Jéssica Karine Menon Dinâmica Temporal Da Antracnose

JÉSSICA KARINE MENON

DINÂMICA TEMPORAL DA ANTRACNOSE EM ACESSOS DO BANCO DE GERMOPLASMA DE VIDEIRAS

Dissertação apresentada ao Curso de Pós- graduação em Produção Vegetal do Centro de Ciências Agroveterinárias da Universidade do Estado de Santa Catarina, como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Produção Vegetal. Orientador: Dr. Amauri Bogo Coorientador: Dr. Ricardo Trezzi Casa

LAGES, SANTA CATARINA

2016

M547d Menon, Jéssica Karine Dinâmica temporal da antracnose em acessos do banco de germoplasma de videiras / Jéssica Karine Menon. – Lages, 2016. 52 p.: il.

Orientador: Amauri Bogo Coorientador: Ricardo Trezzi Casa Bibliografia: p. 45-52 Dissertação (mestrado) – Universidade do Estado de Santa Catarina, Centro de Ciências Agroveterinárias, Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal, Lages, 2016.

1. Vitis spp. 2. Antracnose. 3. Germoplasma. 4. Melhoramento genético. I. Menon, Jéssica Karine. II. Bogo, Amauri. III. Universidade do Estado de Santa Catarina. Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal. IV. Título

CDD: 634.8 – 20.ed.

Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca Setorial do CAV/ UDESC

JÉSSICA KARINE MENON

DINÂMICA TEMPORAL DA ANTRACNOSE EM ACESSOS DO BANCO DE GERMOPLASMA DE VIDEIRAS

Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal do Centro de Ciências Agroveterinárias, como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre.

Banca Examinadora

Lages, 22 de setembro de 2016.

RESUMO

MENON, Jéssica Karine. Dinâmica temporal da antracnose em acessos do banco de germoplasma de videiras. 2016. 52 f. Dissertação (Mestrado em Produção Vegetal). Centro de Ciências Agroveterinárias, CAV. Universidade do Estado de Santa Catarina, UDESC. Lages, SC.

A videira (Vitis spp. L.) é considerada uma das culturas mais importantes em todo o mundo, porém é uma atividade econômica recente no Brasil quando comparada aos tradicionais países produtores da Europa. As maiores perdas na produção estão associadas a problemas fitossanitários, e entre as principais doenças que ocorrem na Região Sul do Brasil está a antracnose, causada pelo fungo Elsinoe ampelina (de Bary) Shear. Esta doença é altamente destrutiva nas regiões úmidas tropicais e subtropicais, podendo gerar danos de até 100% da produção. Deste modo, é fundamental a caracterização de acessos de bancos de germoplasma para identificar fontes de resistência à doença e utilizá-las em programas de melhoramento genético da videira. O objetivo deste trabalho foi avaliar a dinâmica temporal da antracnose em acessos de um banco de germoplasma de videira implantado na Universidade Federal de Santa Catarina/Campus de Curitibanos, durante os ciclos 2014/2015 e 2015/2016. Os seguintes acessos foram avaliados: Baco 1, Gropel, Jacquez, V. arizonica, V. berlandieri, V. betulifolia, V. candicans, V. doaniana, V. girdiana, V. monticola, V. shuttleworthii, V. simpsonii, V. thunbergii e V. vulpina. Foi adotado o delineamento experimental de blocos casualizados, com três repetições. A incidência e a severidade da doença foram avaliadas a cada 14 dias, a partir do surgimento dos primeiros sintomas, com o auxílio de chave descritiva específica. Com os dados obtidos foram plotadas curvas de progresso da doença e as epidemias comparadas em relação ao início do aparecimento dos sintomas (IAS); tempo para atingir a máxima incidência e severidade da doença (TAMID e TAMSD); valor máximo de incidência e severidade (Imax e Smax) e área abaixo da curva do progresso da incidência e da severidade da doença (AACPID e AACPSD). Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância usando o programa SAS. Diferenças significativas foram observadas nos dois ciclos avaliados. As variáveis epidemiológicas temporais ‘IAS e TAMSD’ apresentaram

diferenças significativas apenas no ciclo 2014-2015. As variáveis Imax, Smax e AACPSD apresentaram diferenças significativas nos dois ciclos avaliados e a variável AACPID apenas no primeiro ciclo. Os acessos Jacquez e V. thunbergii apresentaram suscetibilidade à antracnose. Os acessos V. arizonica, V. betulifolia, V. simpsonii e V. vulpina apresentaram uma resistência moderada à antracnose. Os acessos Baco 1, Gropel, V. berlandieri, V. candicans, V. doaniana, V. girdiana, V. monticola e V. shuttleworthii foram os que apresentaram os melhores níveis de resistência à antracnose e podem servir como fontes de resistência à antracnose e ser utilizados em programas de melhoramento da videira.

Palavras-chave: Vitis spp., antracnose, germoplasma, melhoramento genético.

ABSTRACT

MENON, Jéssica Karine. Temporal dynamics of anthracnose in accesses of a grapevine germoplasm bank. 2016. 52 f. Dissertation (Master`s Degree in Plant Production). Centro de Ciências Agroveterinárias, CAV. Universidade do Estado de Santa Catarina, UDESC. Lages, SC.

The vine is considered one of the most important crops in the world, but it is a recent economic activity in Brazil when compared to traditional European producer countries. The greatest losses in production are associated with phytosanitary problems. The main diseases that occur in southern Brazil is anthracnose, caused by the fungus Elsinoe ampelina (de Bary) Shear. The anthracnose is highly destructive in tropical and subtropical humid regions, which may cause losses of up to 100% of production. Thus, it is fundamental to identify germplasm banks access to identify disease resistance sources and use them in breeding programs of the vine. The objective of this study was to evaluate the anthracnose temporal dynamic in vine accesses of grapevine germplasm bank deployed in the Federal University of Santa Catarina in Curitibanos-SC, during the cycles 2014/2015 and 2015/2016. The following accesses were evaluated: Baco 1, Gropel, Jacquez, V. arizonica, V. berlandieri, V. betulifolia , V. candicans, V. doaniana, V. girdiana, V. monticola, V. shuttleworthii, V. simpsonii, V . thunbergii and V. vulpina. The randomized complete block design with three replications was adopted. The incidence and severity of the disease were evaluated every 14 days, from the appearance of the first symptoms, with specific descriptive key help. With the obtained data were plotted disease progress curves and epidemics compared in relation to the beginning of symptoms appearance (BSA); time to reach the maximum disease incidence and severity (TRMDI and TRMDS); maximum value of disease intensity and severity (Imax and Smax) and area under the disease progress curve (AUDPC). The data were submitted to analysis of variance using the SAS program. Significant differences were observed in the two evaluation cycles. Temporal epidemiological variables 'BSA and TRMDS' showed significant differences only in the cycle 2014-2015. The Imax variables, Smax and AUDPC showed significant differences in the two cycles evaluated. The accesses Jacquez and V. thunbergii showed susceptibility to anthracnose.

The accesses V. arizonica, V. betulifolia, V. simpsonii and V. vulpina showed moderate resistance to anthracnose. Accesses Baco 1, Gropel, V. berlandieri, V. candicans, V. doaniana, V. girdiana, V. monticola and V. shuttleworthii presented the best anthracnose resistance levels and can serve as sources of resistance to anthracnose and used for vine breeding programs.

Key-words: Vitis spp., anthracnose, germoplasm, breeding.

LISTA DE FIGURAS

Figura 1. Sintomas característicos da antracnose em folhas de videira...... 17

Figura 2. Sintoma de cancros produzidos pela antracnose em ramos de videira...... 17

Figura 3. Sintoma “olho-de-passarinho” produzidos pela antracnose em bagas de videira...... 18

Figura 4. Ciclo da antracnose da videira...... 19

Figura 5. Banco de germoplasma de videira, implantado na UFSC/Campus Curitibanos...... 26

Figura 6. Precipitação acumulada (mm), umidade relativa (%) e temperatura média mensal (°C) de Curitibanos/SC, nos ciclos 2014/2015 e 2015/2016 obtidas da Estação Meteorológica da UFSC – Campus Curitibanos...... 29

Figura 7. Áreas Abaixo da Curva de Progresso da Severidade (AACPSD) da antracnose nos acessos do banco de germoplasma de videira no ciclo 2014/2015...... 35

Figura 8. Áreas Abaixo da Curva de Progresso da Severidade (AACPSD) da antracnose nos acessos do banco de germoplasma de videira no ciclo 2015/2016...... 38

Figura 9. Áreas Abaixo da Curva de Progresso da Incidência (AACPID) da antracnose nos acessos do banco de germoplasma de videira no ciclo 2014/2015...... 41

LISTA DE TABELAS

Tabela 1. Descrição dos acessos do Banco de Germoplasma de Uva avaliados quanto a resistência à antracnose nos ciclos 2014/2015 e 2015/2016, em Curitibanos, SC...... 24

Tabela 2. Escala de notas utilizada para a avaliação da severidade da antracnose da videira (PEDRO JUNIOR et al., 1998)...... 27

Tabela 3. Tempo pra atingir a máxima incidência e severidade da doença (dias), Incidência e severidade máxima (%), Área abaixo da curva de progresso da incidência e severidade da antracnose em acessos do banco de germoplasma de videira em Curitibanos/SC no ciclo 2014/2015...... 31

Tabela 4. Tempo pra atingir a máxima incidência e severidade da doença (dias), Incidência e severidade máxima (%), Área abaixo da curva de progresso da incidência e severidade da antracnose em acessos do banco de germoplasma de videira em Curitibanos/SC no ciclo 2015/2016...... 32

SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO ...... 10 2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA ...... 12 2.1 A cultura da videira ...... 12 2.1.1 Origem, domesticação, diversidade genética e botânica da videira ...... 12 2.1.2 Importância econômica ...... 14 2.2 Antracnose da videira ...... 16 2.3 Melhoramento genético de videira para resistência à doenças ...... 20 3. MATERIAL E MÉTODOS ...... 24 4 RESULTADOS ...... 28 5 DISCUSSÃO ...... 42 6 CONSIDERAÇÕES FINAIS ...... 44 7 REFERÊNCIAS ...... 45

1 INTRODUÇÃO

A cultura da videira (Vitis spp. L.) é de grande importância no cenário da fruticultura mundial, bem como, a sua utilização na produção de vinhos é um nicho de mercado bastante difundido nos países da Europa. No Brasil, a vitivinicultura está em crescente ascensão, sua produção ocorre de forma bastante ampla por todo o país e ainda possui um grande mercado consumidor a ser alcançado (MELLO, 2015). Desta forma, é necessário ampliar o entendimento de como a cultura se comporta em nossas condições, bem como, compreender e superar os fatores que possam influenciar na sua produtividade, sejam eles de origem biótica ou abiótica, como por exemplo, a incidência de doenças (BRIGHENTI et al., 2016).

As variedades de videiras viníferas expressam um bom desenvolvimento em regiões tropicais e sub-tropicais, porém, são suscetíveis à diversas doenças que ocorrem nessas regiões (POOLSAWAT et al., 2012). A antracnose, causada pelo fungo Elsinoe ampelina (de Bary) Shear, é uma das principais doenças que acomete a cultura da videira. Os sintomas típicos são lesões necróticas em folhas jovens, pecíolos, frutos e caules (AMORIM & KUNIYUKI, 1997). Em condições de alta precipitação e umidade relativa e temperaturas amenas, a doença pode causar danos de até 100% da produção. São necessárias aplicações frequentes de fungicidas para garantir a proteção suficiente da cultura, que acarreta um elevado custo de produção, além de ser prejudicial à saúde dos consumidores e produtores e ao meio ambiente (NAVES et al., 2006).

A estratégia mais eficiente e econômica para o controle da antracnose da videira é a utilização de cultivares resistentes. Para tanto, primeiramente é necessário lançar mão de diferentes métodos de seleção de genótipos resistentes à antracnose, em nível de campo, laboratório e casa de vegetação, para em seguida serem utilizados em programas de melhoramento genético (BURGER et al., 2009). Os principais programas de melhoramento da videira foram desenvolvidos na Europa e tiveram o objetivo de desenvolver porta enxertos resistentes à filoxera e cultivares resistentes ao míldio e oídio (POMMER, 2003).

Em contraste ao míldio e oídio da videira, poucos estudos genéticos foram realizados com a antracnose em climas temperados e/ou subtropical. Isto se explica devido ao fato de que os principais programas de melhoramento da videira são conduzidos em regiões de clima frio da Europa e EUA, onde a antracnose não é um problema grave. Assim, a maioria dos híbridos desenvolvidos por estas instituições apresentam resistência ao míldio e oídio, porém são bastante sensíveis à antracnose (WIEDEMANN-MERDINOGLU & HOFFMANN, 2010). No Brasil, os estudos relacionados à caracterização de germoplasma de videira quanto a resistência genética a antracnose são ainda incipientes. No entanto, estudos desenvolvidos em países como Estados Unidos, Coréia, Tailândia e Japão demonstram que espécies americanas e asiáticas são fontes de resistência à antracnose (MORTENSEN, 1981; HOPKINS & HARRIS, 2000; YUN et al.,2006; JANG et al., 2011, LOUIME et al., 2011; POOLSAWAT et al., 2012; KONO et al., 2013).

O objetivo deste trabalho foi avaliar acessos de um banco de germoplasma de videiras quanto a sua resistência à antracnose. Os acessos foram selecionados de modo a representar diferentes espécies de videira, buscando maximizar a variabilidade genética em estudo.

2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

2.1 A cultura da videira

2.1.1 Origem, domesticação, diversidade genética e botânica da videira

Estudos recentes utilizando análises filogenéticas sugeriram que o gênero Vitis L. teve sua origem na América do Norte e em seguida foi dispersada para a Eurásia. Durante o Mioceno houve a fragmentação de um ancestral com a consequente formação das espécies existentes no final do Mioceno-Pleistoceno. A diferenciação das espécies ocorreu a partir das mudanças climáticas e tectônicas durante o Plioceno-Quaternário (WAN et al., 2013). Há indícios de que o cultivo e a domesticação da videira tenham ocorrido entre o sétimo e o quarto milênio na região entre o Mar Negro e o Irã. A partir desta região, a videira foi disseminada pelos humanos para o Oriente Próximo, Oriente Médio e Europa Central (TERRAL et al., 2010). Para adaptar-se ao cultivo, a videira sofreu poucas modificações, diferentemente de outras culturas. Possui pouca exigência de água, desta forma, seu cultivo é permitido em terras consideradas inadequadas para outras plantas. Seu cultivo exigiu pouco trabalho, uma vez que possui a capacidade de trepar em árvores ou suportes. Possui um alto potencial regenerativo, o que a permitiu adaptar-se à poda e a propagação vegetativa, que por sua vez, a transformou em um pequeno tipo de arbusto, adequando- se à monocultura. Sua estrutura lenhosa garante a capacidade de resistir tanto à invernos rigorosos quanto à climas frescos. Sua principal mudança foi em relação ao seu hábito de florescimento, que passou de unissexual para bissexual. Essas características favoreceram sua expansão e domesticação (THIS et al., 2006). A partir do seu local de origem, a expansão da videira ocorreu em função das rotas comerciais das principais civilizações (fenícios, gregos e romanos). Os romanos estabeleceram as bases da vitivinicultura para fornecer vinho a todo o Império Romano e levaram a quase toda Europa, após a sua queda a produção de uva e de vinho passou a ser associada à fé cristã, devido ao vinho ser um ingrediente necessário para a consagração da missa. No Novo Mundo, V. vinifera foi trazida, principalmente, por navegações espanholas e portuguesas (THIS et al., 2006). A viticultura brasileira iniciou com a chegada dos colonizadores portugueses. Eles foram os primeiros a trazer material vegetativo para a América do Sul, por

13 intermédio de Martin Afonso de Souza, em 1532, na Capitania de São Vicente, no litoral de São Paulo. A viticultura tornou-se uma atividade comercial a partir do início do século XX, com predomínio do cultivo de uvas americanas. Em meados do século XX se iniciou o plantio comercial de videiras europeias. Até a década de 1960, a viticultura brasileira ficou limitada às regiões Sul e Sudeste. A partir daí, a uva começou a ser cultivada como atividade econômica em diversas regiões tropicais do País, nos estados da Bahia e de Pernambuco (SOUZA, 1996; POMMER, 2003; CAMARGO et al., 2011).

Em Santa Catarina, a viticultura seguiu os mesmos passos da evolução da viticultura brasileira. A videira foi introduzida em meados do século 18 pelos colonos açorianos. Porém, o maior desenvolvimento da cultura ocorreu em meados do século XIX, por consequência da colonização européia e pela introdução da variedade Isabel, oriunda dos Estados Unidos (SOUZA, 1996; POMMER, 2003). A videira pertence à ordem Vitales, família Vitaceae. A família Vitaceae possui 15 gêneros abrangendo cerca de 900 espécies, porém, apenas os gêneros Vitis e Muscadinia apresentam importância econômica e alimentar. O gênero Vitis possui aproximadamente 70 espécies, a maioria delas é originária das regiões temperadas do Hemisfério Norte (WEN, 2007).

As plantas da família Vitaceae são arbustos de caule sarmentoso e hábito trepador (lianas), com gavinhas opostas às folhas. Suas folhas são alternas, simples ou compostas e inflorescência paniculada, terminal, axial ou oposta às folhas. As flores podem ser bissexuadas ou unissexuadas. Seu fruto é a baga (ICKERT-BOND et al., 2014). Segundo Hidalgo (1993), a origem das espécies do gênero Vitis seria derivada de um cruzamento natural entre Vitis vinifera e Vitis rotundifolia, originando todas as espécies atuais e desaparecidas. A partir do seu local de origem, a videira foi disseminada para os três centros de dispersão (Eurásia, Ásia e América), cada um com suas características específicas que proporcionaram o desenvolvimento das diferentes espécies ali presentes (GIOVANNINI, 2014).

A região euro-asiática possui um clima temperado árido, com verão quente e seco e inverno frio e úmido. É o centro onde surgiu a espécie mais conhecida e cultivada do mundo: a Vitis vinifera L. A região da Ásia possui um clima temperado

úmido, com verão quente e úmido e inverno frio e úmido. Neste centro surgiram cerca de 15 espécies, porém, não são muito conhecidas e utilizadas (Ex: Vitis amurensis Ruprecht). No centro de origem americano, por ter um clima bastante diversificado (temperado árido, temperado úmido e tropical úmido) também possui uma grande quantidade de espécies, aproximadamente 30, nativas desde o Canadá até América Central. Muitas destas espécies são utilizadas para a produção de uvas e derivado e em programas de melhoramento, dentre as mais difundidas estão: Vitis berlandieri Plachon, Vitis bourquina Munson e Vitis labrusca L. (GIOVANNINI, 2014).

Existem algumas características que possibilitam diferenciar as espécies do gênero Vitis e Muscadinia, como o número de cromossomos (Vitis 2n = 38 e Muscadinia 2n = 40) e também características anatômicas e morfológicas, como a presença de medula contínua em Muscadinia e interrompida em Vitis e presença de casca estriada em todas as videiras exceto em Muscadinia. O gênero Muscadinia possui duas espécies de importância: a Muscadinia munsoniana Simpson e a Muscadinia rotundifolia Michaux (ALLEWELDT & POSSINGHAM, 1988).

2.1.2 Importância econômica

A videira é a espécie frutífera mais antiga domesticada pelo homem. Registros associam seu cultivo às mais antigas civilizações que se tem conhecimento. Isso se deve principalmente pelo produto originário desta fruta, o vinho, que por consequência a torna uma das frutas mais produzidas mundialmente (THIS et al., 2006). Sua produção mundial em 2013 foi 77.180.000 de toneladas, sendo a terceira fruta mais produzida (STATISTA, 2013).

O Brasil está entre os quinze maiores produtores mundiais (FAO, 2013). Entretanto, a vitivinicultura brasileira não é uma atividade de grande impacto na agroindústria nacional, porém, possibilita a agregação de valor em outros setores como o turismo e a gastronomia (MELLO, 2015). A cultura ocupa atualmente uma área de 79.592 hectares, com vinhedos desde o extremo Sul do país até regiões próximas à Linha do Equador, com uma produção nacional, em 2015, de 1.507.419 toneladas, sendo que a Região Sul contribui com 68% dessa produção (IBGE, 2016).

Os dados da fruticultura em Santa Catarina, levantados pela EPAGRI (2013), apontam que a área ocupada com o cultivo de uvas de mesa ou comum é de 3.495,7 hectares, com uma produção de 46.735,4 toneladas do fruto. A área destinada ao cultivo de uvas viníferas é de 602,9 hectares e tem uma produção de 4.511,1 toneladas de uvas. Em Santa Catarina, houve um decréscimo em relação à área plantada com videiras no ano de 2015, ocorrendo a eliminação de vinhedos em algumas regiões e a implantação de novos vinhedos em outras. A maior parte da área está concentrada na região do Alto Vale do Rio do Peixe (2.109 hectares), com destaque para os municípios de Videira, Pinheiro Preto e Tangará (EPAGRI, 2015).

Em Santa Catarina, a produção de vinhos de mesa predomina sobre os vinhos finos, porém, nos últimos anos houve um incremento significativo na produção de vinhos finos e espumantes, que está relacionado principalmente às tendências de consumo no Brasil e ao desenvolvimento da atividade nas regiões de altitude de Santa Catarina (EPAGRI, 2015). A vitivinicultura catarinense sofreu um grande impulso na última década com o início dos estudos em relação ao cultivo da videira na região de altitude elevada do estado. Um projeto da EPAGRI implantado na Estação Experimental de São Joaquim teve o objetivo de avaliar a adaptação de diferentes variedades viníferas a essa região. Os estudos demonstraram que a região de altitude de Santa Catarina (acima de 900 m) tem potencial elevado para a produção de vinhos finos e espumantes. Além de boa produtividade, o clima oferece as condições ideais para a maturação fenólica completa das uvas, proporcionando a produção de vinhos de excelente qualidade. Após essa descoberta, inúmeras vinícolas se instalaram na região e estão produzindo vinhos de excelente qualidade, premiados nacional e internacionalmente (BRIGHENTI & TONIETTO, 2004; MALINOVSKI et al., 2012; BRIGHENTI et al., 2016).

Entretanto, a videira quando cultivada em condições ambientais favoráveis ao desenvolvimento de fungos, como elevada umidade e temperaturas amenas, fica sujeita à incidência de diversas doenças, que podem gerar graves prejuízos se não forem controladas apropriadamente. As principais doenças fúngicas que podem atingir as videiras são míldio, oídio, antracnose, escoriose, podridões, doenças da madeira, mancha das folhas e fusariose (SÔNEGO & GARRIDO, 2003a; SÔNEGO & GARRIDO, 2003b).

2.2 Antracnose da videira

A antracnose causada pelo fungo ascomiceto Elsinoe ampelina (de Bary) Shear, forma sexuada de Sphaceloma ampelinum (de Bary), é uma das principais doenças fúngicas da videira em regiões úmidas. É originária do continente europeu e é relatada em todas as áreas produtoras de uva do mundo, porém, causa prejuízos em regiões de alta umidade e elevada temperatura. Devido ao sintoma característico nas bagas, esta doença é conhecida também por “olho de passarinho”, varíola, varola, carvão e negrão (SOUZA & PINHEIRO, 1996; AMORIM & KUNIYUKI , 1997). Recentemente, alguns estudos realizados na Índia e na China associaram espécies do gênero Colletotrichum como agente causal da antracnose da videira (SAWANT et al., 2012; YAN et al., 2014). A doença é responsável por ocasionar danos severos na produção, reduzindo significativamente a qualidade e quantidade de frutos em variedades suscetíveis. Quando a severidade da doença é alta, o vigor da planta também é afetado e pode comprometer a safra do ano e as safras futuras (AMORIM & KUNIYUKI , 1997; SÔNEGO et al., 2005; NAVES et al., 2006). O fungo ataca todos os órgãos aéreos da planta, porém, os tecidos jovens são mais suscetíveis. Nas folhas, os sintomas iniciais são pequenas manchas circulares, pardo-escuras, levemente deprimidas. Normalmente, as lesões são muito numerosas e podem coalescer e transformar-se num pequeno furo (Figura 1). No pecíolo e nas nervuras as lesões são alongadas e provocam o desenvolvimento desigual dos tecidos foliares, ocasionando o enrolamento e encarquilhamento das folhas. Nos ramos, a doença causa o aparecimento de cancros com formatos irregulares de coloração cinzenta no centro e bordas pretas (Figura 2). Nas bagas aparecem manchas circulares de cor cinza no centro e preta nas bordas, comumente chamada de "olho-de- passarinho" (Figura 3) (BROOK, 1973; AMORIM & KUNIYUKI , 1997; ELLIS & ERINCIK, 2008).

Figura 1. Sintomas característicos da antracnose em folhas de videira.

Foto: Jéssica Karine Menon.

Figura 2. Sintoma de cancros produzidos pela antracnose em ramos de videira.

Foto: O. R. Sônego.

Figura 3. Sintoma “olho-de-passarinho” produzidos pela antracnose em bagas de videira.

Foto: O. R. Sônego.

O agente causal da antracnose em videira é um ascomiceto e sua principal característica é produzir esporos sexuais (os ascos, em sua fase teleomórfica ou perfeita) e esporos assexuais (os conídios, em sua fase anamórfica ou imperfeita). Pode sobreviver de um ano para o outro, tanto em lesões dos sarmentos e gavinhas, como em restos culturais no solo. Além disso, o fungo pode sobreviver, ao final do ciclo da cultura, na forma de escleródios (estruturas de resistência) em brotos infectados. Na primavera, em condições de alta umidade, escleródios germinam e produzem abundantes esporos (conídios). As novas infecções ocorrem pela disseminação dos conídios, através da ação dos respingos da água de orvalho ou da chuva e do vento (Figura 4) (KRUGNER & BACCHI, 1995; AMORIM & KUNIYUKI , 1997; AGRIOS, 2005; NAVES et al., 2006; ELLIS & ERINCIK, 2008).

Figura 4. Ciclo da antracnose da videira.

Fonte: Naves et al., 2006

A infecção pode ocorrer com temperaturas que variam entre 2 °C a 32 °C, porém, temperaturas entre 24 °C a 26 °C, associadas a primaveras chuvosas, nevoeiros ou cerrações, umidade relativa superior a 90 % e ventos frios, são condições ideais para o desenvolvimento do patógeno e da doença. Além disso, há necessidade de pelo menos 12 horas de água líquida sobre o tecido vegetal. Sob condições favoráveis, a incubação do patógeno (período entre a infecção e o aparecimento dos sintomas) ocorre em torno de sete dias (AMORIM & KUNIYUKI , 1997). O controle da antracnose deve conciliar medidas tomadas no período de repouso da planta, com vista a reduzir o inóculo inicial e medidas tomadas no decorrer do ciclo vegetativo, com o objetivo de evitar o desenvolvimento de epidemias (GRIGOLETTI JUNIOR & SÔNEGO, 1993; AMORIM & KUNIYUKI , 1997). Seu controle deve ser realizado desde o início da brotação, uma vez que os tecidos tenros aliados à alta umidade favorecem a infecção (GRIGOLETTI JUNIOR & SÔNEGO, 1993; SÔNEGO, 2000). Assim, devem ser adotadas medidas preventivas de controle, como a utilização de cultivares mais resistentes, escolha do local adequado de plantio, uso de material de propagação sadio, adubação equilibrada, eliminação de plantas ou partes vegetais doentes e restos culturais. Uma vez estabelecida a doença, esta se torna de difícil

20 controle (GRIGOLETTI JUNIOR & SÔNEGO, 1993; SÔNEGO et al., 2005; NAVES et al., 2006). A ocorrência de doenças fúngicas representa grande parte do custo de produção, sendo que em regiões onde as condições climáticas são favoráveis ao desenvolvimento dessas doenças, os tratamentos fitossanitários podem atingir 30% do custo de produção (SÔNEGO et al., 2005). A antracnose atinge variedades europeias, americanas e híbridas, inclusive porta-enxertos e pode causar danos elevados. Portanto, o uso de produtos químicos geralmente é necessário para permitir a proteção suficiente do vinhedo. As características varietais associadas às condições climáticas locais determinam o número de tratamentos necessários para o controle do fungo (NAVES et al., 2006).

Devido aos altos custos para proteger a cultura das principais doenças fúngicas e uma maior consciência sobre as questões ambientais entre os consumidores, a utilização de cultivares resistentes a doenças associada aos critérios qualitativos requeridos para uvas mesa, uvas para vinho e uvas passas são muito importantes (BURGER et al., 2009). Nesse contexto, o melhoramento genético, buscando o desenvolvimento de cultivares resistentes, é considerado uma forma de controle importante para a antracnose da videira.

2.3 Melhoramento genético de videira para resistência à doenças

A viticultura é uma atividade diversificada no Brasil e no mundo, bem como, a videira se caracteriza por uma diversidade genética de espécies. Desta forma, é possível escolher o material mais adequado à região de cultivo e à finalidade do cultivo. As possibilidades de escolha aumentam a cada ano através de diversos programas de melhoramento, que através de cruzamentos intra e interespecíficos ampliam a variabilidade genética disponível para a cultura. Após a domesticação da videira e a constatação da sua grande diversidade morfológica e genética, juntamente à fácil propagação assexuada, proporcionaram a seleção de diversos cultivares a partir da variabilidade naturalmente disponível. Porém, com o surgimento de diversos entraves ao seu cultivo, como a incidência de pragas e doenças, levaram à necessidade da

21 implantação de diversos programas do melhoramento genético para a espécie (POMMER, 2003).

A introdução da espécie V. vinifera nas Américas permitiu a sua hibridação natural com as espécies silvestres e originou novas cultivares associando as características específicas de cada parental. Por outro lado, a disseminação da espécie Vitis vinifera para fora da Europa está associada à incidência de pragas e doenças (THIS et al., 2006).

Da mesma forma, a introdução na Europa de acessos de espécies de Vitis resultou na introdução de uma série de pragas e doenças, até então desconhecidas. A disseminação da praga filoxera (Daktulosphaira vitifoliae (Fitch)) em 1860, devastou vinhedos na França, mostrando a alta suscetibilidade das variedades européias da espécie V. vinifera (TERRAL et al., 2010). A filoxera, presente nos EUA, convivia em harmonia com as videiras nativas, resultado de um processo de co-evolução. A solução encontrada para combater a praga foi a utilização de espécies americanas como porta- enxertos. Foi neste momento que se deu início a programas de melhoramento buscando melhores cultivares para porta-enxerto (THIS et al., 2006). Porém, devido à enxertia ser uma técnica dispendiosa, melhoristas iniciaram, paralelamente, programas para a obtenção de plantas que combinassem, em uma mesma planta, resistência à filoxera e frutos de potencial enológico (ALLEWELDT & POSSINGHAM, 1988). No final do século XIX ocorreu a introdução do míldio (Plasmopara viticola (Berk. & Curlis) Berl & de Toni) e oídio (Erysiphe necator (Schw.) Burril (Oidium tuckeri Berk.)) da videira da America para a Europa. As variedades viníferas (V. vinifera), mundialmente utilizadas para a produção de vinhos finos, demonstraram-se altamente sensíveis, provocando sérios danos econômicos à vitivinicultura Europeia. Programas de melhoramento de videira foram então implantados em diversos países europeus, com o objetivo de desenvolver variedades resistentes a estas doenças. Os melhoristas utilizaram especialmente espécies americanas como fontes de resistência. Pseudo-retrocruzamentos com variedades europeias (V. vinifera) passaram a ser sistematicamente realizados na tentativa de restabelecer a qualidade de vinho dos materiais resistentes selecionados. No entanto, esse procedimento demanda muito tempo, visto que a videira é altamente heterozigota, sofre com depressão por endogamia e apresenta ciclo juvenil longo (de 3 a 5 anos) (WIEDEMANN-MERDINOGLU & HOFFMANN, 2010).

Existem cerca de 70 espécies no gênero Vitis em todo o mundo, sendo que muitas possuem pouca importância para o melhoramento da videira. Entretanto, diversas espécies têm sido utilizadas como fontes de genes para determinadas características (THIS et al., 2006; TERRAL et al., 2010). Diversos híbridos foram desenvolvidos em programas de melhoramento, porém poucos foram lançados como variedades. Estes híbridos apresentam alto potencial melhorístico e podem ser explorados no desenvolvimento de novas variedades de videira que conciliem resistência a doenças com alto potencial enológico (BURGER et al., 2009).

Nas duas últimas décadas, o melhoramento genético da videira buscando resistência a doenças vem sendo impulsionado pelos avanços na genômica. A partir de meados da década de 1990, a herança da resistência às principais doenças da videira vem sendo desvendada com o auxílio de ferramentas moleculares. Regiões genômicas associadas com a resistência contra o míldio (Plasmopara viticola) e oídio (Erysiphe necator) da videira foram mapeadas por vários autores (DALBÓ et al., 2001; PAUQUET et al., 2001; DONALD et al., 2002; WIEDEMANN-MERDINOGLU et al., 2006; WELTER et al., 2007; HOFFMAN et al., 2008; BELLIN et al., 2009; SCHWANDER et al., 2012).

A resistência genética à antracnose é encontrada tanto em espécies americanas como nas espécies asiáticas. No caso das espécies americanas, a resistência é recessiva, sendo que nos cruzamentos com V. vinifera, as progênies são todas suscetíveis (MORTENSEN, 1981). Já no caso de espécies asiáticas, Wang et al. (1998) relatam que, em cruzamentos de cinco espécies asiáticas (V. davidii (Roman.) Foex., V. piasezkii Maxim., V. pseudoreticulatra W. T. Wang, V. quinquangularis Rehd. e V. romanetii Roman.) com V. vinifera, a resistência foi transmitida a todos os descendentes, indicando que a herança é dominante para esse caráter. Assim, as fontes de resistência para antracnose de origem asiática se mostram mais interessantes para fins de melhoramento genético. A espécie asiática mais utilizada no melhoramento genético da videira é a V. amurensis, resistente a várias doenças foliares. Segundo Fennel (1948), cultivares resistentes à antracnose podem ser obtidas através da transferência de resistência das espécies de Vitis nativas dos Estados Unidos. O conhecimento da diversidade de patógenos e da variabilidade em sua patogenicidade é de grande importância e um dos primeiros passos para o

23 desenvolvimento de cultivares resistentes (ALLEWELDT & POSSINGHAM, 1988). As interações entre cultivares de uva e isolados de antracnose, bem como, a variabilidade genética e de virulência da população de S. ampelinum sugerem que um único gene de resistência pode ser facilmente quebrado devido à evolução de novos isolados virulentos. Sendo assim, a piramidação de vários genes de resistência devem fornecer uma resistência mais duradoura a esta doença e permitir seu cultivo em diferentes regiões (POOLSAWAT et al., 2010).

Nesse contexto, já estão sendo desenvolvidos estudos de avaliações da resistência à antracnose de cultivares de videiras viníferas, americanas e muscadínias (HOPKINS & HARRIS, 2000; YUN et al.,2006; JANG et al., 2011, LOUIME et al., 2011; POOLSAWAT et al., 2012; KONO et al., 2013). Estudos sobre a diversidade genética e análise de patogenicidade de S. ampelinum (THARAPREUKSAPONG et al., 2009; POOLSAWAT et al., 2010; SOMPONG et al., 2012); estudos sobre a herança e genes relacionados à resistência de videiras à antracnose (TANTASAWAT et al., 2012; POOLSAWAT et al., 2013) e estudos associando espécies do gênero Colletotrichum como agente causal da antracnose da videira na Índia e China (SAWANT et al., 2012; YAN et al., 2014).

No Brasil, os estudos relacionados à antracnose da videira ainda são incipientes, porém, em países como China, Coréia, Estados Unidos, Índia e Tailândia já estão sendo desenvolvidos estudos em diversos temas relacionados à antracnose da videira. Como a antracnose causa sérios danos ao cultivo da videira no Brasil, especialmente no Sul, estudos para melhor compreender a interação entre o patógeno e o hospedeiro são fundamentais. Deste modo, a caracterização de materiais genéticos quanto a resistência a isolados da doença nas condições brasileiras são o primeiro passo, no sentido de identificar fontes de resistência para estudos de mapeamento genético de genes de resistência a doença e sua utilização como fontes de resistência a doença em programas de melhoramento genético da videira. E para isso, é essencial que a variabilidade genética em estudo seja ampliada, para maximizar a probabilidade de que fontes de resistência sejam encontradas.

3. MATERIAL E MÉTODOS

Os experimentos foram implantados no campo experimental da Universidade Federal de Santa Catarina, campus de Curitibanos (27° 28’ 54” S e 50° 53’ 51” O; 1100 m de altitude). O material genético avaliado é constituído de acessos do Banco de Germoplasma de Uva da Embrapa Uva e Vinho (http://www.cnpuv.embrapa.br/prodserv/germoplasma/) e representa uma parcela da diversidade de espécies da videira. Na Tabela 1 estão descritos os acessos que foram avaliados no campo quanto a resistência à antracnose nos ciclos 2014/2015 e 2015/2016.

Tabela 1. Descrição dos acessos do Banco de Germoplasma de Uva avaliados quanto a resistência à antracnose nos ciclos 2014/2015 e 2015/2016, em Curitibanos, SC.

Nome do Nº do Acesso Procedência Espécie Origem Acesso 1. Baco 1 755 Ist. Sper. per la Híbrido (V. França Viticoltura, vinifera x V. Conegliano, riparia)* Itália

2. Gropel 1345 Estação Vitis bourquina Estados Unidos Experimental de Campo Largo, PR

3. Jacquez 2027 Vinhedos de Vitis bourquina Estados Unidos Bento Gonçalves, RS

4. V. arizonica 2473 IAC, Campinas, Vitis arizonica Estados Unidos SP

5. V. berlandieri 2208 University of Vitis berlandieri Estados Unidos Arkansas, e México Estados Unidos

6. V. betulifolia 2560 EPAGRI/Estação Vitis betulifolia China Experimental de Videira, SC

7. V. candicans 2206 University of Vitis candicans Estados Unidos Arkansas, e México Estados Unidos

8. V. doaniana 2476 IAC, Campinas, Vitis doaniana Estados Unidos SP

9. V. girdiana 2474 IAC, Campinas, Vitis girdiana Estados Unidos SP

10. V. monticola 2530 University of Vitis monticola Estados Unidos California, Estados Unidos

11. V. 2378 Florida Vitis Estados Unidos shuttleworthii Agricultural shuttleworthii Research Center, Estados Unidos

12. V. simpsonii 2561 EPAGRI/Estação Vitis simpsonii Estados Unidos Experimental de Videira, SC

13. V. thunbergii 2462 Forshungsansalt Vitis thunbergii China für Rebenzüchtung, Geilweilerhof, Alemanha

14. V. vulpina 2377 Florida Vitis vulpina Estados Unidos Agricultural Research Center, Estados Unidos

*Genealogia obtida do “Vitis International Variety Catalogue” (http://www.vivc.de).

O clima da região é classificado como Cfb – temperado (mesotérmico úmido e verão ameno) segundo Köppen, com temperatura média anual de 16-17°C, precipitação pluvial média anual de 1.500-1700 mm e umidade relativa do ar média anual de 80- 82%. O solo é do tipo Cambissolo Húmico (EMBRAPA/CNPS, 2009). Os experimentos foram implantados em 2012, sob pé-franco, com espaçamento de 2,5 m entre linhas e 1,0 m entre plantas e conduzido no sistema espaldeira (Figura 5). O método de poda adotado foi o de cordão esporonado. De modo a manter a intensidade natural da doença sem resultar na morte das plantas dos acessos mais sensíveis, foram feitas aplicações do fungicida Prisma® (i.a. difenoconazole) com pulverizador costal nas datas 12 e 26 de setembro de 2014, 14 de novembro de 2014, 11 de fevereiro de 2015, 23 de setembro de 2015, 7 e 24 de outubro de 2015, 9 e 23 de dezembro de 2015.

Para o manejo da adubação foram realizadas quatro aplicações de cobertura de 10 g de nitrogênio por cova por ciclo.

Figura 5. Banco de germoplasma de videira, implantado na UFSC/Campus Curitibanos.

Fonte: Jéssica Karine Menon.

O monitoramento das condições climáticas foi realizado através da coleta de dados da Estação Meteorológica da UFSC – Campus Curitibanos, localizada a aproximadamente 200 m do local do experimento. A estação meteorológica foi instalada em outubro de 2014, portanto, os dados anteriores a este período foram coletados da Estação Automática do Instituto Nacional de Meteorologia - INMET, localizada na latitude -27,2886º, longitude -50,6042º a 982 metros de altitude, no aeroporto de Curitibanos. Os parâmetros climáticos utilizados foram: temperatura do ar (ºC) (mínima, máxima e média), umidade relativa do ar (%) e precipitação pluviométrica (mm).

A epidemiologia da doença foi avaliada a cada 14 dias a partir do surgimento dos primeiros sintomas, por dois meses, sob condição de infecção natural. Foram avaliadas todas as folhas distribuídas em três ramos medianos por planta. A incidência foi determinada pela porcentagem das folhas e ramos com pelo menos uma lesão, em relação ao número total de folhas avaliadas (AMORIM, 1995). A severidade foi avaliada de acordo com a metodologia proposta por PEDRO JUNIOR et al., (1998), aplicando a escala de notas apresentada na Tabela 2. Os dados de severidade foram transformados em porcentagem para a realização da análise de variância, onde 0, 0,1, 0,2, 0,5 e 0,7 equivalem aos valores 0%, 2,5%, 5%, 12,5% e 17,5%, respectivamente, e os valores de 1, 2, 3 e 4 estão pré-estabelecidos na Tabela como 25%, 50%, 75% e 100%, respectivamente.

Tabela 2. Escala de notas utilizada para a avaliação da severidade da antracnose da videira (PEDRO JUNIOR et al., 1998).

(%) de intensidade da doença Nota Folhas e ramos Cacho 0 0 0 0,1 - presença de uma folha ou - presença de uma baga com ramo com lesão lesão 0,2 - lesões em até cinco folhas - lesões em até três bagas por ou ramos cacho 0,5 - lesões em 6 a 10 folhas ou - lesões em quatro a seis ramos bagas por cacho 0,7 - lesões em onze a quinze - mais que seis bagas com folhas ou ramos lesão por cacho 1 - 25 % das folhas ou ramos - 25 % das bagas dos cachos da planta com lesões com lesões 2 - 50% das folhas ou ramos - 50% das bagas dos cachos da planta com lesões com lesões 3 - 75% das folhas ou ramos - 75% das bagas dos cachos da planta com lesões com lesões 4 - 100% das folhas e ramos da - 100% das bagas dos cachos planta com lesões com lesões

A partir dos dados obtidos foram plotadas curvas de progresso da incidência e da severidade da antracnose e as epidemias entre os acessos foram comparadas em relação ao: início do aparecimento dos sintomas (IAS) (dias); tempo para atingir a máxima incidência e severidade da doença (TAMID e TAMSD) (dias); valor máximo da incidência e da severidade (Imax) (%) e (Smax) (%) e Área Abaixo da Curva de Progresso da Incidência e da Severidade da Doença (AACPID e AACPSD). Os dados de IAS, TAMID, TAMSD, Imax e Smax são obtidos através da análise das planilhas contendo os dados de avaliação. Para o cálculo da Área Abaixo da Curva de Progresso de Doença (AACPD) foi utilizada a fórmula proposta por Shaner & Finney (1977): AACPD = Σ ((Yi+Yi+1)/2)(ti+1–ti), onde “Y” representa a intensidade (incidência e severidade) da doença, “t” o tempo e “i” o número de avaliações no tempo. O delineamento experimental utilizado foi em blocos inteiramente casualizados, com 14 tratamentos (acessos representando espécies; Tabela 1) e três repetições, sendo cada unidade experimental representada por uma planta. Os dados obtidos foram submetidos à análise de variância usando o programa R e quando apresentaram diferenças significativas, as médias dos tratamentos foram discriminadas pelo teste Scott-Knott a 5% de probabilidade.

4 RESULTADOS

O período de avaliação desse estudo coincidiu com estudos realizados por Naves et al. (2006), o qual abrange desde o estádio de ponta verde ao estádio de início da compactação de cacho, sendo este período a fase de maior suscetibilidade das videiras sem sementes à antracnose.

Em ambos os ciclos avaliados ocorreram condições climáticas favoráveis ao desenvolvimento da antracnose da videira (Figura 6). Durante o período de avaliação (outubro e novembro) nos dois ciclos (2014/2015 e 2015/2016) a temperatura média foi de 18,3°C. A média de precipitação mensal de outubro e novembro de 2014/2015 foi de 176,14 mm, com chuvas mais intensas no mês de novembro. Em 2015/2016 a média de precipitação mensal de outubro e novembro foi de 241,1 mm, com chuvas mais intensas no mês de outubro. A umidade relativa média no período de avaliação foi de 80,45% e 90% nos ciclos 2014/2015 e 2015/2016, respectivamente.

Segundo Brook (1992), a temperatura da primavera tem influência no surgimento dos sintomas, podendo anteceder ou retardar seu aparecimento, já a precipitação tem efeito sobre a severidade da doença. Da mesma forma como relatado pelo autor acima, a ocorrência de temperaturas mais altas e maior precipitação durante a primavera do ciclo 2015/2016 proporcionou que os diferentes acessos iniciassem os sintomas praticamente ao mesmo tempo e também resultou em uma ocorrência da doença mais homogênea entre os diferentes acessos em relação ao ciclo 2014/2015 (Tabelas 3 e 4).

As variáveis de quantificação da epidemia estão apresentadas nas Tabelas 3 e 4. As avaliações iniciaram no dia 26 de setembro de 2014 e 30 de setembro de 2015, com o aparecimento dos primeiros sintomas da doença. Foram constatadas diferenças significativas em relação às variáveis epidemiológicas temporais de IAS, TAMID e TAMSD entre os diferentes acessos nos ciclos 2014/2015 e/ou 2015/2016. Porém, nenhum dos genótipos avaliados apresentou-se imune a doença. Estes resultados corroboram com resultados encontrados por outros autores. Kono et al. (2013) avaliou 133 cultivares ou seleções de videira, incluindo V. vinífera e híbridos americanos e

30 todos apresentaram sintomas da doença, porém com ampla variação no número e tamanho das lesões.

A variável IAS não teve distribuição normal em ambos os ciclos avaliados. No ciclo 2014-2015, o acesso Gropel (V. bourquina) foi o que levou mais tempo para apresentar os primeiros sintomas de antracnose (28 dias) seguido do acesso V. girdiana (18,66 dias), enquanto que, os demais acessos iniciaram o aparecimento dos sintomas aos 14 dias após o início das avaliações. No ciclo 2015-2016, os acessos Baco 1, V. monticola, V. simpsonii, V. thunbergii e V. vulpina foram os que levaram mais tempo para apresentar os primeiros sintomas (18,66 dias), os demais acessos iniciaram o aparecimento dos sintomas aos 14 dias após o início das avaliações.

Quanto ao TAMID, os tratamentos não apresentaram diferenças significativas nos ciclos avaliados.

Com relação ao TAMSD, no ciclo 2014-2015, os tratamentos apresentaram diferenças significativas pelo teste F (P<0,05), sendo que os V. candicans e V. berlandieri apresentaram os menores TAMSD de 14 e 37,33 dias, respectivamente. Esses dados indicam que a doença levou menos tempo para atingir a máxima severidade em relação aos demais acessos, que levaram mais de 46 dias. No ciclo 2015-2016, não houve diferença significativa entre os tratamentos.

Vanderplank (1963), classificou a resistência em plantas em horizontal ou vertical, seja atrasando o início da epidemia através da redução das infecções iniciais ou tornando-a mais lenta após o seu início, através da diminuição da taxa de infecção ou de progresso (r). Alguns acessos apresentaram atraso na epidemia através do IAS, TAMID e TAMDS, porém, esses resultados não se mostraram iguais nos dois ciclos. Possivelmente a quantidade de inóculo inicial na área e a ocorrência de condições climáticas mais favoráveis no segundo ciclo, geraram uma pressão de inóculo maior e influenciaram na expressão da resistência dos diferentes acessos.

Quanto á incidência máxima da doença (Imáx), no ciclo 2014-2015, os tratamentos apresentaram diferenças significativas pelo teste F (P<0,01) (Tabela 3). Os acessos V. arizonica (67,79%), V. girdiana (65%), V. candicans (75,98%), V. berlandieri (63,61%), V. monticola (75,68%), V. shuttleworthii (64,62%) e V. simpsonii (73,33%) foram os que apresentaram as menores incidências máximas da antracnose.

No ciclo 2015-2016, os tratamentos apresentaram diferenças significativas pelo teste F (P<0,05) (Tabela 4). O acesso V. shuttleworthii (77,12 %) foi o que apresentou a menor incidência máxima, porém diferiu significativamente apenas do acesso Jacquez, que apresentou a maior incidência (100%).

Em relação à severidade máxima da doença (Smax), no ciclo 2014-2015, os tratamentos apresentaram diferenças significativas pelo teste F (P<0,01). Os acessos Jacquez (83,33%), V. betulifolia (85,83%), V. thunbergii (100%) e V. vulpina (72,5%) foram os que apresentaram os maiores valores de severidade máxima da antracnose. Todos os demais acessos apresentaram severidade máxima inferior a 60% da planta com sintomas de antracnose. No ciclo 2015-2016 os tratamentos apresentaram diferenças significativas pelo teste F (P<0,01). Com exceção dos acessos Jacquez (100%), V. arizonica (68,75%), V. simpsonii (72,5%) e V. thunbergii (57,92%), que apresentaram valores significativamente superiores, todos os demais acessos apresentaram severidade máxima inferior a 50% da planta com sintomas de antracnose.

Acesso/Parâmetro TAMIDns TAMSD* Imáx.** Smáx.** AACPID** AACPSD**

Baco 1 (V. vinifera x V. 56 56 A 85 A 16,67 B 3600,45 B 623,88 C riparia)

Gropel (V. bourquina) 56 60,67 A 80 A 55,83 B 2889,93 B 1694,00 C

Jacquez (V. bourquina) 60,67 60,67 A 83,33 A 83,33 A 2905,00 B 2170,00 C

V. arizonica 42 65,33 A 67,79 B 46,25 B 3014,27 B 1916,25 C

V. berlandieri 51,33 37,33 A 63,61 B 31,67 B 2889,67 B 992,25 C

V. betulifolia 42 56 A 89,75 A 85,83 A 5088,21 A 3001,83 B

V. candicans 18,67 14 A 75,98 B 21,67 B 3607,03 B 862,75 C

V. doaniana 46,67 51,33 A 85,48 A 22,50 B 4003,46 B 813,17 C

V. girdiana 46,67 46,67 A 65 B 35 B 2399,27 B 933,33 C

V. monticola 56 56 A 75,68 B 28,33 B 3522,00 B 808,50 C

V. shuttleworthii 28 51,33 A 64,62 B 17,25 B 3136,39 B 767,38 C

V. simpsonii 46,67 46,67 A 73,33 B 45,83 B 3216,87 B 2109,33 C

V. thunbergii 46,67 60,67 A 100 A 100 A 5664,26 A 4742,50 A

V. vulpina 56 60,67 A 90,94 A 72,50 A 4297,63 A 2374,17 C

Média 47 51,67 80 47,33 3588,17 1700,67

C.V. (%) 31,31 27,26 12,67 47,88 22,67 55,58

¹Foi utilizada a transformação Box-Cox para a variável TAMSD para a normalização da distribuição.

Acesso/Parâmetro TAMIDns TAMSDns Imáx.* Smáx.** AACPIDns AACPSD*

Baco 1 (V. vinifera x V. 23,33 70 86,51 A 17 B 4052,37 586,25 B riparia)

Gropel (V. bourquina) 56 56 85,48 A 34,08 B 4359,48 1215,67 B

Jacquez (V. bourquina) 70 70 100 A 100 A 4060,00 2458,75 A

V. arizonica 42 51,33 91,22 A 68,75 A 4528,55 2152,50 A

V. berlandieri 51,33 70 81,85 A 15,42 B 4366,29 667,63 B

V. betulifolia 51,33 46,67 90,69 A 38,58 B 4429,79 1288,58 B

V. candicans 56 42 82,88 A 17,50 B 4760,05 911,17 B

V. doaniana 56 51,33 85,67 A 19,42 B 4481,31 956,08 B

V. girdiana 70 51,33 86,66 A 16,92 B 4548,65 705,83 B

V. monticola 60,67 70 82,18 A 28,33 B 3595,95 904,17 B

V. shuttleworthii 32,67 51,33 77,12 A 24,33 B 3875,41 1048,25 B

V. simpsonii 56 56 93,33 A 72,50 A 4314,38 1960,00 A

V. thunbergii 60,67 32,67 88,71 A 57,92 A 4881,14 2051,88 A

V. vulpina 32,67 56 82,94 A 46,67 B 4214,23 1495,08 B

Média 51,33 55,33 86,81 39,81 4319,11 1314,42 C.V. (%) 43,93 26,69 7,80 54,64 16,44 48,54

Na epidemiologia comparativa, o parâmetro utilizado para diferenciar a suscetibilidade de plantas em diferentes condições é a taxa de progresso da doença. A quantificação de uma variável que expresse a incidência e a severidade (intensidade) da doença é importante para descrever o progresso das epidemias ao longo do tempo e sua relação com o clima ou com diferentes formas de manejo, bem como para validação de modelos de previsão ou aplicação do manejo integrado (SPÓSITO, 2003).

Houve diferenças significativas entre os acessos avaliados em relação à área abaixo da curva de progresso da incidência e da severidade da doença (AACPID e AACPSD, respectivamente) nos ciclos avaliados (Tabelas 3 e 4).

Em relação à AACPID, no ciclo 2014-2015, os tratamentos apresentaram diferenças significativas pelo teste F (P<0,01). Os acessos V. betulifolia (5088,21), V. thunbergii (5664,26) e V. vulpina (4297,63) apresentaram os maiores valores de AACPID. No ciclo 2015-2016 não houve diferença significativa entre os tratamentos, todos os acessos apresentaram valores altos de AACPID e semelhantes entre si.

No ciclo 2014-2015, os acessos que apresentaram os menores valores de AACPSD foram V. shuttleworthii (767,38), V. candicans (862,75), V. berlandieri (992,25), Baco 1 (623,88), V. girdiana (933,33), V. doaniana (813,17), V. monticola (808,50), Gropel (1694), Jacquez (2170), V. arizonica (1916,25), V. simpsonii (2109,33) e V. vulpina (2374,17). O acesso V. thunbergii foi o que apresentou a maior área, ou seja, apresentou-se como a mais sensível a doença. No ciclo 2015-2016, os acessos V. arizonica (2152,50), Jacquez (2458,75), V. thunbergii (2051,88) e V. simposonii (1960) foram os que apresentaram os maiores valores, demonstrando ser os mais sensíveis a doença

O mês de setembro de 2014, que antecedeu o início das avaliações, teve alta precipitação (240,6 mm), com chuvas mais concentradas na última semana, ocorreram temperaturas amenas (15,6°C) e alta umidade relativa (81%). Essas condições proporcionaram que o agente fitopatogênico da antracnose iniciasse o seu desenvolvimento juntamente com a brotação das videiras. É possível visualizar nos gráficos (Figura 7) que apenas o acesso Gropel desenvolveu os sintomas da doença mais tardiamente.

O mês de outubro de 2014 teve pouca precipitação (88,8 mm), com a ocorrência de chuvas em períodos bem espaçados, temperatura média de 18ºC e UR de 76%. O período de maior precipitação foi do dia 16 ao dia 19 de outubro, que antecedeu a avaliação 28. Essa avaliação mostrou o início do aparecimento dos sintomas do acesso Gropel e também um pico de severidade dos acessos Jacquez, V. berlandieri, V. betulifolia, V. candicans, V. girdiana, V. shuttleworthii e V. simpsonii.

O mês de novembro de 2014 teve a maior precipitação do ciclo avaliado (263,48 mm ) com chuvas mais concentradas no início e no fim do mês, temperatura média de 18,6°C e UR de 84,7%. Esses períodos chuvosos coincidiram com as avaliações 42 e 70. Aos 42 dias após a primeira avaliação (DAPA), com exceção dos acessos V. berlandieri e V. girdiana, os demais acessos apresentaram um aumento na severidade da doença que perdurou até os 70 dias após a primeira avaliação. Os acessos V. berlandieri e V. girdiana apresentaram um decréscimo na severidade dos 42 até os 56 DAPA e em seguida um aumento até os 70 dias após a primeira avaliação.

Figura 7. Áreas Abaixo da Curva de Progresso da Severidade (AACPSD) da antracnose nos acessos do banco de germoplasma de videira no ciclo 2014/2015.

O mês de setembro de 2015, que antecedeu o início das avaliações, teve alta precipitação (262,9 mm), com períodos chuvosos espaçados, porém, ocorreram chuvas mais concentradas na última semana, ocorreram temperaturas amenas (17,3°C) e alta umidade relativa (85,7%). Essas condições proporcionaram que o agente fitopatogênico da antracnose iniciasse o seu desenvolvimento juntamente com a brotação das videiras. É possível visualizar nos gráficos (Figura 8) que todos os acessos iniciaram o desenvolvimento dos sintomas da doença simultaneamente.

O mês de outubro de 2015 teve a maior precipitação do ciclo avaliado (292,5 mm), com maior concentração de chuvas na primeira e segunda quinzena do mês, temperatura média de 17,8ºC e UR de 92%. Esses períodos coincidiram com o início do aparecimento dos sintomas, que foi aos 14 DAPA. O segundo período coincidiu com a

37 avaliação 28, onde todos os acessos, exceto V. girdiana e V. shuttleworthii, apresentaram um pico de severidade da doença.

O mês de novembro de 2015 teve a menor precipitação do ciclo avaliado (189,7 mm ) com chuvas distribuídas durante todo o mês, temperatura média alta (18,9°C) e UR de 88%. Aos 42 dias após a primeira avaliação (DAPA), os acessos Jacquez e V. arizonica tiveram um aumento da severidade em contraste com os acessos Gropel, V. betulifolia, V. thunbergii e V. vulpina apresentaram um decréscimo na severidade. Aos 56 DAPA os acessos Baco 1, Gropel, Jacquez, V. arizonica, V. monticola e V. simpsonii tiveram um novo aumento na severidade.

Figura 8. Áreas Abaixo da Curva de Progresso da Severidade (AACPSD) da antracnose nos acessos do banco de germoplasma de videira no ciclo 2015/2016.

O mês de setembro de 2014, que antecedeu o início das avaliações, teve alta precipitação (240,6 mm), com chuvas mais concentradas na última semana, ocorreram temperaturas amenas (15,6°C) e alta umidade relativa (81%). Essas condições proporcionaram que o agente fitopatogênico da antracnose iniciasse o seu desenvolvimento juntamente com a brotação das videiras. É possível visualizar nos gráficos (Figura 9) que apenas o acesso Gropel desenvolveu os sintomas da doença mais tardiamente.

Jacquez, V. arizonica, V. betulifolia, V. candicans, V. monticola, V. shuttleworthii, V. simpsonii, V. thunbergii e V. vulpina.

O mês de novembro de 2014 teve a maior precipitação do ciclo avaliado (263,48 mm ) com chuvas mais concentradas no início e no fim do mês, temperatura média de 18,6°C e UR de 84,7%. Esses períodos chuvosos coincidiram com as avaliações 42 e 70. Aos 42 dias após a primeira avaliação (DAPA), com exceção dos acessos V. girdiana e V. shuttleworthii, os demais acessos apresentaram um aumento na severidade da doença que perdurou até os 70 dias após a primeira avaliação.

Figura 9. Áreas Abaixo da Curva de Progresso da Incidência (AACPID) da antracnose nos acessos do banco de germoplasma de videira no ciclo 2014/2015.

5 DISCUSSÃO

Segundo Brook (1973), o período crítico para que haja a infecção pelo fungo é de 7 a 10 horas de molhamento foliar a uma temperatura de 12°C na primavera ou de 3 a 4 horas de molhamento foliar a 21°C no verão. A produção abundante de conídios ocorre após 14 dias a 12°C e após 5 dias a 21°C. Os esporos podem ser dispersados pelo vento ou respingos de água a até 7 metros de distância. O estudo levantado acima corrobora com os dados climáticos levantados para este estudo. Sendo assim, é possível justificar a ocorrência da doença e relacionar as diferentes respostas das plantas ao nível de resistência apresentado pelas mesmas.

Em seus estudos na Nova Zelândia, Brook (1992) concluiu que a antracnose provoca mais danos durante os anos chuvosos, sendo a alta umidade relativa do ar e a precipitação os principais fatores que influenciam o desenvolvimento da doença. A quantidade de precipitação é importante para a primeira infecção, porém, novas infecções podem ocorrer com chuvas de 1-2 mm.

Deste modo, durante os dois ciclos de avaliação, as condições ideais para que ocorresse a infecção da doença estavam presentes durante praticamente todo período de avaliação, resultando em uma elevada pressão da doença sobre os acessos avaliados. Durante o segundo ciclo de avaliação, a pressão da doença foi ainda maior, devido, entre outros fatores, a maior quantidade de inóculo inicial. Isto, devido no primeiro ciclo ter sido limitado o número de tratamentos fitossanitários para o controle da doença.

Brook (1992), também relatou em seu estudo que a infecção primária da antracnose ocorreu do final de setembro a início de outubro, a aproximadamente quatro semanas após a brotação. As folhas que não foram infectadas nas primeiras quatro semanas permaneceram livres de antracnose e as epidemias mais graves ocorreram em épocas de intervalos curtos de chuva. Da mesma forma como relatado acima, no presente estudo as infecções iniciaram logo após a brotação das plantas, porém a doença também ocorreu nas folhas mais velhas, mas não de forma tão intensa como nas jovens. A epidemia mais grave ocorreu no segundo ciclo, pois este teve a ocorrência de grande volume de precipitação e as chuvas ocorreram em intervalos próximos.

Carisse e Morissette-Thomas (2013), estudaram a relação entre o clima, a doença e o hopedeiro com a consequente queda prematura das folhas de videira atingidas pela antracnose. Seus resultados sugeriram que para evitar a queda prematura das folhas é necessário manter uma severidade abaixo de 25% da área foliar doente, adotando medidas de controle da quantidade de inóculo, principalmente, nas folhas jovens. Da mesma forma como relatado pelos autores, foi possível observar a campo que os acessos que obtiveram os maiores níveis de incidência e severidade da doença durante os períodos avaliados, tiveram queda prematura das suas folhas antes do final do ciclo.

Levando-se em consideração a variável Smax, é possível concluir que alguns acessos se destacaram por apresentar melhor resposta quanto a resistência à antracnose

44 em ambos os ciclos. São eles os acessos Baco 1, Gropel, V. berlandieri, V. candicans, V. doaniana, V. girdiana, V. monticola e V. shuttleworthii. Os acessos Jacquez e V. thunbergii apresentaram as piores respostas à antracnose em ambos os ciclos. Os acessos V. arizonica, V. betulifolia, V. simpsonii e V. vulpina apresentaram boa resposta à antracnose em um ciclo apenas.

Fennell (1948) relatou que a maioria das espécies de uvas selvagens tropicais podem ser fontes de resistência moderada a antracnose. Da mesma forma, Mortensen (1981) relatou as espécies V. aestivalis ssp. simpsoni, V. aestivaiis ssp. smalliana, V. caribaea (Syn. V. tiliafolia Humb. & Bonpl.), V. champini Planch, V. labrusca L., V. munsoniana Simps, V. rotundifolia, V. rupestris, V. shuttleworthii House e V. vulpina L., como fontes de resistência à antracnose. Tian et al. (2008) considerou as espécies asiáticas e chinesas V. amurensis, V. quinquangularis, V. romanetii, V. adstricta, V. pseudoreticulata, V. piazezkii, V. davidii, V. davidii var. cyanocarpa, V. liubanensis, V. qinlingensis, V. bashanica, V. yeshanensis, V. hancockii, V. coignetiae e V. Thunbergii como recursos genéticos de resistência à antracnose. Da mesma forma como relatado pelos autores acima, o acesso V. shuttleworthii também foi considerado resistente pelo presente estudo. Entretanto, V. vulpina e V. thunbergii que foram consideradas resistentes por estes autores, no presente estudo foram consideradas moderadamente resistente e suscetível, respectivamente. Possivelmente isso pode ter ocorrido, devido a presença de raças diferentes do patógeno.

Segundo This et al., (2006), no último século os programas de melhoramento utilizaram as espécies Vitis candicans, Vitis simpsonii e Vitis berlandieri para a obtenção de porta enxertos e esta última também foi utilizada para a obtenção de novos cultivares. Os resultados do presente estudo corroboram com o autor acima, e indicam que as espécies citadas também podem ser utilizadas em programas de melhoramento para resistência à antracnose e não apenas para obtenção de porta enxertos, pois apresentaram resistência à doença.

6 CONSIDERAÇÕES FINAIS

A partir da avaliação da dinâmica temporal da antracnose da videira em diferentes acessos de um banco de germoplasma, foi possível concluir que os acessos Baco 1, Gropel, V. berlandieri, V. candicans, V. doaniana, V. girdiana, V. monticola e V. shuttleworthii são fontes de resistência à antracnose e podem ser utilizados em estudos para determinar a genética da resistência, bem como, ser utilizados em programas de melhoramento da videira, buscando o desenvolvimento de cultivares de videira resistentes a doença.

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