Originalarbeit - -
- 23 Pfeifer Pfeifer 2011). Im 2011). 2011). Das 2011). Das grenze durch grenze durch 2010, 2010, et al. S. caerulans in phingonotus caeru phingonotus were (i) were caerulans S. anstiegs auf, die ihr Areal , Pfeifer et al. 1998, et al. 2016, Ott 1981). Entsprechend befinden sich 2011b, & Fartmann 2011b, Poniatowski Deutschland) durch durch -Deutschland) Die Blauflügelige Sandschrecke (Sphin Detzel nach Westasien (Pfeifer Westasien nach Norden verläuft die Areal Nord durch Süden im und Südfinnland afrika. In Mitteleuropa kommt S. caerulans nur in sommerwarmen Regionen vor (In- grisch innerhalb Verbreitungsschwerpunkte die Süd Lagen tieferen den Deutschlands in und im Nordosten des west-Deutschlands des Temperatur 2009, konnten (Behrens et al. erweitern Conze et al. 2010, Distel et al. 2010, Fischer 2012, Streitberger et al. 2016a, b). ein 1767) ist Linnaeus, caerulans gonotus holomediterranes Faunenelement (Abb. 1) ( Verbreitungsgebiet der wärmeliebenden Art reicht von der Iberischen Halbinsel bis - - päischen päischen euro was found in 9 out of 18 limestone quarries quarries limestone 18 of out 9 in was found caerulans S. dels zukünftig zukünftig dels % vorhergesagt in quarries of the Westfälische Bucht focusing on S. caerulans in quarries of the Westfälische Bucht focusing Today, quarries are of prime importance for biodiversity con- Today, quarries are of prime importance In the Westfälische Bucht potential habitats of S. caerulans the In wan investigated in the study area. The results of the study allow the investigated in the study area. The results range expansion of conclusion that the recent climate warming. Key North West Germany has been driven by by quarries of colonization the for factors and (ii) a low distancea sufficient area size of pioneer vegetation area. to potential founder populations in the Ruhr European landscapes servation in the intensively used Central rare. Due to a slow where early successional stages have become characterized for successional development quarries are usually of early successional many years or even decades by large areas after even assemblages, species characteristic their and stages have ceased. mining activities or other types of disturbance Effects of global warming on grasshoppers – Recent colonization colonization Recent – on grasshoppers warming global of Effects by Bucht’ (North West Germany) of quarries in the ‘Westfälische ) the endangered Blue Sand-Grasshopper (Sphingonotus caerulans global warming. This Some species are known to benefit from mobile species such as is especially true for thermo¬philous and (S Sand-Grasshopper Blue endangered the range in Central lans). Since the early 1990s it has expanded its habitat preferences Europe. The study presented analyzed the of the drivers of successful colonization. In 2016, how- have been very rare and mostly highly isolated. ever, - - - - pogenen Klimawandels für treffen wird. Bis Mitte dieses durch durch
stadien derts ist aufgrund des Klimawan- lischen Bucht bruchs vielfalt um bis zu 30 liegenden Bei falls anthro keit sind Stein che an Pionier an che hun fä zessions Es gibt aber auch Gewinner des Klima- Seit Ende des letzten Jahrtausends steht ten Libellen und Heuschrecken viele Profiteure 2016a). Es wird davon ausgegangen, dass Klima des Einfluss der Lebensraumverän direkten von den sogar derungen über Jahr mittel der Abnahme eine dels Ar Norden nach zunehmend sich breiten Sie und in höhere Lagen aus. Unter den poiki- lothermen Insekten weisen beispielsweise zudem zunehmend die Bedeutung des zudem zunehmend die Bedeutung des eben den Rückgang der Biodiversität im wissen schaftlichen Fokus (Streitberger et al. (Thomas et al. 2004). viele thermophile wandels. Hierzu zählen (Streitber- und gleichzeitig mobile Arten ger et al. 2016a, b; Warren et al. 2001). in neun von 18 unter - - - - in Nordwestdeutschland schwindig gebiet und angrenzenden und gebiet 000 000 run ge stadien mit ihren typischen typischen ihren mit stadien de Barno ten Mas- brüchen der West fährdete Art, die sich seit den seit den fährdete Art, die sich bedingten Temperaturanstiegs. bedingten Temperaturanstiegs. caerulans gel an frühen Suk , Auswirkungen des globalen Wandels auf Heuschrecken Wandels globalen des , Auswirkungen Fartmann und Thomas Kettermann Marcel ziell geeignete Habitate sind in der ziell geeignete Habitate sind in der zessions ten wandel weise zu erwarten erstens eine ausreichende Flä ausreichende eine erstens pulationen im Ruhr im pulationen licher po waren faktoren für die Besiedlung eines Stein eines Besiedlung die für faktoren S. caerulans im Jahr 2016 erstmals liebende und stark ge liebende und stark S. caerulans po
kommen früher Suk früher kommen Einleitung Thomas Fartmann Thomas und Kettermann Marcel et al. (2011) vor einem sechs caerulans Steinbrüche stellen in der heute intensiv genutzten LandschaftSteinbrüche stellen in der heute intensiv genutzten Für
Westfälischen Bucht sehr selten und stark isoliert. Dennoch Dennoch isoliert. stark und selten sehr Bucht Westfälischen brüche auch nach Einstellung des Gesteinsabbaus oft für Jahre brüche auch nach Einstellung des Gesteinsabbaus – durch das ohne weitere Störungen und Jahrzehnte – auch Vor Artengemeinschaften gekennzeichnet. Mitteleuropas mit einem Man Auf dar. Biodiversität der Schutz den für Lebensräume wichtige grund der sehr geringen Sukzessions vegetation und zweitens eine geringe Entfernung zu den ver Entfernung zu den geringe eine und zweitens vegetation Quell muteten eine Folge des klima Schlüssel S. Gebieten. konnte suchten Kalksteinbrüchen der südöstlichen Westfälischen Bucht belegt, ist Wie die vorliegende Studie werden. nachgewiesen aktuelle Ausbreitung von S. die und der ausbreitungsbestimmenden Faktoren. wärme Im vor 1990er-Jahren in Mitteleuropa ausbreitet. Habitatpräfe- der Analyse detaillierte eine erstmals erfolgt trag renzen von S. caerulans in Stein Abstracts (Sphingonotus caerulans) ist eineDie Blauflügelige Sandschrecke mann 2017). Naturschutz und Landschaftsplanung ISSN 023-029, 0940-6808 50 2018, (1), del hat den Verlust von Habitaten sowie von Habitaten sowie del hat den Verlust der Degradation und Fragmentierung die verbliebenen Habitate zur Folge (Fart gen der Landnutzung hat er erheblich zum Rückgang der Artenvielfalt beigetragen (Sala et al. 2000). Der Landnutzungswan sprechend warnen beispielsweise warnen sprechend sky senartensterben. Als Hauptverursacher gilt der Mensch, insbesondere durch Än et al. 2014). Trotz großer wäre (De Vos et al. 2014). Trotz großer Anstrengungen des Naturschutzes setzt sich die Erosion der Artenvielfalt fort. Ent- wärtig sind die Aussterberaten von Pflan- zen- und Tierarten um den Faktor 1 höher, als es natür 1 Der aktuelle Rückgang der Biodiversität hat ein dramatisches Ausmaß erreicht. Gegen Von Besiedlung von Steinbrüchen der Westfälischen Bucht (NW der Westfälischen Steinbrüchen Besiedlung von Sandschrecke die Blauflügelige Heuschrecken Auswirkungen des globalen Wandels auf Wandels des globalen Auswirkungen
------. - neten neten 2008) zeich in Nordrhein- in (2015), Grein et al. (2011), siedelt werden siedelt Verbreitung der der Verbreitung sowohl in Deut in sowohl schrecke (Sphingonotusschrecke caerulans) Westfalen und Deutsch sches Landesamt für Umwelt (2010), Köhler (2010), Kronshage (2009), Pfeifer Sonneck & Bönsel (2011), Wallaschek (2013), Wranik & Kleeberg (2011), Wranik et al. ( Abb. 2: Sand Blauflügeligen Bayeri Quellen: land. Kartenerstellung: Felix Helbing. Distribution of the Sand-grasshopper Blue (Sphingonotus caerulans) in North Rhine-Westphalia Germany. and mann & Schulte 2002, 2009). Be 2009). Nach über 50 Jahren S. caerulans S. caerulans 2009). Im Jahr 2016 wurde S. erstmals in Steinbrüchen der erstmals in Steinbrüchen der 2010, Kronshage 2009). In Nord land als auch Nordrhein-Westfalen Nordrhein-Westfalen land als auch Wie für eine Reihe anderer Heuschre anderer Reihe eine für Wie Seit den 1990er-Jahren breitet sich breitet sich Seit den 1990er-Jahren zunehmend in Mitteleuropa caerulans zunehmend in Mitteleuropa dustriebrachen (Ha Kronshage caerulans südöstlichen Westfälischen Bucht nach gewiesen (Abb. 2). bei auch deutet (s.o.), belegt ckenarten 2001). Aufgrund der Selten- 2001). Aufgrund & Fachbach heit von großflächigheutigen Land unserer in Lebensräumen vegetationsarmen schaft, zählt sch gefähr (Fischer et al. 2016) zu den stark deten Tierarten. S. auch aus (Fischer et al. 2016). Dies trifft eher durch vergleichs für den ursprünglich gekenn weise kühle Sommer zu Deutschlands Nordwesten atlantischen (Grein S. caerulans über Jahr rhein-Westfalen galt die letzten Nach zehnte als ausgestorben; weise wurden 1941 in Westfalen erbracht (Kronshage wurde die Art 1994 erstmals wieder auf das für Köln in stillgelegten Gleisanlagen Bundesland nachgewiesen (Küchenhoff 1994). Seit diesem Zeitpunkt hat sich S. caerulans entlang des Rheins und durch das Ruhrgebiet bis in die Westfälische Bucht in nordöstlicher Richtung ausgebrei (Kronshage tet Halden und In heute Bahnanlagen, hier - m² m² 000 Naturschutz und Landschaftsplanung ISSN 023-029, 0940-6808 50 2018, (1), © Marcel© Kettermann
plätze, Sand- und Kies . räumen zählen offene Dünen Dünen offene zählen räumen , Klatt & Schilitz 1997, 2000, Klatt genen Habitaten werden mili bens po . besiedelte Habitate sind in aller Regel besiedelte Habitate sind in aller Regel tärische Übungs durch eine Größe von mehr als 1 durch eine Größe von mehr mit ter geeigne Vegetationsstruktur gekenn den natür Zu 2013). zeichnet (Straube Le lichen - sowie Sand- und Schotterbänke von Flüs sen (Maas et al. 2002, Straube 2013). An anthro gruben, Bergbaufolgelandschaften, Indus besiedelt Gleisanlagen oder triebrachen (Altmoos Kronshage 2009, Straube 2013, Zechner - et haft haft et al. al. et 2000, tions gleichs ta Maas % (Altmoos anspruch. Dauer 1997, Straube 2013). Im Ver- (Sphingonotus caerulans) (Sphingonotus Sandschrecke Blauflügeligen der Männchen 1998, Fischer et al. 2016, Pfeifer 1: ist eine gut flug gut eine ist caerulans Sphingonotus 2011, Straube 2013). Präferiert werden
24 Fartmann schrecken hat S. caerulans einen ver weise hohen Raum deckung von unter 20 gleich zu vielen anderen Kurzfühler - vegetationsarme Habitate besiedelt (Det zel al. Lebensräume mit einer Vege 2002). fähige Pionierart, die sehr trockene und et al. 2016, Landes (Fischer et al. Abb. , Auswirkungen des globalen Wandels auf Heuschrecken Wandels globalen des , Auswirkungen Fartmann und Thomas Kettermann Marcel Male of the Blue Sand-Grasshopper (Sphingonotus caerulans)
Originalarbeit Originalarbeit
- - - - 25 flü tate tions ta witte: n = 3, bilder wurde in einem in Kalk Typisches Habitat Habitat Typisches nen untersuch- %) und Wasser © Marcel© Kettermann tät sowie das Vor- vi %, Abb. 3) als präfe- steinbruch Geseke bei (KreisSoest). Characteristic of habitat the Blue Sand-grasshopper (Sphingonotus caerulans) schrecke (Sphingonotusschrecke caerulans) ina limestone quarry near Geseke(District of Soest). Abb. 3: Sand Blauflügeligen der 20,0 kreis um ei dehnung dehnung von vege aus tion tion ta vege onier tions ta (Vege den Monatswerte für die Station die Station den Monatswerte für Sphingonotus-Habitaten, fortge mittels ArcGis 10.4.1 ArcGis caerulans mittels S. net. Zudem wurde die Entfernung Entfernung die wurde Zudem net. gebiet Beckum: n = 6, Er %), %), Pi bilder ausgemessen. Zur Ermittlung bilder ausgemessen. Zur Ermittlung en Bereichen (Vegetationsdeckung en Bereichen (Vegetationsdeckung Im Sommer 2016 wurden in 18 zufällig rech 2,5 kommen der Blauflügeligen Ödlandschre- Blauflügeligen der kommen zum nächsten Punkt), gelegene nächsten Gleiskörper und zur nächsten von S. caeru lans besiedelten Fläche anhand digitaler Luft des nächsten Sphingonotus-Vorkommens wurden alle potenziell geeigneten Habi (Bahnhöfe, Industriebrachen und Stein brüche) im Um Lippstadt-Bökenförde ausgewertet und und ausgewertet Lippstadt-Bökenförde 1990) bis dem langjährigen Mittel (1961 gegenübergestellt (DWD 2016). UG im Kalksteinbrüchen ausgewählten (Stadt Habitat die n = 6) n = 3, Geseke: Anröchte: qualität und Konnekti Blau (Oedipoda caerulescens) und cke geligen Sandschrecke (S. caerulans) unter sucht. Das Alter der besiedelten Stein den Betreibern bei bruchbereiche wurde erfragt. Anhand digitaler Luft die Größe des jeweiligen Steinbruchs sowie die Flächen frei < deckung: 2,5 bis 20,0 rierten schrittenen Sukzessionsstadien (Vege tationsdeckung: > flächen als potenziell wichtigen Landmar- für ken be zur Südwest des jeweiligen Steinbruchs E; N; 7,978608 UG (51,571419 spitze des = der der vermuteten Quellpopulation am UG wur - - höhe 2009). nah nah an chen Cement flä land: Nordrhein- dustrie genutzte dustrie genutzte in km, Süd-Nord-Erstreckung: ziell geeignete Habitate für ten mm (Station Lippstadt-Bökenför- km² (Abb. 2). Es hat eine Meeres gebiete von Beckum im Westen (Kreis Versuchsdesign Untersuchungsgebiet Material und Methoden Material °C und mittleren Jahresniederschlägen Jahresniederschlägen mittleren und °C
km) der südöstlichen Westfälischen km) der südöstlichen Westfälischen Das UG wird – wie die gesamte West Das UG wird – wie die gesamte 063 2007, Heidelberg Grothues 2007, Zur Analyse der Temperatur- und Nieder- schlagsentwicklung von 1991 bis 2015 im fälische Bucht – intensiv landwirtschaftlich genutzt. Po S. caerulans sind daher heute sehr selten und Landschaftder in nur stark isoliert kommen insbesondere hierzu zählen UG Im vor. Steinbrüche. Aufgrund ober stehender kalkiger Sand- und Mergelkalk- steine (Rothe 2006) existieren großflächi ge, durch die Zement ( 2.2 Bucht (Nordwest-Deutsch Westfalen) mit einer Gesamtgröße von 1 von 100 bis 200 m NN und wird durch die Stadt Osten (Kreis Warendorf) und Geseke im Soest) begrenzt. Das Klima ist subatlantisch mit einer Jahresmitteltemperatur 9,3 von von 778 Mittel 1961–1990; langjähriges de, jeweils DWD 2016). Steinbrüche seit mindestens 145 Jahren 2 2.1 Das Untersuchungsgebiet (UG) umfasst (Ost-West- Ausschnitt rechteckigen einen Erstreckung: 39 27 - - - - , Auswirkungen des globalen Wandels auf Heuschrecken Wandels globalen des , Auswirkungen Fartmann und Thomas Kettermann Marcel lischen Bucht und der 1996). Demgegenüber Demgegenüber 1996). netz kann hierbei mög- fä taillierte Analyse der Ha- der Analyse taillierte (2013) der aktiven Ausbrei aktiven der (2013) et al. 2009) – kann von Heu- von kann – 2009) al. et Küchenhoff Küchenhoff Straube S. caerulans zu. Er wies eine Kolonisa- km durch fliegende Tiere nach. Ein ty- folgen. Naturschutz und Landschaftsplanung ISSN 023-029, 0940-6808 50 2018, (1), bitatpräferenzen von S. caerulans in Stein- brüchen der West ausbreitungsbestimmenden Faktoren er Speck & Brenn (s. auch Speck denkbar körper soll Beitrag vorliegenden Im 2014). eisen de erstmals eine Insekten bekannt ist (Kriska et al. 2009), scheint somit auch bei S. caerulans eine durch Wasserflächen Polarotaxis positive Gleis Steinbrüchen, aber auch dunkle in geht (Kriska geht schrecken gesehen werden (Bech et al. aquatischen der Gros das für Wie 2014). et al. 2009). Polarisiertes bitate (Kriska et al. 2009). Polarisiertes Licht – wie es etwa von Wasserflächen oder aus irisierend Schotterkörpern dunklen sind Flussauen (s.o.). Für viele Tierarten Tierarten viele Für (s.o.). Flussauen sind wichtige eine Gewässer spielen Auen der Land der in Orientierung der bei Rolle schaft und dem Auffinden geeigneter Ha- tion von Habitaten über eine Distanz von Distanz eine über Habitaten tion von 23 pischer Primärlebensraum von S. caerulans 2009, 2009, misst tung durch Fliegen die größte Bedeutung bei gieren könnte und teilweise eine passive passive teilweise eine könnte und gieren Ausbreitung durch Verschleppung über den Güterverkehr vermutet wird (Kronshage bestehenden Gleis licherweise eine wichtige Rolle zukommen, - da es als Leitlinie für die Ausbreitung fun Vieles auf eine Ausbreitung S. caerulans Vieles auf eine Ausbreitung und Besiedlung der Steinbrüche aufgrund Dem schon lange des Klimawandels hin. ------= = s s °C bzw. 0,6) vor 0,6) anpassung 4). Für die 4). Für die | > s ]: |r ]: 0,001) und fort 0,001) s < tät der t-Test. Bei tät der t-Test. Bei 0,001), an Pionier- U-Test angewendet. < schlagsmengen konnte schlagsmengen konnte chenausdehnung der Was- = 0,71, P = s = 0,78, P koeffizient [r s funden werden, erfolgte im erfolgte im funden werden, 0,001) korreliert. Sowohl die 0,001) korreliert. Sowohl die brüchen erklären wurden durch anzhomogeni 0,001) korreliert. Die Wasserflä Die korreliert. 0,001) < < Klimaänderung Statistische Auswertung Ergebnisse hatten. Dies waren die Fläche an Pio- °C über denen des langjährigen Mittels Die Umweltfaktoren, die das Vorkom das die Umweltfaktoren, Die lände bestimmt. Konnte bei den ersten Konnte bei den lände bestimmt. 1,1 unterschieden sich von 1961 bis 1990 und signifikant von diesem (Abb. mittleren Nieder dagegen sowohl für das Jahr als auch den Sommer kein Unterschied zwischen den bis 2015 1991 und 1990 bis 1961 Perioden festgestellt werden. war mit der Flä serfläche (r (r vegetation geschrittenen Sukzessionsstadien (r P 0,76, che war darüber hinaus mit der Fläche (r Sukzessionsstadien fortgeschrittener 0,62, P Steinbruchgröße als auch die Größe der Wasserflächen wurden daher nicht in den GLM verwendet. Von den verbliebenen - Variablen wurden darüber hinaus nur die jenigen für ein Gesamtmodell genutzt, die signifikanten einen Einzel-GLM einem in Einfluss auf das Vorkommen von S. caeru lans SW- zur Distanz die und niervegetation statistischen Analysen Die UG. des Spitze bzw. R 13.0 mittels SigmaPlot wurden 3.3.1 (GLM) durchgeführt. 3 3.1 Im Zeitraum von 1991 bis 2015 lagen die mittleren Jahres- und Sommertemperatu- ren (April bis September) um 1,0 duen wurden per Hand oder Kescher ge Kescher oder Hand per wurden duen im nach Fischer et al. (2016) fangen und Ge der beiden keine oder nur eine Begehungen Arten ge weitere eine Wochen zwei von Abstand Untersuchung. 2.3 Stichpro- Für den Vergleich unabhängiger von Normalverteilungben diente aufgrund und Vari wur Normalverteilung vorhandener nicht de der Mann-Whitney Vorkom (Abbautätigkeit, Daten Nominale men von Gewässern) wurden mittels Fisher‘s Exakt-Test getestet. men von S. caerulans (Präsenz/Absenz) in den Stein ein binomiales generalisiertes Modell (GLM) ermittelt. Um eine Über inter wurden vermeiden, zu (overfitting) korrelierte Variablen (Spearman Rang lations korre her entfernt. Die Größe der Steinbrüche -
0,851; (i) b) = deckte Indivi deckte Naturschutz und Landschaftsplanung ISSN 023-029, 0940-6808 50 2018, (1), 0.609. LM0.609. = long-term = –0,188, P = 0.515, P 0.515, = °C durch Abgehen aller poten- °C durch Abgehen 0,001; (ii) t < eigneten Habitate innerhalb des des innerhalb Habitate eigneten 0.001, (ii) t 0.001, < –5,099, P = Mitte September zwischen 10.00 und 17.00 zwischen 10.00 Mitte September Temperatu - und Wetter sonnigem bei Uhr ren über 15 ge ziell Ent Steinbruchs. jeweiligen 6.391, P 6.391, =
0,609. LM = Langjähriges Mittel bis 1990. 1961 Quelle: DWD 2016. = –0.188, P = 0.851; b) (i) b) t –0.188, P = 0.851; = 0,515, P = 0.001; (ii) t 0.001; < bruch solange abgesucht, bis abgesucht, bis bruch solange 0,001, (ii) t < –5.099, P –5.099, Mittlere Temperatur und mittlerer Niederschlag (± Standardfehler) im Zeitraum von bis 2015 1991 = - der beiden Ödlandschre Die Erfassung
6,391, P = 26 während des gesamten Jahres und während der Sommermonate (April bis September) im Vergleich zum langjährigen Mittel bis 1990) (1961 (Station Lippstadt-Bökenförde). Gepunktete Linie: Mittelwerte bis 1991 gestrichelte2015; Linie: langjähriges Mittel. Signifikante Unterschiede zwischen den Mittelwerten (jeweils rechte Teilgrafik) wurden analysiert: mittelst-Test a) (i) t Abb. 4: Mean temperature and precipitation in the course SE) (± between of the year and in summer 1991–2015 t Lippstadt-Bökenförde). station (weather (1961–1990) mean long-term to comparison in September) to (April dashed line:Dotted long-term mean. line: Significant mean 1991–2015; differences weretested usingtest: t (i)a) t ckenarten erfolgte von Anfang August bis erfolgte von Anfang ckenarten wurde. ten Stein entdeckt Population die nächstgelegene , Auswirkungen des globalen Wandels auf Heuschrecken Wandels globalen des , Auswirkungen Fartmann und Thomas Kettermann Marcel mean 1961–1990. Source: DWD 2016. mean 1961–1990.
Originalarbeit Originalarbeit 27 P n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. daher daher 124,0, 3 6 4 5 n t t Test wässern wässern Sphingonotus U U U - ziell geeigne t/U 92 64 66 –1.336 –2,069 0,05; b) t = 0,05; b) ten senz; n = 9) und < Absenz S. caerulans S. keiten erfolgte mittels mittels erfolgte keiten 0–10 fig 0–36,3 0,0–1,4 1,0–4,7 0,3–21,0 2,398, * P % 33 67 56 44 Min.–Max. = Absenz (±SF) 2,4 ± 1,1 0,4 ± 0,20,4 2,5 ± 0,5 10,5 ± 2,7 10,2 ± 4,7 Diskussion Mittelwert ). Differences). were tested using t test and . 9 8 1 n 4 land- Bucht wird intensiv Die Westfälische genutzt, po wirtschaftlich für sind Habitate te stark nur kommen und selten sehr heute - 0–67,2 0,6–9,0 0,0–2,8 0,2–16,4 2,0–39,7 mum, Max. = Maximum; Nächstes Vorkommen [km] = Vorkommen mum, Max. = Maximum; Nächstes Min.–Max. klä Präsenz Präsenz vegetation vegetation . % (±SF) 11 89 Sphingonotus caerulans 100 9) und9) unbesiedelten Steinbrüchen (Absenz; unterscheiden. n = 9) 2,5 ± 0,9 0,8 ± 0,3 6,7 ± 1,8 nahm mit der der mit nahm 26,1 ± 7,9 17,6 ± 4,6 17,6 = Mittelwert S. caerulans caerulans S. ) besiedelten (Präsenz; n gehalt des Modells war mit einem Modells war mit einem gehalt des Umweltfaktoren, die sich signifikant zwischen durch die Blauflügelige Sandschrecke ( Sandschrecke Blauflügelige die durch zwischen signifikant sich Umweltfaktoren, die nein Vorkommen von Gewässern (P = 0,21) ja stillgelegt Abbautätigkeit (P = 0,29) aktiver Abbau Parameter Habitatqualität Wasserfläche [ha] Parameter Vegetationsdeckung [ha] < 2,5 % % > 20 Konnektivität Entfernung zu Gleisen [km] nächstes Vorkommen [km] Tab. 2: Umweltfaktoren, die sich nicht signifikant zwischen durch die Blauflügeligen Sandschrecke Sandschrecke die Blauflügeligen die sich nicht signifikant zwischen durch 2: Umweltfaktoren, Tab. (Absenz, n = 9) Steinbrüchen n = 9) und unbesiedelten (Präsenz; besiedelten caerulans) (Sphingonotus Min. = Mini SF = Standardfehler, unterscheiden. Entfernung nächstes Sphingonotus-Vorkommen [km]. n.s. = nicht signifikant. Sphingonotus-Vorkommen nächstes Entfernung (n = 9) and occupied were quarries that between significantly differ that did not parameters Environmental significant. caerulans); n.s. not (Sphingonotus the Blue Sand-Grasshopper (n = 9) by unoccupied rungs Abb. 5: kommens von von kommens der Pionier Flächenausdehnung den vermu der Entfernung von zu und mit Der Er ab. Quellpopulationen teten von 0,75 sehr hoch. R²-Wert (McFadden) caerulans Vergleich der beiden Gruppen und mittels Mann-Whitney t-Test t U-Test: a) Mann-Whitney U test, respectively: *** * P <0.05. t = 124.0, b) * P <0.05; t = 2.398, a) c) t = –2.133, P <0.001; von Ge Vorkommens des und der Abbautätigkeit Häufigkeit (%) und absolute 1: Relative Tab. *** P < 0,001; c) t = –2,133, * < 0,05.P UG = Untersuchungsgebiet. Environmental parameters that significantly differ between quarries that were occupied9) (n = and unoccupied by = 9) the(n Blue Sand-Grasshopper ( (Prä besiedelten caerulans) (Sphingonotus Sandschrecke der Blauflügeligen in den von Häu der absoluten n = 9). Der Vergleich (Absenz, Steinbrüchen unbesiedelten Fisher‘s Exakt-Test. bodies in quarries that were water of mining activities of and occurrence frequency (%) and absolute Relative in caerulans). Differences (Sphingonotus Sand-Grasshopper the Blue (n = 9) by (n = 9) and unoccupied occupied test. using Fisher‘s exact tested were frequencies absolute ------ter brüche, die brüche, die spanne von spanne von S. caerulans S. , Auswirkungen des globalen Wandels auf Heuschrecken Wandels globalen des , Auswirkungen Fartmann und Thomas Kettermann Marcel abbau entstan ha und im Mittel ha und ten des UG (Stadt ten die Tiere nahezu ten die Tiere nahezu gewiesen. Innerhalb gewiesen. Innerhalb ha. Die Steinbruchgewässer terschieden sich nicht zwi schnitte waren im Minimum ha; im Durchschnitt waren es bruch im Osten des UG (Stadt bruch im Osten des UG ab km und einem Mittel von 0,8 ± funden werden. ha (Abb. 5). Die besiedelten ha (Abb. 5). Die besiedelten S. caerulans besiedelte Steinbrü- S. caerulans besiedelte Steinbrü- Die übrigen erhobenen Umwelt ha (Abb. 5); meist waren sie je sie waren meist 5); (Abb. ha ha groß (Tab. 2). Pioniervegeta-
brüche konn che an Pioniervegetation gekenn Oedipoda caerulescens wurde nur in brüche hatten eine minimale Größe Größe minimale eine hatten brüche Habitatpräferenzen und aus Habitatpräferenzen Faktoren breitungsbestimmende %) ge meter un waren signifikant größer und durch waren signifikant größer und durch - Vor nächstgelegene Das 2). (Tab. ha Durch Durch Das Vorkommen von S. caerulans in (Tab. 3). Die Wahrscheinlichkeit eines Vor eines Wahrscheinlichkeit Die (Tab. 3). Naturschutz und Landschaftsplanung ISSN 023-029, 0940-6808 50 2018, (1), Steinbrüchen wurde ebenfalls am besten besten am ebenfalls wurde Steinbrüchen durch die Parameter Pioniervegetation und erklärt UG Südspitze des Entfernung zur schen besiedelten und unbesiedelten Stein brüchen (Tab. 1 und 2). liegen, deutlich häufiger von deutlich liegen, Steinbrüche besiedelt als weiter entfernte (Abb. 5). para (Abb. 5). Zudem waren Stein näher an der Südwestspitze des UG und Quellpopulationenvermutlichen den damit che mehr Flä zeichnet als unbesiedelte Steinbrüche kommen von S. caerulans befand sich im- war 0,6 bis und Steinbruch einem in mer 9,0 km entfernt. meist gering mit einer Werte meist gering mit einer 0,0 bis 2,8 0,3 20 Jahren durch Gesteins 20 den. Das mittlere Alter betrug 9,8 ± 1,9 war Gleiskörpern zu Entfernung Die Jahre. nung von 1,4 5,4 ± 1,3 Steinbruch erst vor zwei Jahren und im Maximum vor waren im Minimum 0,2 6,7 ± 1,8 Flächenausdeh minimale eine hatte tion von 17,4 von mit einer mittleren doch deutlich größer Standardfehler) (± Flächenausdehnung von 55,7 ± 11,5 einen Steinbruch – noch im Abbau und einen Steinbruch – noch im Abbau und wiesen immer Gewässer auf (Tab. 1). Die Stein che waren durch folgende Eigenschaften Eigenschaften folgende durch waren che gekennzeichnet: Sie befanden sich – bis auf der Stein ausnahmslos in Abschnitten mit Pionier vegetation (Vegetationsdeckung: 2,5 bis 20,0 Raum. einem Stein nach gebiet Geseke) Steinbrüchen nur ein Drittel aller un Drittel aller Steinbrüchen nur ein befand, entfiel mehr suchten Steinbrüche diesen Funde (n = 5) auf aller Hälfte als die (Beckum, Erwitte und Geseke) der vier vier der und Geseke) Erwitte (Beckum, gefunden wer- untersuchten Stadtgebiete den. Obwohl sich im Wes sechs untersuchten gebiet Beckum) mit S. caerulans in 9 der konnte S. caerulans Im Jahr 2016 und drei Kalksteinbrüche 18 untersuchten 3.2
- - - - S. fer stop- O. cae O. achten. achten. im Ver im Straube Altmoos ten in den lichen Be ob nen geringeren wiesen werden. m be m
schied sichtlich der Para ge (2013) nutzt S. cae- – mit der die Art teil- Art die der mit – breitung von S. caeru vegetation, zusätzlich S. caerulans. Dies lässt O. caerulescens O. km durch Fliegen nach schleppung misst schützt sind. durch bestanden bestanden als von S. caerulans faktor für die Besiedlung der faktor für die Besiedlung der S. caerulans S. den Wind aktiv für die Ausbreitung; sätzliche Mobilität der Hauptgrund der Mobilität sätzliche brüchen deutlich bessere Habitat brüchen deutlich bessere durch Fliegen. Unter solchen Bedin durch Fliegen. allerdings viel größer. größer. viel allerdings caerulans S. km. Der Ver In der vorliegenden Studie ließen sich ließen vorliegenden Studie der In Neben einer ausreichenden Fläche an einer ausreichenden Fläche an Neben Für die deutlich unter die Für schende Windrichtung (Südwest) (Bürger(Südwest) schende Windrichtung 2003). Nach Straube rulans entsprechend erfolgt diese auch besonders intensiv in Windrichtung. keine Unterschiede zwischen Präsenz- und Absenz-Steinbrüchen hin meter Entfernung zu Gleisen, Vorkommen gungen konnte Straube (2013) Non 100 als mehr von Flüge Maximal konnte er die Überbrückung einer Distanz von 23 - weisen. Die maximale Distanz zum nächs betrug in unserer Studie Vorkommen ten 9,0 bei S. caerulans nur eine geringe (2013) - Bedeutung für die Besiedlung neuer Habi Eier von tate zu, da beispielsweise die caerulans – im Gegensatz zu denen von durch eine Oedipoda caerulescens – nicht Gelegehülle gegenüber mechanischen Be lastungen ge Pioniervegetation war eine geringe Ent nung zur Südwestspitze des UG der zweite Schlüssel Steinbrüche sich durch das dichte Netz geeigneter im 2009) (Kronshage Quellpopulationen südwestlich des UG gelegenen Ruhrgebiet und angrenzenden Gebieten erklären. Für UG aus südwestlicher des Besiedlung die Richtung dürften nicht nur die großen Quellpopulationen eine wichtige Rolle ge- vorherr die auch sondern haben, spielt niger thermophil und hat ei niger thermophil ( als S. caerulans Raumanspruch 2013). 1997, Straube 2000, Fartmann besiedelt Zudem zu gleich – auch Habitate weise syntop vorkommt mit höherer Vegetationsdeckung. Da neben Pionier mit Flächen Habitate mit höherer meist großflächig in allen SteinbrüchenVegetationsdeckung 2), dürf vorhanden waren (Tab. Stein von bedingungen zur Etablierung rulescens O. caerulescens nurhaben. Dennoch konnte in einem Steinbruch nach Ödlandschre- beiden der siedlungsmuster cken in den Steinbrüchen dürfte deren gegen sein. Nach Straube (2013) breiten sich aus. Fliegen durch allem vor Arten beide Die fliegend zurückgelegten Distanzen sind bei Hohe Temperaturen und leichter Wind begünstigen die Aus lans
------S. ob * P n.s. *** bereichen grund grund der bruch Poniatowski & & Poniatowski breitung der Art Art der breitung Naturschutz und Landschaftsplanung ISSN 023-029, 0940-6808 50 2018, (1), ha. Die vorliegenden Z (2013) die Straube (2013) die schrecken – insbeson 0,008 –0,008 –0,008 2012, 2012, 1997, Straube 2013). 2002). Die Art ist aber we- aber ist Art Die 2002). . Entsprechend konnten wir – und führen somit zu hohen – und führen somit zu hohen 2000) SF deckung und den für eine Kurz 8937,45 2416,69 % aufweisen. In dieser Studie waren 62957,08 Wie die vorliegende Studie belegt, kön Oedipoda caerulescens breitet sich aktu- Damit ein Steinbruch durch S. caerulans tions 0,001. Hamann & Grein Fischer et al. 2016, Hamann & Grein Poniatowski & Fartmann 2011a). Da < 1990. Höhere Temperaturen begünstigen Temperaturen Höhere 1990. ( Schulte 2010, nen die Habitatstrukturen in Steinbrüchen bereits zwei Jahre nach Gesteinsabbau für die Art geeignet sein. Aufgrund der erst langsam in den Steinbrüchen einsetzenden Bodenbildung ist die Sukzessionsgeschwin äußerst ge Störungen ohne digkeit auch ring (Novák & Prach 2003, Schulz & Wiegleb eine Besiedlung von Stein alt waren. 20 Jahre bis zu die feststellen, ausNordwestdeutschland ebenfalls in ell 2016a, b). ausreichend eine er muss wird, besiedelt große Fläche an Pioniervegetation mit einer Vegetationsdeckung von 2,5 bis 20,0 dies im Minimum 1,4 Ergebnisse decken sich sehr gut mit den bekannten Präferenzen der Literatur aus Vege mit einer spärlichen Lebensräume für ta fühlerheuschrecke gleichzeitig vergleichs- weise hohen Raumansprüchen (Altmoos 2000, Fartmann tiger Auslöser für Wanderbewegungen tiger Auslöser für Wanderbewegungen ( beiFlugaktivität die korreliert hinaus rüber S. caerulans – nach wichtigste Form der Aus Die Aus mit der Temperatur. – ebenfalls auf caerulans S. von breitung klimawandelbedingten Temperaturzunah me steht damit im Einklang zu Be achtungen Heu bei anderen thermophilen schreckenarten in Mitteleuropa (Behrens et al. 2009, Distel et al. 2010, Fischer et Pfeifer 2016, al. eine erfolgreiche Embryonal- sowie Larval eine erfolgreiche Embryonal- entwicklung bei Heu wie Arten thermophilen stark bei dere caerulans & Populationsdichten (z.B. Poniatowski Fartmann 2011b). Hohe Populationsdich ten (Dichtestress) sind wiederum ein wich et al. Fartmann 2011b, Streitberger et al.
------ - tie 0,07 –19,88 –503,05 0,05, *** P Schätzer stein %) in %) in < brüche men Krüger , mentierte mentierte °C über de- %)
ku 2010, Krons 1985 tung von S. cae- erstens eine aus- bedingten Tempe rhein-Westfalen als brei gegen die wahrschein- muteten Quellpopula 2009) sowie Stein sprechend starb S. cae zeichnet ist. Schlüssel wandel che an Pioniervegetation che an Pioniervegetation Heckenroth Heckenroth in Steinbrüchen bestimmen. SF = bestimmen. in Steinbrüchen caerulans) (Sphingonotus Sandschrecke flügeligen bliebenen Lebensräume fest Lebensräume bliebenen kenn S. caerulans im Jahr 2016 erstmals sowohl in Nord fällt in eine Periode, die durch deut S. caerulans waren Kronshage 2009). Auch für die aktuellen Habi- die aktuellen Auch für 2009). anstiegs ist da Eine Ausbreitung von S. caerulans auf- Aus den letzten Jahrzehnten gibt es kei bitate in Nordwestdeutschland und ins
stellen stellen (z.B. Konstante Pioniervegetation (Deckung: 2,5–20 Entfernung SW-Spitze 0,75 = [McFadden] Pseudo R² Parameter 28 lichste Erklärung. Im Zeitraum von 1991 1991 von Zeitraum Im Erklärung. lichste Jahres- und 2015 lagen die mittleren bis Sommertemperaturen um 1,0 grund des klima ratur nen des langjährigen Mittels von 1961 bis Hamann & Schulte& (Hamann Industriebrachen und 2002, hat keine auffällige Flä Studie) – (diese chenzunahme stattgefunden. auch im westlichen und mittleren Nieder sachsen bis 1950 aus (Grein hage tate der Art – Bahnanlagen, offene Halden et al. 2014). Ent rulans – wie offenen Dünen- und Heidelandschaf und Dünen- offenen wie – Frag zunehmende eine und – ten der ver rung zu Seit Anfang des 19. Jahrhunderts und ins- besondere nach dem 2. Weltkrieg ist ein Habitate geeigneter dramatischer Verlust Ha Ausbrei- die rezente im UG, die besondere tung von S. caerulans schlüssig erklären könnten. Eher das Gegenteil ist der Fall. Gebieten. ne Hinweise für eine Zunahme geeigneter ge Entfernung zur Südwestspitze des UG des zur Südwestspitze Entfernung ge damit den ver und angrenzenden und Ruhrgebiet im tionen durch reichende Flä gerin eine zweitens und Steinbrüchen den zum langjährigen Mittel (1961 bis 1990) Mittel (1961 bis langjährigen zum im UG ge faktoren für die Besiedlung der Steinbrüche (Vegetationsdeckung: 2,5 bis 20,0 weiter voran. Die Aus rulans lich höhere Temperaturen im Vergleich Bucht nachgewiesen. Somit schreitet die die Somit schreitet nachgewiesen. Bucht seit den 1990er-Jahren do Wiederbesiedlung Nordrhein-Westfalens isoliert in der Landschaft vor. Dennoch Dennoch vor. Landschaft der in isoliert wurde Kalk in neun von 18 untersuchten Results of generalized linear model: environmental parameters explaining the occurrence (presence/absence) of of (presence/absence) the occurrence explaining parameters linear model: environmental generalized of Results P <0.001. * P <0.05, *** significant, not caerulans) in quarries; n.s. (Sphingonotus the Blue Sand-Grasshopper brüchen der südöstlichen Westfälischen Tab. 3: Ergebnisse des generalisierten linearen Modells: Umweltfaktoren, die das Vorkommen (Präsenz/ das Vorkommen die Umweltfaktoren, Modells: linearen des generalisierten 3: Ergebnisse Tab. Blau Absenz) der * P n.s. = nicht signifikant, Standardfehler, , Auswirkungen des globalen Wandels auf Heuschrecken Wandels globalen des , Auswirkungen Fartmann und Thomas Kettermann Marcel
Originalarbeit Originalarbeit 29 ist Fartmann Thomas Dr. Prof. und und Biogeograph Ökologe diver- für Bio die Abteilung leitet tät und Landschaftsökologie si brück. Osna an der Universität schwer- und Lehr Forschungs- des Auswirkungen punkte: Landnutzungs- und ezenten r auf die Bio- Klimawandels arbeitet an arbeitet Kettermann Marcel als Osnabrück der Universität in wissenschaftliche Hilfskraft für Biodiversität der Abteilung und Landschaftsökologie. Studium der Biowissenschaften (B. Sc. und M. Sc.) mit Schwer- und Evolution punkt Ökologie, an der Universität Verhalten KONTAKT von Energie und Ressourcen gegen die von Energie und Ressourcen gegen die natürliche Entwicklung aufrechterhalten Un- 57ff.). In ihrer werden (Haber 2010: und Fauna, Flora natürlichkeit folgen ihr d.h. sie entwickeln sich in einer Symbiose mit dem Menschen. Diese Art der Bewirt- schaftung wirkt sich durch Veränderung äche auch auf das der Albedo der Erdoberfl Klima aus und verändert Bodenstruktur, Menschheit damit begonnen, ihre Umwelt so zu gestalten, dass sie eine möglichst tragfähige Grundlage für ihre Existenz dar- stellt. Wesentliches Element war und ist dabei die Feld- und Viehwirtschaft, die auf ndet. Diese Äckern und Grünland stattfi widernatür- absolut sind Nutzungsformen lich und müssen regelmäßig unter Einsatz ), Störungsökologie ), Störungsökologie (Global Change Ecology diversität logie ) und Renaturierungsöko Ecology (Disturbance mehr als 160 wissen- von ) Autor Ecology (Restoration 60 ISI-Artikel schaftlichen – darunter Publikationen Vegetations- zur Tierökologie, Bücher – und zehn und Naturschutzbiologie. ökologie > [email protected] > http://fartmann.net Osna brück. Interessen und Forschungsschwerpunk- brück. Interessen Osna sowie die Wech- und Entomologie ökologie Tier te: speziell Tieren; und anzen zwischen Pfl selwirkungen Laufkäfern Libellen, Heuschrecken, von Ökologie und Wildbienen. > [email protected] S. cae- S. O. caerulescens auch stark isolierte Ha- isolierte stark auch in Nordwestdeutschland die Folge die Nordwestdeutschland in S. caerulans Die vorliegende Studie zeigt deutlich, zeigt deutlich, vorliegende Studie Die tion (zum Begriff Childe 1970: 66) hat die de die natürliche. Stellt man ihn neben die Natur, dann ist der Versuch, eine natürliche Biodiversität zu gestalten, gleichwohl pro- unzurei- bei unterwirft er denn blematisch, chender Kenntnis der Komplexität des Entwick- dessen und Systems natürlichen lung dieses weiterhin menschlichem Ge- staltungsvermögen. Ein Ausweg aus dieser Dilemmasituation könnte der Rückzug des bei sein Ambienten zielle artifi in Menschen der Rücküberantwortung gleichzeitiger Natur in ihre genetische Programmierung. 1 Mensch und Natur in Symbiose? Ausgehend von der Neolithischen Revolu- online.de (Webcode NuL2231) zur Ver- fügung. Natur, dann ist die bestehen- Menschen zur Wir danken herzlich dem Unternehmen Wir danken herzlich dem Unternehmen Be- Stadt der und AG HeidelbergCement weiligen Betretungsgeneh- ckum für die je migungen. Darüber hinaus gilt unser Dank Felix Helbing für das Erstellen der Ver- einen ten, Nadine Zeuner für kar breitungs Literaturhinweis und Klaus Handke für Anmerkungen zum Manuskript. Literatur Aus Umfangsgründen steht das ausführ- licher Literaturverzeichnis unter www.nul- dass die aktuelle Ausbreitung von von Ausbreitung aktuelle die dass rulans Temperaturan- des klimawandelbedingten ist. Im Gegensatz zu stiegs kann iegend unter allem fl bitate – vermutlich vor zung des Windes – besiedeln. Damit nut Aus für die KolonisationSteinbrüche potenziell ausreichend gro- sie geeignet sind, müssen ße Flächen mit Pioniervegetation auf- weisen. Dank in der in der von S. caerulans der Orientierung Ebenso ist eine Rolle spielen. Landschaft bei der Aus- der Polarotaxis die Bedeutung diesen Zu ungeklärt. weiterhin breitung weiterer Forschungs- Punkten besteht bedarf. 2012) 2012) , Auswirkungen des globalen Wandels auf Heuschrecken Wandels globalen des , Auswirkungen Fartmann und Thomas Kettermann Marcel OMAHN R Steinbrüche stellen in der heute intensiv ge- nutzten Landschaft Mitteleuropas mit ei- stadien zessions nem Mangel frühen an Suk wichtige Lebensräume für den Schutz der Biodiversität Aufgrund dar. der sehr gerin- gen Sukzessions ge schwindig keit sind Stein- brüche auch nach Einstellung des Ge- steinsabbaus oft über Jahre und Jahrzehnte – auch ohne weitere Störungen – durch das stadien mit zessions früher SukVorkommen ihren typischen Arten gekennzeichnet. In S. wurde Studie caerulans vorliegenden der weise noch in Steinbruchabschnit- spiels bei nachgewiesen, Abbau der denen ten in Jahre zurücklag.20 Eine Verfüllung, Rekulti- vierung oder Aufforstung stillgelegter Stein- wertgebenderkommen Arten brüche Vor mit – wie immer noch in Planungen vorgesehen – sollte unbedingt unterbleiben. Vielmehr sollte die progressive Sukzession in den Steinbrüchen durch regelmäßiges Manage- weidung, Entbuschung) unter- ment (z.B. Be werden. bunden Fazit für die Praxis Fazit Naturschutz und Landschaftsplanung ISSN 023-029, 0940-6808 50 2018, (1), „Ist das eine Zielart oder kann das weg?“ „Ist das eine Zielart oder kann das weg?“ in Naturschutz Beitrag ein Jahren vor titelte Von Hermann R. Bolz Von DISKUSSION mit der Biodiversität Das Kreuz gieren können. Auch Gewässer könnten bei erscheint daher weiterhin denkbar, dass erscheint daher weiterhin denkbar, dass Leitlinien steine und Bahnstrecken als Tritt fun- caerulans Ausbreitung von S. der bei 2,8 km) und Wasserfl ächen waren in allen in waren ächen Wasserfl und km) 2,8 Es besiedelten Steinbrüchen vorhanden. von Gewässern und Wasser fl äche feststel- fl von Gewässern und Wasser besiedelter Steinbrü- Entfernung Die len. che zu den nächsten Gleisen war meist (Maximum: Mittel im km 0,8 mit gering natürlichen Biodiversität. Zählt man den Zählt natürlichen Biodiversität. nisse orientierte Symbiose gezwungen und gezwungen nisse orientierte Symbiose so sehr stark überformt. In diesem Zusam- menhang stellt sich die Frage nach der Systems Erde. Seit der Neolithischen Revo- Neolithischen der Seit Erde. Systems lution hat die Menschheit die Natur in eine an der Befriedigung menschlicher Bedürf- ses spannende Thema weiter zu vertiefen. komple- des Ergebnis ein ist Biodiversität xen Zusammenspiels der Elemente des und beleuchtete die Frage der Biodiversität der Frage die beleuchtete und unter verschiedenen Aspekten. Mit den nach- stehenden Ausführungen wird versucht, die- ( Landschaftsplanung und Literatur ALTMOOS, M. (2000): Habitat, Mobilität und Schutz der Heuschrecken Sphingonotus caerulans (L., 1767) und Oedipoda caerulescens (L., 1758) in unrekultivierten Folgelandschaften des Braunkohlentagebaus im Südraum Leipzig. – Articulata, 15 (1), 65–85. BARNOSKY, A.D., MATZKE, N., TOMIYA, S., WOGAN, G.O., SWARTZ, B., QUENTAL, T.B., MARSHALL, C., MCGUIRE, J.L., LINDSEY, E.L., MAGUIRE, K.C. & MERSEY, B. (2011): Has the Earth/'s sixth mass extinction already arrived? Nature, 471 (7336), 51–57. BAYERISCHES LANDESAMT FÜR UMWELT (2015): Artenschutzkartierung Bayern. 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