DEPARTAMENTO ACADÉMICO DI BOTÁNICA TESIS TAXONOMÍA. MORPOIANÚA YANA'IUMÍA PECIOLAR DE LAS PASSIPlDRACIAE DI LA REGIÓN LAMBAYEQUE Y ZONAS ADYACENTESa
PARA OPrAR EL TÍTULO DE: LICENCIADO 111 BIOLOGIA"" - BOTANICA""
PRISIITADAPOR: , ,_ Bacb. 80- PAUL ESQUERRE IBAIIZ.
PATROCINADOR: M.Sc. COIISUELO ROJAS IDROGO
LAIIIA'fiQUI· PERÚ 2014 \\UIE\\IIEROUCA·U.\\\.P .R.G.
UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BOTÁNICA
TESIS
TAXONOMÍA, MORFOLOGIA Y ANATOMÍA PECIO LAR DE LAS PASSIFLORACEAE DE LA REGIÓN LAMBAYEQUE Y ZONAS ADYACENTES
Para optar el Título de: Licenciado en Biología - Botánica
PRESENTADA POR: Bach. BORIS PAÚL ESQUERRE IBÁÑEZ
JURADO- PRESIDENTE
JURADO- SECRETARIO
JURADO- VOCAL
-····-~ M.Sc. Consuelo Rojas Idrogo PATROCINADOR
Lambayeque- Perú 2014 UNIVERSIDAD NACIONAL PEDRO RUIZ GALLO
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE BOTÁNICA
TESIS
TAXONOMÍA, MORFOLOGIA Y ANATOMÍA PECIOLAR DE LAS PASSIFLORACEAE DE LA REGIÓN LAMBAYEQUE Y ZONAS ADYACENTES
Para optar el Título de:
Licenciado en Biología - Botánica
PRESENTADA POR: Bacb. BORIS PAÚL ESQUERRE ffiÁÑEZ
Aprobada por.
Dr. Guillermo Delgado Paredes JURADO- PRESIDENTE
Dr. Santos Llatas Quiroz JURADO- SECRETARIO
M.Sc Josefa Escurra.Puicón JURADO- VOCAL
M.Sc. Consuelo Rojas Idrogo PATROCINADOR
Lambayeque - Perú 2014 ......
DEDICATORIA
A mis padres Doris Ibáñez y Benito Esquerre por contribuir en mi formación académica a pesar de los obstáculos de diversa índole durante toda mi etapa universitaria, a mi hermano Renzo Esquerre, y a mi abuela Manuela Maldonado quien siempre me apoyó moralmente hasta los últimos días de su vida.
-..• ·
Boris AGRADECIMIENTO
A Dios, por otorgarme la salud cada día y permitirme regresar en buen estado de todas mis colectas que forjaron esta investigación.
A mi patrocinadora , mentora y amiga M.Sc. Consuelo Rojas Idrogo por haberme . instruido y apoyado desinteresadamente durante mi etapa universitaria en esta magnífica carrera de Botánica y haberme guiado en la presentación y realización de esta investigación.
Al Dr. Santos Llatas Quiroz y Dr. Leopoldo V ásquez Núñez, mis profesores, por afianzarme en la carrera de botánica en 1~ vocación de taxonomía y facilitarme muchas de las salidas de colecta de ésta investigación.
Al Dr. Guillermo Delgado Paredes y M.Sc Josefa Escurra Puicón por haberme afianzado en la propuesta de mi investigación y haberme facilitado el desarrollo de mi tesis en los ambientes y laboratorios del Área de Botánica , y a todos los docentes de Botánica que me encaminaron para concluir íntegramente· mi carrera.
A los especialistas Dr. John Mochrie MacDougal (Harris-Stowe State University),
Peter Moller Jorgensen(Missouri Botanical Garden) y Maximilian Weigend
(University of Bonn) expertos botánicos que sin su valiosa ayuda resolviendo dudas, revisando descripciones y propor?ionándome publicaciones y fotografias no disponibles afianzaron en mí el deseo de poder continuar mi especialización en la familia Passifloraceae. A Miguel Ibáñez Bellodas, mi tío, quien me hizo posible obtener la literatura más actual en el extranjero gracias a la cual pude estar al día en la temática de mi estudio.
De manera muy especial a rms compañeros Ruth Cavero Contreras, Luciana
Alarcón Bravo, Gabriela Torres Reaño y Yuriko Murillo Domen quienes estuvieron presentes en mis últimas colectas de material para la presente investigación apoyándome en la búsqueda y colecta de especies durante las expediciones después de ardúas caminatas que ahora dan fruto para la ciencia.
A todas las personas de los poblados visitados que de alguna forma me apoyaron en la ubicación y colecta de muestras a veces en zonas de dificil acceso. CONTENIDO
RESUMEN ...... ! ABSTRACT ...... 2 INTRODUCCIÓN ...... 3 l. ANTECEDENTES ·····················'········································································· 6 2. MATERIALES Y MÉTODOS ...... 15 Material Vegetal ...... 15 Otros materiales y equipos ...... 15 Metodología ...... 15 Identificación Taxonómica ...... 15 Anatomía Peciolar...... 17
3. RESULTADOS ...... 19 Área de Estudio ...... 19 Morfología y Taxonomía ...... 22
Diagnosis de la familia Passifloraceae ...... ~ ...... 23 Género Passiflora ...... 25 Clave para grupos infragénero en Passiflora ...... 30 Descripción de especies, subespecies y variedades presentes en Lambayeque Subgénero 1: Decaloba ...... 33
Passiflora suberosa ...... :...... ~··································· 33 Passiflora suberosa subsp. litoralis ...... 38
Passiflora sagasteguii ...... 44
Passiflora punctata ...... 46
Passiflora viridescens ...... 55
Passiflora cisnana ...... 60
Subgénero 2: Passiflora ...... 65 · Supersección Passiflora ...... 65
Passiflora foetida ...... 65
Passiflora foetida var. gossypiifolia ...... :...... 68
Passiflora aff.foetida ...... 73
Passiflora edulis ...... 77 Passiflora edulis f.jlavicarpa ...... 79
Passiflora aff. montana ...... 84
Passiflora ligularis ...... 88
Passiflora quadrangularis ...... 93
Supersección 2 Tacsonia ...... 98
Passiflora tripartita ...... 98
Passiflora tripartita var. mollissima ...... 99
Passiflora tarminiana ...... 105
Passiflora mathewsii ...... 11 O
Passiflora manicata ...... 115
Descripción de especies presentes en Zonas Adyacentes Subgénero 1: Decaloba ...... 120 Passiflora sp. ] ...... :...... 120
Passiflora sp. 2 ...... ;...... 124
Passiflora misera ...... 127
Subgénero 2: Passiflora ...... 132 Passiflora cumbalensis ...... 132
Passiflora cumbalensis var. peruana ...... 135
Clave taxonómica para determinar las especies de Passifloraceae ...... 140
Anatomía Peciolar ...... 142 Formato circular con un ligero achatamiento en la superficie adaxial ...... 145 Formato piriforme ...... -...... 146
Formato ligeramente lobulado ...... 148 ·
Formato lobulado·...... 152
Clave anatómica para determinar las especies de Passifloraceae ...... 158
4. DISCUSION ...... 161 5. CONCLUSIONES ...... 180 6. RECOMENDACIONES ...... 182 7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... : ...... 183 8. LINKOGRAFÍA ...... 196 9. ANEXOS ...... ·...... 197 Modelos anatómicos peciolares ...... 197 Abreviaturas de los herbarios físicos visitados ...... 200
Abreviaturas de las Áreas Naturales Protegidas mencionadas ...... 200
Rutas de las Expediciones realizadas ...... 201
Doble Coloración Fucsina Básica- Azul de Astra ...... 203
Terminología para entender la morfología en Passiflora ...... 204 INDICE DE FIGURAS
Fig. l. Mapa Político de la Región Lambayeque ...... 21
Fig. 2. Morfología floral de los cuatro subgéneros que conforman Passiflora ...... 29
Fig. 3. Passiflora suberosa subsp. litoralis ...... 42
Fig. 4. Distribución geográfica de Passiflora suberosa subsp. litoralis ...... 43
Fig. 5. Passiflora sagasteguii ...... 47
Fig. 6. Distribución geográfica de Passiflora sagasteguii ...... 48
Fig. 7. Passiflora punctata ...... 53
Fig. 8. Distribución geográfica de Passiflora punctata ...... 54
Fig.. 9. Passiflora viridescens ...... 58
Fig. 1O. Distribución geográfica de Passiflora viridescens ...... 59·
Fig. ll.Passiflora cisnana ...... 63
Fig. 12. Distribución geográfica dé Passiflora cisnana ...... ,...... 64
Fig. 13. Passiflorafoetida var. gossypiifolia ...... :...... 71
Fig. 14. Distribución geográfica de Passiflorafoetida var. gossypiifolia ...... 72
Fig. 15. Passiflora a:ff.Joetida ...... ,.: ...... 75
Fig. 16. Distribución geográfica de Passiflora a:ff.foetida ...... 76
Fig. 17. Passiflora ed:ulis fjlavicarpa ...... 82
Fig .. 18. Distribución geográfica de Passiflora edulis f.jlavicarpa ...... 83
Fig. 19. P assiflora a:ff. montana.······ ...... •...... ~ ...... ~ ... 86
Fig. 20. Distribución geográfica de Passijlora aff. montana...... 87
Fig. 21. Passiflora ligularis ·······················································································:···· 91 Fig. 22. Distribución geográfica de Passiflora ligularis ...... 92
Fig. 23.Passiflora quadrangularis ...... ;...... ~-:: ...... 96
Fig. 24. Distribución geográfica de Passiflora quadrangularis ...... 97
Fig. 25. Passiflora tripartita var. mollissima ...... ~ ...... 103
Fig. 26. Distribución geográfica de Passiflora tripartita var. mollissima ...... 104 Fig. 27. P assiflora tarminiana ...... 108
Fig. 28. Distribución geográfica de Passiflora tarminiana ...... 109
Fig. 29. Passiflora mathewsii ...... 113
Fig. 30. Distribución geográfica de Passiflora mathewsii...... 114
Fig. 31. Passiflora manicata ...... 118
Fig. 32. Distribución geográfica de Passiflora manicata ...... 119
Fig. 33. Passiflora sp. 1 ...... , ...... ,.,::_;-_.. •.>·:~ ...... 122 /~ r• "' __ , h#.·¿jf:_¡\\·i-_-. l""(~~~~'·· ·~·"'· 0 F1g.• 34 . L a fl or bl anquecma• t1p1ca• d e P asszifl ora m• decora ...... ,-:.,;r:.,;<,\e~ ...... el/•'' ~; .. ;~ ...... 122 . . . . ' ' . lii .... , :, __ \ ·,, F1g. 35. D1stnbuc10n geografica de Passiflora sp. 1 ...... ¡;;·.; ...~ .• ~:-~<:·:: .. :..... ::·:; ..... 123
1,:"'=, '; • •. ~-::.-. ,. \/'•' .. _' <; ... ,~~// Fig. 36. Passiflora sp. 2 ...... ·., ..."...... _.·.:.J·>: ...... 125 ',>" --~ -:--~:-·::, ~~:.:. _-_...... · Fig. 37. Distribución geográfica de Passiflora sp. 2 ...... :...... 126
Fig. 38. Hábito de Passiflora misera ...... 130
Fig. 39. Flor y fruto de Passiflora misera ...... 130
Fig. 40. Distribución geográfica de Passiflora misera ...... 131
Fig. 41. Hábito y flores de Passiflora cumbalensis var. peruana en Miracosta ...... 137
Fig. 42. Hábito y flores de Passiflora cumbalensis var. peruana en Udima y Culdén 137
Fig. 43. Hábito y flores de Passiflora cumbalensis en Huambos ...... 138
Fig. 44. Hábito de Passiflora cumbalensis en La Palma, Chota ...... :...... 138
Fig. 45. Distribución geográfica de Passiflora cumbalensis var. peruana ...... 139
Fig. 46. Células cuadrangulares monoestratificadas en la epidermis, colénquima angular (A) y presencia de tricomas glandulares de estructura compleja (B) en especies de Passiflora (1 00 X)...... 144
Fig. 47. Colénquima angular o convexo (A) y haces colaterales abiertos con presencia de metacámbium (B) en especies de Passiflora (lOOX) ...... 144
Fig. 48. Sección transversal media de peciolo en Passiflora aff.joetida (A), Passiflora foetida var. gossypiifolia (B), Passiflora ligularis (C) y Passiflora aff. montana (D) ...... _...... ~ 147
Fig.49. Sección transversal media de peciolo en Passiflora manicata (A), Passiflora punctata (B), Passiflora cisnana (C) y Passiflora tarminiana (D) ...... 150
Fig.50. Sección transversal media de peciolo en Passiflora suberosa (A) y Passiflora sagasteguii (B) ...... 151 Fig.51. Sección transversal media de peciolo en Passiflora edulis (A), Passiflora viridescens (B), Passiflora mathewsii (Distrito Kañaris) (C) y Passiflora mathewsii (Distrito Ink:awasi) (D) ...... 154
Fig.52. Sección transversal media de peciolo en Passiflora tripartita var. rnollissima (A), Passiflora quadrangularis (B), Passiflora cumbalensis var. peruana (C) y Passiflora sp. 1 (D) ...... 156 INDICE DE TABLAS
Tabla l. Resumen de los grupos de Passiflora y sus especies presentes en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes ...... 32
Tabla 2. Resumen de la anatomía peciolar en las especies de Passiflora presentes en -la Región Lámbayeque y Zonas Adyacentes ...... ~ ...... 157 - 1-
RESUMEN
Se presenta un estudio taxonómico y anatómico de las Pasifloráceas de la Región
Lambayeque y zonas adyacentes con la Región Piura (Distri1o de Huarmaca) y Región
Cajamarca (Distritos de Miracosta, Tocmoche, Catache, y La Florida) en base a muestreos botánicos realizados entre los años 2008-2014, y a una exhaustiva revisión de material bibliográfico, material herborizado en los herbarios PRG, HUT, CPUN, HUP, y de las bases de
datos de colectas botánicas virtuales Neotropical Herbarium Specimens (The Field Museum),
TROPICOS (Missouri Botanical Garde~), Herbarium Catalogue (Kew Royal Botanic Gardens),
ATRIUM (Botanical Research Institute of Texas) y The C.V.Starr Virtual Herbarium (New
York Botanical Garden); habiéndose determinado estrictamente para la propia Región
Lambayeque un total de 15 taxa y 4 taxa de posible presencia en territorio lambayecano · hallados en las zonas adyacentes en las región Cajamarca y Pi~ de los cuales 11 se reportan por primera vez y 2 sop endémicos del país. Para cada taxa se indica el hábito, indumento, características foliares, brácteas, flores, frutos y semillas; distribución geográfica, ecología, posibles usos, status poblacional, conservación , observaciones y exsiccatas. Se complementa esta investigación con la anatomía peciolar donde se reportan diferencias a nivel de la forma del contorno, los estratos del colénquima y especialmente en la disposición y número de haces vasculares en la estela en la mayoría de especies testeadas en este ensayo. Se presen1a; una discusión de los resultados taxonómicos y anatómicos y también confrontando opiniones de algunos investigadores, así como algunos cambios taxonómicos que están por suceder. - 2-
ABSTRACT
A taxonomic and anatomical study about Passionflowers family is presented, to
Lambayeque Region and adjacent areas with Piura Region (Huarmaca District) and Cajamarca
Region (Miracosta, T oc moche, Catache and La Florida Districts) based on botanical surveys conducted between years 2009-2014 , and a thorough review of bibliograpbic material , '. herbarium material at PRG , HUT , CPUN , HUP herbariums, and databases Neotropical
Herbarium Specimens (Field Museum ofNatural History), TROPICOS ( Missouri Botanical
Garden) , Herbarium Catalogue (Kew Royal Botanié Gardens) , A TRIUM ( Botanical Research
Institute ofTexas) and The CV Starr Virtual Herbarium (New York Botanical Garden), having determined strictly for self Lambayeque Region a total of 15 taxa and 4 taxa of possible presence in Lambayeque territory found to adjacent areas in Cajamarca and Piura regions , 11 were reported for the first time and 2 are endemic to .the country. For each taxa indicated the habit, indument , leaf characteristics , bracts , flowers , fruits and seeds; geographical distribution , ecology, possible uses , population status , conservation , some observations and exsiccatae. This investigation is supplemented with the petiole anatomy, where differences are reported ,at the form of petiole contour , collenchyma strata and especially in the arrangernent and number of vascular bundles in the stele, in all rnost species tested in this assay .A discussion of the taxonomic and anatomical results is presented and confronting opinions of sorne researchers, and sorne taxonomic changes that are happening. - 3-
INTRODUCCIÓN
Las pasifloráceas constituyen una familia de mediano tamaño en la flora peruana; fue creada por Roussel en 1806 en su obra Flore du Calvados siendo corregida mas adelante por A.L. de Jussieu. Actualmente la familia es tratada en sentido amplio incluyendo a
Turneráceas y Malesherbiáceas según las últimas investigaciones basadas en estudios moleculares quedando las Pasifloráceas sensu lato representadas en las Subfamilias
Malesherbioideae , Passifloroideae (pasifloráceas clásicas) y Turneroideae (Bremer et aL, 2009; Tokuoka ;2012).
Las pasifloráceas clásicas comprenden una gran diversidad morfológica y fitogeográfica, lo que ha sido motivo de que haya sido ampliamente estudiada por aficionados, naturalistas y botánicos de todo el mundo. Agrupa alrededor de 17 géneros y
630 especies aproximadamente (Holm-Nielsen et a/.,1988) distribuidas en las zonas tropicales de América, África ,Sudeste Asiático y Oceanía.
El aspecto más característico de este grupo vegetal lo constituye la estructura de sus flores. Los antiguos exploradores españoles las llamaron "las flores de la pasión" por la relación que ellos veían entre estas extrañas flores y los elementos de la pasión de Cristo: la corona florál representaba la corona de espinas, los estigmas de la flor se asimilaron a los tres clavos, el androginóforo a la columna de· flagelación y los zarcillos a los látigos; incluso en la hoja vieron la lanza con que se hirió el costado de Cristo (Uribe, 1955;
Escobar, 1988). De aquí proviene el nombre de la familia y del principal género
(Passifloraceae y Passiflora). -4-
Dentro de la familia, el género Passiflora tiene relaciones muy importantes con otros seres vivos: relaciones interespecíficas planta- animal y planta- insecto. Y son éstas las causantes de la gran diversidad morfológica que posee, especialmente la gran presión ejercida por sus herbívoros, las mariposas de la subfamilia Heliconiinae (Lepidoptera:
Nymphalidae) lo que ha conllevado a una evolución con tácticas morfológicas y químicas para evitar esa plaga (Gilher-4 1982). Además posee una gran adaptabilidad conjunta con sus polinizadores (Sazima, 1978; Büchert & Mogens, 2001)" e invertebrados protectores
(Leal et al, 2006) al haber desarrollado diversidad morfológica en sus estructuras florales y vegetativas que favorecen su reproducción y establecimiento en el medio .
La importancia de la familia radica también en su principal género: Passiflora el cual posee una variedad de especies con frutos comestibles por el hombre por lo que son comercializados en todo el mundo, siendo los más conocidos el "maracuyá", "curuba",
'~tumbo", "poro poro", "granadilla", "badea", ''tacso", entre otros. Las plantas poseen también un enorme número de metabolitos secundarios como flavonoides ( Li et al., 2011;
Zucolotto et al.,2012), plastoquinonas (Griffith et al., 1966 citado por MacDougal ,1983), cumarinas (Ulubelen et al., 1981 citado por MacDougal, 1983) y otros alcaloides poco conocidos aún en estudio los cuales poseen una utilidad farmacológica con variadas propiedades terapéuticas (Soulimani et al.,1997). Cabe agregar también la importancia como planta ornamental que representan las pasifloras por la belleza de su flor y su hábito trepador, por lo, que mundialmente los más grandes jardines botánicos del mundo poseen estrictamente una colección de plantas de esta familia , asi mismo son más cada año los conservatorios y coleccionistas privados adictos a las pasionarias los cuales han desarrollado métodos para hibridizar especies ·silvestres y obtener plantas con flores maravillosas (Vanderplank,1996). -S-
En el Perú la familia ha sido revisada muy superficialmente (Killip 1938,1941) y sólo dos grupos dentro de Passiflora han sido estudiados en las dos últimas décadas ( Skrabal et al., 2001; Boza,en prensa) pero si ha sido muy colectada por varios botánicos y naturalistas que se dieron un recorrido por el Perú con el fm de estudiar la flora del neotrópico. Sin embargo, a pesar de los estudios más actuales aún no se conocen a todas las pasifloráceas de la flora lambayecana, lo que amerita un estudio amplio, y minucioso.
El objetivo fundamental del presente trabajo fue investigar qué grupos taxonómicos componen las Passifloraceae de la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes con sus respectivas especies así como detenninar a través de la anatomía peciolar los caracteres que podrían servir como marcadores taxonómicos auxiliares que complementen la descripción morfologíca de las especies. - 6-
l. ANTECEDENTES DE ESTUDIO
En la zona de estudio, trabajos referentes a la familia o afines son muy escasos y casi
nulos sin embargo, en otros países se ha dado gran importancia a esta familia llegándose
incluso 3:. domesticar especies silvestres con fines ornamentales y a generar híbridos, a
partir de las especies nativas y cultivadas. Es recién cuando se está prestando atención en
Latinoamérica a esta familia conocida como las "pasionarias".(Vanderplank,1991).
Inicialmente las Passifloraceae fueron referidas informalmente por el cronista Cieza de
León (1553), quien en su "Parte Primera de· la Crónica del Perú" menciona el uso
comestible de un fruto de buen sabor y muy oloroso, al que los indígenas llamaban
. "granadilla". La primera referencia taxonómica fue dada por Monardes (1569) en las
llamadas "Indias occidentales" de ese tiempo.
En el mundo entero surgieron con el avance de la botánica numerosas descripciones y
publicaciones abordando las especies tropicales de Passifloraceae. Estos estudios se
fortalecieron más cuando se empezaron a realizar los proyectos de estudio sobre las floras ·
de cada país, en especial de aquellos pertenecientes al neotrópico. Asi se tiene que Holm
Nielsen et aL (1988) descnoen en el proyecto de Flora del Ecuador a la fámília
Passifloraceae detallando claves para los géneros y especies presentes así como
publicando nuevas especies para la ciencia.
En Europa, Vanderplank (1991) realiza un trabajo referente a la familia y pone énfasis
·en su uso como recurso ornamental, al plantear técnicas de cultivo, de hibridación,
obtención y descripción de varios cultivares. En Brasil Cervi (1992,1994 y 1997) plantea y
propone secciones en el género Passiflora L. llegando a publicar numerosas especies. -7-
En el continente asiático Wang et al. (1999) presenta la familia Passifloraceae para el
compendio Flora of China describiendo y proponiendo claves para un total de 20 especies
indicando también su distribución en otros países del Sudeste Asiático.
En Colombia, se realizó un inventario de la familia Pasifloráceas, donde Hernández &
Bernal (2000) elaboran un listado taxonómico producto de la revisión de material en
herbarios ,bases de datos virtuales y material publicado; ordenando las especies y
detallando información de cada una de ellas como su región biogeográfica, su distribución
departamental, altitud y algunas observaciones.
En Argentina Deginani (2001) presenta la revisión taxonómica del género Passiflora
para ese país, revelando un estudio muy completo de sus especies, proporcionando claves
dicotómicas así como insertando en la descripción un rasgo poco estudiado para diferenciar
especies como es la semilla. Por otro lado Porter-Utley (2003) revisa la Supersección
Cieca, un grupo de especies dentro del género Passiflora L. distÍi.buidas en todo el
neotrópico americano, reordenando los taxones, y proponiendo nuevo status para algunos,
. así como nuevas especies.
Ocainpo et al. (2007) realizan una nueva revisión de la lista de Pasifloráceas
colombianas determinando que 22 especies producen fruto comestible y 3 especies están
extintas. Además proponen la conservación de la riqueza amenazada y de· su hábitat.
Durante la compilación de las Passifloraceae para el Catálogo de Plantas Vasculares de
Bolivia , Jorgensen & Vásquez (2009) realizan la revisión de dos grupos dentro del
género Passi.flora, las secciones Insignes y x Jnkea, donde también se compila el resto de
especies pertenecíentes a estos grupos, que están presentes en el Perú.
Las publicaciones de pasifloráceas peruanas colectadas por exploradores extranjeros comenzaron con Linnaeus (1753) con la publicación de Passiflora punctata. Luego -8- apareció Cavanilles (1799) ·publicando Passijlora peduncularis y más tarde se publicó
Passiflora guazumaefolia, P. ligularis y P. glaberrima (Tacsonia glaberrima originalmente) por Jussieu en 181 7 (Killip, 1938).
Posteriormente Humboldt, Bonpland y Kunth en 1817 publicaron especies nuevas a partir de colecciones peruanas entre las que cuenta Passiflora menispermifolia. Luego M.
Masters en 1872 publicó Passiflora lobbii y P. mathewsii . Otro botánico notable fue
Harms quien contribuyó con 5 especies peruanas más para la familia (Macbride,1941) .
Las primeras categorías infragenéricas para Passijlora L. basadas en patrones morfológicos como marcadores para la clasificación de la familia fueron reportados por De
Candolle (1822, 1828); Masters (1871) y Harms (1893,1925).
Años después Killip (1938) presenta una monogra:fia donde abarca a todas las especies de pasifloráceas del Neotrópico publicadas hasta 1938. Basándose especialmente en los trabajos de Masters y Harms, Killip se afianza más en el género Passiflora L. y propone un nuevo criterio de clasificación con 24 subgéneros publicando a la vez varias especies, contabilizándose 8 taxones nuevos para el Perú. Sin embargo, muchos de los grupos infragénero que él publicó fueron invalidados (reglas actuales del Código Internacional de
Nomenclatura Botánica) y en su publicación no se apreció ningún dibujo botánico que aclare la descripción de las especies tratadas.
El primer trabajo detallado para géneros y especies peruanas es el presentado por Killip en el compendio Flora of Peru publicado por Macbride (1941), quien encargó a Killip preparar la revisión de las pasifloráceas para la flora nacional, estableciendo distribución y claves para determinar géneros y especie$, así como la descripción de cada taxón, resultando unas 70 especies aproximadamente para el Perú. En su gran obra El Mundo
Vegetal de los Andes Peruanos Weberbauer (1945) distribuye en el Perú un total de 24 -9-
especies fitogeográficamente, la mayor parte dispersas en zonas de ceja de selva, llanuras
amazónicas y valles interandinos.
A finales de la década de los años 80, Escobar ( 1986,1987,1988 y 1989) pone especial
atención a varios grupos sudamericanos muy notables en Passiflora L. : las supersecciones
Rathea, Manicata, Distephana, y en especial Tacsonia (en su tiempo subgéneros)
estableciendo claves para su determínación y publicando nuevas especies y variedades.
Entre los taxones nuevos se destacan P. amazonica, P. pascoensis, P. cumbalensis var.
macrochlamys, P. cumbalensis var. mesadenia y P. cumbalensis var. peruana propias del
Perú.
Sagastegui & Dillon (1991) realizan un inventario floristico en territorio peruano, en el
Bosque Monteseco, Departamento de Cajamarca, mencionando a P.rubra, P. cumbalensis
var. peruana, P. indecora, P. misera y P. mollissima como integrantes de la flora de esta
zona.
Uno de los trabajos importantes de registro y distribución de especies para la flora del
Perú, después de Macbride lo constituye el de Brak~ & Zarucchi (1993) donde
distribuyen a las Passifloraceae por todo el territorio nacional, por departamentos,
determinando sólo para el Departamento de Lambayeque dos especies, revelando así el poco conocimiento del género en este departamento.
Uno de los grupos menores en el Perú, pero no menos importantes, es el subgénero
Astrophea, que como parte de Passiflora L. alberga arbolillos y arbustos, así como
·robustas lianas, todos como componentes de la ceja de selva y de las selvas inundadas; grupo donde Escobar (1994, inéd.) realizó estudios y estableció una clave para determinar secciones dentro de esta categoría. ~ 10 ~
En la Región Cajamarca, se han reportado la presencia de P. lobbii y P. viridescens en
un inventario florístico realizado en el bosque Cachil (Sagástegui et.aL, 1995) ,
P.viridescens, es una especie también colectada en Lambayeque (Jorgensen &
MacDougal, 1997).
Skrabal et al. (2001) mencionan en su lista de material revisado durante un estudio
infragenérico de Passiflora L. en el Perú a Passiflora sagasteguii como integrante de la
flora del norte del país, publicándola y reportándola por primera vez.
Muchas dudas y otros características que no habían sido consideradas desde 1938, han
podido ser resueltas casi en su totalidad con la nueva clasificación infragenérica de
Feuillet & MacDougal (2004), reordenando en su totalidad el género Passiflora L.
quedando reducidos los 24 subgéneros de Killip (1938) a sólo 4, siendo éstos Astrophea,
Deidamioides, Decaloba y Passiflora. Ulmer & MacDougal (2004) en su .obra
Passiflora: ~assionflowers of the World detallan esta nueva clasificación, así como una
recapitulación de cada subgénero, describiendo a las especies más representativas, muchas
de las cuales se hallan presentes en Perú; así también las presentan como un recurso
_ ornamental para cultivo, algunas técnicas de siembra y cruzamiento, para obtener híbridos
interespecí:ficos.
Adicionalmente· se tiene registros donde se, agregan numerosos taxones nuevos,
mencionándose 11 nuevos taxa de Passiflora L. para la flora Peruana (Ulloa et al~, 2004).
León & Jorgensen (2006) presentan en la obra El Libro Rojo de las Plantas Endémicas
del Perú a las passifloráceas con un total de tres géneros y 95 especies, de las cuales 24 y
siete taxones subespecíficos se consideran endémicos para el Perú .
Los últimos datos sobre Passiflora L. en el país constan en una revisión del género para
la región Cusco por Tito & Vargas (2008) registrando 45 especies, después de las 24 que -11-
anunciaron Macbride, 1941 y Brako & Zaruccb_41993; ampliando a la vez el rango de
algunas especies que sólo se reportaban como propias de otras localidades, y registrando_
una nueva especie para el país, Passiflora venusta R.Vásquez & M. Delanoy, antes
considerada endémica para Bolivia.
Además se ha llevado a cabo la revisión de la sección Xerogona, un subgrupo dentro de
Passiflora L. y se han propuesto claves, nuevas especies y cambios nomenclaturales
(Boza, 2014 en prensa).
Dentro del conjunto de áreas del conocimiento y ramas de la botánica utilizadas para
auxiliar a los sistemas de identificación y determinación taxonómica, figura la anatomía
vegetal. Existen una orientación cada vez más necesaria, de utilizar ciertos órganos y
tejidos, cuyo diseño o arquitectura presente estabilidad permanente y que puedan ser
utilizados como marcadores taxonómicos dentro de un género; sobre todo, en aquellas
familias donde sus componente~ presentan cierta sensibilidad a los cambios
edafoclimáticos o ambientales, manifestando variaciones en-la forma, color y- accesorios de
sus hojas. Estas ·variaciones, pueden conllevar a errores en la determinación _e
identificación taxonómica de los vegetales; sin embargo, los estudios realizados a nivel
anatómico, han ayudado a determinar satisfactoriamente o corroborar los resultados en
trabajos de taxonomía vegetal.
Los estudios a nivel anatómico, actualmente han tomado gran importancia como
auxiliares en la taxonomía vegetal. En muchas familias, existen serios problemas de
similitud o diferencia en los órganos vegetativos de manera temporal y espacial entre sus
miembros, hecho que muchas veces se atribuyen al hábitat donde se desarrollan, conllevando muchas veces a errores en la determinación taxonómica. - 12-
Uno de los primeros tra:Bajos· a ni:Vel anatómi~2 en Passifloraceae fue ejecutado por
Metcalfe & Chalk (1957) donde se considera que los tricomas así como la disposición del cilindro vascular en el tallo ofrecen la posibilidad de diferenciar especies dentro de sus géneros. La ausencia o presencia de anillos de crecimiento, poros, la posición de los elementos del cilindro vascular, las características del parénquima y el desarrollo anómalo de tejidos a nivel caulinar, son detalles que pueden también ayudar a diferenciar géneros dentro de la familia (Ayensu & Stern, 1964).
Un. aspecto interesante que ha llamado la atención en las Passifloraceae a los investigadores es la: presencia de glándulas nectaríferas, tanto en las flores como en las
·hojas, es por ello que se han realizado estudios en algunas especies del género, con un abordaje en cuanto a su origen y función (Cusset, 1965,1968, Durkee et al. ,1981,1982), así como en su morfo-anatomía (Jáuregui et a/.,2002), además se ha llegado a formular una base de terminología para las estructuras florales y vegetativas muy acertada hasta hoy
(Tillett,l988).
La anatomía de hoja en Passifloraceae también ha sido abordada, como lo demuestran los estudios ·realizados eri Passiflora actinia Hooker, observándose características significativas a nivel de la epidermis, al presentar una forma típica de las células, la cutícula y estomas, el mesófilo con contenido de drusas y la disposición de los paquetes vasculares (Beraldo & Kato ,2008), o el caso de· Passiflora guazumaefolia Juss y
Passiflora aff ti/iaefolia L., especies venezolanas donde la anatomía ·caulinar y peciolar parece tener un valor taxonómico (García et a/.,2008).
Por otro ·lado, existen especies de comportamiento ambiental especial que merecen mucha atención, porque en algunos casos pueden mostrar sensibilidad a la disponibilidad de luz en relación a una· determinada fase de su desarrollo, adoptando cierta morfología -13- variegada respecto a la síntesis o ausencia de clorofila en la zona de la nervadura central de la hoja, pudiendo inducir a errores en la determinación taxonómica, tal como sucede con
Passiflora punctata L. (Esquerre, 2012) .
. En especies del género Lupinus, se remarca la importancia del sistema vascular del peciolo, que bien podría utilizarse como marcador taxonómico, al mostrar una disposición vascular diferente en cuatro especies estudiadas (Zamora-Natera & Terrazas, 2012), así como en los estudios realizados en 15 especies de Papilionoideae-Fabaceae, donde además del sistema vascular, se toman en cuenta las presencia de fibras y cristales ( Heneidak: &
Shaheen en Akcin et aL, 2011 ); en esta misma familia también se reporta a cinco especies del género Senna, donde se indica no haber diferencias tan remarcables ( Unamba et al.,
2011); sin embargo, se menciona que los cortes realizados se realizaron a una misma distancia def nudo en cada una de las especies. Por otro lado, al examinar algunas especies de Lamiaceae, se concluye que la forma que presenta el peciolo en sección transversal, proporciona valiosa información, al mostrar un clara diferencia en la arquitectura del sistema vascular que presenta cada especie (Akcin etal., 2011).
En especies arbóreas, también se han realizado estudios anatómicos a nivel de peciolo, como lo demuestran los trabajos realizados en cuatro especies de Citrus (Ogundare &
Saheed, 2012). Se destaca además que otro elemento valioso que puede ser considerado es el colénquima presente en la estructura peciolar, además del sistema vascular; Las
Bombacaceae, no han sido ajenas a este abordaje, siendo en estas especies donde se ha realizado una clara delimitación sobre las zonas de corte, recomendándose el tercio medio para tal efecto. La zona media se considera la más apropiada, puesto que en la zona basal el sistema vascular presenta haces dispersos y en la zona terminal el sistema vascular se ha constituído en un anillo compacto (Zamudio & Ríos, 1987). En el caso de la familia
Lauraceae, en el género Ocotea, también se reportan estudios similares a las - 14-
Bombacaceae, donde se puede deducir claramente que también existe una marcada
diferencia estructural anatómica de la zona media del peciolo de las cuatro especies estudiadas. Sumándose a la arquitectura del tejido vascular, se encuentra la distribución y
estratificación del· tejido colenquimático dentro del diseño peciolar. (Santos & De
Oliveira, 1995).
. ·' ~ 15 ~
2. MATERIAL Y MÉTODOS
3.1. Material vegetal
El material vegetal estuvo constituido por ejemplares de 18 especies de Passifloraceae, colectadas en la región Lambayeque y zonas aledañas a la región.
3.2. Otros materiales y equipos
Fueron utilizados materiales y equipos que frecuentemente se utilizan para trabajos de taxonomía vegetal, desde la colección hasta la herborización y observaciones tridimensionales en microestereoscopio Motic. Esto permitió el análisis de cada uno de los
órganos vegetativos y florales de las plantas colectadas .
. En el caso de los estudios anatómicos, fue necesario disponer de materiales elementales, que normalmente se utilizan para la obtención de cortes finos, dar un tratamiento a las muestras y la observación correspondiente en microscopio Labomed. Para el registro de imágenes en ambos casos fue utilizada una cámara digital Canon Powershot A495.
3.3. Metodología
Identificación Taxonómica a. Recopilación de información ·
Fue revisada a profundidad toda la bibliografia correspondiente a la temática en estudio . . usando recursos fisicos y virtuales; así mismo, fueron realizadas visitas a los herbarios fisicos PRG (Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo), HUT (Universidad Nacional de
Trujillo) ,CPUN (Universidad Nacional de Cajamarca) y HUP (Dr. Santos Llatas Quiroz) - 16-
donde se recopiló la información disponible sobre las especies de la familia Passifloraceae;
así como lugares de colecta registrados hasta entonces.
Fueron revisadas también, las floras regionales e inventarios botánicos a través de
bibliografía disponible, herbarios virtuales como: Neotropical Herbarium Specimens (Field
Museum of Natural History ), A TRJUM (Botanical Research Institute of Texas) , The
C.V.Starr Virtual Herbarium (New York Botanical Garden) , Herbarium Catalogue (Kew
Royal Botanic Gardens), la base de datos online TROPICOS (Missouri Botanical Garden) y
consultas a especialistas.
b. Rutas de colectas botánicas
Luego de disponer las respectivas referencias de colectas por trabajos ya realizados,y
revisiones en herbarios se procedió a elaborar los siguientes itinerarios de colecta (ver
Anexos) resultando un total de 37 visitas a variadas zonas de la región Lambayeque y áreas
adyacentes en distintas épocas del año en el período 2008-2014.
En cada uno de ·estos lugares se realizaron muestreos, tomando datos correspondientes al
entorno de la planta completa, ubicación, nombre del lugar y altitud; así como el
correspondiente registro en fotografías. Fueron colectadas algunas ramas florales para
herborización, material que posteriormente fue depositado en el herbario PRG y que también
está siendo preparado para su distribución en otros herbarios nacionales, constituyendo esto
una evidencia de la investigación.
c. Procesamiento del material colectado
El material colectado fue llevado al Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales y
Recursos Genéticos de la Facultad de Ciencias Biológicas-UNPRG. Cada planta colectada
·en cada una de las rutas de colecta, fue sometida a una. minuciosa revisión de las -17-
estructuras vegetativas, flores y frutos. Registrando una detallada descripción a simple vista
y/o empleando un microestereoscopio.
Haciendo uso de estiletes y pinzas se tomaron los datos necesarios de las estructuras
vegetales que no se aprecian a simple vista, en menor y mayor aumento. Todos los datos
morfológicos, fueron registrados en fotografias para las ilustraciones respectivas. En
algunos casos se tomaron las medidas de algunas estructuras haciendo uso de una regla o
papel milimetrado.
Anatomía peciolar
a. Colecta del material
Para el trabajo en el abordaje anatómico de peciolos, fueron colectadas ramas
terminales con 1O nudos preferentemente, con o sin flores y conservadas frescas para su
· · traslado al laboratorio. Para ello fueron acondicionadas en papel periódico húmedo en cajas
tecnopor para conservar la humedad.
b. Tratamiento del material
Fueron seleccionadas hojas del séptimo nudo de las ramas colectadas, de cada uno de
los especímenes y se seleccionó la zona media del peciolo de cinco hojas de ramas
diferentes.
Con auxilio de hojas de afeitar fueron realizados cortes transversales a mano libre para
obtener muestras muy fmas, este material fmo fue posteriormente selec~ionado y sometido a
tratamiento de Doble coloración con Azul de Astra y Fucsina Básica (Kraus y Arduin;
1997) (ver Anexos). En algunos casos se realizó un montaje permanente del material en
. resina y en otros casos se realizó un montaje temporal en glicerina. -18-
Los datos fueron registrados en fotomicrografias utilizando una cámara Canon
Powershot A495. -19-
3. RESULTADOS
3.1.Area de estudio
El área que comprende la presente investigación corresponde al territorio de la Región
Lambayeque, situado en el noroeste del Perú entre los 5° 29' LS (Cerro Ñaupe) hasta los
7° 10' 27" LS en Punta Chérrepe; y desde los 80° 37' 24" LO (Provincia de
Lambayeque ), hasta los 79° 07' 29'' LO; además como "zonas adyacentes" de ha tomado ciertas zonas fronterizas de la Región Lambayeque con la Región Piura, como el Distrito de Huarmaca y con la Región Cajamarca, los distritos de Catache, Tocmoche, Miracosta y
La Florida (Fig. 1).
El relieve de la región Lambayeque es muy variado con niveles altitudinales que van desde el nivel del mar hasta los 4060 msnm (Laguna Minas, al E de Inkawasi). La parte baja está constituida por el litoral marítimo seguido por planicies costeras con algunas geoformas y la zona desértica muy bien diferenciada en dos sectores de norte a sur: el
Desierto de Sechura que viene desde Piura ingresando por el distrito de Olmos fmalizando aproximadamente en Reque y el Desierto de Lagunas cubriendo gran extensión de los distritos sureños fmalizando al sur en la Punta Chérrepe. Posteriormente se continúan llanuras denominadas pampas (como las Reque y Chaparrí) hasta toparse con los contrafuertes andinos conforme se avanza al Este (Distritos de Chongoyape, Oyotún y
Olmos) hasta continuar con la zona andina de los distritos de Salas, Inkawasi y Kañaris.
Con respecto a las zonas de influencia climática la región está dominada por la cuenca del Océano Pacífico sin embargo la parte noreste en el Distrito de Kañaris se vé influenciada por la cuenca del Atlántico debido a la entrada de los frentes orientales amazónicos por la menor altitud de los Andes en el Abra Porcuya. La cobertura vegetal -20- también es variada, la zona costera está constituida por las comunidades litorales halofiticas, humedales costeros , el bosque seco, herbazales, matorrales, la vegetación ribereña, las formaciones lomales, conforme se asciende aparecen las comunidades de cactáceas columnares y las epífitas, así como el monte espinoso. La zona andina posee bosques secos montanos nublados estacionales y páramos. Existe además una zona que se aproxima a la Ceja de Selva Amazónica en el distrito de Kañaris, conformada por bosques de neblina permanentes siempre húmedos y también la ocurrencia de humedales de mQntaña. - 21-
PIURA
¡--:~~~·:~-;~=;i4~-:-:::;.- : ,1... -...... /
L.'l!mTL"TO GEOGRAFICO NACIONAL rao,·ecro '~"te: u••. A TI .... ~ n111. VEilu DEPARTAMENTO DI! LAMBAYEQUE MAPA FISICO POLIT!CO ·--SIGNll~ C(lf'ti,Vf;!'4C1()NAI:P.S ._c..-~.. _ ._.. ...,_
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s..il::l~·c:m.
~a. e:..-
Fig.l. Mapa político de la Región Lambayeque, ámbito de estUdio de la presente investigación. -22-
3.2.Morfología y Taxonomía
Ubicación Taxonómica*
REINO: Plantae
CLADO: Angiospermas
CLADO: Eudicotiledóneas
CLADO: Rósidas
CLADO: Fábidas.
ORDEN: Malpighial~s
FAMILIA:· Passifloraceae s.l.
SUBF AMILIA: Passifloroideae
GÉNERO: Passiflora
* Según APG III (Angiosperm Philogeny Group, 2009). - 23-
DIAGNOSIS DE LA FAMILIA P ASSIFLORACEAE sensu stricto
Passifloraceae fam. Juss. ex Roussel , Fl. Calvados, ed 2: 334. 1806
Modeccaceaefam Roran., Char. Ess. Fam.: 146. 1847.
Paropsiaceaefam Dumort., Anal. Fam. PL: 37, 42. 1829.
Smeathmanniaceaefam Mart. ex Péfleb, Clav. Class.: 33. Jan-Mar 1838
Plantas trepadoras herbáceas o leñosas, hierbas, arb~stos o arbolitos. Tallos teretes, r subteretes o angulosos, zarcillos axilares generalmente presentes, rara vez surgen del
pedúnculo floral. Hojas alternas, estipuladas o no, pecíolos generalmente con nectarios
extraflorales; láminas simples, enteras o lobadas, a veces peltadas, membranáceas,
coriáceas o subcoriáceas, haz con nectarios laminares u ocelos o no, envés ocasionalmente
con glándulas crateriformes. Inflorescencias axilares, de formas diversas o reducidas a
flores solitarias, geminadas, pediceladas y bracteadas.
Flores vistosas, actinomo:rfas, bisexuales o menos frecuente unisexuales, hipóginas, (4)
5-meras, hipantio plano, campanulado o cilíndrico; cáliz imbricado, dividido cerca de- la
base, sépalos persistentes, de apariencia petaloide; corola imbricada, presente o rara vez
ausente, alternisépala; corona o paracorola generalmente presen~e, con 1-varias series de ·
estructuras filamentosas o petaloides; opérculum presente, rara vez ausente; nectario
generalmente presente; limen presente o ausente; androginóforo formado por los
filamentos estaminales, generalmente presente, ·estambres 5 o más, alternipétalos, anteras
ditecas, versátiles, incluidas o exertas, dehiscencia longitudinal; ovario sincárpico, 3-5 -24- carpelar, 1-locular, óvulos numerosos, placentación parietal. Frutos bayas principalmente o cápsulas 3-valvadas, semillas generalmente comprimidas, ariladas.
Género tipo: Passiflora Linnaeus. Species Plantarum 2: 955. 1753.
Distribución geográfica: América tropical y subtropical. África, sudeste Asiático y
Oceanía.
La familia sensu stricto (Subfamilia Passifloroideae) agrupa alrededor de 19 géneros y 630
especies aproximadamente.
En el Perú tres géneros de los 19 han sido reportados: Ancistrothyrsus Hanns, Dilkea Mast. y Passiflora L. , sin embargo en el área de estudio de la presente investigación sólo se halló el género Passiflora. -25-
GÉNERO: P ASSIFLORA L.
PASS/FLORA L. Species Plantarum: 955. 1753.-
Granadilla Mili., Gard. Dict. Abr., ed. 4. 1754.
Murucuia Mill., Gard. Dict. Abr., ed. 4. 1754. 1
Cieca Medik., Malv. 97. 1787.
Murucuja Medik., Malv. 97. 1787.
Tacsonia J~s., Gen. PL 398. 1789.
Murucuja Pers., Synopsis Plantarum 2: 222. 1806, nom. illeg. non Medik. (1787).
Baldwinia Raf., Amer. Monthly Mag. & Crit. Rev. 2(4): 267. 1818.
Anthactinia Bory ex M. Roem., Ann. Gen. Sci. Phys. 2: 139. 1819.
Asephananthes Bory, Ann. Gen. Sci. Phys. 2: 138. 1819.
Monactineirma Bory, Ann. Se. Gen. Phys. ii. 138; 1819.
Disemma Labill., Sert. Austro-Caledon. 78, t. 79. 1825.
Tetrapathaea (DC.) Rchb., Consp. Regn. Veg. 132. 1828.
Xerogolia Raf. Fl. Tellur. 4: 103. 1838.
Blephiitelma Raf., Fl. Tell. 4: 103. 1838.
Erndelia Raf. Fl. Tellur. 4: 104. 1838.
Meioperis Raf., Fl. Tellur. 4: 103. 1838.
Peremis Raf., Fl. Tell. 4: 104. 1838. -26-
Decaloba M. Roem.; Syn. Pepon. 131, 152. 1846.
Pentaria (DC.) M.Roem., Syn. Pepon. 131, 187. 1846.
Poggendorffia H.Karst., Linnaea 28: 438. 1857.
Rathea H.Karst., Fl. Columb. 1: 77, t. 38. 1860, nom. illeg. Non H.Karst.(1858}
Ceratosepalum Oerst., Amer. Centr. J 8. 1863.
Tetrastylis Barb. Rodr., Rev. Engenh. 1882.
Hollrungia K.Schum., Botanische Jahrbucher fur Systematik 9: 212. 1887.
Lianas de varios metros de altura a plantas erectas, semierectas y semirrastreras, siendo
en este último caso menores de un metro de altura. Arbustos o arbolitos también aunque en
menor proporción. Plantas glabras a densamente pubescentes, con tricomas simples
(raramente glandulares). Rizomas de igual o mayor diámetro que los tallos aéreos. Tallos
teretes a agudamente angulosos, en algunos casos el tallo posee alas laminares de distinta
magnitud, ápice del brote erecto a fuertemente cernuo. Zarcillos axilares simples, rectos,
circinados o espiralados durante el desarrollo de la yema ·apical, fuertemente curvados hacia
el ápice en estado juvenil. Estípulas laterales desde simples setas hasta órganos laminares, ·
casi siempre asimétricos, adelgazándose hacia el eje, enteras o divididas, persistentes o
·caducas, algunas veces con glándulas en el margen. Filotaxis básicamente helicoidal; hojas
alternas, en su mayoría simples, {2-)3-5 segmentadas o con menos frecuencia enteras,
pecíoladas, a menudo con glándulas nectariferas extrafl.orales én el pecíolo y/o lámina;
láminas con venación pinnada a palmada (raramente pedatinervia), a menudo heterófilas,
lisas a variegadas, basalmente cuneadas a cordadas, enteras o aserradas, a menudo glandulares; · nectarios submatginales en la cara abaxial, entre las venas primarias, o asociados con los dientes marginales. Brácteas setáceas a laniinares, enteras o divididas, -27-
dispersas a verticiladas formando un involucro más o menos cerca de la base de la flor, a
veces glandulares en el margen, muy raramente brácteas ausentes. Yema axilar primaria
generalmente desarrollando en un zarcillo o en una inflorescencia. Inflorescencias axilares
por lo general bracteadas, simples a muy ramificadas. Flores perfectas, actinomorfas;
hipantio aplanado a campanulado, el perianto a veces connato/adnato en un tubo floral más
- o menos conspicuo, pateliforme, cupuliforme o campanulado. Sépalos 5( -8), con
prefloración quincuncial, raramente libres en el botón floral, membranáceos, subcoriáceos o
carnosos, a menudo dorsalmente apendiculados, en ocasiones con una proyección
subapical, setosa, aristada, cornada o subfoliosa. Pétalos 5 o ausentes ,hialinos,
membranáceos a carnosos, de colores variados, iguales o más cortos que los sépalos, muy
raramente más largos, a veces ausentes. Corona en la base del perianto, o en el tubo floral,
en 1 ó varios grupos concéntricos de apéndices iguales o distintos entre- si, filamentosos,
membranosos, capilares, etc., no verdosos. Operculum usualmente connado, al menos en
la parte basal, membranáceo, plegado o no, entero, dentado o fimbriado, rara vez ausente,
protegiendo al anillo nectarífero. Anillo nectarífero presente por dentro del operculum, a
veces ausente. Limen en forma de anillo o de copa, rodeando al androginóforo. Estambres
5, formando un ·androceo simétrico o· zigomorfo, generalmente alternos con los pétalos,
unidos en la base y _encerrando al ginóforo, porción superior de los filamentos libres;
anteras dorsifijas, versátiles, introrsas en el botón floral, estrechamente elipsoides; granos
de polen bicelulares, globosos a elipsoides, reticulados, 3-12 colporados. Gineceo
generalmente sobre un androginóforo bien desarrollado, en ocasiones sésil o sobre un
ginóforo corto; el ovario es unilocular, esférico, ovoideo o fusiforme, por lo general con 3
carpelos, ocasionalmente cuatro ó hasta cinco en especies asiáticas .Estilos usualmente 3,
libres o soldados en la base, cilíndricos o claviformes, con estigmas capitados, claviformes
o reniformes, muy raramente bilobados; óvulos de placentación parietal, anátropos, - 28- crasinucelados, con dos tegumentos, se encuentran sobre funículos relativamente largos, en
2-4 filas en cada placenta. Fruto comúnmente en el género es una baya uniloculada, con pericarpio delgado y membranoso, o grueso y carnoso, baya de tamaño variable, ovoideo, fusiforme, elipsoide o globosa, raramente cápsula dehiscente; semillas numerosas, oblongas a subglobosas, algo comprimidas lateralmente, cubiertas por un ariio generalmente jugosos comestible en la mayoría de .las especies. Sarcotesta membranácea y una esclerotesta reticulada o transversalmente foveolada, punctato-reticrilada; endosperma carnoso,
ruminado, oleosa, abundante7 embrión con radícula recta y cotiledones usualmente elípticos u oblongo-elípticos, foliáceos; germinación epígea.
Tipo: Passijlora incarnata L., lectotipo designado por Jarvis, 1992.
Etimologí~: Del latín ''jlos passionis" que significa "flor de la pasión" por la semejanza de las piezas florales con los elementos de la crucifixión de Cristo~
Clasificación: El género Passiflora actualmente se encuentra ordenado en 4 grandes grupos denominados Subgéneros (Fig. 2), cada subgénero a la vez cuenta con
Supersecciones, secciones y series .Esta es la clasificación aceptada actualmente, aún cuando su monofilia aún está en controversia. La zona de estudio sólo alberga 2 subgéneros: Decaloba y Passiflora con numerosa especies cada una (Tabla 1). Los datos obtenidos en el presente trabajo de investigación ha permitido elaborar · una clave, para acceder a los grupos dentro de Passiflora para las especies presentes en 1a Región
Lambayeque y Zonas Adyacentes. - 29-
Fig.2. Morfología floral representativa de los cuatro subgéneros que conforman Passiflora: A. Astrophea, B. Deidamioides, C. Decaloba, D. Passiflora. -30-
Clave de grupos infragénero de Passiflora para la Región Lambayeque y Zonas
Adyacentes :
A. Trepadoras herbáceas en su mayoría. Hojas con nectarios laminares o no. Flores
pequeñas. Operculurn generalmente plegado Fruto baya o
cápsula ...... !. Subgénero Decaloba
B . Flores con pétalos ausentes ...... 1.1. Supersección Cieca
B' . Flores con pétalos presentes
C. Hojas sin nectarios laminares. Flores rojizas a carmesí
...... : ...... 1.2. Supersección Multiflora
C'. Hojas con o sin nectarios laminares. Flores blanquecinas a verdosas . . - ...... 1.3. Supersección Decalaba
D . Hojas con nectarios laminares. Fruto baya ...... 1.3.1. Sección De calaba
D' . Hojas sin nectarios laminares. Fruto cápsula ... 1.3.2. Sección Xerogona
A'. Trepadoras leñosas o gruesas parras en su mayoría Hojas sin nectarios laminares.
Flores medianas o grandes. Operculum no plegado. Fruto baya ......
...... · ...... 2. Subgénero Passiflora
E. Hojas 3-lobadas o 1-lobadas (raramente) de margen aserrado. Flores erectas.
F. Flores'con tubo floral desarrollado, erectas, horizontales o péndulas ......
...... 2.1. Supersección Tacsonia
G. Flores péndulas. Tubo floral de más de 6 cm. de largo ......
...... , ...... : ...... 2.1.1. Sección El/cea - 31-
G'. Flores horizontales. Tubo floral de más de 2 cm. de largo ......
...... 2.1.2. Sección Tacsonia
G". Flores erectas. Tubo floral de hasta 2 cm. de largo ......
...... 2.1.3. Sección Manicata
F'. Flores con tubo floral reducido a un anillo, erectas.
H. Estípulas lineares a lanceoladas ...... 2.2. Supersección Passiflora
H' .Estípulas conspicuas foliosas a semilunares .. .2.3. Supersección Stipulata
l. Indumento sin pelos glandulares .. ~···· .. 2.3.1. Sección Granadillastrum
1'. Indumento con pelos glandulares, olorosos ... 2.3.2. Sección Dysosmia
E' .Hojas enteras de margen entero. Flores horizontales a péndulas ......
...... 2.4. Supersección Laurifolia
J. Tallo angulado alado. Flores horizontales a pendientes ......
...... 2.4.1. Serie Quadrangulares
J'. Tallo terete o subterete. Flores péndulas ...... 2.4.2. Serie Tiliifoliae JL
Grupos infragénero Especie Género Subgénero 1 Supersección Cieca Multiflora P. sagasteguii P.punctata
Decaloba Decaloba Decaloba
Passlflora
Passiflora
Stipulata
i.aurifolia Passiflora
Elkea Tacsonia Tacsonia Manicata LAM(Lambayeque): Especies presentes con seguridad dentro del territorio lambayecano. ZA(Zonas Adyacentes) : Especies sólo presentes en distritos adyacentes, de probable presencia en Larnbayeque por fitogeografia.
Tabla l. Resumen de los grupos de Passiflora y sus especies presentes en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes 33
Descripción de especies, subespecies y variedades presentes en la Región Lambayeque
Passijlora subgénero l. Decaloba (DC.) Rchb. Consp. Reg. Veg. 132. Dec 1828- Mar 1829.
J. Passijlora suberosa L.
Passijlora suberosa L. Sp. PI. 958. 1753.
Passiflora pa/lida L., Sp. PI. 955. 1753.
Passiflora hirsuta L., Sp. PI. 958. 1753.
Passiflora minima L., Sp. Pl. 959. 1753.
Passijlora nigra Jacq., Óbserv. Bot. 2: 27, pl. 46(3). 1767.
Passiflora glabra Mili., Gard. Dict., ed. 8. 1768.
Passiflora o/ivaeformis Mill., Gard. Dict., ed. 8. 1768.
Cieca viridis Medik., Malvenfam. 97. 1787
Cieca nigra (Jacq.) Medik., Malvenfam. 97. 1787.
Passiflora angustifolia Sw., Prodr. 97. 1788. 34
Passiflora parviflora Sw., Prodr. 97. 1788.
Passiflora heterophylla Aiton, Hort. Kew. 3: 309. 1789.
Passiflora hederifolia Lam., Encycl. 3: 38. 1789.
Passiflora longifolia Lam., Encycl. 3: 40. 1789 .
. Passijlora hederacea Cav., Diss. 1o~ 448. 1790
Passiflora peltata Cav., Diss. 10: 447, pl. 274. 1790.
Granadilla suberosa (L.) Gaertn., Fruct. Sem. Pl. 2: 480. 1791.
Cieca heterophylla Moench, Suppl. Meth. PI. 101. 1802.
Cieca suberosa.(L.) Moench, Suppl. Meth. Pl. 102. 1802.
Cieca mínima (L.) Moench, Suppl. Meth. PI. 102. 1802.
Passiflora litoralis Kunth, in Humboldt et al., Nov. Gen. Sp. 2: 138. 1817.
Passijlora warei Nutt., Amer. J. Sci. Arts 5: 297. 1822.
Passiflora,eJiviformis V ell., Fl. Flumin. 9: pl. 83. 1831.
Passiflora globosa Vell., FL Flumin. 9: pl. 85. 1831.
Meioperis pe/tata (Cav.) Raf., Fl. Tellur. 4: 103. 1838.
Meioperis suberosa (L.) Raf., Fl. Tellur. 4: 103. 1838.
Meioperis mínima (L.) Raf., Fl. Tellur. 4: 103. 1838. 35
Meioperis angustifolia (Swartz) Raf., Fl. Tellur. 4: 103. 1838.
Meioperis hederacea (Cav.) Raf., Fl. Tellur. 4: 103. 1838.
Meioperispallida (L.) Raf, FL Tellur. 4: 103. 1838.
Passiflora limbata Ten., Index Sem. Hort. Neapol. 12. 1839
Passiflorajlexuosa Gardn., London J. Bot. 1: 174. 1842.
Passiflora pseudosuberosa Fisch., in Fischer & A ve-Lallemant, Index Sem. Hort.
Petrop.9: 82.1843.
Passiflora kohaÚtiana C.Presl, Abh. Konigl. Bohm. Ges. Wiss., ser. 5. 3: 502. 1845.
Cieca angustifolia (Sw.) M.Roem., Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 143 .. 1846.-
Ciecajlexuosa (Gardn.) M.Roem., Fam. Nat. Syn. Monogr. 2; 148. 1846.
Cieca globosa (Vell.) M.Roem., Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 144. 1846.
Cieca hederacea (Cav.) M.Roem., Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 141. 1846.
Cieca limbata (Ten.) M.Roem., Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 148. 1846.
Cieca litoralis (Kunth) M.Roem., Fam. Nat. Syn. Monogr~ 2; 145. 1846.
Cieca olivaeformis (Mili.) M.Roem., Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 144. 1846.
Ciecapallida (L.) M.Roem., Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 142. 1846.
Ciecapeltata (Cav.) M.Roem., Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 141. 1846. 36
Cieca pseudosuberosa (Fisch.) M.Roem., Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 146. 1846.
Cieca warei (Nutt.) M.Roem., Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 146. 1846.
Passiflora hirsuta var. parvifolia M.Roem., Fam. Nat Syn. Monogr. 2: 17 4. 1846.
Passiflora puberula Hook.f., Trans. Linn. Soc. London 20: 223. 1851.
Passiflora tridactylites Hook.f., Trans. Linn. Soc. London 20: 222. 1851.
Passiflora suberosa var. divaricata Griseb., Bonplandia 6: 7: 1858.
Passiflora suberosa subvar. argentea Mast., Trans. Linn. Soc. London 27: 630.
1871.
Passiflora suberosa var. angustifolia (Sw.) Masters, Trans. Linn. Soc. London 27:
630. 1871.
Passiflora suberosa var. hederacea (Cav.) Mast., Trans. Linn .. Soc. London 27: 630.
1871.
Passiflora suberosa var. hirsuta (L.) Mast., Trans. Linn. Soc. London 27: 630. 1871.
Passiflora suberosa var. mínima (L.) Mast., Trans. Linn. Soc. London 27: 630.
1871.
Passiflora suberosa var.pallida (L.) Mast., Trans. Linn. Soc. London 27: 630. 1871. 37
Passiflora suberosa var. lineariloba (Hook.f.) Mast., in Martius, Fl. Bras. 13(1 ):
579. 1872.
Passiflora suberosa var. longiloba Triana & Planch., Ann. Sci. Nat., Bot., ser. 5. 17:
157. 1873.
Passiflora suberosa var. longipes S.Watson, Proc. Amer. Acad. Arts 25: 149. 1890.
Passiflora calliaquatica E.H.L.K.rause, Beih. Bot. Centralbl. 32(2): 340. 1914.
Trepadora herbácea en estado juvenil y leñosa al madurar. Indumento piloso a hirsuto.
Estípulas estrechas ovado- triangulares, agudas o ligeramente atenuadas, de (1.5-) 2.2-
8.4(-11.6)mm de largo. Peciolos con 2 (raramente 1) nectarios cupulados, capitados o discoidales, estipitados o sésiles, opuestos o alternos. Hojas pequeñas a medianas, 3- lobadas, raramente 1-lobadas, muy variables, no peltadas o ligeramente peltadas, membranosas, lustrosas en el haz. Zarcillos verdosos a marrones. Pedúnculos generalmente en pares. Brácteas setáceas 1 ó 2 o ausentes. Flores geminadas, erguidas, blanquecinas a verdosas. Hipantio inconspicuo, platiforme, de (3.0-)4.0-8.8 mm de diámetro. Perianto monoclamídeo calicirio. Sépalos blanquecinos a verduzcos, oblongos.
Corona biseriada (raramente uniseriada), serie exterior de hasta 0.7 cm de largo aprox., marrón, rojiza, violeta o púrpura en la base, verdosa a amarillenta en el ápice; serie interior de hasta 0.3 cm. de largo, oscura. · Operculum plegado. Nectaroteca verdosa. Limen blanquecino a verdoso. Androginóforo verdoso o blanco verdoso con o sin manchas violetas a púrpuras, de 0.3 cm aproximadamente. Tróclea ausente. Estambres 5, filamentos verdosos de 0.2 cm. aproximadamente. Anteras amarillentas. Ovario glabro, ovoide, verde. Estilos 3, verdes, de 0.2 cm aproximadamente. Estigmas verdes a amarillentos. Fruto baya globoso a ovoide de hasta 1.5 x 1.6 cm., epicarpio verde con 38 máculas blancas inmaduro, negro a negro azulado maduro; mesocarpio blanquecino. Arilo transparente a púrpura. Semillas ovadas de 0.3 x 0.2 cm. aprox.,negras, reticuladas.
Tipo: - 1070.21 (LINN) "Dominica" Lectotipo designado por Wijnands (1983).
Etimología: Del latín "suberosa" : porque el tallo de la planta suberifica en estado maduro.
Subespecies: Gracias a la intensa revisión de la Supersección Cieca (Subgénero
Decaloba) por K. Porter-Utley (2003; 2014 en prensa) se han segregado algunas especies nuevas así como subespecies y variedades. Entre ellas Passijlora suberosa fue aclarada taxonómicamente. estableciéndose dos subespecies para las Américas: subsp. suberosa y subsp. litoralis , de las cuales siguiendo a Porter-Utley solamente .P . . suberosa subsp. litoralis se halla presente en el Perú, y por ende en la zona de estudio.
1.1. Passijlora suberosa L. subsp. litoralis (Kunth) Porter-Utley
Passijlora suberosa L. subsp. litoralis (Kunth) Porter-Utley comb. nov. ined. Passiflora litoralis Kunth. Nov. Gen. Sp. 2: 138. 1817. Cieca litoralis ("littoralis") (Kunth) M. Roem. Fam. Nat. Syn. Mon. 2: 145. 1846.
Passijlora limbata Ten. Index Seminum Horto Bot. Neapol. 12: 10; 1839. Ann.Sci. Nat. ser. 2, 13: 378-381. 1840. Cieca limbata (Ten.) M. Roem. Fam. Nat. Syn. Monogr.2: 148.1846.
Passijlora pseudosuberosa Fisch. Index Sem. (S t. Petersburg) 9: 82. 1843. Ciecapseudosuberosa (Fisch.) M. Roem. Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 146. 1846. 39
Passiflora olivaeformis Vell. Fl. Flumin. 9: pl. 83. 1831. Cieca olivaeformis (Vell.) M. Roem. Fam. Nat. Syn. Mon. 2: 144. 1846.
Passiflora globosa Vell. Fl. Flumin. 9: pl. 85. 1831. Cieca globosa (Vell.) M. Roem. Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 144. 1846.
Passiflora flexuosa Gardner. London J. Bot. 1: 174. 1842. Cieca flexuosa (Gardner) . M. Roem. Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 148. 1846.
Passiflora suberosa L. var. divaricata Griseb. Bonplandia (Hanover) 6 (1): 7.1858. ·
Passiflora suberosa L. var. hirsuta (L.) Mast. subvar. argentea Mast. Trans. Linn. Soc. London 27: 630. 1871.
Passiflora suberosa L. var. longiloba Triana & Planch. Ann. Sci. Nat., Bot. 17: 157. 1873.
Passiflora suberosa L. var. longipes S. Watson. Proc. Amer. Acad. Arts 25: 149. 1890.
Trepadora herbácea y leñosa al madurar. Indumento piloso· a hirsuto. Estípulas pequeñas subuladas, agudas, de hasta 1cm de largo. Peciolo con 2 (raramente 1) nectarios cupulados, capitados' ·o discoidales, estipitados o sésiles, opuestos o alternos. Hojas pequeñas a medianas, 3-lobadas,. raramente 1-lobadas, muy variables, no peltadas o ligeramente peltadas, membranosas, lustrosas en el haz. Zarcillos verdosos a marrones.
Pedúnculos generalmente en pares. Brácteas setáceas 1 ó 2 o ausentes. Flores geminadas, erguidas, blanquecinas a verdosas. Hipantio inconspicuo, platiforme. Copa floral de 0.5 cm aproximadamente. Tubo floral reducido a un anillo. Perianto monoclamídeo calicino.
Sépalos blanquecinos a verduzcos, oblongos. Corona biseriada, serie exterior de hasta 0.7 · cm de largo aprox., marrón, rojiza, violeta o púrpura en la base, verdosa a amarillenta en el
ápice; serie interior de hasta 0.3 cm. de largo, oscura. Operculum plegado. Nectaroteca 40 verdosa. Limen blanquecino a verdoso. Androginóforo verdoso o blanco verdoso con o
sin manchas violetas a púrpuras, de 0.3 cm aproximadamente. Tróclea ausente.
Estambres 5, filamentos verdosos de 0.2 cm. aproximadamente. Anteras amarillentas.
Polen amarillo. Ovario glabro, ovoide, verde. Estilos 3, verdes, de 0.2 cm
aproximadamente. Estigmas verdes a amarillentos. Fruto baya globoso a ovoide de hasta
1.5 X 1.6 cm., epicarpio verde COn máculas blancas inmaduro, negro a negro azulado maduro; mesocarpio blanquecino. Arilo transparente a púrpura. Semillas ovadas de 0.3 x
0.2 cm. aprox.,negras, reticuladas (Fig. 3).
Distribución: Passiflora suberosa subsp. litoralis se encuentra ampliamente distribuida en las Américas desde México, Centroamérica (no Norteamérica ni el Caribe), hasta Sudamérica . Ha sido hallada también en las zonas tropicales del Sudeste asiático como China y Taiwán. En el Perú se le encuentra desde las formaciones lomales costeras hasta los bosques de neblina inontanos siendo su límite el páramo. En Lambayeque se encuentra formando parte de la flora de algunas montañas de regular elevación en la
planicie costera (Cerro Chalpón, 450 msnm) y en los bosques de neblina montanos estacionales sobre los 1500 msnm. (Distritos de Salas e Inkawasi). En las zonas adyacentes
forma parte también de los fragmentos de bosques moñtanos nublados estacionales
(Distritos de La Florida y Catache en Cajamarca y Distrito de Huarmaca en Piura). (Fig. 4).
Ecología: Se encontró hasta cinco ecotipos en la. presente investigación los mismos q:ue variaban en el color blanco a verdoso de los sépalos, la coloración de la base de la corona marrón a rojiza púrpura y el ápi~e coronario blanco a verdoso, la presencia de antocianirlás en el hábito y hojas así como en el grado de lobación de la lámina foliar.
Se .observó nectarivoría por parte de hormigas, las cuales frecuentan las plantas hasta llegar a los peciolos, donde los nectarios exudan un líquido azucarado. 41
Status: P suberosa subsp. litoralis tiene grandes poblaciones y se reproduce con facilidad vía sexual o asexual, llegando en algunos casos a comportarse como una especie invasora. En el Perú está muy bien representada en los flancos occidentales y orientales del
Pacífico por lo tanto se halla fuera de amenaza alguna.
Conservación: Se encuentra protegida en el RVS Laquipampa y RVS Bosques
Nublados de Udima y se asume por biogeografia esté protegida también en el ACR Bosque
Huacrupe-La Calera, ACR Bosque Moyán- Palacio, ACP Chaparrí, ACP La Huerta del
Chaparrí.
Observaciones: Esta subespecie se distingue por poseer sépalos verdoso - amarillentos, pubescentes; androginóforo de hasta 6 mm. de largo y polen amarillo, contrariamente a los sépalos blancos, glabros; androginóforo de hasta 12.6-mm. de largo y polen blanco de la subsp. suberosa.
EXSSICATA: Lambayeque: Provincia de Lambayeque: Cerro Chalpón, Motupe,
450 msnm. (20 Julio 2011) B.Esquerre 14311 PRG; El Sauce - El Banco, Salas , 781 msnm (20 Febrero 2013) B. Esquerre & R. Cavero 14314 PRG; Camino a La Shita, Salas,
1000 msnm (20 Febrero 2013) B. Esquerre & R. Cavero 14313 PRG. Provincia de
Ferreñafe: Moyán- Riopampa, Inkawasi, 1788 msnm. (24 Enero 2013) B. Esquerre & R.
Cavero 14315 PRG. Refugio de Vida Silvestre Laquipampa, Inkawasi (2008) B. Esquerre,
J. Ayasta & A. Juárez 14310 PRG. Piura: Limón de Porcuya (2012) B. Esquerre 14312
PRG. 42
Fig.3. Passiflora suberosa L. subsp. litoralis (Kunth) Porter-Utley: A. Hábito. B. Nectarios peciolares (0.1 cm), C. Flor (1.3 cm), D. Estilo (0.23 cm), E. Estambre (0.3 cm), F. Corona. G. Ovario (0.2 cm), H. Fruto maduro (1.1 cm), l. Semilla (0.31 cm), J. Botón floral (0.2 cm). 43
u· m Passiflora suberosa subsp. litoralis
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Fig.4. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passiflora suberosa en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes. 44
2. Passiflora sagasteguii Skrabal & Weigend.
Passijlora sagasteguii Skrabal & Weigend. Harv. Pap. Bot. 6:321. 2001.
Nombre local: "purushkito", "purushko de culebra" (Inkawasi)
Trepadora herbácea a semileñosa. Indumento finamente pubescente. Estípulas
pequeñas setáceas, deciduas, de hasta 0.5 cm de largo. Peciolo con 2 nectarios
estipitados alternos u opuestos, sobre la mitad basal. Hojas pequeñas, 3-lobadas, sin
nectarios laminares, subcoriáceas, margen entero. Zarcillos verdosos a púrpuras.
Pedúnculos generalmente en pares. Brácteas setáceas de hasta 0.5 cm. de largo. Flores
geminadas, erguidas, rojizas a purpúreas. Hipantio inconspicuo, cóncavo. Copa floral
de 0.5 cm aproximadamente. Tubo floral reducido a un anillo. Sépalos púrpuras,
carmesí o verduzcos abaxialmente, púrpuras adaxialmente, triangular ovados. Pétalos
purpúreos, verduzcos a blanquecinos, ovado elípticos. Corona biseria~ serie exterior
de hasta 0.7 cm de largo, púrpura oscuro en la mitad basal, blanco a verduzco en la otra
mitad, filiforme a casi ligulada, a veces ligulada con incisiones irregulares en el ápice;
serie interior de hasta 0.4 cm. de largo, púrpura oscuro a veces con verde blanquecino
en el ápice, filiforme a casi ligulada, clavada en el ápice. Operculum plegado.
Nectaroteca blanquecina o amarillenta. Limen blanquecino a verdoso. Androginóforo
·blanco purpúreo a verdoso hacia el ápice, de 0.8-1.2 cm aproximadamente. Tróclea
ausent~. Estambres 5, filamentos verdosos, anteras amarillentas. Ovario glabro,
subgloboso, verde. Estilos 3, verdes. Estigmas verdes. Fruto baya globoso a ovoide de
hasta 2.5 x 2 cm.,epicarpio verde con máculas blaneas inmaduro, negro en estado 45
maduro; mesocarpio verdoso. Arilo anaranjado. Semillas ovadas de 0.4 x 0.2 cm.
aprox.,negras, reticuladas (Fig. 5).
Tipo: M. Weigend et.al. 97/442 (USM). Contumazá. Perú. 1997
Etimología: "sagasteguii" : en honor al Dr. Abundio Sagástegui Alva, quien en vida fue botánico e investigador de la flora del Norte del Perú.
Distribución: Passiflora sagasteguii es un endemismo peruano y se restringe a los
bosques montanos de altura en la zona paramunense de Cajamarca y Lambayeque. En
Lambayeque se le halló únicamente en el Distrito de Inkawasi sobre los 2900 msnm.
(Fig. 6).
Ecología: En varias colectas se halló plantas infestadas con huevecillos y larvas de
lepidópteros,. en la cara abaxial de las hojas; se asume se traten de los Heliconiinae
(Lepidoptera: Nymphalidae) grupo de mariposas con quien Passiflora mantiene una
estrecha relación planta- insecto y una interesante historia de coevolución.(Gilbert,
1982).
Usos: Empleado por la gente del poblado de Inkaw~i (Provincia de Ferreñafe) para
"amarrar fuerte las · cañas cuando se va ·a llenar la quincha" (entrevista con los pobladores, 2012) lo que constituye un uso en la construcción de viviendas.
Status: Es una especie endémica con reportes de sus principales poblaciones en tres sectores paramunenses bien definidos : en los Distritos de Inkawasi (Lambayeque) , 46
Contumazá (Cajamarca) y Cascas (La Libertad) y sólo presente únicamente en sitios selectos de fragmentos de bosque montano. Además la UICN (Unión Internacional para . la Conservación de la Naturaleza) coloca a P. sagasteguii en un estado VU (vulnerable) por lo que es urgente su propagación para su conservación debido a las grandes amenazas antrópicas que generan más y más áreas deforestadas (León et al., 2006).
Conservación: No se encuentra en ningún área protegida dentro de Lambayeque.
Sin embargo se le halló durante un inventario en el Bosque Cachil o San Mateo
(Sagastegui et al., 1995).
E:XSSICATA: Lambayeque: Provincia de Ferreñafe: Inkawasi, 2900 msnm. (8
Diciembre 2012) B. Esquerre & G.Chanamé 14288 PRG. 47
Fig.S. Passijlora sagasteguii Skrabal & Weigend: A. Hábito. B. Nectarios peciolares (0.1 cm), C. Botón floral (2.1 cm), D. Cáliz, E. Flor (3.8 cm), F. Fruto maduro , G. Arilo , H. Semilla (0.4 cm). 48
¡' 1 e Passiflora sagasteguii
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\ ,.~-;.b... Jam..¡lH.· l.:ut••ap:unt:•¡, -~~~~~Í -·..:'' CAlAMAR CA l'a<.!•l~·~ lllimoo+ ·-- lU~IUU\'. \1• l1 ·••11\.. .\~, ..:lnu·ru •
::--' .. ____ evü~~~ ·... _ Pu.·h~· ~,.,n;;-, :. ·Fc.rn::rif~fc. "'-, t , :.•~1c-."i'\uR..~ \turti' l.AJn!h -;.-:. .--··· ~-~~~~~~~~ ... ~-- _,. (1_1f\.;.¡ ,. OCÉANO PACiFICO ;'/ fl;.;·• .• { í::,_·,. ~ -~·· LA LIBERTAD Fig.6. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passiflora sagasteguii en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes. 49 3. Passijlora punctata L. Passijlora punctata L. Sp. PL 957. 1753. Decaloba punctata (L.) M. Roemer, Fam. Nat. Syn. 2: 156. 1846. Nombre local: "ñorbo" (Distritos costeros) Trepadora herbácea. Indumento glabro a esparcidamente pubescente. Estípulas pequeñas linear-falcadas, de hasta 0.5 cm de largo. Peciolo sin nectarios. Hojas medianas, 2 o 3-lobadas, polimorfas debido a la profundidad variable de los lobos en la lámina; con nectarios laminares, membranosas, hialinas a coriáceas ,de margen entero, variegadas con máculas blancas o no. Zarcillos verdosos. Pedúnculos solitarios o en pares. Brácteas · setáceas de hasta 02 cm. de largo, deciduas. Flores erguidas~ blanquecinas, amarillentas a amoratadas. Hipantio iÍlconspicuo, cóncavo. Copa floral de 0.4 cm aproximadamente. Tubo floral reducido a un anillo. Sépalos crema verdosos abaxialmente, blancos a amarillentos matizados de violeta o púrpura a veces adaxialmente, oblongo-lanceolados. Pétalos blancos a cremosos, matizado de purpura o violeta en la base y borde a veces, oblongo-lanceolados. Corona biseriada, serie exterior de hasta 1 cm de largo, blanca en la base, violeta a púrpura en el medio, crema a amarilla en el ápice, dilatada por la mitad; serie interior de hasta -0.5 cm. de largo, purpúrea. Operculum plegado, margen dentado. Nectaroteca blanquecina. Limen bhu~.quecino, conspicuo, anular. Androginóforo purpúreo a verdoso hacia el ápice. Tróclea presente, conspicua. Estambres 5, filamentos verdosos, anteras amarillentas. Ovario puberulenio, ovoide a elipsoidal, verde. Estilos 3, purpúreos o blancos con máculas púrpuras a violeta. Estigmas verdes. Fruto baya subgloboso a elipsoidal de hasta 3 x 3.2 cm., epicarpio verde con máculas blancas en so estado inmaduro, negro o negro azulado en estado maduro; mesocarpio blanco. Arilo transparente. Semillas ovadas de hasta 0.4 x 0.2 cm.,negras, reticuladas, transversalmente con 6 a 7 surcos (Fig. 7). Tipo: Feuillé s/n. "Malam:bo"- Lima. Perú. Etimología: Del latín "punctatus" : refiriéndose a las puntas en que rematan liis tres venas en el borde apical de la lámina Distribución: Propia de la cobertura vegetal costera y montana hasta los 2500 msnm aprox. se encuentra ampliamente distribuida desde Panamá, Colombia, Ecuador, Perú y Bolivia. En Lambayeque se halla en la costa como integrante de las especies invasoras en los cultivos (distritos costeros de Lambayeque), bosques secos premontanos (Distritos de Oyotún, Chongoyape), bosques secos nublados montanos estacionales (Distritos de Inkawasi y Salas en Lambayeque , Distritos de Catache y La Florida en Cajamarca, y Distrito de Huarmaca en Piura). (Fig. 8). Ecología: Es una especie de fácil reproducción siendo la niás común la sexual ya que los pájaros se alimentan de los frutos maduros dispersando las semillas en las deyecciones. En los bosques nublados de montañ~ estacionales se le encuentra muy asociada con P. suberosa y P. cisnana. Se hallaron algunos individuos con ataque herbívoro foliar"por lo que se deduce que se traten de las larvas de las mariposas del grupo Heliconiinae. Se pudo observar la atracción de hormigas (Hymenoptera:Formicidae) hacia las flores en antesis, las cuales emanan una esencia dulce al aperturarse en las mañanas, los insectos 51 pretendían entrar a la nectaroteca pero la tapa formada entre el operculum y el limen se Jos impedía, demostrándose así la utilidad del operculum al cerrar casi ""herméticamente" la cámara del néctar evitando así el robo del mismo por falsos polinizadores (Tillett, 1988). Usos: En el poblado de Callanca (Distrito de Monsefú) los pobladores mencionaron comer los frutos maduros para "'depurar la sangre" (entrevista personal con los pobladores, 2012) por lo que se asume algún uso medicinal depurativo. En La Florida (Distrito La Florida, Cajamarca) se observó en dos jardinelas plantas de P. punctata trepando sembradas intencionalmente y en el poblado de Pacora (Distrito de Pacora) un agricultor mencionó sembrar a propósito el bejuco para cubrir su cerco y porque "las hojas son bonitas porque parecen mariposas" (entrevista personal con los pobladores, 2011) por lo que se asume también un posible uso ornamental. Status: Passiflora punctata es tan abundante que en algunos casos se comporta como especie invasora en los campos de cultivo, por lo que sus poblaciones están en buen estado y no hay riesgo de amenaza. Conservación: Se encuentra protegida en el RVS Laquipampa y RVS Bosques Nublados de Udima y se asume por biogeografia esté protegida también en el ACR Bosque - Huacrupe-La Calera, ACR Bosque Moyán- Palacio, ACP Chaparrí, ACP La Huerta del Chaparrí. Observaciones: Tal como lo menciona Esquerre (2012) P. punctata es una especie con polimorfismo foliar muy notable, habiéndose propuesto tres tipos de hojas de acuerdo al grado de desarrollo de los lobos laterales en tomo al lobo central. Esto fue· evidenciado durante las colectas de material botánico, donde hasta una misma planta poseía heterofilia.. 52 La presencia o no de variegación en la cara adaxial de la lámina foliar y concentración de antocianinas también fue confirmada in situ y en revisiones de herbario. Estos mecanismos de plasticidad tal vez formen parte de las técnicas de mimetización que tienen las pasifloras para con su plaga obligada, las mariposas de la tribu Heliconninae (Gilbert, 1982). EXSSICATA: Lambayeque: Provincia de Lambayeque: El Sauce - El Naranjo, Salas . 821 rnsnm. (20 Julio 2013) B. Esquerre & R Cavero. 14293 PRG. Túcume. 24 msnm. (2 Mayo 1967) L. Cerna. 153 PRG. Provincia de Chiclayo: Reque. 80 msnm. (6 Diciembre 1978) S. Llatas. 5589 PRG. Camino a Las Delicias, Oyotún (27 Julio 2013) B. Esquerre, R. Cavero, C. Rojas, L. Alarcón & G. Torres. 14290 PRG. Provincia de Ferreñafe: Montecarlo, Ink:awasi (20 Noviembre 2012) B. Esquerre. 14212 PRG. Laquipampa, Inkawasi (Marzo 2008) B. Esquerre. 14289 PRG. Piura: Limón de Porcuya (5 Marzo 2009) B. Esquerre 14291 PRG. Cajamarca: La Florida (12 Marzo 2005) L. Vásquez & J. Escurra. 13072 PRG. 53 Fig.7. Passiflora punctata L. :A. Hábito. B. Hoja normal (9 cm), C. Hoja variegada(8 cm), D. Botón Floral (2.4 cm), E-F. Flor (4,1 cm), G. Estambre (0.9 cm), H. Estilo (1.2 cm). l. Fruto maduro (2.6 cm), J. Semilla (0.36 cm). 54 ,•.lo ~ Passíflora punctata • PIURA \..-.1\tt .l.;: l·.-~¡lVl ,,111 •• Fl "···· "'•· • . ··.:-·-· \:h, -~~-l~n•.¡L,· ( !11a1 •. u· 1.:• e_ h";:••nt,-.,, ... ·- ..•. ,,. p¡,.,?','';,,¡,;m:~e\_-,.r, .. ~'" . •RI.11\1'.t f { h<•l_•lpr .... ~· L -\ ,\1 B ,\ Y E Q l.' L • ¡. ..._1 ... , •••• H.Lr;•t:•.' ,L., V1f1a L,(':•t ... ad;~... CAlAMAR CA 1<·'' ¡~~:~.': _FtRREÑAFE ó"3(J' ... ·-:.- \l•lllUP•'' ~'"':bw!lt. o e É ¡\ N o PACÍFICO LA LIBERTAD Fig.8. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passiflora punctata en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes. 55 4. Passijlora viridescens L.K.Escobar. Passijlora viridescens L.K.Escobar. Phytologia 66:81, 1989. Passiflora ulmeri Schwerdtfeger, Hansksechtia 6: 46. 1997. Trepadora leñosa. Indumento glabrescente o apenas pubescente . Estípulas pequeñas linear-falcadas, de hasta 0.6 cm de largo. Peciolo sin nectarios. Hojas medianas, más largas que anchas, 2 o 3-lobadas en la parte apical, raramente 1-lobadas, con 4- 18 nectarios laminares u ocelos, subcoriáceas ,de margen entero. Zarcillos verdosos. Pedúnculos solitarios o en pares de basta 9.5 cm. de largo. Brácteas setáceas de hasta 0.6 cm. de largo, enteras. Flores péndulas, verde claro. Hipantio inconspicuo, cóncavo .. Sépalos verdes, oblongo-lanceolados. Pétalos verdes, oblongo-lanceolados. Corona uniseriada, blanca a blanco verdosa, ligulada, carnosa; filamentos coronarios carnosos, verdosos. Operculum plegado, dentado. Nectaroteca verdosa. Limen anular, verdoso. Androginóforo. Estambres 5, filamentos blanquecinos a verdosos, anteras amariUas de 8 mm. de largo aproximadamente. Ovario pubescente, elipsoidal, verde, de 8 mm de largo. aproximadamente. Estilos 3, verdes. Estigmas verdes. Fruto elipsoidal a ligeramente ovado de hasta 5-6 x 4.5 cm. con una prominencia en la parte inferior, epicarpio verde en estado inmaduro, marrón en estado maduro; mesocarpio blanquecino. Arilo transparente. Semillas ovadas de hasta 4 x 3 cm.~egras~ transversalmente con 7 a 8 surcos (Fig. 9). Tipo: Stein & Todzia 2083 (MO), Amazonas, Perú. 1985. Etimología: Del latín "viridescens" : refiriéndose a la flor que tiende a ser en algunos casos .de un color casi verde íntegro. 56 Distribución: Es originaria de Sudamérica y se halla distribuida en Ecuador y el Norte del Perú. En Lambayeque solo se le ha encontrado en un bosque fragmentado en el Distrito de Kañaris, denominado Bosque de Chiñama (Fig. 10). Ecología: Esta especie presenta casi siempre daño por herbivoría a nivel de la corona y androginóforo tal vez por algún polinizador posiblemente un murciélago (J. MacDougal, com. pers. Octubre del2013) por ello es la única especie en todo el género en la que la flor es comida por animales con mayor frecuencia. Además es una de las especies en donde la nectaroteca está ausente de néctar, condición que comparte junto a Passiflora xiikzodz de México, Guatemala y Belice (MacDougal, 1992). Usos: No se ha reportado ningún uso por la población. Status: La UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza)'cataloga a Passiflora viridescens en el grado LC (Least Concem) es decir una especie de Preocupación Menor, por lo que no experimenta ninguna amenaza (IDCN, 2013). Sin embargo se observaron por planta pocos frutos durante la colecta (uno por individuo) debido a la herbivoría de flores por lo que se deduce que esto afectaría la reproducción de la especie y por ende una tasa bajísima de poblaciones por lo que puede estar en algún grado de peligro en la zona de estudio. Conservación: Se asume por biogeografia esté protegida probablemente en el RVS Bosques Nublados de Udima. 57 Observaciones: Passiflora viridescens es una especie poco conocida dentro de la sección Decaloba. Esta especie se reportó hasta 1997 sólo en Ecuador (Provincias de Pichincha, Azuay, Cañar, Chimborazo, Loja y Cotopaxi) y Perú (Regiones Piura, Cajamarca y Amazonas). Sin embargo Jorgensen & MacDougal (1997) en su lista de material revisado mencionan un espécimen colectado en la región Lambayeque "Prov. Ferreñafe. Bosque de Chiñama. 23 Aug. 1988 (imm. Fr.) A.Cano 2085 (MO)" lo que constituye el primer reporte para la región de esta especie . Basando la presencia de esta especie en territorio lambayecano a través de este voucher se realizó la colecta de especímenes floridos en otra locación en la región adyacent~ de Cajamarca, sobre los relictos del bosque La Palma, Chota, para la descripción morfológica. EXSSICATA: Lambayeque: Provincia de Ferreñafe: Bosque de Chiñama. 2300- 2600 msnm. {20 Agosto 1988) A. Cano 2130 USM. 58 E ,. --- ___ .. -· _.;.. Fig. 9. Passiflora viridescens Escobar: A. Hábito. B. Hoja, C. Botón floral (1.7 cm), D. Cáliz, E.Flor con herbivoría ,F. Corona, G. Fruto maduro (10.5 cm). H. Semilla (4 cm). 59 lJ' ($ Passiflora viridescens PIURA .. ¡•,,r,,··n;·• •IIP.. ¡j,p '.\..e l."f"··t .. l!/ .• ¡:¡ 1\,~.!(\ •· .. •· \;h• ,_¡,. Ro•ql l' La Clt•t/;·.f)h¡to•"...... - .... 1_;, r•iJ...~, ,.. (}I~''''P•· ... • ' 1·'4.:1'-d•• ~tiil~l\ol" .:.C.,: •• l.~ .. Jaru-tlt.j, l .. ltJIIIf~;ll\lp•. ~ _/ : .. ... lltunnlad,-... / J ..¡ Cai.nula.. CAlAMAR CA 1 lllim••.f 1'"· ''.:~: ·:_FERREÑAFF.. IHI..:"IIfll~·· -... - "'•. --~ ·. -· \l'''~''t'•;·, .\i11l·hunn' \ t!-•;,,o.,,l-;:1' 7'' ··--,_.· OCÉ.:ANO PACiFICO 1';.- ~ .. ' 1 \.'. ': • 1· ',"· LA LIBERTAD _._.... ' Fig.lO. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passiflora viridescens en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes. 60 5. Passijlora cisnana Harms. Passijlora cisnana Harms. Bot. Jahrb. 18 (Beibl. 46): 5. 1894. Trepadora herbácea a semileñosa. Indumento pubescente. Estípulas subuladas, de hasta 0.7 cm de largo. Peciolo sin nectarios. Hojas medianas, 2 o 3-lobadas, más largas que anchas; sin nectarios laminares, membranosas, de margen entero. Zarcillos verdosos a purpúreos. Pedúnculos solitarios o raramente en pares. Brácteas ausentes. Flores erguidas, blanquecinas. Hipantio inconspicuo, cóncavo. Copa floral de 0.25 cm aproximadamente. Tubo floral reducido a un anillo. Sépalos verdes a blanco rojizos abaxialmente, blancos a cremosos adaxialmente, oblongo. Pétalos blancos a cremosos, oblongos. Corona uní o biseriada, serie exterior de hasta 1.6 cm de largo, púrpura, rosácea a rojiza en la base, cremosa a blanca en el ápice; serie interior con pocos filamentos de hasta 0.3 cm. de largo, purpúrea con blanco._ Operculum plegado, margen apenas fimbrilado. Nectaroteca blanquecina a amarillenta. Limen blanquecino, conspicuo, anular, -subcupuliforme. Androginóforo verdoso. Tróclea ausente. Estambres 5, filamentos verdosos, anteras amarillentas. Ovario hirsuto, elipsoidal, verde. Estilos 3, verdosos. Estigmas verdes. Fruto cápsula subgloboso a ovoide o fusiforme 6-angulado, de hasta 5 x 3.4 cm., epicarpio verde con ángulos rojizos en estado inmaduro, rojo o purpúreo en estado maduro; mesocarpio blanco. Arilo blanco. Semillas ovadas de hasta 0.4 x 0.2 cm.,negras, transversalmente con 5 a 6 surcos (Fig. 11 ). Tipo: P. Lehmann 4833 (B: destruido; K) . Loja,Ecuador. 61 Etimología: "cisnana" :refiriéndose a la localidad del tipo, El Cisne en la Provincia de Loja, Ecuador .. Distribución: Propia de la cobertura vegetal de bosques secos nublados estacionales premontanos y montanos hasta los 2500 msnm aprox. se encuentra ampliamente distribuida desde Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Brasil. En Lambayeque se halla en la zona de bosques secos premontanos (Distritos de Oyotún, Chongoyape ), bosques secos nublados montanos estacionales (Distritos de Inkawasi y Salas en Lambayeque , Distritos de Catache y La Florida en Cajamarca, y Distrito de Huarmaca en Piura) (Fig. 12). Ecología: Es una especie de fácil reproducción ya que los frutos maduros son cápsulas dehiscentes liberando las semillas en el sustrato siendo arrastradas por las lluvias de verano. En los bosques nublados de montaña estacionales se le encuentra muy asociada con P . .suberosa subsp. litorali.s y P. punctata. Usos: No se ha reportado ningún uso en la zona de estudio. Status: Passiflora cisnana es abundante, por lo que sus poblaciones están en buen estado y no hay riesgo de amenaza. Conservación: Se encuentra protegida en el RVS Laquipampa y RVS Bosques Nublados de Udima y se asume por biogeografia esté protegida también en el ACR Bosque Moyán- Palacio y ACP Chaparrí. Observaciones: Gracias a la revisión de la Sección Xerogona (Subgénero Decaloba) por T. Boza et al. (2014, en prensa) muchas especies del grupo han sufrido cambios. Una de ellas fue Passiflora rubra L. la cual ha segregado un taxón adicional: P. rubra y P. 62 cisnana estableciéndose diferencias para reconocer claramente estos dos taxones que antes eran solo uno (P. rubra) a nivel morfológico siendo las más determinantes la lámina 2-3 lobada y el ovario - fruto elipsoidal de P. cisnana contra la lámina 2- lobada y el ovario fruto ovoide a subgloboso de P. rubra; y a nivel geográfico quedando distribuida para el Caribe P. rubra y para Sudamérica P. cisnana. EXSSICATA: Lambayeque: Provincia de Ferreñafe: Refugio de Vida. Silvestre Laquipampa. (2010) B. Esquerre 14302 PRG. Moyán hacia Riopampa. 1687 msnm. (24 Enero 2013) B.Esquerre & R.Cavero 14309 PRG. Provincia de Lambayeque: Corral de Piedra hacia Cbiñama 2200 msnm. (14 Setiembre 2013) B. Esquerre, C. Rojas, S. Llatas, L.García, G. Torr~s & A. More. 14305 PRG. Kerguer hacia Hualanga. 1800 msnm. (23 Marzo 2013) B.Esquerre & R.Cavero. 14306 PRG. Entrada a La Shita. Salas. 1314 msnm. (20 Febrero 2013) B.Esquerre & R.Cavero 14307 PRG. Piura: Limón de Porcuya (16 Febrero 2013) B.Esquerre 14304 PRG. Cajamarca: La Florida . Alrededores (2009) B.Esquerre 14301 PRG. Vía Monteseco-Udima. Catache. 2200 msrnrL (27 Julio 2013) B.Esquerre, R.Cavero & C.Rojas. 14308 PRG. 63 -~---'~ f'\ . . ., i: 1L Fig.ll. Passiflora cisnana Harms: A. Hábito. B. Botón floral (2.2 cm), C. Cáliz, D. Flor (3.5 cm), E. Estambre (0.5 cm) F. Estilo (0,51 cm), G. Ovario (0.22 cm) , H. Fruto inmaduro , l. Fruto maduro dehiscente (4.1 cm), J. Semilla (0.3 cm). 64 / 1 EB Passiflora cisnana l'1 ,,., i \ PIURA • t)lll'l rr·u·• j.', '1 ·, ~ .. IH• ei..L 1· ..... ¡1vt ,,1(/.~ F\1'.,•.::1!.. . .. • . . .. L:• bll;; ... c. .. .\!1•• d·· ¡..¡, •qt~~- •oln~; l..:1 Pik;t ··~ ~ ... í h~·l •)jll' \\lll\11"-··. L ~ ,\1 B A Y E O l~ E • E9 1-_,, ;_¡...,¡ •• B.lL•l·'" ! •tt,m,,, L1~1,- .... •L, \'tJI;¡ l.,,c.,¡,a&i CAJAMARCA •· ¡1"' ¡ __ , 1 lllilll•t• ~c·. FE.RREÑAF'E _,. ~-~. .. ft''' 'iO' - 1 w.:uzu~·• ':.... _ .. \l·tn••pt·• \1udnwu f 1 L.1 t.apdl .• l '\.. • ~·---- '\ .F'itipt, 1 Pu.·b~, ~'tt""·r~Fcrrc:r"1fc .... . ' ..1':,- .:·.•·\1e'(\mt.-s .\turn L~Hnh\~\-'-'qltt..·':"' · ' ..... ~. ·. OCÉA.VO PACiFICO :/ fl: •: Fig.12. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passifiara cisnana en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes. 65 .• Passijlora subgénero 2 Passijlora: Supersección 1 Passijlora 6. Passijlora foetida L. Passijlorafoetida L. Sp. Pl. 959. 1753. Passiflora vesicaria L. Amoen. Acad. 5: 382 1760. Passiflora variegata Mill. Gard. Dic. 8. pl. 138. 1768. Granadillafoetida(L.)Gaertn. Fruct. Sem. Pl. 1:289. 1788. Passiflora hirsuta Lodd. Bot. Cab. 2(4) t. 138. 1818. Passiflora polyadena Vell. Fl: Flumin. 9: t. 92. 1827. Tripsilinafoetida (L.) Raf_ Fl. Tellur. 4: 103. 1836. Passiflora nigelliflora Hook. Bot. Mag. pl. 3635'. 1839. Passiflora hibiscifolia var. yelutina Fenzl ex Jacq. Ecl. PLRar. 2: 5, t. 123. 1844. Dysosmiafoetida (L.) M. Roem. Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 149. 1846. Dysosmia hircina Sweet ex M. Roem Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 150. 1846. Dysosmiapolyadena (Vell.) M. Roem. Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 150. 1846. Passiflora baraquiniana Lem. Ill. Hort .. 7. t. 276. 1861. Passiflora foetida var. ciliata (Aiton) Mast. Trans. Linn. Soc. London 27( 4): 631. 1871. · Passiflora foetida var. gossypiifolia (Desv; ex· Ham.) Mast. Trans. Linn: Soc. London 27(4): 631. 1871. Passiflorafoetida var. has/ata (Bertol) Mast Trans. Iinn. Soc. London 27: 631. 1871. 66 Passiflora foetida var. hirsuta (L.) Mast. Trans. Linn. Soc. London 27: 631. 1871. Passiflora gossypiifolia Desv. ex Ham. Prodr. Pl. Ind. Occid. 48-49. 1825. Passiflora hispida DC. ex Triana & Planch. Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 5, 17: 172. 1873. Passiflora foetida var. balansae Chodat Bull. Herb. Boissier, sér. 22: 744. 1902. Passiflora foetida var. sericea Chodat & Hassl. Bull. Herb. Boissier sér. 2, 3: 1127. 1903. Passiflora foetida var. hispida (DC. ex Triana & Planch.). Killip Bull. Torrey Bot. Club 58(7): 408. 1931. Passiflora foetida var. hirsutissima Killip Publ. Carnegie Inst. Wash. 461(13): 326. 1936. Passiflora foetida var. lanuginosa Killip Publ. Carnegie Inst. Wash. 461(13): 325. 1936. Passiflora foetida var. maxonii Killip Pub/. Carnegie Inst. Wash. 461(12):. 326. 1936. Passiflorafoetida var. mayarum Killip Publ. Carnegie Inst. Wash. 461(13): 327. 1936. Passiflorafoetida var. salvadorensis Killip Publ. Carnegie Inst. Wash. 461(13): 327. 1936. Passiflora foetida var. subpalmaia Killip Publ. Carnegie Inst. Wash. 461(13): 326. 1936. Passiflora foetida var. galapagensis Killip Pub l. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 19: 505. 1938. 67 Passiflora foetida var. gardneri Killip Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 19: 502. 1938. Passiflora foetida var. isthmia Killip Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 19: ' 497. 1938. Trepadora herbácea. Indumento muy variable. Estípulas semianulares, profundamente partidas en filamentos, a veces pinnatisectas, glanduladas. Peciolo con pelos glandulados. Hojas variables en tamaño y forma, 3 o S-lobadas, más largas que anchas; membranosas, de margen aserrado o semi entero. Zarcillos verdosos. Pedúnculos solitarios o raramente en pares. Brácteas 1 - 4 libres, enteras, 2-3-4 -pinnatífidas o - pinnatisectas, _con pelos glandulados. Flores erguidas, variables en color, blancas, rosadas, violetas o púrpuras, de 2- 6.2 cm. de diámetro. Hipantio inconspicuo, cóncavo. Copa floral ínconspicua. Tubo floral reducido a un anillo. Sépalos verdes abaxialniente, blancos o rosados adaxialmente, ovado-oblongos a ovado-lanceolados, con una quilla en la cara abax:ialla cual remata en una corta ansta. Pétalos blancos o rosados, ligeramente más cortos o más largo que los sépalos. Corona 4 - 6 seriada, las 2 series externas de hasta 1.5 cm de largo, púrpura, rosácea o violeta en la pase, cremosa a blanca en el ápice o totalmente violácea. Operculum membranoso,. erecto, margen denticulado. Ovario de indumento variable, ovoide a subgloboso. Fruto subgloboso a ovoide de hasta 2.5 x 4 cm., verde en estado inmaduro, tojo, anaranjado, amarillo o verde en estado maduro. Semillas oblougas a ovoides de hasta 0.5 x 0.3 cm.,marrón oscuro, tridentadas en el ápice. reticuladas . Etimología: Del latín ''foetidus" : refiriéndose al olor fétido que desprende la esencia de los pelos glandulares de la planta. 68 Variedades: Passiflora foetida es tal vez la especie más diversa de todo el género después de P. suberosa, al contar con más de 50 variedades aprox. debido a su exagerada plasticidad fenotípica derivando en un polimorfismo tanto foliar, floral como de su indumento. En el Perú se han reconocido 4 variedades (Killip en Macbride, 1941 ), estando en Lambayeque presente sólo 1, la que se detalla a continuación: 6.1. Passijlora foetúla L. var. gossypüfoüa (Desv.) Mast. Passijlorafoetida L. var. gossypiifolia (Desv.) Mast. Trans. Linn. Soc. 27: 631. 1871;inMart.Fl.Bras.13.Pt.1:582.1872. Passiflora gossypiifolia Desv. In Hamilt. Podr. Fl. .W. I. 48. 1825. Dysosmia gossypiifolia M. Roemer. Fam. Nat. Syn. 2: 149. 1825. Nombre local: "ñorbo" "ñorbito" (Distritos costeros) Trepadora herbácea. Indumento pubescente. Estípulas semianulares profundamente partidas en el margen, glanduladas. Peciolo de hasta 8 cm. de largo, con pelos glandulados. Hojas medianas a grandes, 3-lobadas, raramente 2- lobadas ,sin nectarios laminares, membranosas,. de margen aserrado, Zarcillos verdosos. Pedúnculos solitarios o raramente en pares. Brácteas pinnatisectas, glanduladas .. Flores erguidas, blanquecinas. Hipantio inconspicuo, cóncavo. Copa floral de 0.32 cm aproximadamente. Tubo floral reducido a un anillo. Sépalos verdosos abaxialmente~ blancos y amoratados adaxialmente, ovado - oblongos u ovado - lanceolados, llevando una quilla en la cara abaxial la cual remata en una arista apical. Pétalos blancos matizados de violeta. Corona multiseriada, las 2 series exteriores son conspicuas de hasta 1 cm de largo, violeta o amoratada en la base, blanca en el ápice, filiforme; series 69 interiores con filamentos de hasta 0.1 cm. de largo, amoratadas. Operculum no plegado, margen festoneado. Nectaroteca cremosa a blanquecina. Limen blanquecino y amoratado, muy conspicuo, cóncavo, de margen sinuoso. Androginóforo blanco con máculas moradas o violetas. Tróclea ausente. Estambres 5, filamentos verdes con máculas amoratadas o púrpuras, anteras amarillentas. Ovario hirsuto, ovoide a subgloboso, verde. Estilos 3, verdes con máculas púrpuras a violeta, capitados. Estigmas verdes. Fruto baya ovoide a subgloboso , epicarpio verde en estado inmaduro, amarillo o anaranjado en estado maduro; mesocarpio blanco. Arilo amarillento. Semillas oblongas a ovoides, reticuladas (Fig. 13). Tipo: P .A.Poiteau. s/n (P). Hispaniola República Dominicana Distribución: En el Perú se encuentra ampliamente distribuida desde el piso costero hasta los 500 msnm aproximadamente. En Lambayeque se halla en zonas de vegetación de bosque seco, matorrales, así como constituyendo parte de la vegetación invasora en . campos de cultivo y en zonas urbanas, rastrojos (Fig. 14). Usos: No se ha reportado ningún uso dentro de la zona de estudio. Status: Passiflora foetida var~ gossypifolia es tan abundante que en algunos casos se comporta como maleza en los campos de cultivo, por lo que sus poblaciones están en buen estado y no existe algún riesgo de amenaza. Conservación: Se encuentra protegida en el SH Bosque de Pómac y se asume por biogeografia esté protegida también en el ACR Bosque Huacrupe-La Calera, ACR Bosque Moyán- Palacio, ACP Chaparrí, ACP La Huerta del Chaparrí. 70 Observaciones: La variedad hallada en Lambayeque de acuerdo a Macbride (1941) es la var. gossypiifolia, que se distingue de la típica var. foetida por poseer indumento con tricomas que no sobrepasan los 1.5 mm. EXSSICATA: Lambayeque: Provincia de Lambayeque: Campus Universitario UNPRG. Lambayeque. (10 Julio 2010) B. Esquerre 14280 PRG. Provincia de Chiclayo: Callanca (20 Mayo 2013) B. Esquerre 14279 PRG. Reque. 25 msnm (18 Mayo 1978) S.Llatas 247 HUP. 71 ' t:. . ' • j •. ' . '· ·' Fig.l3. Passiflora foetida L. var. gossypifolia (Desv.) Mast. : A. Hábito. B. Estípula (0.7 cm) C.Tricomas (0.1 cm), D. Bráctea (1.8 cm), E. Botón floral. F. Flor (4.6 cm) G. Estambre (0.7 cm), H. Estilo (0,8 cm), l. Fruto maduro (4.1 cm), J. Semilla (0.43 cm). 72 ;r ~ Passiflora foetida var. gossypiifolia PIURA '\.t.•p·-·.. ~··· Uu:·1p•u1•.. P•II"•O.:tll{' • lu, .. ula~ . ...... •,: . . - ;=-::.~ {'htllll'.H' \!111 th•• ""'ll:l· L• Ch••l.<•~ollruo:'". ·ra •·d ..... ·-··<· ,,. ·. ~-~ U Cn.tr ..· ··, '.! ~ . '! 1 F! fJh•'•n. {)uln~ hi_rna•·Í(.:af:Ja ~~\ [- • l'h·~il-,1 - __ J ,t..,,r·,L~ _,: eBbnt·r• / ~~~··~'ll't ~ ...• ~he o;·--~~~-- r L..\,\1 BAY [Q l' E __..' l ,._ ~\'IP• l,.1 \'i,·¡.~ . \ l~;:~\~:~~ .• il; / '• ' / CAlAMARCA UJint··• ,.~ _t(J' flh,'illli\.'~ ¡¡:..- · ... \h•n·c·r~-·~ L'• C:.p!Ha '} Pan th. .' At.tkat ( r~imt:nh.. ·i :;~!, s~tnta R~)o,.;t:~ .. --·· M·~~,~'-·tu Eu:n r.l lf.:J'(jo ._¡\..' 1:.(•:~·~·,:---....::..._, ____ ~ _, ....• .i!Ht'ft.' do.'}';~ 11 ...... ··,·... ~. ·" ; :""*·-·~~H&,'\If"•: \. ,.. ·'-..-.!l~·laue OCÉANO .· PACÍFICO l/ ,{l;op((¡ c.'h~ •' t'('J: LA LIBERTAD Fig.14. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passiflora foetida var. gossypifolia en la Región Lambayeque . 73 7. Passijlora aff. foetida Passijlora sp. aff. Passijlorafoetida L. Sp. Pl. 959. 1753. Nombre Jocal: "ñorbo" "ñorbito" (Distritos costeros) Trepadora herbácea. Indumento pubescente. Estípulas semianulares profundamente partidas en el margen, glanduladas. Peciolo de hasta 8.3 cm. de largo, con pelos glandulados. Hojas medianas a grandes, 3-lobadas, raramente 2- lobadas ,sin nectarios laminares, membranosas, de margen aserrado, . Zarcillos verdosos. Pedúnculos solitarios o raramente en pares. Brácteas lanceolado - ovadas de hasta 3 cm. de largo, laceradas, glanduladas. Flores erguidas, blanquecinas. Hipantio inconspicuo, cóncavo. Copa floral de 0.3 cm aproximadamente. Tubo floral reducido a un anillo. Sépalos verdosos abaxialmente, blancos y amoratados adaxialmente, ovado - oblongos u ovado - lanceolados, llevando una quilla en la cara abaxialla cual remata en una arista apical. Pétalos blancos matizados de violeta. Corona multiseriada, las 2 series exteribres son conspicuas de hasta 1 cm de largo, violeta o amoratada en la base, blanca en el ápice, filiforme; series interiores con filamentos de hasta 0.1 cm. de largo, amoratadas. Operculum no plegado, margen festoneado. Nectaroteca cremosa a blanquecina. Limen blanquecino y amoratado, muy conspicuo, cóncavo, de margen sinuoso. Androginóforo blanco con máculas moradas o violetas. Tróclea ausente .. Estambres 5, filamentos verdes con máculas amoratadas o púrpuras, anteras amarillentas. Ovario hirsuto, ovoide a subgloboso, verde. Estilos 3, verdes con máculas púrpuras a violeta, capitados. Estigmas verdes. Fruto baya ovoide a subgloboso , epicarpio verde en estado inmaduro, amarillo o anaranjado en estado maduro; 74 mesocarpio blanco. Arilo amarillento. Semillas oblongas a ovoides, reticuladas (Fig. 15). Tipo: Hasta el momento no ha sido identificado con certeza. Distribución: En la zona de estudio sólo ha sido hallada en zonas con impacto urbano, como "malezas" y en rastrojos (Fig. 16). Usos: No se ha reportado ningún uso dentro de la zona de estudio. Status: Passiflora aff. foetida sólo ha sido hallada en tres locaciones de la Región Lambayeque, por lo que hasta que no se amplíe su rango de distribución sus poblaciones son vulnerables. Conservación: No se encuentra protegida. ObserVaciones: Esta especie siempre ha sido determinada como Passiflorajoetida, pero éste taxón posee brácteas 2-3- ó 4- pinnatisectas o pinnatífidas versus la especie afin hallada en esta investigación que posee brácteas lanceolado-ovadas, laceradas en el margen y glanduladas. Sin embargo el resto de características apuntan a P. foetida (ver Discusión). EXSSICATA: Lambayeque: Provincia de Lambayeque: Campus Universitario UNPRG. Lambayeque. (10 Julio 2010) B. Esquerre 14276 PRG.Provincia de Chiclayo: Chongoyape (8 Diciembre 1998) A. Mondragón 11214 PRG. Reque. 25 msnm. (24 Diciembre 2006) S. Llatas 5487 HUP. 75 Fig.lS. Passiflora aff. foetida: A. Hábito.. B. Estípula (0.6 cm) , C. Bráctea (1.5" cm), D. Flor (4.5 cm) E. Estambre (0.6 cm), F. Estilo (0,51 cm), G. Fruto inmaduro, H. Fruto maduro (4.1 cm), l. Semilla (0.43 cm). 76 ,.,,{ti .,,. -:t( e9 Passiflora aff. foetida PIURA S),I1'1Il'''' • 1'• ,, ., ..... ~ 111"• - . \~t" \1\• · t\u.¡r ;~ · iJH-.¡ •:pt• L -\ .\! 13 .·\ Y 1..: O l.' E \hlll.ll't' ., ~ ., ,• ·.J .. ~ • ' __ p .... 1· "-'\~t'd •. · lnt~nhuas.i: B.t~'='!;,_.. J¡anq:tit>: . ~- ;; ·:-' l .. up nP~•tliP.¡, ,,,...... / ;' -. .. H!tn"'tl;ult·..., .'/ ~L., \'¡u;_¡ J .. ,(:;al ...;t,¡b CAJA..41ARCA •· 1 lltintn. \'''' ·~-:~E~RREÑAFE 1\.'' i(l' fll~tHIH'tf 1. ~=t l.;,pdla ,· -·· -·~- ... ;Fírfpn p,,,·h~' '\1;~,,..,.\·r~v:. Fcr..-~~~~~fc . _ .' ~ .:_.:\i,... ~~llt.~ lhU'r1 L;.11nhavc'<. · ·. 1 ·•••• · ...... '"',..__•Mn•;tlj~.· 1 ;· .!'. ···,,,R~I;Hie .· \ .: o e É A ~v o PACÍFICO ;./ Lll LIBERTAD Fig.16. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passif/ora aff.joetida en la Región Lambayeque. 77 8. Passijlora edulis Sims. Passijlora edulis Sims. Bot. Mag. 45: pl1989. 1818 Passiflora gratissima St. Hill, Mém. Mus. Hist. Nat. 5: 350. 1819. Passiflora pallidiflora Bert. Syll. PI. Hort. Bonon. 6. 1846. Passiflora diaden Vell. Fl. Flumin. 9: pi. 90. 1890. Passiflora verrucifera Lindl. Bot. Reg. 26: pl. 90. 1827. Passiflora middletoniana Paxton. Mag. 9: pi. 51. 1842. Passiflora rigidula Jacq. Eclog. PI. 2: pi. 124. 1844. Passiflora rubricaulis Jacq. Eclog. Pl. 2: pl. 169. 1844. Passiflora pomifera M. Roemer. Fam. Nat. Syn. 2:179. 1846. Passiflora edulis var. verrucifera Mast. Trans. Linn. Soc. 27: 637. 1871; in Mart. Fl. Bras. 13, pt. 1:610.1872. Passiflora edulis var. pomifera Mast. Trans. Linn. Soc. 27:637. 1871; in Mart. Fl. Bras. 13, pt. 1:610.1872. ·· Passiflora edulis var. rubricaulis Mast. Trans. Linn. Soc. 27: 637. 1871; in Mart. Fl. Bras. 13, pt.l: 610. 1872. Passiflora picroderma Barb. Rodr. PI. Nov. Jard. BoL Rio de Janeiro 1: l. pi. l. 1981. Passiflora iodocarpa Barb. Rodr. PI. Nov; Jard. Bot. Rio de Janeiro 1:3. pl. l. . - 1981. Passiflora vernicosa Barb. Rodr~ Contr. Jard. Bot. Rio de Janeiro 3: 62. PI. 9A. 1902. 78 Trepadora: herbácea a semileñosa. Indumento glabro. Estípulas linear-subuladas, de hasta 1.3 x 0.2 cm de largo, enteras. Peciolo con dos glándulas en el tercio superior. Hojas grandes, 3-lobadas, raramente 1-lobadas, lustrosas en la cara adaxial; de margen aserrado. Zarcillos verdes. Pedúnculos solitarios de hasta 6 cm. de largo, fuertes. Brácteas ovadas a oblongo-ovadas de hasta l. 7 x 1.5 cm, aserradas, libres. Flores erguidas, blancas. Hipantio inconspicuo, cóncavo. Copa floral de 0.5 cm aproximadamente. Tubo floral reducido a un anillo. Sépalos verdes abaxialmente, blancos adaxialmente, oblongos, con una quilla en la cara abaxialla misma que remata en una arista. Pétalos blancos, oblongos. Corona en 4-5 series, las 2 series externas de hasta 2.3 cm de largo, púrpura o púrpura oscuro en la base, blanca en el ápice; series internas de hasta 0.3 cm. de largo. Operculum no plegado, membranoso, incurvado, margen entero o apenas frmbrilado. Nectaroteca blanquecina. Limen blanquecino~ conspicuo, cupuliforme. Androginóforo verdoso. Tróclea muy conspicua como una prominencia en la base del androginóforo. Estambres 5, filamentos verdosos con máculas amoratadas, anteras amarillentas. Ovario seríceo o glabro, globoso a ovoide. Estilos 3, verdosos. Estigmas verdes. Fruto baya globoso , elipsoidal u ovoide, de hasta 1O x 8 cm, epicarpio verde con máculas blanquecinas en estado inmaduro, púrpura, marrón o amarillento en estado maduro. Arilo amarillento. Semillas ovadas de hasta 0.6 x 0.4 cm., marrones, reticuladas. Tipo: Planta cultivada. Probablemente BrasiL Etimología: Del latín "edulis" : comestible, por los frutos. Formas: Passiflora edulis posee dos formas cultivadas: forma edulis (fruto morado) y forma flavicarpa (fruto amarillo), solamente la forma flavicarpa se halla en el área de estudio. 79 8.1. Passiflora edulis Sims. f. jlavicarpa Degener Passijlora edulis Sims. f.jlavicarpa Degener Fl. Hawaii.Fam. 250. 1932. Passiflora edulis var. verrucifera (Lindl.) Mast. Trans. Linn. Soc. London 27: 637. 1871. Passiflora verrucifera Lindl. Sketch Veg. Swan R. 3: 52. 1840. Nombre local: "maracuyá" - Trepadora herbácea a semileñosa. Indumento glabro. Estípulas linear- subuladas, de hasta 1.3 x 0.2 cm de largo, enteras. Peciolo con dos glándulas en el tercio superior. Hojas grandes, 3-lobadas, raramente 1-lobadas, lustrosas en la cara adaxial; de margen aserrado, llevando -a veces glándulas marginales. Zarcillos verdes. Pedúnculos solitarios de hasta 6 cm. de largo, fuertes. Brácteas ovadas a oblongo-ovadas de hasta l. 7 x 1.5 cm, aserradas, libres. Flores erguidas, blancas. Hipantio inconspicuo, cóncavo. Copa floral de 0.5 cm ·aproximadamente. Tubo floral ·reducido a un anillo. Sépalos verdes abaxialmente, blancos adaxialmente, oblongos, con una quilla en la cara abaxial la misma que remata en una arista Llevando glándulas nectaríferas en el margen de los sépalos. Pétalos blancos, oblongos. Corona en 4-5 series, las 2 series externas de hasta 2.3 cm de largo, púrpura o púrpura oscuro en la base, blanca en el ápice; series internas de hasta 0.3 cm. de largo. Operculum no plegado, membranoso, incurvado, margen entero o apenas fimbrilado. Nectaroteca blanquecina. Limen blanquecirio, conspicuo, cupuliforme. Androginóforo verdoso. Tróclea muy conspicua como una prominencia en la base del 80 androginóforo. Estambres 5, filamentos verdosos con máculas amoratadas, anteras amarillentas. Ovario seríceo o glabro, globoso a ovoide, amarillo. Estilos 3, verdosos. Estigmas verdes. Fruto baya elipsoidal u ovoide, de hasta 1O x 8 cm, epicarpio verde con máculas blanquecinas en estado inmaduro, amarillento en estado maduro. Arilo amarillento. Semillas ovadas de hasta 0.6 x 0.4 cm.,marrones, reticuladas (Fig. 17). Tipo: O.Degener 4170 (MO). Hawaii. 1932. Etimología: Del latín "flavus" :amarillo,"cal-pus": fruto , por el color. del fruto. Distribución: Originaria de la amazonía y cultivada en todos los trópicos y subtrópicos del mundo. En el Perú se le halla cultivada desde el nivel del mar~. hasta los 1500 msnm aproximadamente. En Lambayeque se halla en las zonas costeras en campiñas , viviendas , en bosques secos premontanos (Distrito de Chongoyape), bosques secos nublados montanos estacionales (Distritos de Huarmaca en Piura yTocmoche en Cajamarca) asilvestrada (Fig. 18). Ecología: Es una especie que suele ser atacada por larvas de la mariposa Agraulis vanillae, una Heliconninae (Lepidoptera: Nymphalidae) defoliando completamente la planta causando generalmente la pérdida del vegetal. Fue frecuente observar a hormigas (Hymenoptera: Formicidae) que ácuden eil busca del néctar que exudan los nectarios tanto del peciolo como del borde foliar y los sépalos. Usos: Alimenticio y medicinal. 81 Status: Passiflora edulis f. jlavicarpa. es una planta cultivada abundantemente, por lo que sus poblaciones están en buen estado y no hay riesgo de amenaza. Observaciones: Se distingue por poseer frutos ámarillos a diferencia de los frutos morados a púrpuras de ]a forma edulis. EXSSICATA: Lambayeque: Provincia de Lambayeque: Olmos. (16 Febrero 2013) B. Esquerre 14281 PRG. Motupe (11 Marzo 2009) B.Esquerre 14282. Lambayeque 27 msnm. (22 Noviembre 1997) F. Carhuajulca 10852 PRG. Provincia de Ferreñafe: Ferreñafe. 65 msnm. (10 Abril 2010) C. Mana ya y 6890 HUP. 82 Fig.17. Passiflora edulis Siros. f jlavicarpa Degener : A. Hábito. B. Botón floral (4.4 cm) , C. Flor (7.3 cm), D. Sépalo (3 cm) E. Estambre (1.4 cm), F. Estilo (1,5 cm), G. Fruto inmaduro, H. Fruto maduro (7.1 cm), l. Semilla (0.6 cm). 83 ~ PassJflora edufis f. flavicarpa .. PIURA \.,_,,ILI< e In•... d.t~ el ... t .... p,r.o~r ..·-- 1·! l'.,•·.lj\_ • - . \:111 ..1~ R.t•qr;v ( ·u.n, .:f ·, FlOr. ,in·• Pi~:t-~;~.~111t'kllima ~;Coli:.aw~ \ ... --~ •Hbqa:,r ¡. \ '.lt~ ''lli' L .-\ ,\1 13 .'\ Y l~ O L' [ '··· ' .·~·"' . ~ ~l'IJII 1.. 1 \ÍI.-1.1 !··"·''··· . ~'k:ulruasi~ B,u·.r!>~." Jnnw.,¡ ' .i<¡tnp;unp. ~.,.,.·· j •Hrmh·rl.1d,- ... ·;'' •1 ;r \'m;¡ Lr('aitad:r CAlAMARCA l'~t,•tltJ. 1 ·C· Ulitll••t 1<···· : ... '- . FÉ.RREN:\fl~ . ·-··~~--: !.".f.rJ' IU~lllllt:• \1• '' n.•t;~ \\r ~:hum• ~-· ~~ l.rpdl.¡ '·. OCÉANO • '' '• _' f ... ,. . ~ , • '• PACiFICO lA LIBERTAD Fig.18. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passiflora edulis f. jlavicarpa en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes. 84 Passiflora sp. aff. Passijlora montana Holm-Nielsen & Lawesson. Ann. Miss. Bot. Gard. 74: 497-504. 1987. Trepadora herbácea a semileñosa. Indumento glabro. Estípulas muy grandes, 4-4.5- 2 cm, reniformes, mucronadas, obtusas en la base, de margen aserrado glandular. Peciolo terete, estriado,con dos glándulas estipitadas por la mitad. Hojas medianas, . 3-lobadas, raramente 4 lobadas, sin. nectarios laminares, membranosas, de margen entero o apenas aserrado. Zarcillos verdosos. Pedúnculos solitarios. Brácteas verticiladas, libres, insertas 5 mm aprox. antes de la flor, ovadaS, enteras. Flores erguidas, blanquecinas de 5- 6 cm de diámetro. Hipantio inconspicuo, ·cóncavo. Copa floral de 0.4 cm aproximadamente. Tubo . floral de 0.2 cm aproximadamente. Sépalos verdes abaxialmente, blancos adaxialmente, oblongo-lanceolados, carinados rematando en una arista api oblongos, agudos. Corona multiseriada, las 3 series más externas de hasta 1.5 cm de largo, filamentos blancos bandeados de morado; 5 series internas irregulares con filamentos de hasta 0.6 cm. de largo, violetas extendiéndose hacia el operculum. Operculum erecto, membranoso, de margen frmbrilado. Nectaroteca blanquecina, Anillo nectarífero conspicuo. Limen blanquecino matizado de violeta, ligado a la base del androginóforo, de margen lobulado. Androginófor.o blanco a verdoso hacia el ápice, matizado de morado. Tróclea ausente. Estambres 5, filamentos verdosos matizados de púrpura a violeta, anteras amarillentas a verdosas. Ovario glabro, amarillento. Estilos 3, verdosos matizados de violeta a púrpura. Estigmas an1arilentos o verde claro. Fruto baya, epicarpio verde con máculas blancas en estado inmaduro, fruto maduro no visto (Fig. 19). 85 Tipo: Aún no se determina con certeza la especie. Distribución: ·Propia de la cobertura vegetal de bosques montanos nublados estacionales y permanentes desde los 2000 msnm. hasta los 3000 msnm aprox. en el Ecuador, sin embargo de confirmarse se trate de Passiflora montana este trabajo reconfirmaria la especie como nuevo registro para el Perú. En Lambayeque se le encontró solamente en los alrededores del bosque montano nublado de Chiñama, un relicto de bosque en el distrito de Kañaris (Fig. 20). Usos: No se ha reportado ningún uso en la zona de estudio. Status: Esta especie está en peligro o en algún grado de vulnerabilidad dado que su hábitat se ubica sobre remanentes y relictos de bosque montano nublado estacional que se encuentran amenazados por la expansión agrícola, urbana, minería a tajo abierto y tala ilegal. Observaciones: Todas las características de éste taxón apuntan a Passiflora montana, · a excepción del operculum. El operculum en P. montana es recurvado, mientras que en estos individuos hallados en Lambayeque y zonas adyacentes es erecto (ver Discusión). EXSSICATA: Lambayeque:.· Provincia de Lambayeque: Huarhuarcucho. Salas .. 2021 msnm. (14 Setiembre 2013) B. Esquerre, C.Rojas, G.Torres, L.García & A.More .. 14286 PRG. Cajamarca: Ruta Campamento- Monteseco 1750 msnm. (21 Enero 1996) S Leiva, E.Rodríguez & E.López 31867 HUT. Ruta Tocmoche.- Miracosta (13 Octubre 2013) B. Esquerre & R. Cavero . 14328 PRG. Piura: Ruta Huancabamba- Chulucanas · 1500-1800msnm. (21 Mayo 1998)M.Weigend&N.Dostert 18685 CPUN. 86 Fig.19. Passiflora aff montana: A. Hábito. B. Estípulas (4.5 cm); C. Nectarios peciolares (0.4 cm), D. Botón floral (2.9 cm) E. Flor (6 cm) , F. Es~bre (0,7 cm), G. Estilo (1.4 cm) , H. Ovario (0.75 cm), l. Fruto inmaduro (2.3 cm). 87 ,·r Ea Passiflora aff. montana PIURA • , .•••• ,~. ~ '( 111'• • lu•.. ula~. • •l ..• L~p~-, .. 11!., 1·:11' .. •.. ¡¡,_•· ... -·-· La .. -\:11.1 d¡· 1\.nt.p;l· (l·.n¡;,·~r)llll'''"·····-·· ··e: El Ct"':tú· ., {'(h.•l )- ~\'1 n t f.¡¡ \.:i,·p 1·v, ~hd. B.t'"·;q;,_.... , • . / .... - ... / lltiiH;'11;"1t·"' .f.p,;llti.·:¡·;..:J •. Le• \·'tflil _:> -· . ~- ... _.. __ ..- . r ¡· OCÉ.A/v'O PACÍFICO lA LIBERTAD Fig.20. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passifiora aff. montana en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes. 88 1 O.Passijlora ligularis Juss. Passiflora ligularis Juss. Ann. Mus. Natl. Hist. 6: 113, t.40. 1805. Passiflora ligularis var. geminiflora DC., Prodr. 3:328. 1828. Passiflora serratistipula DC .. , Prodr. 3 :328; Dess. Fl. Mex. 1: pl. 31. 1874. Passiflora tilliaefolia Sessé & Moc., Pl. Nov. Hisp. 154. 1887. Nombre local: "granadilla" (En todo el Perú) Trepadora herbácea a semileñosa. Indumento glabro. Estípulas oblongo-lanceoladas, de hasta 3.3 x 1.2 ·cm de largo. Peciolo de hasta 10 cm de largo, fuerte, con 3-6 glándulas liguliformes a filiformes de 0.3 - 1.3 cm de largo. Hojas !-lobadas, raramente 3 - lobadas(forma lobata) , anchamente ovadas, cordadas, de margen entero. Zarcillos verdosos. Pedúnculos solitarios o en pares. Brácteas ovadas, minutamente aserradas glanduladas, connadas en la base. Flores péndulas, blanquecinas a purpúreas de hasta 9 cm de diámetro. Hipantio cóncav?. Copa floral de 0.6 cm aproximadamente. Tubo floral reducido a un anillo de 0.1 cm. Sépalos verdes a blanco rojizos abaxialmente, blancos a cremosos adaxialmente, oblongos, carinados, rematando en una arista apical de hasta 0.4 cm de largo. Pétalos blancos matizados de púrpura, oblongos. Corona de 5-6 series, blanca bandeada de púrpura o violeta, primera serie externa conspicua de hasta 3 cm de largo, segunda serie de hasta 2. 7 cm de largo; series internas con filamentos de 0.1 cm. de largo, purpuras o blancos. Operculum no plegado, membranoso, ligeramente incurvado , de margen denticulado, blanco, rojo púrpura en el margen. Nectaroteca blanquecina. Limen blanquecino moteado de púrpura, conspicuo, cupuliforme. Androginó(oro blanco a verdoso. Tróclea muy conspicua, blanca. Estambres 5, filamentos verdosos, anteras amarillentas. Ovario ovoide, verde. Estilos 3, verdosos con máculas púrpuras en el ápice. 89 Estigmas verdes a amarillentos. Fruto baya globoso a ovoide, de hasta 1O x 7 cm, epicarpio duro, verde con máculas blancas en estado inmaduro, anaranjado con máculas pálidas a rojizo en estado maduro; mesocarpio blanco. Arilo transparente. Semillas estrechamente obcordadas de hasta 0.6 x 0.4 cm.,negras, reticuladas (Fig. 21). Tipo: J. Dombey 739 (P). Huánuco. Perú. Etimología: Del latín "ligularis" : refiriéndose la forma ligulada de las glándulas peciolares de la planta. Distribución: Propia del Perú, es una especie que se ha distribuido como cultivar en Centro y Sudamérica, así como en otros continentes. En Lambayeque se halla en la zona de bosques secos nublados montanos estacionales (Distritos de Inkawasi y Salas en Lambayeque) y por biogeografia se asume también esté presente en el Distrito de Kañaris ; también ha sido hallada en los Distritos de Catache, Cutervo y La Florida en Cajamarca (Fig. 22). Ecología: Es una especie de climas fríos por lo que se practica su cultivo en los pisos de altura media y superior de Lambayeque. Usos: Alimenticia, medicinal. Status:. Passiflora ligularis es una planta cultivada y se le siembra frecuentemente en los Andes Larpbayecanos, por lo que sus poblaciones están en buen estado y no hay riesgo de amenaza. 90 EXSSICATA: Lambayeque: Provincia de Lambayeque: PenachL Salas. 2020 msnm. (18 Julio 2013) B. Esquerre. 14299 PRG. Ruta Huallabamba-Pozuzo. Kañaris. 2650 msnm. (13 Agosto 2013) B.Esquerre 14300 PRG. Cajamarca: Ruta Tocmoche - Miracosta (13 Octubre 2013) B. Esquerre & R. Cavero 14326 PRG. 91 Fig.21. Passiflora ligularis Juss. : A. Hábito. B. Glándulas peciolares (0.8 cm) , C. Botón floral (3.1 cm), D. Brácteas (2.3 cm) E. Flor (7 cm), F. Estambre (1.3 cm), G. Estilo (1.4 cm), H. Fruto maduro (7 cm), l. Semilla (0.65 cm). 92 6) Passiflora ligularis PIURA • . •l..t 1-:.. ¡WI.dl/ .. 1-! 1',,-..,jc._- • • ·~;,,, \t !{ .."'~\· ( !11~11; •• r ·, \ ' 1' ~_,,,,ih ~~~n~•Jc~\r.,~w~\ 1 Ph·dt.l "'-- eRI~ J L A M B .:\ Y E Q L' E · ..... _.., 1· ·-~ ;.¡...... ·1ncah1Jaftl' ~3.li'.lf.l ... . ~-d.t"'' ~~ J¡¡Jl~_¡\, .- / . / ... --~· J..tqtup.unn¡ _,.. . littHI\'Ibdt-. •t.• \'111a E9 ~ ... 1 (';¡to,da... CAIA.I\MRCA Illi!11••• ~'-''; i-.~_:~:··.J'l~RREÑAF't:. , fi"JO' ·. fu,.:uml·• ' .. \·· \I•IIT!•p~·· ,\\••..:hWJII ~ 1 .\b~~ o• ,f.. f ,'1 •t · \ ¡- OCÉA:VO PACÍFICO LA LIBERTAD Fig.22. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passiflora ligularis en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes. 93 ll.Passijlora quadrangularis L. Passiflora quadrangularis L. Syst. Nat. (ed.lO) 2: 1248. 1759. Granadilla quadrangularis Medie. Malvenfam. 97. 1717. Passiflora quadrangularis var. su/cata Jacq. Stirp. Amer. 232. 1763. Passiflora tetragona M.Roemer, Fam. Nat. Syn. 2:165. 1846. Passiflora macrocarpa Mast. Gard. Chron. 1869: 1012. 1869. Nombre local: "tumbo" (Distritos costeros) Trepadora herbácea a semileñosa Indumento glabro. Tallo angulado y alado, duro. Estípulas ovadas u oavdo-lanceoladas, 2-4 x 1-2 cm, enteras o li~eramente aserradas. Peciolo con 2 - 8 glándulas , pareadas. Hojas grandes, 1-lobadas, ovadas,· enteréiS. Zarcillos verdes. Pedúnculos solitarios, duros. Brácteas cordado-ovadas, libres, enteras o aserradas en la zona basal. Flores horizontales a péndulas, de hasta 12 cm de diámetro. Hipantio inconspicuo, cóncavo. Copa floral de 0.5 cm aproximadamente. Tubo floral de 0.2 cm aproximadamente. Sépalo~ verdes abaxialmente, blanco rosáceos o blanquecinos adaxialmente, oblongos a ovados, carinados rematando en una arista apical. Pétalos púrpura pálido a rojizos, oblongos. Corona de 5-6 series, bandeada de púrpura y blanco en· la base, violeta y blanco., en el resto de la corona, las 2 series más. externas de hasta 7 cm de largo, filamentos muy ondulados; series internas de hasta 0.4 'cm. de largo. Operculum no plegado, membranoso, inclinado hacia en interior, de margen denticulado, blanco, púrpura rojizo en el borde. Nectaroteca blanquecina, Anillo nectarífero conspicuo. Limen blanquecino, anular, carnoso. Androginóforo blanco a verdoso. Tróclea bi-prominente, 94 conspicua. Estambres 5, filamentos verdosos matizados de púrpura a violeta, anteras amarillentas. Ovario glabro, blanquecino a verdoso, oblongo a ovoide. Estilos 3, verdosos matizados de violeta a púrpura. Estigmas verdes a mostaza. Fruto baya, muy grande,oblongo- ovoide, a menudo con estrías longitudinales, epicarpio verde en estado inmaduro, amarillo o amarillo verdoso en estado maduro, grueso. Semillas obcordadas o radiales en el margen (Fig. 23). Tipo: P .Brown s/n (LINN). Jamaica. Etimología: Del latín "quadrangulatus" :refiriéndose a los 4 ángulos que presenta el tallo adulto. Distribución: Especie nativa de las zonas boscosas húmedas bajas de los trópicos desde Nicaragua hasta Colombia. En el Perú es una especie cultivada en las zonas costeras y llanuras amazónicas ya que prefiere el .clima cálido. En Lambayeque se le cultiva de manera abundante en casi todos los distritos costeros (Fig. 24). Usos: Alimenticia, medicinal, ornamental. Status: Passiflora quadrangularis es una especie cultivada por lo que no se encuentra en ningún riesgo de pérdida. Observaciones: P. quadrangularis es muy fácil de diferenciar de sus dos especies afines P. afata , P. phoenicea y del hlbrido P. x decaisneana, todas de la serie 95 Quadrangulares reportadas para el Perú. P. phoenicea es la más fácil de excluir del grupo, ya que presenta uno a dos pares de glándulas peciolares de color amarillo. P. afata presenta las estípulas más pequeñas del grupo, con 0.7 a 2 cm. de largo. P x decaisneana es la más emparentada, ya que proviene del cruce P. quadrangufaris x P. afata, sin embargo la principal distinción son el número de glándulas de este híbrido con sólo 4 (raramente 6) y la coloración roja intensa de la cara interior de los sépalos. EXSSICATA: Lambayeque: Provincia de Lambayeque: Ciudad Universitaria· UNPRG. Lambayeque. 27 msnm. (13 Diciembre 2013) S. Llatas. 10226 PRG. Provincia de Chiclayo: Pucalá. 101 msnm. (7 Abril2013) B. Esquerre 14275 PRG. 96 1 1 t 1· 1 ¡:t •t1· 1~ . . .,. ~ ¡· ;..· Fig.23. Passiflora quadrangularis L.: A. Hábito. B. Glándulas peciolares (0.4 cm) , C. Estípulas (2.2 cm), D. Flor (10.5 cm), E. Flor cerrada (5 cm), F. Estambre (0.8 cm), G. Estilo (1.7 cm), H. Fruto maduro (29 cm). l. Semilla (1 cm). 97 ·e Passiflora quadrangularis PIURA ¡•,,,-,,-;,¡¡• \:ho ~J.·• t\.+oqt¿\' l.~t ( l·r•t:t•nh·,n.... • ·-- .1 -'' t•d~..~. ¡:! { ···~ ''" ~)ttlrh !tima-•·:c~lfMW~.;·. • P"·~h-l •Rb'~'-·' / L A ,\-1 H ,.\ ' E O L E 1· .... \',1'·.. ,· B.,~~.,, .... Janqu~ ¡ .. ,t¡tllp;unp.1 -·lf,ml:·,b.t,- .. /·- •1 .J Vtua J.,, ('ai.-ml:r·- CAlAMAR CA lllim". \<'_,,, .... Ff~RREÑAFE (\''~o r.-· Hl' lth.:uu~ ...·• \hllt''I•IJ•'-- ·-· ~ \ind:Uitll' ¡..~ C~p11la .J~iúpo -P~P."""'-,--~ .cFcrn·•_'t.lfc. •\i,e,~)tlc~ \-11trtl J..;.1 n 1h~~\"t,.'(.p.lt.'('~ -· ·. . ' LA \·idW~la t.:HI(:t O · f;,~r-·- ".;:.::··· e . . p· . ----~- • ·• ": LL,--~~· S4:tl ¡.,~,- - -.... -...... / .0\lltl:!._~- ·-- -- '~;.::::~~~.-~~--- ~~;~.:\_ 1.~· (~-~""' .•\1"1~·¡¡ _,.- OCÉANO ,._._.. ..., .. PACÍFICO .. ; : •. ~ l ,_... L!l LIBERTAD str Fig.24. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passiflora quadrangularis en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes. 98 Passijlora subgénero 2. Passijlora: Supersección 2: Tacsonia (Juss.) Feuillet & MacDougal. Passiflora 14 (1). 2003. 12.Passijlora tripartita Juss. (Poir.) Passijlora tripartita Juss. (Poir.) Encycl. Suppl. 2: 843. 1811. Tacsonia mollissima Kunth Nov. Gen. Sp. 2: 144. 1817. Tacsonia psilantha Sodiro Anales Univ. Centr. Ecuador 18:417. 1903. Tacsonia tripartita Juss. Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 6: 395, t. 60. 1805. Trepadora semileñosa. Indumento pubescente. Tallo terete. Estípulas reiriformes, 0.9-3.3 x 0.4-1 cm, glandular - aserradas. Peciolos de 1-1.5 cm con 6 - 14 glándulas · subsésiles o elongadas . Hojas 3-lobadas, aserradas, glabras a pubesc~ntes .adaxialmente, pubescentes abaxialmente. Zarcillos verdes. Pedúnculos solitarios. Brácteas oblongo ovadas a lanceoladas, connadas desde 113 a 4/5 de su longitud. Flores péndulas, de hasta 9 cm de diámetro. Hipantio conspicuo, tubular de 7- 12 cm de largo, 0.7 -1.2 cm de ancho, verde a menudo tomándose púrpura hacia el ápice. Sépalos rosados a purpúreos, oblongos, carinados rematando en una arista apical. Pétalos semejantes a los sépalos. Corona monoseriada, reducida a un anillo púrpura con dientes blancos. Ovario densamente pubescente, elipsoidal. Fruto baya, oblongo-ovado a elipsoidal, de 6-11 x 3-4.5 e~ epicarpio verde en estado inmaduro, amarillo en estado maduro, carnoso. Semillas ovoides, de hasta 0.6 x 0.5 cm, reticuladas ,marrón oscuro. Etimología: Del latín "tripartitus" : refiriéndose a la hoja dividida en 3 lobos. 99 Variedades: Tres variedades han sido hasta el momento establecidas para Passiflora tripartita : var. tripartita (Ecuador, Colombia), var. azuayensis (Provincia de Azuay, Ecuador) y var. mollissima (desde Panamá hasta Bolivia). Sólo var. mollissima se haya presente en la zona de estudio (ver Discusión). 12.1. Passijlora tripartita var. mollissima (Kunth) Holm-Nielsen & J0rgensen. Passiflora tripartita var. mollissima (Kunth) Holm-Nielsen & J0rgensen. Fl. Ecuador 31: 80. 1988. Tacsonia mollissima Kunth. Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 2: 144. 1817. Murucuia mollissima (Kunth) Spreng. Syst. Veg. 3: 43. 1826. Tacsonia mo/lissima var. glabre~cens Mast. Fl. Bras. 13(1): 541. 1872. Passiflora tomentosa var. mollissima (Kunth) Triana & Planch. Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 5, 17: 131. 1873. Passiflora mollissima (Kunth) L.H. Bailey. Rhodora 18: 156. 1916. Nombre local: "purushko" (lnkawasi) "poro poro" (Cajamarca). Trepadora semileñosa. Indumento pubescente. Tallo terete. Estípulas reniformes, glandular - aserradas. Peciolos con 6 - 14 glándulas subsésiles o elongadas . Hojas 3-lobadas~ aserradas~ pubescentes adaxi.almente y lOO abaxialmente. Zarcillos verdes. Pedúnculos solitarios. Brácteas oblongo ovadas a lanceoladas, connadas desde 1/3 a 4/5 de su longitud. Flores péndulas, de hasta 9 cm de diámetro. Hipantio conspicuo, tubular de 7- 12 cm de largo, verde tomándose púrpura hacia el ápice. Sépalos rosados a purpúreos, oblongos, carinados rematando en una arista apical. Pétalos semejantes a los sépalos. Corona monoseriada, reducida a un anillo púrpura con dientes blancos. Operculum no plegado, pendiente, recurvado, de margen denticulado, blanco. Nectaroteca blanca. Anillo nectarífero inconspicuo. Limen blanco, envolviendo la base del androginóforo. Androginóforo blanco, muy largo. Tróclea ausente. Estambres 5, filamentos blancos a rosáceos, anteras amarillentas. Ovario pubescente, amarillo pálido, elipsoidal. Estilos 3, blancos a rosáceos. Estigmas verdes. Fruto baya, oblongo-ovado a elipsoidal, de 6-11 x 3-4.5 cm, epicarpio verde en estado inmaduro, amarillo en estado maduro, carnoso. Semillas ovoides, de basta 0.6 x 0.5 e~ reticuladas ,marrón oscuro (Fig. 25). · Tipo: Von Humboldt 1767 (P). Cundinamarca. Colombia. Etimología: del latín "mollissima": muy suave,. refiriéndose a la cubierta delicada del fruto y la apariencia suave de la pubescencia de su indumento. Distribución: Propia de los Andes de Colombia, Ecuador y Perú, frecuentemente extendida por cultivo en .¡os subtrópicos atrededor del mundo. En el Perú se encuentra ampliamente distribuida sobre los bosques de neblina que limitan con la zona paramunense y en los páramos desde los 2500 msnm 101 aproximadamente. En Lambayeque se halla en los distritos de la zona andina (Distrito de Inkawasi y probablemente Kañaris y Salas) (Fig. 26). Ecología: Es una especie muy frecuentada por aves del grupo de los Trochilidae (picaflores y colibrí es) los mismos que facilitan la polinización de las flores tubulares. Se encontró larvas de lepi~ópteros en plena herbivoría foliar, por lo que se presume se traten de la plaga obligada de las pasifloras, las mariposas del grupo Heliconiinae. Usos: Alimenticia y como cercovivo. Status: Passiflora tripartita var. mollissima es muy cultivada en el piso andino de Lambayeque y el Perú por sus frutos de pulpa comestible, por lo que sus poblaciones están en buen estado y no hay riesgo de amenaza. Conservación: Dentro del área de estudio no se haya presente en ningún área protegida. Observaciones: P. tripartita var. mol/issima es fácil de distinguir de otras tacsonias propias del área y zonas circundantes debido a la abundante pilosidad en su indumento y sus flores péndulas de tubo floral largo, así como de su fruto oblongo a ovado pubescente amarillento. EXSSICATA: Lambayeque: Provincia de Ferreñafe: Pampaverde. Kañaris. 2804 msnm. (14 Setiembre 2013) B. Esquerre, C. Rojas, G. Torres, L.García & A. More. 14286 PRG. Inkawasi (2 Noviembre 1981) L.Vásquez .102 7378 PRG. Huasicaj. Inkawasi. 2850 msnm. (8 Octubre 1989) L.Vásquez, G.Delgado, S.Llatas, C.Estela, C.Vargas & C.Rojas 8627PRG. P~edra Parada. Uyurpampa. 3000 msnm. (14 Noviembre 2009) S.Llatas & L.García 6483 HUP. Sinchigual. Inkawasi. 3200 msnm. (9 Setiembre 2007) S.Llatas & D.Llatas 47080 HUT. Cajamarca: Vista Alegre. Niepos. 2400 msnm. (1 Noviembre 1985) S.Uatas 1571 HUP. 103 Fig.25. Passiflora tripartita var. mollissima (Kunth) Holm-Nielsen & J0rgensen: A. Hábito. B. Glándulas peciolares (0.5 cm) , C. Botón floral , D. Bráctea (3.6 cm) , E. Flor (11 cm), F. Perianto (7.2 cm), G. Corona, H. Estambre (2.1 cm). L Estilo (1.5 cm), J. Ovario (1.1 cm), K. Fruto maduro (9 cm), L. Semilla (0.55 cm). 104 :H< .q f3 Passiflora tripartita var. mollissima ...... PIURA "\,.11(!• jirq·, •• :~n:• el..t r.-..pl·l .• n•.: 1~ 1 ,, ...... ¡ -·¡~,. ... c~IIHii .d \il•• .;t· R.tlql~\· -- l.a ( ''¡"';' • 011;, ...... ·r.:. ¡~¡¡, .. ;, .------,.,- ··· • 1:.1 {'nh;~· L A :VI B :\ Y E () L' E ¡ ~\ 1 1111 l..t \."i\·'~' / 1· ~"'-·u ... ;r •, H.H';Ifil." -·H11Uwt1.J~I•·:-- J.,·.atKa:• ·' •LJ \"ura E9 f.;¡ {';¡;¡a~b CAJAiWARCA .·•· Hlirw•• 1''" -'~~:-~ FERREÑ,.\Fl~ ri"W' hti."tllll~· /., · ... \loiiH•fh' ·.. ¡~-:~.;-.;<~_~ .. ~ •.. · -_"\ { ..... J -Chwlh2t''t\'.Qt' _-. 1 ·:K.ll\;4111 • " ...... ~..... , •. 1\i' 'I.'~J.>o.· / • ... _R..ala•le o e É A ,v o PACÍFICO LA LIBERTAD Fig.26. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passiflora tripartita var. mollissima en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes. _ ... ., ...-- ··=·. lOS 13.Passijlora tarminiana Coppens & Bamey. Passiflora tarminiana Coppens & Bamey. Novon 11: 8-15.2001 Passiflora mollissima (Kunth) Bailey cv. "Banana Poka" Anon., in Grierson & Green. Hawaii. Fl. Pp. 92- 93, pl. 1996. Nombre local: "purushko" (Inkawasi) "poro poro" (Cajamarca) Trepadora· semileñosa. Indumento pubescente. Tallo terete, estriado. Estípulas subreniformes, aserradas en la base, aristadas en el ápice, caducas. Peciolos con ·2 - 8 glándulas pareadas . Hojas 3-lobadas, aserradas, adaxialmente casi glabras. Zarcillos verdes. Pedúnculos solitarios. Brácteas ovadas, connadas desde 1/2 de su longitud, enteras. Flores rosado claro, péndulas, de hasta 11 cm de diámetro y hasta 13 cm de largo. Hipantio conspicuo, tubular, estrech apicalmente. Pétalos rosados, oblongos. Perianto reflexo. Corona monoseriada, reducida a un anillo púrpura con dientes blancos. Operculum reflexo, de margen recurvado, blanco. Nectaroteca blanca. Anillo nectarífero semiconspicuo, blanco. Limen blanco. Androginóforo blanco, muy largo. Tróclea ausente. Estambres 5, filamentos blancos, a.I\teras amarillentas. Ovario pubescente, verde claro, fusiforme a elipsoidal. Estilos 3, blancos. Estigmas verdes. Fruto baya, elipsoidal, de 10-14 x 3.5-4.5 cm, epicarpio verde . en estado inmaduro, amarillo o amarillo naranja en estado maduro, carnoso. Arilo anaranjado, dulce, aromático. Semillas ovoides asimétricamente, de hasta 0.6 x 0.4 cm, reticuladas ,marrón rojizo (Fig. 27). 106 Tipo: Coppens 72 (IPGRI-AM). Tenerife (Valle del Cauca). Colombia. Etimología: "tarminiana" en honor al agrónomo y profesor colombiano Tarmín Campos, el cual contibuyó en los últimos 20 años en el desarrollo del cultivo de las pasifloras en los Andes colombianos. Distribución: Propia de los Andes de Colombia, Ecuador Perú y Venezuela, frecuentemente extendida por cultivo en los subtrópicos alrededor del mundo. En el Perú se encuentra distribuida sobre los bosques de neblina que limitan con la zona paramunense desde ios 2500 msnm aproximadamente. En Lambayeque se le ha registrado únicamente en el distrito de Inkawasi (Fig. 28). Ecología: Es una especie frecuentada por aves del grupo de los Trochilidae (picaflores y colibríés) los mismos que facilitan la polinización de la flores tubulares. Usos: Alimenticia al poseer frutos comestibles. Status: Passiflora tarminiana en Lambayeque sólo ha sido registrada gracias a una planta creciendo en el Distrito de Inkawasi, sin embargo en el resto del Perú y Sudamérica por sus frutos de pulpa comestible, su cultivo está muy extendido, por lo que sus poblaciones están en buen estado y no hay riesgo de amenaza. Conservación: Dentro del área de estudio no .se haya presente en ningún área protegida. 107 Observaciones: Es fácil distinguir a esta especie del resto de tacsonias de flor péndula gracias a la corola reflexa que poseen las flores en antesis ,el tubo floral verde estrecho y el fruto glabro elipsoidal verdoso a amarillento. EXSSICATA: Lambayeque: Provincia de Ferreñafe: Alrededores de Inkawasi. 2900 msnm. (14 Junio 2013) B. Esquerre & R.Cavero 14316 PRG. 108 Fig.27. Passiflora tarminiana Coppens & Barney: A-B. Hábito. C. Bráctea (2.6 cm) , D. Flor (15 cm), E. Corona , F. Estambre (2.9 cm). G. Estilo (1.2 cm), H. Ovario (1.3 cm), l. Fruto maduro (11 cm), J. Semilla (0.7 cm). 109 u· al Passiflora tarminíana PIURA l'••n\·r•••• eJ .•. l·.:"'i'\'! •• 11.'.: rl P.. ,.,.t,.._ •· .~-. •· \:111 ,/.• R.ott¡IJC L• C~,:,;~;'·.~~~''::· . t, ~,¡,_ '' ·---•t_l-:1 Cnlt'~ ., . í ""- El f.IJ.,,·,u'j ()Uil"h"hím~··•"carl4.ti..¡\ .-~.: • Pi.-d!-l _ .~.-· •Bbnt:;! f (hl·•t:•~¡w L .\ ,\1 B-,.l, Y E O l.' E • ¡.:" .. :hd ., B.n·:lJ•·~· · i .•~d.)... Janc.;(•~ / /--~~. :~-; .--.. . t ..;L '. Htu: .. -~bd,·:-- J:..-.;111\ ;,:-~:- j •c.; Vtu;¡ s.. ,(";tinl4b CAJAJWARCA . p-~ ... ! ,, ~'_#/: ,... 1 , ••. 1lli11\ll. ,,,,, i.·• Ff.RREÑAPE . _____...... --~- --. ....~ .f(J' lHI.'liUU..'. :\, (- . f. ·\k... :IHiflli; .f...... _. ~Pftif-'ó .. Pu.-h~-. ~'''''V~";,, Fc-~rci'!'~lf / _,!, .. ·¡,,J,· l·.it'i ..... ,~ ·~:~:,.·~\in•. up•: f ·'.-.·.-.~ ... ~~,fane :· .. OCÉANO ... .._,:./.: ~ '• r • 1' ·• (. ·. i it· • : i, "! •1:r ·.. '·- ... PACÍFICO .i ~-· PI•::! .. ("j,.,lt'i'•: L4LIBERTAD · xw.ur Fig.28. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passiflora tarminiana en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes. 110 14.Passiflora mathewsii (Mast.) Killip Passijlora mathewsii (Mast.) Killip J. Wash. Acad. Sci. 17:428. 1927. Tacsonia mathewsii Mast FL Bras. 13(1): 539. 1872. Trepadora semileñosa. Indumento pubescente. Tallo angulado. Estípulas reniformes, glandular-aserradas o glandular-laceradas. Peciolos con 6 - 8 glándulas pareadas subsésiles. Hojas 3-lobadas, aserradas, pubescentes. Zarcillos verdes. Pedúnculos solitarios. Brácteas ovadas, connadas desde 2/3 de su longitud, enteras. Flores rosadas a rosado-púrpuras o blancas, horizontales, de hasta 5.5 cm de diámetro y hasta 8.5 cm de largo. Hipantio conspicuo, tubular, verde. Sépalos rosados a rosado-purpúreos, oblongos, aristados apicalmt?nte. Pétalos rosados a rosado-purpúreos, oblongos. Corona monoseriada, reducida a un anillo púrpura con dientes blancos. Operculum recurvado, . blanco. Nectaroteca blanca. Anillo nectarífero inconspicuo, blanco. Limen blanco. Androginóforo blanco, largo. Tróclea ausente. Estambres 5, filamentos rosáceos de margen blanquecino, anteras amarillas. Ovario pubescente, verde claro, elipsoidal. Estilos 3, blanco-rosáceos. Estigmas verdes. Fruto baya, obovoide, de 4-5.5 x 1.8-2.5 cm, verde. Semillas obovoides, de hasta 0.4-0.5 x 0.3 cm, reticuladas ,marrón oscuro (Fig. 29). · Tipo: A.Mathews s/n (K). Amazonas. Perú. Etimología: "mathewsii'' en honor a Andrew Mathews, colector de la planta tipo. Distribución: Propia de los páramos y bosques nublados de altura de los Andes del sur de Ecuador y norte del Perú en un rango estimado de 2200 - 3200 msnm. En 111 Lambayeque esta investigación la ha registrado únicamente en los Distritos de Inkawasi y Kañaris (Fig. 30) Ecología: Es una especie frecuentada por aves del grupo de los Trochilidae (picaflores y colibríes) los mismos que facilitan la polinización de la flores tubulares. Además se evidenció herbivoría sobre ei hipantio fiorai, posibiemente por aigún insecto en busca de néctar. Usos: No se han reportado usos regionales, sin embargo en el extranjero es cultivada ' como ornamental. Status: Passiflora mathewsii en Lambayeque sólo ha sido registrada en el Distrito de Inkawasi y Kañaris, sin embargo también se le ha colectado en el resto del Perú , regiones Cajamarca y Amazonas (y posiblemente La Libertad) y sur de Ecuador ( Provincia de Loja). Conservación: Dentro del área de estudio no se haya presente · en ningún área protegida. Observaciones: Los especímenes colectados en Totoras (Distrito de Inkawasi) varían• en la pilosidad de su indumento foliar con las poblaciones de la vía Huallabamba - Pozuzo (Distrito de Kañaris) (ver Discusión). EXSSICATA: Lambayeque: Provincia de Ferreñafe: Ruta Huallabamba- Pozuzo. 2952 msnm. (14 Setiembre 2013) B. Esquerre , C.Rojas, S.Llatas, G.Torres, L.García & A.More 14283 PRG. Piedra Colorada. Uyurpampa. 3080 msnm. (25 Agosto 1993) S. 112 Llatas 3340 HUP. Atunloma, bajada a Margarpampa. 2900 msnm. (9 Octubre 1989) S.Llatas 2623 HUP. Marayhuaca. Uyurpampa. 3200 msnm. (13 Diciembre 1992) S.Llatas 3235 HUP. Machaycaj. Inkawasi. 3500 msnm. (25 Agosto 2001) J.Ayasta, A.Juárez , R.Aguirre & A.Sánchez 12244 PRG. Totoras. Inkawasi. 3100 msnm (10 Octubre 2009) S.Llatas & L.García 6355 HUP. Ruta Uyurpampa- Kañaris. 3698 msnm. (2 Mayo 2006) M.Weigend. Ch.Schwarzer, G.Brokamp & Tllenning s/niDJT. 113 Fig.29. Passiflora mathewsii (Mast.) Killip : A-B. Hábito. C. Estípulas (1.8 cm) , D. Botón floral (9 cm), E. Flor (9.5 cm) , F. Sépalo G. Brácteas (3.8 cm), H. Corona (1.3 cm), l. Estambre (2.5 cm), J. Estilo (1.5 cm). K. Ovario (1.6 cm). 114 ...... :r EB Passiflora mathewsii PIURA . . ,.,,., ...... u·• eL . ~ ho1 ·.:.~~~· L -\ ,\l f3 :\ Y l.: O L.: E .. '--~ !·•.:¡,,¡ .. ltl\.'ahltZl!oii· B~u-:1¡a ... ~.d., ... \ Jcm4u~ . ' 1. ... ' .. L1(1,ur,.,_u,-.r¡ _, ... BIIHh·ll.ul,·... ·:. .... (';t\t;¡~i:J CAJAMARCA 1"~1<,!11>.1 ,. .. lilintll;, , .. ffJ' J.lh::umc.t \-l·u~t·fh'• •. '\~,d~UII!t' L•l-IPIII.,• :.- ..... ~lln_·¡:p•: --~~lhtll. OCÉANO PACiFICO LA LIBERTAD ;'oC(t·f(t' Fig.30. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passiflora mathewsii en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes . -115 JS.Passijlora manicata (Juss.) Pers. Passijlora manicata (Juss.) Pers. Syn. Pl. 2: 221. 1806 (1807]. Passiflora manicata var. communis Kunth Nov. Gen. Sp. (quaito ed.) 2: 139. 1817. Passiflora manicata var. macrophylla Kunth Nov. Geri. Sp. (quarto ed.) 2: 139. 1817. Passiflora meridensis H. Karst. Linnaea 30: 165. 1859. Passiflora rhodantha Harms Bot. Jahrb. Syst. 21: 324. 1896. Tacsonia manicata Juss. Ann. Mus. Natl. Hist. Nat. 6: 393, t. 59, f. 2. 1805 Tacsonia manicata var. macrophylla (Kunth) M. Roem. Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 193. 1846. Nombre local: "luquín", "lluquín" (Cajamarca) Trepadora semileñosa. Indumento más o menos pubescente. Tallo terete, estriado. Estípulas reniformes, glandular-aserradas. Peciolos con 4 - 9 glándulas subsésiles a ligeramente estipitadas. Hojas 3-lobadas, aserradas, glabras en la cara adaxial, a veces lustrosas. Zarcillos verdes. Pedúnculos solitarios, duros. Brácteas ovadas, libres o connadas en la base, enteras. Flores rojas, erectas, de hasta 9 cm de diámetro y hasta 6 cm de largo. Hipantio conspicuo, cilíndrico- campanulado, verde. Sépalos rojos adaxialmente, verdosos abaxialmente, oblongos, aristados apicalmente. Pétalos rojos, oblongo~. Corona filamentosa de· 3- 5 series, las dos más externas de hasta 0.5 cm. de largo, filamentos púrpura oscuros. Operculum recurvado, blanco o amoratado, liso, margen minutamente denticulado. Nectaroteca blanca. Anillo nectarifero inconspicuo, blanco. Limen blanco, membranoso, lobulado. Androginóforo verdoso a blanquecino, largo. Tróclea ausente. Estambres 5, filamentos blanquecinos a verdosos, anteras amarillas. Ovario glabro a 116 puberulento, verde, ovoideo. Estilos 3, blanco-rosáceos o matizados de rojo. Estigmas verdes. Fruto baya, ovoide u ovoide-oblongo, de hasta 5.5 x 3.7 cm, verdoso. Semillas ovoides, de hasta 0.4-0.5 x 0.2 - 0.3 cm, reticuladas ,marrón oscuro (Fig. 31 ). Tipo: Humboldt & Bonpland s/n , Loja, Ecuador (P) Etimología: Del latín "manicatus":en forma de mango ,en referencia a las estípulas. Distribución: Propia de los páramos y bosques nublados de altura de los Andes de Colombia, Ecuador y norte . del Perú en un rango estimado de 1400 - 3000 msnm. En Lambayeque se le ha registrado en los distritos de Salas y Kañaris (Fig. 32). Ecología: Es una especie frecuentada por aves del grupo de los Trochilidae (pica:flores y colibríes) los mismos que facilitan la polinización de la flores vistosas·. Usos; En la provincia de Chota (Cajamarca) la gente se alimenta de sus frutos ocasionalmente (entrevista con los pobladores, 2013). . Status: Passiflora manicata en Lambayeque sólo ha sido hallada en el noreste , sobre los Andes de los distritos de Sal-as y Kañaris, y se asume por fitogeografia también en Inkawasi. La UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) coloca a Passiflora manicata en la categoría LC (Least Concem) "preocupación menor" por lo que . sus poblaciones están fuera de peligro. Conservación: Dentro del área de estudio no se haya presente en ningún área protegida, pero se asume por fitogeografia esté presente en el RVS Bosques Nublados de Udima. 117 Observaciones: Passiflora manicata es el único miembro de la Sección Manicata (Supersección Tacsonia: Subgénero Passiflora) que posee flores rojas y androceo actinomorfo, a diferencia del resto de sus hermanas P. macropoda, P. peduncularis, P. trisecta y P. weberbaueri que poseen flores blancas y algunas androceo zigomorfo. EXSSICATA: Lambayeque: Provincia de Ferreñafe: Ruta Huallabamba- Pozuzo. 2500 msnm. (14 Setiembre 2013) B. Esquerre 14296 PRG. Chiñama. 2000 msnm. (10 Setiembre 2009) R. Manay. 6673 HUP. Provincia de Lambayeque: Ruta Hualanga Penachí. Salas. 1859 msnm. (18 Julio 2013) B. Esquerre, L.Alarcón & G. Torres 14295 PRG. Quebrada Kerguer. Salas. 1400 msnm. (26 Mayo 2007) D.Llatas 6079 HUP. 118 ~...... :: ...... ,_ ... 1 ...... ~ .... ·· Fig.31. Passiflora manicata (Juss.) Pers. : A. Hábito. B. Botón floral inicial (2.2 cm). C. Brácteas (2.6 cm), D. Botón floral (6 cm), E. Flor (8.2 cm), F. Sépalo G. Corona .H. Estambre (1 cm), l. Estilo (0.8 cm), J. Ovario (0.7 cm). K. Fruto (3.3 cm). L. Semilla (0.5 cm). 119 ¡¡· ~e Passiflora manicata PIURA • 1°111 '• .... ~11 ( •tu .... il.•·· 1·11'•••• ,¡._ • ·--.-··. •( 'u~ u ..• f \:1 .. ~L-• H"ql~l l.~• (h,.,_;'•r)lllll•"· __.. •· - .... "'. 4 .1 .. ;.1 Pif\..~• ·•~ ¡:[ Cl''<~ú' FJ f '',, ·,~~~- 9 L -\ ,\l B ,\Y t: ü L' E _:.. ~·.:tn•l.;l \k¡;,\ -.\ ·, ....-.-. 1-~.,.. ~h.l. h"n:;thn;}~ú· B,U"::Ljol"- . Janqt'.t;. • > ...... 1 ,;tql nP,:.tlnJ?i:.· ,..,- ./ lfttni'''Lt~l·- .. eLd_ \'tila CAJAMARCA HJil1111. G'.tO' f lh.:IIHH..~· ...... 1 \l,nn•th' \\o·d:ww' -·-•.. L·,{.;opoll.o f ··~ .... --,, .Vitipt, ¡ \. • . . PHr·h~, ~u.·~.:r; "Fc!T<~I~&fl~ ;'<.. ~ .. .:r:-:·-,;~ ./~:>~~- ... ·1 ' · "'"- • \1c5'():'k:~ \tu m· ' ...... : ~~-..'. -(hnh,zn\Ht!_l-' Li.tlnha\t'qUt..1 t ' . .c.,.,.,¡¡ .' ..... -..• ¡· -...... , OCÉANO PACÍFICO ;> ¡._.,,._.. ,, ( .•._.,., ... LA LIBERTAD Fig.32. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passiflora manicata en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes. 120 Descripción de especies presentes en las Zonas Adyacentes (de probable presencia en Lambayeque) Passiflora subgénero l. Decaloba (DC.) Rchb. Consp. Reg. Veg. 132. Dec 1828- Mar . 1829. J. Passiflora sp. 1 Trepadora herbácea. Indumento glabro. Estípulas anchamente subuladas, de hasta 0.8 cm de largo, púrpuras. Peciolo sm nectarios. Hojas medianas, 2-lobadas (a veces 3- lobadas), con nectarios laminares amarillos más notorios en la base del limbo, de margen entero, A veces variegadas. Zarcillos verdosos (Fig. 33). · Tipo: Aún no se ha determinado con certeza la especie por falta de flor. Distribución: Propia de la cobertura vegetal de los bosques de neblina del RVS Bosques Nublados de Udima. La zona de la colecta en Cajamarca (Alto Valle del Río Zaña) está muy cercana a bosques inaccesibles de la frontera sureste Lambayeque - Cajamarca (Distrito de Oyotún ,especialmente al sur del caserío La Central), así que su presencia en territorio lambayecano es muy probable (Fig. 35). Conservación: Se encuentra protegida en el RVS Bosques Nublados de Udima (colectas propias). 121 Observaciones: No se logró obtener. material florido ya que no estuvo disponible. Sin embargo, la presencia de la hoja bilobada, las estípulas subuladas y la disposición de ocelos con más notoriedad en la base del limbo apuntan a Passiflora indecora (Fig. 34). Existe también una colecta florida revisada en la base de datos Neotropical Herbarium Specimens (Field Museum ofNatural History) de un espécimen parecido al hallado aquí al que se le determino como Passiflora cf. indecora por poseer brácteas muy pequeñas así como en el HUT. (ver Discusión). EXSSICATA: Cajamarca: Provincia de Santa Cruz: Ruta Monteseco - Udima 2235 msnm. (24 Agosto 2013) B. Esquerre , R. Cavero & C. Rojas. 14294 PRG. · Succhapampa. 2000 msnm. (31 Enero 2008) L. Santa Cruz 50804 HUT. Ruta Monteseco - Chorro Blanco. 1500- 2000 msnm. (16-18 Marzo 1986) M.O.Dillon, A. Sagástegui, D. Dillon, P. Alcom, J. Santisteban, S. Leiva, C. Téllez & M. Guzmán. 1993338 F. 122 Fig.33. Un individuo de Passiflora sp. 1 (espécimen estéril) nótese las hojas bilobadas, con variegación (máculas blancas) y los ocelos amarillos en la base de la lámina. (Ruta Monteseco - Udima 14294 PRG). Fig.34. La flor blanquecina típica de Passiflora indecora (según material fotográfico revisado) taxón al que parece apuntar el hallado en la presente investigación. 123 CHOHTJU.I Passiflora sp. 1 JACH POW\HUACA POU.UACA . Fig.35. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passiflora sp. 1 en las Zonas Adyacentes a la Región Lambayeque. 124 2. Passijlora sp. 2 Trepadora herbácea. Indumento glabro a pubescente esparcidamente. Estípulas lineares, falcadas, de hasta 0.9 cm de largo, púrpuras. Peciolo sin nectarios. Hojas . medianas, 2-lobadas (a veces 3- lobadas),. con nectarios laminares "ocelos" amarillos más notorios en la base del limbo sólo presentes en el lobo medio, de margen entero, variegadas con máculas blanquecinas a rosadas. Zarcillos verdosos (Fig. 36). Tipo: Aún no se ha determinado con certeza la especie por falta de flor. . Distribución: Propia de la cobertura vegetal de los bosques montanos circundantes al Abra La zona de la colecta en Piura (Distrito de Huarmaca) está muy cercana a bosques inaccesibles de la frontera noreste Lambayeque - Piura (Distrito de Olmos - Distrito de Huarmaca), así que su presencia en territorio lambayecano es muy probable (Fig. 37). Conservación: No se encuentra protegida en ninguna ANP. · Observaciones: No se logró obtener material florido ya que no estuvo disponible. Sin embargo, la presencia de la hoja bilobada variegada y las estípulas falcadas apuntan a Passiflora punctata pero la disposición de ocelos amarillos con más notoriedad en la base de la láminá foliar apuntan a Passiflora indecora .Sin embargo la variegación rosada sugiere otro tax.ón, tal vez nuevo (ver Discusión). EXSSICATA: Piura: Provincia de Huancabamba: Olmos hacia Tambo. 1750 msnm. (23 Mayo 1998) M. Weigend & N. Dostert. 18677 CPUN. 125 Fig.36. Hojas variegadas con máculas blancas y rosadas de Passiflora sp. 2 en su hábitat. Nótese los ocelos amarillos en la mitad del limbo. 1 EB Passiflora sp. 2 AYABACA SAN IGNACtO MORRO PON JAEN • L.AMBAYEQU r Fig.37. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passiflora sp. 2 en las Zonas Adyacentes a la Región Lambayeque. 127 3. Passijlora misera Kunth Passiflora misera Kunth. Nov. Gen. Sp. (quarto ed.) 2: 136. 1817. Passiflora maximiliana Bory Ann. Gén. Sci. Phys. 2: 149, t. 24. 1819. Passiflora discolor Link & Otto Icon. PI. Select. 1: 13, t. 5. 1820. Passiflora vespertilio Ker Gawl. Bot. Reg. 7: t. 597. 1822. Passiflora retusa Hook. Bot. Mise. 3: 325. 1833. Passiflora organensis Gardner London J. Bot. 4: 104. 1845. Cieca discolor (Link & Otto) M. Roem. Fam. Nat. Syst. Monogr. 2: 140. 1846. Cieca misera (Kunth) M. Roem. Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 140. 1846. Passiflora microcarpa Mast. Fl.Bras. 13(1): 556, 593. 1872. Passiflora maximiliana var. acutiloba Chodat Bull. Herb. Boissier 7(9, App. 1): 74. 1899. _Passiflora maximiliana var. expansa Chodat & Hassl. Bull. Herb. Boissier sér. 2, ~: 294. 1904. Passiflora maximiliana var. retusa Chodat Bull. Herb. Boissier sér. 2, 4: 294. 1904. Passiflora longilobis Hoehne Comm. Lin. Telegr., Bot. 1: 71, pl. 63. 1910. Passiflora laticaulis Killip J. Wash. Acad. Sci. 14: 110. 1924. Passiflora translinearis Rusby Mem. New York Bot. Gard. 7: 309. 1927. 128 Trepadora herbácea a semileñosa. Indumento glabro o finamente pubescente. Estípulas subuladas, de hasta 3.5 cm de largo. Peciolo sin nectarios. Hojas medianas, 2-3 lobadas, con nectarios laminares, de margen entero. Zarcillos verdosos. Pedúnculos en pares. Brácteas lineares , enteras o ramificadas, de hasta 0.5 cm. Flores erguidas, blanquecinas a marrón púrpura de 3- 4 cm de diámetro. Hipantio inconspicuo. Copa floral de 1.5 - 3.5 mm. Tubo floral de 1.5 - 3.5 mm. Sépalos verde claro, ovados, ápice agudo. Pétalos b1~mquecinos, lineares de ápice redondeado. Corona biseriada, serie exterior de hasta 1.6 cm de largo, blanca con banda violácea. Operculum plegado, blanco. Anillo nectarífero carnoso. Nectaroteca blanca. Limen blanquecino. Androginóforo verdoso y violáceo hacia el ápice. Estambres 5, anteras amarillentas. Estilos violáceos. Ovario glabro a pubescente, ovoide, verde. Fruto baya ovoide de 1.2 - 1.6 cm de diámetro, negro- morado en estado maduro. Anlo transparente. Semillas obovoideas de hasta 0.35 x 0.3 cm , transversalmente 6-9 costilladas, negras (Fig. 38, 39). Tipo: Humboldt & Bonpland s/n . Colombia HT (P) Etimología: Del latín "mis~re" : miseria, pobreza. Distribución: Propia de la cobertura vegetal de los bosques bajos y montanos de Sudamérica (no reportada en Chile ni Guyana) . En el Perú (según la base de datos TROPICOS- Missouri Botanical Garden) ha sido colectada en Loreto, Madre de Dios y Cajamarca (Fig. 40). La zona de la colecta en Cajamarca (Bosque Monteseco) está muy cercana a bosques inaccesibles de la frontera sureste Lambayeque - Cajamarca, así que su presencia en territorio lambayecano es muy probable. 129 Ecología: Es una especie con gran polimorfismo foliar (Deginani, 2001). Status: Según la U1CN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) en Colombia Passiflora misera está en la categoría LC (Least Concem) "de preocupación menor" por lo que sus poblaciones están fuera de peligro (Hemández & García, 2006), pero aún no se tiene datos sobre las poblaciones peruanas. Conservación: Se encuentra protegida en el RVS Bosques Nublados de Udima (zona de la colecta del voucher). EXSSICAT A: Cajamarca: . Provincia de Santa Cruz: Chorro Blanco. Bosque Monteseco. 2000 msnm. (24 Mayo 1987) A. Sagástegui. 12992 MO. ' ' 130 Fig.38. Hábito de Passiflora misera Kunth según material fotográfico revisado. Nótese el polimorfismo foliar. Fig.39. Flor y fruto de Passiflora misera Kunth según material fotográfico revisado. 131 CHOMTALI EB Passiflora misera .JASN. 1 \" 1 Fig.40. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passiflora misera en las Zonas Adyacentes a la Región Lambayeque. 132 Passijlora subgénero 2. Passijlora: Supersección 2: Tacsonia (Juss.) Feuillet & MacDougal. Passiflora 14 (1). 2003. 4. Passijlora cumbalensis (Karst.) Harms Passijlora cumbalensis (Karst.) Bot. Jahrb. Syst. 18(Beibl. 46): 13. 1894. Tacsonia glaberrima var.loxensis M. Roem. Fam. Nat. Syn. Monogr. 2: 195. 1846. Tacsonia cumbalensis H. Karst. Linnaea 30: 161. 1859. Tacsonia glaberrima var. cumbalensis (H. Karst.) Mast. Trans .. Linn. Soc. London 27: 628. 1871. Passiflora glaberrima var. cumbalensis (H. Karst.) Triana & Planch. Ann. Sci_. Nát., Bot. sér. 5, 17: 132. 1873. Passiflora goudotiana Triana & Planch. Ann. Sci. Nat., Bot. sér. 5, 17: 132. 1873. Tacsonia hederacea Mast. & André J. Linn. Soc., Bot. 20:29, 1883. Tacsonia tungurahuae Sodiro Anales Univ. Centr. Ecuador 18: 345. 1903. Tacsonia cyanea SodiroAnales Univ. Centr. Ecuador 18:410. 1903~ Tacsonia cyanea var. insignis Sodiro Anales Univ. Centr. Ecuador 18: 41 O. 1903. Passiflora ecuadorica Killip J. Wash. Acad. Sci. 14: 212. 1924. 133 Trepadora semileñosa. Indumento glabro o parcialmente pubescente. Estípulas subreniformes, de hasta 2.4 cm de largo, glandular- aserradas. Peciolos con 2-4 glándulas, generalmente cerca del ápice. Hojas medianas, glabras o con la cara abaxial pubescente, 3 lobadas, de margen aserrado. Zarcillos verdosos a rojizos. Pedúnculos solitarios. Brácteas oblongo- ovadas , enteras, de hasta 6 cm de largo, connadas desde los 2/3 hasta 4/5 de su longitud .. Flores péndulas o raramente horizontales, azul púrpura, violeta, rosado. de hasta 12 cm de diámetro. Hipantio muy largo de hasta 13 cm de largo. Sépalos rosa- lavanda, azul púrpura o rosáceos, oblongos, aristados. Pétalos del mismo color que los sépalos, oblongos. Corona monoseriada, en un anillo púrpura con filamentos blancos. Operculum recurvado, minutamente frmbriado, blanco. Anillo nectarífero blanco. Nectaroteca blanca. Limen blanquecino. Androginóforo blanco: Estambres 5, anteras amarillentas. Estilos capitados. Ovario glabro a pubescente, fusiforme. Fruto baya estrechamente ovoide de 6 - 1O cm de largo,2 - 3.5 cm de diámetro~ rojo o raramente amarillo. Semillas obovoideas de hasta 0~7 x 0.4 cm, reticuladas, marrón oscuro. Tipo: Karsten s/n . Colombia (W) Etimología: "cumba/ensis" en honor al volcán Cumbal, el más alto del sur de Colombia, sitio de la colección tipo. Distribución: Propia de la cobertura vegetal de los bosques montanos de neblina y bosques paramunenses de Colombia, Ecuador y Perú . En el Perú se halla en la zona norte (Regiones Piura, Cajamarca y probablemente Amazonas y La Libertad) en un rango aproximado de 1800 - 4100 msnm. 134 Variedades: Esta especie posee un gran polimorfismo foliar y floral, lo cual está evidenciado por las 10 variedades en las que ha sido dividida (Escobar, 1987; Holm Nielsen et. al., 1988). Sin embargo aún es dificil distinguir correctamente las variedades, siendo el rango geográfico el único factor de apoyo en algunos casos: Es necesario la revisión del complejo "cumbalensis", y es posible que algunas variedades deban ser movidas. Las 10 variedades de este complejo son: var. cumbalensis, var. caucana, var. cuencana, var. goudotiana, var. sparrei, var. peruana, var. mesadenia, var. macrochlamys, var. orientalis y var. pilosa. Solamente var. cumbalensis, var. peruana, var. macrochlamys y var. mesadenia han sido reportadas para el Perú, siendo las tres Ultimas endemismos. La única variedad hallada en Íos distritos de la Región Cajamarca adyacentes a Lambayeque fue lavar. peruana. Status: Según la UICN (Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza) Passiflora cumbalensis en Colombia y Ecuador está en la categoría LC (Least Concem) "de preocupación menor" por lo que sus poblaciones están fuera de peligro (Heniández & García, 2006). Sin embargo, el estudio del ''Libro Rojo de las Plantas Endémicas del Perú" (León & Jorgensen, 2006) menciona que las tres variedades endémicas del Perú están en grado EN (Endangered) es decir ''en peligro" por lo, que sus poblaciones podrían desaparecer por múltiples amenazas antrópicas. 135 4.1. Passijlora cumbalensis (Karst.) Harms var. peruana L. Escobar Passijlora cumbalensis (Karst.) Harms. var. peruana L. Escobar Syst. Bot. 12(2): 249, f. 6. 1987. Trepadora semileñosa. Indumento ~labro o parcialmente pubescente. Estípulas subreniformes, de hasta 2.4 cm de largo, glandular- aserradas. Peciolos con 2-4 glándulas, generalmente cerca del ápice. Hojas medianas, glabras o con la cara abaxial pubescente, 3-lobadas, de margen aserrado, el lobo central generalmente.más ancho. Zarcillos verdosos a rojizos. Pedúnculos solitarios. Brácteas oblongo- ovadas , enteras, de hasta 6 cm de largo, connadas desde los 2/3 hasta 4/5 de su longitud .. Flores péndulas, rosadas o rosa-durazno. Hipantio muy largo de hasta 13 cm de largo:Copa floral de 2 - 2.5 cm, verde por fuera. Tubo floral 8 - 10.5 cm. verde, rosáceo a magenta hacia el ápice. Sépalos rosados, oblongos, aristados. Pétalos del mismo color que los sépalos, oblongos. Corona monoseriada, en un anillo púrpura con filamentos blancos. Operculum recurvado, minutamente fimbriado, blanco. Anillo nectarífero blanco. Nectaroteca blanca .. Limen blanquecino. Androginóforo blanco. Estambres 5, · anteras amarillentas. Estilos capitados. Ovario glabro a pubescente, fusiforme. Fruto baya estrechamente ovoide de 6 - 10 cm de largo,2 - 3.5 cm de diámetro, rojo o raramente amarillo. Semillas obovoideas de hasta 0.7 x 0.4 cm , reticuladas, marrón oscuro. Tipo: Albert de Escobar & Berry 1532. Canchaque, Piura (TEX). 136 Etimología: "peruana" en honor al Perú, ya que es una especie endémica. Distribución: Propia de la cobertura vegetal de los bosques montanos de neblina y bosques paramunenses de la Región Piura y Cajamarca en un rango aproximado de 1800 - 3050 msnm.(Fig. 45). Por la proximidad de los ambientes boscosos montanos entre fos distritos de Inkawasi y Miracosta( Fig. 41 ), es muy probable que esta especie esté presente también en Lambayeque. Ecología: Es una espec1e muy visitada por aves del grupo de los Trochilidae (picaflores y colibríes) los cuales se encargan de polinizar las flores tubuliformes. Observaciones: En laS zonas adyacentes a Lambayeque (Fig. 42) se logró determinar la var. peruana, por su tubo floral verdoso que tienede a ser rosado a magenta hacia el perianto y sus hojas de lobos deltados, pero en zonas más alejadas como Huambos (Fig. 43), Chota (Fig. 44), San Miguel se han observado in situ y en material de herbario individuos con rasgos que apuntan a algunas variedades colombianas. EXSSICATA: Cajamarca: Provincia de Santa Cruz: Antes de llegar a Culdén. Catache.2621 msnm. (24 Agosto 2013) B. Esquerre, S. Llatas, L.Alarcón, G. Torres & A. More. 14298 PRG. Provincia de Chota: Alrededores de Miracosta (13 Octubre 2013) B. Esquerre & R.Cavero. 14239 PRG. Ruta Tocmoche- Miracosta (14 Octubre 2013) B. Esquerre & R.Cavero. 14333 PRG. Provincia de San Miguel: Cerro Lánchez. Niepos. 2400 msnm. (18 Febrero 1992) S. Llatas 2111735 F. 137 Fig.41. Hábito y flores de Passiflora cumbalensis Hanns var. peruana Escobar en los bosques de neblina de Miracosta (B. Esquerre & R.Cavero 14239 PRG). Fig.42. Hábito y flores de Passiflora cumbalensis Harms var. peruana Escobar en los bosques nublados de Udima y páramos de Culdén respectivamente.( B. Esquerre, S. Llatas, L.Alarcón, G. Torres & A. More. 14298 PRG). 138 Fig.43. Hábito y flores de Passiflora cumbalensis Harms en los bosques montanos de Huambos, Provincia de Chota, Región Cajamarca. .· - .· .. ,,,,í., ¡ : .. i ".\ Fig.44. Hábitat de Passiflora cumbalensis Harms. Relictos de bosque de neblina de La Palma. Provincia de Chota, Cajamarca. 139 .. ~ CKOHTALI EB Passiflora cumbalensis var. peruana Fig.45. Distribución geográfica del material revisado y/o colectado de Passi.flora cumbalensis var. peruana en las Zonas Adyacentes a la Región Lambayeque .. 140 Clave para determinar las especies de Passijloraceae -en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes A. Tubo floral inconspicuo, reducido a un anillo. B. Indumento puberulento C. Flores péndulas. Perianto blanquecino a verdoso. Nectaroteca ausente ...... P. viridescens C'. Flores horizontales a erectas. Perianto rojizo, verdoso, amoratado a blanquecino. Nectaroteca presente. D. Ocelos ausentes ...... ' ...... P. sagasteguii D'. Ocelos presentes. E. Lámina casi siempre variegada. F. Ocelos amarillos en la base de la lámina. G. Máculas blanquecinas a rosadas. Lámina hialina ...... Passijlora sp. 1 G'. Máculas blancas. Lámina opaca ..... Passijlora sp. 2 F'. Ocelos amarillos y púrpuras en todo el limbo ...... P. punctata ' L, . . d . P. . E . aroma nunca vaneg~ a ...... mzsera B'. !fldume?to.pub~scente a velutino H. Flores con pétalos ausentes .... : ...... P. suberosa subsp. litoralis '¡ H'. Flores con pétalos presentes l. Tri comas glandulares ausentes. Brácteas ausentes ...... P. cisnana 141 1' .Tricomas glandulares presentes. Brácteas presentes. J. Brácteas 2-3 pinnatisectas ...... P. foetida var. gossypiifolia J' .Brácteas lanceoladas, lanceolado - ovadas ....Passijlora aff. foetida B". Indumento glabro K. Flores péndulas. Tallo terete a subterete ...... P. ligularis K' .Flores horizontales. Tallo angulado, alado ...... P. quadrangularis K".Flores1erectas. Tallo no alado L. Estípulas linear- subuladas. Nectarios peciolares redondeados ...... P. edulis f. jlavicarpa L' .Estípulas foliosas. Nectarios peciolares ligulados ...... Passijlora af:t: montana 'A'.Tubo floral conspicuo, mediano a muy largo M. Indumento glabro. Flores péndulas ...... P. cumbalensis M' .Indumento pubescente a tomentoso N. Flores erectas. Perianto rojo. Tubo floral pequeño ...... P. manicata N'.Flores horizontales. Perianto rosado. Tubo floral mediano .... P. mathewsii ' N" .Flores péndulas. Perianto rosado a magenta. Tubo floral elongado O. Corola campanulada ...... P .tripartita var. mo/lissima 0' .Corola reflexa...... P. tarminiana 142 3.3.Anatomía Peciolar Ensayos para establecer modelos anatómicos de peciolo Luego de procesar los tejidos de peciolo correspondiente a cada especie colectada, se observó características muy importantes en cada uno de los tejidos que constituyen al peciolo. Esto ha permitido que se establezcan modelos anatómicos para cada taxón enfatizando en la disposidón y núniero de Jos haces vasculares asi como el contorno peciolar, estratificación y tipo de colénquima (Tabla 2). Epidermis Las células epidérmicas presentan formato cuadrangular y se disponen en un solo estrato. La presencia de cutícula es variable, que va desde ausente, ligera hasta muy notoria. Los tricomas que acompañan a la epidermis en su mayoría son del tipo tectónico, unicelulares o pluricelulares simples. Los tricomas glandulosos, presentes en dos taxones presentan un formato especial, que permite considerarlos como elementos complejos, debido a que presentan la estructura de un órgano especializado. Se observó la presencia de células parenquimáticas que rodean a un minisistema vascular de transporte formado por células floemáticas y vasos xilemáticos del tipo espiralado. Estos tricomas rematan en un estructura ovoide formada por un conjunto de células cargadas de su.stailcias de color verde amarillento (Fig. 46a, 46b) Colénquima El Colénquima que presentan la mayoría de las especies, es del tipo angular; sm embargo, existe una especie que presenta colénquima del tipo anular, se refiere a P. quadrangularis, es decir el engrosamiento de la pared celular es parejo en toda la superficie. En el caso del colénquima angular, los engrosamientos de pared se presentan en 143 las superficies de contacto entre tres o cuatro células. El número de estratos o capas de colénquima varía de acuerdo a la especie. Este tejido ubicado debajo de la epidermis puede encontrarse formando un anillo continuo, o bien interrumpido por la presencia de células parenquimáticas clorofilianas ( Fig. 46a) Haces vasculares Los haces vasculares presentes en el pedolo de las especies en estudio~ resultaron ser del tipo colateral abierto, notándose claramente la presencia de cambium primario, que puede llegar a diferenciar hasta metacambium. La disposición en la estela peciolar fue de dos haces vasculares superiores hacia la superficie adaxial y los restantes distribuidos en la zona central. Todos los haces vasculares están rodeados por fibras floemáticas y xilemática5 de fmo engrosamiento ( Fig. 47b, ver Anexos). Cristales En todas las especies estudiadas fue detectada la presencia del cristales de oxal¡;¡to de calcio tipo drusa. Se encuentran distribuidos en las células del tejido parenquimático, a veces en el colénquima y preferentemente en las células floemáticas. Nunca en las células epidérmicas y xilemáticas. 144 o Fig.46. Células cuadrangulares... "'--- monoestratificadas en la epidermis, colénquima angular (A) y presencia de tricomas glandulares de estructura compleja (B) en especies de Passiflora (1 00 X). epi: epidermis; col: colénquima.; par:parénquima.; tg:tricoma glandular Fig.47. Colénquima angular o convexo (A) y haces colaterales abiertos con presencia de metacámbium (B) en especies de Passiflora (lOOX). epi: epidermis; col: colénquima; par:parénquima; xi: xilema; flo: floema; ca: cambium primario. 145 Forma del contorno Respecto a la forma del contorno peciolar, se ha podido clasificar en 4 formatos, de acuerdo a lo observado en el presente trabajo: a Formato circular con un ligero achatamiento en la superficie adaxial. b. Formato piriforme. c. Formato ligeramente lobulado en la superficie adaxial. d. Formato lobulado en la superficie adaxial. Formato circular con un ligero achatamiento en la superficie ada:xial Passijlora aff. foetida Epidermis uniseriada con cutícula ausente. Colénquima angular presente en 3 . estratos en la superficie adaxial central y 2 estratos en el resto de la estructura debajo de la epidermis. Sistema vascular representado por 4 haces .vasculares superiores, correspondiendo 2 a cada lóbulo, 6 haces centrales, donde 5 de ellos se encuentran casi fusionados (ver Anexos). Presencia de drusas concentrada en el floema. Tricomas unicelulares y pluricelulares simples, tri comas glandulares secretores. Contorno de 1~2 x 1.1 mÍÍl aprox. (Fig. 48a). Passijlora foetida var. gossypiifolia . Epidermis uniseriada, con cutícula ausente. Colénquima angular presente en 3 estratos, de los cuales 2 son de mayor engrosamiento y uno más ligero. Sistema vascular representado por 4 haces superiores y 6 haces centrales.Los pares de haces centrales inferiores laterales casi fusionados (ver Anexos). Preséncia de drusas en el floema 146 preferentemente. Tricomas del tipo unicelular y pluricelular simple, tricomas glandulares complejos secretores. Contorno de 2 x 2 mm aprox. (Fig. 48b ). Formato piriforme Passijlora ligularis Contorno tendiente a circular, achatado ligeramente en la superficie abaxial, Epidermis cuadrangular con presencia de cutícula notoria. Colénquima angular presente en 4 estratos, de los cuales 2 presentan mayor engrosamiento y están en toda la superficie de manera uniforme. El tejido parenquimático que limita con el colénquima, taffibién presenta un ligero engrosamiento formando finas lagunas en la unión de tres células vecinas. Tejido vascular representado por 2 haces superiores y 8 centrales de tamaño variable entre grandes y pequeños ·(ver Anexos). Presencia de drusas dispersas en células del tejido colenquimático, parenquimático y floemático . Contorno de 3x 2.8 mm aprox. (Fig. 48c ). Passijlora aff. montana Presenta forma tendiente a circular, achatada ligeramente en la superficie abaxial, similar a P. ligularis. ·Epidermis cuadrangular uniseriada con presencia de cutícula ligera. El colénquima angular presente en 3 estratos compactos muy bien definidos y de manera uniforme.. en toda la estructura debajo de la epidermis. Tejido vascular representado por 2 haces vasculares superiores y 8 centrales. Un par de haces centrales inferiores de reducido tamaño (ver Anexos). La presencia de drusas en el parénquima y floema preferentemente. Tricomas ausentes. Contorno de 2 x 2 mm aprox. (Fig 48d). 147 A ' .lmm ·~ o._j Fig.48. Sección transversal media de peciolo en Passiflora aff. foetida (A), Passijlora foetida var. gossypiifolia (B), Passiflora ligularis (C) y Passiflora aff. montana (D). 148 Formato ligeramente lobulado Passijlora manicata Presenta epidermis cuadrangular uniseriada, con presencia de una cutícula muy ligera. Colénquima angular presente en 5 estratos en toda la superficie, 3 de ellos compactos y 2 de engrosamiento más ligero. Tejido vascular representado por 2 haces superiores y 7 centrales, de los cuales 6 se disponen en ~ círculo y uno está ubicado en la parte central (ver Anexos). La presencia de drusas dispersas se observa en el colénquima, parénquima y floema. Los tricomas son unicelulares simples. Contorno de 1.8 x 1.6 mm aprox. (Fig. 49 a). Passijlora punctata Esta especie presenta epidermis cuadrangular uniseriada con presencia de pigmentos antociánicos cuando fue observada en fresco. No presenta cutícula y el colénquima angular está presente en 3 estratos de ligero engrosamiento, se observa discontinuidad en algunas partes por la presencia de parénquima clorofiliano, sobre todo en la región lateral y abaxial de la estructura. El tejido vascular está representado por 2 haces superiores correspondiendo uno a cada lóbulo y 6 centrales, 5 de ellos formando una media luna (ver Anexos). Fue observada la presencia de drusas en el colénquima, parénquima y con prevalencia en el floema. Tricomas unicelulares simples muy pequeños ·curvados con . . orientación hacia el limbo . Contorno de 1.8 x 1.5 mm aprox. (Fig. 49 b ). Passijlora cisnana Esta especie presenta epidermis cuadrangular uniseriada. Presencia de cutícula ligera. El colénquima es de tipo angular presente en 2 estratos tanto en la superficie adaxial como 149 lateral y 3 en la superficie abaxial. El tejido vascular está representado por 2 haces superiores correspondiendo uno a cada lóbulo y 6 haces centrales (ver Anexos). Presencia de drusas particulannente en el floema. Tricomas unicelulares simples. Contorno de 2.2 x 2.2 mm aprox. (Fig. 49 e). Passijlora tarminiana Presenta epidermis cuadrangular uniseriada con presencia de una cutícula ligera. Colénquima angular presente en 4 estratos, 3 compactos y 1 lig~ro en el lado adaxial, en el lado abaxial, 8 estratos, de los cuales 6 son compactos y 2 más ligeros. El colénquima es interrumpido lateralmente por el parénquima clorofiliano. En el tejido vascular se encuentran 2 haces superiores y 6 haces centrales casi cerrando un círculo (ver Anexos). La presencia de drusas con mayor prevalencia está en el floema. Presenta tricomas pluricelulares simples . Contorno de 2 x 1.5 mm aprox. (Fig. 49 d). Passijlora suberosa Esta especie presenta epidermis cuadrangular uniseriada, sin presencia de cutícula. Colénquima angular presente en 2 fmos estratos uniformes en todo el contorno. Tejido vascular representado por 2 haces superiores y 6 haces centrales , estando los centrales de la parte inferior casi fusionados en los laterales (ver Anexos). Se observó la presencia de drusas en el tejido parenquimático medular de manera prevalente; además de la presencia de tricomas pluricelulares simples. Contorno de 2 x 1.5 mm aprox. (Fig. 50 a). Passijlora sagasteguii Esta especie presenta· epidermis cuadrangular uniseriada sin presencia de cutícula. El colénquima que presenta es del tipo angular, con un solo estrato en la zona central adaxial', 3 estratos en la zona de los lóbulos y 2 estratos en el resto de la estructura. El tejido vascular representado por 2 haces superiores y 6 haces centrales (ver Anexos). Presencia 150 de drusas en el tejido parenquimático y floemático . Tricomas unicelulares simples. Contorno de 1.4 x 1.2 mm aprox. (Fig. 50 b ). A ~ ...... , . .. D lmm Fig.49. Sección transversal media de peciolo en Passiflora manicata (A), Passiflora punctata (B), Passiflora cisnana (C) y Passiflora tarminiana (D). 151 A B lmm Fig.SO. Sección transversal media de peciolo en Passiflora suberosa (A) y Passijlora sagasteguii (B). 152 Formato lobulado Passijlora edulis f. jlavialrpa Esta especie presenta en su contorno lóbulos prominentes en la superficie adaxial. La epidermis es de tipo cuadrangular, en·ena se apreció una fma cutícula que le da al peciolo externamente un aspecto brillante. El colénquima angular está presente en 4 estratos de los cuales 3 son compactos y 1 leve. Este tejido se encuentra interrumpido por parénquima clorofiliano en toda la superficie. Se pudo apreciar también, que en el primer estrato de colénquima que se encuentra junto a la epidennis, se almacena gran cantidad de pigmento del tipo antocianinas y es por ello que externamente el peciolo se observa de color vinoso. El tejido vascular está representado por 2 haces superiores uno en cada lóbulo y 6 haces centrales (ver Anexos). La presencia de drusas dispersas en el tejido colenquimático, parenquimático y especialmente en el floemático. Tricomas ausentes. Contorno de 3 x 2.7 mm aprox. (Fig. 51 a). Passijlora viridescens Esta especie presenta. epidennis cuadrangular con presencia de· ligera cutícula. Colénquima angular presente en 5 estratos de los cuales 4 son compactos y 1 leve en el lado adaxial. Hacia el lado abaxial se pueden obser-Var hasta 6 estratos, de los cuales 5 se muestran compactos y 1 menos engrosados. El tejido vascular representado por 4 haces superiores 2·en cada lóbulo y 6 haces centrales que intentan cerrar el anillo vascular. Dos pares de los haces centrales inferiores se encuentran casi fusionados (ver Anexos). Presencia de drusas en el tejido parenquimático y con mayor prevalencia en el floema Tricomas unicelulares simples. Contorno de 2 x 1.8 mm aprox. (Fig. 51 b). 153 Passijlora mathewsii (Distrito de Kañaris) Esta especie presenta epidermis uniseriada con presencia de cutícula notoria. Colénquima angular presente en 3 estratos compactos distribuidos igualmente en toda la superficie debajo de la epidermis y que se confunde con el tejido parenquimático totalmente esclerosado. Tejido vascular representado por 2 haces superiores uno en cada lóbulo y 8 haces centrales (ver Anexos). Presencia de drusas dispersas en el colénquima, parénquima y floema Presenta tricomas unicelulares simples . Contorno de 1.8 x l. 7 mm aprox. (Fig. 51c). Passijlora mathewsii (Distrito de Inkawasi) Esta especie presenta epidermis uniseriada con presencia de cutícula notoria. Colénquima angular presente en 3 estratos compactos distribuidos igualmente en toda la superficie debajo de la epidermis . Tejido parenquimático esclerosado. Tejido vascular representado por 4 haces superiores dos en. cada lóbulo y 8 haces centrales. Un par de haces centrales muy reducidos (ver Anexos). Presencia de drusas dispersas en el colénquima, parénquima y floema Presenta tricomas unicelulares simples . Contorno de 2.6 x 2.1 mm aprox. {Fig. 51d). · Passijlora tripartita var. mollissima . Esta especie presenta también una epidermis uniseriada con presencia de cutícula notoria. Colénquima angular presente con 5 estratos igualmente engrosados en toda la superficie. El tejido vascular está representado por 2 'haces superiores 1 en cada uno de los lóbulos y 11 haces centrales de los cuales 2 se encuentra frente a otros 9 que forman una media luna (ver Anexos). Presencia de drusas dispersas en el tejido parenquimático y 154 con mayor concentración en el floema. Abundantes tricomas pluricelulares simples . (Fig. 52 a) . .. lmm Fig.Sl. Sección transversal media de peciolo en Passiflora edulis (A), Passiflora viridescens (B), Passiflora mathewsii (Distrito Kañaris) (C) y Passiflora mathewsii (Distrito Inkawasi) (D). 155 Passijlora quadrangularis Presenta epidermis cuadrangular uniseriada, totalmente uniforme en el tamaño y diseño de cada célula, con cutícula ligera. El colénquirna de tipo anular, en el lado adaxial está presente en 5 estratos que se confunden con el parénquima. En el lado abaxial se observó 6 estratos, de ellos 5 compactos y 1 menos engrosado. Tejido vascular representado por 2 haces superiores 1 en cada uno de los lóbulos y 12 haces centrales. 11 haces dispuestos en circulo y uno en medio (ver Anexos) .. La presencia de abundantes drusas dispersas en el tejido parenquimático y floemático. Tricomas ausentes. Contorno de 4.8 x 4.1 mm aprox. (Fig. 52 b). Passijlora cumbalensis Presenta epidermis cuadrangular uniseriada con una ligera cutícula. El colénquima de tipo angular presente en 4 estratos en las superficies adaxial y lateral variando en la superficie abaxial, donde hay hasta 6 estratos. El tejido parenquimático ligeramente - esclerosado.- Tejido vascular representado por 2 haces superiores 1 en cada uno de los lóbulos- y 6 haces centrales. Los dos pares de haces laterales centrales inferiores casi fusionados (ver Anexos). Presencia de escasas drusas dispersas en colénquima, parénquima y floema. Tricomas ausentes. Contorno de 1.5 x 1.4 mm aprox. (Fig. 52 e). Passijlora sp. 1 Presenta epidermis cuadrangular uniseriada con una ligera cutícula, colénquirna de tipo angular presente en 3 estratos en toda la superficie .. Tejido vascular representado por 2 haces superiores 1 en cada uno de los lóbulos y 4 haces centrales que intentan cerrar el anillo vascular (ver Anexos). La presencia de drusas dispersas, en el tejido parenquimático 156 y floema de los haces vasculares. Tricomas unicelulares simples . Contorno de 1 x 1 mm aprox. (Fig. 52 d). ~mm e D lmm lmm- Fig.52. Sección transversal media de peciolo en Passijlora tripartita var. mollissima (A), Passiflora quadrangularis (B), Passiflora cumbalensis var. peruana (C) y Passijlora sp. 1 (D). Sistema Drusas Forma Epidermis Colénquima vascular distribución Tricomas Especie (Haces) Clrc. Pirlf. Lobul. Con Sin n• ~stratos Con. Dis. Su p. Cen. Flo. Prq. Col. Si m. Glan. cuti Cut! Lv Pr cula cula a da aba 1 1 . ! Passiflora aff.foetida X X 3 2 X 4 6 X X X 1 P. foetida var. gossypiifolia X X 3 3 X 4 6 X X X P. ligularis X X 4 4 X 2 8 X X X P. aff montana X X 3 ' 3 X 2 8 X X P.manicata X X 5 S X 2 7 X X X X P. punctata X X 3 3 X 2 6 X X X X P. cisnana X X 2 3 X 2 6 X X P. tarminiana X X 4 8 X 2 6 X X P. suberosa subsp. litorális X X 2 2 X 2 6 X X P. sagasteguii X 1 2 X 2 6 X X X P. edulis f. flavicarpa X X 4 4 X 2 6 X X X P. viridescens X X 5· 6· X 4 6 X X P. mathewsii (Kañaris) X X 3 3 X 2 8 X X X X P. mathewsii (Inkawasi) X X 3 3 X 4 8 X X X X P. tripartita var. mollissima X 5 5 X 2 11 X X X P. quadrangularis X X 5 6 X 2 12 X X P. cumbalensis X X 4 6 X 2 6 X X X Passiflora sp. 1 X X 3 3 X 2 4 X X X - ~-- Lv: leve Pr: pronunciada ada: cara adaxial aba: cara abaxial circ: circular pirif: piriforme lobul: lobulada sim: simples glan:glandulares Tabla 2.' Resumen de la anatomía peciolar en las especies de Passiflora presentes en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes 158 Clave anatómica peciolar para diferenciar las especies de Passijloraceae en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes A. T rico mas presentes B. Tricomas glandulares presentes C. Contorno peciolar de 1.2 x 1.2 mm aprox. Colénquima abaxial en 2 estratos ...... - ...... , .... Passijlora aff.foetida C'. Contorno peciolar de 2.0 x 2.0 mm aprox. Colénquima abaxial en 3 estratos . ...... P. foetida var. gossypiifolia B'. Tricomas glandulares ausentes D. Contorno adaxialligeramente achatado. Anillo vascular con 6 haces centrales, 1 haz en el medio ...... P. manicata D'. Contorno adaxialligeramente lobulado. E. Anillo vascular con 6 haces ·centrales. 1 haz en el medio. F.Contomo peciolar ensanchado abaxia1mente G.Contomo con triconias esparcidos ...... P. punctata G'. Contorno con tri comas abundantes ...... P. cisnana 159 F' .Contorno aovado abaxialmente. H. Haces centrales inferiores muy separados del haz superior central. Tricomas esparcidos ...... P. suberosa subsp.litoralis H'. Haces centrales inferiores juntos hacia el haz central formando un anillo. Tricomas abundantes ...... P. tarminiana E'. Anillo vascular con 11 haces centrales. 1 haz en el medio. Tricomas abundantes ...... P. tripartita var. mollissima D". Contorno adaxiallobulado. l. Anillo vascular central con 4 haces. Tricomas esparcidos ~:.P. sp. 1 1' .Anillo vascular central con 6 haces vasculares J. 1 haz vascular por cada lóbulo adaxial ...... P. sagasteguii J'. 2 haces vasculares por lóbulo adaxial ...... P. viridescens A'. Tricomas ausentes. K. Contorno piriforme. Sin lóbulos adaxiales. 8 haces vasculares en el anillo central L. Contorno peciolar de 3 x 2.8 mm. aprox. Colénquima en 4 estratos .. ...... ~ ...... ·...... P. ligularis L'. Contorno pecio lar de 2 x 2 mm. aprox. Colénquima en 3 estratos . ...... P. aff. montana 160 K'. Contorno no piriforme. Con lóbulos adaxiales. M. Cara abaxial redondeada. Anillo vascular central con 6 haces. N. Caras laterales surcadas ...... P. edulis f.jlavicarpa N'. Caras laterales enteras ...... P. cumbalensis M'. Cara_ abaxial con una prominencia aguda . Anillo vascular central con 12 haces ...... P. quadrangularis 161 4. DISCUSION La Región Lambayeque aún no cuenta con un estudio floristico amplio en cuanto a Pasifloráceas se refiere; sin embargo, algunos investigadores han llevado a cabo estudios y colectas dentro del territorio peruano como parte de inventarios nacionales y reportes (Macbride,1936; Brako & Zarucchi,1993; Ulloa et al.,2004), estudios aislados de grupos botánicos (Skrabal et al. ,2001; Boza, en prensa), floras regionales y flórulas (V ásquez et al., 1997; Tito .& Vargas, 2008) o especies de manera aislada (Esquerre,2012). Comparando estos datos, con los resultados que se han obtenido a través de la presente investigación, ahora se puede contar con un plus de información inédita para el área de estudio con nuevos datos de distribución geográfica, ecología, utilidad, status y conservación de cada taxón así como una lista extendida de nuevos reportes botánicos para Lambayeque. Además, se dan a conocer los resultados de ensayos anatómicos de peciolo y una propuesta de patrones morfológicos peciolares en la familia para las especies lambayecanas, como un aporte a la moño-taxonomía, siendo éste ensayo un trabajo preliminar para el Perú, ya que sólo se conoce que ha sido realizado en algunas especies en Venezuela (García et al.,2008) y Brasil (Kurtz et al, 2003; Beraldo & Kato, 2008; Dell'Aglio et aL,2008). De acuerdo a Brako & Zarucchi (1993), de las 95 especies de pasifloráceas más 1 lu.brido natural presentes en el Perú, para la Región Lambayeque, se reportaban únicamente dos especies: Passijlora foetida y P. punctata ,sin embargo después de la adición publicada por Ulloa et al. (2004) la situación permaneció igual no reportándose novedad alguna para la zona de estudio. Más adelante León & Jorgensen (2006) en "El Libro Rojo de las Plantas Endémicas del Perú" mencionan a una especie: Passiflora sagasteguii como 162 integrante de la flora lambayecana en sus fragmentos de bosque montano; quedando públicamente establecido que sólo 3 especies se reportaban para Lambayeque siendo esto un "simple reflejo del desconocimiento floristico de ciertas zonas del país" (Hemández & Bemal,2000). Por otro lado, la revisión de material de los herbario y bases de datos físicas y virtuales que es infaltable en este tipo de trabajos, ha permitido localizar a los taxones "ocultos" en el ámbito de estudio . De ésta manera se ha ubicado a través de exsiccatas a Passiflora viridescens (Jorgensen & MacDougal, 1997) y se reconfirmó a P. sagasteguii (Skrabal et al., 200 1) como integrante de la flora lambayecana. La revisión de material lambayecano depositado eri los herbarios nacionales visitados fue puntual, sin embargo el 90% de los especímenes tuvieron que ser determinados e identificados cuidadosamente (morfoespecies), resultando esto en nuevos reportes para el área de estudio, así se tiene a Passiflora manicata (HUP), P. edulis (PRG, HUP), P. quadrangularis (PRG), P. tripartita {PRG, HUP) y P. mathewsii (PRG, HUP, HUT) como nuevos integrantes florísticos en la . región. Además la trascendencia de esta investigación obligó a realizar exploraciones en zonas crípticas, donde se conoce poco o nada de .su flora componente por falta de colecciones, como lo es la zona andina del noreste lambayecano conformada por los distritos montañosos de Salas, Inkawasi y Kañaris, que por sus contrastes orográficos y climáticos alberga una biodiversidad aún desconocida y actualmente en peligro (Llatas & López 2005),. expediciones muy provechosas que permitieron ubicar más taxones para Lambayeque, como lo son Passiflora aff. montana, P. tarminiana, P.suberosa y P. cisnana; y recon:firmar la presencia de otros. Esta misma metodología permitió ubicar también a especies de las zonas adyacentes a Lambayeque, en la Región O:qamarca obteniéndose 4 tax.ones de probable presencia: 163 Passiflora misera (herbario virtual), Passiflora sp. 1, Passiflora sp. 2 (herbario virtual y exploración) y P. cumbalensis (herbarios HUP, PRG y exploración). De esta manera y cuestionando el reporte de Brako & Zarucchi (1993) se obtuvo un reporte preliminar para la Región Lambayeque de 15 taxones del género Passiflora L. mas 4 especies de probable presencia en zonas adyacentes. De todas éstas, sólo 1 especie y 1 variedad son endémicas del Perú, como es el caso de P. sagasteguii y P. cumbalensis var peruana. En la zona de estudio se puede comprobar que no se tiene idea de cuáles grupos dentro dd género Passiflora se hallan presentes, habiendo ya una clasificación actual aceptada (Feuillet & MacDougal, 2004) cuando son éstos ordenamientos los que ayudan a entender mejor las especies (Ulmer & MacDougal, 2004). Gracias a esta investigación se pudo conocer que 19 categorías infragenéricas ordenan las pasifloras lambayecanas: 2 subgéneros, 7 supersecciones, 7 secciones y 3 series; siendo el grupo más representativo el subgénero Passiflora con 11 especies. De las 11 especies halladas del subgénero Passiflora cabe resaltar que las 3 especies cultivadas: Passiflora edulis "maracuyá", P. ligularis "granadilla" y P. quadrangularis ''twnbo" a pesar de ser muy conocidas en la zona no se reportaron presentes en Lambayeque ni se les incluyó en inventarios florísticos, por lo que éste trabajo confirma oficialmente su presencia en la región. Dentro de este grupo se encontró, además una especie muy afin a Passiflora montana. Cuando Holm-Nielsen & Lawesson (1987) describieron la especie, sostuvieron que la estructw;a que mejor puede emplearse para separarla.de su especie afin Passiflora sprucei es el operculum. Ellos mencionan: "El opercu/um en P. montana es recurvado y fimbriado - - en la mitad superior, pero es erecto y entero en P. sprucei ". En el material obtenido para 164 esta investigación en el trayecto Monteseco- Udima se observó la flor con un operculum erecto y fimbriado en la mitad superior, siendo el operculum una estructura invariable por especie por lo que se le emplea como de valor diagnóstico en taxonomía (Ulmer & MacDougal, 2004).El taxón hallado cumple con todas las características de P. montana excepto el operculum que no es recurvado, es más bien erecto. Al revisar la publicación de Holm-Nielsen & Lawesson (1987) se puede observar que ellos describen el operculum de una flor semi abierta, no en antesis y su error fue no mencionar este importante detalle en la descripción. Esto se hizo evidente al observar la ilustración que acompaña la publicación de esta especie. Sin embargo, es preciso una evaluación de la flor en completa antesis de P. montana de las poblaciones de Ecuador de donde fue descrita, para confirmar si realmente el operculum es recurvado, pues puede ocurrir que sea así en la etapa de flor semiabieria pero que al comenzar la antesis éste sufra un estiramiento hasta adoptar la forma erecta, ya que el movimiento de antesis arrastra consigo varias estructuras de la copa floral. Cabe mencionar que el resto de especímenes en Lambayeque y en zonas adyacentes estuvieron estériles, pero la morfología es la misma de P. montana, inconfundible por sus ~ojas 3- lobadas con una división de los 213 del limbo y sus grandes estípulas foliosas reniformes. Otra especie interesante en este grupo es Passiflora foetida, perteneciente a la sección Dysosmia. Esta especie es un complejo de individuos taxonómicamente dificil (Ulmer & MacDougal, 2004) que alberga aproximadamente 50 variedades (Killip, 1938) estando pendiente aún su revisión para aclarar su situación taxonómica. Es la especie silvestre más común en los distritos costeros de Lambayeque, y la más tolerante a la presencia humana, estando presente en matorrales, bosques secos ralos hasta jardines, terrenos abandonados y rastrojos, y como parte de las "malezas" en los campos de cultivo. Siguiendo a Killip en la publicación de Macbride (1941) se han determinado en el Perú 4 variedades, pero en la presente investigación se reporta sólo una: P. foetida var. gossypiifolia que presenta como 165 única diferencia con sus demás hermanas, el tamaño de los tricomas y el indumento del o vano. Una especie muy afm a P. foetida fue hallada también, sin embargo siguiendo a Killip (1938) no ha podido ser determinada como alguna variedad de este complejo. Casi todas las características apuntan hacia esta especie, como lo son la hoja 3-lobada, el indumento piloso, el ovario con pubescencia y la corona multiseriada, sin embargo la excepción está en las brácteas, las cuales no son 2-3 piimatisectas, sino más bien lanceolado-ovadas. Los taxones más cercanos fueron P. arizonica (Killip) Goldman y P. moritziana Planch. por lo que su determinación exacta está aún en consulta con especialistas. La Supersección Tacsonia, como parte del Subgénero Passiflora también es un nuevo reporte para la región, hallándose 4 especies seguras en territorio lambayecano: Passiflora manicata, P. tripartita , P. mathewsii, P. tarminiana y 1 especie de presencia probable: P. cumbalensis, en zonas adyacentes de la región Cajamarca De las 5 especies, Passiflora manicata es la más fácil de diferenciar ya que es la única especie con flor roja erecta ,tubo floral pequeño y corona filamentosa ' mientras que el resto de especies poseen .flores rosado pálido a magenta de tubo floral mediano a muy largo, péndulas a excepción de P. mathewsii que posee flores horizontales. Killip (1938) describe a Passiflora mathewsit con hojas de· lobos ovado-lanceolados a oblongo-lanceolados, glabras en el haz y densamente tomentosas en el envés. Vanderplank (1996) siguiendo a Killip también menciona estos aspectos. Sin embargo, en otras publicaciones éste dato se omite, ya que Holm-Nielsen et. al. (1988) y Ulmer & MacDougal (2004) solo mencionan "pubescencia" en la planta mas no indican zonas glabras. Esto tal vez pueda deberse a que Killip se basa en la descripción original del tipo hallado en Amazonas, el cual tal vez si posee estas características. Pero otras poblaciones 166 como las de Lambayeque (14283 PRG, 6355 HUP) presentan la hoja esparcidamente a totalmente tomentosa, lo que significa un grado de afectación de las poblaciones de P. mathewsíí de acuerdo a su medio. A parte del grado de pubescencia en las hojas, la forma en el área del limbo también es variable: lobos anchos a estrechos (2803 HUT, 18549 fiVT) así como la coloración de las flores pudiendo ser rosadas, rojizas a blancas matizadas de rosa (Ulmer & MacDougal, 2004). Sin embargo seria interesante una revisión profunda con colectas de la especie en varias zona:s de donde es nativa (Ecuador y Perú) para aclarar problemas de determinación y tal vez se segreguen variedades o subespecies. El taxón Passiflora tripartita presente en Lambayeque es la variedad mollíssima. Hasta 1988 fue considerado como Passiflora mollissima (Kunth) Bailey, una especie distribuida mayoritariamente en los Andes de Colombia, Ecuador y Perú. Sin embargo en Ecuador ya existía una especie con las mismas características que P. mollissima: P. tripartita con sólo mínimas variaciones en el indumento y grado de lobación foliar. Al revisar las pasifloras ecuatorianas, Holm-Nielsen et al., (1987) notaron este gran parentesco y además hallaron otro taxón que cumplía con los requisitos de P. tripartita, estableciendo finalmente a P. mollissima como variedad de P. tripartita, y ésta última segregaría 3 variedades: var. tripartita, var. mollissima y var. azuayensis, todas muy parecidas con diferencias únicamente en las hojas. Otra especie muy importante: Passiflora tarminiana fue hallada en la presente· investigación por una colecta de exploración solamente en el Distrito de Inkawasi. Ésta especie es muy cultivada por su potencial alimenticio al igual que P. tripartita var. mollissima, sin embargo no fue hasta 2001 que se aelaró su situación taxonómica pasando a constituir una especie botánica, siendo segregada de P. tripartita var. mollissima por algunos aspectos siendo el más resaltante el perianto campanulado en P. tripartita frente al perianto reflexo de P. tarminiana de flores en antesis (Coppens et a/.,2001). 167 En cuanto a Passiflora cumbalensis (Karst.) Hanns en las zonas adyacentes, en la región Cajamarca, se logró determinar la variedad de la especie gracias a que existe información para las poblaciones colombianas (Escobar, 1988) , ecuatorianas (Holm Nielsen et al., 1987) y peruanas (Escobar, 1987) siendo la variedad peruana el taxón hallado y de probable presencia en Lambayeque. Este taxón es de fácil distinción gracias al tubo floral verde que lo caracteriza, el cual se toma rosáceo , rosa- durazno a magenta hacia el perianto, pudiendo ser observado para mejor diagnóstico junto a flores en desarrollo. Sin embargo en lugares visitados para referencia, muy alejados de las zonas adyacentes de Lambayeque se han encontrado individuos con caracteres que los defmen mejor con ciertas variedades colombianas, siendo esto algo improbable ya que ni siquiera en Ecuador están presentes estas posibles variedades y Colombia está muy distante como para suponer un rango de distribución más amplio. La aparición de anomalías como éstas puede deberse a la gran plasticidad fenotípica que posee esta especie para con su medio y a la ocurrencia de hibridaciones ~ales interespecíficas e intraespecíficas (Kuethe, comunicación personal, Noviembre 2013) por lo que es necesaria la revisión a profundidad de éste complejo de 10 variedades para aclarar las. dudas. El subgénero Decaloba abarcó en este estudio R especies de las cuales 3 son de probable presencia en Lambayeque. La supersección Decaloba es la que contiene más especies, teniéndose así a Passiflora punctata, P: viridescens,P. cisnana, P. misera, Passiflora sp. 1 y Passiflora sp. 2, mientras que las dos supersecciones restantes sólo albergan a una sola. especie: supersección Cieca (Passiflora suberosa) y supersección Multiflora (P. sagasteguii). La mayor parte de estas especies son componentes de los bosques de neblina estacionales y permanentes, donde la humedad juega un papel crucial para su desarrollo (Ulmer & MacDougal, 2004) a excepción de P. sagasteguii que ha sido hallada en 168 remanentes de páramos y bosq{¡es montanos de altura (Skrabal et al., 2001) y Passiflora punctata presente en bosques nublados así como zonas costeras secas. Passiflora viridescens es una especie poco conocida dentro de la sección Decaloba. Esta especie se reportó hasta 1997 sólo en Ecuador (Provincias de Pichincha, Azuay, Cañar, Chimborazo, Loja y Cotopaxi) y Perú (Regiones Piura, Cajamarca y Amazonas). Sin embargo Jorgensen & MacDougal (1997) en su lista de exsiccata revisadas mencionan un espécimen colectado en la región Lambayeque "Prov. Ferreñafe. Bosque de Chiñama. 23 Aug. 1988 (imm. Fr.) A. Cano 2085 (MO)" lo que- constituye el primer reporte para la región de esta especie . Basando la presencia de esta especie en territorio lambayecano a través de este voucher se realizó la colecta de especímenes floridos en otra locación en la región adyacente de Cajamarca, sobre los relictos del bosque La Palma, Chota, por ser una zona más accesible y segura. Durante las colectas se evidenció herbivoria floral, especialmente de la corona coincidiendo esta situación con lo mencionado por Jorgensen & MacDougal (1997) donde probablemente un polinizador nocturno del grupo Chiroptera podría ser el responsable, (MacDougal, comunicación personal, Octubre del2013). Passiflora punctata es la especie más común de los distritos costeros de Lambayeque junto a P. foetida, aunque también extiende sus poblaciones hasta los bosques montanos de los distritos de Salas e Inkawasi. Presenta un marcado polimorfismo foliar el cual ya ha sido reportado (Esquerre, 2012) y nuevamente evidenciado durante las colectas de esta investigación lo cual lleva a pensar que las poblaciones son muy susceptibles a los factores ambientales_ o bien, podría ser este comportamiento un mecanismo de camuflaje y/o defensa de la especie contra su plaga obligada, las mariposas Heliconninae (Gilbert, 1982). 169 En las zonas adyacentes a Lambayeque, en la región Cajamarca, producto de la revisión de exssicatas se logró ubicar tres taxones que por distribución fitogeográfia pueden estar compartidos con territorio lambayecano: Passiflora_misera y dos morfoespecies. Lamentablemente sólo se pudo ubicar a P. misera gracias a la base de datos TROPICOS del Missouri Botanical Garden con una colecta en las inmediaciones del Bosque Monteseco, en el sector "Chorro Blanco", actualmente perteneciente al RVS Bosques Nublados de Udima, debido a que no se permitió el ingreso a dicho sector por ciertas normas legales. Aunque se colectó intensamente en la periferia y sobre la ruta Monteseco - Udima que atraviesa la zona no se encontró la referida especie, por lo que se establece la · presencia del taxón gracias al voucher revisado. Además Sagástegui & Dilloh (1991) reportan esta especie en el Bosque Monteseco, lo que confmna su presencia en dicha área. En la misma zona 4e distribución de P. misera se pudo colectar algunos individuos de una especie sin flor ni fruto desafortunadamente, la misma que al realizar la revisión de herbarios sus características apuntaron a Passiflora indecora. La cita de un voucher revisado de una colecta en la misma zona con un especímen muy similar al obtenido, la determina como Passiflora cf. indecora (1993338 F) debido a que éste especímen posee brácteas muy pequeñas en oposición al conocido tamaño de las brácteas de P: indecora. Basando la determinación en esta muestra que sí posee flores, se puede deducir que tal vez se trate de una alteración por el tipo de ambiente o factores relacionados. P_. indecora fue descrita del Ecuador, y es allí donde proliferan sus poblaciones, especialmente en la provincia de Loja (Holm-Nielsen et al., 1988); sin embargo, los especímenes que crecen en · Perú podrían sufrir una variación en el tamaño de las brácteas al ser ecotipos diferentes, por esto la base de datos Neotropical Herbarium Specimens la considera como especie segura en el Perú, pero aún no hay ningún reporte oficial que describa y detalle el material 170 peruano en su morfología total como para aclarar dudas. En ésta investigación sólo se pudo obtener material vegetativo, donde se comprueba la característica hoja bilobada, la estípula falcada y la presencia de nectarios "ocelos" amarillentos sobre el lobo medio de la lámina, siendo más notorios en la base del mismo; datos que apuntan a P. indecora. Además en otra zona adyacente a Lambayeque se halló un especímen vegetativo con características entre Passiflora punctata al poseer hoja 2-3 lobada y hojas variegadas y Passiflora indecora af poseer nectarios "ocelos" amarillos en la base del lobo medio. Otro detalle raro en esta planta es que la variegación en algunos casos ~ende a ser rosada, un rasgo sólo_ y~~to en otras Decalobas como Passiflora trifasciata o Passiflora organensis, por lo que se está esperando floración para nuevas colectas· y poder determinar a qué taxón pertenece. La sección Xerogona dentro de Passiflora L. es- muy conocida por albergar especies con fruto capsular y generalmente hojas bilobadas, en esta investigación se pudo ubicar a un integrante de este grupo que es conocido como Passiflora rubra. Esta especie presenta leve variegación en la lámina foliar en las hojas juveniles, constituyendo éste un dato no divulgado aún. Actualmente Boza, et al. (en prensa) ha realizado la revisión de esta · sección, grupo que alberga a P. rubra y especies afmes, lógrando el ordenamiento de los taxones ·así como la publicación de nuevas especies y el cambio de categoría de otras, en donde P. rubra ha sufrido una profunda caracterización habiéndose segregado P. cisnana. De esta manera, siguiendo a Boza, et al., solamente se consideraría como P. rubra a los especímenes del Caribe, y como P. cisnana a los especímenes que crecen en Sudamérica sin dejar de lado otros detalles morfológicos que separarían estos dos taxones. Es decir, en el Perú P. rubra L. va a cambiar de nominación a P. cisnana Harms. (Boza, comunicación personal, 2013). 171 En el ámbito del presente estudio y regiones adyacentes P. cisnana (como se llamará en adelante a los especímenes de P. rubra) sólo presenta una especie afin en estado vegetativo: P. capsularis L. P. capsularis ha sido hallada cerca a las zonas adyacentes( revisiones de herbario), y si se compara a ambas especies en estado vegetativo, no existe diferencia pues son prácticamente las mismas; Sin embargo, la diferencia está en la flor, donde principalmente el color de la corona, base rojiza a violeta caracteriza a P. cisnana mientras que la corona blanca a P. capsularis (Ulmer & Ma~Dougal, 2004). Un ensayo anatómico peciolar seria interesante para probar alguna diferencia entre estos dos taxones. La supersección Multiflora dentro de Decaloba alberga alrededor de 20 especies que poseen dos nectarios peciolares e inflorescencias racemosas entre otras características. Sin embargo paradójicamente aquí se encuentra Passiflora sagasteguii. Cuando Skrabal et al., 2001 realizaron la revisión de un grupo de especies andinas .la mayoría endémicas del Perú al que se denominó "Grupo de Passiflora lobbii" por ser P. lobbii la especie que segregó el resto de especies publicadas en la mayoría de los casos, solamente ciertas características fueron compatibles con la supersección Multiflora razón por la que fue provisionalmente colocada en esta categoría (MacDougal, comunicación personal, 201 0). El "Grupo de Passiflora lobbii" alberga 9 especies hasta ahora, las cuales comparten el mismo modelo de limbo, habiendo diferencias solamente en la consistencia, indumento, tamaño de lobos ,presencia de nectarios en el peciolo, lámina y los elementos florales, sin dejar de lado el rango geográfico (Skrabal et. al., 2001) . P. sagasteguii es claramente distinguible del grupo por poseer las flores más grandes a diferencia del resto, con cáliz purpúreo abaxialmente· y un androginóforo muy largo que sobrepasa la corona. Sin embargo en estado vegetativo, las especies más afmes a Passiflora sagasteguii son Passiflora lobbii Mast. subsp. ayacuchoensis Skrabal & Weigend, Passiflora lobbii Mast. 172 subsp. lobbii y Passiflora callacallensis Skrabal & Weigend todas muy parecidas. P. callacallensis se puede diferenciar de P. sagasteguii debido a que la primera posee hojas membranosas frente a las hojas coriáceas de la segunda, además de que P. callacallensis sólo se conoce de su localidad tipo, los cerros Calla Calla y alrededores, en la Región Amazonas. P. lobbii subsp. ayacuchoensis posee un detalle que no comparte con P.sagasteguii, la presencia de ocelos en la cara abaxial de la lámina. P. lobbii subsp. lobbii sería el taxón más afin vegetativamente hablando a P. sagasteguii, ya que la diferencia está en la flor y sus elementos, quedando únicamente el rango de distribución geográfico corno alternativa de separación entre P. lobbii subsp. lobbii ( Regiones Ancash y Huánuco) y P. sagasteguii (Regiones Lambayeque, Cajamarca y La Libertad). Aquí también un ensayo de anatomía peciolar seria idóneo para probar diferencias entre los taxones del grupo. La supersección Cieca en Lambayeque es rnonoespecífica, ya que solamente alberga a Passiflora suberosa L. Ésta es una de las especies más comunes de encontrar en los niveles de ecotono entre la costa y lá región andina de Lambayeque así corno en los bosques montanos. Es el taxón con más polimorfismo foliar dentro de Decaloba lo cual se hace evidente por la gran cantidad de sinónim,os que presenta (Killip, 1938) podo que se sugirió su revisión. Porter-Utley (2003) realizó este trabajo abarcando todas las especies de la supersección Cieca en las Américas, reordenando los taxones y proponiendo nuevas especies. Aquí P. suberosa sufrió una segregación de subespecies las mismas que están definidas por características florales más que vegetativas, así como por. la distribución geográfica resultando dos subespecies: subsp. suberosa (Caribe) y subsp. litora/is (Centro y Sudamérica). De acuerdo a los nuevos cambios propuestos, el taxón presente en el Perú, y por ende en Lambayeque es P. suberosa subsp.litoralis. 173 En cuanto a ecología, se pueden enfatizar dos aspectos para con las espec1es de Passiflora: los ecotipos y las relaciones planta- animal. Lo.s ecotipos en Lambayeque solo fueron notables en las especies del subgénero Decaloba, en el resto de especies las razas se mantuvieron casi invariables. En el subgénero Decaloba los caracteres que definieron las diferencias entre razas de plantas fueron el tamaño y grosor _de las hojas así como la coloración a nivel de flor y de hoja. Passiflora suberosa presentó variaciones en el tamaño de las hojas, encontrándose láminas muy grandes a pequeñas, así también hay ecotipos con el color de los pétalos blanquecinos a amarillentos, el color de la corona también varió de blanco a amarillento, así como la base coronaria de marrón a rojo vinoso. P. rubra (que pasará a llamarse P. cisnana) presentó variabilidad en el tamaño foliar, presencia de variegación en plantas jóvenes, borde de ápices lo bares agudos a redondeados, presencia o no del lobo medio, hojas hialinas a membranosas y variaciones en el diámetro de flor. P. punctata presentó la variabilidad ya reportada (Esquerre, 2012; Ulmer & MacDougal, 2004) en el grado de división del limbo, coloración en mayor o menor grado por antocianinas, variegación, ocelos conspicuos o inconspicuos y corona blanquecina a amarillenta. Estos cambios en tamaño y grosor de hoja. pueden resultar en función a la participación de factores como la exposición a la luz y grado de humedad !disponibilidad de agua (Raven et. al. ,1992) o a mecanismos de adaptabilidad (Valladares,. 2004). O a.la edad como se ha podido observar in situ en el presente trabajo. Las relaciones planta- animal para esta investigación fueron definidas en tres aspectos:. los polinizadores, los falsos polinizadores y los mecanismos de coevolución. Las flores de la Supersección Tacsonia guardan un interesante vínculo coevolutivo con sus polinizadores, las aves de la familia Trochilidae (Buchert & Mogens, 2001). Son los troquílidos los que se encargan de la polinización de estas flores grandes, la mayoría 174 péndulas, de tubo floral elongado que se adaptan para el largo pico de la mayoría de especies: colibries y picaflores (Ulmer & MacDougal, 2004), siendo sólo esta estructura la única capaz de abrir el operculum y acceder a la nectaroteca en busca del preciado líquido azucarado. Además se ha demostrado que no sólo una, sino varias especies pueden visitar la misma especie de planta asegurando de esta manera una prolífica polinización (Partida et al. , 2012). Únicamente se pudo observar dur~te una colecta, la polinización por estas aves en los bosques de neblina de Miracosta, una zona adyacente a la región Lambayeque, las cuales visitaban por la tarde las flores en antesis de Passiflora cumbalensis, que abundan en la zona. ~,o~w.·~''· ~ ?~ t('~ OFICINA ~~'"-' · ffi PROCESJS 9' :> ~-~ Las pasifloras de flores blanquecinas, presentan otro tipo espec1~ de:po1itiizado~es, los \\' (Ulmer & MacDougal,2004; Sazima & Sazima, 1978). En la zona de estudio la especie fue la excepción, ya que Passiflora manicata posee flores rojas y es polinizada por insectos al poseer fenología diurna; Sin embargo, una especie del subgénero Decaloba: Passiflora viridescens (Distrito de Kañaris) cumple con éstas características al poseer la flor blanca a verdosa, es péndula, y además siempre se evidencia herbivoria de sus estructuras florales, especialmente de la corona, por lo que se asume que el polinizador sea un murciélago (J. MacDougal, comunicación personal. Octubre del 2013). A pesar de esto su polinizador es aún un misterio, el mismo que tal vez al no encontrar néctar (ya que esta especie no produce néctar) devora la corona, esperando todo esto aún ser investigado. Los falsos polinizadores abarcan todos aquellos seres vivos que en su afán de obtener el néctar de las flores para alimentarse ponen en peligro la supervivencia de la flor causando daño floral de algún tipo y evitando de esta manera la fecundación. En Passiflora existen 175 algunas estructuras como el limen, el operculum, los filamentos coronarios internos o las brácteas que funcionan como "armadura" de la nectaroteca, evitando así el robo del líquido azucarado por seres que no contribuyan a la polinización, teniendo sólo los verdaderos polinizadores la "llave" para alimentarse de él (Tillett, 1988). En esta investigación se pudo evidenciar algunos casos con algunas especies. En algunas tacsonias como Passiflora mathewsii (Distrito de Kañaris) y P. tripartita (Distrito de Ink.awasi) se observó daño sobre la copa floral, tal vez algunos insectos que poseían un "aparato perforador - chupador" o probóscide "taladraron" las gruesas brácteas para llegar a la copa floral y perforar las membranas hasta dar con la nectaroteca y robar el néctar. En Passiflora los mecamsmos de coevolución son bien conocidos siendo los más notables las relaciones con los insectos, donde la planta se ha adaptado tanto a sus plagas que ha diseñado estrategias de protección y defensa durante su evolución tales como defensa química con la producción de compuestos ciail.ogénicos, defensa morfológica con la mimetización con huevos de mariposas, polimorfismo foliar y defensa mutualista (mirmecofilia) con protección por "terceros" (Leal, et al, 2006; Gilbert, 1975, 1982; Smiley ,1978, 1985, 1986; Becerra, 2007; Janzen, 1967,1972; Brown, 1981; Xu & Chen, 2010, MacDougal, 2003). Durante las colecciones de material vivo se pudo observar oviposiciones y larvas recién eclosionadas posiblemente de Heliconiinae en la cara abaxial de las hojas de Passiflora sagasteguii (Distrito de Inkawasi), P:~ punctata (Distritos de Chiclayo, Monsefú), P. tripartita (Distrito de· Inkawasi), donde se observó además mariposas con las características de Heliconiinae circundando la zona,sería interesante una investigación para determinar qué especies de mariposas atacan estas. pasifloras. El único caso donde se ·· determinó con exactitud la espeCie fue en Passiflora edulis (Distrito de Chiclayo) donde hembras de Agraulis vanillae L. (Lepidoptera: Nymphalidae: Heliconiinae) ovipositaron en 176 el envés foliar y se pudo observar después de semanas todQs los estadíos hasta la eclosión del insecto Finalmente cabe mencionar a Passiflora foetida, donde Radhamani et al., (1995) realizan ensayos dando a conocer el rol dual defensivo y alimenticio de las brácteas de esta especie, testeando el síndrome de carnivoría por primera vez para una especie del género, al hallar una composición fuerte de proteasas y alta actividad fosfatasa ácida, dos enzimas digestivas muy comunes en las plantas "carnívoras" en la secreción de los pelos glandulares. Lo que se pudo evidenciar en algunas colectas fue la presencia de algunos insectos pequeños atrapados por la secreción de los pelos glandulares en las brácteas que envuelven la flor, además como ensayo accesorio se observó al microscopio los pelos glandulares capitados los cuales ofrecen una estructura muy compleja como para ser considerados simples tricomas que forman el indumento, pareciendo más bien éstOs un órgano aparte con diferente función, muy similar á los pelos de las plantas "carnívoras" .. Las especies de Passiflora estudiadas desde el punto de vista anatómico en lo que a peciolo se refiere, sin duda nos proporcionan datos muy importantes, que pueden ser utilizados como auxiliares en la identificación taxonómica, cuando la ausencia de flores en taxones muy similares no permita una determinación precisa,. ya que el peciolo· es la estructura menos afectada por los cambios edafoclimáticos en la planta (Metcalfe & Chalk ,1979). El tejido epidérmico, tiene forma y estructura constante y parecida en todos los taxones en los que se ensayó la anatomía peciolar. Es un rasgo común que comparten, como lo indica García et a/.,(2008), en sus trabajos de anatomía foliar con Passiflora - - guazumaefolia y P. aff tiliaefolia. Presenta variación únicamente en el tamaño y la 177 presencia de cutícula; la cual se encontró practicarnente ausente en Passiflora aff. foetida y P. foetida var. gossypiifolia, P. punctata, P. suberosa subsp. litoralis y P. sagasteguii. La formación de una ligera cutícula, se encuentra presente en P. manicata, Passiflora aff. montana, P. tarminiana, P. viridescens, P. quadrangularis, P. cumbalensis y Passiflora sp. l. Se ha podido observar también que en P. ligularis, P. edulis, P. mathewsii y P. tripartita var. mollisima, la cutícula es muy notoria. En cuanto al tejido colenquimático es preferentemente angular o convexo, encontrándose del tipo anular únicamente en P. quadrangularis. Se ha podido apreciar también que el número de estratos de células colenquimáticas varia en cada especie, así como el área de localización; ya sea en la superficie adaxial, lateral o abaxial. El tejido parenquimático, de una manera particular se presenta ligeramente esclerosado en P. cumbalensis y fuertemente esclerosado en P. -mathewsii. El sistema vascular y la organización, junto con el contorno y el tamaño, de la sección transversal del peciolo, marcan la pauta diferencial entre las especies. En este caso todas las especies presentan haces vasculares del tipo colateral abierto, como lo han demostrado otros estudios realizados en Passiflora (Kurtz et, al., 2003) .. Todas las especies tienen un determinado número de haces vasculares, ordenados y dispuestos de formas diferentes. En las especies que presentan coincidencia en número, son diferentes en forma y tamaño. Es la zona del tercio medio la más ·recomendable para estudios de este tipo, como lo han demostrado estudios en ciertas Bombacaceae (Zamudio & Rios ,1987), por considerarla una zona de transición diferencial, mucho más de lo que ocurre en el caso del tallo (Velez, 2009 , Unamba et al., 2011 y Akcin et al., 2011). Lo mismo ocurre en investigaciones realizadas en un grupo de Lauraceae, donde a pesar de algunas similitudes, la diferencia 178 fundamental se encuentra en la forma total o contorno, el sistema vascular y ·1a presentación del colénquima y su distribución (Santos & Oliveira, 1995). Igualmente en el caso de especies de cítricos, encuentran a la anatomía peciolar una fuente considerable de variaciones con valor diagnóstico en taxonomía ( Alvarenga et al,. 2005 y Ogundare & Saheed, 2012, ). La presencia de tricomas es variable, va desde aquellas especies glabras, a las de escasos tricomas pequeños y en otras especies se manifiestan abundantes, siempre del tipo unicelular o pluricelular simple. Excepcionalmente se ha encontrado a la especie P. foetida var. gossypiifolia y P. aff. foetida, que presentan ,tricomas simples y del tipo glandular, los cuales tienen una· estructura multiseriada, el pie o base presenta un sistema vascular organizado en un pequeño haz vascular y la cabeza o parte terminal posee una zona central de células parenquimáticas secretoras, rodeadas por. tejido epidérmico de células muy notorias. Al parecer también se presentan en otras especies como P. clathrata, P. lepidota y P. villosa (Dhawan et al., 2004). Por otro lado, la presencia de drusas y su distribución en células colenquimáticas, parenquimáticas y floemáticas es común, variando únicamente en cuanto a la concentración y abundancia; en este caso P. quadrangularis es la especie que presentó más abundancia de drusas. De esta manera la anatomía peciolar en Passiflora nos ofrece muchos aspectos importantes que· de una u otra manera, si se: amplían los. ensayos· con un mayor número de · especies, se pueden llegar a elaborar descriptores anatómicos que pueden ser muy útiles en plantas en estado vegetativo donde no se tenga flor ni fruto y especialmente en especies muy parecidas o categorias infraespecíficas como variedades, subespecies o formas como se ha venido realizando ya con especies del continente (Jáuregui et al.,2002; Kurtz et al., 2003; García et al., 2008; Beraldo & Kato, 2008; Dell' Aglio et al., 2008; Pereira et al., 2009); y en otras familias como Fabaceae (Shaheen, 2007; V élez, 2009; Unamba et 179 a/.,2011; Zamora-Natera & Terrazas, 2012), Celastraceae (Alvarenga et al., 2005), Lauraceae (Santos & De Oliveira, 1995), Lamiaceae (Akcin et al., 2011), Rutaceae (Ogundare & Saheed, 2012), Cucurbitaceae (Agbagwa & Ndukwu, 2004; Aguoru & Okoli, 2012),Asteraceae (Delbón et al., 2007), Scrophulariaceae (Sosa, 2008), Solanaceae (Liscovsky & Cosa, 2005),Cleomaceae ( Jáuregui & Ruiz-Zapata, 2011), Malpighiaceae (Laskowsk4 2000), Anacardiaceae (Andrés-Hernández & Terrazas, 2006; Sharma, et al., 2012), Bombacaceae (Zamudio & Ríos, 1987). Sili lugar a dudas este trabajo constituye los primeros pasos de esta iniciativa con especies peruanas y debe ser continuado. 180 5. CONCLUSIONES Se revisa la taxonomía del género Passiflora para Lambayeque y Zonas Adyacentes de acuerdo a la clasificación actual , obteniéndose 1 género: Passiflora y 19 categorías in:fragenéricas con 2 subgéneros, 7 supersecciones, 7 secciones y 3 series : Subgénero Passiflora, Subgénero Decaloba; Supersección Cieca, Supersección Decaloba, Supersección Multiflora, Supersección Passiflora, Supersección Tacsonia, Supersección Stipulata, Supersección Laurifolia; Sección Decaloba, Sección Xerogona, Sección Granadillastrum, Sección Dysosmia, Sección. Elkea, Sección Tacsonia, Sección Manicata; Serie Passiflora, Serie Quadrangulares y Serie Tiliifoliae. Se reporta estrictamente para la Región Lambayeque el género Passiflora con 15 especies, 2 variedades , 1 subespecie y 1 forma como integrantes de la flora natural de . esta parte del noroeste del Perú: Passiflora suberosa subsp. litoralis, Passiflora sagasteguii, Passiflora punctata, Passijlora cisnana, Passiflora viridescens, Passiflora foetida var. gossypiifolia,. Passiflora aff. foetida, Passiflora edulis f. jlavicarpa, Passiflora ligularis, Passiflora quadrangularis, Passijlora -aff. montana, Passijlora manicata, Passiflora tripartita var. mollissima, Passiflora mathewsii y Passiflora tarminiana y en las zonas adyacentes 4 taxones que por fitogeografia pueden estar compartidos en las regiones de Piura y Cajamarca con los límites lambayecanos: Passiflora sp, 1; Passiflora sp. 2; Passiflora misera y Passiflora cumbalensis var. peruana. El análisis comparativo de anatomía peciolar separa a todas las especies en cuatro grupos bien delimitados: forma circular con un ligero achatamiento en la superficie adaxial (Passiflora foetida var. gossypiifolia, Passiflora aff. foetida); forma piriforme 181 (Passiflora ligularis, Passiflora aff. montana), forma ligeramente lobulada (Passiflora manicata, Passiflora punctata, Passiflora cisnana, Passiflora tarminiana, Passiflora suberosa, Passiflora sagasteguii), forma lobulada (Passiflora edulis f jlavicarpa, Passiflora viridescens, Passiflora mathewsii, Passiflora tripartita var. mollissima, Passiflora quadrangularis, Passiflora cumbalensis, Passiflora sp. 1 ) donde se evidencian marcadores anatómicos como tricomas, estratos y tipo de colénquima, así como el número y disposición de los haces vasculares en las estela peciolar, los mismos que al diferenciar las especies cobran valor diagnóstico en la taxonomía de las mismas. 182 6. RECOMENDACIONES Se sug¡ere continuar con la investigación a fin de determinar finalmente las morfoespecies Passiflora sp. 1 y sp. 2 y los taxones afmes a P. montana y P. foetida, con más colectas en campo, nuevos estudios morfológicos y consultas a los especialistas. Es recomendable establecer medidas de conservación para con las especies que tengan una distribución muy restringida en la región, como lo son Passijlora sagasteguii ,P. viridescens, Passiflora aff. montana y las 2 morfoespecies en zonas adyacentes. Es necesario continuar con las exploraciones en la región en diferentes épocas del año dado que muchas zonas aún están "sin explorar" botánicamente, pudiendo guardar estos parajes nuevos endemismos por descubrir o reportar. Ampliar el análisis anatómico pecio lar a otras especies de la zona norte del país, y a nivel nacional, para elaborar un modelo imico de patrones morfa-anatómicos peciolares que nos ayuden a determinar mejor las especies muy parecidas o resolver algunos dilemas taxonómicos entre variedades, subespecies y fo.rmas, problemas que abundan dentro del género Passiflora .. Se recomienda la propagación y conservación en bancos de germoplasma in vivo de las especies botánicas para posteriores investigaciones del Área de Botánica de nuestra Facultad, ya que de esta manera se asegura la protección de las especies y se abre camino a futuras investigaciones gracias a la disponibilidad del material. 183 7. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS - ACEVEDO-RODRÍGUEZ, P. 2003. Bejucos y Plantas trepadoras de Puerto Rico e Islas Vírgenes. Smithsonian Institution. Washington DC. AGBAGWA, l. & NDUKWU, B. 2004. The value ofmorpho-anatomical features in the systematics of Cucurbita L. (Cucurbitaceae) species in Nigeria. African Journal of Biotechnology 3(10): 541- 546. AGUORU,C. & OKOLI, B. 2012. Cornparative stem and petiole anatomy of west african species of Momordica L. (Cucurbitaceae). African Journal of Plant Science 6(15): 403-409. AK<;IN, 6. ; OZYURT, M. & SENEL G. 2011. Petiole Anatorny of sorne Lamiaceae taxa. Pakistan.Joumal ofBotany 43: 1437-1443. - AKINNUBI, M.;AKINLOYE, J. & OLADIPO, T. 2013. Petiole anatorny of sorne species of Asteraceae in Southwest Nigeria. African Joumal of Plant Science. 7 (12): 608-612. - AL-EDANY, · T. & AL-SAADI, S. 2012. Taxonomic significance of anatomical · characters in sorne species ofthe family Myrtaceae. American Joumal ofPlant Science 3:572-581. AL V ARENGA, M.; MONTEIRO, E.; LOMBARDI, J.;AL VES, A. & AGUIAR, F. 2005. Anatomía foliar como subsídio á taxonomía de Hippocrateoideae (Celastraceae) no Sudeste do Brasil. Acta Botanica Brasilica 19(4 ): 945-961. ANDRÉS-HERNÁNDEZ,_ A. & TERRAZAS, T. 2006. Anatomía foliar y del pecíolo de especies del género Rhus s. str. (Anacardiaceae ). Boletín de la Sociedad Botánica de México 78: 95- 106. 184 - AYENSU, E. & STERN, W. 1964. Systematic anatomy and ontogeny of the stem in Passifloraceae. Contributions United States National Herbarium 34(3): 45- 73. - BECERRA, J. 2007. The impact of herbivore - plant coevolution on plant community structure. Proceedings ofthe National Academy ofScience. 104(18): 7483 -7488. BERALDO, J. & KATO, E. 2008. Morfoanatomia de folhas e caules de Passiflora edulis Sims, Passifloraceae. Revista Brasileira de Fannacognosia 20(2): 233-239. - BOZA, T.; J0RGENSEN, P. & MACDOUGAL, J. 2014. A taxonomic revision of Passiflora section Xerogona (Raf.) Killip (Passifloraceae) using principal component analysis. Annals of the Missouri Botanical Garden (en prensa). - BRAKO, L. & ZARUCCHI, L. 1993. Passifloraceae. Catalogue of the Flowering Plants and Gymnosperms of Peru: Monographs in Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden45: 876- 882. BREMER, B.; BREMER,K.; CHASE,M.; FAY,M.; REVEAL,J.; SOLTIS, D.; SOLTIS, P.; STEVENS ,P.; ANDERBERG ,A.; MOORE,M.; OLMSTEAD,R.; RUDALL,P.; SYTSMA ,K.; TANK,D.; WURDACK, K.; XIANG, J. & ZMARZTY, S. 2009. An update of the angiosperm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society 161: 105-121. - BROWN JR., K. 1981. The biology of Heliconius and related genera. Annual Review ofEntomology. 26: 427-456. BUCHERT, A. & MOGENS,J. 2001. The fragility of extreme specialization: Passiflora mixta and its pollinating humingbird Ensifera ensifera. Joumal of Tropical Ecology, 17: 323-329. CAV ANILLES, A. 1790. Monadelphia Classis Dissertationes Decem. Diss. 10: Decima dissertation botanica de Passif1ora. Madrid: Typographia Regia. 439- 463. 185 CERVI, A. 1994. Studies in Brazilian Passifloraceae III. A new species of Passijlora. Brittonia 46(2): 144-146. --- 1997. Passijloraceae do Brasil. Estudo do genero Passijlora L., subgénero Pass~flora. Fontqueria 45: 1-92. Brasil CERVI, A & DE PESSOA V. 1992. Passijlora farneyi, a new spec1es of Passijloraceae, subgenus Passiflora, series Serratifoliae, for Brazil. Candollea 47: 631 -634. CIEZA DE LEÓN, P. 1553. Parte primera de la Cronica del Perú. Seville: M. de Montesdoca. Trans.,ed. C.R. Markham, 1864. Londres: Hakluyt Society. COPPENS, G.; BARNEY, V.; J0RGENSEN ,P. & MACDOUGAL, J. 2001 Passiflora tarminiana, a new cultivated species of Passiflora subgenus Tacsonia .A Journal for . Botanical Nomenclature 11 (1): 8-15. CUSSET, G. 1965. Les nectaires extra-floraux. et la valeur de la feuille de Passifloracées. Revue. Générale de. Botanique. 72: 145-219. ____ 1968. ·Les vrilles de Passi:floiacées. Bulletin de la Societé Botanique de France. 115: 45-6L DE CANDOLLE, A. 1822. Mémoires de la Societé de Physique et 4' Histoire Naturelle de Géneve 1: 434-436. _____1828. Passifloraceae. Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 3: 321-338. Paris. DEGINANI, N. 2001. Las Especies Argentinas del Género Passiflora (Passifloraceae). Darwiniana 39(1,2): 43-129. Argentina. DELBÓN, N.; COSA, T. & DOTTORI, N. 2007. Anatomía de órganos vegetativos en Flourensia campes tris y F. oolepis (Asteraceae) con especial referencia a las estructuras secretoras. Arnaldoa 14 (1): 61 -70. 186 DELL'AGLIO,D.; PIRES ,R. & PIRES, G. 2008. Anatomía foliar em Passiflora L. (Passifloraceae) no Río Grande do Sul : limbo e pecíolo em sete espécies do genero. Salao de Inicia<;:ao Científica (20: 2008 out. 20-24 Porto Alegre, RS). Livro de resumos. UFRGS. DHAWAN, K.; DHAWAN, S. & SHARMA ,A. 2004. Passiflora: a review update. Journal ofEthnopharmacology 94: 1-23. DILLON, M. ; SAGÁSTEGUI ,A. ; SÁNCHEZ, l. ; LLATAS, S. & HENSOLD, N. 1995. Floristic Inventory and Biogeographic Analysis of Montane Forests in Northwestem Peru. Pp. 251-270. In: Biodiversity and Conservation of Neotropical Montane Forests, The New York Botanical Garden, Bronx, NY. DURKEE, L. 1981. The floral and extrafloral nectaries of Passiflora l. The florál n~ctary. American Journal ofBotany 68: 453- 462. ____ 1982. The floral and extrafloral nectaries of Passiflora II. The e~trafloral nectary. American Journal ofBotany 69: 1420-1428. ESAU, K. 1985. Anatomía Vegetal. Omega, S.A. Ediciones, 779 pp. ESCOBAR, L. 1986. New species and varieties of Passiflora (Passifloraceae) from the Andes of South America. Systematic Botany 11 (1 ): 88-97. ____ 1987. A Taxonomic Revision of the Varieties of Passiflora cumbalensis (Passifloraceae). Systematic Botany 12(2): 238-250. USA. ____ 1988. Passifloraceae . Flora de Colombia. Instituto de Ciencias Naturales . Museo de Historia Natural - Universidad Nacional de Colombia Bogotá. Colombia, 138 p. ____ 1989. A new subgenus and five new species in Passijlora(Passifloraceae) from South America. Annals ofthe Missouri Botanical Garden 76:877-885. 187 ----1994. Two new species and a key to Passiflora subg. Astrophea. Systematic Botany 19 (2): 203- 21 O. Ined. ESQUERRE, B. 2012. Percepción local de la variabilidad foliar en Passiflora punctata (Passifloraceae) en la Región Lambayeque y Zonas Adyacentes. Libro de Resúmenes XIV Congreso Nacional de Botánica Universidad Nacional de Trujillo. T.rujillo. FEUILLET, C. & MACDOUGAL, J. 2004. A New Infrageneric Classification of Passiflora. Passiflora 14(1). USA. FONT QUER, P. 1982. Diccionario de Botánica. Editorial Labor, S.A. Barcelona. GARCIA, M. ,JÁUREGUI ,D. & PÉREZ, P. 2008. Anatomía foliar de Passiflora guazumaefolia Juss. y Passiflora aff. tiliaefolia L. (Passifloraceae) presentes en Venezuela. Emstia 18 (2). GERLACH, D. 1984. Botanische Mikrotechnik. Stuttgart, George Thieme Verlag. 311 p. GERRITS, P.O., HOROBIN, R.W.& WRIGHT, D.J. 1990. Staining sections ofwater miscible resins. Joumal ofMicroscopy 160: 279-290. GILBERT ,L. 1975. Ecological consequ~nces of a coevolved mutualism between butterflies and plants. In:. Coevolution of Animals and Plants (eds. Gilbert L, Raven P), pp .. 210-240. University ofTexas Press, Austin, TX. _____ 1982. The coevolution ofa butterfly anda vine. Scientific American 247: 110- 121. HARMS, H. 1893. Passifloraceae. In Die naturlichen Pflanzenfamilien 3 (6a). Ed. H. Engler and K.Prantl. Leipzig, Gennany. ____ 1925. Passifloraceae. In Die naturlichen Pflanzenfamilien 21, 2nd ed. Ed. H. Engler and K.Prantl. Leipzig, Germany. 188 HERNÁNDEZ, A. & BERNAL, R. 2000. Lista de Especies de Passifloraceae de Colombia. Biota Colombiana 1(3): 320.335. Colombia. HOLM-NIELSEN, L. ,J0RGENSEN, P. & LA WESSON, J. 1988. Passifloraceae. Flora ofEcuador. 31: 1-131 -Dep. Syst. Bot. Univ. Goteborg & Pont. Univ. Cat. Ecuador. Quito. Ecuador. HOLM-NIELSEN, L. & LA WESSON, J. 1987. New Species of Passiflora Subgenus Passiflora from Ecuador. Annals of Missouri Botanical Garden. 74: 497- 504. HOWELL, D. 1974. Bats and polen physiological aspects of the syndrome of chiropterophily. Comparative and Biochemical Physiology A 48: 63-276. IUCN. 2001. IUCN Red List Categories and Criteria, Version 3.1. Prepared by the IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland, and Cambridge, United Kingdom. JANZEN, D. 1967 .Interaction ofthe bulrs-hom acacia (Acacia cornigera L.)with an ant inhabitant (Pseudomyrmex ferruginea F. Smith) in eastem Mexico. University of Kansas Sci. Bull. 47: 315-558. 1972. Protection of Barteria (Passifloraceae) by Pachysima ants (Pseudomyrmecinae) in a Nigerian rainforest.. Ecology 53: 885-892. JÁUREGUI, D., GARCÍA, M. & PÉREZ, D. 2002. Morfoanatomía de las glándulas en cuatro especies de Passiflora L. (Passifloraceae) de Venezuela Caldasia 24: 33-40. - JÁUREGUI, D. Be RUIZ-ZAPATA, T. 2011. Anatomía del pecíolo en especies de Cleome L. presentes en Venezuela .Acta Botánica Venezuélica 34(2): 321-335. JOHANSEN, D. 1940. Plant Microtechnique. McGraw Hill Book Co. Inc. New York, USA. 523 p. JORGENSEN,P. & WEIGEND, M. 2004. Passiflora inca, a new spec1es of Passifloraceae from Peru and Bolivia. Novon 14(1):79-83. USA. 189 & MACDOUGAL J. 1997. Three new spec1es of Passiflora (Passifloraceae) from Ecuador and notes on Passiflora viridescens. Novon 7: 379-386. ______; MUCHHALA, N. & MACDOUGAL, J. 2012. Passijlora unipetala a new bat-pollinated species of Passiflora supersect. Tacsonia (Passifloraceae). _____;LA WESSON, J. & HOLM-NIELSEN, L. 1984. A guide to collecting passiontlowers. Annals of the Missouri Botanical Garden 71: 1172 - 1174. ______& VÁSQUEZ, R. 2009. A revisión of Passiflora sections Insignes andx Inkea (Passifloraceae). Anales del Jardín Botánico de Madrid 66(1): 35- 53. - KILLIP, E. 1938. The American Species of Passifloraceae. Publications of Field Museum ofNatural History. Botany Series 19(1,2)·. 613 pp. USA. ___ & CUATRECASAS, J. 1960. Suplementa! Notes onthe American Species of Passifloraceae with descriptions ofnew species. Contributions ofUnited States Natural Herbarium 35(1):21-23. USA. - KRAUS, J & ARDUIN, M. 1997. Manual básico de métodos em morfología vegetal. Editora Universidade Rural. KURTZ, S.; SANTOS,C. ; DUARTE, M. & SATO, M. 2003. Morfo-anatomia de folhas de maracujá; Passiflora actinia Hooker~ Passifloraceae. Acta Farmacéutica Bonaerense 22: 105-112. LASKOWSKI, L. 2000. Características anatómicas de la hoja y el tallo del semeruco ( Malpighia emarginata DC) cultivado en dos localidades· del Estado Lara. Bioagro 12(2): 33 - 40. - LEAL, I.;FISCHER, E.; KOST; C.; TABARELLI, M. & WIRTH, R. 2006. Ant protection against herbivores and nectar thieves in Passif/ora coccinea flowers. Ecoscience. 13 (4): 431-438. 190 - LEÓN,B. ,ROQUE, J. ,ULLOA, C., PITMAN, N.,JORGENSEN,P. & CANO. A. 2006. Passifloraceae endémicas del Perú. Perú Biol. 13(2):487-491. Lima. Perú. LI, H.; ZHOU, P.;YANG, Q.;SHEN, Y.;DENG, J.,LL L. & ZHAO, D. 2011. Comparative studies on anxiolytic activities and flavonoid compositions of Passiflora edulis 'edulis' and Passiflora edulis 'jlavicarpa '. Journal of Ethnopharmacology. 133(3): 1085 - 1090. - LINNAEUS, C. 1753. Species Plantarwn. Vol. 2. Stockholm: L. Salvi~s. - LISCOVSKY, L & COSA, M. 2005. Anatomía comparativa de hoja y tallo en los representantes de Cestreae G. Don (Solanaceae) de Argentina. Gayana Botánica 62(1): 3~ -43. - LLATAS, S. & LÓPEZ, M. 2005. Bosques montanos relictos en Kañaris. (Lambayeque- Perú). Revista Peruana de Biología 12(2). - LÓPEZ, M. 2007. Biogeogra:fia de Lambayeque. En: Umbral. Revista de Educación~ Cultura y Sociedad. FACHSE (UNPRG). Año VII. N°13-14: 88- 101. - LUQUE, R. ,SOUSA, H.& KRAUS, J. 1996. Métodos de coloracao de Roeser(1972) modifi~ado e Kropp(l972) visando a substituicao do azul. de astra pelo azul de alciao 8GS ou 8GX. Acta Botanica Brasilica. - MACBRIDE,J. 1941. Flora of Peru. Publications of Field Museum ofNaturalllistory VoL XIII. USA. - MACDOUGAL, J. 1983. A Revision of Passijlora L. section Pseudodysosmia (Harms) Killip Emend. J. MacDougal, The Hooked Trichome Group (Passifloraceae) .Ph.D. thesis Duke University. 1992. New Species of Passiflora Subgenus Plectostemma (Passifloraceae). Novon, Vol. 2(4): 358-367. 191 _____ & Hansen, K. 2003. A new section of Passiflora, subgenus Decaloba (Passifloraceae), from Central America, with two new species . Novon 13( 4): 459-466. - MASTERS, M. 1871. Contributions to the natural history of the Passifloraceae. Transactions ofthe Linnean Society ofLondon 27: 593- 645. METCALFE, C & CHALK, L. 1957. Anatomy of the Dicotyledons Vol. l. Oxford at the Clarendon Press. London. - MONARDES, N. 1569. Dos libros, el uno que trata de todas las cosas que traen de nuestras indias occidentales, que sirven al uso de la medicina. Sevilla: F. Díaz. - MOSTACERO, J.; MEJ~ F. & GAMARRA, O. 2002. Taxonomía de las Fa0.erógamas útiles del Perú. Vol I , II. Editorial Concytec. Trujillo. - MUSCHNER,V., ZAMBERLAN,P., BONATTO,S. & FREITAS, L. 2012. Phylogeny, biogeography and divergence times in Passiflora (Passifloraceae). Genetics and Molecular Biology 35(4): 1036 -1043. - OGUNDARE, C. & SAHEED , S. 2012. Foliar epidermal characters and petiole anatomy of four species of Citrus L. (Rutaceae) in South westem Nigeria Bangladesh Journal ofPlant Taxonomy 19 (1): 25-31. - PARTIDA, R.;ENRIQUEZ, P.; RANGEL-SALAZAR, J.; LARA, C. & MARTÍNEZ, M 2012. Abundancia de colibríes y uso de flores en un bosque templado del sureste de México. Revista de Biología Tropical60(4): 1621-1630. - PORTER-UTLEY, K. 2003. Revision of Passijlora Subgenus Decaloba Supersection Cieca (Passifloraceae) Ph.D. Dissertation. University ofFlorida, Gainesville. USA. ------2007. Passiflora tacanensis, a new species of Passijlora subgenus Decaloba supersection Cieca from Mexico. Brittonia 59: 25- 28. ______2014. Revision of Passiflora subgenus Decaloba supersection Cieca (Passifloraceae). Systematic Botany Monographs (en prensa). 192 RADHAMANI, T.; SUDARSHANA, L. & KRISHNAN, R. 1995. Defense and carnivory: Dual role of bracts in Passiflora joetida. Journal of Bioscience 20(5): 657- 664. RAVEN, P. , EVERT, R. & EICHHORN, S. 1992. Biology of Plants, 5th. Edition. Worth Publishers. RODRÍGUEZ, E. & ROJAS,R. 2006. El Herbario: Administración y Manejo de Colecciones Botánicas. Segunda Edición. Editado por Rodolfo V ásquez Martínez. Missouri Botanical Garden, Perú. ROESER, K. 1972. Die Nadel der Schwarzkiefer. Massenprodukt und Kunstwerk der Natur. Mikrokosmos 61 (2): 33-36. SAGASTEGUI, A. & DILLON,M. 1991. Inventario Preliminar de la Flora del Bosque CachiL Arnaldoa1(1):35~52. Trujillo-Perú. SANTOS, M. & DE OLIVEIRA, P. 1995. Aspectos anatómicos do pecíolo de quatro espécies do genero Ocotea Aubl. (Lauraceae) ocorrentes no Río Grande do Sul. Insula. Florianópolis 24: 3-14. SAZIMA, M. & SAZIMA, I. 1978. Bat-pollination of the Passion Flower Passiflora - mucronata, in Southeastem Brazil. Biotropica 10(2): 100•109. SASS, J.E. 1951. Botanical Microtechnique.2da. Edic. Ames, The Iowa State College Press. 391 p .. SHAHEEN, A. 2007. Characteristics of the stem-leaf transitional zone in sorne species of Caesa/pinioideae (Leguminosae). Turkish Journal ofBotany 31: 297-310. SHARMA, B.; ALBERT, S. & DHAKUK, H. 2012. Petiolar anatomy asan aid to the identification of Mangifera indica L. varieties. Notulae Scientia Bio1ogicae 4(1): 44 - 47. 193 SKRABAL, J., TILLICR H & WEIGEND M. 2001. A revision ofthe Passiflora lobbii group (Passifloraceae) including new species and subspecies. Harvard Papers in Botany 6 (1): 309- 338. SMILEY, J. 1978. Plant Chemistry and the Evolution of Host Specificity: New evidence fromHeliconius and Passiflora. Science 201: 745-747. ____. 1985. Are chemical barriers necessary for evolution of butterfly-plant associations?. Oecologia 65: 580-583. ----. 1986. Ant constancy at Passiflora extrafloral nectaries: Effects on caterpillar survival. Ecology 67(2): 516- 521. SOULIMANI ,R.; YOUNOS ,C.; JARMOUNI ,S.; BOUSTA ,D.;· MISSLIN ,R. & MORTIER ,F. 1997. Behavioural effects of Passiflora incarnata L. and its índole alkaloid and flavonoid derivatives and · maltol in the mouse. Journal of Ethnopharmacology. 57(1): 11- 20. SOSA, M. 2008. Anatomía foliar y caulinar de Stemodia hassleriana (Scrophulariaceae), una especie endémica del Paraguay. Boletín de la Sociedad Argentina de Botánica. 43( 3-4): 255 - 259. - TILLETT, S. 1988. Passionis Passifloris II. Terminología. Emstia48: 1-40. Venezuela. - TITO,J. & VARGAS, L. 2008. El género Passiflora L. (Passifloraceae) en la región Cusco. Resumen del XII Congreso Nacional de Botánica. Puerto Mal donado.- Perú.. - TOKUOKA, T. 2012. Molecular phylogenetic analysis of Passifloraceae sensu lato (Malpighiales) based on plastid and nuclear DNA sequ,ences. Journal of Plant Research 125(4): 489-497. ULLOA,C.,ZARUCCHI, J & LEÓN, B. 2004. Diez Años de adiciones a la flora del Perú: 1993-2003. Amaldoa. Edición Especial. Missouri Botanical Garden. P.l0-12. l94· ·~·. ' ULMER, T. & MACDOUGAL, J. 2004. Passiflora: Passionflowers of the World. Timber Press. 430 pp. USA. UNAMBA, C.;MBAGWU,F.;DURU,C.;INY AMA,C. & OSUOHA,V. 2011. Comparative petiole anatomical featuresand their significance in the taxonomy of five species of the genus Senna (Leguminosae ). Global Research Journal of Science.]: 93- 97. URIBE, L. 1955. Passifloráceas. En: Flora de la Real Expedición Botánica del Nuevo Reino de Granada, tomo 27. Madrid: Ediciones Cultura Hispánica V ANDERPLANK, J. 1991. Passionflowers and Passion fruit. London: Casell. Cambridge, Massachusetts: MIT Press. ------1996. Passionflowers. 2nd ed. Kingston Seymour, Clevedon. United Kingdom: National Collection ofPassiflora. VALLADARES, F. 2004. Ecología del bo~que mediterráneo en un mundo cambiante~ Ministerio de Medio Ambiente. Organismo Autónomo Parques Nacionales. España. VARASSIN, 1.; TRIGO, J. &BAZIMA, M. 2001. The role ofnectarproduction, flower pigments and odour in the pollination of four species of Passiflora (Passifloraceae) in south-eastem Brazil. Botanical Journal ofthe Linnean Society, 136 (2): 139-152. VASQUEZ, R. 1997. Flórula de las reservas biológicas de !quitos, Perú. Monographs irt Systematic Botany from the Missouri Botanical Garden 63: 1-1046. Saint Louis, Missouri. VÉLEZ, M. 2009. Aspectos anatómicos de pecíolo de cinco especies del género Canavalia de Colombia, Dioclea guianensis y Mucuna pr.uriens (Fabaceae, Faboideae). Revista de Ciencias. Facultad de Ciencias Naturales y. Exactas. Universidad del Valle. Cali, Colombia 13: 11-24. 195 - WANG, Y.; KROSNICK, S.; JORGENSEN, P. & HEARN, D. 1999. Passifloraceae. En: Flora of China. 13: 141. - WEBERBAUER, A. 1945. El Mundo Vegetal de Jos Andes Peruanos. Estudio Fitogeográfico. Est. Exp. Agr. La Molina. Lima- Perú. 776 p. - XU, F. & CHEN, J. 2010. Competition hierarchy and plant defense in a guild of ants on tropical Passiflora. Insectes Sociaux 57(3): 343-349. - ZAMORA-NATERA, J. & TERRAZAS, T. 2012. Anatomía foliar y del pecíolo de cuatro especies de Lupinus (Fabaceae). Revista Mexicana de Biodiversidad 83: 687- 697. - ZAMUDIO, A. & RÍOS, J. 1987. Modelos vasculares del pecíolo de Bombacáceas del Dantas como posibilidad auxiliar de identificación. Revista Forestal del Perú 14(1): 1- 23. · - · ZUCOLOTTO,. S.;FAQUNDES, C.;REGINATTO, F.;RAMOS, F.; CASTELLANOS, L.; DUQUE, C. & SCHENKEL, E. 2012. Analysis ofC-glycosylflavonoids from South American Passiflora species by HPLC-DAD and HPLC-MS. Phytochemical Analysis 23(3): 232-239. 196. 8. LINKOGRAFÍA Atrium Biodiversity Information System . Digital Herbarium. (n.f.). Recuperada Noviembre 14, 2013, de http://atrium.andesamazon.org/digital_ herbarium.php. - New York Botanical Garden .The C. V Starr Virtual Herbarium. 2003. Recuperada Diciembre 23, 2013, de http://sciweb.nybg.org/science2Nirtua1Herbarium.asp. - Kew Royal Botanic Gardens .Kew Herbarium Catalogue. (n.f.). Recuperada Noviembre 6, 2013, de http://apps.kew.org/herbcat/navigator.do. - Missouri Botanical Garden . .TROPICOS. 2014. Recuperada Enero 7, 2014, de http://www. trópicos.org. - The Field Museum .Neotropical Herbarium Specimens. 2014. Recuperada Diciembre 12, 2013, de http://fml.fieldmuseum.org/vrrc. - IUCN. The IUCN Red List ofThreatened Species (n.f.) Recuperada Octubre 11, 2013, de http://www.iucnredlist.org. 197 9. ANEXOS MODELOS ANATÓMICOS PECIOLARES DE ACUERDO AL PATRÓN DE LOS HACES VASCULARES .XILEMA ~ . . . . . CAMBIUM \-:-:;::::l FLOEMA • • • • • • B A E F Passijlora aff.Joetida (A), Passijlorafoetida (B), Passijlora ligularis (C), Passijlora aff. montana (D), Passiflora manicata (E) y Passijlora punctata (F). 198 ~ XILEMA rrrmn CAMBIUM j.:::-::::l FLOEMA ~ B ¡e/)) ~ "& ~ ~V @ ®1 ~~~ e D --1 F Passijlora cisnana (A), Passijlora tarminiana (B), Passijlora suberosa (C), Passijlora sagasteguii(D), Passijlora edulis (E) y Passijlora viridescens (F). 199 A B l D e ,~., ~~~ .. •: . .. ~ e~:,~,-~.. -,:.:· ~ ~ ~ f.Jfj',d';¡, ~~~ '•.;.... <.}-.~·; F Passijlora mathewsii (Kañaris) (A), Passijlora mathewsii (Inkawasi) (B), Passijlora tripartita var. mollissima (C) , Passijlora quadrangularis (D), Passijlora cumbalensis var. peruana (E) y Passijlora sp. 1 (F). 200 ABREVIATURAS DE LOS HERBARIOS FÍSICOS VISITADOS PRG : Herbario Lambayeque -Universidad Nacional Pedro Ruiz Gallo HUT : Herbarium Truxillense - Universidad Nacional de Trujillo CPUN: Universidad Nacional de Cajamarca - HUP : Herbarium del Perú - Dr. Santos Llatas Quiroz ABREVIATURAS DE LAS AREAS NATURALES PROTEGIDAS MENCIONADAS - ACP : Área de Conservación Regional - ACM: Área de Conservación Municipal - ACR: Área de Conservación Regional SH: Santuario Histórico RVS: Refugio de Vida Silvestre 201 RUTAS DE LAS EXPEDICIONES REALIZADAS PARA LA PRESENTE INVESTIGACIÓN RUTA MES AÑO Chiclayo - Laquipampa - 2008 Chiclayo - La Beatita- Abra Porcuya Marzo Chiclayo - Motupe Marzo 2009 Chiclayo - La Florida -·-- -··- Chiclayo - Motupe Junio Chiclayo -Campus UNPRG Julio 2010 Chiclayo - Colaya Chiclayo - Sapote Julio 2011 Chiclayo - Dv. Olmos/Jaén- Abra Porcuya Marzo Chiclayo -Portachuelo C?Imos Mayo Chiclayo - Túcume Mayo Chiclayo - Pacora Junio 2012 Chiclayo - Sapote Julio Chiclayo - Laquipampa Noviembre Chiclayo .- Dv. Olmos/Jaén- Abra.Porcuya Noviembre· Chiclayo - Inkawasi Diciembre Chiclayo - Inkawasi Enero Chiclayo - Moyán - Riopampa ~ Enero Chiclayo - Sapote Febrero 2013 Chiclayo - Dv. Olmos/Jaén- Abra Porcuya Febrero Chiclayo - Salas - El Sauce -El Banco - La Shita Febrero . Chiclayo - Kerguer - Hualanga Marzo 202 Chiclayo - Pucalá Abril Chiclayo - Dv. Olmos/Jaén- Abra Porcuya Abril Chiclayo - Callanca Mayo Chiclayo - Inkawasi Junio Chiclayo - Llama - Huambos - Chota Junio Chiclayo - Oyotún - La Florida - Monteseco Julio Chiclayo - Kerguer - Penachí Julio 2013 Chiclayo - Catache- Udima- Monteseco Agosto Chiclayo - Reque Agosto Chiclayo - Cúsupe Agosto Chiclayo - Colaya- Chiñama - Pozuzo Setiembre Chiclayo - Chota- La Palma - El Granero Octubre Chiclayo - Tocmoche - Miracosta Octubre Chiclayo - Dv. Olmos/Jaén- Abra Porcuya Diciembre Chiclayo - Inkawasi · Enero 2014 203 DOBLE COLORACIÓN FUCSINA BÁSICA- AZUL DE ASTRA, KRAUS Y ARDUIN, 1997 Colocar el corte fino en lejía comercial (5%) durante 2 a 3 minutos. Lavar con agua destilada ( 2 veces). Colocar en inmersión bajo agua acética (1 %) durante 2 a 3 minutos. - Lavar con alcohol etílico (50%) 2 a 3 veces. Añadir fucsina básica 0.5 % y dejar embeber por 2 a 3 minutos. Agregar Azul de Astra 0.5% y dejar embeber por 2 a 3 minutos. Lavar con agua destilada hasta eliminar todo exceso de colorante. Lavar nuevamente ahora con etanol 50% hasta eliminar todo exceso de colorante .. Proc~der a deshidratar el tejido con batería de alcoholes. 204 TERMINOLOGÍA DE ESTRUCTURAS PROPIAS PARA ENTENDER LA MORFOLOGÍA EN PASS/FLORA (PASSIFLORACEAE) GLÁNDULA LAMINAR: Se refiere a la estructura secretora presente en la lámina foliar de - las pasifloras, especialmente en el Subgénero Decaloba. OCELO: Es la. parte superior "no secretora" de una glándula laminar en las pasifloras, en otras palabras, es la "cara adaxial" de la glándula laminar. 205 GLÁNDULA MARGINAL: Es Ja estructura secretora Jocaljzada en el margen de la Já.n:Una foliar, sépalo o bráctea en las pasifloras. BRÁCTEA CONNADA: Es el conjunto de 3 brácteas unidas en alguna porción de su longitud formando una "copa"o un "tubo", especialmente en la Supersección Tacsonia. 206 IDP ANTIO: En Passiflora constituye toda la estructura hueca que va debajo del perianto, después de las brácteas. Puede variar en longitud, y forma, pudiendo estar reducida a un simple anillo o estar muy agrandada en longitud como en la Supersección Tacsonia. Consta de dos partes: Copa Floral y Tubo floral. COPA FLORAL: Es la base del hipantio, se halla sobre el ápice del pedicelo y la base del androginóforo. Su límite superior está donde se inserta (pero no lo incluye) el operculum, a partir de aquí hacia arriba comienza el tubo floral. La copa floral contiene las siguientes estructuras: anillo nectarífero y nectaroteca. A veces no es una sola estructura compacta, sino que está dividido en secciones. ANILLO NECTARÍFERO: Es un abultamiento a veces conspicuo en la copa floral con tejido que secreta el néctar. NECTAROTECA: Es el espacio dentro de la copa floral donde se acumula el néctar, generalmente está en la base de la copa floral surcada por el anillo nectarífero. 207 OPERCULUM: Es una estructura que nace del hipantio muy cerca a la base de éste y marca el límite entre la copa floral y el tubo floral. Nace desde el hipantio y se dirige hacia el androginóforo. Generalmente esta estructura funciona como un "seguro" llegando a tapar algunas veces completamente la copa floral aislándola del exterior para evitar el robo del néctar por intrusos (insectos pequeños) no polinizadores. El operculum puede ser membranoso o hialino, de borde liso , fimbriado o filamentoso, plicado (plegado) , semiplicado o liso, recurvado o erecto( erguido). Su forma y posición en la antesis floral es de valor taxonómico. TUBO FLORAL: Es la continuación del hipantio desde donde se inserta el operculum hasta donde inicia el cáliz y se insertan los pétalos. Puede ser reducido a un simple anillo o conspicuo hasta formar un gran tubo (como en la Supersección Tacsonia ). 208 .· >... '•. c1'.-,';::(\ SÉPALO CARINADO: Es aquel sépalo donde se dibuja una línea a lo largo de ~~mitad originando "dos secciones"" en él , a manera de una quilla. ·._,·· \: _-::; ::.. ,;:;:;6~--/ ARISTA APICAL: Es una prolongación filamentosa que remata algo por debaJ los sépalos de algunas pasifloras, generalmente en las que poseen sépalos carinados. También se le conoce como cornículo o uña sepalar. ANDROGINÓFORO: Es la estructura a manera de columna que sostiene el aparato sexual en las pasifloras. Nace sobre la copa floral y termina en la inserción de los filamentos estaminales. Sus dimensiones varían de acuerdo al tamaño de la flor. TRÓCLEA; Es un reborde a veces conspjcuo sobre la base del androginóforo. Su función es reforzar la entrada hacia la copa floral y servir de descanso en algunos casos al borde del operculum "sellando" de esta manera la entrada a la nectaroteca y evitar la pérdida del néctar. LIMEN: Es una estructura formada probablemente por los restos de un verticilo de estanibres ya desaparecidos. Es una copa pequeña, delicada casi pegada al androginóforo. A veces muy conspicua formando un embudo alrededor de la base del androginóforo, a veces lobulada. Sirve como el "asiento" de la "lengüeta" del operculum formando la cerradura perfecta de la copa floral trabando de esta manera la entrada a la cámara nectarífera excepto para algunos animales que tienen "la llave" (adaptaciones por coevolución) para poder acceder hasta el néctar. 209 CORONA: Es toda la estructura de filamentos o prolongaciones , dientes o tubérculos (Supersección Tacsonia) presentes en la flor, constituyendo su parte más vistosa y por la que ostentan el nombre del género ''jlos passionis" (flor de la pasión). Está formada por series filamentosas o coronarias que van desde una a varias desde cerca de la inserción del perianto hasta cerca del opérculum, rodeando concéntricamente al androginóforo. Se sospecha que las coronas vistosas atraen hasta el centro de la flor al polinizador guiándolos hacia la nectaroteca, o también son su "pista de aterrizaje" para captar el polen mientras sustraen el néctar. SERIE CORONARIA: Serie de filamentos concéntricos que forman la corona. Generalmente las series más externas son las más conspicuas y largas y por ende las más vistosas (pudiendo ser de un solo color a bandeadas).