y algunas pueden presentar más de un uso. En la categoría de alimento, los frutos de seis especies (P. tripartita, P. cumbalensis, P. tarminiana, P. mandonii, P. peduncularis y P. pinnatistipula) son usados para alimentación humana y animal (aves silvestres). Entre estas, P. tripartita var. mollissima llamada “tumbo” por las comunidadesCIENCIAS locales al sur, es la especie más consumida en el territorio peruano seguida por P. tarminiana. El uso medicinal de las hojas en infusión es reportado para las especies P.DE mixta, P. pinnatistipula, P. trifoliata y P. tripartita var. mollissima. Otras especies son reportadas con uso ornamental (P. tripartita, P. pinnatistipula, P. trisecta y P. salpoense) por el color y vistosidad de sus flores (rosado, morado y púrpura) (Figura 18).

Alimento Medicinal Ornamental No Reportado

25%,

BIBLIOTECA 41% 17% 17%

Figura 18. Usos etnobotánicos de las especies de la supersección Tacsonia en el Perú.

Tabla 5. Sección y especies por año de clasificación, departamentos, provincias, rango altitudinal, colección de referencia, usos, nombres comunes, estatus de conservación y número de registros de la supersección Tacsonia en el Perú.

Año de Número de Colección de Estatus de Especies Departamentos Provincia Rango Altitudinal Nombres Comunes Usos Comunes clasificación Registros Referencia Conservación Género Passiflora L. Subgénero Passiflora Supersección Tacsonia (Harms) Feuillet & MacDougal, 2003 Sección Boliviana

Feuillet & MacDougal ABAN, ACOM, AMBO, ANDA, CAJM, Jukucha-jampajhuai, CALC, CANC, CONT, AMA, ANC, APU, pichincho-jampajhuai Passiflora CUSC, GRAN, HUAL, AYA, CAJ, CUS, Mathews 915, (BM, (Inca), tumbo de gracilens (A. Gray) 1893 HUAG, HUAV, LACO, 2000 – 4000 113 EN - HUV, HUC, JUN, G, K) ratón, poro-poro de Harms LUYA, OTUZ, PALL, LAL, PAS ratón, ucucha purpur, PASC, PAUC, QUIS, poro-poro, tumbillo. SANM, SANC, TARM, TAYA, URUB Sección Elkea Feuillet

& MacDougal *Passiflora D. N. Smith 6012 amazonica L. K. 1989 AMA, SAM BONG, RIOJ 1500-2500 4 CR (MO) Escobar AYAB, BAGU, CHAC, CHOT, CONQ, CONT, Passiflora CUTE, HUAL, HUAM, AMA, CAJ, HUC, pilúco, poro poro, cumbalensis (H. 1894 HUAB, HUNC, JAEN, 1500-4100 93 Popenoe 1054 (N, Y). EN Uso Alimenticio LAL, PAS, PIU granadillo, tumbo. Karst.) Harms. MORR, OTUZ, OXAP, PACH, PIUR, SANI, SANM, SANT *Passiflora BIOLOGICAS cumbalensis var. Weberbauer 3541 (B, pilúco, poro poro, 1987 HUC HUAM 2000 – 2500 1 Uso Alimenticio macrochlamy NY,G) granadillo, tumbo. s (Harms) L.K. Escobar *Passiflora CHOT, CUTE, HUAB, cumbalensis Albert de Escobar & pilúco, poro poro, 1987 CAJ, PIU HUAL, PIUR, SANM, 2000 – 3500 22 Uso Alimenticio var. peruana Berry 1532 (TEX) granadillo, tumbo. SANT L.K. Escobar *Passiflora cumbalensis var. pilúco, poro poro, 1987 HUC HUNC, PACH 2500 - 4100 12 Macbride 4960 (F) Uso Alimenticio mesadenia granadillo, tumbo. (Killip) L.K. Escobar Passiflora AYAB, HUAB, PATA, Humboldt & glaberrima (Juss.) 1812 LAL, PIU 2500-4000 11 EN - - SANC Bonpland s.n. Poir CIENCIAS *Passiflora huamachucoensis 1986 LAL SANC 3500-4000 1 West 8126 (UC, MO) CR - - L.K. Escobar B.Esquerre, *Passiflora L.Vásquez, C.Rojas, kuethiana B. 2015 AMA CHAC 2500-3000 1 J.Escurra & CR - - Esquerre DE Y.Murillo 63 (HUT, CPUN, PRG) CHAC, DOSM, HUAM, *Passiflora AMA, CUS, HUC, Ruiz & Pavdn 533 samppajhuai, piluko, HUAY, HUNC, MARC, parvifolia (DC.) 1911 JUN, LAL, PAS, 2500-4000 36 (BM, type, Bo, Gen, EN purpuro, puru-puru, - OXAP, PACH, PATA, Harms. SAM Ma); ampahhuay PAUC, QUIS Albert de Escobar *Passiflora runa L. 1986 AMA CHAC 2500-3500 4 and Berry 1508 CR - - K Escobar (TEXT, HUA) AMBO, AREQ, CAJM, Passiflora CANT, COND, CONT, ANC, ARE, CAJ, tarminiana DOSM, FERR, HUAL, Coppens 72 (IPGRI- Cultivada, 2001 CUS, HUC, JUN, 1500-4000 36 EN tumbo, poro poro Coppens y V. E. HUNC, HUAI, OXAP, AM) alimenticio LAM, LIM, PAS Barney SIHU, TARM, URUB, YUNG

ABAN, AIJA, AMBO, ANGA, ANTA, AYAB, AYMA, BOLI, BOLO, CAJA, CALC, CAND, CANT, CARH, CELE, CHAC, CHOT, CHUP, CONC, CONT, CORO, AMA, ANC, APU, BIBLIOTECACOTA, CUSC, CUTE, ARE, AYA, CAJ, DOSM, FERR, GENC, Ruiz & Pavdon s.n. Purush, tacso, tintin, Cultivada, uso CUS, HUC, HUV, Passiflora tripartita GRAN, HUAL, HUAM, (BM, Gen); Macbride tumbo, trompos, ambiental, 1805 JUN, LAL, LAM, 1500-4100 269 VU (Juss.) Poir. HUAG, HUAB, HUAY, & Featherstone 2074 tumbo, sacha alimenticio, LIM, MOQ, PAS, HUNC, HARL, HUAZ, (F, N). granadilla. materiales, medicinal PIU, PUN, SAM, HUAR, HUAI, HUAY, TAC JAEN, JAUJ, LACO, LAUN, LIMA, LUCA, LUYA, MARC, OTUZ, OXAP, PACH, PARU, PAUC, POMA, PUNO, QUIS, RECU, SANM, STNC, SANC, SIHU,

TARM, TAYA, URUB, YAUY, YUNG Passiflora tri Purush, tacso, tintin, Cultivada, uso partita var. az AMA, PIU, LIM, CHAC, HUAB, HUAI, Lojtnant & Molau tumbo, trompos, ambiental, uayensis Hol 1988 2000 – 3000 5 JUN TARM 14221 (AAU) tumbo, sacha alimenticio, m-Niels. & P. granadilla. materiales, medicinal Jørg. ABAN, AIJA, ANGA, ANTA, AYAB, BOLI, BOLO, CAJA, CAJM, CALC, CAND, CANT, CELE, CHAC, CHOT, CONC, CONT, CORO, Passiflora AMA, ANC, APU, COTA, CUSC, CUTE, tripartita var. ARE, AYA, CAJ, DOSM, FERR, GRAN, F.W.H.A. von Purush, tacso, tintin, Cultivada, uso mollissima CUS, HUV, HUC, HUAL, HUAG, HUAB, Humboldt & A.J.A. tumbo, trompos, ambiental, 1988 1500 – 4100 159 (Kunth) JUN, LAL, LAM, HUAY, HUNC, HARL, Bonpland 1767 (B, tumbo, sacha alimenticio, Holm-Niels. LIM, PAS, PIU, HUAR, HUAI, HUAS, NY, P) granadilla. materiales, medicinal & P. Jørg. PUN, SAM, TAC JAEN, LACO, LAUN, LUCA, LUYA, MARC, OTUZ, OXAP, PACH, PARU, POMA, PUNO, RECU, SANM, SANC, STNC, SIHU, TARM, URUB, YAUY, YUNG Passiflora Purush, tacso, tintin, Cultivada, uso tripartita tumbo, trompos, ambiental, 1988 CUS URUB, CALC 2500 – 4000 4 Bonpland 3199 (P) (Juss.) Poir. tumbo, sacha alimentación, var. Tripartita granadilla. materiales, medicinal Sección Insignes

Feuillet & MacDougal *Passiflora lanceolata (Mast.) 1894 AYA, JUN CONC, LAMA 2500-3500 3 Mathews 1252 EN - - Harms Passiflora Mandon 616 (Gen, K, mandonii (Mast.) 1924 CUS, PUN PUNO, URUB 2500-4100 3 EN - Cultivada P) Killip ABAN, ACOM, ANDA, ANGA, ANTA, AYMA, BIOLOGICAS CALC, CANC, CONC, Uso ambiental, APU, ARE, AYA, tin-tin, purupuru, Passiflora CUSC, HUAG, HUAB, alimenticio, alimento 1799 CUS, HUV, JUN, 2000-4000 88 Dombey 743 (Gen, P) EN tacso, granadilla, pulu pinnatistipula Cav. HUAY, HUAT, JAUJ, para animales, PIU pulu LACO, PARI, PAUC, medicinal QUIS, TARM, TAYA,URUB, VILC Sección Manicata (Harms) Feuillet & MacDougal AYAB, CHOT, FERR, Passiflora CAJ, CUS, LAM, HUAL, HUAB, JAEN, Weberbauer 4051 manicata (Juss.) 1807 1500-3000 32 EN coto-poro-poro - PIU, SAM LAMB, MARC, (B,Gen) Pers. MORR, SANT, URUB AIJA, AREQ, BOLO, CANT, CARV, CONT, mula-purocksha, CORO, CUSC, GENC, ANC, ARE, AYA, granadilla, puro-puro, *Passiflora HUAZ, HUAI, HUAY, Mathews 480 (BM, Alimento humano y 1799 CAJ, CUS, HUV, 1500-4000 83 EN purush, panaconcha, peduncularis Cav. HUAA, LACO, LUCA, G, Gen, P) animal LAL, LIM, MOQ tuna purush, pulo MARN, OTUZ, RECU, CIENCIAS pulo, SANM, STNC, SIHU, YAUY

ABAN, ANDA, ANGA, ANTA, AYMA, CARH, Uso ambiental, ANC, APU, ARE, Passiflora trisecta CHAN, CHIN, COND,DE Killip & Smith 23345 montetumbos, ting alimenticio, alimento 1872 AYA, CUS, HUV, 1500-4000 61 EN Mast. COTA, HUAG, HUAV, (N, Y). tung, puru puru para animales, JUN HUAT, LACO, PASA, medicinal URUB *Passiflora ACOM, CALC, CUSC, weberbaueri 1916 CUS 2000-3000 11 Weberbauer 6933 (B) EN - - LACO, PAUC, URUB Harms. Sección Tacsonia

(Juss.) Harms. Passiflora *anastomosans CHAC, HUAB, HUNC, José A. Pavón s.n. 1927 AMA, HUC, PIU 2000-3500 10 EN (Lamb. Ex Dc.) LUYA (BM, G) Killip AYAB, BOLI, BONG, CAJM, CALC, CELE, CHAC, CHOT, CONT, Passiflora AMA, CAJ, CUS, CUTE, FERR, HUAL, Matthews s.n. (BM, mathewsii (Mast.) 1927 HUC, JUN, LAL, 2000-4000 64 EN - - HUAB, HUNC, HUAI, K) Killip LAM, LIM, PIU LUYA, OTUZ, SANM, SANP, SANC, STNC, TARM, TRUJI, URUB ABAN, ANTA, AYAB, CAJM, CALC, CANC, BIBLIOTECACARA, CELE, CHAC, CHAN, CONC, CUSC, AMA, APU, AYA, FERR, HUAG, HUAB, CAJ, CUS, HUC, Passiflora mixta HUNC, HUAI, JAUJ, 1781 HUV, JUN, LAL, 1500-4000 116 Dombey 746 (P) EN tumbo Medicinal y alimento L.f. LACO, LAMA, OXAP, LAM, LIM, PAS, PACH, PASC, PAUC, PIU, PUN, TAC QUIS, SANP, SAND, SANT, STNC, SATI, TARA, TARM, TAYA, URUB *Passiflora S. Leiva, M. Leiva & Floricultura, salpoense S. Leiva 2019 LAL OTUZ 3000-4000 3 L. Pollack 7032 CR puro puro alimenticio, & Tantalean (HAO) medicinal.

*Passiflora Weigend & N. weigendii T. Ulmer 2000 PAS, PUN CARA, OXAP 2000-3500 13 EN tumbo - Dostert 97/68 (MSB) & Schwerdtferger Sección Trifoliata

Feuillet & MacDougal ANGA, ANTA, BOLO, CAJT, CALC, CANT, CAÑE, CARH, CHIN, CORO, HUAS, HUAM, HUAG, HUAY, HARL, "Naupa-machu- ANC, APU, AYA, HUAZ, HUAR, HUAI, jamppajhuai" (Inca), *Passiflora Ruiz & Pavon s.n. 1799 CUS, HUC, HUV, HUAS, JAUJ, JUNI, 2000-4100 166 VU Purush, Puroshka, - trifoliata Cav. (BM, Bo, Gen, P) JUN, LIM, PAS LACO, LAMA, LAUR, atok poroksa, LUCA, OCRO, OYON, Granadilla silvestre PACH, PASC, PAUC, RECU, SIHU, TARM, URUB, YAUL, YAUY, YUNG Sección x Inkea Feuillet

& MacDougal ANTA, CALC, COTA, Passiflora x rosea Killip & Smith 21885 1938 APU, CUS, JUN HUAY, JAUJ, TARM, 3000-3500 16 EN - - (H. Karst.) Killip. (NY). URUB

*: Endémica; Departamentos: AMA= Amazonas, ANC= Ancash, APU= Apurímac, ARE= Arequipa, AYA= Ayacucho, CAJ= Cajamarca, CUS= Cusco, HUV= Huancavelica, HUC= Huánuco, JUN= Junín, LAL= La Libertad, LAM= Lambayeque, LIM= Lima, MOQ= Moquegua, PAS= Pasco, PIU= Piura, PUN= Puno, TAC= Tacna; Provincias: ABAN= Abancay, AIJA= Aija, AMBO= Ambo, ANGA= Angaraes, ANTA= Anta, AYAB= Ayabaca, AYMA= Aymaraes, BOLI= Bolivar, BOLO= Bolognesi, CAJA= Cajabamba, CAJM= Cajamarca, CALC= Calca, CAND= Candavare, CANT= Canta, CARH= Carhuaz, CELE= Celendín, CHAC= Chachapoyas, CHOT= Chota, CHUP= Chupaca, CONC= Concepción, CONT= Contumazá, CORO= Corongo, COTA= Cotabambas, CUSC= Cusco, CUTE= Cutervo, DOSM= Dos De Mayo, FERR= Ferreñafe, GENC= General Sánchez Cerro, GRAN= Gran Chimú, HUAL= Hualgayoc, HUAM= Huamalíes, HUAG= Huamanga, HUAB= Huancabamba, HUAY= Huancayo, HUNC= Huánuco, HARL= Huaral, HUAZ= Huaraz, HUAR= Huari, HUAI= Huarochirí, HUAS= Huaylas, JAEN= Jaén, JAUJ= Jauja, LACO= La Convención, LAUN= La Unión, LUCA= Lucanas, LUYA= Luya, MARC= Mariscal Cáceres, OTUZ= Otuzco, OXAP= Oxapampa, PACH= Pachitea, PARU= Paruro, PUAC= Paucartambo, POMA= Pomabamba, PUNO= Puno, QUIS= Quispicanchis, RECU= Recuay, SANM= San Miguel, SANC= Sánchez Carrión, STNC= Santiago De Chuco, SIHU= Sihuas, TARM= Tarma, TAYA= Tayacaja, URUB= Urubamba,BIOLOGICAS YAUY= Yauyos, YUNG= Yungay.

CIENCIAS DE

BIBLIOTECA

3.4 Modelación y adaptación climática

El modelo de distribución potencial muestra cuatro rangos probabilísticos de ocurrencia de especies, entre 1 a 13 especies. Los rangos uno y dos que van de 1 a 5 especies muestran la distribución de las especies en las zonas marginales de la distribución potencial, y se distribuyen a lo largo de la cordillera. El tercer rango de 5 a 8 muestra una amplia distribución de especies en gran parte de los departamentos donde Tacsonia se distribuye para el Perú. Y por último, en el rango de mayor probabilidad (8 a 13 spp.) muestra una concentración en tres puntos distribuidos en el norte, centro y sur de los Andes, específicamente al norte en los departamentos de La Libertad y San Martín, incluido en menor medida el sur este de Cajamarca y sur oeste de Amazonas, en los límites con La Libertad. Asimismo, al centro en los departamentos de Huánuco, Pasco, Junín y el noreste de Huancavelica. Por último, al sur en menor medida, en el centro oeste de Cusco, compartiendo las zonas altas que limitan con Madre de Dios BIOLOGICAS(Figura 19).

En relación a las áreas de baja distribución potencial, el centro oeste y sur del Perú son las regiones que resaltan, evidenciando zonas de poca o nula distribución pronosticada de las especies de la supersección Tacsonia. Asimismo, todas las zonas de elevación en el pacífico centro y norte peruano presentan un pronóstico de 2 a 5 especies, que aumenta en medida que avanza al norte de 5 a 8 especies. De este último rango, el sur evidencia todo lo contrario, las áreas de elevación al pacíficoCIENCIAS pronostican una riqueza de 1 a 2 especies para esta región. DE

BIBLIOTECA

I I BIOLOGICAS

II II

CIENCIASI II III DE

BIBLIOTECA

Figura 19. Distribución potencial de la supersección Tacsonia en el Perú.

3.4.1. Análisis bioclimático

La distribución de las especies está determinado por factores climáticos como la temperatura y precipitación. Las especies de la supersección Tacsonia presentan promedios de temperatura (BIO_1) entre 4°C y un máximo de 17°C con un promedio de 12°C. Dentro de estas, sobresalen 10 especies (P. huamachucoensis, P. trifoliata, P. mandonii, P. pinnatistipula, P. parvifolia, P. salpoense, P. x rosea, P. peduncularis, P. runa, P. tripartita) que están por debajo del promedio, y dos críticas que corresponden a P. huamachucoensis y P. trifoliata con 4°C y 8°C respectivamente. De las especies con temperaturas por encima del promedio, las más críticas son P. amazonica (17°C), P. weigendii (16°C), P. manicata (15°C), P. anastomosans (15°C) y P. weberbaueri (14°C) (Figura 20). Respecto al coeficiente muestra que el promedio anual de temperatura es representativo para todas las especies, siendo éste de 0.2 (20%). BIOLOGICAS Media: 12.28; Mínimo: 4.26; Máximo: 16.93 Desviación estándar: 2.52; Coeficiente de variación: 20.49%

18.000 16.932 c) 15.496 ° 14.934 16.000 14.540 14.195 13.749 13.146 13.505 14.000 12.808 12.683 12.790 12.791 12.654 12.176 11.753 11.882 12.096 11.067 11.235 11.600 12.000 10.071 10.352 10.000 8.295 8.000 6.000 4.263 4.000 2.000 Temperatura promedio ( anual promedio Temperatura 0.000 CIENCIAS DE

Media: 830.96; Mínimo: 304.67; Máximo: 1236.00 Desviación estándar: 223.32; Coeficiente de variación: 26.88%

1400.000 1236.000 1139.000 1138.500 1200.000 1069.000 1068.278 1008.077 950.903 1000.000 908.500 935.000 916.078 879.091 872.625 853.182 808.069 781.607 724.784 736.045 800.000 667.894 675.000 664.693 626.000 567.889 600.000 489.747

400.000 304.667

200.000 Precipitación (mm) anual Precipitación promedio 1 0.000 BIBLIOTECA

Figura 20. Preferencias climáticas de las variables Temperatura (BIO_1) y Precipitación (BIO_12) de las especies de la supersección Tacsonia en el Perú.

Así mismo, en cuanto a la precipitación (BIO_12) promedio anual presenta una media de 831 mm, con un mínimo de 305 mm y máximo de 1.236 mm promedio anual. Las especies cercanas al promedio anual son P. mixta con 808 mm, P. weberbaueri 853 mm, P. trisecta 782 mm y P. manicata con 873 mm de promedio anual de precipitación. Las que se distribuyen en zonas de alta precipitación promedio anual son P. huamachucoensis, P. amazonica y P. runa, con 1.236 mm, 1.139 mm y 1.139 mm, respectivamente. Por otro lado las de baja precipitación son P. salpoense con 305 mm y P. peduncularis 490 mm (Figura 20).

Componentes Variables climáticas - Bioclima Código BIOLOGICAS1 2 3 4

Temperatura promedio anual Bio_1 0,23708 0,96364 0,09647 0,06972 Oscilación diurna de la temperatura Bio_2 -0,92437 -0,15706 -0,07200 -0,21687 Isotermalidad Bio_3 0,45577 0,11522 -0,04300 0,87357 Estacionalidad de la temperatura Bio_4 -0,70354 -0,23312 0,15446 -0,63242 Temperatura máxima promedio del periodo más cálido Bio_5 -0,02525 0,99246 0,06572 -0,09410 Temperatura mínima promedio del periodo más frío Bio_6 0,49945 0,82907 0,07409 0,22450 Oscilación anual de la temperatura Bio_7 -0,84951 -0,15085 -0,04145 -0,48259 Temperatura promedio del cuatrimestre más lluviosoCIENCIAS Bio_8 0, 18578 0,96333 0,16991 0,06477 Temperatura promedio del cuatrimestre más seco Bio_9 0,30948 0,93623 0,07464 0,14667 Temperatura promedio del cuatrimestre más cálido Bio_10 0,17585 0,97524 0,12471 0,00694 Temperatura promedio del cuatrimestreDE más frío Bio_11 0,31492 0,93408 0,07245 0,15005 Precipitación anual Bio_12 0,56856 0,01027 -0,81274 0,03873 Precipitación del periodo más lluvioso Bio_13 0,13059 -0,26847 -0,94097 0,08816 Precipitación del periodo más seco Bio_14 0,90550 0,29114 -0,26286 0,12652 Estacionalidad de la precipitación Bio_15 -0,83019 -0,23182 0,39415 -0,16481 Precipitación del cuatrimestre más lluvioso Bio_16 0,03058 -0,08480 -0,97798 -0,12362 Precipitación del cuatrimestre más seco Bio_17 0,89745 0,30686 -0,28552 0,09230 Precipitación del cuatrimestre más cálido Bio_18 0,35030 -0,43706 -0,73203 0,29217 Precipitación del cuatrimestre más frío Bio_19 0,89308 0,31419 -0,29131 0,08932 % Varianza Total 53,71607 30,25192 10,28494 3,79225 % Varianza acumulada 53,71607 83,96798 94,25293 98,04518 BIBLIOTECA

El análisis de componentes principales (ACP) de las 19 variables climáticas de WorldClim reconoció cuatro componentes principales que explican el 98% de la varianza total (Tabla 6). El Componente 1 está relacionado con la Oscilación diurna de la temperatura, la

Estacionalidad de la temperatura, Oscilación anual de la temperatura, Precipitación del periodo más seco, Estacionalidad de la precipitación, Precipitación del cuatrimestre más seco y el más frío que explica el 53,7% de la varianza. El Componente 2 está relacionado con la Temperatura promedio anual, Temperatura máxima promedio del periodo más cálido, Temperatura mínima promedio del periodo más frío, Temperatura promedio del cuatrimestre más lluvioso, más seco, más cálido y el más frío explicando el 30,3% de la varianza total. El Componente 3 está relacionado con la Precipitación anual, Precipitación del periodo más lluvioso, Precipitación del cuatrimestre más lluvioso y más cálido que explica el 10,3% de la varianza, y por último el Componente 4 que solo está relacionado a la Isotermalidad que explica el 3,8% del total de la varianza.

En cuanto a la distribución de las especies en el plano principal (Figura 21), se observan las diferencias o similitudes de las especies respecto a sus preferencias climáticas, evidenciando tres agrupamientos. El primer agrupamiento lo conforma P.BIOLOGICAS amazonica, quien tiene una posición alejada de las demás especies debido a su preferencia o adaptación a temperaturas y precipitación promedio anual muy altas. El segundo grupo está dado por P. trifoliata y P. huamachucoensis, quienes a pesar de tener similitudes en cuanto a su preferencia a bajas temperaturas promedio anual, difieren en sus niveles de precipitación promedio anual, siendo P. huamachucoensis la que se distribuye en zonas de alta precipitación (Figura 21). El tercer agrupamiento está dado por lasCIENCIAS especies restantes que conforman la supersección en el Perú, evidenciando que todas ellas comparten su distribución y preferencias climáticas, lo que explica su alto nivel de hibridación entre ellas. Todas las especies están fuertemente representadas en el plano principalDE a excepción de P. lanceolata debido a su bajo porcentaje de representación en los componentes 1 y 2, con un 6% de la sumatoria de su COS2.

BIBLIOTECA

BIOLOGICAS

Figura 21. Distribución en el plano principal de la supersección Tacsonia para los Componentes 1 y 2 en el Perú.

De acuerdo a las variables climáticas, estas se representan en el círculo de correlaciones (Figura 22), el cual muestra cómo las variables están relacionadas de tal manera que permita generar agrupaciones de las especiesCIENCIAS que se distribuyen en determinadas variables climáticas. Las variables están bien representadas en los Componentes 1 y 2 del ACP, dando como resultado tres clústeres. ElDE primero de ellos está agrupando las variables Precipitación del periodo más seco (BIO_14), Precipitación del cuatrimestre más seco (BIO_17) y Precipitación del cuatrimestre más frío (BIO_19). El segundo clúster está conformado por Oscilación diurna de la temperatura (BIO_2), Estacionalidad de la temperatura (BIO_4), Oscilación anual de la temperatura (BIO_7) y Estacionalidad de la precipitación (BIO_15). El tercer clúster lo conforma Temperatura promedio anual (BIO_1), Temperatura máxima promedio del periodo más cálido (BIO_5), Temperatura mínima promedio del periodo más frío (BIO_6), Temperatura promedio del cuatrimestre más lluvioso (BIO_8), Temperatura promedioBIBLIOTECA del cuatrimestre más seco (BIO_9), Temperatura promedio del cuatrimestre más cálido (BIO_10) y Temperatura promedio del cuatrimestre más frío (BIO_11). Así mismo, al igual que P. lanceolata, a nivel de variables climáticas también se observan que algunas de ellas no están bien representadas en el círculo de correlaciones, siendo el caso de Isotermalidad (BIO_3) y Precipitación del cuatrimestre más lluvioso (BIO_16). Estas tienen

bajo porcentaje de la sumatoria de sus COS2, 47% y 44%, respectivamente. Las variables de Precipitación anual (BIO_12), Precipitación del periodo más lluvioso (BIO_13) y Precipitación del cuatrimestre más cálido (BIO_18) están bien representadas, pero no agrupadas.

BIOLOGICAS

Figura 22. Distribución de las variables climáticas en correspondencia con los centroides de dos Componentes 1 y 2. CIENCIAS El árbol de clasificación derivadoDE del análisis 19 variables climáticas de los Componentes 1 y 2 (ACP). El primer grupo está representado por P. amazonica, quien presenta diferencias climáticas frente a las demás especies. El segundo está compuesto por 21 especies discriminadas en tres sub ramas. La primera sub rama reúne a las especies de la sección Elkea con P. parvifolia, P. runa, P. kuethiana, P. glaberrima y P. cumbalensis, junto a dos especies de la sección Tacsonia, P. mathewsii y P. anastomosans. Para la segunda sub rama con P. gracilens, P. mixta, P. tarminiana, P. lanceolata, P. peduncularis, P. pinnatistipula, P. tripartita y P. x rosea, todos ellos ligeramente asociados con la tercera sub rama, conformadoBIBLIOTECA por P. manicata, P. weigendii, P. trisecta y P. weberbaueri. Por último el tercer grupo con P. huamachucoensis y P. trifoliata, quienes a pesar de estar agrupados guardan alta disimilitud (Figura 23).

BIOLOGICAS Figura 23. Árbol de relaciones climáticas de la supersección Tacsonia. Método del vecino más próximo (Neighbour Joining).

IV. DISCUSIÓN CIENCIAS 4.1. Inventario de especies

En Sudamérica se encuentran Venezuela,DE Colombia, Ecuador, Brasil y Perú, países entre los diez megadiversos del planeta (Myers et al., 2000). Entre estos Brasil (33,161 spp.), Colombia (23,104 spp.) y Perú (19,147 spp.) son los que tienen mayor número de especies de plantas vasculares (Ulloa et al., 2017). Dentro de esos grupos de especies vegetales está el género Passiflora con más del 70% de sus especies distribuidas en América del Sur (Ulmer & MacDougal, 2004; Ocampo et al., 2021). Es en este género que encontramos a la supersección Tacsonia con distribución exclusiva de los Andes, desde Venezuela a Bolivia (Ulmer & MacDougal, 2004; Ocampo et al., 2014, 2021). Un primer inventario de esta supersecciónBIBLIOTECA fue realizado por Killip (1938, 1941) quien reporta 15 especies para el Perú, seguido por Brako & Zarucchi (1993) quienes reportan 17 spp. En el inventario de Ocampo et al. (2014) reportan 22 especies para Perú con 654 registros de herbario USM y MOL. Nuestros resultados muestran que Perú tiene dos nuevas especies registradas en los dos

últimos años (P. salpoense y P. kuethiana), resultando un total de 24 spp. Colombia registra el mayor número de especies (35 spp.), seguido por Ecuador y Perú (Holm-Nielsen et al., 1988; Escobar, 1988; Ocampo et al., 2014). En nuestro estudio encontramos dos nuevas especies descritas en los últimos años (P. salpoense y P. kuethiana) para un total de 1237 registros, los cuales están representados en 46 herbarios. A pesar de que este estudio tiene mayor número de herbarios visitados y mayor número de registros, el número de especies fue inferior a lo registrado en Colombia. Esto es debido a que la mayor diversidad de Tacsonia está al norte de los Andes colombianos, país que tiene mayor número de secciones y series en la supersección (Escobar, 1988; Ocampo et al., 2014).

La Cordillera de los Andes recorre los países de Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia, Argentina y Chile, con un área aproximada de 1 542 644 km2 (Tejedor-Garavito et al., 2012). Inventarios de la supersección Tacsonia, realizados a lo largo de los Andes Tropicales, contabilizan un total de 65 especies, y delimitan suBIOLOGICAS distribución desde Venezuela a Bolivia (Escobar, 1988; Ocampo et al., 2014; Ocampo et al., 2017). En previos estudios de la distribución de especies por país, muestran que Colombia posee 35 spp., Ecuador 22 spp., Perú 22 spp., Bolivia con 8 spp., y Venezuela con 7 spp. (Killip, 1938, 1941; Ulmer & MacDougal, 2004; León & Jørgensen, 2006; Ocampo et al., 2014, 2017). El presente estudio inventarió 24 especies debido a dos nuevas descripciones en el grupo (P. salpoense y P. kuethiana), así como del reporte de tresCIENCIAS variedades botánicas endémicas de P. cumbalensis (P. cumbalensis var. macrochlamys, var. peruana, y var. mesadenia). Así mismo, el inventario permitió realizar la distribución hasta provincia, delimitación geográfica que permite un mejor análisis sobreDE la distribución de estas especies en territorio peruano para fines de aprovechamiento y conservación. Inventarios realizados por Escobar (1988) y Ocampo et al. (2007; 2010; 2014; 2017) reportaron mayor diversidad en Colombia con 54% del total de las especies de Tacsonia, seguido por Ecuador y Perú. Los resultados de nuestra investigación posicionan a Perú como el segundo país con mayor diversidad de estas especies. La diversidad en Perú es del 37% seguido por Ecuador con el 34%. Hasta la fecha, la presente investigación es la más completa en número de registros de la supersección TacsoniaBIBLIOTECA para Perú, ya que contiene un 47% más de lo reportado por Ocampo et al. (2014). En relación al índice de registros por país (número de registros/número de especies), Ecuador se destaca con 55 (1218 registros en 22 especies). El Perú es el segundo en índice de registros con 52 por poseer 24 especies en 1237 observaciones de Tacsonia. Los índices más bajos están representado por Colombia (35 especies en 1221 registros), Bolivia (8 especies y 262

registros) y Venezuela (7 especies y 89 registros), con 35, 33 y 13 respectivamente. Los índices por registros en estos países pueden estar relacionados con el número de herbarios y botánicos que presentan (Toledo & Sosa, 1993).

A nivel geopolítico las especies de Tacsonia se distribuyen en 19 departamentos y 108 provincias en la cordillera de los Andes, desde -18° hasta -4° de latitud sur. Los departamentos que concentran la mayor distribución son Cusco, Cajamarca y Ancash (Anexo 2, Tabla 6). Alrededor de estos últimos departamentos el número de registros disminuye, agrupando al norte 367 registros entre los departamentos de La Libertad, Cajamarca, San Martín, Amazonas, Lambayeque y Piura, que representan el 30% del total. En el centro suman 468 registros que representan el 39%, y al sur con 402 que representan el 32%. Al igual que en los estudios de Ocampo et al. (2014; 2017) fueron detectados vacíos (gaps) de colecciones de Tacsonia en los departamentos de Amazonas, Piura, La Libertad, San Martín y Lambayeque. Estos departamentos constituyen BIOLOGICASla región norte del Perú. Estos vacíos están en los departamentos del norte del país, dado que al sur es natural un decremento de estas especies hasta Bolivia. Estos vacíos no necesariamente están relacionados con falta de colecciones, sino que pueden también reflejar diferencias orográficas y de extensión entre los países andinos. Esto indica que los grandes vacíos sobre los andes pueden ser debido a que no existen zonas ecológicas disponibles para la distribución de estas especies, las cuales pueden estar delimitadas por la altura (másCIENCIAS de 4.100 m). Esto se confirma con la distribución de Tacsonia por rango altitudinal en el Perú (Figura 7). Es por ello que también existen vacíos de colecciones al sur del Perú a lo largo de la Cordillera Huanzo en los Andes Occidentales, límites con ChileDE y Bolivia (Rodríguez & Young, 2000). El número de especies por departamento en este estudio confirma la disminución de especies hacia Bolivia, dado que los departamentos frontera sur tienen menor número de especies, en Puno 4 spp., Tacna 2 spp., Moquegua 2 spp., y Arequipa con 5 spp., incrementándose en dirección norte en Cusco (14 spp.), Apurímac (7 spp.), Ayacucho (8 spp.) y Huancavelica (7 spp.). Asimismo, los resultados de especies por departamento confirman los vacíos hacia el centro y norte del país (Figura 6). Al centro presentan similar número de especies que el sur, pero conBIBLIOTECA una disminución de tres de estas, al igual que el norte una disminución de cuatro especies. Según FAO (2019), las amenazas reportadas para la región de América Latina y el Caribe para especies silvestres comestibles son la sobre explotación (27%), la perturbación del habitad (17%), contaminación (9%), cambio de usos del suelo (9%) y deforestación (7%). Este escenario, sumado al incremento de explotación minera en los Andes, puede estar

ejerciendo presión en la distribución de las especies de Tacsonia en el Perú (MINAM, 2016). La región Mesoandina de los Andes, con una precipitación de 1.200 mm promedio por año (León et al., 2007), es donde Tacsonia registra mayor diversidad (Figura 6). Esta región está fuera del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SINANPE), y presenta alta actividad agrícola (Rodríguez & Young, 2000; León et al., 2007). Estudios realizados por MINAM (2019) y Llactayo (2016) muestran que uno de los departamentos con mayor perturbación del hábitat es el Amazonas, el cual cubre parte de la cuenta amazónica y la región andina peruana. Es en esta zona donde se distribuyen especies endémicas de Tacsonia como P. amazonica, P. runa y P. kuethiana.

A nivel de provincia, Urubamba en Cusco muestra el mayor número de registros (141), seguido por Huarochirí en Lima con 55 y Oxapampa en Pasco con 52. Las ocurrencias de provincia guardan relación con el número de registros y número de especies por departamento. Existen pocos estudios respecto a los impactosBIOLOGICAS en provincias por presiones antrópicas que puedan dar indicios de la presencia o ausencia de las especies de Tacsonia. Estudio de Rojas et al. (2019) reportan que en la provincia Rodríguez de Mendoza del departamento de Amazonas, hubo pérdida del 22,19% de superficie boscosa y una tasa de deforestación de -1,66%, atribuyéndole estas consecuencias a la actividad agrícola y ganadera. En relación a las especies, P. tripartita,CIENCIAS P. mixta, P. gracilens y P. trifoliata tienen mayor número de registros, distribución en departamentos y provincias. De ellas, las dos primeras están distribuidas en todos losDE países andinos, P. gracilens en Perú y Bolivia, y la última endémica del Perú (Killip, 1938, 1941; Ulmer & MacDougal, 2004; León & Jørgensen, 2006; Ocampo et al., 2014, 2017). Las especies menos distribuidas (menor a 20 registros) representan el 50%, de ellas P. mandonii es compartido con Bolivia, P. x rosea con Colombia, y P. glaberrima con Ecuador (Holm-Nielsen et al., 1988; Escobar, 1988; Ocampo et al., 2014). Por último, las especies medianamente distribuidas en el Perú, P. pinnatistipula (88 registros), P. manicata (32) y P. tarminiana (36) se distribuyen en todos los Andes con excepción de esta última que no ha sido registrada en Bolivia (Holm-Nielsen et al., 1988; Escobar,BIBLIOTECA 1988; Ocampo et al. , 2014). El número de especies por provincia está relacionado al número de ocurrencia por departamentos, dado que Urubamba en Cusco es la provincia con 12 especies, pero el número real de especies con distribución natural para esta provincia es de 11 de las 13 que presenta el departamento. La especie sin distribución natural en Cusco es P. tarminiana, quien es reportada en el Banco de Germoplasma de Charcahuaylla -

Urubamba (INIA), y que sería introducida para su estudio y conservación en este departamento. La distribución natural de P. tarminiana está concentrada al centro y norte del Perú, con excepción de Arequipa al sur donde también ha sido reportada esta especie. La distribución de P. tarminiana en el Perú guarda relación con lo reportado por Ocampo et al. (2014), donde su distribución está en Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú, y no en Bolivia. En el Perú la presencia de P. tarminiana al sur podría ser limitada o nula, por lo que requeriría de mayor exploración al sur y confirmación de la distribución en Arequipa. Sin duda, Cusco es el departamento con mayor número de especies por provincia, es así Calca la segunda provincia en el Perú con mayor número de especies (8 spp.) después de Urubamba, seguido por La Convención (8 spp.). Por otro lado, la provincia Tarma (8 spp.) en Junín, Chachapoyas (8 spp.) en Amazonas y Huancabamba (8 spp.) en Piura son también las provincias con mayor número de especies, similar a lo reportado en el mapa de riqueza de Tacsonia en los países donde se distribuye por Ocampo et BIOLOGICASal. (2014). Para el Perú reportamos 24 especies, con 12 de ellas endémicas. Las primeras especies endémicas de Tacsonia para el Perú fueron descritas en 1799 (P. trifoliata y P. peduncularis), dos siglos y dos decenios de historia hasta la actualidad con P. salpoense como la última (2019) en la supersección.

4.1.1. Diversidad por altitud CIENCIAS Respecto a la distribución por rango altitudinal, las especies en Perú tienen una amplitud mayor, distribuyéndose desde losDE 1.500 a los 4.100 msnm en comparación a lo reportado por Ocampo et al. (2007; 2010; 2014). Las especies en territorio peruano mantienen relación en cuanto al rango con mayor cantidad de especies en 2.500 a 3.500 msnm para los Andes Tropicales (Killip, 1938, 1941; Ulmer & MacDougal, 2004; Ocampo et al., 2014, 2017). Existe correlación inversa entre el gradiente altitudinal y el número de especies (Escobar, 1988; Ulmer & MacDougal, 2004; Ocampo et al., 2014), relación que se reafirma en este estudio. Mientras más elevación de los Andes haya, menor es la adaptación de Tacsonia a estos ecosistemas (4 spp.). En sentido inverso, el rango inferior de estas especies es de 1.500 a 2.000BIBLIOTECA m, mostrando un nivel de adaptación mayor al rango altitudinal más alto (8 spp.). En el rango altitudinal inferior se distribuyen ocho especies, mientras que en el rango superior solo cuatro de ellas. No es casualidad que estas especies tengan como nicho el rango de 2.500 a los 3.500 m, es en este que tanto la elevación, temperatura y precipitación son característico de la región Mesoandina, sumado a que es también donde existe la mayor

diversidad de taxones endémicos en Perú (León et al., 2007). Además, es en el rango superior a los 4.000 m donde se distribuye P. mandonii, especie compartida con Bolivia (Ocampo et al., 2014), reafirmando su adaptación a zonas altas en el Perú frontera con Bolivia donde también el número de especies de Tacsonia es menor. Las especies P. cumbalensis, P. mandonii, P. trifoliata y P. tripartita son también reportadas a una altitud superior a los 4.000 msnm cercanas a las punas, por lo que representan importancia para planes de mejoramiento y adaptación. La más distribuida a esta elevación es P. trifoliata, lo que hace sospechar su posible distribución en Bolivia al igual que P. mandonii.

Los estudios de la diversidad varietal en relación al rango altitudinal y de resistencias son nulos en el Perú. El tumbo es una de las tres variedades botánicas de la especie Passiflora tripartita (var. mollissima, azuayensis y tripartita), las cuales presentan una variación morfológica esencialmente en la forma de la hoja, color de la flor y del fruto (amarillo, amarillo pálido y anaranjado) (Escobar, 1988; Holm-NielsenBIOLOGICAS et al., 1988; Ocampo et al., 2017). En Colombia se han desarrollado cultivares (`Ruizquin´ 1 y 2) con el alto rendimiento derivados de P. tripartita var. mollissima a través de propagación in vitro con buena aceptación por parte del consumidor en el mercado nacional colombiano (Quintero, 2000). Asimismo, por medio de hibridaciones entre P. tripartita var. mollissima x P. mixta, se ha obtenido el cultivar 'Momix' con excelente rendimiento y buen tamaño de fruto (Quintero, 2009). Otros estudios reportan compatibilidadCIENCIAS interespecífica entre el tumbo y su pariente silvestre más cercano P. tarminiana con características agronómicas prometedoras con especial énfasis en la calidad del fruto (Primot et al., 2005). En los otros países donde el tumbo es comercializado los productoresDE toman las mejores frutas de cada cosecha para sembrarlas en el siguiente ciclo bajo un método de selección masal (Yockteng et al., 2011; Fischer et al., 2020). Asimismo, los estudios relacionados con la variabilidad son escasos, y P. pinnatistipula debe tenerse en cuenta por su tolerancia a la antracnosis (Colletotrichum gloeosporioides), una enfermedad que afecta a las otras especies cultivadas relacionadas. En Colombia P. tripartita var. mollissima, P. tripartita var. tripartita, P. cumbalensis y P. mixta fueron polinizadas con polen de P. pinnatistipula (Sañudo et al., 1991). Los híbridos obtenidosBIBLIOTECA con P. tripartita var. tripartita mostraron el mayor vigor híbrido y una mejor calidad de jugo que P. tripartita var. mollissima. Los de P. cumbalensis mostraron un incremento en el tamaño de los frutos, y los de P. mixta fueron frutos menos duraderos, con mucha semilla y poco jugo (Sañudo et al., 1991). Todos estos híbridos heredaron la resistencia a la antracnosis de su padre. Asimismo, el rendimiento de la pulpa es bajo y es

un carácter que debería corregirse en fututos estudios para la selección de genotipos superiores (Sañudo et al., 1991).

4.1.2. Endemismo

Especies endémicas son aquellas cuyo patrón de distribución espacial se manifiesta en un área restringida (Gastón, 1994). En el Perú, los departamentos con mayor número de plantas endémicas están en las vertientes andinas (León et al., 2007). En cuanto a endemismos en Tacsonia, el Perú presenta 12 especies y tres variedades botánicas endémicas de P. cumbalensis (Tabla 6), superado por Colombia con 22 spp., seguido por Ecuador con 10 spp., y Bolivia con cuatro de estas (Ulmer & MacDougal, 2004; Ocampo et al., 2014, 2017). Del total de las especies en Colombia, el 63% son endémicas, y Ecuador con 45% (Ocampo et al., 2014, 2017). En el Perú, el 50% de las especiesBIOLOGICAS distribuidas son endémicas, distribuidas en 19 de los 24 departamentos. Los departamentos con más especies endémicas son Amazonas con cinco, Cusco y La Libertad con ocho cada uno, lo que da referencia de dónde intensificar las exploraciones. Asimismo, Son tres las especies endémicas más extendidas, y corresponden a P. trifoliata, P. peduncularis y P. parvifolia. En relación con el número de especies y endemismos por país (número de especies/especies endémicas), Colombia tiene el menor índice con 1,5.CIENCIAS Los países de Ecuador, Perú y Bolivia presentan un índice de 2 especies del total distribuidas en cada uno de ellos.

4.2. Distribución de secciones de Tacsonia

Los Andes Tropicales es la región con mayor diversidad biológica y endemismos en el mundo (Myers et al., 2000). Diversidad explicada por el levantamiento de los Andes, eventos de biogeografía representados por la vicarianza y dispersión en el Mioceno tardío, Plioceno y Pleistoceno (Hoorn et al., 2010; Luebert et al., 2014; Hazzi et al., 2018). El Perú como uno deBIBLIOTECA los países con mayor diversidad vegetal, es el segundo país con mayor diversidad de Tacsonia. De las 12 secciones descritas por Feuillet & J.M. MacDougal (2003), en el Perú hemos inventariado siete de estas (Tabla 6).

En cuanto a su distribución, Tacsonia se encuentre bien representada en todo el territorio peruano, presente en 19 de 24 departamentos y en 108 provincias (Tabla 2). Sin embargo,

cuando se analizan las especies de acuerdo a la extensión territorial y elevación de los Andes entre los países donde Tacsonia se distribuye, el Perú es el menos diverso, lo que explica también un número descendente de registros y endemismos para Bolivia (Ocampo et al., 2014). Esto queda evidenciado en el mapa de distribución (Figura 6) hacia el sur, donde a pesar de que existan vacíos de colección, es un área con mucha elevación y menor número de especies distribuidas. Las secciones Elkea, Tacsonia, Manicata e Insignes son las que están distribuidas desde Venezuela hasta Bolivia (Feuillet & J.M. MacDougal, 2003; Ocampo et al., 2014, 2017). De estas secciones, las especies con distribución compartidas en todos los países son P. tripartita, P. mixta, P. manicata y P. pinnatistipula respectivamente. Según el inventario de especies reportado por Ocampo et al. (2014), la sección x Inkea, con su única especie P. x rosea híbrido espontáneo (P. tripartita x P. pinnatistipula), solo se distribuye en Colombia y Perú, pero cabe la posibilidad de que también estén presentes en Venezuela, Ecuador y Bolivia dadoBIOLOGICAS que las especies parentales también están distribuidas en estos países. Asimismo, la sección Boliviana es compartida entre Perú y Bolivia con su única especie P. gracilens. Por otro lado, la sección Trifoliata es endémica para el Perú, con su única especie P. trifoliata. Así mismo, la sección Elkea (16 spp.), está distribuida en los países de Ecuador (12 spp.) y Colombia (3 spp.), Venezuela (2 spp.) y Bolivia (1 spp.) (Ocampo et al., 2014). El Perú es el segundo en diversidad para esta sección (9 spp.) con el 56% después de Ecuador con el 75% de estas. Asimismo, Feuillet & J.M. MacDougal (2003) y Ocampo etCIENCIAS al. (2014) reportan cinco especies de la sección Tacsonia distribuidas desde Venezuela hasta Perú. El presente estudio incrementa el número de especies de la sección TacsoniaDE a seis, cinco de las cuales están distribuidas en el Perú, otorgándole al Perú el 83% de diversidad en esta sección. De esta última sección, Passiflora schlimiana Triana & Planch., se distribuye solo en Colombia (Ocampo et al., 2014, 2017). La sección Manicata está distribuida desde Bolivia a Venezuela (Feuillet & J.M. MacDougal, 2003; Ocampo et al., 2014), y el Perú presenta la mayor diversidad con cuatro de las cinco especies descritas. Por último en las secciones más distribuidas de la supersección Tacsonia, el Perú cuenta con el 50% de las especies de la sección Insignes (6 spp.), cuyas especies que no están presentes corresponden a endemismos de Bolivia (PassifloraBIBLIOTECA carrascoensis P. Jørg. & R. Vasquez; Passiflora insignes, (Mast.) Hook. f., y Passiflora pilosicorona Sacco). De las especies menos colectadas, P. lanceolata ha sido recientemente redescubierta (Chávez-Corcuera & Fernandez-Hilario, 2019), y P. huamachucoensis ha sido vista en la misma localidad donde fue descrita (Comunicación personal por Chávez-Corcuera, 2021). Estas especies necesitan más esfuerzo de colecta de

tal manera que permita saber el estado actual de conservación y tomar acciones para su resguardo.

Estudios anteriores determinaron que el centro de diversidad y riqueza de la supersección Tacsonia es Colombia y Ecuador (Ocampo et al., 2010, 2014) basado en el número de especies endémicas y de registros en comparación con los demás países. El presente estudio muestra que el Perú con 24 especies y 12 endémicas, puede considerarse como nuevo centro de diversidad de las Tacsonia compartido con Colombia y Ecuador. A pesar de que el Perú tiene siete de las 12 secciones, solo presenta una endémica (sección trifoliata). Al igual que para Colombia y Ecuador, el Perú aún tiene vacíos de colecta que pueden estar albergando nuevas especies, que pudieran ampliar en número y variedades botánicas de Tacsonia para el país.

BIOLOGICAS 4.2.1. Conservación

Los estudios publicados por la UICN (2020) muestran que alrededor de 30.000 especies están en peligro de extinción. En el Perú, luego del análisis del 76% de la flora endémica, 51% están en alguna categoría de amenaza (León et al., 2007). Existen cinco criterios cuantitativos para determinar si una especie está o no amenazado, que en el caso de estarlo debe clasificarse en tres categorías: EnCIENCIAS Peligro Crítico (CR), En Peligro (EN) y Vulnerable (VU). El estatus de conservación de las especies presentes en el Perú muestra que el 100% de estas tienen un grado de amenaza,DE 21% En Peligro Crítico (CR), 71% En Peligro (EN) y 8% son Vulnerables (VU). Las especies En Peligro Crítico para el Perú reportadas por Ocampo et al, (2014) son P. amazonica, P. huamachucoensis, P. runa y P. lanceolata, todas ellas endémicas. En nuestra investigación elevamos a P. lanceolata (B2a) a la categoría En Peligro (EN) en concordancia con Chávez-Corcuera & Fernandez-Hilario (2019), y aumentamos las especies En Peligro Crítico (CR) con P. kuethiana (B1a, D) y P. salpoense (B1a, D). Así mismo, las especies P. glaberrima (B2, D), P. manicata (B2, D), P. pinnatistipula (B2, C2ai, D), P. x rosea (B2, D) y P. trisecta (B2, C2ai, D) reportadas como VulnerableBIBLIOTECA (VU) por Ocampo et al. (2014), pasan a la categoría de En Peligro (EN) para el Perú, al igual que P. parvifolia (B2, D), P. peduncularis (B2, C2ai, D), P. mandonii (B2a), P. mathewsii (B2, C2ai, D), P. gracilens (B2, D), P. cumbalensis (B2, C2ai, D) y P. mixta (B2, D). Las poblaciones silvestres de P. tripartita (B2, C2ai, D1) y P. trifoliata (B2) pasan a categoría de Vulnerable (VU) en el Perú. Así mismo, actualizamos los estatus de

conservación de las especies endémicas propuesto por León & Jørgensen (2006), colocando a P. amazonica (B1, D) En Peligro Crítico (CR), a P. lanceolata (B2a) En Peligro (EN), P. peduncularis (B2, C2ai, D) En Peligro (EN), y P. runa (B1, D) En Peligro Crítico (CR). De las especies Vulnerables (VU) (P. tripartita y P. trifoliata), la primera a pesar de ser cultivada en agricultura familiar con creciente área de cultivo, sus poblaciones silvestres son cada vez poco vistas, poniéndolas a resguardo de agricultores y bancos de germoplasma solo a poblaciones cultivadas. Similar situación sucede con P. tarminiana que están también presentes en Bancos de Germoplasma (Coppens et al., 2001).

En este estudio se presenta la primera evaluación de todas las especies de la supersección Tacsonia en el Perú. La evaluación de los criterios de la UICN (2019) para P. lanceolata arrojó a la especie como En Peligro debido a su AOO de 12 km2 menor a 500 km2. Una evaluación anterior fue realizada por Chávez-Corcuera & Fernandez-Hilario (2019), quienes reportan el mismo estatus de conservación. La categorizaciónBIOLOGICAS de amenaza para las especies P. salpoense y P. kuethiana siguieron los criterios de la UICN (2019) y constituyen la primera evaluación debido a que en la publicación de su descripción como especie nueva, sorpresivamente no fueron sometidas a los criterios de la IUCN o no se precisó el criterio de evaluación. Las especies P. glaberrima (B2, D), P. manicata (B2, D), P. pinnatistipula (B2, C2ai, D), P. x rosea (B2, D) y P. trisecta (B2, C2ai, D) se actualiza el grado de amenaza de Vulnerable (VU) a En Peligro (EN). ParaCIENCIAS las especies anteriores mencionadas, Ocampo et al. (2014) se basó en los criterios de la IUCN (2009) y no mencionó en detalle los criterios de evaluación para cada especie sino solo las categorías. Asimismo, P. amazonica (B1, D) (CR), P. peduncularis (B2, C2ai,DE D) (EN), P. runa (B1, D) (CR), que fueron evaluadas por León & Jørgensen (2006) con los criterios IUCN (2001). Para estas especies sí declararon los criterios de evaluación, y nuestro estudio constituye la segunda evaluación del grado de amenaza para estas especies endémicas.

Por otro lado, Rodríguez & Young (2000) determinaron las áreas prioritarias de conservación que están fuera del Sistema Nacional de Áreas Protegidas (SINANPE) en el Perú, cuyos resultados se correlacionan con los departamentos con mayor diversidad y distribuciónBIBLIOTECA de Tacsonia. Esto hace que sea necesario analizar la correspondencia con las actuales áreas de conservación de Perú, puesto que a la fecha han sido probablemente ampliadas o reducidas. Asimismo, las especies de Tacsonia tienen una dependencia con su polinizador por excelencia, el colibrí Ensifera ensifera (Lindberg & Olesen, 2001), puesto que presentan órganos reproductores autoincompatibles y necesitan de polinización cruzada

para generar semillas (Yockteng et al., 2011). Estudio filogenético realizado por Abrahamczyk et al. (2014) muestra que Tacsonia es un grupo monofilético, y que estuvo sometido a radiación evolutiva hace 9-8 Ma., similar número de años en la que E. ensifera divergió de su pariente de pico corto (Pterophanes cyanopterus). Este proceso de especiación ha dado lugar a que Tacsonia dependa de E. ensifera para su mantenimiento y propagación, que en casos reportados donde esta ave a reducido su población, trajo como consecuencia la disminución de las poblaciones de P. mixta en Ecuador (Lindberg & Olesen, 2001). Los estudios previos muestran que la conservación de poblaciones silvestres de Tacsonia está directamente relacionado a la conservación de E. ensifera, lo que pone sobre la mesa la necesidad de planes de conservación para estos dos grupos de especies.

En los bancos de germoplasma en el Perú se registran accesiones conservadas de especies de la supersección Tacsonia. Entre ellos del Instituto Nacional de Innovación Agraria (INIA). En esta institución están conservadas las especies P.BIOLOGICAS x rosea, P. tarminiana, P. trisecta y P. tripartita. Asimismo se reporta que en la Universidad Agraria La Molina hay también un grupo reducido de especies de Tacsonia resguardadas como material ex situ (Comunicación personal por Chávez-Corcuera, 2021). De igual manera existen colecciones vivas en Cusco, cultivadas ex situ por Anthony Yuca (Comunicación personal, 2021), entre ellas una endémica (P. weberbaueri). Todas las amenazas a las que son sometidas estas especies, sumado al actual estatus de conservaciónCIENCIAS analizado en nuestro estudio, hace que se necesite con urgencia de planes de conservación así como de mayores estudios de correspondencia de cuáles son las especies presentes en los Sistemas de Áreas Protegidas del Perú, bancos de semillas y DEconservación en colecciones vivas por instituciones públicas y privadas.

4.2.2. Etnobotánica

Las especies de la supersección Tacsonia tienen distintos nombres comunes que dependen del país donde son distribuidas. Es así que en Colombia son llamados “curubas” (Ocampo et BIBLIOTECAal., 2014) o “tacsos” en Ecuador (Holm-Nielsen et al., 1988). En los Andes peruanos es muy diverso la denominación de estas especies, varían de acuerdo a la región del país. Al norte del Perú se le conoce como “poro-poro” o “puru-puru”, mientras que al centro y sur se le llama “tumbo”. Para efectos de normalización del nombre común de estas especies, en la presente investigación se prefirió usar “tacsonias” de tal manera que permita su

reconocimiento tanto dentro como fuera del país. El reporte de los usos del género Passiflora L. es muy extendido (Bussmann & Sharon, 2006; Bussmann et al., 2007), pero muy reducidas para las Tacsonia en el Perú. A la fecha se han reportado estudios en provincias de los departamentos de Huancavelica (Angaraes), Ayacucho (Huamanga) y Ancash (Huaylas) en las especies P. pinnatistipula, P. salpoense, P. trifoliata, P. tripartita, P. peduncularis y P. trisecta (Leiva & Tantalean, 2015; Castañera & Albán, 2016; Mostacero et al., 2017; Hurtado-Huarcaya & Albán, 2018; Castañera et al., 2019). Nuestro estudio permitió identificar los usos de P. cumbalensis, P. tarminiana y P. mandonii adicionales a los ya reportados.

Los usos en todas las especies reportadas están clasificadas en tres categorías, como alimento, medicina y ornamental. Nuestro estudio permitió identificar a P. tripartita, P. cumbalensis, P. tarminiana, P. mandonii, P. peduncularis y P. pinnatistipula como las especies con uso humano y animal del fruto. El uso del fruto puedeBIOLOGICAS ser fresco al natural o en mermeladas (Mostacero et al., 2017; Castañera et al., 2019). En cuanto al uso como medicina es reportado para P. mixta, P. pinnatistipula, P. trifoliata y P. tripartita var. mollissima. En estas especies de uso medicinal, el uso de las hojas de forma directa o en infusión es muy usado para tratar inflamaciones. Castañera et al., 2019 reporta el uso del fruto para tratar problemas digestivos como purgante y para problemas con el hígado, contra la diabetes y problemas urinarios. Asimismo es reportadoCIENCIAS el uso de las hojas para tratar trastornos mágicos religiosos (Castañera et al., 2019). En relación al uso como ornamento es reportado su uso en cercos y jardines (Esquerre-Ibañez et al., 2014). Es necesario realizar esfuerzos sobre el estudio etnobotánico de estasDE especies en otros departamentos y provincias donde se distribuyen. Los actuales reportes solo representan el 38% del total de las especies de la supersección.

4.3. Modelación y adaptación climática

El modelado de distribución encontró tres zonas ultra diversas, áreas que presentan distribuciónBIBLIOTECA de más de ocho especies en los Andes peruanos. Estas zonas constituirían los lugares prioritarios para ser conservados debido a su alta correlación de las variables climáticas idóneas para este grupo, por lo que demanda que se hagan misiones de exploración para validar las proyecciones de potencialidad. Sin embargo, una primera aproximación con mapas digitales generados en Google Earth muestra que algunas de estas

zonas ya tienen actividad antrópica como agricultura, ganadería o minería. Asimismo, estas estimaciones de potencialidad resultan también muy útiles para optimizar los recursos orientados a exploraciones botánicas con fines de reportar nuevas especies para la ciencia. Los resultados de la modelación climática proporcionaron información de cada una de las especies con relación a las preferencias de temperatura y precipitación. Estos resultados que son de utilidad múltiple, como determinación de las especies con adaptación a climas extremos que puedan ser incluidas a planes de mejoramiento de las especies cultivadas. Sin embargo, estas potencialidades se ven amenazadas no solo en Perú sino en todos los Andes tropicales (Myers et al., 2000; Pimm et al., 2014) debido a fuertes presiones antropogénicas y de cambio climático (Beniston, 2003; Scheldeman et al., 2006; Ocampo et al., 2010; Tejedor-Garavito et al., 2012; Ocampo et al., 2017).

Las especies silvestres de Tacsonia constituyen un importante recurso fitogenético para el mejoramiento de especies domesticadas y semidomesticadas. BIOLOGICASLa capacidad de adaptación de tacsonias a diferentes zonas agroecológicas por encima de los 1.500 m a lo largo de la cordillera de los Andes e introducida en regiones templadas como planta cultivada, es reflejo de la alta variabilidad genética en la especie (Coppens, 2003; Yockteng et al., 2011; Ocampo et al., 2017). El amplio rango altitudinal donde la especie crece (1.500 a 4.100 m) sugiere una tolerancia a condiciones adversas como el estrés hídrico, suelos salinos y granizo a bajas

temperaturas (Yockteng et al., 2003).CIENCIAS La planta también puede adaptarse a ecosistemas perturbados como bordes de caminos y cultivos, así como también en zonas en recuperación de bosques (Yockteng et al., 2003). Esta capacidad de resiliencia a condiciones adversas del clima y su tolerancia al frioDE sugiere que las tacsonias son potenciales para uso de portainjertos en pasifloras cultivadas como la granadilla (Yockteng et al., 2011). Asimismo, el amplio rango altitudinal de P. pinnatistipula (2.000 a 4.000 m) y la capacidad de adaptación a diferentes zonas agroecológicas es reflejo de la alta plasticidad genética y morfológica de la especie para responder a factores bióticos y abióticos (National Research Council, 1989; Coppens, 2003; Ocampo et al., 2017). Esta adaptación a condiciones adversas sugiere también una tolerancia al estrés hídrico, suelos salinos y granizo a bajas temperaturasBIBLIOTECA (Coppens, 2003) . Un análisis bioclimático de las especies de Passiflora L. las agrupó en dos factores, el primero que explica la varianza en relación a la temperatura anual y el segundo factor que explica la precipitación anual (Ocampo et al., 2010). De esta manera, para la presente investigación se utilizó el mismo enfoque en Tacsonia, mostrando que estas especies se

agrupan en un primer componente para variables de precipitación y el segundo para las de elevada temperatura. De esta manera se pudo determinar las especies con potencial para ser usadas en las especies cultivadas. Estas especies corresponden en gran medida a las endémicas como P. amazonica, P. weigendii y P. weberbaueri que presentan preferencias a temperaturas muy por encima del promedio (12°C) que las hace atractivas como porta injertos (Ocampo et al., 2017)

En relación al árbol de clasificación de acuerdo a las relaciones climáticas, resaltan las especies que presentan menos afinidad que la mayoría de las especies. Estas corresponden a P. amazonica, P. huamachucoensis y P. trifoliata. Estas son especies endémicas promisorias por su alta rareza en cuanto a sus preferencias climáticas para ser utilizadas en planes de mejoramiento. Es necesario un estudio a profundidad de la ecología y fisiología de estas especies, así como de su compatibilidad a todo nivel con las especies cultivadas.

Por otro lado, la posición de P. kuethiana en el dendograma conBIOLOGICAS los datos climáticos muestra una afinidad por P. glaberrima, P. runa y P. parvifolia de la sección Elkea (Figura 20), y pone en cuestionamiento si esta especie podría ser un híbrido espontaneo como lo menciona Ocampo et al. (2021). Sin embargo, los descriptores morfológicos relacionados con la estípula, la hoja y la flor, muestran que la especie tiene rasgos similares con P. tripartita var. mollissima (sección Elkea), una especie encontrada en el distrito de Leimebamba (Amazonas) donde también se distribuyeCIENCIAS P. kuethiana, P. runa y P. parvifolia. En la descripción de P. kuethiana, Esquerre-Ibañez (2015) menciona erróneamente que P. tripartita var. mollissima presentaDE un hipantio (HP) de un máximo de 7,5 cm y flor solitaria, mientras que Escobar (1988), Ocampo et al. (2017) y observaciones de campo muestran que este taxón puede alcanzar de 9 a 14,9 cm (HP) y sus flores puede ser solitarias o en pares. Asimismo, en la descripción de P. kuethiana no se observan los órganos reproductivos, el holotipo no está depositado en el Herbario Truxillense (HUT) y el isotipo (Herbario Pedro Ruiz Gallo, HPRG) solo presenta un botón floral (Esquerre-Ibañez, 2015), lo que pone en cuestionamiento la confirmación de la especie. Por otro lado, P. runa muestra también preferencias climáticas y caracteres similares con P. kuethiana, lo que sugiere que esta PassifloraBIBLIOTECA recientemente descrita (Esquerre-Ibañez, 2015) podría ser un híbrido natural interespecífico con P. tripartita var. mollissima. Los híbridos naturales espontáneos son comunes en Tacsonia y especialmente con P. tripartita var. mollissima (Escobar, 1988; Primot et al., 2005), una especie distribuida desde Bolivia a Venezuela.

V. CONCLUSIONES

 El inventario mostró 24 especies de Tacsonia representadas en siete secciones y distribuidas a lo largo de la cordillera andina peruana, con una mayor concentración de diversidad entre los 2.500 a 3.500 de altura en los departamentos de La Libertad, Cajamarca, Amazonas, Huánuco, Pasco, Junín, Huancavelica y Cusco. Asimismo, en el territorio peruano se distribuye el 37% de la diversidad de especies de la supersección Tacsonia y con 12 especies con distribución exclusiva para el país como endémicas.  La sección monotípica Trifoliata (P. trifoliata) es endémica y Manicata reúne el mayor número de especies en el territorio peruano (P. manicata, P. trisecta, P. peduncularis y P. weberbaueri), de las cuales las dos últimasBIOLOGICAS son exclusivas del país.  Los usos etnobotánicos para las especies de la supersección Tacsonia están discriminados en un 25% como recurso alimenticio de sus frutos, 17% como planta medicinal en la preparación de sus hojas en infusión y como planta ornamental por sus flores vistosas el 17%.  El análisis de distribución potencial con los datos climáticos (Bioclima) mostró que la mayor concentración de especies está localizada en tres principales áreas en los departamentos de La Libertad,CIENCIAS Cajamarca, Amazonas, Huánuco, Pasco, Junín, Huancavelica y Cusco, con una probabilidad de ocurrencia de 8 a 13 especies.  El estatus de conservaciónDE (IUCN) estableció que el 100% de las especies peruanas de Tacsonia presentan algún grado de amenaza (VU, EN y CR), de las cuales el 21% están en Peligro Crítico (Passiflora amazonica, Passiflora runa, Passiflora salpoense, Passiflora huamachucoensis, Passiflora kuethiana) con uno a cuatro registros.  Las especies de la supersección Tacsonia inventariadas para el Perú son un recurso biológico en peligro demostrado por los análisis de distribución y de amenaza que BIBLIOTECAdebe ser tenido en cuenta en estrategias de conservación.

VI. RECOMENDACIONES

 Es necesario realizar estudios complementarios en campo que permitan hacer una evaluación de las poblaciones de cada una de las especies en territorio peruano. A su vez, proponer estrategias de conservación a partir de estudios más detallados con nuevas evaluaciones para cada especie de manera que permita conocer con certeza el efecto positivo de estas acciones.

 Estudios fisiológicos y agro morfológicos deben ser implementados para establecer el grado de variabilidad intra e interespecífico entre las especies silvestres y domesticadas, con el objetivo de tener estudios de caracterización de los recursos genéticos de las especies con distribución andina. BIOLOGICAS

 Las especies endémicas y las que poseen fruto comestible deben ser tenidas en cuenta en la primera fila para el uso, promoción y conservación in situ en áreas protegidas y ex situ en bancos de germoplasma en las instituciones nacionales que puedan resguardar estos recursos vegetales.

 Estudios de biogeografía y filogenéticosCIENCIAS con caracteres morfológicos y de ADN deben ser realizados en las especies de la supersección Tacsonia para entender la compleja diversidad y laDE dinámica de las poblaciones.

 Por último es necesario realizar mayor divulgación de estos resultados a tomadores de decisión en instituciones públicas y privadas que permitan un mejor aprovechamiento de estos recursos fitogenéticos.

BIBLIOTECA

VII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

1. Abrahamczyk S, Souto-Vilarós D, Renner S. (2014). Escape from extreme specialization: passionflowers, bats and the swordbilled hummingbird. Proceed Royal Society London B: Bioll Sci. 281(1795):20140888. 2. Aquino, W.; F. Condo; J. Romero; R. Yllaconza & M. La Torre. (2018). Composición florística del distrito de Huarochirí, provincia de Huarochirí (Lima, Perú). Arnaldoa 25 (3): 877-922. DOI: http://doi.org/10.22497/arnaldoa.253.25305. 3. Bachman, S., Moat, J., Hill, A., Torre, J. y Scott, Ben. (2011). Supporting Red List threat assessments with GeoCat: geospatial conservation assessments tool. Zookeys 150:117- 126. 4. Berger J, Abbo J, Turner NC (2003) Ecogeography of annual wild Cicer species: the poor state of the world collection. Crop Sci 43:1076–1090BIOLOGICAS. 5. Beniston, M. (2003). Climatic Change in Mountain Regions: A Review of Possible Impacts. Climatic Change 59, 5–31. https://doi.org/10.1023/A:1024458411589. 6. Buitrago MA, MacDougal J, Coca, LF (2018) Passiflora kumandayi (Passifloraceae), a new species from the Colombian Andes in a new section within subgenus Decaloba. Phytotaxa 344: 13–23. https://doi.org/10.11646/phytotaxa.344.1.2. 7. Bussmann R, Sharon D. (2006). Traditional medicinal plant use in Northern Peru: tracking two thousand years ofCIENCIAS healing culture. J Ethnobiol Ethnomed 2: 1 - 18. 8. Bussmann R, Sharon D, Vandebroek I, Jones A, Revene Z. (2007). Health for sale: the medicinal plant marketsDE in Trujillo and Chiclayo, Northern Peru. J Ethnobiol Ethnomed 3: 1 – 9. 9. Brako L, Zarucchi J (1993) Catalogue of the flowering plants and gymnosperms of Peru. Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 45: 1– 1286. 10. Bystriakova N, Kapos V, Lysenko I, Stapleton CMA (2003) Distribution and conservation status of forest in the Asia-Pacific Region. Biod Conserv 12(9):1833– 1841. 11.BIBLIOTECA Campos T. (1992). El cultivo de la curuba Passiflora mollissima (H.B.K) Bailey en Colombia. Acta Horticulturae 310:215-232. 12. Campos T. 2001. La curuba. Su cultivo. IICA, Bogotá.

13. Cavanilles, A. J. (1790). Monadelphia classis dissertation decen. Diss. 10: Decima dissertation botánica de Passiflora [Monadelphia class dissertation fitting. Diss. 10 Tenth dissertation on the Botanical Passiflora] Madrid: Typographia regia, 439-463. 14. Chase, M., Sue Zmarzty, Lledó, M., Wurdack, K., Swensen, S., & Fay, M. (2002). When in Doubt, Put It in Flacourtiaceae: A Molecular Phylogenetic Analysis Based on Plastid rbcL DNA Sequences. Kew Bulletin, 57(1), 141-181. doi:10.2307/4110825 15. Chávez Corcuera, G.F. (2019). Estudio taxonómico de las especies silvestres y cultivadas de la familia Passifloraceae en el departamento de Lima. (Tesis Pregrado). Universidad Nacional Agraria La Molina, Lima, Peru. 16. Chávez-Corcuera G, Fernandez-Hilario R (2019) Rediscovery of Passiflora lanceolata (Mast.) Harms (Passifloraceae) in Peru. Check List 15 (6): 1037–1043. https://doi.org/10.15560/15.6.1037. BIOLOGICAS 17. Castañeda, R; Gutiérrez, H.; Chávez, G.; Villanueva, R. (2019). Etnobotánica de las flores de la pasión (Passiflora) en la provincia andina de Angaraes (Huancavelica, Perú). Bol Latinoam Caribe Plant Med Aromat 18 (1): 27 - 41. Https://doi.org/10.35588/blacpma.19.18.1.03. 18. Castañeda R, Albán J. (2016). Importancia Cultural de la flora silvestre del distrito de Pamparomás, Ancash, Perú. Ecol Aplic 15: 151 - 169. 19. Cook, O. F. (1925). Perú asCIENCIAS a centre of domestication: Tracing the origin of cibilization throught the domesticated plants. U. S. Departament of Agriculture. 20. Coppens d`EeckenbruggeDE G. (2003). Exploração da diversidade genética das pasifloras. Sexto Simpósio Brasileiro sobre a Cultura do Maracujazeiro. November 24-27, Campos de Goytacazes, Brazil. http://agritrop.cirad.fr/565113/1/document_565113.pdf. 21. Coppens d´Eeckenbrugge, G., Barney, V., Jørgensen, P. y MacDougal, J. (2001). Passiflora tarminiana, a new cultivated species of Passiflora subgenus Tacsonia. Novon 11:8-15. 22. Dhawan, k., s. Dhawan & a. Sharma. (2004) Passiflora: a review update. . BIBLIOTECAEthnopharmacol. 94: 1 -23. 23. De Candolle, A. P. (1828). Mémoires de la Société de Physique et d’Histoire Naturelle de Geneve [Memories of the Society of Physics and Natural History of Geneva], 1, 434-436.

24. De Melo NF, Cervi AC, Guerra M. (2001). Karyology and cytotaxonomy of the genus Passiflora L. (Passifloraceae). Plant Syst Evol 226:69-84. 25. De Jussieu AL. (1789). Genera Plantarum. 498 pp. 26. Escobar LKA. (1985). Biología reproductiva de Passiflora manicata e hibridación con la curuba, Passiflora mollissima. Actualidades Biológicas 14:111-121. 27. Escobar, L. (1986). New species and varieties of Passiflora (Passifloraceae) from the Andes of South America. Systematic Botany, Vol. 11, No. 1. 88-97. 28. Escobar, L. (1987). A taxonomic revision of the varieties of Passiflora cumbalensis (Passifloraceae). Systematic Botany 12 (2): 238-250. 29. Escobar, L. (1988). Passifloraceae. Flora de Colombia 10. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia. 138 pp. 30. (b) Escobar, L. K. (1988). Novedades en Passiflora (Passifloraceae) de Colombia [News in Passiflora (Passifloraceae) from Colombia].BIOLOGICAS Mutisia, 71, 1-8. 31. Escobar, L. K. (1989). A new subgenus and five new species in Passiflora (Passifloraceae) from South America. Annals of the Misseouri Botanical Garden, 76, 877-885. 32. Escobar, L. K. (1990). Monograph: A taxonomic revision of Passiflorak subgnus Astrophea (Passifloraceae). Antioquia, Colombia: Universidad de Antioquia, unpublished. 33. Escobar, L. K. (1994). Two newCIENCIAS species and a key to Passiflora subg. Astrophea. Systematic Botany, 19(2), 203-210. 34. Esquerre-Ibáñez, B., Rojas-Idrogo,DE C., Llatas-Quiroz, S., & Delgado-Paredes, G. E. (2014). El género Passiflora L. (Passifloraceae) en el Departamento de Lambayeque, Perú. The genus Passiflora L. (Passifloraceae) in Lambayeque Department, Peru. Acta Botanica Malacitana, 39(1), 55-70. https://doi.org/10.24310/abm.v39i1.2576. 35. Esquerre-Ibañez B (2015) A new species of Passiflora supersection Ta c s o n i a (Passifloraceae) from Amazonas, nor ther n Per u. Phytotaxa 202 (4): 1986–1988. https://doi.org/10.11646/phytotaxa. 202.4.4. 36.BIBLIOTECA Estrategia de Movilización de Recursos para el Plan de Acción 2014 –2018 de la Estrategia Nacional de Diversidad Biológica del Perú (EPANDB). (2014). Ministerio del Ambiente. Perú. 37. Encuesta Nacional Agropecuaria. (2017). Principales resultados: Pequeñas, medianas y grandes unidades agropecuarias. Instituto Nacional de Estadística e

Informática (INEI). Perú. Recuperado de: https://www.inei.gob.pe/media/MenuRecursivo/publicaciones_digitales/Est/Lib159 3/. 38. FAO. (2019). El Segundo Informe sobre el estado de los recursos fitogenéticos para la para la agricultura y la alimentación en el mundo. Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. 39. Feuillet C, MacDougal JM (2003) A new infrageneric classification of Passiflora L. (Passifloraceae). Passiflora 13: 34–38. 40. Fischer G, Quintero OC, Tellez CP, Melgarejo LM. (2020). Curuba: Passiflora tripartita var. mollissima y Passiflora tarminiana. Capítulo 5. En: Pasifloras: especies cultivadas en el mundo / Editores técnicos, Adalberto Rodríguez Carlosoma, Fábio Gelape Faleiro, Marisol Parra Morera, Ana Maria Costa. - Brasília, DF: ProImpress - Gráfica e Comunicação Visual. BIOLOGICAS 41. Funk VA, Zermoglio MF and Nasir N (1999) Testing the use of specimen collection data and GIS in biodiversity exploration and conservation decision making in Guyana. Biod Conserv 8:727–751. 42. Gaston, K.J. (1994). Rarity. Population and Community Biology Series 13: 1—205. Chapman & Hall, Londres, Reino Unido. 43. Gentry, A. (1981). Distributional patterns and an additional species of the Passiflora vitifolia complex: AmazonianCIENCIAS Species diversity due to edaphically differentiated communities. Plant Systematics and Evolution 137:95-105. 44. Guarino L, Jarvis A, HijmansDE RJ, Maxted N (2002) Geographic Information Systems (GIS) and the conservation and use of plant genetic resources. In: Engels JMM, Ramantha Rao V, Brown AHD, Jackson MT (eds) Managing plant genetic diversity. CABI publishing, Wallingford, pp 387–404. 45. Greene SL, Hart TC and Afonin A (1999a) Using geographic information to acquire wild crop germplasm for ex situ collections: I. Map development and field use. Crop Sci 39:836–842. 46. Greene SL, Hart TC Afonin A (1999b) Using geographic information to acquire wild BIBLIOTECAcrop germplasm for ex situ collections: II. Post collection analysis. Crop Sci 39:843– 849. 47. Harms, H. (1925). Passifloraceae. In Die naturlichen Pflanzenfamilien 21, 470-507.

48. Hasen, A. K., Lawrance, G., Simpson, B. B., Downie, S. R., Stephen, R., & Cervi, A. C. (2006). Phylogenetic relationships and chromosome number evolution in Passiflora. Systematic Botany, 31(1), 138-150. 49. Hazzi, N. A., Moreno, J. S., Ortiz-Movliav, C., & DarPalacio, R. (2018). Biogeographic regions and events of isolation and diversification of the endemic biota of the tropical Andes. Proceedings of the National Academy of Sciences, 115(31), 7985–7990. https://doi.org/10.1073/ pnas.1803908115. 50. Hijmans, R., Schreuder, M., De la Cruz, M. y Rojas, E. (2001). Computer tools for spatial analysis of plant genetic resources data: DIVA-GIS. Plant Genetic Resources Newsletter 27: 15-19. 51. Hijmans, R., Cameron, S., Parra, J., Jones, P. & Jarvis, A. (2005). Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of climatology 25:1965-1978. BIOLOGICAS 52. Hijmans RJ, Spooner DM (2001) Geography of wild potato species. Am J Bot 88:2101–2112. 53. Holm-Nielsen L.B., Jørgensen P.M. y Lawesson J.E. (1988) Passifloraceae. In: Harling & L. Andersson (eds.), Flora of Ecuador 31: 124pp. 54. Hoorn C, et al. (2010) Amazonia through time: Andean uplift, climate change, landscape evolution, and biodiversity. Science 330:927–931. 55. Hughes, C., Eastwood, R. (2006CIENCIAS). Island radiation on a continental scale: Exceptional rates of plant diversification after uplift of the Andes. Proceedings of the National Academy of Sciences 103:10334DE -10339. 56. Hurtado J, Albán J. (2018). Conocimiento tradicional de la flora silvestre en las comunidades campesinas del Santuario Histórico de la Pampa de Ayacucho (Quinua, Ayacucho, Perú). Bol Latinoam Caribe Plant Med Aromat 17: 286 - 301. 57. IV Censo Nacional Agropecuario. (2012). Instituto Nacional de Estadística e Informática (INEI). Perú. Recuperado de: http://censos.inei.gob.pe/cenagro/tabulados/. 58. IUCN (2019) Guidelines for using the IUCN Red List categories and criteria. Version BIBLIOTECA14. Standards and Petitions Committee, IUCN, Gland, 113 pp. http://www.iucnredlist.org/documents/RedList Guidelines.pdf. 59. Jaramillo A. (1957). Primeros resultados de un ensayo sobre el cultivo de la curuba (Passiflora spp.). Agricul Trop 13:301-308.

60. Jarvis A, Guarino L, Williams DE, Williams K, Vargas I, Hyman G (2002). Spatial analysis of wild peanut distributions and the implications for plant genetic resources conservation. Plant Genet Res Newslett 131: 29–35. 61. Jarvis A, Ferguson ME, Williams DE, Guarino L, Jones PG, Stalker HT, Valls JFM, Pittman RN, Simpson CE, Bramel P (2003) Biogeography of wild Arachis: assessing conservation status and setting future priorities. Crop Sci 43(3):1100–1108. 62. Jones PG, Beebe SE, Tohme J, Galwey NW (1997) The use of geographical information systems in biodiversity exploration and conservation. Biod Conserv 6:947–958. 63. Jørgensen, P. y Vásquez, R. (2009). A revision of Passiflora sections Insignes and ×Inkea (Passifloraceae). Anales Jard. Bot. Madrid 66(1): 35-53. 64. Jussieu, A. L. (1805). Second Mémoire sur la famille des Passiflorées, et particulierement sur quelques espéces nouvelles BIOLOGICAS du genre Tacsonia [Second dissertation on the Passiflora family, and particularly on some new species of the genus Tacsonia]. Annales du Muséum d’Histoire Naturelle, 6:388-96. https://botanicus.org/page/1535245. 65. Karsten G. (1857). Poggendorffia K. Passiflorearum gen. nov. Linnaea 28:438-9. Karsten G. 1858. Rathea fibrosa. Wochenschrift für Gärtnerei und Pflanzenkunde. 1:377. 66. Killip, E. (1938). The AmericanCIENCIAS Species of Passifloraceae. Field Museum of Natural History Publication, Botanical Series. 19 (1, 2): 1-613. 67. Killip, E.P. (1941). Passifloraceae-DE Passionflower family. Flora of Peru. s.l., s.e., v.XIII, p.90-131. 68. Kugler, E., & King, L. (2004). A brief history of the Passionflower (pp. 15-26). In T. Ulmer, & J. M. MacDougal. (Eds). Passiflora: passionflowers of the word. Oregon, USA: Timber Press Portland. 69. Kress WJ, Heyer P, Acevedo P, Coddington J, Cole D, Erwin TL, Meggers BJ, Pogue M, Thorington RW, Vari RP, Weitzman MJ, Weitzman SH (1998) Amazonian biodiversity: assessing conservation priorities with taxonomic data. Biod Conserv BIBLIOTECA7:1577–1587. 70. Krosnick, S. E., A. J. Ford, and J. V. Freudenstein. (2009). Taxonomic revision of Passiflora subgenus Tetrapathea including the monotypic genera Hollrungia and Tetrapathea (Passifloraceae), and a new species of Passiflora. Systematic Botany 34: 375–385.

71. Leiva & Tantalean. (2015). Passiflora salpoense (Passifloraceae) una nueva especie del Nor te del Perú. Arnaldoa 22 (1): 35 – 48. 72. León, B. & Jørgensen, P. (2006). Passifloraceae endémicas del Perú. Rev. Peru Biol. 13: 487-491. 73. León B, Roque J, Ulloa Ulloa C, Pitman N, Jørgensen PM, Cano A (Eds). (2006). El Libro Rojo de las plantas endémicas del Perú. Revista peruana de Biología Número especial 13 (2): 487–491. 74. León, B., Pitman, P., Roque, J. (2007). Introducción a las plantas endémicas del Perú. En: Leon, B. et al. (ed.). El libro rojo de las plantas endémicas del Perú. Revista Peruana de Biología: Nº especial 13 (2):9s-22s [2006]. Disponible en: http://sisbib.unmsm.edu.pe/BVrevistas/biologia/v13n2/Contenido.htm. 75. Linnaeus, C. (1753). Species Plantarum. Volume 2. Impensis Laurentii Salvii, Stockholm. Doi: httos://doi.org/10.5962/bhl.title.727. BIOLOGICAS 76. Lindberg AB, Olesen JM. (2001). The fragility of extreme specialization: Passiflora mixta and its pollinating hummingbird Ensifera ensifera. Trop. Ecol. 17, 323– 329. 77. Luebert F, Weigend M (2014) Phylogenetic insights into Andean plant diversification. Front Ecol Evol 2:27. 78. Llactayo L., W. (2016). Resultados del análisis de deforestación en la Amazonía Peruana para el período 2014–2015 (Report n. 0028-2016- MINAM/DVMDERN/DGOT/WLLACTAYO).CIENCIAS Lima, Peru: MINAM. 79. Maas, Paul J M; Pieter Baas, Maarten J M Christenhusz, James J Clarkson, Jifke Koek-Noorman, AlbertaDE M W Mennega, Toru Tokuoka, Michelle Van Der Bank, Raymond W J M Van Der Ham, Erik-Jan Van Marle, Lubbert Y T H Westra, Mark W Chase.( 2019). ‘Unknown yellow’: Pibiria, a new genus of Passifloraceae with a mixture of features found in Passifloroideae and Turneroideae, Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 189, Issue 4, Pages 397– 407, https://doi.org/10.1093/botlinnean/boz003. 80. Master, M. T. (1872). Passifloraceae. In K. Mrtius & A. Eichler (Eds.), Flora Brasiliensis, 13(1), 529-628. 81.BIBLIOTECA Maxted, N.; van Slageren, M.W.; Rihan, J.R. (1995). Ecogeographic surveys. In Collecting Plant Genetic Diversity, Technical Guidelines; Guarino, L., Ramanatha Rao, V., Reid, R., Eds.; CAB International: Wallingford, Australia; pp. 255-286. 82. Mezzonato-Pires, A. C., Milward-de-Azevedo, M. A., Mendoca, C. B. F., & Goncalves-Esteves, V. (2018). Taxonomy, palynology and distribution notes of

seven species of Passiflora L. (Passifloraceae s.s.) newly recorded from Brazil. PhytoKeys, 95, 1-14. Doi: 10.3897/phytokeys.95.22342. 83. MINAM (2009). Mapa de Deforestación de la Amazonía Peruana 2000. Memoria Descriptiva.Lima, Peru: MINAM. Retrieved from: http://sinia.minam.gob.pe/download/file/fid/39067. 84. Moraes, A.M., Milward-de-Azevedo, M.A., Menini Neto, L. (2020). Distribution patterns of Passiflora L. (Passifloraceae s.s.) in the Serra da Mantiqueira, Southeast Brazil. Braz. J. Bot 43, 999–1012. https://doi.org/10.1007/s40415-020-00665-w. 85. Mostacero, J.; Mejía, F.; Gamarra, O. (2009). Fanerógamas del Perú: Taxonomía, utilidad y ecogeografía. CONCYTEC. Trujillo - Perú. 86. Mostacero, J., Mejía, F., Gastañadui, D., & De La Cruz, J. (2017). Inventario taxonómico, fitogreográfico y etnobotánico de frutales nativos del norte del Perú. Scientia Agropecuaria, 8(3),BIOLOGICAS 215-224. https://doi.org/10.17268/sci.agropecu.2017.03.04. 87. Muschner V., Lorenz-Lemke A., Cervi A. C., Bonatto S., Souza-Chies T-. Salzano F., & Freitas, L. (2003). A first molecular phylogenetic analysis of Passiflora (Passifloraceae). American Journal of Botany, 90, 1229-1238. 88. Myers, N., Mittermeier, R., Mittermeier, C., Fonseca, G. y Kent, J. (2000). Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858. 89. National Research Council. PartCIENCIAS V, Fruits, Passionfruits. (1989). En: Lost Crops of the Incas: Little-known Plants of the Andes with Promise for Worldwide Cultivation. pp. 287-295. NationalDE Academy Press, Washington D.C. doi:10.1525/jlca.1992.4.1.41.1. 90. Ocampo, J. and Coppens d’Eeckenbrugge, G. 2017. Morphological characterization in the genus Passiflora L.: an approach to understanding its complex variability. Plant Systematic and Evolution 305:531-558. 91. Ocampo, J., Coppens, G. y Jarvis, A. (2010). Distribution of the genus Passiflora L. diversity in Colombia and its potencial as an indicator for biodiversity management in the coffee growing zone. Diversity 2: 1158-1180. 92.BIBLIOTECA Ocampo J, Bonilla M, Forero LE. (2014). Inventario y distribución de las pasifloras alto andinas de la supersección Tacsonia (Passiflora L.). XI Congreso Latinoamericano de Botánica. 18-24 octubre. Salvador, Bahía, Brasil. 75 p.

93. Ocampo J, Coppens d’Eeckenbrugge, G, Morales G (2017) Genetic Resources of Colombian Tacsonias (Passiflora supersection Tacsonia): a biological treasure still to discover, use and conserve. Passiflora Online Jour nal 10: 24–53. 94. Ocampo, J.; Hurtado-Salazar, A.; López, W. (2021a). Genetic Resources and Breeding Prospects in Passiflora Species. Chapter One. Passiflora: Genetic, Grafting and Biotechnology Approaches. Nova Science Publishers. Inc. New York. 95. Ocampo, John; Ovalle, Tatiana; Labarta, Ricardo; Le, Phuong Dung; Haan, Stef; Vu, Nguyen; Kha, Le; Becerra Lopez-Lavalle, Luis. (2021b). DNA fingerprinting reveals varietal composition of Vietnamese cassava germplasm (Manihot esculenta Crantz) from farmers’ field and genebank collections. Plant Molecular Biology. 10.1007/s11103-021-01124-0. 96. Padulosi S, Eyzaquirre P, Hodgkin T (1999) Challenges and strategies in promoting conservation and use of neglected and underutilized cropBIOLOGICAS species. In: Janick J (ed), Perspectives on new crops and new uses, ASHS Press, Alexandria, USA, pp 140– 145. 97. Pérez-Arbeláez E. (1956). Plantas útiles de Colombia. Passifloraceas. Editorial Victor Hugo, Medellín, pp. 611- 614. 98. Pearson, D.L. (1994). Selecting indicator taxa for the quantitative assessment of biodiversity. Phil. Trans. Roy. Soc. Lond. 345, 75-79. 99. Pires, M., Almeida, A., Figueiredo,CIENCIAS A., Gomes, F., & Souza, M. (2011). Photosynthetic characteristics of ornamental passion flowers grown under different light intensities. Photosynthetica,DE 49: 593-602. Accessed January 22; 2020. Doi: 10.1007/s11099-011-0075-2. 100. Pimm, S., Jenkins, C., Abell, R., Brooks, T., Gittleman, J., Joppa, L., Raven, P., Roberts, C. y Sexton, J. (2014). The bioversity of species and their rates of extinction, distribution, and protection. Sciences 334:6187. 101. Posada, P., Ocampo, J., Jarvis, A., Van Zonneveld, M. (2012). Definición de zonas agroecológicas óptimas para los sistemas de producción del maracuyá, la granadilla y la gulupa en Colombia. Capítulo III, Tesis de Maestría. Universidad Nacional de BIBLIOTECAColombia. 102. Pulgar Vidal, J. (2014). Las ocho regiones naturales del Perú, Terra Brasilis (Nova Série) [Online], 3 | 2014, posto online no dia 26 Agosto 2014, consultado o 16 Outubro. URL: http://terrabrasilis.revues.org/1027; DOI: 10.4000/terrabrasilis.1027.

103. Plan Nacional de Cultivos (Campaña Agrícola 2018-2019). (2018). Ministerio de Agricultura y Riego. Perú. 104. Plukenet, L. (1696). Almagestum botanicum. London: Sumptibus Autoris. Porteous, G., Nesbbitt, M., Kendon, J. P., Prychid, C. J., Stuppy, W., Conejero, M., & Ballesteros, D. (2019). Assessing extreme seed longevity: The value of historic Botanical collections to modern reserarch. Frontiers in plant science, 10, 1181. Doi: https://doi.org/10.3389/fpls.2019.01181. 105. Primot S, Coppens d’Eeckenbrugge G, Rioux V, Ocampo J, Garcin F. (2005). Variación morfológica de tres especies de curubas (Passiflora tripartita var. mollissima, P. tarminiana y P. mixta) y sus híbridos en el Valle del Cauca (Colombia). Rev Bras Frutic 27(3):467-471. doi: http:// dx.doi.org/10.1590/S0100- 29452005000300030. 106. Quintero O. (2000). La curuba variedad Ruizquin 1 prometeBIOLOGICAS llegar a los mercados internacionales. In: Exótica. Boletin de la Coorporacion Colombia Internacional. 4(1):22–23. 107. Quintero OC. (2009). Manejo intergrado del cultivo de curuba (Passiflora tripartita var. mollissima). En: Miranda D et al. (eds.). Cultivo, poscosecha y comercialización de las pasifloráceas en Colombia: maracuyá, granadilla, gulupa y curuba. Sociedad Colombiana de Ciencias Hortícolas, Bogotá, Colombia. 108. Rafinesque CS. (1838). FourthCIENCIAS and last part of the Synoptical Flora Telluriana Centuries IX, X, XI, XII. In: Flora Teluriana. 109. Reichenbach H. (1828).DE Conspectus Regni Vegetabilis. Flora Telluriana 4:104. 110. Reddy S, Davalos LM (2003) Geographical sampling bias and its implications for conservation priorities in Africa. J Biogeogr 30(11):1719–1727. 111. Roemer, M. J. (1846). Passifloracea. Familiarum naturalium regni vegetabilis synopses monographicae 2 [Passifloracea. Familiarum naturalium regni vegetabilis synopses monographicae 2]. Weimar, Germany, 15-207. 112. Rodríguez D, Marín C, Quecan H, Ortiz R (2005) A´ reas potenciales para colectas del ge´nero Vasconcellea Badillo en Venezuela. Bioagro 17(1):3–10. 113.BIBLIOTECA Rodríguez, Lily O. and Young, Kenneth R. (2000). "Biological Diversity of Peru: Determining Priority Areas for Conservation," AMBIO: A Journal of the Human Environment 29(6), 329-337. https://doi.org/10.1579/0044-7447-29.6.329. 114. Santillán-Fernández, A.; Salinas-Moreno, Y.; Valdez-Lazalde, J.R.; Bautista-Ortega, J.; Pereira-Lorenzo, S. (2021). Spatial Delimitation of Genetic Diversity of Native

Maize and Its Relationship with Ethnic Groups in Mexico. Agronomy, 11, 672. https:// doi.org/10.3390/agronomy11040672. 115. Sañudo SB, Zuñiga RB. (1991). Híbridos interespecíficos de curuba resistentes a la antracnosis Colletotrichum gloeosporioides (Penz.) Sacc. en el departamento de Nariño. ASCOLFI Informa; 17: 9-10. 116. Segura S, Coppens d’Eeckenbrugge G, López L, Grum M, Guarino L. (2003). Mapping the potential distribution of five species of Passiflora in Andean countries. Genet Resour Crop Evol 50:555-566. doi: 10.1023/A: 1024424012134. 117. Scheldeman, X., Willemen, L., Coppens d’Eeckenbrugge, G., Romein J.N., Peeters, E., Restrepo, M., Romero M., & Goetgebeur, P. (2006). Distribution, diversity and environmental adaptation of Highland papayas (Vasconcellea spp.) in tropical and subtropical America. Springer Science Business Media B. V. pp. 1-18. 118. Schwerdtfeger M. (2004). Passionflowers of the Andes.BIOLOGICAS In: Ulmer T, MacDougal JM. 2004. Passiflora: Passionflowers of the world. Timber Press Portland, Oregon. 119. Skov F (2000) Potential plant distribution mapping based on climatic similarity. Taxon 49:503–515. 120. Sklenár P, Hedberg I, Cleef AM (2014) Island biogeography of tropical alpine floras. J Biogeogr 41:287–297. 121. Stevens, P. F. (2017) Angiosperm Phylogeny Website. Recuperado de: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/CIENCIAS. 122. Tantalean & Leiva. (2016). Tres frutas silvestres de Passiflora L. (Passifloraceae) del norte del Perú. ArnaldoaDE 23 (1): 271 – 294. 123. Teixeira, Marcelo C., Geraldo Mäder, Gustavo A. Silva-Arias, Sandro L. Bonatto, Loreta B. Freitas. (2016). Effects of past climate on Passiflora actinia (Passifloraceae) populations and insights into future species management in the Brazilian Atlantic forest, Botanical Journal of the Linnean Society, Volume 180, Issue 3, March, Pages 348–364, https://doi.org/10.1111/boj.12375. 124. Tejedor-Garavito, N., Álvarez, E., Arango Caro, S., Araujo Murakami, A., Blundo, C., Boza Espinoza, T., La Torre Cuadros, M., Gaviria, J., Gutíerrez, N., Jørgensen, BIBLIOTECAP., León, B., López Camacho, R., Malizia, L., B. Millán, B., Moraes, M., Pacheco, S., Rey Benayas, J., Reynel, C., Timaná de la Flor, M., Ulloa Ulloa, C., Vacas Cruz, O., & Newton, A. (2012). Evaluación del estado de conservación de los bosques montanos en los Andes tropicales. Ecosistemas, 21(1-2). Recuperado a partir de https://www.revistaecosistemas.net/index.php/ecosistemas/article/view/34.

125. Toledo, V.M. y V. Sosa. (1993). Floristics in Latin America and the Caribbean: an evaluation of the numbers of plant collections and botanists. Taxon 42: 355-364. 126. Triana, J. J., Planchon, J. E. (1873). Passifloraceae. Annales des Sciences Naturelles Botanique, 5(17), 121-86. 127. Ulmer, T. y Schwerdtfeger, M. (2000). A new species of Passiflora Subgenus Tacsonia (Passifloraceae) from the Andes of Perú. Nordic Journal of Botany 20 (1): 47-49. 128. Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza UICN (2019). Criterios para la evaluación del estado de conservación de especies. Sede Mundial. Rue Mauverney 28. Suiza. 129. Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza UICN (2020). Informe anual. Sede Mundial. Rue Mauverney 28. Suiza. 130. APG IV. (2016). An update of the Angiosperm PhylogenyBIOLOGICAS Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Jounal of the Linnean Society 181(1): 1-20. doi: 10.1111/boj.12385. 131. Ulloa Ulloa, C.; J. Zarucchi & B. León. (2004). Diez años de adiciones a la flora del Perú: 1993—2003. Arnaldoa, Ed. Especial 7—242. 132. Ulloa Ulloa, C., Acevedo-Rodríguez, P., Beck, S., Belgrano, M. J., Bernal, R., Berry, P. E., Brako, L., Celis, M., Davidse, G., Forzza, R., Gradstein, R., Hokche, O., León, B., LeónYáñez, S., Magill, R. CIENCIASE., Neill, D. A., Nee, M., Raven, P. H., Stimmel, H., Strong, M. T., Villaseñor, J. L., Zarucchi, J. L., Zuloaga, F. O. & Jorgensen, P. M. (2017). How many vascularDE plant species occur in the New World. Science 358, 6370: 1614-1617. DOI: 10.1126/science.aao0398. 133. Ulmer T, MacDougal J (2004) Passiflora: passionflowers of the world. Timber Press, Portland, Oregon, 430 pp. 134. Uribe, L. (1955). Pasifloráceas y Begoniáceas de la Real Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada (1783-1816) [Pasifloraceae and Begoniaceae of the Royal Botanical Expedition of the New Kingdom of Granada]. Madrid, España: Ediciones Cultura Hispánica. 135.BIBLIOTECA Vargas JH, Consiglio T, Jørgensen PM, Croat TB (2004) Modelling distribution patterns in a speciesrich plant genus, Anthurium (Araceae), in Ecuador. Divers Distrib 10(3):211–216. 136. Vavilov. (1926). Studies on the origen of cultivated plants. Leningrado, Inst. Appl. Bot. Plant Breed.

137. Van Zonneveld M, Scheldeman X, Escribano P, Viruel MA, Van Damme P, et al. (2012) Mapping Genetic Diversity of Cherimoya (Annona cherimola Mill.): Application of Spatial Analysis for Conservation and Use of Plant Genetic Resources. PLoS ONE 7(1): e29845. doi:10.1371/journal.pone.0029845. 138. Weberbauer, A. (1945). El mundo vegetal de los Andes Peruanos. Ministerio de Agricultura. Lima., 201. 139. Yockteng, R., & Nadot, S. (2004). Phylogenetic relationships among Passiflora species based on the glutamine synthetase nuclear gene expressed in chloroplast (ncpGS). Molecular phylogenetics and Evolution, 31, 379-396. 140. Yockteng R, Coppens d’Eeckenbrugge G, Souza-Chies TT. (2011). Passiflora. In Wild crop relatives: genomic and breeding resources tropical and subtropical fruits (ed. C Kole). Berlin, Germany: Springer Verlag. 141. Zucolotto SM, Fagundes C, Reginatto FH, Ramos FA,BIOLOGICAS Castellanos L, Duque C, Schenkela EP. (2011). Analysis of C-glycosyl Flavonoids from South American Passiflora Species by HPLC-DAD and HPLC-MS. Phytochem. Anal. 2012, 23, 232– 239. doi: 10.1002/ pca.1348.

CIENCIAS

BIBLIOTECA

BIOLOGICAS

VIII. ANEXOS

CIENCIAS DE

BIBLIOTECA

Anexo 1. Índice de especies de la supersección Tacsonia por cada 10 km2 por área total de cada

CONDORCANQUI SANDIA SATIPO LAMBAYEQUE MARISCAL NIETO PIURA PARINACOCHAS BAGUA LA UNIÓN CAÑETE YAULI CARAVELÍ LIMA AREQUIPA HUAYTARÁ RIOJA SAN IGNACIO CARABAYA LUCANAS JUNÍN CONDESUYOS HAUYLAS CANDAVARE PUNO PATAZ PALLASCA PAUCAR DEL SARA SARA PARURO OYÓN HUARAL CHANCHAMAYO GENERAL SÁNCHEZ CERRO TARATA BIOLOGICAS AYMARAES YAUYOS HUANTA VILCASHUAMÁN CHUPACA LA CONVENCIÓN CANCHIS MARISCAL CACERES LAURICOCHA CAJABAMBA TRUJILLO LA MAR ANDAHUAYLAS HUAMALÍES MORROPÓN POMABAMBA BONGARÁ PASCO JAÉN CHINCHEROS CUTERVO

Provincias del Perú del Provincias OCROS TAYACAJA COTABAMBAS CIENCIAS CAJATAMBO CONCEPCION ABANCAY AYABACA SÁNCHEZ CARRIÓN HUANCAVELICA OXAPAMPA DE SAN PABLO LUYA GRAN CHIMÚ HUARI PACHITEA RECUAY QUISPICANCHIS HUAMANGA CORONGO BOLIVAR ANGARAES SANTIAGO DE CHUCO DOS DE MAYO ACOMAYO JAUJA AIJA AMBO SIHUAS SANTA CRUZ HUANCAYO HUARAZ PAUCARTAMBO HUAYLAS ANTA BOLOGNESI SAN MIGUEL CELENDÍN HUANCABAMBA BIBLIOTECAFERREÑAFE CHOTA CAJAMARCA HUAROCHIRÍ OTUZCO HUÁNUCO CALCA CARHUAZ CONTUMAZÁ CHACHAPOYAS TARMA CANTA CUSCO HUALGAYOC YUNGAY URUBAMBA 0.00 0.20 0.40 0.60 0.80 1.00 1.20 87Especies por cada 10 km2

provincia en el Perú.

Anexo 2. Número de registros por Departamento de la supersección Tacsonia en el Perú.

BIOLOGICAS

CIENCIAS

BIBLIOTECA

Anexo 3. Sinónimos y endemismo por especie de la supersección Tacsonia en el Perú.

Especies Endemismo Sinónimos Passiflora amazonica L. K. Endémica - Escobar

Passiflora anastomosans (Lamb. Endémica Tacsonia anastomosans Lambert ex DC. Ex Dc.) Killip

Passiflora cumbalensis (H. - Tacsonia cumbalensis Karst., Tacsonia Karst.) Harms glaberrima var. Cumbalensis Mast., Passiflora glaberrima var. Cumbalensis Tr. & BIOLOGICASPlanch., Passiflora Goudotiana Tr. & Planch., Tacsonia hederacea Mast., Tacsonia tungurahuae Sodiro., Tacsonia cyanea Sodiro., Tacsonia cyanea var. Insignis Sodiro., Tacsonia glaberrima var. Cumbalensis Mast., Passiflora ecuadorica Killip., Passiflora mesadenia Killip.

Passiflora cumbalensis Endémica Passiflora macrochlamys Harms. var. macrochlamys (Harms) L.K. Escobar CIENCIAS

Passiflora cumbalensis DE Endémica - var. Peruana L.K. Escobar

Passiflora cumbalensis Endémica Passiflora mesadenia Killip. var. mesadenia (Killip) L.K. Escobar

Passiflora glaberrima (Juss.) - Tacsonia glaberrima Juss. Poir BIBLIOTECA Passiflora gracilens (A. Gray) - Tacsonia gracilens Gray., Tacsonia Harms boliviana Rusby., Passiflora boliviana Harms.

Passiflora huamachucoensis Endémica - L.K. Escobar

Passiflora kuethiana B. Esquerre Endémica -

Passiflora lanceolata (Mast.) Endémica Tacsonia lanceolata Mast., Passiflora Harms acutissima Killip.

Passiflora mandonii (Mast.) - Tacsonia mandonii Mast., Passiflora Killip steinbachii Harms.

Passiflora manicata (Juss.) Pers. - Tacsonia manicata Juss., Passiflora manicata var. Communis HBK., Passiflora manicata var. Macrophylla HBK., Tacsonia manicata var. Macrophylla M. Roemer., Passiflora meridensis Karst., Passiflora rhodantha Harms.

Passiflora mathewsii (Mast.) - Tacsonia mathewsii Mast. Killip

Passiflora mixta L.f. - Passiflora longiflora Lam., Passiflora tacso Cav., Tacsonia mixta Juss., Tacsonia longiflora Pers., Tacsonia tacso Pers., Tacsonia speciosa HBK., MurucujaBIOLOGICAS speciosa Spreng., Tacsonia mixta var. Longiflora DC., Tacsonia quilensis Benth., Distephana quitensis M. Roemer., Tacsonia serrata Karst., Tacsonia mixta subsp. Tomentosa var. Speciosa Mast., Tacsonia mixta subsp. Quitensis Mast., Passiflora mixta var. Subquinqueloba Tr. & Planch., Tacsonia urceolata Mast., Tacsonia bicoronata Mast., Tacsonia mixta subsp. Normamlis Mast., Tacsonia mixta var. Bicoronata CIENCIASMast., Passiflora urceolata Killip.

Endémica Passiflora parvifolia (DC.) DE Tacsonia parvifolia DC., Passiflora Harms brachychlamys Harms.

Passiflora peduncularis Cav. Endémica Tacsonia peduncularis Juss., Murucuja peduncularis Spreng., Tacsonia peduncularis var. Dombeyana DC., Tacsonia Dombeyana M. Roemer.

Passiflora pinnatistipula Cav. - Tacsonia pinnatistipula Juss., Passiflora pennipes J.E. Sm., Passiflora chilensis Miers., Tacsonia micradena DC., Tacsonia pennipes M. Roemer., Tacsonia purupuru DC. Ex Mast.

PassifloraBIBLIOTECA runa L. K Escobar Endémica - Passiflora salpoense S. Leiva & Endémica Tacsonia mathewsii Mast. Tantalean

Passiflora tarminiana Coppens y - Passiflora mollissima (Kunth) L. H. V. E. Barney Bailet

Passiflora trifoliata Cav. Endémica Tacsonia trifoliata Juss., Tacsonia trigona DC.

Passiflora tripartita (Juss.) Poir. - Tacsonia tripartita Juss., Passiflora tomentosa Lam., Tacsonia mollissima HBK., Murucuja mollissima Spreng., Tacsonia mixta subsp. tomentosa Mast., Tacsonia mollissima var. glabrescens Mast., Passiflora tomentosa var. mollissima Tr. & Planch.

Passiflora tripartita var. - Tacsonia tripartita Juss., Passiflora azuayensis Holm-Niels. & tomentosa Lam., Tacsonia mollissima P. Jørg. HBK., Murucuja mollissima Spreng., Tacsonia mixta subsp. tomentosa Mast., Tacsonia mollissima var. glabrescens Mast., Passiflora tomentosa var. mollissima Tr. & Planch. Passiflora tripartita var. - Passiflora tomentosa Lam., Tacsonia mollissima (Kunth) Holm- mollissima HBK., Tacsonia mollissima Niels. & P. Jørg. var. glabrescens Mast., Passiflora tomentosaBIOLOGICAS var. mollissima Tr. & Planch. Passiflora tripartita (Juss.) - Tacsonia tripartita Juss., Passiflora Poir. var. Tripartita psilantha (SIDIRO) Killip. Passiflora trisecta Mast. - Passiflora thaumasiantha Harms.

Passiflora weberbaueri Harms Endémica -

Passiflora weigendii T. Ulmer & Endémica - Schwerdtferger

Passiflora x rosea (H. Karst.) - Poggendorffia rosea Karst., Tacsonia Killip, 1938 rosea Sodiro. CIENCIAS

BIBLIOTECA

Diversidad y distribución de la supersección Tacsonia del género Passiflora L. en el Perú.

BIOLOGICAS

CIENCIAS DE

BIBLIOTECA

BIOLOGICAS

CIENCIAS DE

BIBLIOTECA