Nyffeler, R; Eggli, U (2010). A farewell to dated ideas and concepts: molecular phylogenetics and a revised suprageneric classification of the family Cactaceae. Schumannia, 6:109-149. Postprint available at: http://www.zora.uzh.ch University of Zurich Posted at the Zurich Open Repository and Archive, University of Zurich. Zurich Open Repository and Archive http://www.zora.uzh.ch Originally published at: Schumannia 2010, 6:109-149.

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Year: 2010

A farewell to dated ideas and concepts: molecular phylogenetics and a revised suprageneric classification of the family Cactaceae

Nyffeler, R; Eggli, U

Nyffeler, R; Eggli, U (2010). A farewell to dated ideas and concepts: molecular phylogenetics and a revised suprageneric classification of the family Cactaceae. Schumannia, 6:109-149. Postprint available at: http://www.zora.uzh.ch

Posted at the Zurich Open Repository and Archive, University of Zurich. http://www.zora.uzh.ch

Originally published at: Schumannia 2010, 6:109-149. A farewell to dated ideas and concepts – molecular phylogenetics and a revised suprageneric classification of the family Cactaceae

Reto Nyffeler & Urs Eggli

Abstract: The advent of molecular analytical methods starting in the early 1990s allows now the use of a completely new and independent character set for the evaluation of traditional morphology-based classification systems. Today, we have at hand some two dozens of molecular phylogenetic studies on cacti that have been published during the past decade. These investigations offer various hypotheses about interrelationships among different groups of cacti and form the basis for a revised suprageneric classification system of the family Cactaceae as proposed here. The totally unexpected discovery that the dwarfed and highly specialized Blossfeldia liliputana forms the most distantly related lineage in subfamily Cactoideae is a clear indication that „Buxbaum’s law“ does not apply universally and has indeed been a major obstacle on the way of formulating a sound phylogeny-based classification of Cactaceae. Here we review the available molecular-based phylogenetic evidence for characterizing major monophyletic groups. On this basis we suggest a revised classifi - cation of the cactus family into four subfamilies, eight tribes (two for Opuntioideae, six for Cactoideae), and six subtribes (for Cactoideae). A small num - ber of genera are considered as „orphans“ and are not formally classified except at subfamily level. For each suprageneric taxon, we provide a discussion of the most important changes in comparison with the traditional concepts, and make suggestions on possible evolutionary pathways and character tran - sitions. In a couple of cases we also suggest revised generic synonymy, or the acceptance of additional genera in comparison with the current synoptical monographs of the family. A complete genus listing (including complete generic synonymy and important taxonomic literature) is also provided.

Zusammenfassung: Die molekularen Untersuchungsmethoden, die in den frühen 1990er Jahren aufkamen, ermöglichten die Anwendung von vollständig unabhängigen Merkmalen für eine Bewertung der traditionell morphologisch begründeten Klassifikationssysteme. Heute verfügen wir über etwa zwei Dutzend molekular-phylogenetische Arbeiten zu Kakteen, welche während der zurückliegenden Jahre publiziert worden sind. Diese Untersuchungen er - möglichen das Formulieren von verschiedenen Hypothesen zu den Verwandtschaftsbeziehungen verschiedener Gruppen von Kakteen und bilden die Basis für eine überarbeitete supragenerische Klassifikation der Familie der Kakteen, welche hier unterbreitet wird. Die Entdeckung, dass die hochgradig zwergige und spezialisierte Blossfeldia liliputana die ursprünglichste Linie in der Unterfamilie Cactoideae bildet, ist ein klarer Hinweis, dass „Buxbaums Gesetz“ nicht allgemein angewandt werden kann, es war in der Tat ein Haupthindernis auf dem Weg hin zu einer brauchbaren, auf der Phylogenie gegrün - deten Klassifikation. Wir diskutieren hier die verfügbaren molekular begründeten phylogenetischen Argumente für die Definition der größeren mono - phyletischen Clades. Darauf aufbauend erstellen wir eine überarbeitete moderne Klassifikation der Kakteenfamilie mit vier Unterfamilien, acht Triben (zwei für die Opuntioideae, fünf für die Cactoideae) und sechs Subtriben (für die Cactoideae). Eine kleine Zahl von Gattungen werden als „Waisen“ be - trachtet und nicht formal klassifiziert, abgesehen vom Unterfamilienrang. Für jedes supragenerische Taxon diskutieren wir die wichtigsten Änderungen im Vergleich zu traditionellen Konzepten und stellen Vermutungen über mögliche entwicklungsgeschichtliche Verläufe und Merkmalsänderungen an. In einigen Fällen schlagen wir auch eine überarbeitete Gattungssynonymie oder die Annahme von, im Vergleich zu gegenwärtigen Gesamtdarstellungen der Familie, zusätzlichen Gattungen vor. Eine vollständige Auflistung der Gattungen (incl. kompletter Gattungssynonymien und wichtiger taxonomischer Lit - eratur) wird auch vorgelegt.

1 Introduction (e.g., Bolivia, Brazil; including inselbergs) oc - members of the family Cactaceae. A further curring in an island-like manner in otherwise diagnostic character is the peculiar morphol - Conspicuous, cereoid and opuntioid cacti are mesic tropical to subtropical vegetation. Fur - ogy of the flowers: the vast majority of species landscape-dominating plants in arid shrub - thermore, the epiphytic growth form is found have an inferior ovary enclosed by a peri - lands and semideserts of the southern United in several different evolutionary lineages. Epi - carpel (i.e., stem-tissue enclosing the carpels, States and Mexico, in north-eastern Brazil and phytic cacti are most diverse in tropical forest covered with areoles and spines) and a more along the eastern and western slopes of the areas of Central and northern South America. or less distinctive hypanthium with a graded Andes from Ecuador southward to arid areas Only one species, Rhipsalis baccifera , natu - series of perianth segments ( BARTHLOTT & in Argentina and Chile (e.g., BARTHLOTT & rally occurs outside of North and South Amer - HUNT 1993). HUNT 1993). Smaller subcereoid and globular ica in parts of tropical Africa, Madagascar, and cacti are even more geographically wide - some islands in the Indian Ocean ( BARTHLOTT The habit of most cacti is very distinct and spread and taxonomically diverse (e.g., RAUH 1983). widely recognized. The so-called „cactus 1979, ANDERSON 2001, 2005). Highly adapted Cacti are easily recognized based on the pres - form“, which is also found in unrelated groups dwarf globose or creeping to mound-forming ence of distinct spine clusters (i.e. areoles) that of stem succulents such as euphorbs or ascle - species often inhabit localities that are unsuit - are derived from contracted short-shoots whose piads, is a syndrome consisting of several char - able for larger-growing cacti due to local cli - leaves are transformed into spines (e.g., ZUC - acteristics, including (1) leaves are highly re - matic or edaphic conditions. Cacti are also CARINI 1837a, b, WETTERWALD 1889, BOKE 1944, duced or lost, (2) stems conduct photosynthe - prominent in the vegetation of azonal dry sites BUXBAUM 1950). The presence of these special - sis and remain green for several years, (3) such as on shallow soils overlying near-surface ized brachyblasts covered by an indumentum cortex and pith are transformed into a succu - bedrock (e.g., Uruguay) and exposed rock faces of multicellular trichomes is diagnostic for all lent water-storage tissue, and (4) branching is

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 1 strongly reduced ( GOEBEL 1889, 1932, RAUH ized by the presence of barbed spines and tween the different Caryophyllales families 1979). This highly distinctive morphology of glochids and seeds enclosed by a bony aril, and (e.g., CUÉNOUD & al. 2002). In contrast to the all cacti is often regarded as evidence of their finally, Pereskioideae consists of the two arguments of BUXBAUM (1948), recent studies unique and specialized nature, being the result species-poor genera Maihuenia and Pereskia . show that Aizoaceae are only distantly related of a perceived long and isolated evolutionary Relationships among these three major taxo - to Cactaceae, but rather more closely related history (e.g., BACKEBERG 1942). Furthermore, nomic groups of Cactaceae have been dis - to Nyctaginaceae and Phytolaccaceae. Subor - many authors often presume – from a design cussed and depicted in the form of evolution - der Portulacineae was identified to comprise point of view – that the evolutionary cactus ary diagrams of different sort for more than a the traditional succulent plant families Basel - „development“ (i.e., diversification) of the century (e.g., GANONG 1898, BERGER 1926, BACKE - laceae, Cactaceae, Didiereaceae, and Portula - family followed obvious trajectories from large BERG 1936, BARTHLOTT 1988; for a detailed re - caceae. Furthermore, recent molecular phylo - branched and arborescent-columnar growth view see METZING & KIESLING 2008). Generally, genetic analyses (e.g., HERSHKOVITZ & ZIMMER forms to solitary, small-growing, unbranched Pereskia is regarded as showing several „prim - 1997, APPLEQUIST & WALLACE 2002, NYFFELER forms (e.g., BUCHMANN 1964, CULLMANN & al. itive“ (i.e., ancestral) characters, such as (1) 2007) clearly show that Portulacaceae is para - 1984). This general idea of an internally di - densely branched shrub- or tree-like habit phyletic; some species of this family are more rected evolution was drafted by Franz Bux- lacking stem succulent characteristics, (2) closely related to Cactaceae, others are more baum in the form of a „natural law of the ab - somewhat fleshy to slightly succulent and sea - closely related to Didiereaceae, and even oth - breviation of the vegetative phase“ ( BUXBAUM sonally deciduous leaves that are annually re - ers form a distinct clade that also includes the 1956). In his empirical studies on the phy - placed by a new set of leaves under wetter subantarctic Hectorellaceae. logeny of various groups of cacti, Buxbaum re - conditions on short shoots (brachyblasts), (3) Today, we may recognize four major lineages peatedly recognized different stages of evolu - partly half-inferior to superior gynoecia, and in Portulacineae ( NYFFELER & al. 2008, NYF - tion and associated them with certain charac - (4) seeds that have a shiny testa. These „ances - FELER & EGGLI in press). (1) The resurrected ter syndromes (e.g., BUXBAUM 1951). This ge- tral“ character conditions coincide with a ra- family Montiaceae (including genera like neral concept of directionality (or trend) in ther early (i.e., old) divergence in the cactus Claytonia , Lewisia , Montia , and Phemeran - cactus evolution is still ubiquitous in many phylogeny (e.g., BUXBAUM 1969a). Some other thus ) that consists of taxa with herbaceous, current discussions. Recent molecular phylo - treatments, such as by BARTHLOTT (1988) and rosettiform habits and clasping, non-con - genetic analyses revealed, however, that we HUNT & TAYLOR (1986), hypothesized that the stricted leaf bases. (2) The family Basellaceae need to revise this view and abandon many earliest split in the cactus phylogeny might forms a distinct and a well characterized clade widely established and long-maintained ideas have happened between Opuntioideae and of four genera and about 15 to 20 species that about the evolutionary history of the family. the other two subfamilies. is mainly distributed in the tropics of the New The relationships of the family Cactaceae World. (3) The family Didiereaceae is now Overall, about 1850 species in 130 genera are within flowering plant diversity was discussed used in the expanded circumscription ( AP- recognized for the family Cactaceae today controversially during earlier decades (e.g., PLEQUIST & WALLACE 2003) to include Ceraria , (this study, see below), although there has tra - SCHUMANN 1903, ENGLER 1925). Starting from Portulacaria and possibly also Calyptrotheca . ditionally been considerable dispute concern - the 1950s, based on careful morphological, (4) The ACPT clade consists of the family Cac - ing the number of species and genera that anatomical, and phytochemical comparisons taceae as well as three distinct subclades from should be recognized (e.g., ROWLEY 1980). Due (BUXBAUM 1948, MABRY & al. 1963, BEHNKE the traditional family Portulacaceae. The ge- to inadequate knowledge of the extant biodi - 1972), it became increasingly clear that Cac - nus Talinum (including the genus Talinella ; versity on the one hand, and the difficulties of taceae fall within the group of Centrosperms NYFFELER 2007) takes a cladistically basal posi - classifying highly variable species complexes (i.e., order Caryophyllales; CRONQUIST 1981, tion, as sister-group to a subclade consisting of on the other hand, differences of opinion con - THORNE 2000). Within this order, a possible Anacampseroteae (i.e., Anacampseros s.l., tinue, and the two most recent synoptical close common ancestry with Aizoaceae, Di - Grahamia , and Talinopsis ; NYFFELER & EGGLI treatments of the family recognize either 1896 diereaceae, Phytolaccaceae, or Portulacaceae in press), Cactaceae, and Portulaca . This latter species in 127 genera ( ANDERSON 2001, 2005) was hypothesized by different authors early group is well characterized by the presence of or 1438 species in 124 genera ( HUNT 2006 a). on (e.g., SCHUMANN 1899, WETTSTEIN 1911, for axillary hairs or scales. The present phyloge - Throughout this paper, we will follow ANDER - details see also METZING & KIESLING 2008). The netic hypothesis ( NYFFELER 2007, NYFFELER & SON (2005) for our estimates of species diver - order Caryophyllales, in the broad circum - EGGLI in press) favors a sister-group relation - sity of Cactaceae and concerning circumscrip - scription favored by the Angiosperm Phy - ship between Anacampseroteae and Cac - tion of species and genera (incl. taxon author - logeny Group (APG 2009), comprises slightly taceae, though this result only receives moder - ship), and discuss deviations where necessary more than 11’000 species classified into some ate statistical support. These findings have a separately. 35 different families ( STEVENS 2001). A charac - profound bearing on the family classification Traditionally, the diversity of species of this teristic feature of this order is that many of its of the ACPT clade. If Cactaceae should fur - family has been classified into the three sub - members are adapted to arid, or some other ther on be recognized in its familiar form, we families Cactoideae, Opuntioideae, and Peres- kind of inhospitable, environments by show - need to propose additional families for the kioideae (e.g., SCHUMANN 1897–1898, BARTH- ing various morphological, anatomical or phy- three subclades of former Portulacaceae ( NYF - LOTT & HUNT 1993) or, more rarely, tribes siological specializations ( SOLTIS & al., 2005). FELER 2007, NYFFELER & EGGLI in press). Cacteae, Opuntieae, and Pereskieae (e.g., As such this order comprises a number of well BRITTON & ROSE 1919, HUNT 1967). Cactoideae known families with large shares of succulents, The following review shall (1) provide a con - comprises by far the largest share of species including Aizoaceae, Basellaceae, Didierea- cise outline of the phylogenetic relationships and includes the diversity of globular and ceae, Portulacaceae, as well as Cactaceae. Mo - within the family Cactaceae as inferred from columnar cacti, Opuntioideae includes the lecular phylogenetic studies of the past decade molecular phylogenetic investigations, (2) prickly pear cacti and relatives, all character - also further clarified the relationships be - summarize the current hypotheses about ma -

2 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 Fig. 1: Mixed stand of Eulychnia acida and Echinopsis chiloensis in Prov. Choapa, C Chile. Fig. 2: These massive globose bodies of Eriosyce aurata dot the rocky hillsides in the interior of Prov. Limarí, C Chile. Abb. 1: Gemeinsames Vorkommen von Eulychnia acida und Echinopsis chiloensis in der Prov. Choapa, Mittelchile. Abb. 2: Diese massigen Kugeln von Eriosyce aurata wachsen an felsigen Berghängen im Innern der Prov. Limarí, Mittelchile. Photos: U. Eggli.

jor relationships in Cactaceae with the help of statistical tests to explore and evaluate the tive importance of objectivity, stability, and summary phylogeny of suprageneric taxa, (3) probabilities of competing phylogenetic hy - practicability in biological classification sys - explain the conclusions that can be drawn potheses. tems. These molecular phylogenetic classifica - from such analyses by explaining the theoreti - The reconstruction of phylogenetic relation - tion systems are, today, less motivated by pro - cal and methodological foundations of mod - ships and the presentation of such hypotheses viding practical tools for easy identification ern systematics and by way of an example as tree diagrams (i.e., phylogenetic trees) forms but in contrast concentrate on representing from the genera of the tribe Notocacteae, and the core of comparative evolutionary studies the evolutionary hierarchy with the broadest (4) detail a new hierarchical suprageneric clas - in biology. The research discipline dealing with possible general information content. sification system based on these insights (in - this field is termed phylogenetics („phylon“ At this point, we would like to stress that clas - cluding a complete list of genera and syno- meaning „tribe, race“, and „genetikos“ mean - sification systems of organisms have three ob - nyms). This review is targeted at providing a ing „relative to birth“ from „genesis“). In par - jectives: they should, at the same time, be (1) graphical representation and a synoptical treat - ticular DNA sequence data provide an inde - objective and hence a mirror of the inferred ment of a modern phylogenetic suprageneric pendent source of comparative information phylogenetic relationships, (2) practical in or - classification of Cactaceae to supersede the for reconstructing relative genealogical rela - der to easily identify recognized taxa, and (3) currently used version by BARTHLOTT & H UNT tionships. It is generally assumed that DNA stable for preserving knowledge about organ - (1993) and some more recent variants by AN- sequences, in particular of „non-coding“ re - isms (e.g., THIELE & YEATES 2002). Newly DERSON (2001, 2005) and HUNT (2006a). gions of the genome, are not affected by evo - gained insights from phylogenetic studies of - lutionary processes interfering with the phe - ten call for changes in the classification and notype of the individual organisms. However, naming of organisms, which challenges the 2 At the dawn of a new era in there are also molecular evolutionary pheno- goal of continuity and stability of scientific cactus classification mena currently not yet well understood that names for organisms. Our suggestions for an may cast dust onto the preserved historical updated classification of Cactaceae offer a The science of biological systematics has signal. compromise between well-supported newly changed fundamentally during the past two The diverging patterns of interrelationships emerging facts and the stability of both long decades. The incorporation of molecular tech - depicted in the form of phylogenetic trees pro - established classification systems and gener - niques and rigorous analytical methods to the vide the framework for a genealogical classifi - ally used names. It should be kept in mind, toolbox of biological systematics has had – cation system that reflects the hierarchical however, that the short-term disruption to and continues to have – a profound impact on pattern of the corresponding phylogenetic hy - classificatory stability is balanced by the possi - the classification of all organisms. This pro- potheses. In a second step, and mainly moti - bilities it offers towards an advancement in gress was mediated by four major innovations: vated by maintaining conventions, the differ - our understanding of the interrelationships (1) development of a concise theory of phylo - ent groups (i.e., taxa) are ranked based on the among the recognized taxa for a better appre - genetics (e.g., HENNIG 1966, WILEY 1981), (2) „Linnaean“ classification system. Box 1 pro - ciation of their evolution and diversification. availability of large amounts of comparative vides an example from the tribe Notocacteae Furthermore, careful bibliographical research information from molecular investigations that outlines the methodology of molecular yielded previously not considered names for (i.e., DNA sequence data from different plant phylogenetics and common manners of inter - some suprageneric taxa. Based on their early genomes), (3) computer programs that are pretation for establishing a generic classifica - publication dates these names have priority able to handle large amounts of information in tion system. Major disagreement continues to due to the rules of botanical nomenclature complex numerical analyses, and (4) likeli - smolder concerning the recognition of para - (ICBN; MCNEILL & al. 2006) and are applied hood models of DNA sequence evolution and phyletic extant supraspecific taxa and the rela - here for the first time.

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 3 Tab. 1: Publications of primary molecular phylogenetic studies – mostly on the basis of sequence data oped on the basis of a backbone phylogeny – of different taxa of Cactaceae derived from trnK /matK chloroplast sequence data published several years ago ( NYFFELER authors year of publication taxa investigated 2002) and was refined by including recent

APPLEQUIST & WALLACE 2002 Cereeae, Trichocereinae findings from several other published studies ROZIER 2005, EDWARDS & al. 2005, GRIF - ARIAS & al. 2003 Echinocereinae (e.g., C FITH & PORTER , 2009; see table 1 for a complete ARIAS & al. 2005 Echinocereinae list) as well as unpublished sequence data gen - BUTTERWORTH 2006 major relationships in Cactoideae erated in the laboratory of the first author of BUTTERWORTH & al. 2002 Cacteae this contribution. For a small number of gen - BUTTERWORTH & al. 2007 Mammillaria subgroup era, the molecular data obtained so far proved BUTTERWORTH & EDWARDS 2008 Pereskia , major relationships to be insufficient to firmly establish a phyloge - BUTTERWORTH & WALLACE 2004 Cacteae, Mammillaria netic position in one of the recognized major BUTTERWORTH & WALLACE 2005 major relationships, Pereskia suprage- neric taxa. Rather than “shoehorn - COTA & WALLACE 1997 Cacteae, Echinocereinae, Ferocactus ing” these taxa to a preferred position on the CROZIER 2005 Cactaceae, Cactoideae, Opuntioideae base of limited support from the investigated EDWARDS & al. 2005 major relationships, Pereskia molecular data, or based on perceived mor - GRIFFITH & PORTER 2009 Opuntioideae phological similarities, we prefer to treat them HARPKE & al. 2006 Mammillaria subgroup as isolated “orphans“ (= „incertae sedis“: term HARPKE & PETERSON 2006 Mammillaria subgroup used for “uncertain taxonomic position”) until HARTMANN & al. 2001 Pachycereus subgroup future research provides us with additional ev - MEREGALLI & al. 2002 Gymnocalycium subgroup idence for suspected relationships, or confirms NYFFELER 2002 Cactaceae, Cactoideae their isolated positions. Estimated species PORTER & al. 2000 Cacteae, Sclerocactus numbers referred to the different suprage- RITZ & al. 2007 Cereeae, Trichocereinae neric taxa are indicated by the size of the tri - WALLACE & COTA 1996 major relationships, Cactoideae angles (see also classification scheme in the WALLACE & DICKIE 2002 Opuntioideae Appendix). According to our summary phylogeny (Diagr. 1), we suggest to distinguish four subfamilies During the past decade about two dozens mo - 1995, NYFFELER 2001, WALLACE & GIBSON 2002, (of which one is paraphyletic), eight tribes in lecular phylogenetic studies on Cactaceae CROZIER 2004, GRIFFITH 2004, BUTTERWORTH the two subfamilies Cactoideae and Opun - have been published and a couple overview 2006). Our new suprageneric classification of tioideae, and six subtribes (of which two are articles and reviews with composite phyloge - Cactaceae presented here is based on a con - paraphyletic) in two diverse species-rich tribes netic trees have also been presented ( WALLACE sensus summary tree (Diagr. 1) that was devel - of Cactoideae.

Diagr. 1: Summary phylogeny of the major relationships of Cactaceae as inferred from various molecular phylogenetic analyses. The suprageneric classifi - cation system proposed here is mapped onto the tree diagram. The triangles indicating subclades that are recognized either as subtribes, tribes, or sub- families are depicted relative to their number of species. Both, Cactoideae and Opuntioideae include some orphan taxa (genera or species not yet assigned to any higher taxa) that are identified as incertae sedis (i.s.). Diagr. 1: Zusammenfassender Stammbaum der Hauptverwandtschaften der Cactaceae wie in verschiedenen molekularen phylogenetischen Untersuchun - gen ermittelt. Die hier vorgeschlagene supragenerische Klassifikation ist in dem Baumdiagramm abgebildet. Die Dreiecke zeigen die Subclades an, die abhängig von ihrer Artenzahl entweder als Untertriben, Triben oder Unterfamilien anerkannt sind. Cactoideae und Opuntioideae schliessen beide einige verwaiste Taxa ein (Gattungen, die noch nicht höheren Taxa zugeordnet sind), die als „incertae sedis“ (i.s.) gekennzeichnet sind.

4 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 BOX 1

An example from our own research should about homologous characters. Each posi - character state (i.e., a synapomorphy) for illustrate the different steps of an empirical tion represents a character with one of the the representatives of the genus Parodia s.l., study in combination with some explana - four nucleotides (i.e., A for adenine, C for and hence, the presence of this genetic mo - tions of the associated concepts. This study cytosine, G for guanine, and T for thymine) tif of 23 nucleotides is primitive state (i.e., a concerns the investigation of relationships or a gap (i.e., missing information at this symplesiomorphy). Not always is character among the major subclades of Notocacteae particular position). A part of the aligned information that speaks for combining groups as circumscribed in this publication (see be - trnL -trnF data matrix for this analysis of of exemplars congruent to other such infor - low) on data generated from the non-cod - Notocacteae is shown in Fig. B1. The first mation (i.e., homoplastic characters). For ing chloroplast DNA marker trnL -trnF . This four exemplars (Ste.cor.E128 to Ech.chi. instance the nucleotide position marked study is by no means „perfect“ as it only E156) represent the genera Cereus , Coleo - with 3 (Fig. B1) indicates a shared character provides limited information and hence does cephalocereus , Echinopsis and Stetsonia . state (represented by a C for cytosine) for not fully resolve relationships among all in - They are used as outgroup taxa (i.e., they Neowerdermannia vorwerkii and Parodia dividuals (as representatives of species) in - are not part of the study group but are its microsperma . This mutation can be inter - vestigated. closest relatives) for character polarization. preted as indication for a close relationship Molecular phylogenetic investigations gen - The nucleotide position marked with 1 (Fig. dating back to a common ancestor that is erally rely on comparative DNA sequenc - B1) indicates a difference in information in not as closely related to the other exemplars ing, for which in plants mostly genes or in - that the outgroup taxa have a guanine (G) as it is to these two exemplars; however, this tergenic spacers and non-coding regions of at this position and the members of the in - data is in disagreement to data indicated by the chloroplast and nuclear genome are group (i.e., tribe Notocacteae) have a thy- the marking 2 and many others in the total used. The term “DNA” is the acronym for mine (T). This difference emerged during matrix, and therefore, is interpreted to be desoxyribonucleic acid – a macromolecule the split of the ancestor lineage into the two the result of „independent“ evolution. Final- consisting of two polymers of nucleotides descendant lineages (i.e., ingroup and pri - ly, differing character states, like deletions attached to a backbone of sugar molecules mary outgroup, respectively); it is now in - of some DNA motifs or individual substitu - and phosphate groups linked by ester bonds terpreted as an informative character to tions are only informative for reconstruct - that encodes genetic information in the nu - support the common origin of all taxa of the ing relative relationships when two or more cleus as well as in the mitochondria and pla- tribe Notocacteae (i.e., at least those indi - exemplars have similar states. Single deviat - stids of almost all cells to control the partic - viduals represented in this study). Besides ing states like in the case of marking 4 (Fig. ular characteristics of the corresponding or - differences in nucleotide composition at in - B1) is not informative for the present study. ganism. DNA sequences from the different dividual positions it is also possible to en - When reconstructing phylogenetic relation - individuals investigated are aligned so that counter insertions and deletions: the dele - ships we tend to rely on the information the final matrix represents a hypotheses tion marked with 2 (Fig. B1) is a derived that provides the simplest explanation on

   

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Fig. B1: Part of the molecular data set used for the investigation of relationships in the tribe Notocacteae. The aligned data matrix consists of the intergenic spacer trnL-trnF and includes overall 1203 sites of which 87 proved to be informative. The different characteristics of informative sites and motifs encountered in such data sets are outlined in the main text. Abb. B1: Teil des molekularen Datensatzes, der für die Untersuchung der Verwandtschaftsbeziehungen in der Tribus Notocacteae verwendet wurde. Die alinierte Datenmatrix setzt sich aus der intergenischen Region trnL-trnF zusammen und schließt insgesamt 1203 Positionen ein,von denen sich 87 als informativ erwiesen. Die verschiedenen Merkmale der in solchen Datensätzen vorkommenden informativen Positionen und Sätze sind im Haupttext erläutert.

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 5 gram derived from a Bayesian phylogenetic analysis), the tribe Notocacteae consists of a basal polytomy of four major clades that are marked with the bars numbered 1 to 4. Fur - thermore, we find strongly supported sub - clades for the clades 3 and 4 (bars num - bered 5 to 7). This tree diagram represents an explicit and reproducible hypotheses about relative relationships among taxa of Notocacteae given the data matrix, the se - lection of exemplars, and the algorithm and software program used to analyse the data. This puts the reconstruction of phyloge - netic relationships on an objective and re - peatable basis of hypothesis testing. A phylogenetic classification system – as proposed here – is based on the following three premises: (1) only synapomorphies are important for inferring phylogenetic re - lationships, (2) classification systems must be based directly and exclusively upon hy - pothesized phylogenies, and (3) only holo - phyletic (= monophyletic) supraspecific taxa are recognized and named. The lattermost premise might be temporarily overturned in cases when new information with more ex - tensive taxonomic sampling elucidating the degree of relationships among unresolved taxonomic groups becomes available. In the case outlined here we may summa - rize the insights of this analysis as follows: (1) Neowerdermannia , Rimacactus , and Ya- via seem to be the closest relatives to each Fig. B2: Resulting tree diagram of the analysis of trnL-trnF data of the tribe Notocacteae. Numbers above branches indicate support values (posterior probabilities derived from a Bayesian analysis over, contradicting the statement that Ri - of 5 mio. generations) for the corresponding clades. Further information about those clades mar - macactus laui should be included in Eriosye ked 1 to 7 are given in the main text. s.l. (clade 1). Abb. B2: Resultierendes Baumdiagramm der Analyse von trnL-trnF -Daten der Tribus Notocacteae. (2) There is – in this data set and this partic - Die Zahlen oberhalb der Äste zeigen die Unterstützungswerte für die entsprechenden Kladen an ular analysis shown here – a lack of support (die aus einer Bayesianischen Analyse von 5 Millionen Generationen abgeleiteten „posterior pro - for an expanded concept of Erioyce s.l. babilities“ [Wahrscheinlichkeiten nach den Beobachtungen]). Weitere Informationen zu den mit 1 ATTERMANN Neoporteria bis 7 gekennzeichneten Kladen werden im Text gegeben. (K 1994) including sensu DONALD & ROWLEY (1966), but there is also no support for a more restricted con - the basis of the principle of maximum parsi - of nucleotide positions. For instance, the cept since the relationships remain unre - mony (i.e., preferring an explanation of analysis presented here consists of an aligned solved and require further analyses with ad - common origin over independent parallel matrix of 1203 positions with 87 positions ditional data. evolution or reversal to some ancestral con - containing information on groupings based (3) There is strong support for a sister-group dition). Furthermore, there are complex sta - on common character states. The findings of relationship between Eriosye subgen. Pyr- tistical models of sequence evolution that these analyses are then presented in the rhocactus from Argentina and species of E. allow a quantitative evaluation of compet - form of tree diagrams that are generally subgen. Neoporteria + E. subgen. Thelocepha- ing hypotheses (see below). The support for rooted with the help of outgroup taxa (as la from Chile (subclades 5 and 6 of clade 3). individual clades (i.e., all taxa with a com - explained above) in order to make the in - (4) The genus Parodia s.l. is a well supported mon ancestry marked by the common group monophyletic [i.e., all taxa of this monophyletic clade that includes the for - branch) is indicated by numbers above group (clade, from Greek „klados“ meaning mer segregate genera Brasilicactus , Erio - those branches ranging from 100 (full sup - branch = a group of organisms or species cactus , Notocactus , and Wigginsia (clade 4). port based on given data) to 50 or less (very derived from a common ancestor repre - A strongly supported subclade consisting of limited support). sented by a particular branch in the phylo - Notocactus s.s., Parodia s.s., and Wigginsia Today, computer systems are able to ana - genetic tree)] are derived from a common (subclade 7) supports the hypotheses that lyze, based on predefined statistical algo - ancestor with all descendants included in the Pampa taxa of Notocactus s.s. and Wig - rithms, huge data sets of comparative DNA that group. In the analysis presented here ginsia might be more closely related to Par - sequence information comprising thousands (Fig. B2; a majority-rule consensus tree dia - odia s.s. from the eastern slopes of the An -

6 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 des than they are to the other Pampa taxa of lysis we can conclude that the tribe Noto - from the Pampa region with the exclusion the former genera Brasilicactus and Erio - cacteae consists of the genera Erioyce s.l. of Parodia s.s. from the Andes), Rimacactus cactus , turning the traditional concept of (despite the lack of support we maintain the (based on the current molecular data clear- Notocactus s.l. (e.g., GERLOFF & al . 1995, current concept as long as there is no strong ly more closely related to Yavia and Neow - GERLOFF & NEDUCHAL 2004) into a para - signal in contradiction), Neowerdermannia , erdermannia than to Eriosyce s.l.), and Ya- phyletic group that is avoided in modern Parodia s.l. (there is a strong signal from the via . Yavia is clearly a close relative of other classification systems whenever strong and molecular data that contradicts the hypoth - Notocacteae and not at all related either to clear information against it is available. esis of a close relationship of Brasilicactus , Blossfeldia or Cintia (KIESLING & PILTZ 2001, Following this molecular phylogenetic ana- Eriocactus , Notocactus s.s. and Wigginsia KIESLING & FERRARI 2003).

3 Major evolutionary lineages in fourth subfamily, subfamily Maihuenioideae, shall be split into two separate genera. Pe- Cactaceae was proposed for the single genus Maihuenia reskia , as currently recognized, consists of two with two species ( WALLACE 1995, FEARN 1996, groups: the cladistically basalmost northern CROZIER 2004). clade includes P. aureiflora , P. bleo , P. guamacho , The traditional infrafamilial classification of Despite much recent molecular research, the P. lychnidiflora , P. marcanoi , P. portulacifolia , Cactaceae, originally established by SCHUMANN topology reflecting the phylogenetic relation - P. quisqueyana , and P. zinniiflora . This clade of (1890), further detailed by the same author ships among the four subfamilies of Cactaceae eight species with a distribution from northern lateron ( SCHUMANN 1897–1898), and in use un - remains elusive. NYFFELER (2002) accepts Pe- South America to Mexico shows early perid - til the turn of the millennium, was built on the reskioideae as an ancestral grade and infers erm formation on young shoots and stem notion that there are two major distinct groups , Maihuenioideae as sister-group to Opuntioi- stomata are largely absent ( EDWARDS & al. each characterized by prominent characteris - deae. EDWARDS & al. (2005) concur about the 2005). The southern clade (tropical and sub - tics: the subfamily Cactoideae (as Cereoideae cladistically basal position of Pereskioideae tropical South America from Brazil south - in earlier literature) has been defined by the but place Maihuenioideae in a sister-group re - wards) consists of P. aculeata , P. bahiensis , P. absence of functional leaves or easily visible lationship with Cactoideae, and this is also grandifolia , P. nemorosa , P. stenantha , and the leaf rudiments, the generally well developed supported by CROZIER (2005). On the other three Andean species P. diaz-romeroana , P. succulence, the absence of retrorsely barbed hand, the recently published study by GRIFFITH horrida (in older literature as P. humboldtii , cf. spines, and seeds with thin testa. In turn, the & PORTER (2009) recognizes Maihuenioideae BRAKO & ZARUCCHI 1993, LEUENBERGER 2002: subfamily Opuntioideae has segmented stems, as the basalmost clade of the family, followed 145), and P. weberiana , all with delayed bark easily visible but caducous leaf rudiments, by a split between Cactoideae and a clade of formation and persistent epidermis with stom - retrorsely barbed spines and glochids, and ex - Opuntioideae and Pereskioideae. However, ata. Pereskia was regarded as the most ances - tremely hard seeds due to being completely this finding may be the effect of molecular tral taxon of Cactaceae from early on by SCHU - covered with a bony aril. The two genera that markers too variable for this level of interrela - MANN (1890: 187–188; see also BUXBAUM 1969a), do not fall into one of these two taxa (i.e., Mai - tionships, and hence, statistical support values mainly because of their similarity to other huenia and Pereskia ) were referred to the for this configuration are very limited. The woody dicotyledonous plants. third subfamily, Pereskioideae, characterized characteristics of Maihuenia and Pereskia by the presence of functional leaves, non-artic - would have to be interpreted as representing Maihuenioideae: The genus Maihuenia con - ulated stems, spines not retrorsely barbed, and plesiomorphic characteristics not indicative of sists of two species from the southern Andean seeds with a thin testa [ SCHUMANN 1897–1898: phylogenetic relationships for the topologies region of Argentina and Chile. It shows a num - 29–31 ( Maihuenia remaining unplaced), BRIT - of NYFFELER (2002) and EDWARDS & al. (2005), ber of peculiar characteristics: growth in dense TON & ROSE 1919 (at the rank of tribes, Mai - while the contrary is true to explain the topol - cushions with a succulent main root, stems huenia placed in Opuntieae), BERGER 1929, ogy proposed by GRIFFITH & PORTER (2009) as (contractible in M. poeppigii ) with large mu - BACKEBERG 1966, HUNT 1967 (at the rank of they would rather represent apomorphic char - cilage reservoirs in both medulla and cortex, tribes), ENDLER & BUXBAUM 1974, BARTHLOTT & acteristics. precocious periderm formation on the stem, HUNT 1993]. persistent epidermis and stomata only in the This system served for about a century for Pereskioideae*: According to current investi - areolar pits, and small terete succulent and classifying, the broad diversity of cacti. Only gations, the only genus of the subfamily mucilaginous leaves ( GIBSON 1977, MAUSETH during the past decade, due to insights from Pereskioideae, Pereskia , comprises 17 species, 1999). Molecular phylogenetic investigations phylogenetic investigations mainly on the ba - of which P. grandifolia is further classified into show that this evolutionary lineage has evolv- sis of molecular data, it became clear that two subspecies ( LEUENBERGER 1986, 2008). ed in isolation during most of the time of the Pereskioideae, traditionally circumscribed based Based on currently available molecular phylo - diversification of Cactaceae ( NYFFELER 2002, on the absence of apomorphic (i.e., derived) genetic investigations, Pereskia , and hence EDWARDS & al. 2005, GRIFFITH & PORTER 2009). character states, embrace two phylogeneti - Pereskioideae, emerge as a paraphyletic grade cally very distinct and partly heterogeneous, at the base of the cactus phylogeny ( NYFFELER Opuntioideae: The subfamily Opuntioideae is species-poor evolutionary lineages. Both line - 2002, CROZIER 2005, EDWARDS & al. 2005). very well circumscribed, and the defining cha- ages retain a number of different presumably Therefore, the subfamily taxon name is mark- racters used by early authors such as SCHU - plesiomorphic (i.e., ancestral) character states, ed with an asterisk to indicate its status as a MANN (1897–1898) still apply. The monophyly but there is no indication of a closer relation - paraphyletic group; once this particular obser - of the taxon is further supported by several ship that would justify classifying the two gen - vation is further confirmed by additional nu - molecular analyses ( WALLACE 1995, WALLACE era together in a larger assemblage. Hence, a clear molecular markers the genus Pereskia & DICKIE 2002, GRIFFITHS & PORTER 2009). The

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 7 Fig. 3: Parodia erinacea agg. growing on rock outcrops in grasslands of northern Uruguay. Fig. 4: The epiphytic cactus Lepismium warmingianum in habitat in Rio Grande do Sul, Brasilien. Abb. 3: Parodia erinacea agg. wächst auf Steinplatten im Grasland im Norden von Uruguay. Abb. 4: Der epiphytisch wachsende Kaktus Lepismium warm- ingianum im Habitat in Rio Grande do Sul, Brasilien. Photos: R. Nyffeler.

stems of almost all species are distinctly seg - cept for a couple of stray comments. BACKE - & DICKIE (2002) recognize five tribes, which mented, and many species show the typical BERG (1958: 125) noted that Austrocylindrop - were taken up by ANDERSON (2001, 2005), „prickly pear“ growth form. The areoles pro - untia represents a [translated] „very old while HUNT (and coauthors) (2006a) just list duce usually abundant, often painful glochids branch“, and that the subfamily shows two sep - the two tribes Cylindropuntieae and Opun - in addition to normal spines, which are charac - arate large „centres of diversification, one in tieae. The results of WALLACE & DICKIE (2002) teristically retrorsely barbed. Glochids and North and another in South America“, respec - are inconclusive as to the relative relation - spines share the same ontogeny, but glochids tively. BUXBAUM (in ENDLER & BUXBAUM 1974) ships among the five main clades (= tribes) remain unsclerified at the base and therefore regarded Pereskiopsis and Quiabentia as they recovered, but they suggested (l.c. p. 13) break off easily ( ROBINSON 1974). forming the „primitive lineage“ of the subfam - that the clade formed by Austrocylindropuntia The approaches to classify the diversity of Op - ily, largely based on the presence of well-de - and Cumulopuntia is putatively the basalmost untioideae at the generic level differ vastly veloped leaves. BUXBAUM split the „derived“ lineage of the subfamily – a statement perhaps amongst authors. More than 21 genera of Op - lineage into Tacinga as sister-group to the rest influenced by BACKEBERG ’S earlier contention untioideae were described over the years. of the subfamily. This treatment is obviously cited above regarding the relative age of Aus - Rowley (1958) preferred a very broad concept heavily influenced by the classification of trocylindropuntia . of Opuntia and only recognized Nopalea , BERGER (1926), which is based on inferred re - More recently, GRIFFITH & PORTER (2009) in - Pereskiopsis , Pterocactus , Quiabentia and lationships indicating an isolated position for vestigated two other molecular markers, Tacinga as additional genera in the subfamily. Pterocactus , a close relationship of Cylindrop - namely the nuclear ribosomal internal tran - BUXBAUM (in ENDLER & BUXBAUM 1974) in - untia and Grusonia , and shows a grade con - scribed spacer (ITS) and the chloroplast trnL - cluded Nopalea in Opuntia , but in addition sisting of Brasiliopuntia , Consolea , Opuntia trnF region. Their results, based on a much recognised Brasiliopuntia , Grusonia and s.s. (as „ Platyopuntia “) and Nopalea . Berger’s larger taxonomic sample, are largely congru - Marenopuntia (the latter with a question assumptions were largely based on the growth ent with those of WALLACE & DICKIE (2002) mark) as segregate genera. BENSON (1982) and form similarities between Pereskia and with respect to the circumscriptions of the BARTHLOTT & HUNT (1993) favored an even Quiabentia + Pereskiopsis (BERGER 1926: 9), tribes Cylindropuntieae and Opuntieae (as broader concept and also included Nopalea and the reduction in the size of the leaves or well as the monogeneric Pterocacteae), while into Opuntia . On the other hand, BACKEBERG leaf rudiments was also used as an indication Austrocylindropuntieae and Tephrocacteae in (1966) accepted 16 separate genera, while AN- for evolutionary directionality (l.c. 12, for the sense of WALLACE & DICKIE (2002) were DERSON (2001, 2005) accepted 15, and HUNT Cylindropuntia ). In addition, the formation of only partly recovered. While their cladogram (and coauthors) (2006a) 17. flat stems (cladodes) was interpreted as de - is inconclusive about the basalmost lineage of Apart from the artificial synoptical subdivi - rived condition relative to terete stems. RITTER the subfamily, GRIFFITH & PORTER (2009) iden - sion into three tribes and numerous subtribes (1979: 23) in his schematic representation of tify a grade formed by two lineages consisting and „Sippen“ by BACKEBERG (1966, in similar „supposed relationships“ likewise places of species of Cumulopuntia (excl. the type form already developed as early as 1938 Quiabentia at the base of the subfamily, fol - species), Maihueniopsis (excl. the type species), [BACKEBERG 1938]), no suprageneric classifica - lowed by a grade formed by successive line - and Puna clavarioides , and followed by the tion was published for the subfamily until the ages leading to Pereskiopsis , Maihueniopsis , genus Pterocactus (see below, orphans). The systematic investigations on the basis of mo - Pterocactus + Tephrocactus , Miqueliopuntia , seemingly „logical“ character trajectories (i.e., lecular sequence data by WALLACE & DICKIE and the remaining taxa. from hardly succulent leafy shrubs to some - (2002). Discussions of evolutionary lineages On the basis of molecular phylogenetic stud - what succulent terete-stemmed shrubs and on within the subfamily are largely wanting, ex - ies using the chloroplast intron rpl16 , WALLACE to terete-stemmed dwarf forms on the one

8 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 hand, and the flat-stemmed platyopuntias on ported clade and represents the sister-group to American subclade is significant. These hardly the other hand) that were the base of all prior the tribe Opuntieae. The current circumscrip - succulent shrubs or small trees with slightly assumptions regarding the evolution of Opun - tion is expanded compared to WALLACE & fleshy, flat and seasonally deciduous leaves tioideae are thus not supported, and should be DICKIE (2002) and includes as well their tribes show a close superficial similarity to Pereskia , abandoned. As for Cactoideae (see below), Austrocylindropuntieae and Tephrocacteae (in- and were placed at the base of Opuntioideae dwarf compact South American Andean taxa cluding the single genus Tephrocactus ). Com - in all previous traditional morphologically appear to form a basal grade that gave rise to pared to the circumscription of Cylindropun - based phylogenies of the subfamily. GRIFFITH the subsequent radiation of the subfamily, and tieae of HUNT (and coauthors) (2006a), our (2004a, b) questioned whether the leaves of the shrubby and arborescent taxa are evolu - current concept is restricted to those genera Pereskiopsis and Quiabentia are homologous tionarily more derived based on their position forming a strongly supported clade in the mo - with the „true“ leaves of Pereskia . The phylo - in the phylogeny. The „re-appearance“ of lecular phylogenetic analysis of GRIFFITH & genetic placement of the two genera has been leaves in Quiabentia and Pereskiopsis (see be - PORTER (2009), and excludes genera and spe- confirmed by GRIFFITH & PORTER (2009). low, Cylindropuntieae) is notable in this con - cies that are part of the basal grade of the Op - (2) Within the Cylindropuntia –subclade, sup - text, as it may indicate a secondary develop - untioideae lineage. This tribe includes many port for the more derived lineages is limited, ment of flat succulent leaves from the more taxa with terete stems and shows a wide distri - with the exception of the position of the mo- ancestral condition of leaf rudiments as found bution in Andean south-central South Ameri- notypic Micropuntia relative to the well-sup - in the cladistically basalmost clades. ca, as well as in Mexico and the southern Unit- ported remainder of the subclade consisting of On the basis of the molecular phylogenies of ed States. Cylindropuntia , Grusonia s.s. and Corynopun - WALLACE & DICKIE (2002) and GRIFFITH & Three well supported subclades, correspon - tia (GRIFFITH & PORTER 2009). It seems advis - PORTER (2009), we suggest to recognize two ding to the tribes Austrocylindropuntieae, Cy- able to resurrect the monotypic Micropuntia , tribes, plus a cladistically basal assemblage of lindropuntieae and Tephrocacteae of WALLACE whose growth form appears to have evolved in „orphans“. The following discussion of rela - & DICKIE (2002), form a trichotomy in the parallel with similarly dwarfed taxa of Gruso - tionships in Opuntioideae is explicitly detailed cladogram of GRIFFITH & PORTER (2009). nia s.l. Grusonia in its broad sense [i.e., incl. on the basis of these two phylogenetic hy - (1) The Austrocylindropuntia –subclade inclu- Corynopuntia ; e.g., ANDERSON (2001, 2005)] is potheses. It outlines a critical evaluation of the des the genera Austrocylindropuntia and Cu - not contradicted by these results, but the rela - insights gained from these investigations for mulopuntia (also supported by the study of tive relationships within Grusonia s.l. as in - developing a phylogenetic classification of this WALLACE & DICKIE 2002). The western Andean ferred by WALLACE & DICKIE (2002; G. brad - subfamily. Further investigations are needed, Cumulopuntia sphaerica (Chile, Peru) is un - tiana in derived position) is completely revers- in particular, to corroborate the position of ambiguously shown as a separate lineage in a ed in the tree diagram of GRIFFITH & PORTER those taxa that are part of the basal grade. The trichotomy with the two genera just men - (2009; G. bradtiana in basal position). origin of the subfamily is without doubt in tioned, raising some questions as to whether it (3) The Tephrocactus –subclade includes only south-central South America as hypothesized would not be advisable to treat this species the genus Tephrocactus , considered an ende- by Edwards and coauthors (2005). and its immediately related taxa as a separate mic taxon to Argentina, with only few occur - genus. GRIFFITH & PORTER (2009) show Mai - rences in neighboring Chile. It is formed by a Tribus Cylindropuntieae Doweld 1999. Typus: hueniopsis glomerata as the basalmost lineage grade of several lineages: its basalmost lineage Cylindropuntia . of the corresponding clade, but this might be is formed by Tephrocactus weberi and T. ni - incl. Austrocylindropuntieae R. S. Wallace & S. due to misidentified material (see below, or - grispinus (the last one currently usually treat- L. Dickie (2002), Pereskiopsideae Doweld phans). This subclade has a quite widespread ed as species of Maihueniopsis , but its isolated (1999), Tephrocacteae Doweld (1999) distribution range from southern Central Ar - position in that genus was for long suspected The tribe Cylindropuntieae in the circum - gentina to Ecuador. to likely be erroneous). The next sister-group scription presented here consists of nine gen - The placement of Pereskiopsis and Quiabentia taxa to this basal lineage are T. bonnieae (of - era and about 120 species. If forms a well sup - at the base of the otherwise mostly North ten classified as belonging to Puna or Maihue -

Figs./Abb. 5–6: Pereskioideae, Maihunioideae. Fig./Abb. 5: Pereskia grandifolia subsp. violacea . Fig./Abb. 6: Maihuenia poeppigii . Photos: U. Eggli.

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 9 Figs./Abb. 7–8: Opuntioideae Orphans/Waisen. Fig./Abb. 7: Pterocactus tuberosus . Fig./Abb. 8: Puna clavarioides . Photos: U. Eggli.

niopsis , but already placed in Tephrocactus by CHARLES (2008) opts for accepting the taxon at unknown due to incomplete sampling of Ta- STUPPY (2002) on the basis of seed characters), species level. If M. ovata should really be con - cinga species. T. molinensis , and a lineage formed by the re - firmed as part of the Miqueliopuntia clade, this The final and most species-rich subclade of the maining Tephrocactus species. would represent a singularly remarkable ex - present tribe consists of Opuntia , with both ample of parallel growth form evolution Nopalea and Consolea firmly embedded. The Tribus Opuntieae (autonym). Typus: Opuntia . within Opuntioideae. monophyly of this subclade is well-supported. The tribe Opuntieae consists of five genera Sister-group to the Miqueliopuntia + Tunilla The cladogram of GRIFFITH & PORTER (2009) and about 210 species and is one of the most subclade is a trichotomy consisting of Opuntia shows a total of 11 lineages in an unresolved diverse suprageneric taxa of the family in terms salmiana , Brasiliopuntia + Tacinga , and Opun - polytomy. Both, Nopalea and Consolea form of growth form, ranging from dwarf lax cush - tia + Consolea + Nopalea . The position of the well supported subclades within Opuntia , but ions of the South American Tunilla soehrensii terete-stemmed Opuntia salmiana (lowlands recognizing them as segregate genera renders or North American Opuntia chaffeyi to giant of northern Argentina, Bolivia, Paraguay, south- Opuntia paraphyletic. The presently accepted tree-like Opuntia ficus-indica and related spe- western Brazil) in a sister-group position to the classification of recognizing Consolea as dis - cies. The geographical distribution area of the flat-stemmed genus Opuntia is notable, but is tinct on the basis of chloroplast sequence data tribe covers almost the entire range of the completely in line with the presumed charac - (WALLACE & DICKIE 2002) and seed morphol - family from southern Canada to South-Cen - ter transition from terete stems in all cladisti - ogy ( STUPPY 2002), but treating Nopalea as a tral Argentina (only Pterocactus and Maihue - cally more basal lineages of the subfamily to synonym of Opuntia (ANDERSON 2001, 2005) is niopsis go farther South). The phylogeny ob - cladode formation in the more derived and thus completely untenable, and treating both tained by WALLACE & DICKIE (2002) is incon - species-rich Opuntieae. On the base of the genera as separate from Opuntia (HUNT 2006 a) clusive about the internal topology of the cladogram of GRIFFITH & PORTER , we suggest to does also not do full justice to the inferred tribe, showing three subclades conforming to recognize Opuntia salmiana as the monotypic phylogenetic relationships. We therefore pro - Miqueliopuntia + Tunilla , Consolea , and Op - genus Salmonopuntia . pose to treat both genera as synonyms of Op - untia s.s. (incl. Brasiliopuntia , Nopalea , Tacin- The second subclade, also in sister-group posi - untia . ga ). Using a more extensive sampling, GRIF - tion to flat-stemmed Opuntia , is composed of Another interesting clade recovered in the FITH & PORTER (2009) obtained better resolu - Brasiliopuntia + Tacinga . Brasiliopuntia (east - study of GRIFFITH & PORTER (2009) is the one tion. The basalmost clade in their analysis is ern South America, lowlands) is notable as to representing the species from the Galápagos composed of the monotypic Chilean Mique - its growth form (i.e., trees with a terete main islands (studied species: O. echios , O. gala - liopuntia (with terete stems) and the oligo - stem and very thin, flat cladodes forming a pageia , O. megasperma ). Apart from an un- typic central South American Tunilla (with crown). Whether the Argentinean Opuntia identified „ Opuntia sp.“ this clade also con - flattened stems = cladodes). Ritter’s assump - schickendantzii (not studied by GRIFFITH & tains the strictly E Andean lowland Opuntia tion of a relatively basal position of Mique - PORTER 2009) with vague architectural similar - sulphurea , which comes as a surprise. The rela - liopuntia is thus corroborated. The study of ities but of much smaller size could be related tionship of the Galápagos Opuntia species re - GRIFFITH & PORTER (2009) also placed two ac - to Brasiliopuntia is unknown. Such a relation - mained elusive so far. HELSEN & al. (2009) cessions of Maihueniopsis ovata in the Mique - ship would present us with an attractive hy - used O. dillenii and O. quitensis from mainland liopuntia + Tunilla subclade, which is most pothesis as to the origin of Brasiliopuntia . The Ecuador as outgroups in their studies, al - enigmatic. Wider taxonomic sampling is nec - Brazilian endemic Tacinga is notable for its di - though ANDERSON & WALKINGTON (1968) had essary to corroborate this finding, which ap - verse growth form, which ranges from terete come to the conclusion that there was no close pears to be more likely to be the result of a stems in T. funalis to flattened cladodes in all relationship between O. dillenii and the Galá - misidentification. M. ovata is sometimes con - other taxa with the exception of T. braunii , pagos island species. In a later paper, ANDER - sidered a synonym of M. glomerata (recovered which is intermediate but otherwise close to T. SON (1996) speculated that the tree-forming O. as basalmost lineage of Cylindropuntieae s.l. funalis . The directionality of the character pittieri from the Colombian Andes could be a by GRIFFITH & PORTER ; see below, orphans), but transition from terete to flat (or vice versa) is more likely ancestor, though no evidence is

10 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 Figs./Abb. 9–12: Opuntioideae – Cylindropuntieae. Fig./Abb. 9: Austocylindropuntia subulata . Fig./Abb. 10: Cylindropuntia leptocaulis . Fig./Abb. 11: Pereskiopsis diguetii . Fig./Abb. 12: Cumulopuntia pentlandii . Photos: U. Eggli.

cited (apart from the implicit similarity of CKIE (2002) show Maihueniopsis + Puna as Another possible misidentification concerns growth form). This hypothesis is now ques - part of their tribe Tephrocacteae as sister- the placement of Maihueniopsis glomerata in tioned by the study of GRIFFITH & PORTER group to Tephrocactus , GRIFFITH & PORTER the phylogeny of GRIFFITH & PORTER (2009). (2009), which shows O. pittieri as belonging to (2009) identify the species forming a well sup - They show M. glomerata (of which the type of the same clade as O. ficus-indica , and phyloge - ported clade that is basalmost and in sister- the genus, M. molfinoi , is a synonym!) as ba- netically distant from the Galápagos Opun - group relationship to the rest of the Opun - salmost lineage of the Austrocylindropuntieae tias. Accepting O. sulphurea as part of the tioideae. It consists of Puna clavarioides (re - clade, while M. conoidea [another synonym of „Galápagos“ clade imposes interesting bio - stricted range in Central Argentina in San M. glomerata according to ANDERSON (2001, geographical questions. If O. sulphurea is in - Juan and Mendoza provinces at altitudes of 2005) for instance, but treated as separate but deed the closest extant relative of the Galápa - 2000–2800 m), placed in sister-group position closely related species by CHARLES (2009)] is gos Opuntia species, their presence on the is - to a subclade formed by three Chilean species deeply nested as part of the basalmost clade of land would represent another case of „insular of Maihueniopsis and Cumulopuntia tortis- the subfamily. It therefore seems advisable to arborescence“, and the low-growing shrubby pina (also Chile). According to STUPPY (2002), omit their accessions of Cumulopuntia tor - O. helleri and O. insularis (both unfortunately the seed structure of Maihueniopsis is largely tispina and Maihueniopsis glomerata from fur - not included in the Griffith & Porter sampling) similar to that of Puna (which he, indeed, ther considerations because of the likely mis- would then represent the „missing“ link, at treats as subgenus of Maihueniopsis ). The identifications. Hence, the „orphan“ group ap - least as to growth form. placement of Cumulopuntia tortispina in this pears to consist of a group of species currently same clade is enigmatic in view of the charac - placed in the genera Maihueniopsis and Puna Opuntioideae Orphans – genera and species teristic fruit and seed differences between the (restricted to its type, P. clavarioides , the other of uncertain relationships (incertae sedis) two genera ( STUPPY 2002). This result should two species belonging to Tephrocactus [P. bon - The basalmost clade in the phylogeny of GRIF - be regarded with some caution, however, and nieae ] and Cumulopuntia [P. subterranea ], re - FITH & PORTER (2009) has a limited and com - could be due to misidentified material. Fur - spectively). pletely southern-central South American geo - ther studies are needed to verify its phyloge - Due to its seeds (flattened, funicular girdle de - graphical distribution. While WALLACE & DI- netic position. veloped as papery wing as adaptation to wind

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 11 Figs./Abb. 13–16: Opuntioideae – Opuntieae. Fig./Abb. 13: Opuntia lindheimeri . Fig./Abb. 14: Opuntia (Consolea ) falcata . Fig./Abb. 15: Tunilla soehrensii . Fig./Abb. 16: Miqueliopuntia miquelii . Photos: U. Eggli.

dispersal), the segregate nature of Pterocactus DERSON 2001, 2005). Apart from the characters METZING & KIESLING (2008) published an ex - (almost endemic to Argentina, with a few scat - already used by early authors such as SCHU - haustive summary of the history of classifica - tered occurrences in neighboring S Chile) has MANN (1897–1898, see above), the presence of tion schemes in the pre-molecular era. Up to never been questioned. STUPPY (2002) already cortical vascular bundles, which form a three- the most recent synoptical treatments of the remarked that no obvious sister-group rela - dimensional network throughout the cortex family ( BARTHLOTT & HUNT 1993, ANDERSON tionships to other genera of the subfamily (MAUSETH & SAJEVA 1992), is diagnostic for all 2001, 2005, HUNT 2006 a), the commonly used seem to exist, but thought that the genus is taxa except Blossfeldia , and is interpreted as a suprageneric classification of Cactoideae is perhaps closest to Maihueniopsis . The isolated key innovation for this clade ( MAUSETH 2006). primarily based on the treatments proposed nature of the genus has been recognized by In the past, discussions on Cactaceae classifi - by BUXBAUM (1953, 1958, 1962, 1975, in ENDLER both WALLACE & DICKIE (2002) and PORTER & cation were by and large focusing on the rela - & BUXBAUM 1974). GRIFFITH (2009). Pterocactus also differs from tionships amongst the genera of Cactoideae. Buxbaum largely used morphological charac - all other Opuntioideae by its deviating glochid ters of flowers and seeds, supplemented by structure ( ROBINSON 1974, STUPPY 2002: 52). biogeographical considerations, in order to in - fer his „developmental lines“ and different Cactoideae: The subfamily Cactoideae is well „evolutionary stages“. His views on „primi - characterized monophyletic group based on tive“ versus „derived“ character states, as ex - several morphological and molecular charac - pressed in his „law of the abbreviation of the ters. Earlier hypotheses that the Cactoideae vegetative phase“ ( BUXBAUM 1956) formed the could be composed of several separate evolu - uncontested base for discussions of relation - tionary lineages [such as the contention of ships for almost four decades. His views rap - RITTER (1980: 893-894) that Eulychnia is de - idly gained almost universal acceptance, prob - rived directly from Maihuenia ] are no longer ably because it seemed to be so „logical“ that supported. Cactoideae make up the bulk of Fig./Abb. 17: Cactoideae – Blossfeldieae. ancestral Cactoideae shared a shrubby or tree- the family and count some 1530 species ( AN- Blossfeldia liliputana . Photo: U. Eggli. like growth form with spiny Pereskia , that the

12 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 suppression of spine formation on the peri - Tribus Cacteae (autonym). Typus: Cactus Tribus Phyllocacteae Salm-Dyck (1845) carpel and perianth tube was to be interpreted (=– Mammillaria ). incl. Echinocereeae Buxbaum (1958); incl. Hy - as a uni-directional reduction, and that dwarf = Cactinae (autonym); incl. Echinocacteae locereeae Buxbaum (1958); incl. Leptocereeae growth forms are more derived than shrubs („Echinocactoideae“) Salm-Dyck (1840); incl. Buxbaum (1958); incl. Pachycereeae Buxbaum and trees. The almost dogmatic view that the Astrophyteae Horaninow (1847); incl. Mam - (1958); incl. Peniocereeae Doweld (2002). universal occurrence of directionality serves millarieae K. Schumann (1894); incl. Echino- This tribe embraces genera that in their ma- towards recovering evolutionary trajectories cactinae Britton & Rose 1922; incl. Coryphan - jority were traditionally assigned to the tribes from growth form to individual morphological thinae („Coryphanthanae“) Britton & Rose Browningieae, Hylocereeae, and Pachyceree- characters proved to be a very precarious wor- (1923); incl. Ferocactinae Buxbaum (1958); ae by BARTHLOTT & H UNT (1993). For nomen - king base, however. incl. Thelocactinae Buxbaum (1958); incl. Bra- clatural reasons, the name Phyllocacteae has The molecular systematic methods developed vocactinae Doweld (1998); incl. Sclerocactinae to be used because it has priority over all other during the past 20 years provide us with an in - Doweld (1998); incl. Turbinicarpinae Doweld relevant tribal names. Phyllocacteae in the cir - dependent data source to assess the correct - (1998); incl. Pediocactinae Doweld (1999); cumscription as here used is a novel taxon in ness of „traditional“ morphology- and anato- incl. Astrophytinae Doweld (2000); incl. Co - suprageneric cactus classification. Its mono - my-based phylogenetic hypotheses. It soon chemieinae Doweld (2000); incl. Epithelanthi - phyly is well supported by several different became apparent from such investigations in nae Doweld (2000); incl. Escobariinae Dow - molecular phylogenetic studies (e.g., NYFFELER Cactaceae (for a list of primary empirical stud - eld (2000), incl. Pelecyphorinae Doweld 2002, CROZIER 2005). ies see table 1) that the traditionally used clas - (2000). Phyllocacteae can be neatly subdivided into sification of the subfamily is in serious need of The tribe Cacteae embraces 26 genera with al - the following three subtribes: updating and adjustment. Perhaps more im - most 400 species, of which most are of small Subtribus Corryocactinae* Buxbaum (1964) portant, we are forced to admit that Bux- globose stature. With the exception of a single incl. Pfeifferinae Volgin (1986). baum’s „law“ ( BUXBAUM 1956) is more fiction species of Escobaria and a very few species of Corryocactinae as characterized here is para - than fact, and that the evolution of Cactaceae Mammillaria , its range is restricted to North phyletic (marked with an asterisk) and brings must be carefully and thoroughly re-inter - America (Mexico, USA). Generic classifica - together genera formerly classified mostly in preted as we discover that many of the pro - tion within Cacteae has been relatively uncon - Browningieae (A rmatocereus , Brachycereus , posed evolutionary changes have been misin - tested in recent years, with the exception of Castellanosia [traditionally treated as synonym terpreted in the past as to both directionality the circumscription of some genera such as of Browningia ], Jasminocereus , Neoraimon- and universality. The discussion of „Nyffeler’s Sclerocactus and Turbinicarpus , where some dia ) and to a lesser degree in Pachycereeae Puzzle“ ( GORELICK 2004, BUTTERWORTH 2007; authors prefer the recognition of segregates (Acanthocereus , Leptocereus ), plus Pfeiffera see Blossfeldieae below) exemplifies the pro - such as Glandulicactus , and perhaps also An - (Rhipsalideae) and Austrocactus , Corryocac - nounced difficulties associated with bidding cistrocactus (e.g., LÜTHY 2007) and Rapicactus tus and Eulychnia (Notocacteae). farewell to these dated and defunct concepts. (LÜTHY 2003). Tribe Cacteae is shown as Pfeiffera was until recently treated as synonym Overall, we distinguish six major subclades in monophyletic in the family-wide densely sam - of Lepismium , but this synonymization, based Cactoideae recognized as tribes, including the pled study of CROZIER (2005). However, her on BARTHLOTT & TAYLOR (1995), was clearly „isolated“ cladistically basalmost monotypic data are inconclusive about the basalmost lin - shown to be erroneous by NYFFELER (2000). Blossfeldieae, as well as three „orphan“ genera. eage within the clade, which is either formed Austrocactus , Corryocactus and Eulychnia , by Echinocactus + Astrophytum or Aztekium formerly placed in Notocacteae, were found to Tribus Blossfeldieae Crozier 2004. Typus: Bloss - + Geohintonia. form the cladistically most basal branches of feldia . Two recent studies addressed the phylogeny of this clade, followed by a polytomy of former A surprising result of the detailed investiga - the large genus Mammillaria (BUTTERWORTH & Browningieae and Leptocereeae genera as tions of the subfamily Cactoideae by NYFFELER WALLACE 2004, CROZIER 2005), and both show well as two distinct subclades corresponding (2002) was the phylogenetically isolated posi - a number of incongruities with our current to former Hylocereeae and Pachycereeae tion of the monotypic genus Blossfeldia in re - classification. Both studies found that Mam - (NYFFELER 2002, CROZIER 2005). lation to all other Cactoideae. The basal posi - millaria in the customary modern circumscrip - The subtribe Corryocactinae includes genera tion was corroborated by EDWARDS & al. tion include s taxa of Coryphantha , Escobaria , with flowers that usually consist of numerous (2005) and BUTTERWORTH (2007), and Blossfel - Mammilloydia , Neolloydia , Ortegocactus , and internodes. The main distributional range of dia is now accepted as representing the sister- Pelecyphora . The study of Mammillaria by the subtribe is western South America, but group relative to all other Cactoideae (i.e., all BUTTERWORTH & WALLACE (2004) also show a with outliers on the Galápagos (possibly Brachy - other Cactoideae are more closely related to number of unexpected species-level relation - cereus , Jasminocereus ) and extending to Cen - each other than any of them with Blossfeldia ). ships, as discussed by HUNT (2006b), suggest - tral America ( Acanthocereus ) and the Carib- Moreover, the anatomical studies of MAUSETH ing that inadequate identification of the plant bean ( Dendrocereus , Leptocereus ). The exact (2006) show that Blossfeldia is the only mem - material studied could be a source of error. relationships of Acanthocereus are uncertain, ber of the Cactoideae that does not have corti - Clearly, more studies are necessary. and the genus might alternatively represent cal bundles, which are otherwise diagnostic for Our classification of the tribe is congruent the basalmost representative of subtribe Hy - the subfamily. The isolated position of Bloss - with that of ANDERSON (2001, 2005). HUNT locereinae, but further investigations are feldia within the Cactoideae is further sup - (2006a) placed Digitostigma as synonym of needed to corroborate this hypothesis ( NYF - ported by the peculiarity that stomata are only Astrophytum , but as outlined by EGGLI (in AN- FELER 2002). present in the depressions where the minute DERSON 2005), such a synonymization is at vari - Subtribus Hylocereinae Britton & Rose (1920) woolly areoles are situated, rather than scat - ance with the treatment of the comparatively incl. Epiphyllinae Britton & Rose (1923); incl. tered over the whole epidermis ( BARTHLOTT & similar case of Leuchtenbergia versus Ferocac - Disocactinae Buxbaum (1958); incl. Webero - POREMBSKI 1996). tus . cereinae Doweld (2002).

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 13 The subtribe Hylocereinae conforms to the lourful and bird-pollinated in Schlumbergera ) xa Cereeae and Trichocereeae do not consti - traditionally recognized tribe Hylocereeae (e.g., was largely corroborated by recent investiga - tute monophyletic groups, and that several ANDERSON 2001, 2005), except that some spe- tions, although with a notable exception: Pfeif - genera are misplaced in recent classifications cies formerly assigned to Selenicereus but now fera (incl. Acanthorhipsalis and Lymanbenso - (e.g., ANDERSON 2001, 2005, HUNT 2006 a). With recognized as Strophocactus are placed in nia ), subsumed under Lepismium until re - the exception of Harrisia, Melocactus an Pilo- Echinocereinae (see below). Hylocereinae are cently ( ANDERSON 2001, 2005, but not HUNT socereus , Cereeae is a purely South American all epiphytes, and most have large, nocturnal 2006 a) was shown to be more closely related taxon and embraces a bewildering diversity of sphingophilous flowers. Disocactus is more to Corryocactus in a preliminary molecular growth forms, ranging from minute dwarf soli - variable and some taxa possess colored diur - study ( NYFFELER 2000). tary bodies of Rebutia to arborescent giants of nal flowers that are likely to be ornithophi- Browningia . lous. Hylocereinae are most diverse in south - Tribus Notocacteae Buxbaum (1958) ern Mexico, Central America and the Carib- = Notocactinae Doweld (2000); incl. Neopor - Subtribus Rebutiinae * Donald (1955) bean, but extend to Peru and Bolivia in South teriinae Doweld (2001). incl. Browningieae Buxbaum (1966) p.p. as to America. The traditional circumscription of Notocac- type Subtribus Echinocereinae Britton & Rose (1922) teae (e.g., ANDERSON 2001, 2005) was found to The subtribe Rebutiinae is a paraphyletic ta- incl. Nyctocereinae Buxbaum (1958); incl. Ce- be a highly polyphyletic grouping comprising xon (indicated by an asterisk) that accommo - phalocereinae Buxbaum (1961); incl. Myrtillo - genera from several different major lineages dates several rather isolated lineages or taxa cactinae Buxbaum (1961); incl. Pachycereinae of Cactoideae ( NYFFELER 2001, 2002). We al - that remained separate from the two main Buxbaum (1961); incl. Pterocereinae Buxbaum ready commented above on the correct place - subclades of Cereeae (see below). It brings to - (1961); incl. Stenocereinae Buxbaum (1961). ment of Blossfeldia (tribe Blossfeldieae) and gether genera formerly placed in Brown - The subtribe Echinocereinae is coextensive on the placement of the trio Austrocactus , ingieae ( Browningia , Stetsonia ), Cereeae ( Ue - with the traditional tribe Pachycereeae. The Corryocactus and Eulychnia in Phyllocacteae- belmannia ), and Trichocereeae ( Gymnocaly - only deviation from previous classifications is Corryocactinae*. Cintia belongs to Cereeae- cium , Lasiocereus , Rebutia , Weingartia ). The the resurrection of Strophocactus (also al - Rebutiinae and is currently recognized as a most controversial recent novel placement ready advocated by HUNT 2006 a) for four taxa synonym of an expanded genus Weingartia . (LENDEL & al. 2006, RITZ & al. 2007, corrobo - previously assigned to Selenicereus (NYFFELER Furthermore, the enigmatic relationships of rated by LENDEL & al. unpubl. data, NYFFELER & al. unpubl. data). Echinocereinae is a largely Copiapoa and Frailea („orphans“) are discuss- & al. unpubl. data) is the close relationship of North and Central American taxon except for ed below. This reduces the tribe Notocacteae Rebutia with Browningia , and the basalmost Pseudoacanthocereus and some species of Ste- to its species-rich core genera Eriosyce s.l. and placement of Uebelmannia as sister-group to nocereus and Strophocactus . The generic clas - Parodia s.l., plus the bitypic genus Neowerder - all remaining Cereeae ( LENDEL & al. 2006). sification has been largely stable in the past 20 mannia and the two monotypic genera Ri - The taxa here regarded as constituting Rebuti - years, although ARIAS & al. (2003) and ARIAS macactus (segregated from Eriosyce by MOTT- inae form a paraphyletic basal grade relative & TERRAZAS (2009) found evidence that Backe - RAM 2001) and Yavia (KIESLING & PILTZ 2001). to the two other subtribes. Browningia is rec - bergia , Lemaireocereus , Lophocereus and Pseu- The single species of Rimacactus was included ognized in a restricted sense, and the mono - domitrocereus should be resurrected at ge- in Eriosyce s.l. by NYFFELER & EGGLI (1997), typic former synonym Castellanosia is re-in - neric level, because their inclusion in Pachyc - but was found to be anatomically highly dis - stated at generic level and placed in Phyllo - ereus makes this genus paraphyletic. ARIAS & tinct. More detailed molecular phylogenetic cacteae-Corryocactinae. There has been dis- al. (2005) in a study of Peniocereus suggest studies confirmed the isolated position of this agreement about the circumscription of Rebu - that Nyctocereus (1 species) should also be lineage separate from Eriosyce s.l. (see data tia ever since HUNT & TAYLOR (1986) subsumed recognized at generic level, being sister-group above). Notocacteae are a purely South Ame- Sulcorebutia and Weingartia as synonyms of to Bergerocactus rather than part of Penioce- rican taxon characterized by medium-sized, Rebutia . The suspicion formulated by EGGLI in reus . Isolatocereus , on the other hand, is prob - globose stems (but sometimes dwarf, or giant) ANDERSON (2005) that Sulcorebutia and Wein - ably better united with Stenocereus (ARROYO - with diurnal, colorful flowers. gartia are closely related with each other, but COSULTCHI & al. 2006). Echinocereus is clearly probably not with Rebutia , have been substan - part of this clade that is in its majority charac - Tribus Cereeae („Cereastreae“) Salm-Dyck tiated by recent molecular research ( LENDEL & terized by large columnar plants. Traditionally, (1840) al. 2006, RITZ & al. 2007, LENDEL & al. unpubl. Echinocereus was placed in the separate tribe incl. Melocacteae („Melocactoideae“) Salm- data, NYFFELER & al. unpubl. data). Sulcorebu - Echinocereeae (e.g., BARTHLOTT & HUNT 1993), Dyck (1840); incl. Trichocereeae Buxbaum tia and Weingartia taxa are intricately mixed but its current placement among former Pa- (1958). within a monophyletic clade, and for priority chycereeae is consistently supported by mo - The tribe Cereeae traditionally included most- reasons, the name Weingartia must be used for lecular phylogenetic studies (e.g., NYFFELER ly Brazilian taxa plus the more widespread the combined genus. Weingartia s.l. (incl. Cin - 2002, CROZIER 2005). genera Cereus and Praecereus (e.g., ANDERSON tia and Sulcorebutia ) and Rebutia seem to rep - 2001, 2005) . Here, we apply a much wider cir - resent two distinct separate lineages, and the Tribus Rhipsalideae De Candolle (1828) cumscription and add all taxa from the tradi - two genera are thus to be recognized as sepa - = Rhipsalidinae („Rhipsalidanae“) Britton & tional tribe Trichocereeae, plus part of tribe rate entities. Rose (1923); incl. Schlumbergerinae Volgin Browningieae. This broadened concept corre - (1986); incl. Hylorhipsalidinae Doweld (2002); sponds to the so-called BCT clade of NYFFELER Subtribus Cereinae Britton & Rose (1920) incl. Rhipsalidopsidinae Doweld (2002). (2002). Recent molecular studies ( LENDEL & incl. Melocactinae (Salm-Dyck) Doweld (2002); The traditional circumscription of Rhipsali- al. 2006, RITZ & al. 2007, LENDEL & al. unpubl. incl. Pilosocereinae Doweld (2002). deae (four genera of epiphytes with usually data, NYFFELER & al. unpubl. data) have all This almost purely Brazilian subtribe conforms small and whitish flowers, though large, co- shown that the traditionally circumscribed ta- to tribe Cereeae of ANDERSON (2001, 2005), ex -

14 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 Figs./Abb. 18–21: Cactoideae – Cacteae. Fig./Abb. 18: Aztekium ritteri . Fig./Abb. 19: Astrophytum myriostigma . Fig./Abb. 20: Ferocactus echidne . Fig./Abb. 21: Neolloydia conoidea . Photos: U. Eggli.

cluding Browningia and Stetsonia . In contrast mes and thus size and color). The close rela - lination syndromes are known to be particu - to earlier treatments, we augment the subtribe tionship of the two genera is further corrobo - larly unreliable, as recently shown for a group and also include the genera Discocactus , Fa- rated by the existence of a hybrid between of closely related species of Echinopsis (SCHLUMP - cheiroa and Leocereus here, all formerly pla- Discocactus and Coleocephalocereus (a close BERGER & RAGUSO 2008). While BACKEBERG ced in Trichocereeae. Based on results from re - relative of Melocactus ) ( BRAUN & MENZEL (1966 and earlier works) used differing floral cent molecular analyses of Cereeae ( MACHADO 2008). syndromes to separate genera (e.g., Echinop - & al. unpubl. data), Leocereus could be sub - sis s.s., Lobivia , Pseudolobivia ), the presence sumed under Facheiroa . Micranthocereus is Subtribus Trichocereinae Buxbaum (1958) of a given syndrome was used as a diagnostic somewhat heterogeneous, and there are some = Trichocereeae Buxbaum (1958); incl. Borzi - trait in the circumscription of genera such as arguments to recognize Siccobaccatus as a cactinae Buxbaum (1958); incl. Eriocereinae Cleistocactus s.l. or Haageocereus by HUNT (1992, separate genus ( BRAUN & ESTEVES 2008). Doweld (2002). and later publications). Molecular analyses Discocactus was long believed to be closely re - The subtribus Trichocereinae largely con - (RITZ & al. 2007, LENDEL & al. unpubl. data, lated to Gymnocalycium (BUXBAUM 1964, TAY - forms to tribe Trichocereeae as traditionally NYFFELER & al. unpubl. data) provide ample LOR & ZAPPI 2004, ANDERSON 2001, 2005, HUNT used (e.g., ANDERSON 2001, 2005, HUNT 2006 a), clarity that floral characters and especially 2006 a). Over-emphasis of the superficial floral although a couple of genera have been re - pollination syndromes are highly plastic and differences between Melocactus and Disco - moved: Discocactus , Facheiroa and Leocereus evolutionary labile, and there is convincing ev - cactus is probably the main reason for the tra - to Cereeae-Cereinae, and Lasiocereus , Rebu - idence that the same floral syndrome can ditional divergent placement of the two gen - tia and Weingartia to Cereeae-Rebutiinae. evolve repeatedly in parallel within one and era. That Discocactus is closely related to Me - Even after these refinements, Trichocereinae the same clade. The presence of a given syn - locactus is, however, not all that surprising on still is an enormously diverse and species-rich drome is thus no indication at all of a close re - the base of the largely similar body morphol - assemblage. The subtribe Trichocereinae is lationship, and the presence of different syn - ogy, the presence of a terminal cephalium, and also a prime example of the misleading nature dromes likewise does not point to separate flowers that are similar as to their basic struc - of characters commonly used to delimit (or evolutionary lineages. A particularly good ex - ture (but largely differ in pollination syndro- unite) genera. Floral characters related to pol - ample of misleading parallel evolution of or -

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 15 Figs./Abb. 22–23: Cactoideae Orphans/Waisen. Fig./Abb. 22: Calymmanthium substerile . Fig./Abb. 23: Copiapoa cinerea . Photos: U. Eggli. nithophily is presented by Cleistocactus s.l. invariably limited and it is premature to draw tacle (pericarpel), and placed it in close associ - Cleistocactus s.l. was already suspected to be firm conclusions as to whether (and how) the ation with Leptocereus because of superfi - polyphyletic on morphological grounds ( MOT - currently used classification should be chang- cially similarly spiny flowers. RITTER (1981: TRAM 2006), and METZING & KIESLING (2007) ed. Rather than incorporating provisional re - 1265–1266) does not accept Calymmanthium opted for recognizing Winterocereus (= Hil- sults into a new classification, we prefer to as representing an ancestral lineage, but inter - dewintera , 2 species). Based on molecular stu- wait for the results of additional molecular prets the specialized morphology of its flowers dies, we are convinced that Cleistocactus should studies based on more species-dense sam - as a derived specialization, and proposes a re - be restricted to the East Andean species with pling. Both, the available molecular results lationship with Dendrocereus . WALLACE (2002) flowers appearing scattered over the length of and the widespread occurrence of intergeneric on the basis of molecular studies (with limited the stem in no particular order, and that Borzi- hybrids (see ROWLEY 1994, 2004a, b for list - taxon and gene sampling, however) regards cactus should be re-instated for the predomi - ings) indicate that Trichocereinae has a rela - Calymmanthium as a relict lineage within nantly West Andean taxa with flowers con - tively recent evolutionary origin, and that the Cactoideae, placing it as sister-group to all fined to the apical stem parts, and appearing in genetic divergence between the various taxa is other members of the subfamily. If the isolated orderly sequence from areoles of similar age by far lower than the divergence seen in mor - position of Calymmanthium is confirmed by near the stem apex ( LENDEL & al. unpubl. data). phological and floral character suites: not only future studies, it should be placed in its own Ornithophily has also independently evolved floral syndromes seem to be evolutionarily la - tribe, Calymmantheae [this name was already in the clade formed by Haageocereus (e.g., in bile in this clade, but also growth form appears used by ANDERSON (2001, 2005), as well as by H. pseudomelanostele subsp. carminiflorus , CAL - to have changed repeatedly. The close rela - LAKOMSKI (2003) and ARIAS & al. (2005), but DERÓN & al. 2007), and at least some former tionships between taxa of divergent growth was never formally described]. Loxanthocereus species appear to fall within forms (such as the voluminous columns of Copiapoa : The genus Copiapoa (endemic to Haageocereus s.l. Also based on unpublished Echinopsis tarijensis and the tiny dwarf Echi- Chile, 27 species) was traditionally regarded as molecular results ( LENDEL & al. unpubl. data), nopsis chamaecereus ) within one and the same belonging to tribe Notocacteae. All available Pygmaeocereus should be included into an ex - clade illustrates the previously formulated molecular data indicates that this geographi - panded concept of Haageocereus . caveats as to „logical“ evolutionary pathways cally isolated genus is also systematically iso - In contrast to the traditional classification, we in character transitions in an exemplary man - lated, and that there are no close links with the also reinstate the monotypic genus Vatricania , ner ( LENDEL & al. 2006, unpubl. data). core genera (i.e., Eriosyce s.l. or Parodia s.l.) of which in recent years was included as syn - tribe Notocacteae. If the isolated position is onym in Espostoa . Molecular data ( LENDEL & Cactoideae Orphan – genera and species of corroborated, the names Copiapoeae Doweld al. 2006, unpubl. data) clearly shows that Vatri - uncertain relationships („incertae sedis“) (2002) and Copiapoinae Doweld (2000) would cania is part of a lineage quite distant from Es - be available for naming a monogeneric clade. postoa s.s. Calymmanthium : This monotypic genus with The most difficult group within Trichocereinae a restricted distribution on the eastern slopes Frailea : Like Copiapoa , Frailea (endemic to is the genus Echinopsis s.l. plus the currently of the northern Peruvian Andes has been re - the Chaco and Pampa biomes, 18 species) was recognized segregates Acanthocalycium [treat- garded as an isolated lineage since its first for - also traditionally placed in the Notocacteae, ed as synonym of Echinopsis by HUNT (2006a)], mal description ( RITTER 1962). Calymman - and here especially in close proximity to Paro - Denmoza , Harrisia , Samaipaticereus , Weber - thium has a vey special flower morphology, as dia (as witnessed by the conservation proposal bauerocereus , and Yungasocereus . Recent mo - the spine-covered pericarpel wall is elongated by EGGLI & NYFFELER 1998). Again, available lecular phylogenies ( LENDEL & al. 2006, un - to cover the perianth completely in bud stage. molecular data does not show any close links publ. data, SCHLUMPBERGER 2009) all agree that BUXBAUM (1969b) regarded the genus as to the core genera of Notocacteae, and this these taxa are very closely related, with Echi- among the most primitive ones of Cactoideae finding has been further confirmed with addi - nopsis s.l. being widely polyphyletic. Statistical because of the marked „axis character“ (i.e., tional cpDNA sequencing ( NYFFELER & al. un - support for the various retrieved topologies is presence of spiniferous areoles) of the recep - publ. data)

16 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 4 Epilogue and major groups of tribes. We hope that this the Flora of Chile project (project number newly proposed suprageneric classification 31.39176.93) as well as for a taxonomic study Molecular phylogenetic investigations of more system forms the starting point for a more ac - of Brazilian taxa of the genus Parodia (project than one decade provide us with a multitude curate – in a phylogenetic context – systematic number 3100A0-103583/1). Several additional of hypotheses about relative relationships in representation of the cactus diversity and that grants from the Cactus and Succulent Society the family Cactaceae. Some of these recent the general idea of a directed evolution as out - of America, the British Cactus and Succulent findings were totally unexpected and were lined and sustained by Buxbaum in his “law of Society, and the Brasilien-Fonds of Röösli & met with a lot of suspicion, but in many other the abbreviation of the vegetative phase” – Werner Uebelmann (Switzerland) helped to cases previous knowledge was corroborated. with implications up to the currently used clas - cover field work expenses. The present review summarizes these insights sification – is cast off and replaced by an ex - The plant material grown at the Sukkulenten- in the form of a phylogenetic summary tree plicit hypotheses- and data-driven research Sammlung Zürich has been a vital source of about the inferred relationships among the approach. information, and the authorities of Grün Stadt major taxa of Cactaceae and transforms this Zürich are thanked for making this collection hypothesis into a hierarchical suprageneric a continued reality. Stimulating discussions classification system recognizing four subfam - 5 Acknowledgments with numerous colleagues have also been an ilies, eight tribes, and six subtribes. This sum - important source for our knowledge, and we mary tree, even though for now not based on This review is based on results gathered from are grateful for this important input. Finally an explicit composite phylogenetic analysis, molecular phylogenetic studies during the past we are very grateful for the editorial support also identifies areas in the phylogeny that re - 10 years. All these investigations were sup - provided by Norbert Jürgens and Detlev Met - quires particular focus. This includes resolving ported by three Swiss National Science Foun - zing, and especially for their continued pa - “shallow“ relationships within larger clades dation grants (project numbers 823A-056624 tience when deadlines proved to be impossi - recognized as tribes and subtribes in order to and 3100A0-103583/1) as well as several grants ble to be met. Finally, we would like to ac - test the monophyly of the genera as currently from the G. und A. Claraz Schenkung. Field knowledge the input of an external reviewer recognized, as well as further investigations of work in South America was supported by the whose comments and suggestions helped to the “deep“ relationships among subfamilies Swiss National Science Foundation grant for improved the current publication.

Ein Abgesang auf veraltete Ideen und Konzepte – Phylogenetik und eine revidierte supragenerische Klassifikation der Familie Cactaceae

Einleitung artig in ansonsten feuchterer tropischer bis Arten hat ein unterständiges, in ein Perikarpell subtropischer Vegetation vorkommen. Außer - (das die Fruchtblätter einschließende Achsen - Auffällige säulenförmige und opuntioide Kak - dem ist die epiphytische Wuchsform in mehre - gewebe, bedeckt mit Areolen und Dornen) teen sind landschaftsprägende Pflanzen in tro - ren verschiedenen Entwicklungslinien zu fin - eingeschlossenes Ovarium und ein mehr oder ckenen Buschformationen und Halbwüsten den. Epiphytische Kakteen sind am vielfältig - weniger ausgeprägtes Hypanthium mit einer der südlichen Vereinigten Staaten und Me - sten in tropischen Waldgebieten Mittel- und abgestuften Reihe von Perianthsegmenten xiko, im nordöstlichen Brasilien und entlang des nördlichen Südamerikas. Nur eine Art, (BARTHLOTT & HUNT 1993). der östlichen und westlichen Hänge der An - Rhipsalis baccifera , kommt natürlicherweise den von Ecuador südwärts bis in die Trocken - außerhalb des amerikanischen Kontinents in Der Habitus der meisten Kakteen ist sehr gebiete von Argentinien und Chile (z. B. BARTH- Teilen des tropischen Afrikas, sowie auf Ma - markant und hat einen hohen Wiedererken - LOTT & H UNT 1993). Kleinere kurzsäulige und dagaskar und einigen Inseln des Indischen nungswert. Die sogenannte „Kaktus-Form“, die kugelige Kakteen sind noch weiter verbreitet Ozeans vor ( BARTHLOTT 1983). auch bei nicht verwandten Gruppen wie den und taxonomisch vielfältiger (z. B. RAUH 1979, Kakteen sind leicht zu erkennen anhand der Euphorbien oder Ascleps zu finden ist, ist ein ANDERSON 2001, 2005). Hoch angepasste, zwer- Präsenz ausgeprägter Dornenbüschel (den aus mehreren Merkmalen bestehendes Syn - gige, kugelige oder kriechende bis polsterbil - Areolen), die von gestauchten Kurztrieben drom, das (1) stark reduzierte oder verloren dende Arten besiedeln oft Orte, die für größer abgeleitet sind, deren Blätter in Dornen um - gegangene Blätter, (2) zur Fotosynthese befä - werdende Kakteen aufgrund der lokalklimati - gewandelt sind (z. B. ZUCCARINI 1837a, b, WET - higte und über mehrere Jahre grün bleibende schen oder edaphischen Bedingungen unge - TERWALD 1889, BOKE 1944, BUXBAUM 1950). Der Sprossachsen, (3) die in ein sukkulentes, was - eignet sind. Kakteen sind auch in der Vegeta - Besitz dieser spezialisierten Kurztriebe, verse - serspeicherndes Gewebe umgewandelte Rinde tion azonaler, trockener Standorte auffallend, hen mit einem Indumentum aus vielzelligen und Mark und (4) eine stark reduzierte Ver - so auf flachgründigen Böden über oberflä - Trichomen, ist für alle Vertreter der Familie zweigung einschließt ( GOEBEL 1889, 1932, RAUH chennahem Grundgestein (z. B. Uruguay) und Cactaceae bestimmend. Ein weiteres diagnos - 1979). Diese kaum verwechselbare Morpholo - offen zutage tretenden Felsflächen (z. B. Boli - tisches Merkmal ist die eigentümliche Mor - gie wird oft als Beweis für die einzigartige und vien, Brasilien; incl. Inselberge), wo sie insel - phologie der Blüten: Die große Mehrheit der spezialisierte Natur der Kakteen angesehen,

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 17 Figs./Abb. 24–27: Cactoideae – Corryocactinae. Fig./Abb. 24: Corryocactus brevistylus . Fig./Abb. 25: Eulychnia acida . Fig./Abb. 26: Pfeiffera ianthothele . Fig./Abb. 27: Leptocereus prostratus. Photos: U. Eggli.

die als Ergebnis einer als lang und isoliert be - blierte und lange beibehaltene Ideen über die SCHUMANN 1897–1898, BARTHLOTT & HUNT 1993) urteilten Entwicklungsgeschichte postuliert Entwicklungsgeschichte der Familie aufgege - oder, seltener, in die Triben Cacteae, Opun - wurde (z. B. BACKEBERG 1942). Viele Autoren ben werden müssen. tieae und Pereskieae (z. B. BRITTON & ROSE nehmen außerdem – aus einer Bauplan-bezo - Insgesamt werden heute für die Familie 1850 1919–1923, HUNT 1967). Die Cactoideae beste - genen Sichtweise – an, dass die evolutionäre Arten in 130 Gattungen anerkannt (dieser hen aus dem bei weitem größten Anteil der Kakteen-„entwicklung“ der Familie auf offen - Beitrag, s. u.), obwohl es traditionell erhebli - Arten und schließen die Vielfalt der Kugel- sichtlichen Pfaden von großen, verzweigten und che Auseinandersetzungen über die Zahl der und Säulenkakteen ein, die Opuntioideae um - baumartig-säuligen Wuchsformen zu klein blei - anzuerkennenden Arten und Gattungen gab fassen die Feigenkakteen und Verwandte, alle benden, unverzweigten Formen verlief (z. B. (z. B. ROWLEY 1980). Aufgrund des unzurei - durch die mit Widerhaken versehenen Dor - BUCHMANN 1964, CULLMANN & al. 1984). Diese chenden Wissens über die vorhandene Biodi - nen und Glochiden und die durch einen har - allgemeine Idee einer intern gerichteten Evo - versität auf der einen Seite und auf der ande - ten Arillus umschlossenen Samen gekenn - lution wurde von Franz Buxbaum als natürli - ren Seite der Schwierigkeit, die hoch variablen zeichnet, und schließlich setzen sich die Peres - ches „Gesetz der Verkürzung der vegetativen Artenkomplexe zu klassifizieren, bleiben Mei - kioideae aus den beiden artenarmen Gattun- Phase“ formuliert ( BUXBAUM 1956). In seinen nungsverschiedenheiten weiterhin bestehen, gen Maihuenia und Pereskia zusammen. Die empirischen Untersuchungen zur Phylogenie und die jüngsten Gesamtdarstellungen der Fa - Verwandtschaftsbeziehungen zwischen diesen verschiedener Kakteengruppen erkannte Bux - milie behandeln entweder 1896 Arten in 127 drei taxonomischen Hauptgruppen wurden baum wiederholt verschiedene Phasen der Gattungen ( ANDERSON 2005) oder 1438 Arten seit über einem Jahrhundert diskutiert und in Evolution und verknüpfte sie mit bestimmten in 124 Gattungen ( HUNT 2006a) an. In diesem der Form von verschiedenartigen Stammbäu - Merkmalskomplexen (z. B. BUXBAUM 1951). Beitrag folgen wir für unsere Abschätzung der men bildlich dargestellt (z. B. GANONG 1898, Dieses allgemeine Konzept der Richtung (oder Artendiversität der Cactaceae ANDERSON (2005) BERGER 1926, BACKEBERG 1936, BARTHLOTT 1988; Trend) in der Kakteenevolution ist noch in und diskutieren, wo notwendig, Abweichun - für eine ausführliche Übersicht siehe METZING vielen aktuellen Diskussionen gegenwärtig. gen davon gesondert. & KIESLING 2008). Allgemein wird Pereskia als Neue molekulare phylogenetische Untersu - Traditionell wird die Artenvielfalt der Familie verschiedene “primitive” (ursprüngliche) Merk - chungen haben jedoch ergeben, dass diese An - in die drei Unterfamilien Cactoideae, Opun - male aufweisend angesehen. Diese Merkmale sicht zu überdenken ist und viele weithin eta - tioideae und Pereskioideae klassifiziert (z. B. sind (1) ein dicht verzweigter strauch- oder

18 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 baumförmiger Habitus, dem Eigenschaften verwandt sind, sondern eher mit den Nyctagi - tersuchungen abgeleitet werden können, (2) von Stammsukkulenten fehlen, (2) etwas flei - naceae und Phytolaccaceae. Eine in die die aus diesen Untersuchungen erwachsenden schige bis leicht sukkulente und jahreszeitlich Unterordnung Portulacinae gestellte Fami - Schlussfolgerungen zu den hauptsächlichen abfallende Blätter, die jährlich bei feuchteren liengruppe wurde identifiziert, die die traditio - Verwandtschaftsbeziehungen innerhalb der Bedingungen durch einen neuen Satz von nellen sukkulenten Pflanzenfamilien Basella - Kakteen anhand eines zusammenfassenden Blättern an Kurztrieben (Brachyblasten) er - ceae, Cactaceae, Didiereaceae und Portulaca - Stammbaumes der supragenerischen Taxa dar - setzt werden, (3) ein teilweise mittelständiges ceae einschließt. Jüngere molekulare phylo- legen, (3) die Schlussfolgerungen welche aus bis oberständiges Gynoeceum und (4) Samen genetische Untersuchungen (z. B. HERSHKO - solchen Untersuchungen gezogen werden an - mit einer glänzenden Testa. Diese „ursprüng - VITZ & ZIMMER 1997, APPLEQUIST & WALLACE hand von Erklärungen zu den theoretischen lichen“ Merkmalszustände entsprechen ei - 2001, CUÉNOUD & al. 2001, NYFFELER 2007) zei - und methodischen Grundlagen der modernen nem recht frühen (alten) Verzweigungspunkt gen aber deutlich, dass die Portulacaceae pa - Systematik und anhand eines praktischen Bei - in der Stammesentwicklung der Kakteen (z. B. raphyletisch sind; einige Arten der Familie spiels zu den Gattungen der Tribus Notoca - BUXBAUM 1969a). Andere Bearbeitungen, wie sind mit den Cactaceae näher verwandt, ande- cteae zu erläutern, und (4) ein neues hierarchi - die von BARTHLOTT (1988) und HUNT & TAYLOR re mehr mit den Didiereaceae und noch ande- sches supragenerisches Klassifikationssystem (1986), nehmen an, dass die früheste Abspal - re bilden einen getrennten Clade, die auch die skizzieren, das auf diesen Erkenntnissen be - tung im Stammbaum der Kakteen zwischen subantarktischen Hectorellaceae einschließt. ruht (incl. einer vollständigen Liste aller Gat - den Opuntioideae und den anderen beiden Heute können wir vier Hauptlinien in den tungen und Synonyme). Die vorliegende Pu - Unterfamilien erfolgt sein könnte. Portulacineae erkennen ( NYFFELER & al. 2008, blikation gibt ferner eine graphische Darstel - NYFFELER & EGGLI im Druck): (1) Die wieder - lung und eine Synopsis einer modernen phylo- Die Stellung der Familie Cactaceae innerhalb belebte Familie Montiaceae (incl. Gattungen genetischen supragenerischen Klassifikation der Blütenpflanzenvielfalt wurde während frü- wie Claytonia , Lewisia , Montia und Pheme - der Kakteen, welche die gegenwärtig verwen - herer Jahrzehnte kontrovers diskutiert (z. B. ranthus ) umfasst Taxa mit krautigen, rosetten - dete Version von BARTHLOTT & H UNT (1993) SCHUMANN 1903 [Nachträge], ENGLER 1925). förmigen Habitus und stängelumfassenden, und einige erst kürzlich veröffentlichte Vari - Beginnend in den 1950er Jahren, begründet nicht verschmälerten Blattbasen. (2) Die Fa - anten von ANDERSON (2001, 2005) und HUNT durch sorgfältige morphologische, anatomische milie Basellaceae bildet einen getrennten und (2006a) ersetzen soll. und phytochemische Vergleiche ( BUXBAUM gut gestützten Clade aus vier Gattungen und 1948, MABRY & al. 1963, BEHNKE 1972) wurde etwa 15–20 Arten und ist hauptsächlich in den es zunehmend deutlich, dass die Cactaceae in Tropen der Neuen Welt verbreitet. (3) Die Fa - 2 Am Ausgangspunkt einer neuen die Gruppe der Centrospermae gehören (= milie Didiereaceae wird nun in einer erweiter - Ära der Kakteenklassifikation Ordnung Caryophyllales; CRONQUIST 1981, ten Umgrenzung gebraucht ( APPLEQUIST & THORNE 2000). Innerhalb dieser Ordnung wur- WALLACE 2003), und umfasst auch Ceraria , Die Wissenschaft der biologischen Systematik de schon früh von verschiedenen Autoren eine Portulacaria und möglicherweise auch Calypt - hat sich in den vergangenen zwei Jahrzehnten mögliche gemeinsame Abstammung mit den rotheca . (4) Der ACPT-Clade besteht aus der grundlegend verändert. Die Aufnahme mole - Aizoaceae, Didiereaceae, Phytolaccaceae oder Familie Cactaceae sowie drei getrennte Sub - kularer Techniken und rigoroser Analyseme - Portulacaceae vermutet (z. B. SCHUMANN 1899, clades der herkömmlichen Familie Portulaca - thoden zum Handwerkszeug der biologischen WETTSTEIN 1911, für nähere Angaben siehe ceae. Die Gattung Talinum (incl. Gattung Ta - Systematik hatte – und hat auch weiterhin – ei - auch METZING & KIESLING 2008). Die Ordnung linella ; NYFFELER 2007) nimmt eine kladistisch nen tief greifenden Einfluss auf die Klassifika - Caryophyllales, in der von der Angiosperm basale Position ein und ist Schwester zu einem tion aller Organismen. Dieser Fortschritt wur- Phylogeny Group (APG 2009) bevorzugten Subclade aus Anacampseroteae (das sind de durch vier Hauptinnovationen möglich: (1) weiten Umgrenzung, umfasst etwas mehr als Anacampseros s. l., Grahamia and Talinopsis ; Entwicklung einer exakten Theorie der Phylo - 11.000 Arten, die in 35 verschiedene Familien NYFFELER & EGGLI im Druck), Cactaceae und genetik (z. B. HENNIG 1966, WILEY 1981), (2) klassifiziert werden ( STEVENS 2001). Ein cha - Portulaca . Letztere Gruppe ist durch den Be - Verfügbarkeit enormer Mengen an vergleich - rakteristisches Merkmal der Ordnung Caryo - sitz achselständiger Haare oder Schuppen gut baren Daten aus molekularen Untersuchun - phyllales ist, dass viele ihrer Vertreter an aride charakterisiert. Die derzeitige phylogeneti - gen (DNA-Sequenzdaten von verschiedenen oder auf andere Weise unwirtliche Umwelten sche Hypothese ( NYFFELER 2007, NYFFELER & Pflanzengenomen), (3) Computerprogramme, aufgrund verschiedener morphologischen, ana- EGGLI im Druck) bevorzugt eine Schwester - die zur Verarbeitung großer Datenmengen in tomischen oder physiologischen Spezialisie - gruppenbeziehung zwischen den Anacampse - komplexen numerischen Analysen fähig sind, rungen angepasst sind ( SOLTIS & al. 2005). Als roteae und den Cactaceae, obwohl dieses Er - und (4) Likelihood-Modelle der DNA-Se - solche enthält die Ordnung eine Anzahl von gebnis statistisch nur mäßig abgesichert ist. quenzevolution und statistische Tests, um so markanten und gut bekanten Familien mit Diese Feststellungen haben einen tiefgreifen - die Wahrscheinlichkeiten von gegensätzlichen großen Anzahlen von Sukkulenten. Neben den Einfluss auf die Familienklassifikation des phylogenetischen Hypothesen zu untersuchen den Cactaceae sind für die Caryophyllales die ACPT-Clade. Wenn die Cactaceae auch wei- und zu bewerten. Familien Aizoaceae, Basellaceae, Didierea - terhin als eigene Familie anerkannt werden Die Rekonstruktion phylogenetischer Bezie - ceae und Portulacaceae zu nennen. Moleku - sollen, ist es notwendig drei zusätzliche Fami - hungen und die Darstellung dieser Hypothe - lare phylogenetische Untersuchungen des lien für die drei Subclades der früheren Portu - sen als Baumdiagramme (Stammbäume) bil - letzten Jahrzehnts klärten die Beziehungen lacaceae vorzuschlagen ( NYFFELER 2007, NYF - det den Kern vergleichender Evolutionsun- zwischen den verschiedenen Caryophyllales- FELER & EGGLI im Druck). tersuchungen in der Biologie. Die sich damit Familien weiter auf (z. B., CUÉNOUD & al. 2002). Die folgende Darstellung soll (1) einen knap - beschäftigende Forschungsdisziplin wird Phy - Im Gegensatz zu den Argumenten von BUX - pen Umriss der phylogenetischen Beziehun - logenetik genannt („phylon“ bedeutet „Stamm, BAUM (1948) zeigten jüngere Untersuchungen, gen innerhalb der Familie Cactaceae bieten, Rasse“ und „genetikos“ bedeutet „Geburt, dass die Aizoaceae nur fern mit den Cactaceae wie sie aus molekularen phylogenetischen Un- Entstehung“ von „genesis“). Besonders DNA-

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 19 Sequenzdaten bieten eine unabhängige Quel- kopf behalten, dass der kurzfristige Bruch der ren publizierten Arbeiten (z. B. CROZIER 2005, le vergleichender Informationen für die Re - Klassifikationsstabilität durch die Möglichkei - EDWARDS & al. 2005, GRIFFITH & PORTER 2009; konstruktion relativer genealogischer Bezie - ten aufgewogen wird, die damit zu einem bes - siehe Tab. 1 für eine komplette Übersicht) so - hungen. Es wird allgemein angenommen, dass seren Verständnis der Verwandt schaftsbezie - wie durch unpublizierte Sequenzdaten weiter DNA-Sequenzen, besonders die nicht-kodie - hungen zwischen den anerkannten Taxa und verfeinert. Für eine kleine Zahl von Gattun - renden Abschnitte des Genoms, nicht durch für eine bessere Erkenntnis zu ihrer Evolution gen erwiesen sich die bisher erhaltenen mole - evolutionäre Prozesse, die mit dem Phänotyp und Diversifizierung beitragen. Des weiteren kularen Daten als ungenügend, um eine Posi - einzelner Organismen in Verbindung stehen, haben sorgfältige bibliographische Nachfor - tion innerhalb des einen oder anderen der beeinflusst werden. Es gibt jedoch auch mole - schungen einige bisher übersehene Namen für anerkannten Subclades sicher bestimmen zu kulare evolutionäre, derzeit noch nicht richtig supragenerische Taxa zutage gefördert. Wegen können. Anstatt diese Taxa trotz der beschränk - verstandene Phänomene, die das konservierte des frühen Publikationszeit punktes haben ten Stützung durch die untersuchten moleku - historische Signal trüben können. diese Namen entsprechend den Regeln der bo - laren Daten oder aufgrund erkannter mor - tanischen Nomenklatur (ICBN; MCNEILL & phologischer Ähnlichkeiten in eine “bevor - Die Verzweigungsmuster der Verwandtschafts - al . 2006) Priorität und werden hier zum ersten zugte” Position zu zwängen, bevorzugen wir, beziehungen, wie sie mit Hilfe von Stamm - Mal gebraucht. sie als isolierte “Waisen” („incertae sedis“ in bäumen dargestellt werden, liefern den Rah - Während des letzten Jahrzehnts wurden etwa der von Buxbaum gebrauchten Terminologie) men für ein genealogisches Klassifikationssys - zwei Dutzend molekulare phylogenetische Un - zu behandeln, bis weitere Untersuchungen uns tem, das die hierarchischen Muster der ent- tersuchungen an Kakteen publiziert, sowie eine zusätzliche Hinweise für die vermuteten Ver - sprechenden phylogenetischen Hypothesen Anzahl von Übersichtsarbeiten und Synthe - wandtschaften liefern oder die isolierten Posi - widerspiegelt. In einem zweiten Schritt, und sen mit kombinierten Stammbäumen ( WAL - tionen bestätigen. Die geschätzten Artenzah - hauptsächlich motiviert durch das Beibehal - LACE 1995, NYFFELER 2001, WALLACE & GIBSON len für die verschiedenen Clades werden durch ten von Konventionen, werden die verschie - 2002, CROZIER 2004, GRIFFITH 2004, BUTTER - die Breite der Dreiecke angedeutet (siehe denen Gruppen (Taxa) basierend auf der Lin - WORTH 2006). Unsere hier vorgestellte, neue, auch das Klassifikationsschema im Anhang). néschen Klassifikation eingeordnet. Kasten 1 supragenerische Klassifikation der Kakteen Aufgrund unserer zusammenfassenden Phylo - zeigt ein Beispiel zu der Tribus Notocacteae, basiert auf einem zusammenfassenden Konsen - genie (Diagr. 1) schlagen wir vor, vier Unter - welches die Methoden der molekularen Phy - susstammbaum (Diagr. 1), der auf der Basis familien anzuerkennen (von denen eine para - logenetik und allgemein etablierte Formen einer vor einigen Jahren publizierten, aus phyletisch ist), sowie acht Triben in den zwei der Interpretation zur Schaffung eines Klassi - trnK /matK- Chloroplastensequenzdaten abge - Unterfamilien Cactoideae und Opuntioideae fikationssystems auf der Gattungsrangstufe leiteten Backbone-Phylogenie entwickelt wur- und sechs Untertriben (davon zwei paraphyle - darstellt. Größere Uneinigkeit besteht nach de ( NYFFELER 2002). Diese Grundlage wurde tisch) in zwei artenreichen Triben der Cactoi - wie vor bezüglich der Anerkennung von ver - durch Erkenntnisse aus verschiedenen ande - deae. bleibenden paraphyletischen supraspezifischen Taxa und der relativen Bedeutung von (1) Ob - jektivität, (2) Stabilität und (3) Praktikabilität Tab. 1: Publikationen der ersten molekularen phylogenetischen Untersuchungen – in biologischen Klassifikationssystemen. Ziel meist basierend auf Sequenzdaten – von verschiedenen Taxa der Cactaceae dieser Systeme ist es weniger, praktische Werk - zeuge für die leichte Bestimmung zu liefern Autoren Publikationsjahr untersuchte Taxa als vielmehr die entwicklungsgeschichtliche Hierarchie mit dem größtmöglichen Informa - APPLEQUIST & WALLACE 2002 Cereeae, Trichocereinae tionsgehalt darzustellen. ARIAS & al. 2003 Echinocereinae An diesem Punkt möchten wir betonen, dass ARIAS & al. 2005 Echinocereinae Klassifikationssysteme einen dreifachen Zweck BUTTERWORTH 2006 Hauptverwandtschaften in den Cactoideae haben: sie sollten gleichzeitig (1) objektiv und BUTTERWORTH & al. 2002 Cacteae daher ein Spiegel der erschlossenen phyloge - BUTTERWORTH & al. 2007 Mammillaria -Untergruppe netischen Beziehungen sein (2), brauchbar BUTTERWORTH & EDWARDS 2008 Pereskia , Hauptverwandtschaften sein, um die akzeptierten Taxa leicht bestim - BUTTERWORTH & WALLACE 2004 Cacteae, Mammillaria men zu können und (3) stabil sein, um das BUTTERWORTH & WALLACE 2005 Hauptverwandtschaften, Pereskia Wissen über die Organismen zu erhalten (z. B. COTA & WALLACE 1997 Cacteae, Echinocereinae, Ferocactus THIELE & YEATES 2002). Aufgrund von phylo - CROZIER 2005 Cactaceae, Cactoideae, Opuntioideae genetischen Untersuchungen neu gewonnene EDWARDS & al. 2005 Hauptverwandtschaften, Pereskia Einsichten verlangen oft nach Änderungen GRIFFITH & PORTER 2009 Opuntioideae der Klassifikation und Benennung, was eine HARPKE & al. 2006 Mammillaria -Untergruppe Herausforderung für das Ziel der Kontinuität HARPKE & PETERSON 2006 Mammillaria -Untergruppe und Stabilität ist. Unsere Vorschläge für eine HARTMANN & al. 2001 Pachycereus -Untergruppe aktualisierte Klassifikation der Cactaceae be - MEREGALLI & al. 2002 Gymnocalycium -Untergruppe rücksichtigen dieses Spannungsfeld und ver - NYFFELER 2002 Cactaceae, Cactoideae suchen, einen Kompromiss zwischen gut ge - PORTER & al. 2000 Cacteae, Sclerocactus stützten, neu entdeckten Fakten und der Sta - RITZ & al. 2007 Cereeae, Trichocereinae bilität sowohl der lange etablierten Klassifika- WALLACE & COTA 1996 Hauptverwandtschaften, Cactoideae tionssysteme als auch der allgemein gebräuch - WALLACE & DICKIE 2002 Opuntioideae lichen Namen. Man sollte jedoch im Hinter -

20 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 Kasten 1

Ein Beispiel aus unserer eigenen Forschung der Aufspaltung der Ahnenreihe aufgetre - formationen verarbeiten, die aus Tausen - soll die verschiedenen Arbeitsschritte einer tene Differenz wird nun als eine Informa - den von Nukleotidpositionen bestehen (die empirischen Untersuchung darstellen und tion für den gemeinsamen Ursprung aller vorliegende Analyse bestand aus einer ali - dabei auch Erklärungen zu den damit ver - Exemplare der Notocacteae (d. h. zumin - nierten Matrix von 1203 Positionen, von de - bundenen Konzepten liefern. Diese bei - dest für die in dieser Untersuchung vertre - nen 87 auf gemeinsame Merkmalszustände spielhafte Studie betrifft die Untersuchung tenen Individuen) gedeutet. Neben den Un- gegründete Informationen zu Gruppierun - der Verwandtschaften der wesentlichen Sub - terschieden in der Nukleotidzusammenset - gen enthielten). Die Ergebnisse dieser Ana - clades der Notocacteae, wie sie in diesem zung an den einzelnen Positionen können lyse werden dann als Baumdiagramme prä - Beitrag (s. u.) auf der Basis des Chloroplas - wir auch Einfügungen und Verlusten bege - sentiert, welche gewöhnlich mit der Hilfe ten-DNA-Markers trnL -trnF umschrieben gnen: der mit 2 gekennzeichnete Verlust ist von Außengruppen (wie oben erläutert) als wird. Diese Studie ist sicher nicht „perfekt“, ein abgeleiteter Merkmalszustand (eine „Wurzel“ kombiniert werden, um eine mo- da sie nur begrenzte Information liefert und Synapomorphie) für die Vertreter der Gat - nophyletische Innengruppe zu erhalten (also daher die Verwandtschaften zwischen allen tung Parodia s. l., die Präsenz dieses geneti - alle Taxa dieser Gruppe [Clade, von griech. untersuchten Individuen (als Vertreter von schen Motivs von 23 Nukleotiden ist der ur - „klados“ für Ast = eine Gruppe von Orga - Arten) nicht vollständig auflöst. sprüngliche Zustand (eine Symplesiomor - nismen/Arten, die von einem gemeinsamen Molekulare phylogenetische Untersuchun - phie). Ähnlich ist die Einfügung des mit 4 Vorfahren abstammt und durch einen be - gen der Verwandtschaften zwischen den gekennzeichneten genetischen Motivs aus stimmten Ast im Stammbaum repräsentiert Arten beruhen allgemein auf dem Ver - fünf Nukleotiden eine Synapomorphie für wird]), die von einem gemeinsamen Vorfah - gleich von DNA-Sequenzen, welche bei Parodia s. str. als auch für die getrennten ren ausgeht und alle in dieser Gruppe ein - Pflanzen zumeist von Genen und nichtko - Gattungen Notocactus s. str. und Wigginsia . geschlossenen Nachfahren enthält. Für die dierenden Regionen der Genome der Chlo - Schließlich sind Merkmalsinformationen , hier vorgestellte Analyse erkennen wir für roplasten und der Zellkerne stammen. Der die Gruppen von Exemplaren kombinieren, die Tribus Notocacteae eine basale Polyto - Begiff „DNA“ ist das Akronym für “desoxy - nicht immer kongruent zueinander. Zum mie aus vier größeren Subclades, die durch ribonucleic acid” (im deutschen Sprachge - Beispiel zeigt die mit 3 gekennzeichnete die Nummern 1 bis 4 gekennzeichnet sind. brauch: DNS für Desoxyribonukleinsäure) Nukleotidposition einen ähnlichen Zustand Zusätzliche gut gestützte Subclades finden – ein Makromolekül, das aus zwei Ketten für Neowerdermannia vorwerkii und Paro - wir für Nummer 3 und 4 (von 5 bis 7 num - von Nukleotiden besteht, welche an einem dia microsperma an. Diese Information kann merierte Balken). Dieser Baum repräsen - Gerüst aus durch Esterbindungen zusam- als Hinweis auf eine nahe Verwandtschaft tiert eine konkret überprüfbare Hypothese mengehaltenen Zuckermolekülen und Phos - interpretiert werden, die auf einen gemein - über die Verwandtschaft der höherrangigen phatgruppen angeheftet sind, und das die samen Vorfahren zurückgeht, der mit den Taxa der Notocacteae, die durch die Daten - genetische Information im Zellkern wie auch anderen Exemplaren nicht so nah verwandt matrix und Auswahl der Exemplare als in den Mitochondrien und Plastiden fast al - ist; diese Daten widersprechen jedoch vie - auch durch den für die Untersuchung der ler Zellen verschlüsselt und die jeweiligen len anderen Daten wie den mit 2 und 4 ge - Daten verwendeten Algorithmus und das Merkmale der Organismen steuert. Diese kennzeichneten und mögen das Ergebnis Computerprogramm erhalten wurde. Da - Sequenzen der verschiedenen untersuchten einer unabhängigen „Entwicklung“ sein. Wenn durch erhält die Rekonstruktion von phylo - Individuen werden aliniert, so dass die fer - wir Verwandtschaftsbeziehungen rekon - genetischen Beziehungen eine eindeutige tige Matrix eine Hypothese über die homo - struieren, neigen wir dazu, auf die Informa - und wiederholbare Basis der Hypothesen - logen Merkmale repräsentiert. Jede Posi - tionen zu bauen, die einer möglichst einfa - überprüfung. tion hat entweder eines von vier Nukleoti - chen Erklärung bedürfen (Prinzip der Par - Ein phylogenetisches Klassifikationssystem den (A für Adenin, C für Cytosin, G für simonie, d. h. es wird diejenige Erklärung – wie hier vorgeschlagen – basiert auf den Guanin und T für Thymin) oder eine Lücke bevorzugt, die eher auf einen gemeinsamen folgenden drei Prämissen: (1) nur Synapo - (fehlende Information an der jeweiligen Ursprung hindeutet denn auf unabhängige morphien sind für die Ableitung der phylo - Position). Ein Teil der alinierten trnL -trnF - Evolution oder Rückkehr zu irgendwel - genetischen Beziehungen bedeutend, (2) Datenmatrix ist in Abb. B1 zu sehen. Die er - chen ursprünglichen Zuständen). Außer - Klassifikationssysteme müssen direkt und sten vier Exemplare (Ste.cor.E128 bis Ech. dem gibt es heute mehr oder weniger kom - ausschließlich auf aufgestellten Phylogenie- chi.E156) stehen für die Gattungen Cereus , plexe statistische Modelle der Sequenzevo - Hypothesen beruhend, und (3) nur holo - Coleocephalocereus , Echinopsis und Stetso - lution, die eine quantitative Bewertung von phyletische (= monophyletische) supraspe - nia und werden als Außengruppe für die widersprüchlichen Hypothesen ermöglichen zifische Taxa werden anerkannt und be - Analyse der Tribus Notocacteae verwendet (s. u.). Die Unterstützung für einzelne Äste nannt. Letztere Prämisse kann in denje- (d. h., sie sind nicht Teil der zu untersuchen - (d. h. gemeinsame Abstammung) wird durch nigen Fällen vorübergehend übergangen den Gruppe, aber ihre nächsten Verwand - Zahlen oberhalb dieser Äste angezeigt, die werden, in denen bisher erst begrenzte In - ten). Die mit 1 gekennzeichnete Nukleotid - von 100 (volle Unterstützung basierend auf formationen vorliegen. position zeigt einen Informationsunterschied den gegebenen Daten) bis 50 oder weniger In dem hier dargelegten Fall können wir die an, der darin besteht, dass die Außengrup - (sehr begrenzte Unterstützung) reichen. Erkenntnisse dieser Untersuchung wie pen an dieser Stelle ein Guanin (G) haben, Computer können heute, basierend auf vor - folgt zusammenfassen: die Innengruppe (die Tribus Notocacteae) gegebenen statistischen Algorithmen, rie - (1) Neowerdermannia , Rimacactus und Ya- hingegen ein Thymin (T). Diese während sige Datensätze vergleichender Sequenzin - via scheinen die nächsten Verwandten zu -

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 21 einander zu sein, was der bisherigen An - die die früher eigenständigen Gattungen dass die Tribus Notocacteae aus den Gat - sicht widerspricht, dass Rimacactus laui zu Brasilicactus , Eriocactus , Notocactus und tungen Erioyce s. l. (trotz fehlender Unter - Eriosye s. l. gestellt werden sollte (Clade 1) Wigginsia einschließt (Clade 4). Ein gut stützung behalten wir das gegenwärtige (2) Es gibt – in diesem Datensatz und in der unterstützter Subclade aus Notocactus s. Konzept bei, solange es keine deutlichen, hier gezeigten Analyse – keine Unterstüt - str., Parodia s. str. und Wigginsia (Subclade widersprüchlichen Anzeichen gibt), Neo - zung für das erweiterte Konzept von Er - 7) stützt die Hypothese, dass die Pampa- werdermannia , Parodia s. l. (aus den mole - ioyce s. l. ( KATTERMANN 1994) incl. Neoporte - Sippen von Notocactus s. str. und Wigginsia kularen Daten gibt es ein deutliches Anzei - ria sensu DONALD & ROWLEY (1966), aber es näher mit Parodia s. str. von den Osthängen chen, dass der Hypothese einer engen Ver - gibt auch keine Unterstützung für ein enge - der Anden verwandt sein könnten als mit wandtschaft von Brasilicactus , Eriocactus , res Konzept, da die Verwandtschaften unge - den anderen Pampa-Sippen der früheren Notocactus s. str. und Wigginsia aus der klärt bleiben und weitere Untersuchungen Gattungen Brasilicactus und Eriocactus , Pampa-Region mit dem Ausschluss von Pa - mit zusätzlichen Daten verlangen. was das traditionelle Konzept von Notoca - rodia s. s. aus den Anden widerspricht), Ri - (3) Gut gestützt ist eine Schwestergruppen - ctus s. l. (z. B. GERLOFF & al . 1995, GERLOFF & macactus (basierend auf den gegenwärtigen beziehung zwischen Eriosye subgen. Pyr - NEDUCHAL 2004) in eine paraphyletische molekularen Daten ganz klar näher mit rhocactus aus Argentinien zu den Arten von Gruppe verwandelt, die in modernen Klas - Yavia und Neowerdermannia als mit Erio - E. subgen. Neoporteria + E. subgen. Thelo - sifikationen vermieden werden sollten, so - syce s. l. verwandt) und Yavia besteht. Yavia cephala aus Chile (Subclades 5 und 6 von bald gute und klare Informationen verfüg - ist eindeutig ein naher Verwandter der an - Clade 3). bar sind. deren Notocacteae und nicht mit Blossfel - (4) Die Gattung Parodia s. l. ist ein gut ge - Nach dieser molekularen phylogenetischen dia oder Cintia verwandt ( KIESLING & P ILTZ stützter Clade (monophyletische Gruppe), Analyse können wir den Schluss ziehen, 2001, K IESLING & F ERRARI 2003 ).

3 Die Hauptentwicklungslinien der Dieses System diente für über ein Jahrhundert Clade aus Opuntioideae und Pereskioideae. Cactaceae für die recht grobe Klassifizierung der großen Dieser Befund kann aber der Effekt von zwei Kakteendiversität. Erst während des vergan - molekularen Markern sein, die zu variabel für Die traditionelle innerfamiliäre Klassifikation genen Jahrzehnts wurde es aufgrund von vor - diese Ebene von Verwandtschaften sind, und der Cactaceae, ursprünglich von SCHUMANN wiegend auf molekularen Informationen be - daher ist die statistische Unterstützung für (1890) etabliert und vom selben Autor später ruhenden phylogenetischen Untersuchungen diese Anordnung sehr begrenzt. In den Topo - weiter ausgearbeitet ( SCHUMANN 1897–1898), klar, dass die Pereskioideae, traditionell basie - logien von NYFFELER (2002) und EDWARDS & al. und durchgehend bis zur Jahrtausendwende rend auf dem Fehlen von apomorphen (d. h. (2005) müssten die Merkmale von Maihuenia angewendet, basierte auf der Ansicht, dass es abgeleiteten) Merkmalszuständen umschrie - und Pereskia als plesiomorphe Merkmale in- zwei größere, ausgeprägte Gruppen gibt, die ben, zwei phylogenetisch deutlich unterschie - terpretiert werden, die nicht auf phylogeneti - beide durch hervorstechende Merkmale cha - dene und teilweise heterogene, artenarme sche Beziehungen hindeuten, während das rakterisiert sind: die Unterfamilie Cactoideae Entwicklungslinien umfasst. Beide Linien ha - Gegenteil der Fall sein müsste, um die von (als Cereoideae in der früheren Literatur) ben eine Anzahl von verschiedenen, vermut - GRIFFITH & PORTER (2009) vorgeschlagene To - wurde durch das Fehlen von funktionellen lich plesiomorphen (ursprünglichen) Merk - pologie zu erklären, da sie hier als apomorphe Blättern oder leicht erkennbaren Blattrudi - malszuständen beibehalten, aber es gibt kei - Merkmale betrachtet werden müssen. menten, die allgemein gut entwickelte Sukku - nen Hinweis auf eine engere Verwandtschaft, lenz, die Absenz von mit Widerhaken versehe - die es rechtfertigen würde, beide Taxa in ein Pereskioideae*: Nach jüngsten Untersuchun - nen Dornen, und Samen mit dünner Testa größeres gemeinsames Taxon zusammenzu - gen umfasst die einzige Gattung der Unterfa - definiert, während die Unterfamilie Opuntioi- fassen. Daher wurde eine vierte Unterfamilie, milie Pereskioideae, Pereskia , 17 Arten, von deae gegliederte Sprosse, leicht erkennbare, die Maihuenioideae für die einzige Gattung denen P. grandifolia weiter in zwei Unterarten aber früh abfallende Blattrudimente sowie Maihuenia (zwei Arten) vorgeschlagen ( WAL - gegliedert ist ( LEUENBERGER 1986, 2008). Ba - mit Widerhaken versehene Dornen und Glo - LACE 1995, FEARN 1996, CROZIER 2004). sierend auf molekularen systematischen Un- chiden und aufgrund der Umhüllung durch ei - Trotz zahlreicher jüngerer Forschungen bleibt tersuchungen ist Pereskia paraphyletisch (des - nen harten Arillus extrem harte Samen hat. die Topologie zwischen den vier Unterfami - halb ist der Name durch einen Stern gekenn - Die beiden Gattungen, die nicht in eines die - lien noch einigermaßen ungeklärt. NYFFELER zeichnet) an der Basis der Kakteenphylogenie ser beiden Taxa fallen (das sind Maihuenia (2002) akzeptiert die Pereskioideae als einen (NYFFELER 2002, CROZIER 2005, EDWARDS & al. und Pereskia ) wurden in eine dritte Unterfa - ursprünglichen „grade“ und postuliert die 2005) und besteht aus zwei Gruppen: der kla - milie, die Pereskioideae, verwiesen, die durch Maihuenioideae als Schwestergruppe zu den distisch basalste, nördliche Clade umfasst P. die Präsenz funktioneller Blätter, nicht geglie - Opuntioideae. EDWARDS & al. (2005) stimmen aureiflora , P. bleo , P. guamacho , P. lychnidiflo- derte Sprosse, nicht mit Widerhaken verse - der kladistisch basalen Stellung der Pereskioi - ra , P. marcanoi , P. portulacifolia , P. quisque- hene Dornen und Samen mit einer dünnen deae zu, platzieren aber die Maihuenioideae yana und P. zinniiflora . Dieser Clade aus acht Testa definiert wird [ SCHUMANN 1897–1898: 29– in einer Schwestergruppenbeziehung zu den Arten mit einem vom nördlichen Südamerika 31 ( Maihuenia blieb unzugeordnet), BRITTON Cactoideae, was auch durch CROZIER (2005) bis nach Mexiko reichenden Verbreitungsge - & ROSE 1919 (auf dem Rang von Triben, Mai - bestätigt wird. Andererseits betrachtet die biet weist eine frühe Korkbildung an jungen huenia zu den Opuntieae gestellt), BERGER jüngst veröffentlichte Arbeit von GRIFFITH & Sprossachsen und weitgehendes Fehlen von 1929, BACKEBERG 1966, HUNT 1967 (auf dem PORTER (2009) die Maihuenioideae als basal - Spaltöffnungen am Spross auf ( EDWARDS & al. Rang von Triben), ENDLER & BUXBAUM 1974, sten Clade der Familie, gefolgt von einer Spal - 2005). Der südliche Clade (Brasilien und wei - BARTHLOTT & HUNT 1993]. tung zwischen den Cactoideae und einem ter südlich) besteht aus P. aculeata , P. bahien -

22 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 sis , P. grandifolia , P. nemorosa , P. stenantha Opuntia ein, erkannte aber zusätzlich Brasi lio - ten, schlugen WALLACE & DICKIE (2002) vor, und den drei Anden-Arten P. diaz-romeroana , puntia , Grusonia und Marenopuntia (letztere fünf Triben anzuerkennen, was in ANDERSON P. horrida (in älterer Literatur als P. humbold - mit Fragezeichen) als abzutrennende Gattun - (2005) aufgenommen wurde, während HUNT tii , cf. BRAKO & ZARUCCHI 1993, LEUENBERGER gen an. BENSON (1982) und BARTHLOTT & HUNT (2006a) nur die beiden Triben Cylindropun - 2002: 145) und P. weberiana , alle mit verzöger - (1993) favorisierten ein noch weiteres Konzept tieae und Opuntieae anerkannten. Die Be - ter Rindenbildung und einer ausdauernden, und stellten selbst Nopalea zu Opuntia . Ande - funde von WALLACE & DICKIE (2002) waren in mit Spaltöffnungen besetzten Epidermis. Pe - rerseits akzeptierten BACKEBERG (1966) 16 se - Bezug auf die relativen Beziehungen zwischen reskia wurde seit ihrer Erstbeschreibung durch parate Gattungen, ANDERSON (2005) 15 Gat - den von ihnen gefundenen fünf hauptsächli- SCHUMANN (1890: 187–188; siehe auch BUXBAUM tungen und HUNT (2006a) 17 Gattungen (vgl. chen Clades unentschieden; sie deuteten aber 1972) als die ursprünglichste Sippe innerhalb auch Übersicht in GRIFFITH & P ORTER 2009). an (l. c.: 13), dass der durch Austrocylindro - der Cactaceae angesehen, hauptsächlich we- Abgesehen von der künstlichen synoptischen puntia und Cumulopuntia gebildete Clade gen der Ähnlichkeit zu anderen holzigen zwei - Untergliederung in drei Triben und zahlreiche vermutlich der basalste der Unterfamilie sei – keimblättrigen Pflanzen. Untertriben und „Sippen“ durch BACKEBERG eine vielleicht durch BACKEBERGS frühere, oben [1966, in ähnlicher Form schon 1938 ausgear - erwähnte Behauptung zum relativen Alter von Maihuenioideae: Die Gattung Maihuenia be - beitet ( BACKEBERG 1938)] wurde bis zu den sys - Austrocylindropuntia beeinflusste Aussage. steht aus zwei Arten aus der südlichen Anden - tematischen, auf molekularen Sequenzdaten Die jüngste Studie von GRIFFITH & PORTER (2009) region Argentiniens und Chiles. Sie zeigt eine basierenden Untersuchungen von WALLACE & untersuchte zwei andere molekulare Marker, Anzahl von besonderen Merkmalen: Wuchs in DICKIE (2002) keine supragenerische Klassifi - nämlich den kernribosomalen Internal Trans - dichten Polstern mit einer sukkulenten Haupt - kation für die Unterfamilie publiziert. Ausein - cribed Spacer (ITS) und die Chloroplasten- wurzel, Sprosse (mit ausgeprägter Möglichkeit andersetzungen mit den Entwicklungslinien trnL -trnF -Region. Ihre Ergebnisse, auf einer des Einschrumpfens bei M. poeppigii ) mit gro - innerhalb der Unterfamilie fehlen weitge - viel dichteren Artenbeprobung gegründet, ßen Schleimbehältern in Mark und Rinde, hend, mit Ausnahme einiger zerstreuter Kom - stimmen in Hinsicht auf die Abgrenzungen der frühzeitige Borkenbildung auf dem Spross, mentare. BACKEBERG (1958: 125) bemerkte, Cylindropuntieae und Opuntieae (als auch der ausdauernde Epidermis, Spaltöffnungen nur dass Austrocylindropuntia “eine sehr alte Ab - monogenerischen Pterocacteae) weitgehend in den Areolenvertiefungen, und kleine, dreh - zweigung” ist, und dass die Unterfamilie zwei mit denen von WALLACE & DICKIE (2002) über - runde, sukkulente und schleimhaltige Blätter getrennte große „Entwicklungszentren im Nor - ein, während die Austrocylindropuntieae und (GIBSON 1977, MAUSETH 1999). Molekulare phy - den und Süden“ besitzt. BUXBAUM (in ENDLER Tephrocacteae im Sinne von WALLACE & DI- logenetische Untersuchungen zeigen, dass diese & BUXBAUM 1974) sah Pereskiopsis und Quia - CKIE nur teilweise gefunden wurden. Während Entwicklungslinie sich während der Diversifi - bentia als „primitiven Ast“ der Unterfamilie das Kladogramm von WALLACE & DICKIE (2002) zierung der Kakteen isoliert entwickelte ( NYF - an, im wesentlichen gegründet auf dem Vor - zum basalsten Ast der Unterfamilie keine Er - FELER 2002, EDWARDS & al. 2005, GRIFFITH & handensein von voll entwickelten Blättern. gebnisse liefert, identifizierten GRIFFITH & PORTER 2009). BUXBAUM trennte die abgeleitete Linie in Ta - PORTER (2009) eine aus zwei Linien gebildete cinga als Schwestergruppe zum Rest der Un- und aus Arten der Gattungen Cumulopuntia Opuntioideae: Die Unterfamilie Opuntioide- terfamilie. Diese Interpretation ist offensicht - (ohne die Typusart) und Maihueniopsis (ohne ae ist sehr gut abgegrenzt und die von den frü - lich stark durch die Klassifikation von BERGER die Typusart) und Puna clavarioides zusam- hen Autoren wie SCHUMANN (1897–1898) zur (1926) beeinflusst, die auf vermuteten Bezie - mengesetzte Gruppe, die durch die Gattung Definition angewandten Merkmale gelten im - hungen basiert, die eine isolierte Stellung für Pterocactus gefolgt wird (s. u. Waisen). Die mer noch. Die Monophylie dieses Taxons wird Pterocactus , eine enge Verwandtschaft von scheinbar logische Merkmalsrichtung (von zudem durch verschiedene molekulare Analy - Cylindropuntia mit Grusonia annehmen, und kaum sukkulenten belaubten Sträuchern zu sen bestätigt ( WALLACE 1995, WALLACE & ferner eine Gruppe mit Brasiliopuntia , Conso - den etwas sukkulenten, drehrunden Zwerg - DICKIE 2002, GRIFFITH & PORTER 2009). Die lea , Opuntia s. str. (als „ Platyopuntia “) und formen auf der einen Seite und den flach- Sprosse nahezu aller Arten sind deutlich seg - Nopalea zeigen. Bergers Annahmen basierten sprossigen Platyopuntien auf der anderen mentiert und viele Arten zeigen die typische weitgehend auf Ähnlichkeiten der Wuchsform Seite), die allen vorherigen, auf die Evolution Feigenkaktus-Wuchsform. Die Areolen pro - zwischen Pereskia einerseits und Quiabentia + der Opuntioideae bezogenen Annahmen zu- duzieren gewöhnlich zusätzlich zu den norma - Pereskiopsis andererseits ( BERGER 1926: 9), grunde lagen, sind damit nicht gestützt und len Dornen fiese Glochiden, die typischer - und auch die Reduktion der Blatt- oder Blatt- sollten verworfen werden. Wie bei den Cacto - weise mit Widerhaken versehen sind. Glochi - rudimentgröße wurde als Hinweis auf die Ent- ideae (s. u.) scheinen zwergige, kompakte, süd - den und Dornen teilen die gleiche Ontogenie, wicklungsrichtung genutzt (l. c.: 12, für Cylin - amerikanische Taxa eine stammesgeschicht - aber die Glochiden bleiben an der Basis un - dropuntia ). Zusätzlich wurde die Bildung von lich basale Gruppe zu bilden, die zu der nach - sklerifiziert und brechen daher leicht ab ( RO- Flachsprossen (Kladodien) als im Vergleich zu folgenden Radiation der Unterfamilie führte, BINSON 1974). den drehrunden Sprossen abgeleiteter Zu - und die strauchigen und baumartigen Taxa Die Ansätze zur Klassifikation der Opuntien - stand interpretiert. RITTER (1979: 23) stellt in sind stärker abgeleitet, zumindest aufgrund diversität auf Gattungsniveau unterscheiden seinem „hypothetischen Verwandtschaftssche - ihrer Stellung im Stammbaum. Das „Wie- sich deutlich von Autor zu Autor. Mehr als 21 ma“ Quiabentia gleichfalls an die Basis der dererschei nen“ von Blättern bei Quiabentia Gattungen der Opuntioideae wurden über die Unterfamilie, gefolgt von einem Ast, der aus und Pereskiopsis (s. u., Cylindropuntieae) ist Jahre beschrieben. ROWLEY (1958) bevorzugte nachfolgenden Ästen zu Pereskiopsis , Mai - in diesem Zusammenhang bemerkenswert, da ein sehr weites Konzept von Opuntia und er - hueniopsis , Pterocactus + Tephrocactus , Mi- es eine sekundäre Entwicklung von flachen kannte nur Nopalea , Pereskiopsis , Pterocac- queliopuntia und den verbleibenden Taxa ge - sukkulenten Blättern andeutet, ausgehend tus , Quiabentia und Tacinga als weitere Gat - bildet wird. von dem ursprünglicheren Zustand der Blatt- tungen in der Unterfamilie an. BUXBAUM (in Auf der Basis phylogenetischer Untersuchun - rudimente, wie sie in den kladistisch am basal - ENDLER & BUXBAUM 1974) schloss Nopalea in gen, die das Chloroplasten-Intron rpl16 nutz - sten stehenden Clades zu finden sind.

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 23 Figs./Abb. 28–30: Cactoideae – Hylocereeinae. Fig./Abb. 28: Selenicereus grandiflorus . Fig./Abb. 29: Disocactus flagelliformis . Fig./Abb. 30: Pseudorhipsalis amazonica . Photos: U. Eggli.

Basierend auf den molekularen Phylogenien Drei gut gestützte Subclades, die den Triben netische Stellung der beiden Gattungen ist von WALLACE & DICKIE (2002) und GRIFFITH & Austrocylindropuntieae, Cylindropuntieae und nun durch GRIFFITH & PORTER (2009) bestätigt. PORTER (2009) schlagen wir vor, zwei Triben Tephrocacteae von WALLACE & DICKIE (2002) (2) Innerhalb des Cylindropuntia -Subclade ist anzuerkennen, sowie eine kladistisch basale entsprechen, bilden in dem Kladogramm von die Unterstützung für die stärker abgeleiteten Gruppe von „Waisen“. Weitere Untersuchun - GRIFFITH & PORTER (2009) zusammen eine Tri - Linien beschränkt, mit Ausnahme der Stel - gen sind notwendig, um die Stellung dieser, in chotomie. lung der monotypischen Micropuntia relativ der basalen Gruppe stehenden Taxa zu be - (1) Der Austrocylindropuntia -Subclade um - zu dem gut gestützten Rest des Subclades aus kräftigen. Der Ursprung dieser Unterfamilie fasst die Gattungen Austrocylindropuntia und Cylindropuntia , Grusonia s. str. und Coryno - liegt ohne Zweifel im südlich-zentralen Süd - Cumulopuntia (auch durch die Untersuchung puntia (GRIFFITH & PORTER 2009). Es erscheint amerika. von WALLACE & DICKIE (2002) bestätigt). Die angebracht, die monotypische Gattung Micro- strikt auf die westlichen Anden beschränkte puntia wiederzubeleben, deren Wuchsform sich Tribus Cylindropuntieae Doweld 1999. Typus: Cumulopuntia sphaerica (Chile, Peru) er - anscheinend parallel zu den ähnlich zwergigen Cylindropuntia . scheint in der Trichotomie mit den beiden ge - Taxa von Grusonia s. l. entwickelte. Grusonia incl. Austrocylindropuntieae R. S. Wallace & S. rade erwähnten Gattungen eindeutig als eige - in weiteren Sinn [incl. Corynopuntia ; z. B. AN- L. Dickie (2002), Pereskiopsideae Doweld ner Clade, was zu der Frage führt, ob es nicht DERSON (2005)] wird durch diese Ergebnisse (1999), Tephrocacteae Doweld (1999) ratsam wäre, diese Art und ihre unmittelbaren nicht widerlegt, aber die relativen Beziehun - Die Tribus Cylindropuntieae in der hier prä - Verwandten als eigene Gattung zu führen. gen innerhalb von Grusonia s. l., wie von WAL - sentierten Umgrenzung besteht aus neun Gat - GRIFFITH & PORTER (2009) zeigen Maihueniop - LACE & DICKIE (2002; G. bradtiana in abgeleite - tungen und über 120 Arten. Sie bildet einen sis glomerata als die basalste Linie des ent - ter Stellung) dargestellt werden im Baum von statistisch gut abgesicherte Clade und reprä - sprechenden Clade, aber das mag auf falsch GRIFFITH & PORTER (2009; G. bradtiana in basa - sentiert die Schwestergruppe zur Tribus Opun - bestimmten Material beruhen (s. u., Waisen). ler Stellung) vollständig umgedreht. tieae. Im Vergleich zu WALLACE & DICKIE Dieser Subclade hat ein recht weitläufiges (3) Der Tephrocactus -Subclade umfasst einzig (2002) ist diese Umschreibung erweitert und Verbreitungsgebiet vom südlichen Mittel-Ar - die Gattung Tephrocactus und ist fast in Ar - schließt auch deren Triben Austrocylindro - gentinien bis nach Ecuador. gentinien endemisch, mit nur wenigen Vor - puntieae und Tephrocacteae ein (die letztere Die Stellung von Pereskiopsis und Quiabentia kommen im benachbarten Chile. Der Subcla- umfasst nur Tephrocactus ). Verglichen mit der an der Basis des nächstfolgenden, ansonsten de wird gebildet aus einer Gruppe mehrerer Umschreibung der Cylindropuntieae durch meist nordamerikanischen Clade ist bemer - Linien: die basalste Linie besteht aus Tephro- HUNT (2006a) ist unser Konzept auf diejenigen kenswert, da diese kaum sukkulenten Sträu - cactus weberi und T. nigrispinus (letzterer der - Taxa beschränkt, die einen gut gestützten cher oder kleinen Bäume mit leicht sukkulen - zeit gewöhnlich als Art von Maihueniopsis be - Clade in der molekularen phylogenetischen ten, flachen und jahreszeitlich abfallenden handelt, ihre isolierte Stellung in dieser Gat - Untersuchung von GRIFFITH & PORTER (2009) Blättern eine starke oberflächliche Ähnlich - tung wurde aber schon lange als wahrschein - bilden, und schließt diejenigen Arten und Gat - keit zu Pereskia zeigen und sie in allen tradi - lich irrtümlich verdächtigt). Aufeinanderfol- tungen aus, die Teil der basalen Gruppe der tionell morphologisch begründeten Phyloge - gende Schwestern zu dieser basalen Linie sind Opuntioideae-Linie sind. Diese Tribus um - nien an die Basis der Unterfamilie Opuntioi - T. bonnieae (oft Puna oder Maihueniopsis zu - fasst viele Taxa mit drehrunden Sprossachsen deae gestellt wurden. GRIFFITH (2004a, b) warf geordnet, aber bereits von STUPPY (2001) auf - und ist weitverbreitet in den Anden des süd - bereits Zweifel auf, ob die Blätter von Peres - grund der Samenmerkmale zu Tephrocactus lich-zentralen Südamerikas als auch in Me - kiopsis und Quiabentia homolog zu den „ech - gestellt), T. molinensis und eine Linie, die aus xiko und den südlichen USA. ten“ Blättern von Pereskia sind. Die phyloge - den verbleibenden Tephrocactus -Arten besteht.

24 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 Tribus Opuntieae (Autonym). Typus: Opuntia . rend auf dem Kladogramm von GRIFFITH & bis anhin schwer fassbar. HELSEN & al. (2009) Die Tribus Opuntieae besteht aus fünf Gat - PORTER schlagen wir vor, Opuntia salmiana als nutzten O. dillenii und O. quitensis vom Fest - tungen mit zusammen etwa 210 Arten und ist monotypische Gattung Salmonopuntia anzu - land Ecuadors als Außengruppe in ihren Un- eines der vielfältigsten supragenerischen Taxa erkennen. tersuchungen, obwohl bereits ANDERSON & der Familie. So reichen die Wuchsformen von Der zweite Subclade, ebenfalls Schwester - WALKINGTON (1968) zum Schluss kamen, dass zwergigen, lockeren Polstern der südamerika - gruppe zur flachsprossigen Opuntia , besteht aus keine enge Verwandtschaft zwischen O. dille - nischen Tunilla soehrensii oder der nordame - Brasiliopuntia + Tacinga . Brasiliopuntia (östli - nii und den Arten der Galápagos-Inseln be - rikanischen Opuntia chaffeyi bis zu den Rie - ches Südamerika, Tiefland) ist wegen ihrer steht. In einem späteren Beitrag spekulierte senbäumen von Opuntia ficus-indica und ver - Wuchsform bemerkenswert (Bäume mit ei - ANDERSON (1996), dass die baumförmige O. wandten Arten. Die geographische Verbrei- nem runden Hauptstamm und sehr dünnen, pittieri aus den Kolumbianischen Anden eher tung der Tribus deckt fast das gesamte Areal eine Krone bildenden Flachsprossen). Ob die ein Vorfahr sein könnte, obwohl keine Be- der Familie vom südlichen Kanada bis zum argentinische Opuntia schickendantzii (von weise zitiert werden (abgesehen von der aus- südlich-zentralen Argentinien ab (nur Ptero - GRIFFITH & PORTER 2009 nicht untersucht) mit gesprochenen Ähn lichkeit der Wuchsform). cactus und Maihueniopsis reichen weiter in einem etwas ähnlichen Bau, aber viel geringe - Diese Hypothese wird nun durch die Untersu - den Süden). Der Stammbaum von WALLACE & rer Größe, mit Brasiliopuntia verwandt sein chung von GRIFFITH & PORTER (2009) in Frage DICKIE (2002) gibt keine Auskunft über die könn te, ist unbekannt; eine solche Beziehung gestellt, die O. pittieri als Teil eines Clades interne Struktur der Tribus. Er zeigt drei Sub - würde uns aber eine attraktive Hypothese zeigt, zu dem auch O. ficus-indica gehört, und clades, die Miqueliopuntia + Tunilla , Consolea zum Ursprung von Brasiliopuntia liefern. Der der von den Galápagos-Opuntien deutlich ge - und Opuntia s. str. (incl. Brasiliopuntia , Nopa - brasilianische Endemit Tacinga ist wegen sei- trennt ist. Die Position von O. sulphurea als lea , Tacinga ) entsprechen. Aufgrund der höhe - ner unterschiedlichen Wuchsform bemerkens - Element des „Galápagos“-Clade wirft interes - ren Probenzahl erhielten GRIFFITH & PORTER wert, die von den runden Trieben von T. funa - sante biogeographische Fragestellungen auf. (2009) eine sehr viel bessere Auflösung. Der lis zu den abgeflachten Kladodien bei allen Wenn O. sul- phurea tatsächlich der nächste, basale Clade in ihrer Analyse besteht aus der anderen Taxa reicht, mit Ausnahme von übrig gebliebene Verwandte der Galapagos- monotypischen chilenischen Miqueliopuntia T. braunii , die intermediär ist, aber ansonsten Opuntien ist, würde ihr Vorkommen auf den (mit drehrunden Sprossachsen) und der oligo - T. funalis nahesteht. Die Richtung der Merk - Inseln einen weiteren Fall von „Insel-Baum - typischen zentralsüdamerikanischen Tunilla malsveränderung von drehrund zu flach ist wuchs“ darstellen, und die niedrig wachsen - (mit abgeflachten Sprossachsen = Kladodien). aufgrund der unvollständigen Beprobung der den, strauchigen O. helleri und O. insularis (von RITTERS (1979) Vermutung einer relativ basa - Tacinga -Arten ungeklärt. GRIFFITH & P ORTER beide leider nicht beprobt) len Stellung von Miqueliopuntia ist damit be - Der letzte und artenreichste Subclade dieser würden dann die Verbindung repräsentieren, kräftigt. Die Untersuchung von GRIFFITH & Tribus besteht aus Opuntia , in die Nopalea zumindest in Bezug auf die Wuchsform. PORTER (2009) stellt auch zwei Akzessionen und Consolea fest eingebettet sind. Die Mono - von Maihueniopsis ovata in den Miqueliopun - phylie dieses Subclade ist gut gestützt. Das Opuntioideae-Waisen – Gattungen und Arten tia + Tunilla -Subclade, was höchst rätselhaft Kladogramm von GRIFFITH & PORTER (2009) unklarer Verwandtschaft („incertae sedis“) ist. Eine verbesserte Beprobung ist notwendig zeigt insgesamt elf Linien in einer unaufgelös - Der basalste Clade in der Phylogenie von für die Bestätigung dieses Befundes, der eher ten Polytomie. Sowohl Nopalea wie auch Con - GRIFFITH & PORTER (2009) hat ein beschränk - das Ergebnis einer Fehlbestimmung zu sein solea bilden gut gestützte Subclades innerhalb tes Verbreitungsgebiet im südlich zentralen scheint. M. ovata wird manchmal als Synonym Opuntia , aber ihre Anerkennung als eigene Südamerika. Während WALLACE & DICKIE von M. glomerata betrachtet (die sich nach Gattungen würde Opuntia paraphyletisch ma - (2002) Maihueniopsis + Puna als Teil ihrer Tri - GRIFFITH & PORTER als basalste Linie der Cy - chen. Die gegenwärtig akzeptierte Klassifika - bus Tephrocacteae, als Schwester zu Tephroca - lindropuntieae s. l. erwies; s. u., Waisen), aber tion mit der Anerkennung von Consolea als ctus zeigen, identifizieren GRIFFITH & PORTER CHARLES (2008) spricht sich für die Anerken - eigenständiger Gattung aufgrund der Chloro - (2009) die Arten als eigenen, gut gestützten nung dieses Taxons auf Artrang aus. Wenn M. plastensequenzdaten ( WALLACE & DICKIE 2002) Clade, der kladistisch am basalsten und als ovata wirklich als Teil des Miqueliopuntia - und Samenmorphologie ( STUPPY 2002), aber Schwester zum Rest der Opuntioideae steht. Clade bestätigt werden sollte, würde es einen der Behandlung von Nopalea als Synonym Der Clade besteht aus Puna clavarioides (be - einzigartigen, bemerkenswerten Fall von pa - von Opuntia (ANDERSON 2005) ist daher völlig schränktes Verbreitungsgebiet im mittleren ralleler Wuchsformevolution innerhalb der unhaltbar, und die Behandlung beider Gat - Argentinien, in den Provinzen San Juan und Opuntioideae repräsentieren. tungen als getrennt von Opuntia (HUNT 2006a) Mendoza in Höhen von 2000–2800 m), die als Schwester zum Miqueliopuntia + Tunilla -Sub - ist durch die ermittelten phylogenetischen Be - Schwestergruppe zu einem aus den drei chile - clade ist eine Trichotomie aus Opuntia salmi - ziehungen auch nicht gerechtfertigt. Wir schla - nischen Arten von Maihueniopsis und Cumu - ana , Brasiliopuntia + Tacinga und Opuntia + gen daher vor, beide Gattungen als Synonyme lopuntia tortispina (auch Chile) bestehenden Consolea + Nopalea . Die Stellung der rund - von Opuntia zu behandeln. Subclade steht. Nach STUPPY (2002) ist die Sa - stämmigen Opuntia salmiana (Tiefland von Ein anderer interessanter Clade, der in der menstruktur von Maihueniopsis der von Puna Nord-Argentinien, Bolivien, Paraguay und Untersuchung von GRIFFITH & PORTER (2009) (die er in der Tat als Untergattung von Mai - dem südwestlichen Brasilien) als Schwester - hervortrat, besteht aus Arten von den Galápa- hueniopsis einstuft) weitgehend ähnlich. Die gruppe zur flachsprossigen Gattung Opuntia gos-Inseln (untersuchte Arten: Opuntia echios , Stellung von Cumulopuntia tortispina im glei - ist bemerkenswert, steht aber völlig im Ein - O. galapageia , O. megasperma ). Überraschen - chen Clade ist im Hinblick auf die charakteris - klang mit der mutmaßlichen Merkmalsverän - derweise enthält dieser Clade, abgesehen tischen Frucht- und Samenunterschiede zwi - derung von drehrunden Sprossachsen in allen von einer unbestimmten „ Opuntia sp.“, auch schen beiden Gattungen ( STUPPY 2002) rätsel - mehr basal stehenden Linien der Unterfami - die auf das östlich der Anden liegende Tief - haft. Das Ergebnis sollte daher mit Vorsicht lien zur Kladodienbildung in den stärker ab - land beschränkte Opuntia sulphurea . Die Ver - betrachtet warden und es könnte auf falsch geleiteten und artenreichen Opuntieae. Basie - wandtschaft der Galápagos-Opuntien blieb bestimmtem Material beruhen.

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 25 Eine andere mögliche Fehlbestimmung be - den als Schlüsselinnovation dieses Clade muss, da wir entdecken, dass viele der vorge - trifft die Stellung von Maihueniopsis glome - interpretiert ( MAUSETH 2006). schlagenen entwicklungsgeschichtlichen Än - rata in der Phylogenie von GRIFFITH & PORTER In der Vergangenheit konzentrierten sich die derungen in der Vergangenheit bezüglich (2009). Sie zeigen M. glomerata (von der der Diskussionen zur Kakteenklassifikation im Richtung und Allgemeingültigkeit fehlinter - Typus der Gattung, M. molfinoi , ein Synonym Großen und Ganzen auf die Verwandtschaf - pretiert wurden. Die Diskussion um „Nyffe - ist!) als basalste Linie des Austrocylindropun - ten zwischen den Gattungen der Cactoideae. lers Puzzle“ ( GORELICK 2004, BUTTERWORTH tieae-Subclade, während M. conoidea [ein an - METZING & KIESLING (2008) publizierten eine 2007; s. u. Blossfeldieae) versinnbildlicht die deres Synonym von M. glomerata nach z. B. ausführliche Zusammenfassung der Geschich- ausgeprägten Schwierigkeiten, die mit einer ANDERSON (2005), aber von CHARLES (2009) als te der Klassifikationen aus der vormolekula - Verabschiedung von diesen veralteten und eigene, aber nah verwandte Art behandelt] ren Ära. Bis zu den jüngsten synoptischen Fa- überholten Konzepten verbunden sind. tief eingenistet Teil des basalsten Clade der milienbearbeitungen ( BARTHLOTT & HUNT 1993, Insgesamt unterscheiden wir sechs größere, Unterfamilie ist. Es scheint daher ratsam, ANDERSON 2005, HUNT 2006a) basierte die ge - als Triben anerkannte Subclades der Cactoi - diese Akzessionen von Cumulopuntia torti- meinhin angewandte supragenerische Klassi - deae, incl. der „isolierten“ kladistisch basal spina und Maihueniopsis glomerata wegen der fikation der Cactoideae primär auf den Vor - stehenden monotypischen Blossfeldieae, und möglichen Fehlbestimmungen für weitere schlägen von BUXBAUM (1953, 1958, 1962, 1975, zusätzlich noch drei „verwaiste“ Gattungen. Schlussfolgerungen auszuschließen. Daher in ENDLER & BUXBAUM 1974). scheint die Gruppe der „Waisen“ aus einer Buxbaum benutzte weitgehend Merkmale der Tribus Blossfeldieae Crozier 2004. Typus: Gruppe von derzeit in den Gattungen Mai - Blüten- und Samenmorphologie, ergänzt durch Blossfeldia . hueniopsis und Puna (beschränkt auf ihren biogeographische Erwägungen zur Umschrei- Ein völlig unerwartetes Ergebnis der genauen Typus, P. clavarioides , die anderen beiden Ar - bung seiner „Entwicklungslinien“ und der ver- Untersuchung der Unterfamilie Cactoideae ten gehören zu Tephrocactus [P. bonnieae ] schiedenen „entwicklungsgeschichtlichen Stu - durch NYFFELER (2002) war die phylogenetisch bzw. Cumulopuntia [P. subterranea ]) unterge - fen“. Seine Sicht der „primitiven“ versus „ab - isolierte Stellung der monotypischen Gattung brachten Arten zu bestehen. geleiteten” Merkmalszustände, wie in dem Blossfeldia in Beziehung zu allen anderen Aufgrund der Samen (abgeflacht, Funiculus - „Gesetz der Verkürzung der vegetativen Pha- Cactoideae. Die kladistisch basale Position gürtel in Anpassung an Windausbreitung als se“ ( BUXBAUM 1956), bildete die unbestrittene wurde durch spätere Forschungen bekräftigt papierartige Flügel ausgebildet) wurde die ge - Grundlage für Diskussionen über die Ver - (EDWARDS & al. 2005, BUTTERWORTH 2007) und trennte Stellung von Pterocactus (weitgehend wandtschaften für fast vier Jahrzehnte. Seine Blossfeldia ist nun als Schwestergruppe aller endemisch für Argentinien, mit einigen weni - Ansichten erhielten schnell allgemeine Aner - anderen Cactoideae (d. h., dass alle anderen gen zerstreuten Vorkommen im benachbarten kennung, wahrscheinlich hauptsächlich des - Cactoideae näher zueinander verwandt sind Süd-Chile) nie in Frage gestellt. STUPPY (2002) halb, weil es so „logisch” erschien, dass die Cac - als jede von ihnen zu Blossfeldia ) anerkannt. bemerkte bereits, dass keine offensichtlichen toideae-Vorläufer eine strauch- oder baum - Weiterhin zeigten die anatomischen Untersu - Schwesterbeziehungen zu anderen Gattungen förmige Wuchsform mit der dornigen Pereskia chungen von MAUSETH (2006), dass Blossfeldia der Unterfamilie zu existieren scheinen, dach- teilten, dass die Unterdrückung der Dornen - der einzige Vertreter der Cactoideae ist, der te aber, dass die Gattung Maihueniopsis am bildung auf dem Pericarpell und der Peri- keine Rindenleitbündel hat, die ansonsten für nächsten ist. Die isolierte Stellung wurde so - anthröhre als eine in eine Richtung verlau - die Unterfamilie diagnostisch sind. Die iso - wohl von WALLACE & DICKIE (2002) als auch fende Reduktion zu interpretieren ist, und lierte Stellung von Blossfeldia innerhalb der durch PORTER & GRIFFITH (2009) bestätigt. Pte - dass die kleinen Wuchsformen höher abgelei - Cactoideae wird weiter unterstützt durch die rocactus unterscheidet sich von allen anderen tet als die Sträucher und Bäume sind. Die bei - Eigentümlichkeit, dass die Spaltöffnungen nur Opuntioideae auch durch die abweichende nahe dogmatische Sicht, dass das allgemein - in den Vertiefungen vorhanden sind, in denen Glochidenstruktur ( ROBINSON 1974, STUPPY gültige Vorkommen gerichteter Entwicklung die winzigen, wolligen Areolen sitzen, und 2002: 52). von den Wuchsformen bis hin zu individuellen nicht über die ganze Epidermis verteilt sind morphologischen Merkmalen der Ermittlung (BARTHLOTT & POREMBSKI 1996). Cactoideae: Die Unterfamilie Cactoideae ist entwicklungsgeschichtlicher Wege dient, er - eine durch mehrere morphologische und mo - wies sich jedoch als sehr trügerische Arbeits - Tribus Cacteae (Autonym). Typus: Cactus (=– lekulare Merkmale gut charakterisierte mo- grundlage. Mammillaria ). nophyletische Gruppe. Frühere Hypothesen, Die während der vergangenen 20 Jahre entwi - = Cactinae (Autonym); incl. Echinocacteae dass die Cactoideae aus verschiedenen, ge - ckelten molekular-systematischen Methoden („Echinocactoideae“) Salm-Dyck (1840); incl. trennten Entwicklungslinien bestehen könn - verschaffen uns unabhängige Möglichkeiten, Astrophyteae Horaninow (1847); incl. Mam - ten [so die Behauptung von RITTER (1980: 893– die Richtigkeit „traditioneller“, auf Morpholo - millarieae K. Schumann (1894); incl. Echino - 894), dass Eulychnia sich direkt von Maihue - gie und Anatomie basierenden phylogeneti - cactinae Britton & Rose 1922; incl. Coryphan - nia ableitet] sind daher nicht unterstützt. Die schen Hypothesen zu bewerten. Es wurde auf - thinae („Coryphanthanae“) Britton & Rose Cactoideae enthalten die große Masse der Fa - grund dieser Untersuchungen der Cactaceae (1923); incl. Ferocactinae Buxbaum (1958); milie und zählen etwa 1530 Arten ( ANDERSON (für eine Liste erster empirischer Studien incl. Thelocactinae Buxbaum (1958); incl. Bra - 2005). Abgesehen von den bereits von frühe - siehe Tab. 1) schnell klar, dass die traditionell vocactinae Doweld (1998); incl. Sclerocactinae ren Autoren wie SCHUMANN (1897–1898, s. o.) angewandte Klassifikation der Unterfamilie Doweld (1998); incl. Turbinicarpinae Doweld genannten Merkmalen, ist die Präsenz von dringend der Aktualisierung und Überarbei - (1998); incl. Pediocactinae Doweld (1999); Rindenleitbündeln, welche ein dreidimensio - tung bedurfte. Vielleicht noch wichtiger, ha - incl. Astrophytinae Doweld (2000); incl. Co - nales Netzwerk innerhalb der Rinde bilden ben wir anzuerkennen, dass Buxbaums „Ge - chemieinae Doweld (2000); incl. Epithelanthi - (MAUSETH & SAJEVA 1992) ein unterscheiden - setz“ ( BUXBAUM 1956) mehr Fiktion als Fakt nae Doweld (2000); incl. Escobariinae Do - des Merkmal für alle Taxa mit Ausnahme von ist, und dass die Evolution der Cactaceae um - weld (2000), incl. Pelecyphorinae Doweld Blossfeldia , und diese Rindenleitbündel wer - sichtig und gründlich neu interpretiert werden (2000).

26 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 Figs./Abb. 31–34: Cactoideae – Echinocereeinae. Fig./Abb. 31: Stenocereus queretaroensis . Fig./Abb. 32: Echinocereus enneacanthus . Fig./Abb. 33: Pseudoacanthocereus brasiliensis . Fig./Abb. 34:. Strophocactus wittii . Photos: U. Eggli.

Die Tribus Cacteae umfasst 26 Gattungen mit Zwei jüngste Untersuchungen beschäftigten Synonymisierung von der Behandlung des fast 400 Arten. Mit Ausnahme einer einzigen sich mit der Phylogenie der großen Gattung vergleichsweise ähnlichen Falls von Leuchten - Escobaria -Art und einiger weniger Arten von Mammillaria (BUTTERWORTH & WALLACE 2004, bergia versus Ferocactus ab. Mammillaria ist ihr Verbreitungsgebiet auf CROZIER 2005), und beide zeigten eine Anzahl Nordamerika (Mexiko, USA) begrenzt. Die von Abweichungen von unserer derzeitigen Tribus Phyllocacteae Salm-Dyck (1845) Gattungsklassifikation war in den letzten Jah - Klassifikation. Beide Studien fanden, dass incl. Echinocereeae Buxbaum (1958); incl. Hy - ren relativ unumstritten, ausgenommen di e Mammillaria in der gebräuchlichen modernen locereeae Buxbaum (1958); incl. Leptocereeae Umgrenzung einiger Gattungen wie Sclerocac- Umschreibung Taxa von Coryphantha , Esco - Buxbaum (1958); incl. Pachycereeae Buxbaum tus und Turbinicarpus , wo einige Autoren die baria , Mammilloydia , Neolloydia , Ortego- (1958); incl. Peniocereeae Doweld (2002). Anerkennung von Abtrennungen wie Glandu - cactus und Pelecyphora einschließt. Die Die Tribus umfasst Gattungen, die in ihrer licactus und vielleicht auch Ancistrocactus (z. B. Untersuchung von Mammillaria durch BUT - Mehrheit traditionell zu den Triben Brownin - LÜTHY 2007) sowie Rapicactus (LÜTHY 2003) TERWORTH & WALLACE (2004) zeigte ebenfalls gieae, Hylocereeae und Pachycereeae gestellt bevorzugen. Die Tribus Cacteae erweist sich in eine Anzahl von auffälligen und unerwarteten wurden. Aus nomenklatorischen Gründen muss einer die ganze Familie umfassenden und dicht Art-Platzierungen, wie von HUNT (2006b) dis - der Name Phyllocacteae verwendet werden, beprobten Untersuchung von CROZIER (2005) kutiert. Es ist zu vermuten, dass eine unzurei - weil er Priorität gegenüber allen anderen rele - als monophyletisch. Ihre Daten geben jedoch chende Bestimmung des untersuchten Pflan- vanten Tribusnamen besitzt. In der hier ange - keinen Aufschluss über die basalste Linie zenmaterials eine folgenschwere Fehlerquelle wandten Umgrenzung sind die Phyllocacteae innerhalb des Clade, die entweder aus Echino - sein könnte. Ganz offensichtlich sind weitere ein neues Taxon in der supragenerischen Kak - cactus + Astrophytum oder aus Aztekium + Untersuchungen notwendig. teenklassifikation. Ihre Monophylie wird durch Geohintonia gebildet wird. Dieses Resultat ist Unsere Klassifikation der Tribus stimmt mit verschiedene molekular-phylogenetische Un- bemerkenswert, weil die basalste Linie der Tri - derjenigen von ANDERSON (2005) überein. HUNT tersuchungen gut gestützt (z. B. NYFFELER 2002, bus so oder so durch kugelförmige Pflanzen (2006a) stellt Digitostigma als Synonym zu As - CROZIER 2005). charakterisiert wird, ganz im Gegensatz zu trophytum , wie aber von EGGLI (in ANDERSON Die Phyllocacteae können sauber in die fol - dem, was Buxbaums „Gesetz“ voraussagt. 2005) dargelegt wurde, weicht eine derartige genden Untertriben unterteilt werden:

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 27 Figs./Abb. 35–37: Cactoidaee – Rhipsalideae. Fig./Abb. 35: Rhipsalis pilocarpa . Fig./Abb. 36: Hatiora salicornioides . Fig./Abb. 37: Hatiora (Rhipsalidopsis) hybr. Photos: U. Eggli.

Subtribus Corryocactinae* Buxbaum (1964) Hylocereinae repräsentieren; weitere Unter - sches Taxon, mit Ausnahme von Pseudoacan - incl. Pfeifferinae Volgin (1986). suchungen sind aber notwendig, um diese Hy - thocereus und einiger Arten von Stenocereus In der hier vorgeschlagenen Charakterisie - pothese zu bekräftigen ( NYFFELER 2002). und Strophocactus . Die Gattungsklassifika - rung sind die Corryocactinae paraphyletisch Subtribus Hylocereinae Britton & Rose (1920) tion war in den vergangenen 20 Jahren weitge - (durch einen Stern gekennzeichnet). Sie brin - incl. Epiphyllinae Britton & Rose (1923); incl. hend stabil, obwohl ARIAS & al. (2003) und gen Gattungen zusammen, die vorher übli - Disocactinae Buxbaum (1958); incl. Webero - ARIAS & TERRAZAS (2009) Hinweise fanden, cherweise den Browningieae ( Armatocereus , cereinae Doweld (2002). dass Backebergia , Lemaireocereus , Lophoce - Brachycereus , Castellanosia [traditionell als Die Subtribus Hylocereinae entspricht der reus und Pseudomitrocereus im Gattungsrang Synonym von Browningia behandelt], Jasmi - traditionell anerkannten Tribus Hylocereeae wiederbelebt werden könnten, weil ihr Ein - nocereus , Neoraimondia ) und zu einem gerin - (z. B. ANDERSON 2005), mit Ausnahme einiger schluss in Pachycereus diese Gattung sonst pa - geren Grad den Pachycereeae ( Acanthoce - früher zu Selenicereus gestellten, aber nun als raphyletisch machen würde. ARIAS & al. (2005) reus , Leptocereus ) zugeordnet wurden, er - Strophocactus anerkannten Arten, die wir zu schlagen in einer Studie zu Peniocereus vor, gänzt durch. Pfeiffera (Rhipsalideae) und den Echinocereinae stellen (s. u.). Hylocerei - dass Nyctocereus (eine Art) auch im Gattungs - Austrocactus , Corryocactus und Eulychnia nae sind alle Epiphyten und haben meist rang anerkannt werden sollte, als Schwester (Notocacteae). große, nächtliche Schwärmerblüten. Disocac- von Bergerocactus anstatt als Teil von Penioce - Pfeiffera wurde bisher als Synonym von Lepis - tus ist variabler und einige Taxa besitzten far - reus . Isolatocereus auf der anderen Seite wird mium eingestuft, aber diese auf BARTHLOTT & bige, tagsüber öffnende Blüten, die wahr - wahrscheinlich besser mit Stenocereus verei- TAYLOR (1995) zurückgehende Synonymisie - scheinlich durch Vögel bestäubt werden. Hy - nigt ( ARROYO -COSULTCHI & al. 2006). Echinoce - rung wurde von NYFFELER (2000) als eindeutig locereinae sind am vielfältigsten im südlichen reus ist klar Teil dieses Clade, der in seiner falsch belegt. Austrocactus , Corryocactus und Mexiko, Mittelamerika und der Karibik, rei - Mehrheit durch große, säulenförmige Pflan - Eulychnia , vorher zu den Notocacteae ge - chen aber bis Peru und Bolivien in Südame - zen charakterisiert ist. Traditionell wurde stellt, erwiesen sich als die kladistisch basal - rika. Echinocereus in der separaten Tribus Echino - sten Äste der Subtribus, gefolgt von einer Subtribus Echinocereinae Britton & Rose cereeae platziert (z. B. BARTHLOTT & HUNT Polytomie der früheren Browningieae- und (1922) 1993), die Einbeziehung in die früheren Pa - Leptocereeae-Gattungen sowie zwei abwei - incl. Nyctocereinae Buxbaum (1958); incl. chycereeae wird aber durchgängig durch mo - chenden Subclades, die den früheren Hyloce - Cephalocereinae Buxbaum (1961); incl. Myr - lekulare phylogenetische Untersuchungen ge - reeae und Pachycereeae entsprechen ( NYFFE - tillocactinae Buxbaum (1961); incl. Pachyce - stützt (z. B. NYFFELER 2002, CROZIER 2005). LER 2002, CROZIER 2005). reinae Buxbaum (1961); incl. Pterocereinae Die Subtribus Corrycactinae schließt Gattun - Buxbaum (1961); incl. Stenocereinae Bux - gen mit Blüten ein, die normalerweise zahlrei - baum (1961). Tribus Rhipsalideae De Candolle (1828) che Internodien besitzen. Das Hauptverbrei - Die Subtribus Echinocereinae entspricht der = Rhipsalidinae („Rhipsalidanae“) Britton & tungsgebiet der Subtribus ist das westliche traditionellen Tribus Pachycereeae. Die ein - Rose (1923); incl. Schlumbergerinae Volgin Südamerika, aber mit Ausreißern auf den Ga - zige Abweichung von früheren Klassifikatio - (1986); incl. Hylorhipsalidinae Doweld (2002); lápagos-Inseln ( Brachycereus , Jasminocereus ) nen ist die Wiederbelebung von Strophocactus incl. Rhipsalidopsidinae Doweld (2002). und nach Mittelamerika ( Acanthocereus ) so - [auch von HUNT (2006a) bereits befürwortet] Die traditionelle Umschreibung der Rhipsali - wie der Karibik ( Dendrocereus , Leptocereus ) für vier vorher zu Selenicereus gestellte Arten deae (vier Gattungen mit Epiphyten, die ge - ausstrahlend. Acanthocereus könnte alterna - (NYFFELER & al. in Vorb.). Echinocereinae ist wöhnlich kleine und weißliche Blüten haben, tiv auch den basalsten Vertreter der Subtribus ein weitgehend nord- und mittelamerikani - aber bei Schlumbergera auch groß, farbenfroh

28 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 Figs./Abb. 38–41: Cactoidae – Notocacteae. Fig./Abb. 38: Eriosyce aurata . Fig./Abb. 39: Yavia cryptocarpa . Fig./Abb. 40: Parodia haselbergii subsp. graessneri. Fig./Abb. 41: Neowerdermannia vorwerkii . Photos: 38, 40 –41: U. Eggli; photo 39: D. Labhart.

und vogelbestäubt in sein können) wurde cactus und Eulychnia in die Phyllocacteae- Tribus Cereeae („Cereastreae“) Salm-Dyck weitgehend durch jüngste Untersuchungen Corryocactinae* erörtert. Cintia gehört zu den (1840) bekräftigt, wenn auch mit einer bemerkens - Cereeae-Rebutiinae und wird derzeit als Syn - incl. Melocacteae („Melocactoideae“) Salm- werten Ausnahme: Pfeiffera (incl. Acantho- onym der erweiterten Gattung Weingartia ge - Dyck (1840); incl. Trichocereeae Buxbaum rhipsalis und Lymanbensonia ), bis vor kurzem führt. Weiterhin werden die rätselhaften Ver - (1958). als Synonym zu Lepismium gestellt ( ANDER - wandtschaften von Copiapoa und Frailea Die Tribus Cereeae umfasste traditionell (z. B. SON 2005, nicht aber HUNT 2006a), erwies sich („Waisen“) unten erläutert. Dies verkleinert ANDERSON 2005) meist brasilianische Taxa in einer vorläufigen molekularen Untersu - die Tribus Notocacteae auf ihre artenreichen zzgl. der weiter verbreiteten Gattungen Ce - chung als näher mit Corryocactus verwandt Kerngattungen Eriosyce s. l. und Parodia s. l., reus und Praecereus . Hier wenden wir eine viel (NYFFELER 2000). sowie Neowerdermannia und die beiden weitere Umschreibung an und fügen alle Taxa monotypischen Gattungen Rimacactus (durch der traditionellen Tribus Trichocereeae sowie MOTTRAM 2001 von Eriosyce abgetrennt) und Teile der Tribus Browningieae hinzu. Dieses Tribus Notocacteae Buxbaum (1958) Yavia (KIESLING & PILTZ 2001). Die einzige Art verbreiterte Konzept entspricht dem soge - = Notocactinae Doweld (2000); incl. Neopor- von Rimacactus wurde durch NYFFELER & EG- nannten BCT-Clade von NYFFELER (2002). teriinae Doweld (2001). GLI (1997) in Eriosyce s. l. eingeschlossen, aber Jüngste molekulare Untersuchungen ( LENDEL Die traditionelle Umschreibung der Noto- als anatomisch deutlich unterschieden er - & al. 2006, RITZ & al. 2007, LENDEL & al. in cacteae (z. B. ANDERSON 2005) resultiert in ei - kannt. Weitere detaillierte, molekulare phylo - Vorb., NYFFELER & al. in Vorb.) haben sämtlich ner als hochgradig polyphyletisch erkannten genetische Untersuchungen bestätigen die gezeigt, dass die traditionell umgrenzten Taxa Gruppierung, die sich aus Gattungen mehre - isolierte Stellung dieser von Eriosyce s. l. sepa - Cereeae und Trichocereeae keine monophyle - rer verschiedener Hauptlinien der Cactoideae raten Linie. Notocacteae sind ein rein südame - tischen Gruppen bilden und dass mehrere zusammensetzt ( NYFFELER 2001, 2002). Wir rikanisches Taxon, das durch mittelgroße, ku - Gattungen in gegenwärtigen Klassifikationen haben bereits oben die korrekte Stellung von gelförmige Körper (aber manchmal zwergig (z. B. ANDERSON 2001, 2005, HUNT 2006a) fehl - Blossfeldia (Tribus Blossfeldieae) sowie die oder riesig) mit tagsüber öffnenden, farben - platziert sind. Mit Ausnahme weniger Arten Platzierung des Trios Austrocactus , Corryo- prächtigen Blüten charakterisiert ist. von Harrisia, Melocactus und Pilosocereus

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 29 Figs./Abb. 42–44: Cactoidae – Cereeae – Rebutiinae. Fig./Abb. 42: Uebelmannia gummifera . Fig./Abb. 43: Browningia candelaris . Fig./Abb. 44: Weingartia cintia . Photos: U. Eggli. sind die Cereeae ein rein südamerikanisches tia und Weingartia miteinander eng, aber nicht lichen Blütenunterschiede zwischen Meloca - Taxon und umfassen eine verwirrende Vielfalt mit Rebutia verwandt sind, wurde durch jüng - ctus und Discocactus ist wahrscheinlich der an Wuchsformen, die von winzig kleinen, un - ste molekulare Untersuchungen ( LENDEL & al. Hauptgrund für die traditionell abweichende verzweigten Körpern bis zu den baumartigen 2006, RITZ & al. 2007, LENDEL & al. in Vorb., Einordnung der beiden Gattungen. Dass Dis - Giganten von Browningia reicht. NYFFELER & al. in Vorb.) erhärtet. Die Sulcore - cocactus nahe mit Melocactus verwandt ist, ist butia -und Weingartia -Taxa sind komplex in- jedoch nicht so überraschend aufgrund der Subtribus Rebutiinae * Donald (1955) nerhalb einer monophyletischen Gruppe ver - weitgehend ähnlichen Sprossmorphologie, der incl. Browningieae Buxbaum (1966) p. p. ge - mischt, und aus Prioritätsgründen muss der Präsenz eines terminalen Cephaliums und mäß dem Typus Name Weingartia für die kombinierte Gattung Blüten, die in ihrer Grundstruktur ähnlich Die Untertribus Rebutiinae ist ein paraphyle - verwendet werden. Weingartia s. l. (incl. Cintia sind (aber sich weitgehend in den Bestäu - tisches Taxon (angezeigt durch einen Stern), und Sulcorebutia ) auf der einen Seite, und Re - bungssyndromen und daher in Größe und das mehrere recht isolierte Linien von Taxa butia auf der anderen Seite scheinen zwei Farbe unterscheiden). Die nahe Verwandt - umfasst, die von den beiden hauptsächlichen deutlich getrennte Linien zu repräsentieren. schaft der zwei Gattungen wird weiter bekräf - Clades der Cereeae getrennt verblieben (s. u.). Die beiden Gattungen werden daher als sepa - tigt durch die Existenz einer Hybride zwi schen Es bringt vormals in die Browningieae ( Brow - rate Einheiten anerkannt. Discocactus und Coleocephalocereus (ein na - ningia , Stetsonia ), Cereeae ( Uebelmannia ) her Verwandter von Melocactus ) ( BRAUN & und Trichocereeae ( Gymnocalycium , Lasioce - Subtribus Cereinae Britton & Rose (1920) MENZEL 2008). reus , Rebutia , Weingartia ) gestellte Gattungen incl. Melocactinae (Salm-Dyck) Doweld (2002); zusammen. Die umstrittenste, jüngste Um - incl. Pilosocereinae Doweld (2002). Subtribus Trichocereinae Buxbaum (1958) platzierung ( LENDEL & al. 2006, RITZ & al. Diese weitgehend rein brasilianische Subtri - = Trichocereeae Buxbaum (1958); incl. Borzi - 2007, bestätigt durch LENDEL & al. in Vorb., bus entspricht der Tribus Cereeae von ANDER - cactinae Buxbaum (1958); incl. Eriocereinae NYFFELER & al. in Vorb.) ist die enge Ver - SON (2005) unter Ausschluss von Browningia Doweld (2002). wandtschaft von Rebutia mit Browningia und und Stetsonia . Im Gegensatz zu früheren Be - Die Subtribus Trichocereinae entspricht weit - die ganz basale Stellung von Uebelmannia als arbeitungen vergrößern wir die Subtribus und gehend der Tribus Trichocereeae, wie sie tradi - Schwester zu allen verbleibenden Cereeae schließen hier auch die Gattungen Disco- tionell angewendet wurde (z. B. ANDERSON (LENDEL & al. 2006). Die hier als die Rebutii - cactus , Facheiroa und Leocereus ein, alle vor - 2005, HUNT 2006a), obwohl eine Anzahl von nae behandelten Taxa bilden relativ zu den an - her den Trichocereeae zugeordnet. Aufgrund Gattungen entfernt werden mussten: Discoca - deren beiden Subtriben einen basalen „Gra- der Ergebnisse jüngster molekularer Untersu - ctus , Facheiroa und Leocereus gehören zu den de“. Browningia wird im eingeschränkten Sinn chungen der Cereeae ( MACHADO & al. in Vorb.) Cereeae-Cereinae, und Lasiocereus , Rebutia anerkannt und das monotypische, frühere könnte Leocereus unter Facheiroa subsum - und Weingartia zu den Cereeae-Rebutiinae*. Synonym Castellanosia wird auf Gattungsrang miert werden. Micranthocereus ist etwas he- Selbst nach diesen Verfeinerungen bilden die wieder eingesetzt und in die Phyllocacteae- terogen und es gibt einige Argumente dafür, Trichocereinae immer noch ein enorm diver - Corryocactinae* gestellt. Über die Umschrei - Siccobaccatus als getrennte Gattung beizube - ses und artenreiches Taxon. Die Subtribus Tri - bung von Rebutia bestand Uneinigkeit, seit - halten ( BRAUN & ESTEVES 2008). chocereinae ist auch ein gutes Beispiel für die dem HUNT & TAYLOR (1986) Sulcorebutia und Lange glaubte man, dass Discocactus nah mit irreführende Natur von Merkmalen, die ge - Weingartia als Synonyme unter Rebutia zu - Gymnocalycium verwandt wäre ( BUXBAUM 1964, wöhnlich für die Abgrenzung (oder Vereini - sammenfassten. Die von EGGLI (in ANDERSON TAYLOR & ZAPPI 2004, ANDERSON 2005, HUNT gung) von Gattungen genutzt wurden. Mit Be - 2005) formulierte Vermutung, dass Sulcorebu - 2006a). Eine Überbewertung der oberfläch - stäubungssyndromen verbundene Blütenmerk -

30 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 male sind als besonders unzuverlässig be - wiederholt und parallel innerhalb ein und dern Anordnung erscheinen, und dass Borzi - kannt, wie jüngst anhand einer Gruppe von demselben Clade entstehen kann. Die Präsenz cactus wieder für die vorwiegend in den West - relative nah verwandten Arten von Echinop - eines gegebenen Syndroms ist daher nicht un - anden vorkommenden Taxa, mit auf die apika - sis gezeigt wurde ( SCHLUMPBERGER & RAGUSO bedingt ein Beweis für eine nahe Verwandt - len Sprossabschnitte begrenzten und in geord - 2008). Während BACKEBERG (1966 und frühere schaft und gleichermaßen bedeutet die Prä - neter Reihenfolge aus gleich alten Areolen Arbeiten) unterschiedliche Blütensyndrome senz verschiedener Syndrome nicht, dass sepa - nahe des Sprossscheitels erscheinenden Blü - zur Abgrenzung von Gattungen nutzte (z. B. rate Entwicklungslinien vorliegen. Ein be- ten, eingesetzt werden sollte ( LENDEL & al. in Echinopsis s. str., Lobivia , Pseudolobivia ) sonders gutes Beispiel von irreführender Pa - Vorb.). wurde von HUNT (1992 und spätere Arbeiten) rallelevolution der Ornithophilie zeigt Cleis - Ornithophilie entwickelte sich auch unabhän - die Präsenz bestimmter Syndrome als dia - tocactus s. l. Diese Gattung wurde bereits auf - gig auch in dem aus Haageocereus bestehen - gnostisches Merkmal für die Umschreibung grund morphologischer Gründe als polyphy - den Clade (z. B. bei H. pseudomelanostele von Gattungen wie Cleistocactus s. l. oder letisch verdächtigt ( MOTTRAM 2006) und MET - subsp. carminiflorus , CALDERÓN & al. 2007), Haageocereus genutzt. Molekulare Analysen ZING & KIESLING (2007) sprachen sich für eine und zumindest einige frühere Loxanthocere- (RITZ & al. 2007, LENDEL & al. in Vorb., NYFFE - Anerkennung von Winterocereus (= Hildewin - us -Arten scheinen zu Haageocereus s. l. zu ge - LER & al. in Vorb.) liefern Klarheit, dass Blü - tera , 2 Arten) aus. Auf molekularen Untersu - hören. Ebenfalls aufgrund von bisher nicht tenmerkmale und ganz besonders Bestäu - chungen basierend sind wir überzeugt, dass publizierten molekularen Ergebnissen ( LEN - bungssyndrome hochgradig plastisch und evo - Cleistocactus auf die Arten der Ostanden be - DEL & al. in Vorb.) sollte Pygmaeocereus in ein lutionär labil sind, und es gibt überzeugende schränkt werden sollte, deren Blüten über den erweitertes Konzept von Haageocereus einge - Belege dafür, dass das gleiche Blütensyndrom gesamten Spross zerstreut in keiner beson - schlossen werden ( LENDEL & al. in Vorb.)

Fig./Abb. 45–50: Cactoidae – Cereeae – Cereinae. Fig./Abb. 45: Cipocereus minensis . Fig./Abb. 46: Facheiroa squamosa . Fig./Abb. 47: Coleocephalocereus aureus . Fig./Abb. 48: Stephanocereus leucostele . Fig./Abb. 49: Pierrebraunia bahiensis . Fig./Abb. 50: Discocactus horstii . Photos: U. Eggli.

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 31 Figs./Abb. 51–55: Cactoidae – Cereeae – Trichocereinae. Fig./Abb.51: Echinopsis atacamensis . Fig./Abb. 52: Cleistocactus baumannii subsp. baumannii . Fig./Abb. 53: Oreocereus celsianus. Fig./Abb. 54: Echinopsis ancistrophora . Fig./Abb. 55: Matucana aurantiaca subsp. aurantiaca . Photos: U. Eggli.

Im Gegensatz zur traditionellen Klassifika - zu früh, um sichere Schlüsse zu ziehen, ob chender Wuchsformen (wie etwa die volumi - tion setzen wir auch die monotypische Gat - (und wenn ja, wie) die gegenwärtige Klassifi - nösen Säulen von Echinopsis tarijensis und die tung Vatricania wieder ein, die in den letzten kation geändert werden sollte. Anstatt provi - kleinen zwergigen Echinopsis chamaecereus ) Jahren als Synonym Espostoa zugeordnet sorische Ergebnisse in eine neue Klassifika - innerhalb ein und demselben Clade illustrie - wurde. Molekulare Daten ( LENDEL & al. 2006, tion münden zu lassen, bevorzugen wir das ren die vorher formulierten Vorbehalte ge- in Vorb.) zeigen deutlich, dass Vatricania zu ei - Warten auf die Resultate weiterer molekula - genüber „logischen“ Evolutionsrichtungen der ner Espostoa s. str. entfernt stehenden Linie rer Untersuchungen mit einer größeren Be - Merkmalsübergänge in beispielhafter Weise angehört. probungsdichte. Sowohl die verfügbaren mo - (LENDEL & al. 2006, in Vorb.). Die schwierigste Gruppe innerhalb der Tri - lekularen Ergebnisse wie auch das verbreitete chocereinae ist die Gattung Echinopsis s. l. zu - Vorkommen von intergenerischen Hybriden Cactoideae-Waisen – Gattungen und Arten züglich der gegenwärtig anerkannten Abtren - (siehe für Auflistungen ROWLEY 1994, 2004a, b) mit unbekannter Verwandtschaft („incertae nungen Acanthocalycium [von HUNT (2006a) deuten an, dass die Trichocereinae relativ jun - sedis“) als Synonym von Echinopsis betrachtet], Arth- gen evolutionären Ursprungs sind, und dass Calymmanthium : Diese monotypische Gat - rocereus , Denmoza , Harrisia , Samaipaticere- die genetischen Divergenzen zwischen den tung mit einer beschränkten Verbreitung an us , Weberbauerocereus und Yungasocereus . verschiedenen Taxa bei weitem niedriger sind den östlichen Hängen der nordperuanischen Jüngste molekulare Phylogenien ( LENDEL & als durch die divergierenden morphologischen Anden wurde seit ihrer Erstbeschreibung al. 2006, in Vorb., SCHLUMPBERGER 2009) stim - und Blütenmerkmale zu erwarten ist: Nicht (RITTER 1962) als isolierte Entwicklungslinie men alle überein, dass diese Taxa sehr nah ver - nur Blütensyndrome scheinen in diesem Cla- angesehen. Calymmanthium hat eine sehr spe - wandt sind, wobei Echinopsis s. l. weitgehend de entwicklungsgeschichtlich labil zu sein, zielle Blütenmorphologie, da das bedornte Pe - polyphyletisch ist. Die statistische Unterstüt - sondern auch die Wuchsformen haben sich ricarpell verlängert ist und so die Blütenhülle zung für die verschiedenen erhaltenen Topo - möglicherweise wiederholt geändert. Die na - im Knospenstadium vollkommen einschließt. logien ist grundsätzlich gering und es ist noch hen Verwandtschaften zwischen Taxa abwei - BUXBAUM (1969) sah diese Gattung wegen des

32 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 ausgeprägten „Achsencharakters” (Vorhan - unerwartet und wurden mit vielen Vorbehal - dene zusätzliche Beiträge von der Cactus and densein von bedornten Areolen) des Recepta - ten aufgenommen, aber in vielen andern Fäl - Succulent Society of America, der British Ca - culums (Perikarpells) als eines der primitiv - len fand bisheriges Wissen Bestätigung. Der ctus and Succulent Society und dem Brasilien- sten innerhalb der Cactoideae an und stellte vorstehende Übersichtsartikel fasst diese Er - Fonds von Röösli & Werner Uebelmann sie wegen der oberflächlich ähnlichen, bedorn - kenntnisse in Form eines zusammenfassenden (Schweiz) halfen, die Kosten der Geländear - ten Blüten nahe zu Leptocereus . RITTER (1981: Stammbaumes zu den erschlossenen Verwandt - beit zu decken. 1265–1266) sah Calymmanthium nicht als ur - schaftsbeziehungen zwischen den hauptsäch - Das in der Sukkulenten-Sammlung Zürich tümliche Entwicklungslinie, sondern interpre - lichen Taxa der Cactaceae zusammen und kultivierte Pflanzenmaterial war eine wesent - tierte deren spezialisierte Morphologie als setzt diese Hypothese in ein hierarchisches liche Informationsquelle, und wir sind den zu - eine abgeleitete Spezialisierung und schlug supragenerisches Klassifikationssystem um. ständigen Stellen von Grün Stadt Zürich eine Verwandtschaft mit Dendrocereus vor. Dieses unterscheidet vier Unterfamilien, acht dankbar, dass sie die Existenz dieser Samm - WALLACE (2002) betrachtete Calymmanthium Triben und sechs Subtriben. Dieser Über - lung ermöglichen. Befruchtende Diskussionen aufgrund molekularer Untersuchungen (aller - sichtsstammbaum, obwohl nicht auf einer ei - mit zahlreichen Kollegen waren gleichfalls dings mit geringem Probenumfang an Arten gentlichen phylogenetischen Analyse beru - eine wichtige Quelle für unser Wissen und wir und Genen) als eine reliktische Entwicklungs - hend, identifiziert zudem Teile im Stamm - sind für diese wichtigen Anregungen dankbar. linie innerhalb der Cactoideae, und stellte sie baum, welche spezielle Aufmerksamkeit ver- Zudem möchten wir die Vorschläge eines ex - als Schwestergruppe zu allen anderen Vertre - langen. Das betrifft sowohl das Auflösen von ternen Gutachters verdanken, dessen Kom - tern der Unterfamilie. Wenn die isolierte Stel - „flachen“ Verwandtschaftsbeziehungen inner - mentare und Anmerkungen dazu beitrugen, lung von Calymmanthium durch zukünftige halb von größeren Clades, welche als Triben diese Publikation zu verbessern. Schließlich Untersuchungen bestätigt wird, sollte sie in und Subtriben anerkannt werden, um die danken wir für die redaktionelle Unterstüt - ihre eigene Tribus, Calymmantheae [dieser Monophylie von gegenwärtig akzeptierten zung durch Norbert Jürgens und Detlev Met - Name wurde bereits von ANDERSON (2001, 2005) Gattungen zu überprüfen. Ein weiteres vor - zing, und besonders für ihre andauernde Ge - sowie LAKOMSKI (2003) und ARIAS & al. (2005) nehmliches Arbeitsfeld betrifft die Bearbei - duld, wenn Abgabetermine sich als nicht ein - benutzt, aber nie formal beschrieben] gestellt tung von „tiefen“ Verwandtschaftsbeziehun - haltbar erwiesen. Unser Beitrag wurde zuerst werden. gen zwischen Unterfamilien und größeren in englischer Sprache verfasst, und wir danken Gruppen von Triben. Wir hoffen, dass dieses der Redaktion herzlich für die Übersetzung Copiapoa : Die Gattung Copiapoa (endemisch neu vorgeschlagene supragenerische Klassifi - ins Deutsche. in Chile, 27 Arten) wurde traditionell in die kationssystem den Startpunkt bildet für eine – Tribus Notocacteae gestellt. Alle verfügbaren in einem phylogenetischen Kontext – korrek - molekularen Daten zeigen, dass diese geogra - tere systematische Darstellung der Kakteen - 6 References/Literatur phisch isolierte Gattung auch systematisch diversität. Es ist aufgrund der vorliegenden isoliert ist, und dass es keine enge Beziehung Daten offensichtlich, dass die generelle Vor - ANDERSON , E. F. (1986): A revision of the genus zu den Kerngattungen ( Eriosyce s. l., Parodia stellung einer gerichteten Evolution wie sie Neolloydia (Cactaceae). – Bradleya 4: 1–28. s. l.) der Tribus Notocacteae gibt. Wenn die iso - von Buxbaum in seinem „Gesetz der Verkür - ANDERSON , E. F. (1987): A revision of the genus lierte Stellung bekräftigt wird, würden die Na - zung der vegetativen Phase“ dargestellt und Thelocactus B. & R. (Cactaceae). – Bradleya 5: 49–76. men Copiapoeae Doweld (2002) und Copia - favorisiert worden ist – mit Auswirkungen bis ANDERSON , E. F. (1996): The genus Opuntia in the poinae Doweld (2000) für die Benennung ei - auf die heute verwendete Klassifikation – auf - Galápagos Islands. – Cact. Succ. J. (US) 68 : nes monogenerischen Taxons zur Verfügung gegeben werden muss und ersetzt werden sollte 298–305. stehen. durch explizite Hypothesen auf der Grund - ANDERSON , E. F. (2001): The cactus family. – Port - lage eines datenbasierten Forschungsansatzes. land: Timber Press. ANDERSON , E. F. (2005): Das grosse Kakteen-Lexi - Frailea : Gleich wie Copiapoa , wurde auch kon. [Aus dem Englischen übersetzt, ergänzt Frailea (endemisch in den Chaco- und Pampa- und überarbeitet von Urs Eggli]. – Stuttgart: E. Biomen, 18 Arten) traditionell zu den Notoca - 5 Danksagungen Ulmer. cteae gestellt, und dort besonders in die Nähe ANDERSON , E. F. & W. A. F ITZ MAURICE (1998): Ario - carpus revisited. – Haseltonia 5: 1–20. zu Parodia (z. B. ersichtlich aus dem Konser - Diese Übersicht basiert auf Ergebnissen, die ANDERSON , E. F. & D. L. W ALKINGTON (1968): A vierungsvorschlag von EGGLI & NYFFELER aus molekularen Untersuchungen während study of some neotropical Opuntias of coastal 1998). Wiederum zeigen die molekularen Da - der letzten 10 Jahre gewonnen werden konn - Ecuador and the Galapagos Islands. – Not. ten keine enge Beziehung zu den Kerngattun - ten. All diese Untersuchungen wurden durch Galápagos 12 : 18–22, 2 tt. gen der Notocacteae, und dieser Befund wird zwei Stipendien des Schweizerischen National - APG (2009): An update of the Angiosperm Phy - logeny Group classification for the orders and durch zusätzliche cpDNA-Sequenzierungen fonds zur Förderung der wissenschaftlichen families of flowering plants: APG III. – Bot. J. weiter bestätigt ( NYFFELER & al. in Vorb.) Forschung unterstützt (Projektnummer 823A- Linn. Soc. 161 : 105–121. 056624 und 3100A0-103583/1) als auch durch APPLEQUIST , W. L. & R. S. W ALLACE (2001): Phylo - mehrere Zuschüsse der G. und A. Claraz Schen- geny of the portulacaceous cohort based on 4 Epilog kung. Geländearbeit in Südamerika wurde ndhF sequence data. – Syst. Bot. 26 : 406– 419. durch den Schweizerischen Nationalfonds zur APPLEQUIST , W. L. & R. S. W ALLACE (2002): Dele - Molekularphylogenetische Untersuchen von Förderung der wissenschaftlichen Forschung tions in the plastid trnT -trnL intergenic spacer mehr als einem Jahrzehnt liefern uns eine für das „Flora of Chile project“ (Projektnum - define clades within Cactaceae subfam. Cac- Vielzahl von Hypothesen zu den relativen mer 31.39176.93) sowie im Rahmen einer ta - toideae. – Pl. Syst. Evol. 231 : 153–162. APPLEQUIST , W. L. & R. S. W ALLACE (2003): Expan - Verwandtschaftsbeziehungen in der Familie xonomischen Untersuchung der brasiliani - ded circumscription of Didieraceae and its di - der Cactaceae. Einige dieser erst kürzlich er - schen Taxa der Gattung Parodia (Projektnum- vision into three subfamilies. – Adansonia, arbeiteten Befunde waren außerordentlich mer 3100A0-103583/1) mitfinanziert. Verschie- ser. 3 25 : 13–16.

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 33 ARAKAKI , M. (2003): Relaciones taxonómicas en BERGER , A. (1926): Die Entwicklungslinien der BUTTERWORTH , C. A. & E. J. E DWARDS (2008): Inves - el género peruano Weberbauerocereus Ba - Kakteen. – Jena: G. Fischer. tigating Pereskia and the earliest divergence ckeberg. – Quepo No. 17: 62–72. BERGER , A. (1929): Kakteen. Anleitung zur Kultur in Cactaceae. – Haseltonia 14 : 46–53. ARIAS , S., T. T ERRAZAS & K. C AMERON (2003): Phylo - und Kenntnis der wichtigsten eingeführten Ar - BUTTERWORTH , C. A. & R. S. W ALLACE (2004): Phylo - genetic analysis of Pachycereus (Cactaceae, ten. – Stuttgart: E. Ulmer. genetic studies of Mammillaria (Cactaceae)– Pachycereeae) based on chloroplast and nu - BLUM , W., D. F ELIX & D. W ALDEIS (2008): Echinoce - insights from chloroplast sequence variation clear DNA sequences. – Syst. Bot. 28 : 547– reus . Die Sektion Wilcoxia . – Rhauderfehn: and hypothesis testing using the parametric 557. Arbeitsgruppe Echinocereus der Deutschen bootstrap. – Amer. J. Bot. 91 : 1086–1098. ARIAS , S., T. T ERRAZAS , H. J. A RREOLA -N AVA , M. V ÁZ - Kakteen-Gesellschaft e. V. BUTTERWORTH , C. A. & R. S. W ALLACE (2005): Mole - QUEZ -S ÁNCHEZ & K. M. C AMERON (2005): Phylo - BLUM , W., M. L ANGE , W. R ISCHER & J. R UTOW cular phylogenetics of the leafy cactus genus genetic relationships in Peniocereus (Cacta - (1998): Echinocereus . Monographie. – Bietig - Pereskia (Cactaceae). – Syst. Bot. 30 : 800– ceae) inferred from plastid DNA sequence heim [& al.]: Published by the authors. 808. data. – J. Pl. Res. 118 : 317–328. BOKE , N. H. (1944): Histogenesis of the leaf and BUXBAUM , F. (1948): Zur Klärung der phylogeneti - ARIAS , S. & T. T ERRAZAS (2009): Taxonomic revision areole in Opuntia cylindrica . – Amer. J. Bot. schen Stellung der Aizoaceae und Cactaceae of Pachycereus (Cactaceae). – Syst. Bot. 34 : 81 : 299–316. im Pflanzenreich. – Sukkulentenkunde 2: 3–16. 68–83. BRAKO , L. & J. L. Z ARUCCHI (1993): Catalogue of BUXBAUM , F. (1950): Morphology of cacti. Section ARREOLA -N AVA , H. J. & T. T ERRAZAS (2003): Especies the Flowering Plants and Gymnosperms of I. Roots and stems. – Pasadena: Abbey Gar - de Stenocereus con aréolas morenas: Clave y Peru. Catálogo de las Angiospermas y Gim - den Press. descripciones. – Acta Bot. Mex. 64 : 1–18. nospermas del Perú. – St. Louis: Missouri Bot - BUXBAUM , F. (1951): Stages and lines of evolution ARROYO -C OSULTCHI , G., T. T ERRAZAS , S. A RIAS & H. J. anical Garden. of the tribe Euechinocactineae. – Cact. Succ. ARREOLA -N AVA (2006): The systematic signifi - BRAUN , P. J. & E. E STEVES PEREIRA (2007): Beautiful J. (US) 23 : 193–197. cance of seed morphology in Stenocereus and bizarre Arrojadoa . The taxonomy of sub - BUXBAUM , F. (1953): Vorarbeiten zu einem phylo - (Cactaceae). – Taxon 55 : 983–992. genus Albertbuiningia . – Cact. Succ. J. (US) genetischen System der Cactaceae. – Kakt. AUGUSTIN , K., W. G ERTEL & G. H ENTZSCHEL (2000): 79 : 254–263. Sukk. 4: 2–7. Sulcorebutia . Kakteenzwerge der boliviani - BRAUN , P. J. & E. E STEVES PEREIRA (2008): Siccoba - BUXBAUM , F. (1956): Das Gesetz der Verkürzung schen Anden. – Stuttgart: E. Ulmer. ccatus insigniflorus . A new status for a marve - der vegetativen Phase in der Familie der Ca - AUGUSTIN , K. & G. H ENTZSCHEL (2002:) Die Gattung lous columnar cactus from Brazil. – Cact. ctaceae. – Österr. Bot. Z. 103 : 354–362. Weingartia Werdermann. Teil 1: Bespre - Succ. J. (US) 80 : 36–41. BUXBAUM , F. (1958): The phylogenetic division of chung und Neuordnung. – Gymnocalycium BRAUN , P. J. & J. M ENZEL (2008): Eine Gattungshy - the subfamily Cereoideae, Cactaceae. – Ma - 15 : 453–472. bride zwischen Discocactus und Coleocepha - droño 14 : 177–206. BACKEBERG , C. (1938): Cactaceae Lindley, Neu - locereus . – Kakt. and. Sukk. 59 : 261–263. BUXBAUM , F. (1962): Das phylogenetische System bearbeitung der systematischen Übersicht. BRAVO , H. (1978): Las Cactáceas de México 1. der Cactaceae (nach dem Forschungsstand New systematic synopsis. – Blätt. Kakt.-forsch. Ed. 2. – México: Universidad Nacional Auto - Ende 1961). – In: H. KRAINZ (ed.): Die Kak - 6: 1–24. noma de México. teen, part 21, pp. System (1)-(12). Stuttgart: BACKEBERG , C. (1942): Zur Geschichte der Kak - BRAVO , H. & H. S ÁNCHEZ -M EJORADA (1991): Las Ca - Franckh’sche Verlagshandlung. teen im Verlauf der Entwicklung des amerika - ctáceas de México 2 & 3. Ed. 2. – México: BUXBAUM , F. (1964): Gattung Discocactus . – In: H. nischen Kontinentalbildes. – Cactaceae Universidad Nacional Autónoma de México. KRAINZ (ed.): Die Kakteen, part 26, [unpaged]. (DKG) 1942 : 4–72. BREGMAN , R. (1996): The genus Matucana . Bio - Stuttgart: Franckh’sche Verlagshandlung. BACKEBERG , C. (1966): Das Kakteenlexikon. Enu - logy and systematics of fascinating Peruvian BUXBAUM , F. (1969a): Die Entwicklungslinien der meratio Diagnostica Cactacearum. – Jena: G. cacti. – Rotterdam & Brookfield: A. A. Bal - Kakteen in Südamerika. – In: E. J. FITTKAU , J. IL- Fischer. kema. LIES , H. KLINGE , G. H. SCHWABE & H. SIOLI (eds.): BACKEBERG , C. & F. M. K NUTH (1936): Kaktus-ABC. BRITTON , N. L. & J. N. R OSE (1919): The Cacta - Biogeography and ecology in South America En haandbog for fagfolk og amatorer. – Ko - ceae. Descriptions and illustrations of plants 2: 583–623. Den Haag: Dr. W. Junk. penhagen: Nordisk Forlag. of the cactus family 1. – Washington D.C.: BUXBAUM , F. (1969b): Calymmanthium . – In: H. BARTHLOTT , W. (1983): Biogeography and evolu - Carnegie Institution of Washington. KRAINZ (ed.): Die Kakteen, part 42/43, [unpa - tion in Neo- and Paleotropical Rhipsalinae BUCHMANN , G. (1964): Cactaceae. – In: H. MEL - ged]. Stuttgart: Franckh’sche Verlagshand - (Cactaceae). – Sonderb. Naturwiss. Vereins CHIOR (ed.): A. Engler’s Syllabus der Pflanzen - lung. Hamburg 7: 241–248. familien mit besonderer Berücksichtigung der BUXBAUM , F. (1975): Provisorium einer Neugliede - BARTHLOTT , W. (1988): Über die systematische Nutzpflanzen nebst einer Übersicht über die rung der Tribus Trichocereae (CV). Proviso - Gliederung der Cactaceae. – Beitr. Biol. Pflan - Florenreiche und Florengebiete der Erde 2: rium einer Neugliederung der Tribus Notoca - zen 63 : 17–40. 102–108. Berlin: Gebrüder Borntraeger. cteae. – In: H. KRAINZ (ed.): Die Kakteen, part BARTHLOTT , W. & D. R. H UNT (1993): Cactaceae. – BUINING , A. F. H. (1980): Die Gattung Disco- 60, [unpaged]. Stuttgart: Franckh’sche Ver - In: K. KUBITZKI , J. G. ROHWER & V. BITTRICH (eds.): cactus Pfeiffer. Eine Revision bekannter und lagshandlung. The families and genera of vascular plants 2: Diagnosen neuer Arten. – Venlo: Succulenta. CALDERÓN , N., D. C. Z APPI , N. P. T AYLOR & A. C ERONI 161–197. Berlin [& al.]: Springer. BUTTERWORTH , C. A. (2006): Molecular phylogene - (2007): Taxonomy and conservation of Haa - BARTHLOTT , W. & S. P OREMBSKI (1996): Ecology and tics of Cactaceae Jussieu–a review. – In: geocereus Backeb. (Cactaceae) in Peru. – morphology of Blossfeldia liliputana (Cacta - SHARMA , A. K. & SHARMA , A. (eds.): Plant ge - Bradleya 25 : 45–124. ceae): A poikilohydric and almost astomate nome: Biodiversity and evolution 1C : Pha - CHARLES , G. (1998): Copiapoa . – Holbury: Cirio succulent. – Bot. Acta 109 : 161–166. nerogams (Angiosperms – Dicotyledons): Publishing Services Ltd. BARTHLOTT , W. & N. P. T AYLOR (1995): Notes to - 489–524. Enfield: Science Publishers. CHARLES , G. (1999): The genus Espostoa Br. & R. wards a monograph of Rhipsalideae (Cacta - BUTTERWORTH , C. A. (2007): Resolving „Nyffeler’s – Brit. Cact. Succ. J. 17 : 68–79. ceae). – Bradleya 13 : 43–79. puzzle“–the intriguing taxonomic position of CHARLES , G. (2008): Notes on Maihueniopsis BAUER , R. (2003a): A synopsis of the tribe Hylo - Blossfeldia . – Haseltonia 12 : 3–10. Spegazzini (Cactaceae). – Bradleya 26 : 63– cereeae F. Buxb. – Cact. Syst. Init. No. 17: 1– BUTTERWORTH , C. A., K. M. B UTTERWORTH , W. A. F ITZ 74. 63. MAURICE & B. F ITZ MAURICE (2007): A localized CHARLES , G. (2009): Gymnocalycium in habitat BAUER , R. (2003b): The genus Pseudorhipsalis loss of the chloroplast rpl16 intron in Mammil - and culture. – Stamford: Published by the au - Britton & Rose. – Haseltonia 9: 94–120. laria series Stylothelae (Cactaceae) delinea - thor. BEHNKE , H.-D. (1972): Sieve-tube plastids in rela - tes members of the M. crinita group. – Brad - COTA , J. H., J. P. R EBMAN & R. S. W ALLACE (1996): tion to angiosperm systematics: an attempt to - leya 25 : 187–192. Chromosome numbers in Ferocactus (Cacta - wards a classification by ultrastructural analy - BUTTERWORTH , C. A., J. H. C OTA -S ANCHEZ & R. S. ceae: Cactoideae). – Cytologia 61 : 431– sis. – Bot. Rev. 38 : 155–197. WALLACE (2002): Molecular systematics of tribe 437. BENSON , L. D. (1982): Cacti of the United States Cacteae (Cactaceae: Cactoideae): a phylo - COTA , J. H. & R. S. W ALLACE (1997): Chloroplast and Canada. – Stanford: Stanford University geny based on rpl16 intron sequence varia - DNA evidence for divergence in Ferocactus Press. tion. – Syst. Bot. 27 : 257–270. and its relationships to North American co -

34 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 lumnar cacti (Cactaceae: Cactoideae). – Syst. GIBSON , A. C. (1988b): The systematics and evo - HOCHSTÄTTER , F. (2005): The genus Sclerocactus , Bot. 22 : 529–543. lution of subtribe Stenocereinae. 3. Myrtillo - tribe Cacteae, family Cactaceae. – Mannheim CRONQUIST , A. (1981): An integrated system of cactus . – Cact. Succ. J. (US) 60 : 109–116. & Hamlyn Valley: Published by the author. classification of flowering plants. – New York: GIBSON , A. C. (1988c): The systematics and evo - HOCHSTÄTTER , F. (2007): The genera Pediocactus , Columbia University Press. lution of subtribe Stenocereinae. 4. Escontria . Navajoa , Toumeya (Cactaceae), family Cac- CROZIER , B. S. (2004): Subfamilies of Cactaceae – Cact. Succ. J. (US) 60 : 161–167. taceae, subfamily Cactoideae, tribe Cacteae. Juss., including Blossfeldioideae subfam. nov. GIBSON , A. C. (1991a): The systematics and evo - – Sine loco: Published by the author. – Phytologia 86 : 52–64. lution of subtribe Stenocereinae. 11. Stenoce - HOFFMANN , A. E. & W ALTER , H . (2005 [2004]): CROZIER , B. S. (2005): Systematics of Cactaceae reus dumortieri versus Isolatocereus dumor - Cactáceas en la flora silvestre de Chile. Ed. 2. Juss.: Phylogeny, cpDNA evolution, and clas - tieri . – Cact. Succ. J. (US) 63 : 184–190. – Santiago de Chile: Ediciones Fundación sification, with emphasis on the genus Mam - GILMER , K. & H.-P. T HOMAS (1998): Die Gattung Claudio Gay. millaria. – Austin: University of Texas at Aus - Tephrocactus Lemaire s. str. – Taxonomie, HUNT , D. R. (1967): The genera of the Cacta - tin. Unpubl. Ph.D. thesis. Ökologie und Kultur. – Schumannia 2: 85– ceae. – In: J. HUTCHINSON (ed.): The genera of CUÉNOUD , P., V. S AVOLAINEN , L. W. C HATROU , M. P O- 141. flowering plants 2: 427–467. Oxford: Ox - WELL , R. J. G RAYER & M. W. C HASE (2002): Mo - GLASS , C. & R. F OSTER (1975): The genus Echino - ford University Press. lecular phylogenetics of Caryophyllaes based mastus in the Chihuahuan Desert. – Cact. HUNT , D. R. (1987): A new review of Mammilla - on nuclear 18S rDNA and plastid rbcL , atpB , Succ. J. (US) 47 : 218–223. ria names. – Oxford: British Cactus & Succu - and matK DNA sequences. – Amer. J. Bot. GLASS , C. & R. F OSTER (1978): A revision of the ge - lent Society. 89 : 132–144. nus Epithelantha . – Cact. Succ. J. (US) 50: HUNT , D. R. (1992): CITES Cactaceae checklist. – CULLMANN , W., E. G ÖTZ & G. G RÖNER (1984): Kak - 184–187. Richmond: Royal Botanic Gardens Kew & teen: Kultur, Vermehrung und Pflege. Lexikon GOEBEL , K . (1889): Pflanzenbiologische Schilde - International Organization for Succulent Plant der Gattungen und Arten. 5. Aufl. – Stuttgart: rungen 1. – Marburg: Elwert. Study. E. Ulmer. GOEBEL , K. (1932): Organographie der Pflanzen HUNT , D. R. (2000): Notes on miscellaneous ge - DICHT , R. F. & A. D. L ÜTHY (2003): Coryphantha . 3 (Teil 1). Samenpflanzen. – Jena: G. Fischer. nera of Cactaceae subfam. Cactoideae. – Kakteen aus Nordamerika. – Stuttgart: E. Ulmer. GORELICK , R. (2004): Resolving the phylogenetic Cact. Syst. Init. No. 9: 13–18. DONALD , J. & G. D. R OWLEY (1966): Reunion of the placement of Blossfeldia liliputana (Cacta - HUNT , D. R. (ed.) (2006a): The new cactus lexi - genus Neoporteria . – Cact. Succ. J. Gr. Brit. ceae): Reticulate evolution, chloroplast inher - con. 2 vols. – Milborne Port: dh books. 28 : 54–58. itance, and graft-chimeras. – Bradleya 22 : 9– HUNT , D. R. (2006b): Further comments on Mam - DONATI , D. & C. Z ANOVELLO (2004): Conoscere, 14. millaria gene-sequence data. – Cact. Syst. capire, coltivare i Turbinicarpus – Rapicactus . GRIFFITH , M. P. (2004a): What did the first cactus Init. No. 21: 21–24. Un viaggio attraverso gli Stati Messicani di look like? An attempt to reconcile the morpho - HUNT , D. R. & T AYLOR , N. P. (eds.) (1986): The ge - Coahuila, Guanajuato, Hidalgo, Nuevo logical and molecular evidence. – Taxon 53 : nera of Cactaceae: Towards a new consen - León, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas, 493–499. sus. Preliminary findings of an ad hoc Wor - Zacatecas tra vecchi taxa e nuove scoperte. – GRIFFITH , M. P. (2004b): Early cactus evolution: king Party under the auspices of the IOS. – Trento: Edizione Cactus Trentino Südtirol. The postmodern view. – Haseltonia 10 : 3– Bradleya 4: 65–78. EDWARDS , E. J., R. N YFFELER & M. J. D ONOGHUE 11. ILIFF , J. (2002): The Andean Opuntias: An anno - (2005): Basal cactus phylogeny: Implications GRIFFITH , M. P. & M. P ORTER (2009): Phylogeny of tated checklist of the indigenous non-platyo - of Pereskia (Cactaceae) paraphyly for the Opuntioideae (Cactaceae). – Int. J. Pl. Sci. puntioid Opuntias (Cactaceae – Opuntioi - transition to the cactus life form. – Amer. J. 170 : 107–116. deae) of South America. – Succ. Pl. Res. 6: Bot. 92 : 1177–1188. HARPKE , D. & A. P ETERSON (2006): Non-concerted 133–244. EGGLI , U. & R. N YFFELER (1998): Proposal to con - ITS evolution in Mammillaria (Cactaceae). – KATTERMANN , F. (1994): Eriosyce (Cactaceae). The serve the name Parodia against Frailea (Cac- Molec. Phylogen. Evol. 41 : 579–593 genus revised and amplified. – Succ. Pl. Res. taceae). – Taxon 47 : 475–476. HARPKE , D., A. P ETERSON , M. H. H OFFMANN & M. R Ö- 1: 1–176. ENDLER , J. & F. B UXBAUM (1974): Die Pflanzenfami - SER (2006): Phylogenetic evaluation of chloro - KIESLING , R. (1978): El género Trichocereus (Cac- lie der Kakteen. Ein systematischer Wegwei - plast trnL-trnF DNA sequence variation in the taceae): I: Las especies de la Rep. Argentina. ser für Liebhaber und Erwerbszüchter mit ei - genus Mammillaria . – Schlechtendalia 14 : 7– – Darwiniana 21 : 263–330. ner kompletten Liste der Gattungssynonyme. 16. KIESLING , R. (1982): The genus Pterocactus . – 3. Aufl. – Minden: A. Philler. HARTMANN , S., J. D. N ASON & D. B HATTACHARYA Cact. Succ. J. Gr. Brit. 44 : 51–56. ENGLER , A. (1925): Reihe Opuntiales. Historische (2001): Extensive ribosomal DNA genic vari - KIESLING , R. (1984): Estudios en Cactaceae de Ar - Entwicklung der Ansichten über die systemati - ation in the columnar cactus Lophocereus . – J. gentina: Maihueniopsis , Tephrocactus y gé - sche Stellung der Reihe. – In: Die Natürlichen Molec. Evol. 53 : 124–134. neros afines (Opuntioideae). – Darwiniana Pflanzenfamilien. 2. Aufl. 21 : 592–594. HEEK , W. VAN & W. S TRECKER (2007): Die Gattung 24 : 171–215. FEARN , P. J. (1996): A review of the origins of the Arrojadoa . – Kakt. and. Sukk. 58 : 85–92. KIESLING , R. & J. P ILTZ (2001) : Yavia cryptocarpa Cactus family and the search for a system of HEIL , K. D., B. A RMSTRONG & D. S CHLESER (1981): A R. Kiesling & Piltz, gen. &. spec. nov. – Kakt. classification. – Wimborne: Published by the review of the genus Pediocactus . – Cact. and. Sukk. 52 : 57–63. author. Succ. J. (US) 53 : 17–39. KIMNACH , M. (1983): A revision of Acanthorhip - GANONG , W. F. (1898): Contributions to a know - HEIL , K. D. & J. M. P ORTER (1994): Sclerocactus salis . – Cact. Succ. J. (US) 55 : 177–182. ledge of the morphology and ecology of the (Cactaceae): A revision. – Haseltonia 2: 20– KIMNACH , M. (1993): The genus Disocactus . – Ha - Cactaceae: Il. The comparative morphology 46. seltonia 1: 95–139. of the embryos and seedlings. – Ann. Bot. 12 : HELSEN , P., R. A. B ROWNE , D. J. A NDERSON , P. V ERDYCK LAKOMSKI , K. (2003): Haftowanie taksonomii kak - 423–474. & S. VAN DONGEN (2009): Galápagos’ Opuntia tusów. – Swiat Kakt. 37 : 59–73. GERLOFF , N. & J. N EDUCHAL (2004): Taxonomische (prickly pear) cacti: extensive morphological LENDEL , A., U. E GGLI & R. N YFFELER (2006): Phyloge - Neubearbeitung der Gattung Notocactus diversity, low genetic variability. – Biol. J. Linn. netic relationships in the tribe Trichocereeae Fric. – Internoto 25 : 35–128. Soc. 96 : 451–461. (Cactaceae) inferred from cpDNA sequence GERLOFF , N., J. N EDUCHAL & M. S TUCHLIK (1995): No - HENNIG , W. (1966): Phylogenetic systematics. – data analysis. – Botany 2006 Abstracts: 233. tokakteen. Gesamtdarstellung aller Notokak - Urbana: University of Illinois Press. St. Louis: Botanical Society of America. teen. – Brno: Kveten. HENTZSCHEL , G. & K. A UGUSTIN (2008): Die Gattung LEUENBERGER , B. E. (1986): Pereskia (Cactaceae). GIBSON , A. C. (1977): Vegetative anatomy of Mai- Weingartia Werdermann. Teil 2: Weingartia , – Mem. New York Bot. Gard. 41 : 1–141. huenia (Cactaceae) with some theoretical dis - Sulcorebutia und Cintia – eine untrennbare LEUENBERGER , B. E. (1993): The genus Denmoza cussions of ontogenetic changes in xylem cell Einheit – Merkmalsvergleiche und Neukombi - Britton & Rose (Cactaceae): Taxonomic history types. – Bull. Torrey Bot. Club 104 : 35–48. nationen. – Gymnocalycium 21 : 767–782. and typification. – Haseltonia 1: 86–94. GIBSON , A. C. (1988a): The systematics and evo - HERSHKOVITZ , M. A. & E. A. Z IMMER (1997): On the LEUENBERGER , B. E. (1997): Maihuenia – mono - lution of subtribe Stenocereinae. 2. Polaskia . evolutionary origin of the cacti. – Taxon 46 : graph of a Patagonian genus of Cactaceae. – – Cact. Succ. J. (US) 60 : 55–62. 217–232. Bot. Jahrb. Syst. 119 : 1–92.

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 35 LEUENBERGER , B. E. (2002): The South American cium Pfeiffer ex Mittler (Cactaceae). – Allionia unter besonderer Berücksichtigung ihrer Mor - Opuntia ser. Armatae (= O. ser. Elatae ) (Cac- 33 : 181–228. phologie und Systematik. – Berlin & Ham - taceae). – Bot. Jahrb. Syst. 123 : 413-439. MORAN , R. (1965): Revisión de Bergerocactus . – burg: P. Parey. LEUENBERGER , B. E. (2002): Humboldt & Bon- Cact. Suc. Mex. 10 : 51–59. RAUSCH , W. (1975–1976): Lobivia . Die tagblü - pland’s Cactaceae in the herbaria at Paris MOSCO , A. & C. Z ANOVELLO (2002): Thelocactus . tige [sic] Echinopsidinae aus arealgeographi - and Berlin. – Willdenowia 32 : 137–153. An introduction to the genus/Un’ introduzione scher Sicht. 3 vols. – Wien: R. Herzig. LEUENBERGER , B. E. (2008): Pereskia , Maihuenia , al genere. – Cactus & Co. 6: 144–171. RAUSCH , W. (1987): Lobivia 85. – Wien: R. Herzig. and Blossfeldia – taxonomic history, updates, MOTTRAM , R. (1990): A contribution to a new clas - REPPENHAGEN , W. (1991): Die Gattung Mammilla - and notes. Haseltonia 14 : 54–93. sification of the cactus family and index to su - ria . Monographie 1. – Titisee-Neustadt: Stein - LEUENBERGER , B. E. & U. E GGLI (1999): Notes on the prageneric and supraspecific taxa. – Thirsk: hart. genus Blossfeldia (Cactaceae) in Argentina. – Whitestone Gardens. REPPENHAGEN , W. (1992): Die Gattung Mammilla - Haseltonia 6: 2–13. MOTTRAM , R. (2001): Rimacactus , a new genus of ria . Monographie 2. – Titisee-Neustadt: Stein - LEUENBERGER , B. E. & U. E GGLI (2000): The genus Cactaceae. – Bradleya 19 : 75–82. hart. Eulychnia (Cactaceae) in Chile: Notes on the MOTTRAM , R. (2006): Osservazioni sulle/Obser- RITTER , F. (1962): Calymmanthium – eine neue Ce - taxonomy, types, and other old specimens. – vations in Borzicactinae. – Cactus & Co. 10 : reengattung aus Peru. – Kakt. and. Sukk. 13: Haseltonia 7: 63–76. 183–190. 24–28. LÜTHY , J. M. (1995): Taxonomische Untersuchung NYFFELER , R. (1998): The genus Uebelmannia Bui - RITTER , F. (1979): Kakteen in Südamerika. Ergeb - der Gattung Mammillaria Haw. (Cactaceae). ning (Cactaceae: Cactoideae). – Bot. Jahrb. nisse meiner 20-jährigen Feldforschungen 1: – Frankenthal: Arbeitskreis für Mammillarien - Syst. 120 : 145–163. Brasilien/Uruguay/Paraguay. – Spangen - freunde (AfM). NYFFELER , R. (2001): What about the tribe Noto - berg: Published by the author. LÜTHY , J. M. (2002): Further comments on Turbini - cacteae? – Cact. Syst. Init. No. 12: 25–27. RITTER , F. (1980): Kakteen in Südamerika. Ergeb - carpus and a key to species. – Cact. Syst. Init. NYFFELER , R. (2002): Phylogenetic relationships in nisse meiner 20-jährigen Feldforschungen 3: No. 14: 21–25. the Cactus Family (Cactaceae) based on evi - Chile. – Spangenberg: Published by the au - LÜTHY , J. M. (2003): Rapicactus Buxbaum & dence from trnK /matK and trnL-trnF sequen - thor. Oehme. Revisione del genere – revision of the ces. – Amer. J. Bot. 89 : 312–326. RITTER , F. (1981): Kakteen in Südamerika. Ergeb - genus. – Cactus & Co. 7: 4–43. NYFFELER , R. 2007. The closest relatives of cacti: nisse meiner 20-jährigen Feldforschungen 4: LÜTHY , J. M. (2007): Comments on Sclerocactus . – insights from phylogenetic analyses of chloro - Peru. – Spangenberg: Published by the author. Cact. Syst. Init. No. 22: 19–24. plast and mitochondrial sequences with spe - RITZ , C. M., L. M ARTINS , R. M ECKLENBURG , V. G OREMY - LÜTHY , J. M. & U. M OSER (2002 [‚2001‘]): The ca - cial emphasis on relationships in the tribe KIN & F. H. H ELLWIG (2007): The molecular phy - cti of CITES Appendix I. – Bern: Bundesamt für Anacampseroteae. – Amer. J. Bot. 94 : 89– logeny of Rebutia (Cactaceae) and its allies Veterinärwesen. 101. demonstrates the influence of paleogeogra - MABRY , T. J., A. T AYLOR & B. L. T URNER (1963): The NYFFELER , R. & U. E GGLI (1997): Comparative stem phy on the evolution of South American moun - betacyanins and their distribution. – Phytoche - anatomy and systematics of Eriosyce sensu tain cacti. – Amer. J. Bot. 94 : 1321–1332. mistry 2: 61–64. lato (Cactaceae). – Ann. Bot. (Oxford), n. s. RITZ , C. M. & R. M ECKLENBURG (2008): Die Phylo - MACHADO , M. C. (2007): Fascinating Frailea , 80 : 767–786. genie von Rebutia und ihren Verwandten spie - Part 2: Review of the species from Rio Grande NYFFELER , R. & U. E GGLI (in press): Disintegrating gelt die geologische Geschichte Südamerikas do Sul. – Cact. World 25 : 65–76. Portulacaceae – a new familial classification wider. – Kakt. and. Sukk. 59 : 157–170. MAUSETH , J. D. (1999): Anatomical adaptations to of the suborder Portulacineae (Caryophylla - ROBINSON , H. (1974): Scanning electron micros - xeric conditions in Maihuenia (Cactaceae), a les) based on molecular and morphological cope studies of the spines and glochids of the relictual, leaf-bearing cactus. – J. Pl. Res. data. – Taxon. Opuntioideae (Cactaceae). – Amer. J. Bot. 112 : 307–315. NYFFELER , R., U. E GGLI , M. O GBURN & E. E DWARDS 61 : 278–283. MAUSETH , J. D. (2006): Blossfeldia lacks cortical (2008): Variations on a theme: repeated evo - ROWLEY , G. D. (1958): Reunion of the genus bundles and persistent epidermis; is it basal lution of succulent life forms in the Portulaci - Opuntia Mill. – Nation. Cact. Succ. J. 13 : 3–6. within Cactoideae. – Bradleya 24 : 73–82. neae (Caryophyllales). – Haseltonia 14 : 26– ROWLEY , G. D. (1980): Name that succulent. Keys MAUSETH , J. D. & M. S AJEVA (1992): Cortical bund - 36. to the families and genera of succulent plants les in the persistent, photosynthetic stems of OSTOLAZA , C. (2006): El género Armatocereus in cultivation. – Cheltenham: Stanley Thornes. cacti. – Ann. Bot. (Oxford), n. s. 70 : 317– Backeberg. – Zonas Aridas (Lima) 10 : 144– ROWLEY , G. D. (1994): Spontaneous bigeneric hy - 324. 154. brids in Cactaceae. – Bradleya 12 : 2–7. MCMILLAN , A. J. S. & J. F. H OROBIN (1995): Christ - PILBEAM , J. (1985): Sulcorebutia and Weingartia . ROWLEY , G. D. (2004a): Intergeneric hybrids in mas cacti. The genus Schlumbergera and its A collector’s guide. London: B. T. Batsford Ltd. Cactaceae – an update. – Cact. Syst. Init. No. hybrids. – Succ. Pl. Res. 4: 1–160. PILBEAM , J. (1995): Gymnocalycium . A collector’s 18: 11–28. MCNEILL , J., F. R. B ARRIE , H. M. B URDET , V. D EMOULIN , guide. – Rotterdam & Brookfield: A. A. Bal - ROWLEY , G. D. (2004b): Intergeneric hybrids in D. L. H AWKSWORTH , K. M ARHOLD , D. H. N ICOLSON , kema. Cactaceae – 2004 update. – Brit. Cact. Succ. J. P RADO , P. C. S ILVA , J. E. S KOG , N. J. T URLAND & PILBEAM , J. (1996): Thelocactus . The Cactus File J. 22 : 64–65. J. H. W IERSEMA , J. H. (2006): International Handbook 1. – Holbury: Cirio Publishing Ser - SÁNCHEZ -M EJORADA , H. (1974): Revisión del gé - code of botanical nomenclature, Vienna, Aus - vices. nero Peniocereus (Las Cactáceas). – Toluca: tria, July 2005. – Reg. Veg. 146 : i-xviii, 1– PILBEAM , J. (1997): Rebutia . – Southampton: Cirio Gobierno del Estado de México, Dirección de 568. Publishing Services. Agricultura y Ganaderia. MEREGALLI , M., D. M ETZING , R. K IESLING , S. T OSATOO & PILBEAM , J. (1999): Mammillaria . – Southampton: SCHLUMPBERGER , B. O. (2009): More on the phylo - R. C ARAMIELLO (2002): Systematics of the Gym - Cirio Publishing Services. geny and evolution of Echinopsis s.l. – IOS- nocalycium paraguayense – fleischerianum - PILBEAM , J. & D. B OWDERY (2005): Ferocactus . – Bull. 15 (2): 48. group: Morphological and biomolecular data sine loco: British Cactus & Succulent Society. SCHLUMPBERGER , B. O. & R. A. R AGUSO (2008): Geo - (Cactaceae). – Candollea 57 : 299-315. PILBEAM , J. & D. R. H UNT (2004): A Sulco gallery. graphic variation in floral scent of Echinopsis METZING , D. & R. K IESLING (2006): Notes on the di - Sulcorebutias in pictures. – Milborne Port: Da - ancistrophora (Cactaceae); evidence for versity, biology, and taxonomy of Frailea vid Hunt. constraints on hawkmoth attraction. – Oikos (Cactaceae). – Bradleya 24 : 115–128. PILBEAM , J. & B. W EIGHTMAN (2006): Ariocarpus et 117 : 801–814. METZING , D. & R. K IESLING (2007): Winterocereus cetera. The special, smaller genera of Mexi - SCHULZ , R. (2006): Copiapoa in their environ - (Cactaceae) is the correct name for Hildewin - can cacti. – Hornchurch: British Cactus and ment. – Teesdale: Schulz Publishing. tera . – Taxon 56 : 226–228. Succulent Society. SCHULZ , R. & M. M ACHADO (2000): Uebelmannia METZING , D. & R. K IESLING (2008): The study of cac- PORTER , J. M., M. S. K INNEY & K. D. H EIL (2000): Re - and their environment. – Teesdale: Schulz Pu - tus evolution: The pre-DNA era. – Haseltonia lationships between Sclerocactus and Tou - blishing. 14 : 6–25. meya (Cactaceae) based on chloroplast trnL - SCHUMANN , K. (1890): Cactaceae. – In: C. MAR - METZING , D., M. M EREGALLI & R. K IESLING (1995): An trnF sequences. – Haseltonia 7: 8–23. TIUS (ed.): Flora Brasiliensis 4(2): 184–322, tt. annotated checklist of the genus Gymnocaly - RAUH , W. (1979). Kakteen an ihren Standorten 39–63. Leipzig: F. Fleischer.

36 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 SCHUMANN , K. (1894): Cactaceae. – In: A. ENGLER TAYLOR , N. P. (1986): The identification of Esco - WALLACE , R. S. (2002): The phylogeny and syste - & K. PRANTL (ed.) : Die natürlichen Pflanzenfa - barias (Cactaceae). – Brit. Cact. Succ. J. 4: matics of columnar cacti: An overview. – In: T. milien, Teil 3, Abt. 6a: 156–205. Leipzig: En - 36–44. H. FLEMING & A. VALIENTE -B ANUET (eds.): Colum - gelmann. TAYLOR , N. P. (1991a): The genus Melocactus nar cacti and their mutualists: 42–65. Tucson: SCHUMANN , K. (1897–1898): Gesamtbeschrei - (Cactaceae) in Central and South America. – University of Arizona Press. bung der Kakteen (Monographia Cactacea - Bradleya 9: 1–80. WALLACE , R. S. & J. H. C OTA (1996): An intron loss rum). Mit einer kurzen Anweisung zur Pflege TAYLOR , N. P., W. S TUPPY & W. B ARTHLOTT (2002): in the chloroplast gene rpo C1 supports a der Kakteen. – Neudamm: J. Neumann. Realignment and revision of the Opuntioideae monophyletic origin for the subfamily Cactoi - SCHUMANN , K. (1899): Die Verbreitung der Ca - of Eastern Brazil. – Succ. Pl. Res. 6: 99–132. deae of the Cactaceae. – Curr. Genet. 29 : ctaceae im Verhältnis zu ihrer systematischen TAYLOR , N. P. & D. C. Z APPI (2004): Cacti of 275–281. Gliederung. – Abh. Königl. Akad. Wiss. Ber - Eastern Brazil. – Richmond: Royal Botanic WALLACE , R. S. & S. L. D ICKIE (2002): Systematic lin 2: 1–114. Gardens, Kew. implications of chloroplast DNA sequence va - SCHUMANN , K. (1903): Gesamtbeschreibung der THIELE , K. & D. Y EATES (2002): Tension arises from riation in subfam. Opuntioideae (Cactaceae). Kakteen (Monographia Cactacearum). Nach - duality at the heart of taxonomy. – Nature – Succ. Pl. Res. 6: 9–24. träge 1898–1902. – Neudamm: J. Neumann. 419 : 337. WALLACE , R. S. & A. C. G IBSON (2002): Evolution SOLTIS , D. E., P. S. S OLTIS , P. K. E NDRESS , & M. W. THORNE , R. F. 2000. The classification and geo - and systematics. – In: P. S. NOBEL (ed.): Cacti. CHASE (2005): Phylogeny and evolution of an - graphy of the flowering plants: dicotyledons Biology and uses: 1–21. Berkeley [& al.]: Uni - giosperms. – Sunderland: Sinauer Associates. of the class Angiospermae. – Bot. Rev. (Lan - versity of California Press. STEVENS , P. F. (2001, onwards): Angiosperm phy - caster) 66 : 44 1–647. WETTERWALD , X . (1889): Blatt- und Sprossbildung logeny website. Version 9, June 2008 [and TILL , H., H. A MERHAUSER & W. T ILL (2008): Neuord - bei Euphorbien und Cacteen. – Nova Acta more or less continuously updated since]. – nung der Gattung Gymnocalycium . Teil II. – Acad. Caes. Leop.-Carol. German. Nat. Cur. www.mobot.org/MOBOT/research/APweb Gymnocalycium 21 (Sonderausgabe): 815– 53 : 379–440. / [acc. 2008]. 838. WETTSTEIN , R. VON (1911): Handbuch der syste - STUPPY , W. (2002): Seed characters and the ge - UNGER , G. (1992): Die grossen Kugelkakteen matischen Botanik. Ed. 2. – Franz Deuticke: neric classification of the Opuntioideae (Cac- Nordamerikas. Handbuch. Vollständige Ge - Leipzig & Wien. taceae). – Succ. Pl. Res. 6: 25–58. samtbearbeitung aller bisher bekannten Taxa WILEY , E. O. (1981): Phylogenetics. The theory TAYLOR , N. P. (1978): Review of the genus Esco - und Synonyme der Gattungen Echinocactus and practice of phylogenetic systematics. – baria B. & R. – Cact. Succ. J. Gr. Brit. 40 : 31– Link et Otto und Ferocactus Britton et Rose. – New York: John Wiley. 37. Graz: Selbstverlag. ZAPPI , D. C. (1994): Pilosocereus , Cactaceae. TAYLOR , N. P. (1979): A commentary on the genus WALLACE , R. S. (1994): Chloroplast gene se - The genus in Brazil. – Succ. Pl. Res. 3: 1–160. Echinofossulocactus Lawr. – Cact. Succ. J. Gr. quence variation and its implications on infra - ZUCCARINI , J. G. (1837a): Plantarum novarum vel Brit. 41 : 35–42. familial relationships within the Cactaceae. – minus cognitarum, ..., fasciculus tertius. Cac- TAYLOR , N. P. (1984): A review of Ferocactus Brit - Amer. J. Bot. 81 (6 Suppl.): 194. teae. – Abh. Math.-Phys. Cl. Königl. Bayer. ton & Rose. – Bradleya 2: 19–38. WALLACE , R. S. (1995): Molecular systematic Akad. Wiss. 2: 597–742, tt. I–V. TAYLOR , N. P. (1985): The genus Echinocereus . – study of the Cactaceae: Using chloroplast ZUCCARINI , J. G. (1837b): Knospen und Blätter der London: Collingridge & The Royal Botanic DNA variation to elucidate cactus phylogeny. Cacteen. – Allg. Gartenzeitung 5: 193–198. Gardens Kew. – Bradleya 13 : 1–12.

Appendix/Anhang

Classified list of the genera of Cactaceae Klassifizierte Liste der Gattungen der Cactaceae

An asterisk („*“) marks those suprageneric taxa that are paraphyletic based on available phylogenetic investigations. Ein Stern („*“) markiert diejenigen supragenerischen Taxa, welche auf Grund der verfügbaren phylogenetischen Untersuchungen als para - phyletisch ausgewiesen werden.

Pereskioideae* : (17 species in 1 para - LEUENBERGER 2008 [updated synopsis/- cropuntia (1 species/Art); Pereskiopsis (8 phyletic genus/17 Arten in 1 paraphyle - aktualisierte Übersicht]). species/Arten); Quiabentia (2 spe - tischer Gattung) cies/Arten; references/Referenzen: TAYLOR Opuntioideae: (349 species/Arten in & al. 2002, TAYLOR & ZAPPI 2004); Tephro - Pereskia (17 species/Arten, incl. Rhodo - 16 genera/Gattungen) cactus (6 species/Arten); referen - cactus ; references/Referenzen: LEUEN - ces/Referenzen: KIESLING 1984, GILMER & BERGER 1986 [monograph/Monographie], Opuntioideae-Cylindropuntieae: (123 spe - THOMAS 1998). LEUENBERGER 2008 [updated synop - cies/Arten in 9 genera/Gattungen) sis/aktualisierte Übersicht]). Austrocylindropuntia (11 species/ Arten); Opuntioideae-Opuntieae : (212 species/Arten Cumulopuntia (19 species/Arten); Cylin - in 5 genera/Gattungen) Maihuenioideae : (2 species/Arten in dropuntia (45 species/Arten; reference / Brasiliopuntia (1 species/Art; referen - 1 genus/Gattung) Referenz: BENSON 1982); Grusonia (16 spe - ces/Referenzen: TAYLOR & al. 2002, TAYLOR cies/Arten, incl. Corynopuntia , Mareno - & ZAPPI 2004); Miqueliopuntia (1 spe - Maihuenia (2 species/Arten; referen - puntia ); Maihueniopsis (12 species/Arten; cies/Art); Opuntia (196 species/Arten, incl. ces/Referenzen: LEUENBERGER 1997 references/Referenzen: KIESLING 1984, Consolea , Nopalea ; references/Referenzen: [monograph/Monographie], CHARLES 2008 [synopsis / Übersicht]); Mi - BRAVO 1978, BENSON 1982, LEUENBERGER

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 37 2002); Tacinga (7 species/Arten; referen - Phellosperma , Solisia ; references/Refe- dorhipsalis (7 species/Arten, incl. Disisor - ces/Referenzen: TAYLOR & al. 2002, TAYLOR renzen: HUNT 1987, REPPENHAGEN 1991, hipsalis , Wittia , Wittiocactus ; referen - & ZAPPI 2004); Tunilla (7 species/Arten). 1992, LÜTHY 1995, PILBEAM 1999); Mammil - ces/Referenzen: KIMNACH 1993, BAUER loydia (1 species/Art); Neolloydia (2 spe - 2003b); Selenicereus (23 species/Arten, Opuntioideae-incertae sedis: (14 species cies/Arten; reference/Referenz: ANDERSON incl. Chiapasophyllum ; reference/Referenz: in 2 or more genera/14 Arten in 2 oder 1986 ); Obregonia (1 species/Art); Ortego - BAUER 2003a); Weberocereus (10 spe - mehr Gattungen) cactus (1 species/Art); Pediocactus (8 spe - cies/Arten, incl. Eccremocactus , Werckleo - cies/Arten, incl. Navajoa , Neonavajoa , cereus ; reference/Referenz: BAUER 2003a). „Cumulopuntia“ pro parte excl. type Puebloa , Utahia ; references/Referenzen: (analyzed taxon/untersuchtes Taxon: C. HEIL & al. 1981, HOCHSTÄTTER 2007); Pele - Cactoideae-Phyllocacteae-Echinocereinae : tortispina ); „ Maihueniopsis“ pro parte cyphora (2 species/Arten, incl. Encephalo - (146 species/Arten in 14 genera/Gattun- excl. type (analyzed taxa/untersuchte carpus; referecne/referenz: PILBEAM & gen) Taxa: M. atacamensis , M. camachoi , M. WEIGHTMAN 2006); Sclerocactus (14 spe - Bergerocactus (1 species/Arten; refe - conoidea ); Pterocactus (9 species/Arten; cies/Arten, incl. Ancistrocactus , Coloradoa , rence/Referenz: MORAN 1965); Carnegiea reference/Referenz: KIESLING 1982); Glandulicactus , Toumeya ; references/Refe- (1 species/Art); Cephalocereus (5 spe - Puna (1 species/Art). renzen: HEIL & PORTER 1994, HOCHSTÄTTER cies/Arten, incl. Haseltonia , Neodawsonia ; 2005); Stenocactus (10 species/Arten, incl. reference/Referenz: BRAVO 1978: 666–680); Cactoideae: (1498 species/Arten in Echinofossulocactus auct .; reference/ Refe - Echinocereus (61 species/Arten, incl. Mor - 112 genera/Gattungen) renz: TAYLOR 1979 [sub Echinofossuloca - angaya , Wilcoxia) ; references/Referenzen: ctus ]); Strombocactus (1 species/Art); The - TAYLOR 1985, BLUM & al. 1998, BLUM & al. Cactoideae-Blossfeldieae : (1 species/Art in locactus (12 species/Arten, incl. Hamatoca - 2008 [sect. Wilcoxia ]); Escontria (1 spe - 1 genus/Gattung) ctus , Torreycactus ; references/Referenzen: cies/Arten; reference/Referenz: GIBSON Blossfeldia (1 species/Arten; referen - ANDERSON 1987, PILBEAM 1996, MOSCO & 1988c); Isolatocereus (1 species/Arten; re - ces/Referenzen: LEUENBERGER & Eggli ZANOVELLO 2002); Turbinicarpus (21 spe - ference/Referenz: GIBSON 1991); Myrtillo - 1999, LEUENBERGER 2008). cies/Arten, incl. Bravocactus , Gymno- cactus (4 species/Arten; referen - cactus , Kadenicarpus , Lodia , Normanbo - ces/Referenzen: BRAVO 1978: 699–707, GIB - Cactoideae-Cacteae : (396 species/Arten in 26 kea , Rapicactus ; references/Referenzen: SON 1988b); Neobuxbaumia (9 genera/Gattungen) ANDERSON 1986 [sub Neolloydia ], LÜTHY species/Arten; reference/Referenz: BRAVO Acharagma (2 species/Arten); Ariocarpus 2002, LÜTHY & MOSER 2002, LÜTHY 2003 1978: 635–661); Pachycereus (13 spe - (8 species/Arten, incl. Neogomesia , Roseo - [sub Rapicactus ], DONATI & ZANOVELLO cies/Arten, incl. Backebergia , Lemaireoce - cactus ; references/Referenzen: ANDERSON & 2004, PILBEAM & WEIGHTMAN 2006). reus , Lophocereus , Marginatocereus , Pseu - FITZ MAURICE 1998, LÜTHY & M OSER 2002, domitrocereus , Pterocereus ; refe - PILBEAM & WEIGHTMAN 2006); Astrophytum Cactoideae-Phyllocacteae-Corryocactinae* : rence/Referenz: ARIAS & TERRAZAS 2009 (4 species/Arten; references/Referenzen: (75 species/Arten in 12 genera/Gattungen) [monograph/Monographie, Pachycereus PILBEAM & WEIGHTMAN 2006); Aztekium (2 Acanthocereus (6 species/Arten, incl. Mon - s.s.]); Peniocereus (18 species/Arten, incl. species/Arten; references/Referenzen: PIL - villea ; reference/Referenz: HUNT 2000: 13– Cullmannia , Neoevansia , Nyctocereus ; refe - BEAM & WEIGHTMAN 2006); Coryphantha 15); Armatocereus (13 species/Arten; refe - rence/Referenz: SÁNCHEZ -MEJORADA 1974); (57 species/Arten, incl. Cumarinia , Esco - rence/Referenz: OSTOLAZA 2006); Austro - Polaskia (2 species/Arten, incl. Heliabra - brittonia , Lepidocoryphantha ; refe - cactus (5 species/Arten); Brachycereus (1 voa ; reference/Referenz: Gibson 1988a); rence/Referenz: DICHT & LÜTHY 2003); Di - species/Art); Castellanosia (1 species/Art); Pseudoacanthocereus (2 species/Arten); gitostigma (1 species/Art); Echinocactus Corryocactus (14 species/Arten, incl. Erdi - Stenocereus (24 species/Arten, incl. Hertri - (6 species/Arten, incl. Emorycactus , Homa - sia ); Dendrocereus (2 species/Arten); chocereus , Machaerocereus , Marshalloce - locephala , Meyerocactus ; referen - Eulychnia (5 species/Arten; referen - reus , Rathbunia , Ritterocereus ; refe - ces/Referenzen: BRAVO & SANCHEZ -MEJO - ces/Referenzen: LEUENBERGER & EGGLI rence/Referenz: ARREOLA -NAVA & TERRA - RADA 1991: 105–121, UNGER 1992); Echino - 2000, HOFFMANN & WALTER 2005); Jasmi - ZAS 2003); Strophocactus (4 species/Arten, mastus (7 species/Arten; nocereus (1 species/Art); Leptocereus (15 incl. Cryptocereus , Deamia ). reference/Referenz: GLASS & FOSTER 1975); species/Arten); Neoraimondia (2 species/ Epithelantha (2 species/Arten; refe - Arten, incl. Neocardenasia ); Pfeiffera (10 Cactoideae-Rhipsalideae : (54 species/Arten rence/Referenz: GLASS & FOSTER 1978); Es - species/Arten, incl. Acanthorhipsalis , Lym - in 4 genera/Gattungen) cobaria (23 species/Arten, incl. Cochiseia , anbensonia ; reference/Referenz: BARTHLOTT Hatiora (6 species/Arten, incl. Rhipsali - Escocoryphantha , Neobesseya ; referen - & TAYLOR 1995, sub Lepismium ). dopsis ); Lepismium (6 species/Arten, incl. ces/Referenzen: TAYLOR 1978, TAYLOR Nothorhipsalis , Ophiorhipsalis ; referen - 1986); Ferocactus (29 species/Arten, incl. Cactoideae-Phyllocacteae-Hylocereinae : (87 ces/Referenzen: KIMNACH 1983 [p.p. sub Parrycactus ; references/Referenzen: TAY - species/Arten in 6 genera/Gattungen) Acanthorhipsalis ], BARTHLOTT & TAYLOR LOR 1984, UNGER 1992, PILBEAM & BOWDERY Disocactus (18 species/Arten, incl. Aporo - 1995); Rhipsalis (36 species/Arten, incl. 2005); Geohintonia (1 species/Art); Leuch - cactus , Chiapasia , Heliocereus , Nopalxo - Erythrorhipsalis , Hylorhipsalis ; refe - tenbergia (1 species/Art); Lophophora (2 chia ; reference / Referenz: KIMNACH 1993); rence/Referenz: BARTHLOTT & TAYLOR species/Arten); Mammillaria (179 spe - Epiphyllum (17 species/Arten, incl. Mar - 1995); Schlumbergera (6 species/Arten, cies/Arten, incl. Bartschella , Cochemiea , niera , Phyllocactus ); Hylocereus (12 spe - incl. Epiphyllanthus , Zygocactus ; referen - Dolichothele , Escobariopsis , Krainzia , cies/Arten, incl. Mediocactus , Wilmattea ; ces/Referenzen: BARTHLOTT & TAYLOR 1995, Leptocladodia , Mamillopsis , Oehmea , reference/Referenz: BAUER 2003a); Pseu - MCMILLAN & HOROBIN 1995).

38 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 Cactoideae-Notocacteae : (104 species/Arten Cactoideae-Cereeae-Cereinae : (161 spe - (ca. 30 species/Arten, incl. Akersia , Bolivi - in 5 genera/Gattungen) cies/Arten in 14 genera/Gattungen) cereus , Borzicactella , Hildewintera [nom. Eriosyce (34 species/Arten, incl. Horrido - Arrojadoa (6 species/Arten, incl. Arroja - illeg.], Winterocereus ); Denmoza (1 spe - cactus , Islaya , Neoporteria , Pyrrhocactus , doopsis ; references/Referenzen: TAYLOR & cies/Art; reference/Referenz: LEUENBERGER Rodentiophila , Thelocephala ; referen - ZAPPI 2004, HEEK & STRECKER 2007, BRAUN 1993); Echinopsis (126 species/Arten, incl. ces/Referenzen: KATTERMANN 1994, HOFF - & E STEVES PEREIRA 2007); Brasilicereus Chamaecereus , Helianthocereus , Lobivia , MANN & WALTER 2005); Neowerdermannia (2 species/Arten; reference/Referenz: Pseudolobivia , Setiechinopsis , Soehrensia , (2 species/Arten); Parodia (66 spe - TAYLOR & ZAPPI 2004); Cereus (36 spe - Trichocereus ; references/Referenzen: KIES - cies/Arten, incl. Acanthocephala , Bolivica - cies/Arten, incl. Mirabella , Subpilocereus ); LING 1978 [sub Trichocereus ], RAUSCH 1975– ctus , Brasilicactus , Brasiliparodia , Erioca - Cipocereus (6 species/Arten; refe - 1976 [sub Lobivia ], RAUSCH 1987 [sub Lobi - ctus , Eriocephala , Malacocarpus , Notoca - rence/Referenz: TAYLOR & ZAPPI 2004); via ]); Espostoa (17 species/Arten, incl. ctus , Peronocactus [nom. illeg.], Wigginsia ; Coleocephalocereus (6 species/Arten, incl. Thrixanthocereus ; reference/Referenz: reference/Referenz: GERLOFF & al. 1995 Buiningia ; reference/Referenz: TAYLOR & CHARLES 1999); Espostoopsis (1 spe - [sub Notocactus ]); Rimacactus (1 spe - ZAPPI 2004); Discocactus (7 species/Arten; cies/Art); Haageocereus (12 species/Arten, cies/Art); Yavia (1 species/Art). references/Referenzen: BUINING 1980, incl. Loxanthocereus ?, Maritimocereus , TAYLOR & ZAPPI 2004); Facheiroa (3 spe - Pygmaeocereus , Seticereus ?; refe - Cactoideae-Cereeae-Rebutiinae* : (150 spe - cies/Arten, incl. Zehntnerella ; refe - rence/Referenz: CALDERÓN & al. 2007); cies/Arten in 7 genera/Gattungen) rence/Referenz: TAYLOR & ZAPPI 2004); Harrisia (20 species/Arten, incl. Browningia (12 species/Arten, incl. Azure - Leocereus (2 species/Arten; refe - Eriocereus , Estevesia ?); Matucana (17 spe - ocereus , Gymnanthocereus ); Gymnocaly - rence/Referenz: TAYLOR & ZAPPI 2004); cies/Arten, incl. Eomatucana , Submatu - cium (81 species/Arten, incl. Brachycaly - Melocactus (38 species/Arten; referen - cana ; reference/Referenz: BREGMAN 1996); cium ; references/Referenzen: METZING & ces/Referenzen: TAYLOR 1991, TAYLOR & Mila (1 species/Art); Oreocereus (9 spe - al. 1995, PILBEAM 1995, TILL & al. 2008 [syn - ZAPPI 2004); Micranthocereus (9 spe - cies/Arten, incl. Arequipa , Morawetzia ); opsis /Übersicht], CHARLES 2009 [illustrated cies/Arten, incl. Austrocephalocereus , Oroya (2 species/Arten); Rauhocereus synopsis/illustrierte Übersicht]); Lasioce - Siccobaccatus ; reference/Referenz: (1 species/Art); Samaipaticereus (1 spe - reus (2 species/Arten; reference /Referenz: TAYLOR & ZAPPI 2004); Pierrebraunia (2 cies/Art); Vatricania (1 species/Art); RITTER 1981: 1477–1479); Rebutia (31 spe - species/Arten); Pilosocereus (40 spe - Weberbauerocereus (8 species/Arten; cies/Arten, incl. Aylostera , Digitorebutia , cies/Arten, incl. Pseudopilocereus ; referen - reference/Referenz: ARAKAKI 2003); Yun - Mediolobivia ; reference/Referenz: PILBEAM ces/Referenzen: ZAPPI 1994, TAYLOR & gasocereus (1 species/Art). 1997); Stetsonia (1 species/Art); Uebel - ZAPPI 2004); Praecereus (2 species/Arten); mannia (3 species/Arten; referen - Stephanocereus (2 species/Arten, incl. Cactoideae-incertae sedis: (46 species/Arten ces/Referenzen: NYFFELER 1998, SCHULZ & Lagenosocereus ; reference/Referenz: in 3 genera/Gattungen) MACHADO 2000, LÜTHY & MOSER 2002); TAYLOR & ZAPPI 2004). Calymmanthium (1 species/Art); Copia - Weingartia (20 species/Arten, incl. Cintia , poa (27 species/Arten, incl. Pilocopiapoa ; Gymnorebutia , Sulcorebutia ; referen - Cactoideae-Cereeae-Trichocereinae : (278 references/Referenzen: CHARLES 1998, ces/Referenzen: PILBEAM 1985, AUGUSTIN & species/Arten in 20 genera/Gattungen) HOFFMANN & WALTER 2005, SCHULZ 2006); al. 2000 [sub Sulcorebutia ], AUGUSTIN & Acanthocalycium (5 species/Arten); Frailea (18 species/Arten; referen - HENTZSCHEL 2002, PILBEAM & HUNT 2004 Arthrocereus (4 species/Arten); Borzica - ces/Referenzen: METZING & K IESLING 2006, [sub Sulcorebutia ], HENTZSCHEL & AUGUSTIN ctus (ca. 20 species/Arten); Cephalocleisto - MACHADO 2007 [synopsis/Übersicht, 2008 [synopsis/Übersicht]). cactus (1 species/Art); Cleistocactus Rio Grande do Sul]).

Alphabetical Index to Names of Cactaceae Genera Alphabetischer Index zu den Namen der Kakteengattungen

Acanthocalycium : Cactoideae-Cereeae-Tri - Arrojadoa : Cactoideae-Cereeae-Cereinae Bartschella ¡ Mammillaria chocereinae Arrojadoopsis ¡ Arrojadoa Bergerocactus : Cactoideae-Phyllocacteae- Acanthocephala ¡ Parodia Arthrocereus : Cactoideae-Cereeae-Trichoce - Echinocereinae Acanthocereus : Cactoideae-Phyllocacteae- reinae Blossfeldia : Cactoideae-Blossfeldieae Corryocactinae* Astrophytum : Cactoideae-Cacteae Bolivicactus ¡ Parodia Acanthorhipsalis ¡ Pfeiffera Austrocactus : Cactoideae-Phyllocacteae-Cor - Bolivicereus ¡ Cleistocactus Acharagma: Cactoideae-Cacteae ryocactinae* Borzicactella ¡ Cleistocactus Akersia ¡ Cleistocactus Austrocephalocereus ¡ Micranthocereus Borzicactus : Cactoideae-Cereeae-Trichoce - Ancistrocactus ¡ Sclerocactus Austrocylindropuntia : Opuntioideae-Cylin - reinae Aporocactus ¡ Disocactus dropuntieae Brachycalycium ¡ Gymnocalycium Arequipa ¡ Oreocereus Aylostera ¡ Rebutia Brachycereus : Cactoideae-Phyllocacteae- Ariocarpus : Cactoideae-Cacteae Aztekium : Cactoideae-Cacteae Corryocactinae* Armatocereus : Cactoideae-Phyllocacteae- Azureocereus ¡ Browningia Brasilicactus ¡ Parodia Corryocactinae* Backebergia Lemaireocereus ¡ Pachycereus Brasilicereus : Cactoideae-Cereeae-Cereinae

© Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 39 Brasiliopuntia : Opuntioideae-Opuntieae Encephalocarpus ¡ Pelecyphora Lemaireocereus ¡ Pachycereus Brasiliparodia ¡ Parodia Eomatucana ¡ Matucana Leocereus : Cactoideae-Cereeae-Cereinae Bravocactus ¡ Turbinicarpus Epiphyllanthus ¡ Schlumbergera Lepidocoryphantha ¡ Coryphantha Browningia : Cactoideae-Cereeae-Rebutiinae* Epiphyllum : Cactoideae-Phyllocacteae-Hylo - Lepismium : Cactoideae-Rhipsalideae Buiningia ¡ Coleocephalocereus cereinae Leptocereus : Cactoideae-Phyllocacteae-Cor - Calymmanthium : Cactoideae-incertae sedis Epithelantha : Cactoideae-Cacteae ryocactinae* Carnegiea : Cactoideae-Phyllocacteae-Echi - Erdisia ¡ Corryocactus Leptocladodia ¡ Mammillaria nocereinae Eriocactus ¡ Parodia Leuchtenbergia : Cactoideae-Cacteae Castellanosia : Cactoideae-Phyllocacteae-Cor - Eriocephala ¡ Parodia Lobivia ¡ Echinopsis ryocactinae* Eriocereus ¡ Harrisia Lodia ¡ Turbinicarpus Cephalocereus : Cactoideae-Phyllocacteae- Eriosyce : Cactoideae-Notocacteae Lophocereus ¡ Pachycereus Echinocereinae Erythrorhipsalis ¡ Rhipsalis Lophophora : Cactoideae-Cacteae Cephalocleistocactus : Cactoideae-Cereeae- Escobaria : Cactoideae-Cacteae Loxanthocereus? ¡ Haageocereus Trichocereinae Escobariopsis ¡ Mammillaria Lymanbensonia ¡ Pfeiffera Cereus : Cactoideae-Cereeae-Cereinae Escobrittonia ¡ Coryphantha Machaerocereus ¡ Stenocereus Chamaecereus ¡ Echinopsis Escocoryphantha ¡ Escobaria Maihuenia : Maihuenioideae Chiapasia ¡ Disocactus Escontria : Cactoideae-Phyllocacteae-Echino - Maihueniopsis : Opuntioideae-Cylindropun - Chiapasophyllum ¡ Selenicereus cereinae tieae/incertae sedis Cintia ¡ Weingartia Espostoa : Cactoideae-Cereeae-Trichocerei - Mamillopsis ¡ Mammillaria Cipocereus : Cactoideae-Cereeae-Cereinae nae Mammillaria : Cactoideae-Cacteae Cleistocactus : Cactoideae-Cereeae-Trichoce - Espostoopsis : Cactoideae-Cereeae-Trichoce - Mammilloydia : Cactoideae-Cacteae reinae reinae Marenopuntia ¡ Grusonia Cochemiea ¡ Mammillaria Estevesia? ¡ Harrisia Marginatocereus ¡ Pachycereus Cochiseia ¡ Escobaria Eulychnia : Cactoideae-Phyllocacteae-Corry - Maritimocereus ¡ Haageocereus Coleocephalocereus : Cactoideae-Cereeae- ocactinae* Marniera ¡ Epiphyllum Cereinae Facheiroa : Cactoideae-Cereeae-Cereinae Marshallocereus ¡ Stenocereus Coloradoa ¡ Sclerocactus Ferocactus : Cactoideae-Cacteae Matucana : Cactoideae-Cereeae-Trichocerei - Consolea : Opuntioideae-Opuntieae Frailea : Cactoideae-incertae sedis nae Copiapoa : Cactoideae-incertae sedis Geohintonia : Cactoideae-Cacteae Mediocactus ¡ Selenicereus Corryocactus : Cactoideae-Phyllocacteae-Cor - Glandulicactus ¡ Sclerocactus Mediolobivia ¡ Rebutia ryocactinae* Grusonia : Opuntioideae-Cylindropuntieae Melocactus : Cactoideae-Cereeae-Cereinae Corynopuntia ¡ Grusonia Gymnanthocereus ¡ Browningia Meyerocactus ¡ Echinocactus Coryphantha : Cactoideae-Cacteae Gymnocactus ¡ Turbinicarpus Micranthocereus : Cactoideae-Cereeae-Cerei - Cryptocereus ¡ Strophocactus Gymnocalycium : Cactoideae-Cereeae-Rebu - nae Cullmannia ¡ Peniocereus tiinae* Micropuntia ¡ Grusonia Cumarinia ¡ Coryphantha Gymnorebutia ¡ Weingartia Mila : Cactoideae-Cereeae-Trichocereinae Cumulopuntia : Opuntioideae-Cylindropun - Haageocereus : Cactoideae-Cereeae-Tricho - Miqueliopuntia : Opuntioideae-Opuntieae tieae/incertae sedis cereinae Mirabella ¡ Cereus Cylindropuntia : Opuntioideae-Cylindropun - Hamatocactus ¡ Thelocactus Monvillea ¡ Acanthocereus tieae Harrisia : Cactoideae-Cereeae-Trichocereinae Morangaya ¡ Echinocereus Deamia ¡ Strophocactus Haseltonia ¡ Cephalocereus Morawetzia ¡ Oreocereus Dendrocereus : Cactoideae-Phyllocacteae- Hatiora : Cactoideae-Rhipsalideae Myrtillocactus : Cactoideae-Phyllocacteae- Corryocactinae* Heliabravoa ¡ Polaskia Echinocereinae Denmoza : Cactoideae-Cereeae-Trichocerei - Helianthocereus ¡ Echinopsis Navajoa ¡ Pediocactus nae Heliocereus ¡ Disocactus Neobesseya ¡ Escobaria Digitorebutia ¡ Rebutia Hertrichocereus ¡ Stenocereus Neobuxbaumia : Cactoideae-Phyllocacteae- Digitostigma : Cactoideae-Cacteae Hildewintera ¡ Cleistocactus Echinocereinae Discocactus : Cactoideae-Cereeae-Cereinae Homalocephala ¡ Echinocactus Neocardenasia ¡ Neoraimondia Disisorhipsalis ¡ Pseudorhipsalis Horridocactus ¡ Eriosyce Neodawsonia ¡ Cephalocereus Disocactus : Cactoideae-Phyllocacteae-Hylo - Hylocereus : Cactoideae-Phyllocacteae-Hylo - Neoevansia ¡ Peniocereus cereinae cereinae Neogomesia ¡ Ariocarpus Dolichothele ¡ Mammillaria Hylorhipsalis ¡ Rhipsalis Neolloydia : Cactoideae-Cacteae Eccremocactus ¡ Weberocereus Islaya ¡ Eriosyce Neonavajoa ¡ Pediocactus Echinocactus : Cactoideae-Cacteae Isolatocereus : Cactoideae-Phyllocacteae- Neoporteria ¡ Eriosyce Echinocereus : Cactoideae-Phyllocacteae- Echinocereinae Neoraimondia : Cactoideae-Phyllocacteae- Echinocereinae Jasminocereus : Cactoideae-Phyllocacteae- Corryocactinae* Echinofossulocactus ¡ Stenocactus Corryocactinae* Neowerdermannia : Cactoideae-Notocacteae Echinomastus : Cactoideae-Cacteae Kadenicarpus ¡ Turbinicarpus Nopalea ¡ Opuntia Echinopsis : Cactoideae-Cereeae-Trichocerei - Krainzia ¡ Mammillaria Nopalxochia ¡ Disocactus nae Lagenosocereus ¡ Stephanocereus Normanbokea ¡ Turbinicarpus Emorycactus ¡ Echinocactus Lasiocereus : Cactoideae-Cereeae-Rebutiinae* Nothorhipsalis ¡ Lepismium

40 © Schumannia 6 · Biodiversity & Ecology 3 2009 Notocactus ¡ Parodia Pterocactus : Opuntioideae-incertae sedis Strophocactus : Cactoideae-Phyllocacteae- Nyctocereus ¡ Peniocereus Pterocereus ¡ Pachycereus Echinocereinae Obregonia : Cactoideae-Cacteae Puebloa ¡ Pediocactus Submatucana ¡ Matucana Oehmea ¡ Mammillaria Puna ¡ Maihueniopsis Subpilocereus ¡ Cereus Ophiorhipsalis ¡ Lepismium Pygmaeocereus ¡ Haageocereus Sulcorebutia ¡ Weingartia Opuntia : Opuntioideae-Opuntieae Pyrrhocactus ¡ Eriosyce Tacinga : Opuntioideae-Opuntieae Oreocereus : Cactoideae-Cereeae-Trichoce - Quiabentia : Opuntioideae-Cylindropuntieae Tephrocactus : Opuntioideae-Cylindropun - reinae Rapicactus ¡ Turbinicarpus tieae Oroya : Cactoideae-Cereeae-Trichocereinae Rathbunia ¡ Stenocereus Thelocactus : Cactoideae-Cacteae Ortegocactus : Cactoideae-Cacteae Rauhocereus : Cactoideae-Cereeae-Trichoce - Thelocephala ¡ Eriosyce Pachycereus : Cactoideae-Phyllocacteae-Echi - reinae Thrixanthocereus ¡ Espostoa nocereinae Rebutia : Cactoideae-Cereeae-Rebutiinae* Torreycactus ¡ Thelocactus Parodia : Cactoideae-Notocacteae Rhipsalidopsis ¡ Hatiora Toumeya ¡ Sclerocactus Parrycactus ¡ Ferocactus Rhipsalis : Cactoideae-Rhipsalideae Trichocereus ¡ Echinopsis Pediocactus : Cactoideae-Cacteae Rhodocactus ¡ Pereskia Tunilla : Opuntioideae-Opuntieae Pelecyphora : Cactoideae-Cacteae Rimacactus : Cactoideae-Notocacteae Turbinicarpus : Cactoideae-Cacteae Peniocereus : Cactoideae-Phyllocacteae-Echi - Ritterocactus ¡ Parodia Uebelmannia : Cactoideae-Cereeae-Rebutii - nocereinae Ritterocereus ¡ Stenocereus nae* Pereskia : Pereskioideae* Rodentiophila ¡ Eriosyce Utahia ¡ Pediocactus Pereskiopsis : Opuntioideae-Cylindropuntieae Roseocactus ¡ Ariocarpus Vatricania : Cactoideae-Cereeae-Trichocerei - Peronocactus ¡ Parodia Samaipaticereus : Cactoideae-Cereeae-Tri - nae Pfeiffera : Cactoideae-Phyllocacteae-Corryo - chocereinae Weberbauerocereus : Cactoideae-Cereeae- cactinae* Schlumbergera : Cactoideae-Rhipsalideae Trichocereinae Phellosperma ¡ Mammillaria Sclerocactus : Cactoideae-Cacteae Weberocereus : Cactoideae-Phyllocacteae- Phyllocactus ¡ Epiphyllum Selenicereus : Cactoideae-Phyllocacteae-Hy - Hylocereinae Pierrebraunia : Cactoideae-Cereeae-Cereinae locereinae Weingartia : Cactoideae-Cereeae-Rebutiinae* Pilocopiapoa ¡ Copiapoa Seticereus ¡ Haageocereus Werckleocereus ¡ Weberocereus Pilosocereus : Cactoideae-Cereeae-Cereinae Setiechinopsis ¡ Echinopsis Wigginsia ¡ Parodia Polaskia : Cactoideae-Phyllocacteae-Echino - Siccobaccatus ¡ Micranthocereus Wilcoxia ¡ Echinocereus cereinae Soehrensia ¡ Echinopsis Wilmattea ¡ Hylocereus Praecereus : Cactoideae-Cereeae-Cereinae Solisia ¡ Mammillaria Winterocereus ¡ Cleistocactus Pseudoacanthocereus : Cactoideae-Phylloca - Stenocactus : Cactoideae-Cacteae Wittia ¡ Pseudorhipsalis cteae-Echinocereinae Stenocereus : Cactoideae-Phyllocacteae-Echi - Wittiocactus ¡ Pseudorhipsalis Pseudolobivia ¡ Echinopsis nocereinae Yavia : Cactoideae-Notocacteae Pseudomitrocereus ¡ Pachycereus Stephanocereus : Cactoideae-Cereeae-Cerei - Yungasocereus : Cactoideae-Cereeae-Tricho - Pseudopilocereus ¡ Pilosocereus nae cereinae Pseudorhipsalis : Cactoideae-Phyllocacteae- Stetsonia : Cactoideae-Cereeae-Rebutiinae* Zygocactus ¡ Schlumbergera Hylocereinae Strombocactus : Cactoideae-Cacteae

Reto Nyffeler Institut für Systematische Botanik Universität Zürich Zollikerstrasse 107 8008 Zürich, Switzerland

Urs Eggli Sukkulenten-Sammlung Zürich Grün Stadt Zürich Mythenquai 88 8002 Zürich, Switzerland

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