Universidad Central Del Ecuador Facultad De Ciencias Biológicas Carrera De Ciencias Biológicas Y

UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS CARRERA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y

AMBIENTALES

Caracterización morfométrica de la Familia FANNIIDAE (DIPTERA) como un aporte a su bionomía

Trabajo de titulación presentado como requisito previo a la obtención del Título de Licenciada en Ciencias Biológicas y Ambientales

AUTORA: Tenorio Taipe Jessica Karina TUTORA: Ana Yoleida Soto Vivas, PhD.

Quito, 2020

DERECHOS DE AUTOR

Yo, Jessica Karina Tenorio Taipe en calidad de autora y titular de los derechos morales y patrimoniales del trabajo de titulación Caracterización morfométrica de la familia FANNIIDAE (DIPTERA) como un aporte a su bionomía, modalidad Proyecto de Investigación, de conformidad con el Art. 114 del CÓDIGO ORGÁNICO DE LA ECONOMÍA SOCIAL DE LOS CONOCIMIENTOS, CREATIVIDAD E INNOVACIÓN, concedo a favor de la Universidad Central del Ecuador una licencia gratuita, intransferible y no exclusiva para el uso no comercial de la obra, con fines estrictamente académicos. Conservo a mi favor todos los derechos de autor sobre la obra, establecidos en la normativa citada.

Así mismo, autorizo a la Universidad Central del Ecuador para que realice la digitalización y publicación de este trabajo de titulación en el repositorio virtual, de conformidad a lo dispuesto en el Art. 144 de la Ley Orgánica de Educación Superior.

El autor declara que la obra objeto de la presente autorización es original en su forma de expresión y no infringe el derecho de autor de terceros, asumiendo la responsabilidad por cualquier reclamación que pudiera presentarse por esta causa y liberando a la Universidad de toda responsabilidad.

Firma:

Jessica Karina Tenorio Taipe C.C.: 1723112197 Dirección electrónica: [email protected]

APROBACIÓN DEL TUTOR

Yo, Ana Soto Vivas, en mi calidad de tutora del trabajo de titulación, modalidad: Proyecto de titulación, elaborado por Jessica Karina Tenorio Taipe; cuyo título es: Caracterización morfométrica de la familia FANNIIDAE (DIPTERA) como un aporte a su bionomía, Ecuador , previo a la obtención del Grado de Licenciada en Ciencias Biológicas y Ambientales; considero que el mismo reúne los requisitos y méritos necesarios en el campo metodológico y epistemológico, para ser sometido a la evaluación por parte del tribunal examinador que se designe, por lo que lo APRUEBO, a fin de que el trabajo sea habilitado para continuar con el proceso de titulación determinado por la Universidad Central del Ecuador.

En la ciudad de Quito a los 13 días del mes de febrero del año 2020

Firma:

Ana Soto Vivas

DOCENTE TUTORA

C.C.: 1757541519

iii

APROBACIÓN DEL TRABAJO DE TITULACIÓN

El Tribunal constituido por: Camila Acosta e Iván Jácome

Luego de receptar la presentación escrita del trabajo de titulación previo a la obtención del título de Licenciada en Ciencias Biológicas y Ambientales presentado por la señorita Jessica Karina Tenorio Taipe

Con el título:

Caracterización morfométrica de la familia FANNIIDAE (DIPTERA) como un aporte a su bionomía.

Emite el siguiente veredicto: APROBADO

Fecha: 03 de Marzo del 2020 Para constancia de lo actuado firman:

Nombre Apellido Calificación Firma

Revisor 1 Camila Acosta ______

Revisor 2 Iván Jácome ______

DEDICATORIA

A Dios que me ha acompañado en cada paso que he dado, abriendo puertas para llegar al éxito.

A mi madre Blanca una mujer empoderada que ha caminado conmigo en cada peldaño de mi vida, que ha estado en los momentos más difíciles y con su amor y paciencia me ha guiado por el camino correcto.

A mis hijos Nikole y Gabriel que han sido mi motor para no rendirme, que son luz en mi vida.

A mi abuelito Bacilio que a pesar de ahora ya no estar conmigo, en su vida fue fundamental, sus palabras son las que me han llevado a ser una persona de bien, a luchar por mis metas y sé que desde el cielo él me apoya y bendice mis pasos.

A mi abuelita, mis tíos y primos que con palabras de aliento contribuyeron para no desistir en el camino.

A mis amigos que estuvieron en el arduo camino de la vida, apoyándome, y dando ánimos para seguir.

AGRADECIMIENTOS

A la Universidad Central del Ecuador por ser la cuna del saber, ser mi segunda casa y proporcionarme una educación de calidad.

A la Facultad de Ciencias Biológicas y Ambientales que permitió generar investigación, por sus instalaciones, laboratorios brindados.

A los profesores por sus conocimientos, enseñanzas, ejemplo brindado cada día durante la carrera.

A mi tutora Ana Soto Vivas PhD por permitirme contribuir con su estudio mediante el proyecto semilla, del cual surgió la tesis presente, y por su conocimientos brindados, disponibilidad y paciencia, su apoyo durante el desarrollo del proyecto.

A mi familia que estuvo desde el inicio de la carrera y supo apoyarme incondicionalmente.

A mis amigas y amigos: Andrea, Sofía, Kerly y Carlos por su apoyo incondicional en los momentos más difíciles.

INDICE DE GENERAL

pág. DERECHOS DE AUTOR ...... ii APROBACIÓN DEL TUTOR ...... iii APROBACIÓN DEL TRABAJO DE TITULACIÓN ...... iv DEDICATORIA ...... v AGRADECIMIENTOS ...... vi INDICE DE GENERAL ...... vii LISTA DE TABLAS ...... ix LISTA DE FIGURAS ...... x LISTA DE ANEXOS ...... xii RESUMEN ...... xiii ABSTRACT ...... xiv INTRODUCCIÓN ...... 1 METODOLOGÍA ...... 5 ÁREA DE ESTUDIO ...... 5 DESCRIPCIÓN DE SITIOS DE MUESTREO ...... 5 Parroquia de Tocachi - Bosque Montano ...... 5 Parroquia de Malchinguí- Parque Recreacional y Bosque Protector Jerusalem- Bosque Seco ...... 6 DISEÑO DE ESTUDIO ...... 7 POBLACIÓN Y MUESTRA ...... 7 MÉTODOS ...... 8 Fase de Campo ...... 8 Procesamiento de muestras ...... 9 Morfometría geométrica ...... 9 RESULTADOS ...... 13 IDENTIFICACIÓN TAXONÓMICA ...... 13 ANÁLISIS DE TAMAÑO DE FANNIIDAE ...... 14 ANÁLISIS DE LA CONFORMACIÓN DEL ALA EN FANNIIDAE ...... 15 VARIABILIDAD DE ESPECIES DE FANNIIDAE POR MEDIO DE DIAGRAMAS DE DISPERSIÓN Y REJILLAS DE DEFORMACIÓN ...... 18

vii

ANÁLISIS EXPLORATORIO DEL DIMORFISMO SEXUAL DE Fannia scalaris ...... 23 ANÁLISIS EXPLORATORIO DE ESPECIES MENOS ABUNDANTES DE FANNIIDAE ...... 25 DISCUSIÓN ...... 26 CONCLUSIONES ...... 29 RECOMENDACIONES ...... 30 LITERATURA CITADA...... 31 ANEXOS ...... 37

viii

LISTA DE TABLAS

TABLA pág.

Tabla 1. Descripción de los landmarks, puntos anatómicos de referencia (PAR) de la venación alar, de individuos de Fanniidae...... 10 Tabla 2. Abundancia total de las especies encontradas en el Cantón Pedro Moncayo. Parroquia de Tocachi- Bosque Montano y Parroquia de Malchinguì- Parque Recreacional y Bosque Protector Jerusalem- Bosque Seco ...... 13 Tabla 3: Diferencias estadísticamente significativas entre especies según la prueba de post-hoc ...... 15 Tabla 4. Reclasificación en Jack-kifed Groupigs de las especies de Fanniidae..... 19

LISTA DE FIGURAS

FIGURA pág.

Figura 1. Representación del lado dorsal del ala de Fanniidae: A1 (vena anal 1), A2(vena anal 2); C (vena costal); dm-cu (vena transversal discal media-cubital); M (vena media);R1 (vena radial 1); R2+3 (vena radial 2+3); R4+5 (vena radial 4+5); r-m (vena transversal radial-medial); CuA1 (vena cubital 1); Sc (vena subcostal) (Cumming & Murray 2006) ...... 2 Figura 2. Cantón Pedro Moncayo- Pichincha, puntos de muestreo en dos localidades...... 5 Figura 3. Parroquia de Tocachi, sitios de muestreos en la localidad...... 6 Figura 4. Puntos de muestreos de la localidad del Parque Recreacional y Bosque Protector Jerusalem- Bosque Seco ...... 7 Figura 5. Trampa de colecta indirecta empleada en el muestreo...... 8 Figura 6. Materiales utilizados en el laboratorio de Variabilidad Genética y Fenotípica...... 9 Figura 7. Ala de F. albitarsis representando los puntos anatómicos de referencia (PAR) usados para análisis de morfometría geométrica de la venación alar...... 11 Figura 8. Diferencia del tamaño centroide del ala de: A) F. canicularis, B) F. scalaris y C) F. obscurinervis, D) E. muisca y E) E. peregrinum ...... 14 Figura 9. Diagrama de componentes principales del ala de 44 especímenes de Fannia y 35 de Euryomma...... 16 Figura 10. A) Rejillas de deformación del ala derecha de Euryomma mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de Euryomma mostrando los landmarks tomados, 1. E. peregrinum, 2. E. muisca y 3. E. chitarera...... 17 Figura 11. A) Rejillas de deformación del ala derecha de Fannia mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de Fannia mostrando los landmarks tomados, 1. F. trimaculata, 2. F. sabroskyi, 3. F. obscurinervis, 4. F. canicularis, 5. F. scalaris y 6. F. albitarsis...... 18 Figura 12.Diagrama de los primeros componentes principales del ala de 78 especímenes de Fanniidae...... 18

Figura 13. A) Rejillas de deformación del ala derecha de E. muisca mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de E. muisca mostrando los landmarks tomados...... 19 Figura 14. A) Rejillas de deformación del ala derecha de E. peregrinum mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de E. peregrinum mostrando los landmarks tomados...... 20 Figura 15. A) Rejillas de deformación del ala derecha de F. canicularis mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de F. canicularis mostrando los landmarks tomados...... 21 Figura 16. A) Rejillas de deformación del ala derecha de F. scalaris mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de F. scalaris mostrando los landmarks tomados...... 22 Figura 17. A) Rejillas de deformación del ala derecha de F. obscurinervis mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de F. obscurinervis mostrando los landmarks tomados...... 23 Figura 18. A) Rejillas de deformación del ala derecha de F. scalaris mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de F. scalaris mostrando los landmarks tomados...... 24 Figura 19. Diagrama de dispersión de F. scaralis representando el dimorfismo sexual. A) Hembras, B) Machos...... 24 Figura 20. Diagrama de dispersión de E. chitarera, F. albitarsis, F. sabroskyi y F. trimaculata...... 25

LISTA DE ANEXOS

ANEXO pág.

Anexo 1. Oficio de Autorización de Investigación Científica ...... 37 Anexo 2. Catálogo de especies de Fanniidae encontradas en el Cantón Pedro Moncayo ...... 40

xii

TÍTULO: Caracterización morfométrica de la familia FANNIIDAE (DIPTERA) como un aporte a su bionomía.

Autora: Jessica Karina Tenorio Taipe Tutora: Ana Soto-Vivas RESUMEN

En este estudio se caracterizó las especies de la familia Fanniidae – Diptera encontradas en el Cantón Pedro Moncayo usando morfometría geométrica alar. Se empleó el método de colecta indirecta usando necrotrampas. Para el estudio morfogeométrico, se fotografiaron y digitalizaron 8 landmarks en el ala, en el programa TPS Dig. El análisis generalizado de Procrustes se realizó en CoordGen8Win y el análisis CVA/Manova en CVAGen8 que permite determinar las variaciones y agrupaciones. Para determinar diferencias significativas entre especies, se usó la prueba Kruskal- Wallis, en Past. En este estudio se usaron 85 fotografías del ala derecha: 16 de Fannia canicularis (Linnaeus 1761), 12 de Fannia scalaris (Fabricius 1794), 1 de Fannia trimaculta (Stein 1898), y de las especies reportadas por primera vez para el país se fotografiaron: 16 alas de Fannia obscurinervis (Stein 1900), 1 para Fannia albitarsis Stein 1911, 1 para Fannia sabroskyi Seago 1954, 14 para Euryomma muisca Grisales; Wolff & Carvalho 2012, 21 de Euryomma peregrinum (Meigen 1826) y 3 de Euryomma chitarera Grisales, Wolff & Carvalho, 2012. La especie de mayor tamaño fue F. canicularis. El análisis de deformación indica que los landmarks que contribuye a la separación de los grupos son PAR1, PAR4, PAR5, PAR8. La reclasificación de los grupos fue casi perfecta, entre un 93,67% a 100%. Estos resultados muestran que la morfometría geométrica es una herramienta rápida y rentable para la identificación de Fanniidae. Se recomienda utilizar la morfometría geometría en futuros estudios, realizar mayores muestreos en el país y compararlos entre regiones.

PALABRAS CLAVE: TAMAÑO/ ALA DERECHA/ FANNIIDAE/ LANDMARKS.

xiii

TITLE: MORPHOMETRIC CHARACTERIZATION OF THE FAMILY FANNIIDAE (DIPTERA) AS A CONTRIBUTION TO ITS BIONOMY Author: Jessica Karina Tenorio Taipe Tutora: Ana Soto-Vivas ABSTRACT

In this study, the species of the Fanniidae family (Diptera) found in the Pedro Moncayo County were characterized using alar geometric morphometry. Necrotramps were used as an indirect method to collect samples. For the morphogeometric study, 8 wing landmarks were photographed and digitized in the TPS Dig program. The generalized analysis of Procrustes was carried out in CoordGen8Win and the CVA / Manova analysis in CVAGen8 which allows to determine the variations and groupings. To determine significant differences between species, the Kruskal-Wallis test was used in the Past software. In this study, 85 photographs of the right wing were used: 16 of Fannia canicularis (Linnaeus 1761), 12 of Fannia scalaris (Fabricius 1794), 1 of Fannia trimaculta (Stein 1898), and of the species reported for the first time to the country were photographed: 16 wings of Fannia obscurinervis (Stein 1900), 1 for Fannia albitarsis Stein 1911, 1 for Fannia sabroskyi Seago 1954, 14 for Euryomma muisca Grisales; Wolff & Carvalho 2012, 21 of Euryomma peregrinum (Meigen 1826) and 3 of Euryomma chitarera Grisales, Wolff & Carvalho, 2012. The largest species was F. canicularis. The deformation analysis indicates that the landmarks that contribute to the separation of the groups are PAR1, PAR4, PAR5, PAR8. The reclassification of the groups was almost perfect, between 93.67% to 100%. These results show that geometric morphometry is a quick and cost-effective tool for the identification of Fanniidae. It is recommended using geometric morphometry in future studies, perform larger sampling in the country and compare them between regions.

KEYWORDS: SIZE/ RIGHT WING/ FANNIIDAE/ LANDMARKS.

xiv

INTRODUCCIÓN

Diptera está presente en todas las regiones biogeográficas del mundo, se los puede encontrar en hábitat terrestres y dulceacuícolas, siendo las costas marinas las únicas que no han sido conquistadas, con 31 093 especies descritas en la Región Neotropical (Brown et al. 2010). Debido a su amplia distribución son de importancia medioambiental cumpliendo papeles importantes como fitófagos, frugívoros, descomponedores, saprófagos, coprófagos, necrófagos, xilófagos, polinizadores y depredadores formando parte algunos de niveles tróficos (Carles- Tolrá. & Hjorth 2015).

El orden Diptera es un grupo numeroso formado por dos subórdenes: Nematocera (mosquitos) y Brachycera (moscas) (Rivers & Dahlem 2014). En Brachycera encontramos dos grupos Calyptratae y Acalyptratae (Rivers & Dahlem 2014). Grupos que se encuentran separados por estructuras morfológicas llamadas “calípteros” que poseen los Calyptratae, mientras que en los Acalyptratae esta estructura se ha reducido o desaparecido, Calyptratae es de importancia mundial y se encuentran en ambientes sinantrópicos relacionados con zonas disturbadas (Yeates et al. 2007) teniendo hábitos necrófagos, saprófagos, y hábitos alimenticios relacionados con la descomposición (Yeates et al. 2007). Sin embargo cumple un papel fundamental en el ecosistema, ya que gran parte de estos son descomponedores de materia orgánica animal y vegetal (Wolff & Kosmann 2016), motivo por lo cual es de relevancia en el ámbito médico legal, por lo que están presentes al inicio de la descomposición de un cuerpo (Magaña 2000).

Calyptratae está conformado por tres super familias: Hippoboscoidea que es estrictamente parásitas, Muscoidea que tiene linaje parafilético fuertemente representada por individuos de colores grisáceos y Oestroidea con linaje monofilético que comprende individuos de colores metálicos (Marshall 2012). La súper familia Muscoidea se encuentra representada por cuatro familias Muscidae, Fanniidae, Anthomyidae y Scathophagidae (Marshall 2012).

Chillcott (1961) incluye a Fanniidae dentro de la superfamila Muscoidea; Fanniidae está formada por cinco géneros: Fannia Robineaux Desvoidy 1830,

Coelomyia Haliday, Piezura Rondani, Euryomma Stein, 1899 y Platycoenosia Strobl; presentes en la región Neartica, Australia, Europa y Neotropical (Chillcott 1961; Rozkosny et al. 1997; Pont 1977; Carvalho et al. 1993; Carvalho et al. 2003).

Fanniidae al ser un grupo cercano con Muscidae comparte con este, caracteres morfológicos de fácil confusión como colores metálicos, longitud de separación de los ojos holóptico y dicópticos en machos y hembras, cerdas presentes en la cabeza, tórax, patas, siendo estás similitudes que provocan confusión, a la hora de una correcta identificación, estos grupos presentan al mismo tiempo características similares de biología y ecología, sin embargo la curvatura de la vena subcostal presente en el ala es la estructura que las diferencia (Figura 1).

Es clara la necesidad del estudio de esta familia, ya que dentro de ésta existen especies que presentan caracteres similares que dificultan su identificación. En consecuencia es necesario realizar estudios, explorado otros caracteres y usando

2 nuevas herramientas que contribuya en la identificación. En el país, no existen estudios morfométricos y ecológicos de la biología de la familia.

Una de las herramientas de nuevo uso, para el estudio de poblaciones de animales es la morfometría geométrica, esta técnica permite estudia la variación de la forma biológica, analizado el tamaño y la conformación de manera separada (Rodríguez 2015). Herramienta que usa un conjunto de puntos llamados Landmarks en el plano o espacio, permitiendo describir a un organismo (Rodríguez 2015).

Los landmarks son caracteres discretos, los cuales se colocan por medio de criterios de homología en el organismos a estudiar (Ibáñez 2014), traduciéndolos en coordenadas cartesianas (x,y) o bidimensionales (x,y,z) tridimensionales permitiendo la descripción en el espacio (Bookstein 1991, Gonzales et al. 2012). Los que serán sometidos a análisis para tener resultados estadísticos e información relevante en implicaciones biológicas, para ello es importante que los landmarks a seleccionarse se basen en los criterios propuestos por Bookstein (1991), como la homología de estructuras, que derivan de ancestro común, además que los landmarks deben estar bien diferenciados y poder tener así resultados que tengan un acertado sentido biológico (Cocha 2018).

La cobertura adecuada de la forma se la toma por medio de los landmarks, estos no puede ser insuficiente es decir menor a 6 landmarks ya que provocaría una pérdida de información, pero a su vez no deberían ser en exceso, mayor a la muestra significativa ya que generarían errores en los resultados (Cocha 2018). La rentabilidad permite localizar los landmarks de manera fácil para que estén correctamente definidos, evitando sesgos en los resultados y posibles interpretaciones (Cocha 2018).En la coplanaridad se basa en el análisis de fotografías para la realización de morfometría, ya que no es lo mismo analizar organismos que tienen sus estructuras planas y otras que presentan una profundidad, donde se debe evaluar el plano posterior de la imagen para poder validar la estructura pura y evitar la interpretación errónea de los datos de los landmarks tomados (Cocha, 2018).

Bookstein (1991) describe que existen tipos de landmarks, que se basan en los datos e información obtenida aplicando 3 criterios:

Tipo 1: Se basan en estructuras a analizar que son de fácil reconocimiento y se encuentran en la intersección de dos o más tejidos.

Tipo 2: Estos landmarks se encuentran ubicados en estructuras o zonas de curvatura pronunciadas.

Tipo 3: Corresponden a estructuras donde los landmarks están distantes, asociando el tamaño, longitud, radio, obteniendo la información escasa del individuo.

Tomando en cuenta los conceptos anteriores se presentan estudios realizados en Rhipidomys Tschudi, 1845 usado morfometría geométrica en tres especies arborícolas neotropicales, se demostrando la coincidencia con los arreglos actuales realizados a la taxonomía, permitiendo separar especies y subespecies, tres respectivamente, quedando Rhipidomys venustus Aroa como grupo distinto (Garcia & Sanchez-Gonzales 2013). En estudios poblacionales Cano (2011) usa la técnica, que caracterizó la diferencia de la forma de Anadara tuberculosa (Sowerby 1883) y Anadara similis (Adams1852). Cocha (2018) identificó diferencias en Hoplias malabaricus (Bloch 1794) de hábitat lentico y lotico.

En cuanto a insectos a pesar de ser la morfometría geométrica una técnica relativamente nueva, se ha evidenciado diferencia según patrones de distribución de Neoleucinodes elegantalis (Gueneé, 1854) (Obando 2011). Calle et al. (2008) diferenció a ocho especies de Anopheles con el objetivo de identificar los vectores de malaria en Colombia. Soto-Vivas et al. (2011), encontró la diferencia de la estructura alar de la tribu Rhodniini con la finalidad de identificar y clasificar especies vectores de enfermedades. Otro estudio se basó en la variación morfología de cinco especies de las familias Buthidae y Scorpionidae para resolver problemas taxonómicos (Berchara & Liria 2012).

Hasta la fecha no se ha realizado estudios de Fanniidae usando morfometría geométrica. Por lo que este estudio tiene como objetivo principal: Caracterizar las especies de la familia Fanniidae – Diptera encontradas en el Cantón Pedro Moncayo mediante el uso de morfometría geométrica y como objetivos específicos: A) Determinar las especies de Fanniidae presentes en el cantón Pedro Moncayo mediante el uso de la taxonomía tradicional, B) Describir la configuración alar de

4 las especies de Fanniidae – Diptera en el Cantón Pedro Moncayo mediante la utilización de la morfometría geométrica e C) Identificar los patrones de dimorfismo sexual de las especies de Fanniidae mediante la herramienta de morfometría geométrica.

METODOLOGÍA

ÁREA DE ESTUDIO

El presente estudio se llevó a cabo en el cantón Pedro Moncayo-Pichincha (Figura 2), ubicado en la provincia de Pichincha, se encuentra a 51 km en el norte de la ciudad de Quito, situado entre 1500 a 4300 m.s.n.m., temperatura de 13°C a 18°C, encontrándose en la hoya de Guayllabamba, sobre el nudo de Mojanda-Cajas, formando parte de la cuenca hidrográfica del río Esmeraldas. (GADMPM 2017).

Figura 2. Cantón Pedro Moncayo- Pichincha, puntos de muestreo en dos localidades.

DESCRIPCIÓN DE SITIOS DE MUESTREO

Parroquia de Tocachi - Bosque Montano

La parroquia de Tocachi se encuentra en la zona intermedia del Cato Pedro Moncayo, su altitud varía desde los 2000 hasta 4134 m.s.n.m. en la cumbre del cerro

Colagal (GADMPM 2017). La flora presente en este lugar es: Baccharis latifolia Ruiz-Pav. 1807, Agave americana L 1753, Eucaliptus globulus Labill 1800, Caesalpinia spinosa Molina 1898, Opuntia spMill 1837, Cortaderia nítida Mill S/A, Duranta triacantha L 1754. En el lugar existen cultivos de: Hordeum vulgare L S/A, Pisum sativum L S/A, Solanum tuberosum L 1753 (Cerón 2003). Se realizó cinco puntos de muestreo, tomando en cuenta cinco trasectos: Monocultivo- Tocachi (0,035277, -78,282777), Parche de bosque Cochasqui – cascada (0,058969, 78,304351), Parque Arqueológico Cochasqui (0,059387, -78,304159), Cultivo Agroecológico – Tocachi (0,048400, -78,290500), Policultivo-Tocachi (0,046444, -78,288888) (Figura 3).

Figura 3. Parroquia de Tocachi, sitios de muestreos en la localidad.

Parroquia de Malchinguí- Parque Recreacional y Bosque Protector Jerusalem- Bosque Seco

El Bosque Protector Jerusalem se encuentra a 2000 m.s.n.m. hasta los 2500 m.s.n.m. a 17°C, en el cual se tomó en cuenta tres puntos de muestreo presentando flora especifica de la zona como: Acacia macracantha Willd S/A, Tillandsia usneoides L 1738, Tillandsia recurvata L 1762, Opuntia cylindrica Lam 1941 y Cleistocactus sepium Kunt 1904 (Cerón 2003). Para la realización del muestreo se

6 tomó en cuenta tres putos, Estero (-0,001447, -78,358534) donde está la presencia de un afluente de agua, Zona intervenida (-0,000693, -78,358324) situada en la entrada del parque con actividad antrópica, Lobo de Paramo (-0,005557, - 78,353809) donde existe poca o nula actividad antrópica (Figura 4).

Figura 4. Puntos de muestreos de la localidad del Parque Recreacional y Bosque Protector Jerusalem- Bosque Seco

DISEÑO DE ESTUDIO

El proyecto de investigación es de tipo Observacional - descriptivo, debido a que los datos tomados caracterizaron la diversidad de diptera - Fanniidae en zonas de Bosque Montano y Bosque Seco del cantón Pedro Moncayo durante varios muestreos en lugares específicos.

POBLACIÓN Y MUESTRA

La población estuvo representada por los Dípteros- Fanniidae colectados en 150 trampas de colecta indirecta, colocadas en nueve muestreos realizados en los meses de Junio- Noviembre año 2017 en Tocachi- Bosque Montano y en Noviembre del

2018 a Marzo del 2019 en Parque Jerusalem - Bosque Seco del cantón Pedro Moncayo por medio del proyecto semilla número CIFT3-CV-FCB-3, con sus respectivos permisos (Anexo 1). La muestra corresponde a los 85 individuos de las especies de Fanniidae usados para fotografiar el ala derecha para el análisis de morfometría geométrica.

MÉTODOS

Fase de Campo

Se empleó el método de colecta indirecta, por medio de 150 necrotrampas fabricadas con dos recipientes de plástico transparente, los cuales serán unidos de manera invertida cada uno de ellos. Previamente se realizó en el recipiente inferior un orificio, no mayor a 3 cm de largo y 2 cm de ancho de forma oval y donde se colocará el cebo para atraer a los insectos (Figura 5).

Figura 5. Trampa de colecta indirecta empleada en el muestreo.

Las necrotrampas se colocaron en transectos de 1 km, con 50 trampas lineales en cada transecto, a una distancia de 20 metros entre ellas, a una altura de 1,50 metros, de las cuales 25 trampas tenían como cebo hígado de gallina de tres días en descomposición (Almeida et al. 1985) y las otras 25 trampas vísceras de pescado de tres días en descomposición (Leandro & Almeida 2005), las trampas se dejaron reposar por dos días, revisándolas cada día. Una vez colectados al cabo de dos días,

8 se colocaron en alcohol Etílico al 80%, en frascos de plástico con la capacidad de 10ml y etiquetándolos con información relevante de localidad, número de transecto, coordenadas y tipo de cebo (Figura 6).

Figura 6. Materiales utilizados en el laboratorio de Variabilidad Genética y Fenotípica.

Procesamiento de muestras

Las muestras de dípteros fueron procesadas en el laboratorio de Variabilidad genérica y fenotípica de la Facultad de Ciencias Biológicas de la Universidad Central del Ecuador (UCE). Previo a su identificación se separaron las muestras en dos grupos grandes Acalyptrados y Calyptrados, de estas se trabajó con los individuos pertenecientes al grupo Calyptrate. Para la identificación de las muestras colectadas se utilizó las claves taxonómicas de Carvalho & Mello-Patiu (2008) para familia. Carvalho & Mello-Patiu (2008) y Grisales et al. (2016) para género y especie.

Morfometría geométrica

De los 1907 individuos de Fanniidae encontrados, se fotografió el ala derecha de 85, pertenecientes a las especies más abundantes. Para los análisis exploratorios se utilizaron especies que contaban con uno o tres individuos obtenidos de todas las

9 colectas. Se consideró especies abundantes a las que presentaban un mínimo doce individuos para los análisis estadísticos, paras el análisis de dimorfismos sexual se utilizó una especie y todos los ejemplares machos obtenidos de ella, sin embargo el análisis paso a ser exploratorios por la poca abundancia encontrada. Para el montaje de las alas, se colocó el ala y papel milimetrado, en el portaobjetos con bálsamo de Canadá para luego cubrirlos con cubreobjetos, evitando la presencia de burbujas y se procedió a tomar las fotos.

Se fotografiaron las alas, con la ayuda de un Microscopio Óptico Binocular Estéreo, 1x a 90x, Led, Boeco y una cámara digital Nikon D200, para la digitalización de las fotografías se dio mediante el programa TPS Dig 2.04 (Rohlf 2006) tomando en cuenta la ubicación de ocho puntos anatómicos de referencia “landmarks” de tipo I los cuales son de fácil reconocimiento (Bookstein 1991) (Tabla 1) de la nervadura de las venas del ala (Figura 7).

Tabla 1. Descripción de los landmarks, puntos anatómicos de referencia (PAR) de la venación alar, de individuos de Fanniidae.

Admarks Estructuras anatómicas 1 (PAR1) Ruptura de la subcosta 2 (PAR2) Unión de R1 con el borde del ala

3 (PAR3) Unión de R2+3 con el borde del ala 4 (PAR4) Unión de R4+5 con el borde del ala 5 (PAR5) Unión de M con el borde del ala 6 (PAR6) Unión de M con dm-cu

Venación alar Venación 7 (PAR7) Unión de CuA1 con dm-cu 8 (PAR8) Unión de R4+5 con r-m

Figura 7. Ala de F. albitarsis representando los puntos anatómicos de referencia (PAR) usados para análisis de morfometría geométrica de la venación alar.

ANÁLISIS ESTADÍSTICO

Por medio de la morfometría geométrica, se digitalizos las fotografías, se creó una matriz, con las coordenadas x y, dadas para cada uno de los “landmarks” de la venación alar por medio del programa TPS Dig, para luego por medio del programa CoordGen8Win.exe, generar el archivo Procrustes extrayendo las variables de conformación (Partialwarps=Pw) y así poder determinar el tamaño del centroide (CS). El Análisis de Componentes Principales (ACP) se lo realizo con la matriz Pw, mediante el programa CVAGen8 (Sheets 2005), que explora los ejes de variación morfológica, permitiendo observar las directrices de variación entre cada una de las muestras. Luego se evaluó mediante el Test de Significancia, para determina el resultado de análisis de varianza multivariado CVA/Manova, así también se aplica el Show Groupings by CVA, el cual permite saber la correcta identificación de las muestras y mediante el Jack-kifed Groupigs nos permite determinar el porcentaje de asignación correcta e incorrecta de los muestra en estudio.

Además que analizó graficas de rejillas de deformación para indicar la variación de forma de cada género y de las especies estudiadas. Para determinar la diferencia del tamaño del centroide, se utilizó el software Past 3 (Hammer & Harper 2011), para determinar si la diferencia es significativa se usó la prueba Kruskal- Wallis versión 2.10., para finalmente obtener los resultados por medio de los diagramas de caja y bigotes, para saber las diferencias especificas entre especies se utilizó el análisis post-hoc o prueba Dunn.

RESULTADOS

IDENTIFICACIÓN TAXONÓMICA

Se identificó 1907 individuos de Fannidae encontrados en el Bosque Montano y Bosque Seco donde se obtuvo 2 géneros: Euryomma Stein y Fannia Robineau- Desvoidy (Anexo 2). Las especies de Fannia fueron, Fannia canicularis (Linnaeus 1761), Fannia obscurinervis (Stein 1900), Fannia scalaris (Fabricius 1794), Fannia albitarsis Stein 1911, Fannia sabroskyi Seago 1954 y Fannia trimaculta (Stein 1898), y para Euryomma: Euryomma muisca Grisales; Wolff & Carvalho 2012, Euryomma peregrinum (Meigen 1826) y Euryomma chitarera Grisales, Wolff & Carvalho, 2012 (Tabla 2).

Tabla 2. Abundancia total de las especies encontradas en el Cantón Pedro Moncayo. Parroquia de Tocachi- Bosque Montano y Parroquia de Malchinguì- Parque Recreacional y Bosque Protector Jerusalem- Bosque Seco

Familia Género Especie Abundancia

Parroquia Parroquia Tocachi Malchinguì Fannidae Fannia

Fannia trimaculata 0 9

Fannia sabroskyi 0 1

Fannia obscurinervis 452 1

Fannia scalaris 0 13

Fannia albitarsis 0 1

Fannia canicularis 10 1178

Euryomma

Euryomma peregrinum 17 135

Euryomma muisca 20 63

Euryomma chitarera 0 4

ANÁLISIS DE TAMAÑO DE FANNIIDAE

Al realizar la comparación entre géneros Fannia y Euryomma en cuanto al tamaño isométrico (tamaño del centroide) no se encontró diferencias significativas según el análisis de Kruskal-Wallis (X2= 0,90; p>0.34). Sin embargo, al realizar el mismo proceso con todas las especies de Fannia y Euryomma se encontró que el tamaño isométrico (tamaño del centroide) presenta diferencias significativas según el análisis de Kruskal-Wallis (X2=42,34; p<1,417E-8). También hay diferencias significativas entre las medianas del tamaño centroide (Figura 8).

Figura 8. Diferencia del tamaño centroide del ala de: A) F. canicularis, B) F. scalaris y C) F. obscurinervis, D) E. muisca y E) E. peregrinum.

Las diferencias significativas en cuanto al tamaño del ala, se puede observar entre F. canicularis vs F. Obscurinervis, F. Obscurinervis vs F. scalaris, F. canicularis vs E. peregrinum, F. Obscurinervis vs E. muisca, F. Obscurinervis vs E. peregrinum, F. scalaris vs E. peregrinum y E. muisca vs E. peregrinum (Tabla 3).

Tabla 3: Diferencias estadísticamente significativas entre especies según la prueba de post-hoc

Especies Diferencia Z calculado Z critico (mm) F. canicularis vs F. Obscurinervis 4.856 5.9852 2.807 F. canicularis vs F. scalaris 0.602 0.6870 2.807 F. canicularis vs E. muisca 0.150 0.1849 2.807 F. canicularis vs E. peregrinum 2.654 3.4086 2.807 F. Obscurinervis vs F. scalaris 4.254 4.8542 2.807 F. Obscurinervis vs E. muisca 4.706 5.8003 2.807 F. Obscurinervis vs E. 2.201 2.8278 2.807 peregrinum F. scalaris vs E. muisca 0.452 0.5158 2.807 F. scalaris vs E. peregrinum 2.052 2.4251 2.807 E. muisca vs E. peregrinum 2.504 3.2160 2.807

ANÁLISIS DE LA CONFORMACIÓN DEL ALA EN FANNIIDAE

Se realizó la reclasificación a posteriori por medio de la digitalización de ocho “landmarks” del ala, las variables geométricas se analizaron mediante ANOVA. Se presentan los resultados de la prueba de reclasificación en cada eje discriminante del CVA: Axis 1 Lambda= 0.0406, X^2=227.4305, df=12, p<2.22045e-16. Los individuos reclasificados fueron perfectamente asignados al 100% en Fannia (44/44) y Euryomma (35/35). En el PCA, las configuraciones del ala muestran una separación entre géneros Fannia y Euryomma (Figura 9).

Figura 9. Diagrama de componentes principales del ala de 44 especímenes de Fannia y 35 de Euryomma.

Las diferencias más importantes se observan en el PAR1, PAR4, PAR5, PAR 7 PAR8. En Euryomma la interpolación de placas se realizó con respecto al consenso (CC) teniendo en la ruptura de la subcosta (PAR1) un desplazamiento hacia arriba, la unión de la vena radial 4+5 con el borde del ala (PAR4)se mueve hacia abajo en sentido diagonal a la derecha, mientras que la unión de la vena media con el borde del ala (PAR5) se desplaza diagonal a la izquierda, la unión de las vena cubital con la vena transversal discal media- cubital (PAR7) tiene un ligero desplazamiento hacia la izquierda, la unión de la vena radial 2+3 con la vena transversal radial- media (PAR8) presenta un desplazamiento vertical ligeramente hacia la derecha (Figura 10).

Figura 10. A) Rejillas de deformación del ala derecha de Euryomma mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de Euryomma mostrando los landmarks tomados, 1. E. peregrinum, 2. E. muisca y 3. E. chitarera.

Por otra parte, Fannia se observa que la ruptura subcostal (PAR1) se desplaza verticalmente hacia abajo, la unión de la vena radial 4+5 (PAR4) ocurre desplazamiento hacia dentro del ala de manera diagonal a la izquierda, mientras que en la unión de la vena media con el borde del ala (PAR5) se mueve en sentido diagonal a la derecha, la unión de la vena cubital 1 con la vena transversal discal media-cubital (PAR7) se desplaza ligeramente hacia la vena media, la unión de la vena radial 4+5 con la vena transversal radial-media (PAR8) se desplaza verticalmente hacia la ruptura subcostal (Figura 11).

Figura 11. A) Rejillas de deformación del ala derecha de Fannia mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de Fannia mostrando los landmarks tomados, 1. F. trimaculata, 2. F. sabroskyi, 3. F. obscurinervis, 4. F. canicularis, 5. F. scalaris y 6. F. albitarsis.

VARIABILIDAD DE ESPECIES DE FANNIIDAE POR MEDIO DE DIAGRAMAS DE DISPERSIÓN Y REJILLAS DE DEFORMACIÓN

En el análisis de CVA del ala de las especies se muestra una separación de las cinco especies de Fanniidae, el primer componente principal (PC1) presenta el 34% de variación, mientras que el segundo componente (PC2) aporta con un 14% (Figura 12).

Axis 1 f Lambda= 0.0007 chisq=501.9557 df=48 p<2.22045e-16, Axis 2 f Lambda= 0.0256 chisq=254.8011 df=33 p<2.22045e-16, Axis 3 Lambda= 0.3868 chisq=66.0199 df=20 p=8.01994e-07

Figura 12.Diagrama de los primeros componentes principales del ala de 78 especímenes de Fanniidae.

Los individuos reclasificados fueron casi perfectamente asignados 93.67 % en total (Tabla 4) en F. canicularis 93,75%, F. obscurinervis 93,75%, en F. scalaris 100%, el 92,85% en E. muisca y 90,47% en E. peregrinum.

Tabla 4. Reclasificación en Jack-kifed Groupigs de las especies de Fanniidae.

scalaris

F. canicularis F. obscurinervis F. E. muisca E. peregrinum F. canicularis 15 1 0 0 0 F. obscurinervis 1 15 0 0 0 F. scalaris 0 0 12 0 0 E. muisca 0 0 0 13 1 E. peregrinum 0 0 0 2 19

Se comparó las dos especies de Euryomma cada una con el consenso teniendo las diferencias más importantes en los PAR1, PAR4, PAR5, PAR8. En E. muisca la rultura de la subcosta (PAR1) presento un desplazamiento ligero hacia la izquierda verticalmente, la unión de la vena radial 4+5 con el borde del ala (PAR4) se movió en sentido diagonal a la derecha, la unión de la vena media con el borde del ala (PAR5) se desplazó hacia dentro diagonal a la izquierda hacia la vena media, mientras que la unión dela vena radial 4+5 con la vena transversal radial-media (PAR8) se desplazó hacia abajo verticalmente (Figura 13).

Figura 13. A) Rejillas de deformación del ala derecha de E. muisca mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de E. muisca mostrando los landmarks tomados.

Por otra parte, en E. peregrinum la ruptura subcostal (PAR1) presento un ligero desplazamiento vertical hacia arriba, la unión de la vena radial 4+5 con el borde del ala (PAR4) se desplazó diagonal a la derecha, la unión de la vena media con el borde del ala (PAR5) se desplazó diagonal a la izquierda, mientras que la unión de la vena radial 4+5 con la vena transversal radial- media (PAR8) presento un ligero desplazamiento hacia abajo verticalmente (Figura 14).

Figura 14. A) Rejillas de deformación del ala derecha de E. peregrinum mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de E. peregrinum mostrando los landmarks tomados.

Se comparó tres especies de Fannia cada una con el consenso teniendo las diferencias más importantes en los PAR1, PAR2, PAR4, PAR5, PAR7, PAR8. En F. canicularis la ruptura de la subcosta (PAR1) ocurrió un desplazamiento vertical hacia abajo ligeramente hacia la derecha, la unión de la vena radial 2+3 con el borde del ala (PAR2) presento un ligero desplazamiento diagonal a la izquierda, la unión de la vena radial 4+5 con el borde del ala (PAR4) se desplazó hacia el centro del allá diagonal a la izquierda, la unión de la vena media con el borde del ala (PAR5) se desplazó hacia abajo diagonal a la derecha, mientras que la unión de la cena radial 4+5 con la vena transversal radial-media (PAR8) se desplazó verticalmente hacia la vena radial (Figura 15).

Figura 15. A) Rejillas de deformación del ala derecha de F. canicularis mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de F. canicularis mostrando los landmarks tomados.

Por otro lado, F. scalaris la ruptura subcostal (PAR1) se observó un desplazamiento ligero hacia la izquierda, la unión de la vena radial 1 con el borde del ala (PAR2) se desplazó verticalmente hacia arriba, la unión de la vena radial 4+5 con el borde del ala (PAR4) se desplazó hacia la vena radial en sentido diagonal a la izquierda, la unión de la vena media con el borde del ala (PAR5) se movió en sentido diagonal a la derecha, la unión de la vena cubital 1 con la vena transversal discal media- cubital (PAR7) se acercó diagonalmente a la derecha hacia la vena media, mientras que la unión de la vena radial 4+5 con la vena transversal radial-media (PAR8) se desplazó hacia abajo diagonal a la izquierda (Figura 16).

Figura 16. A) Rejillas de deformación del ala derecha de F. scalaris mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de F. scalaris mostrando los landmarks tomados.

En el caso de F. obscurinervis la ruptura de la vena subcostal (PAR1) se observó un desplazamiento hacia abajo a la derecha, en la unión de la vena radial con el borde del ala (PAR2) se movió en sentido diagonal a la izquierda hacia la vena radial 4+5, la unión de la vena radial 4+5 con el borde del ala (PAR4) se desplazó hacia arriba diagonal a la izquierda, la unión de la vena media con el borde del ala (PAR5) se movió diagonal hacia la derecha y abajo, mientras la unión de la vena radial 4+5 con la vena transversal radial-medial (PAR8) se desplazó verticalmente hacia arriba (Figura 17).

Figura 17. A) Rejillas de deformación del ala derecha de F. obscurinervis mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de F. obscurinervis mostrando los landmarks tomados.

ANÁLISIS EXPLORATORIO DEL DIMORFISMO SEXUAL DE Fannia scalaris

Se realizó la comparación entre machos y hembras (Figura 18 B,C)teniendo una diferencia notable en la unión de la vena media con la vena transversal discal media- cubital (PAR6) se desplazó horizontalmente a la izquierda y la unión de la vena radial 4+5 con la vena transversal radial-media (PAR8) se dirigió diagonal a la derecha hacia abajo, sin embargo estos resultados son exploratorios ya que el número de machos encontrados no es el adecuado para la realización de un análisis estadístico (Figura 19).

Figura 18. A) Rejillas de deformación del ala derecha de F. scalaris mostrando diferencias entre la conformación consenso, B) Ala derecha de F. scalaris mostrando los landmarks tomados.

Figura 19. Diagrama de dispersión de F. scaralis representando el dimorfismo sexual. A) Hembras, B) Machos.

ANÁLISIS EXPLORATORIO DE ESPECIES MENOS ABUNDANTES DE FANNIIDAE

En el análisis de PCA del ala de las especies se muestra una separación de las cuatro especies de Fanniidae, el primer componente principal (PC1) presenta el 0,80% de variación, mientras que el segundo componente (PC2) aporta con un 0,14% (Figura 20).

Figura 20. Diagrama de dispersión de E. chitarera, F. albitarsis, F. sabroskyi y F. trimaculata.

DISCUSIÓN

Los resultados obtenidos en el presente trabajo de investigación muestras la presencia de dos géneros y nueve especies de Fanniidae, reportando por primera vez para la región Andina F. obscurinervis, F. albitarsis, F. sabroskyi, E. muisca, E. peregrinum y E. chitarera. Incrementando a ocho las especies registradas para Ecuador, lo que representan el 7.47% de 107 especies conocidas para la región neotropical (Grisales et al. 2016).

Por otro lado Chillcott (1961), señala que F. canicularis, F. obscurinervis, F. scalaris y E. peregrinum son especies sinantrópicas y de gran importancia en la entomología forense, ya que poseen hábitos alimenticios basado en viseras de animales en descomposición, corroborando la metodología aplicada en este estudio. Sin embargo, Calvalhro et al. (2002) menciona que la especie F. trimaculata y F. sabrosky a pesar de ser sinantropicas, se las encuentra con mayor facilidad en granjas, teniendo hábitos alimenticios basados en excremento de animales y descomposición de hongos (Bruno et al. 1992, 1993). Lo que contribuye a la presente investigación, ya que las trampas empleadas en el mencionado estudio no fueron las adecuadas para su colecta, influyendo en la abundancia de estas especies, por lo que son escasas en el estudio, debido a que el cebo utilizado con viseras en descomposición no fue atrayente para estas especies.

Al analizar el tamaño del ala de las especies de este estudio, se encontraron diferencias significativas entre F. obscurinervis vs F. canicularis, se tomó en cuenta estas especies ya que son las que presenta mayor tamaño corporal y mayor abundancia en este estudio, en este sentido Petersen et al.( 2016 ) menciona que las especies con mayor tamaño corporal y alar, ayuda a cumplir variables biológicas importantes, aumentando la aptitud física, y por consiguiente alta fecundidad de las hembras, mayor longevidad y por ende mayor número de descendencia, corroborado los resultados del estudio.

La identificación taxonómica tradicional de Fanniidae es compleja (Domínguez 2008), si no se tiene un conocimiento previo de quetotaxia, ya que las características apomórficas que presenta el ala, son difícil de diferenciar, como es el caso de la vena anal secundaria, que separa los géneros, Euryomma presenta una

26 ligera curvatura, larga y que cruza a la vena anal en el borde del ala y en Fannia la vena anal secundaria es más corta y forma un arco (Domínguez 2008). Además las patas son principales características diagnosticas de las especies de Fanniidae, debido a que las claves taxonómicas se basan en la disposición de las cerdas (Chillcott 1961; Hennig 1965; McAlpine 1989). Factores que al realizar la identificación en el presente estudio se tomaron en cuenta y dificultaron la identificación. Por otro lado Carles-Tolrá (2006) menciona que la mejor manera de identificar a Fanniidae, es por la extracción de genitalia de machos, sin embargo el presente estudio muestra que la cantidad de machos que se puede encontrar es mínimo por lo que Carles-Tolrá (2006) menciona que es fiable la identificación por medio de hembras. En este estudio la reclasificación alar permitió identificar y separa las especies, por medio de los caracteres morfo geométricos observados en las rejillas de deformación, siendo la ruptura subcostal, la unión de la vena R4+5 con el borde del ala, la unión de la vena media con el borde del ala y la unión de la vena R4+5 con la vena r-m, estructuras del ala que presentaron cambios notorios en todas las especies encontradas de Fanniidae, factores que ponen a consideración que la herramienta de morfometría geométrica, contribuye a la identificación de las especies de Fanniidae, por medio de la estructura alar y conocer a fondo la quetotaxia de diptera.

Aun cuando en este estudio no se contó con el número adecuado de ejemplares para analizar el dimorfismo sexual, se observó diferencias marcadas en el centro del ala, pertenecientes a la venación que une la vena media con el borde del ala y la unión de la vena R4+5 con la vena r-m, lo que indica que podría existir diferencias entre machos y hembras, razón por la cual se podría emplear la herramienta para la identificación de F.scalaris, por lo que pareciera estar de acuerdo con lo dicho por Gidaszewski et al. (2009) que determina que la forma del ala es un factor concluyente en la determinación del sexo en insectos. Sin embargo es importante volver a realizar este análisis, ya que el número de machos encontrados no fue el apropiado, esto pudo ser ocasionado, por el cebo empleado, el cual atrae a las hembras a la materia animal en descomposición, alimento que contribuye al mejor desarrollo de sus larvas, además de suficiente alimento para su desarrollo, ya que al

27 ser carne animal posee componentes proteicos y el mejor lugar para colocar sus huevos (Dominguez & Roig-Juñent 2011).

Los altos valores de asignación encontrados en este estudio, tanto para género como para cada una de las especies, corrobora que el uso de la morfometría geométrica es una herramienta importante para el estudio de las especies de Fanniidae, coincidiendo con lo que indica Macedo (2016) el cual determina que los valores entre el 80% al 100% de asignación correcta, son valores significativos, que permiten estandarizar la herramienta de morfometría geometría, como posible técnica confiable para la identificación de especies. Lo que contribuye para futuros estudios la utilización de la estructura alar la cual presenta caracteres taxonómicos importantes que facilita la identificación.

Finalmente podemos decir que la morfometría geométrica es una metodología, que se la puede utilizar en todos los Calyptrados y en especial en Muscidae. Herramienta recomendada para aplicarse en familias como: Sarcophagidae y Fanniidae (Grzywacz et al. 2017), por lo que fue aplicada en el presente estudio, obteniendo resultados que corroboran la utilidad de la herramienta además que Macedo (2016) confirma, que el análisis de morfometría alar es una herramienta rápida y rentable para la identificación y mediante este estudio, podemos incluir la estructura alar, como otra manera de identificar de Fanniidae. Además que permite la realización de un diagnóstico rápido y barato cuando hay alas disponibles (Vidal et al. 2011) y más cuando las muestras están deterioradas (Amat 2009)

CONCLUSIONES

Se caracterizó las especies de Fanniidae encontradas en el Cantón Pedro Moncayo mediante la taxonómica tradicional y morfometría geométrica, herramientas que se complementan para la correcta identificación.

Se determinó las especies de Fanniidae presentes en el cantón Pedro Moncayo mediante la taxonómica tradicional y se corroboro mediante la morfometria geométrica, donde se reportó seis especies nuevas para el Ecuador.

Se describió la configuración del ala de las especies de Fanniidae mediante la utilización de la morfometría geométrica, demostrando su utilidad, la cual separo evidentemente los géneros y las especies encontradas, facilitando la identificación.

Se identificó los patrones de dimorfismo sexual de Fannia scalaris mediante la herramienta de morfometría geométrica a pesar de no tener la suficiente abundancia se logró encontrar diferencias en la conformación alar mediante las rejillas de deformación.

RECOMENDACIONES

Elaborar estudios donde se tome en cuenta la altitud de las localidades de colecta para así determinar correlaciones o las condiciones que infieran en los resultados

Incrementar estudios taxonómicos de familias pequeñas como Fanniidae ya que contribuirían a la ciencia, facilitando la investigación y correcta identificación para posteriores estudios

Se recomienda aumentar el esfuerzo de muestreo para conseguir una muestra representativa de machos de Fanniidae y corroborar los datos expuestos en el presente trabajo

El uso de la herramienta de morfometría geometría en futuros estudios se podría aplicar en otras estructuras como cabeza y aparato genital masculino y ovopositor femenino.

LITERATURA CITADA

Almeida J, Carvalho C, & Malkowski S. 1985. Dípteros sinantrópicos de Curitiba e arredores (Paraná, Brasil). II. Fanniidae e Anthomyiidae. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil 14: 277-288.

Amat E. 2009. Contribución al conocimiento de las Chrysomyinae y Toxotarsinae (Diptera: Calliphoridae) de Colombia. Rev. Mex. Biodiv. 80: 693-708. Bechara W, & Liria J. 2012. Morfometría geométrica en cinco especies de Buthidae y Scorpionidae (Arachnida: Scorpiones) de Venezuela. Revista mexicana de biodiversidad, 83(2), 421-431

Bookstein F. 1991. Morphometric tools for landmark data: Geometry and Biology.

Brown B, Borkent A, Cumming J, Wood D, Woodley N y Zumbado M. 2010. Manual of Central American Diptera: Volume 2. Canada. NRC Research Press, Ottawa, Ontario.

Bruno T, Guimarães J, Dos Santos M, & Tucci E. 1992. Parasitóides associados a dípteros sinantrópicos de granjas de aves de postura no Estado de São Paulo, Brasil. Revista Brasileira de Parasitologia Veterinária 1: 55–59. Bruno T, Guimarães J, Dos Santos M, & Tucci E. 1993. Mosca sinantrópicas (Diptera) e seus predadores que se criam em esterco de aves poedeiras confinadas no Estado de São Paulo, Brasil. Revista Brasileira de Entomologia 37: 577–590. Calle D, Quiñones M, Erazo H y Jaramillo N. 2008. Discriminación por morfometría geométrica de once especies de Anopheles (Nyssorhynchus) presentes en Colombia. Biomédica, 28(3).

Calle DA, Quiñónez M, Erazo H, & Jaramillo N. 2002. Morphometric discrimination of females of five species of Anopheles of the Subgenus Nyssorhynchus from Southern and Northwest Colombia. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz, 97(8): 1191-1195.

Carles-Tolrá M y Hjorth A. 2015. Orden Diptera. Revista IDE@ - SEA. Nº 63 (30-06-2015): 1–22.

Carles-Tolrá M. 2006 Fanniidae: Familia nueva de Dípteros para Andorra (Diptera) Boletín Sociedad Entomológica Aragonesa, n1 38 (2006): 161- 162. Carvalho C y Couri M. 1993. “Descriçao de Fannia rafaeli, sp. n. do Amazonas, Brasil (Diptera, Fanniidae).” Rev. Brasil. Ent. 37(3): 559-562

Carvalho C, & Mello-Patiu C. 2008. Key to the adults of the most common forensic species of Diptera in South America. Revista Brasileira de Entomologia 52: 390-406. doi: 10.1590/S0085-56262008000300012 Carvalho C, Pont A, Couri M y Pamplona D. 2003. A catalogue of the Fanniidae (Diptera) of the Neotropical Region. Zootaxa. 219: 1-32

Carvalho CJ, Moura MO, & Ribeiro P. B. 2002. Chave para adultos de dípteros (Muscidae, Fanniidae, Anthomyiidae) asociados ao ambiente humano no Brasil. Revista Brasileira de Entomologia 46: 107–114. Cerón C. 2003. Manual de botánica Sistemática, Etnobotánica y Métodos de Estudio en el Ecuador. Editorial Universitaria. Quito-Ecuador. Chillcott J. 1961. A revision of the Nearctic species of Fanniinae (Diptera: Muscidae). The Canadian Entomologist 92:1-295.

Cocha A. 2018. Análisis de la variación morfológica de Hoplias malabaricus (Bloch 1794), asociada al tipo de hábitat utilizando morfometría geométrica. Universidad Central del Ecuador. Facultad de Ciencias Biológicas. Carrera de Ciencias Biológicas y Ambientales.

Cumming J & Murray G. 2006. Diptera asociado com estiércol de ganado. North American Dipterists Society. Disponible en: http://www.nadsdiptera.org/FFP/dungfly/dungflu21.htm

Domínguez MC, & Roig-Juñent S. 2008. A phylogeny of the family Fanniidae Schnabl (Insecta: Diptera: Calyptratae) based on morphological characters, with special reference to the austral species of the genus Fannia. Invertebrate Systematics 22: 563-587.

Domínguez MC, & Roig-JuñenT S.2011. Historical biogeographic analysis of the family Fanniidae (Diptera: Calyptratae), with special reference to the austral species of the genus Fannia (Diptera: Fanniidae) using dispersal- vicariance analysis. Garcia F & Sanchez-Gonzales E. 2013. Morfometría geométrica craneal en tres especies de roedores arborícolas neotropicales (Rodentia: Cricetidae: Rhipidomys) en Venezuela. Vol.4 (1):157-178. DOI: 10.12933/therya-13- 101

Gidaszewski NA, Baylac M, & Klingenberg C.P. 2009. Evolution of sexual dimorphism of wing shape in the Drosophila melanogaster subgroup. BMC Evol. Biol. 9, 110. Gobierno Autónomo Descentralizado Municipal del Cantón Pedro Moncayo (GADMPM). 2017. Manejo adaptativo de riesgos y vulnerabilidad en la zona lacustre de Mojanda. Gestión de Comunicación. Pichincha-Ecuador. González C, De las Nieves M. 2012. ¿Podemos establecer un conjunto mínimo de landmarks que defina el sexo de un coxal?: morfometría geométrica aplicada al conocimiento de las poblaciones del pasado. Bachelor's thesis, Universidad Autonoma de Madrid. Facultad de Ciencias Naturales y Oceanográficas. Departamento de Zoología).

Grisales D, Lecheta M, Aballay F, & Carvalho C. 2016. A key and checklist to the Neotropical forensically important “Little House Flies” (Diptera: Fanniidae). DOI: 10.1590/S1984-4689zool-20160054

Grzywacz A, Ogiela J, & Toﬁlski A. 2017. Identiﬁcation of Muscidae (Diptera) of medico-legal importance by means of wing measurements. Parasitol. Res. 116, 1495–1504. Hammer O, Harper D, & Ryan P. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palenteología electronica, 4(1): 9pp. Hennig W. 1965. Vor arbeiten zu einem phylogenetischen system der Muscidae (Diptera: Cyclorrhapha). Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde 141: 1-100

Ibáñez, M. 2014. Diferencias de forma entre Microlophus quadrivittatus y Microlophus atacamensis (Tropiduridae) Una aproximación desde la morfometría geométrica (Doctoral dissertation, Universidad de Concepción.

Leandro M & D’Almeida J. 2005. Levantamento de Calliphoridae, Fanniidae, Muscidae e Sarcophagidae em um fragmento de matana Ilha do Governador, Rio de Janeiro, Brasil. Iheringia, Série Zoologia, 95: 377-381. doi: 10.1590/S0073-47212005000400006 Macedo M. 2016. Morfometria geométrica alar como ferramenta para a identificação de Lucilia sericata e Calliphora vicina (Diptera:Calliphoridae) revista brasileira de criminalística . DOI: http://dx.doi.org/10.15260/rbc.v6i1.142 Magaña C. 2000. La Entomología Forense y su aplicación a la medicina legal. Data de la muerte. Aracnet 7 -Bol. S.E.A., nº 28: 49—57.

Marshall S. 2012. Flies the natural history & diversity of Diptera. Firefly Books. Buffalo, USA.

Matias A, De la Riva JX, Torrez M, & Dujardin JP. 2001. Rhodnius robustus in Bolivia Identified by its Wings. Memorias do Instituto Oswaldo Cruz. 96: 947-950.

Mcalpine JF. 1989. Phylogeny and clasiffication of the muscomorpha: 1397- 1519. En: McAlpine J. F. (ed.), Manual of Neartic Diptera. Monograph No. 28. Volume 3. Research Branch Agriculture Canada. Ottawa. Pp: 1333- 1581. Noboa M. 2015. Caracterización morfométrica de la biodiversidad del barrenador del fruto Neoleucinodes elegantalis (Gueneé) en el cultivo de naranjilla Solanum quitoense en diez localidades. Bachelor's thesis, Quito: UCE.

Obando V. 2011. Variabilidad morfometrica de Neoleusinodes elegantalis (Guanee): perforador de frutos de solanácidas de importancia económicas. Medellín, Colombia: Universidad Nacional de Colombia.

Petersen V, Jacometto M, Natal D, Toledo M, Clayton A, & Suesdek L. 2016. Assessment of the correlation between wing size and body weight in captive Culex quinquefasciatus. Departamento de Parasitología. Brasil. Rev Soc Med Trop 49(4):508-511. Doi: 10.1590/0037-8682-0039-2016. Rivers D y Dahlem G. 2014. The Science of the Forensic Entomology. Wiley Blackwell. West Sussex, UK.

Rodríguez A. 2015. Comparación de la ubicación interna y externa de puntos morfológicos clave para describir la variación morfológica en conchas de Cerion (Cerionidae)/Comparison of internal and external location of landmarks to describe the morphological. Revista Cubana de Ciencias Biológicas, 4(1), 63-68.

Rohlf FJ. 2006. TpsDig, program for Digitizing landmarks and outline for Geometric morphometric analyses, Version 2.04. Departamento de Ecologia y Evolución, Estado Universitario de Nueva York en Stony Brook. (Disponible en: http://life.bio.sunysb. edu/morph/index.html)

Rozkosny R, Frantisek G y Pont A. 1997. The European Fanniidae (Diptera). Acta Scientiarum Naturalium Academiae Scientiarum Bohemicae. Brno 31(2): 1-80.

Sheets H. 2005a. CoordGen6, Coordinate Generation program for calculating shape coordinates. Disponible en: http://www3.canisius.edu/~sheets/morphsoft.html Sheets HD. 2005b. CVAGen8, Canonical Variates Analysis program for the analysis of shape, based on partial warp scores. (Disponible en: http://www3.canisius.edu/~sheets/morphsoft.html. Consultado el: 16 de octubre de 2019).

Soto - Vivas A, Liria J, & De Luna E. 2011. "Morfometría Geométrica y Filogenia en Rhodniini (Hemiptera, Reduviidae) de Venezuela.," Acta zoológica Mexicana, vol. 27, pp. 87-102

Vidal P.O, Peruzin M.C, & Suesdek L. 2011. Wing diagnostic for Culex quinquefasciatus and Culex nigripalpus (Diptera: Culicidae). Rev. Bras. Entomol.55, 134–137 Wolff M y Kosmann C. 2016. Families calliphoridae and mesembrinellidae. Zootaxa, 4122(1), 856–875.

Yeates D, Wiegmann B, Courtney G, Meier R, Lambkin C y Pape T. 2007. Phylogeny and systematics of Diptera: Two decades of progress and prospects. Zootaxa.

ANEXOS

Anexo 1. Oficio de Autorización de Investigación Científica

Anexo 2. Catálogo de especies de Fanniidae encontradas en el Cantón Pedro Moncayo

Fannia canicularis

Fannia scalaris

Fannia trimaculta

Fannia obscurinervis

Fannia albitarsis

Fannia sabroskyi

Euryomma muisca

Euryomma peregrinum

Euryomma chitarera