Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas ISSN: 0717-7917 [email protected] Universidad de Santiago de Chile Chile
CORTADI, Adriana; ANDRIOLO, Luisina; CAMPAGNA, María Noel; MARTÍNEZ, María Laura; Di SAPIO, Osvaldo; BROUSSALIS, Adriana; GATTUSO, Martha; GATTUSO, Susana Estudio farmacobotánico de hojas, cortezas y leños de Simaroubaceae sensu lato de Argentina. Parte I. Alvaradoa subovata Cronquist, Picramnia parvifolia Engl., Picramnia sellowii Planch. y Castela coccinea Griseb Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas, vol. 9, núm. 1, enero, 2010, pp. 38-55 Universidad de Santiago de Chile Santiago, Chile
Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=85612108006
Cómo citar el artículo Número completo Sistema de Información Científica Más información del artículo Red de Revistas Científicas de América Latina, el Caribe, España y Portugal Página de la revista en redalyc.org Proyecto académico sin fines de lucro, desarrollado bajo la iniciativa de acceso abierto
© 2010 The Authors © 2010 Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas, 9 (1), 38 - 55 BLACPMA ISSN 0717 7917 Articulo original | Original article Estudio farmacobotánico de hojas, cortezas y leños de Simaroubaceae sensu lato de Argentina. Parte I. Alvaradoa subovata Cronquist, Picramnia parvifolia Engl., Picramnia sellowii Planch. y Castela coccinea Griseb.
[Morphoanatomy of leaves barks and wood of Argentinean Simaroubaceae sensu latu. Part I: Alvaradoa subovata Cronquist, Picramnia parvifolia Engl., Picramnia sellowii Planch. and Castela coccinea Griseb]
Adriana CORTADI1, Luisina ANDRIOLO1, María Noel CAMPAGNA1, María Laura MARTÍNEZ1, Osvaldo Di SAPIO1, Adriana BROUSSALIS2, Martha GATTUSO1, Susana GATTUSO1.
1Cátedra de Farmacobotánica. Departamento de Ciencias Biológicas. Facultad de Ciencias Bioquímicas y Farmacéuticas, UNR. Suipacha 531. S2002 LRK. Rosario. República Argentina. 2Cátedra de Farmacognosia. Facultad de Farmacia y Bioquímica, UBA. Junín 956, 2º piso. CP 1113 CABA.
Abstract
The Simaroubaceae (sensu lato) family is represented in Argentina by six genera and eight species, seven of which are native and only one non- autochthonous; some are used in folk medicine as tonic, insecticides and pesticides. Leaves were cut previous paraffin embedding and diaphanization. Longitudinal and cross-sectional cuts were made on cortex and leños and were cut and macerated. They were stained with Safranine-Fast-green and Cresyl Violet. Microscopic examination was performed by light microscopy and SEM. In the present work leaves, cortex and leños from Alvaradoa subovata, Picramnia parvifolia, Picramnia sellowii and Castela coccinea were morpho-anatomically analyzed in order to determine diagnosis characters to identify diagnostic characters to ensure the identity and quality of these resources. In leaves, namely, 1. presence or absence of gland hairs, mesophile type, presence of mucilage; 2. cortex: periderm, radii types, crystals, sclerenchyma elements; 3. leño size, pores location, radii, and axial parenchyma, among others. Complete the presentation with photomicrographs and keys in order to provide adequate differentiation between entities.
Keywords: Alvaradoa subovata, Picramnia parvifolia, Picramnia sellowii, Castela coccinea, Simaroubaceae, morphoanatomical characters
Resumen
Las Simaroubaceae (sensu lato) está representada en Argentina, por 6 géneros y 8 especies, de las cuales 7 son nativas y una introducida; algunas son utilizadas en medicina popular como tónicas, insecticidas y antiparasitarias. Las hojas se cortaron previa inclusión en parafina y se diafanizaron; las cortezas y leños se cortaron longitudinal y transversalmente y se maceraron. Se colorearon con Safranina-Fast-green y Violeta de Cresyl. Las observaciones se realizaron con microscopio óptico y microscopio electrónico de barrido. En este trabajo se han estudiado morfoanatómicamente las hojas, cortezas y leños de Alvaradoa subovata, Picramnia parvifolia, Picramnia sellowii y Castela coccinea a fin de determinar caracteres diagnósticos para garantizar la identidad y calidad de estos recursos. En hojas: presencia o ausencia de pelos glandulares, tipo de mesófilo, presencia de mucílagos; en cortezas: la peridermis, tipos de radios, cristales, elementos esclerenquimáticos; en leños: tamaño y disposición de los poros, radios, y parénquima axial, entre otros. Se completa la presentación con fotomicrografías y claves con el objeto de brindar una adecuada diferenciación entre las entidades.
Palabras Clave: Alvaradoa subovata; Picramnia parvifolia; Picramnia sellowii; Castela coccinea; Simaroubaceae; caracteres morfoanatómicos.
Recibido | Received: Agosto 4, 2009. Aceptado en Versión Corregida | Accepted in Corrected Version: Noviembre 30, 2009. Publicado en Línea | Published Online Diciembre 15 2009 Declaración de intereses | Declaration of interests: authors have no competing interests. Financiación | Funding: ANPCyT, proyecto PICT BID/2007-1494 y SECYT BIO/2008-200. This article must be cited as: Adriana Cortadi, Luisina Andriolo, María Noel Campagna, María Laura Martínez, Osvaldo Di Sapio, Adriana Broussalis, Martha Gattuso, Susana Gattuso. 2010. Estudio farmacobotánico de hojas, cortezas y leños de Simaroubaceae (sensu lato) de Argentina. Parte I. Alvaradoa subovata Cronquist, Picramnia parvifolia Engl., Picramnia sellowii Planch. y Castela coccinea Griseb. Bol Latinoam Caribe Plant Med Aromat 9(1):38 – 55. {EPub 15 December 2009 }. *Contactos | Contacts: [email protected]
BLACPMA es una publicación de la Cooperación Latinoamericana y Caribeña de Plantas Medicinales y Aromáticas
This is an open access article distributed under the terms of a Creative Commons Attribution-Non-Commercial-No Derivative Works 3.0 Unported Licence. (http://creativecommons.org/licenses/by-nc-nd/3.0/ ) which permits to copy, distribute and transmit the work, provided the original work is properly cited. You may not use this work for commercial purposes. You may not alter, transform, or build upon this work. Any of these conditions can be waived if you get permission from the copyright holder. Nothing in this license impairs or restricts the author's moral rights.
Este es un articulo de Acceso Libre bajo los términos de una licencia “Atribución Creativa Común-No Comercial-No trabajos derivados 3.0 Internacional” (http://creativecommons.org/licenses/by-nc- nd/3.0/deed.es) Usted es libre de copiar, distribuir y comunicar públicamente la obra bajo las condiciones siguientes: Reconocimiento. Debe reconocer los créditos de la obra de la manera especificada por el autor o el licenciador (pero no de una manera que sugiera que tiene su apoyo o apoyan el uso que hace de su obra). No comercial. No puede utilizar esta obra para fines comerciales. Sin obras derivadas. No se puede alterar, transformar o generar una obra derivada a partir de esta obra. Al reutilizar o distribuir la obra, tiene que dejar bien claro los términos de la licencia de esta obra. Alguna de estas condiciones puede no aplicarse si se obtiene el permiso del titular de los derechos de autor. Nada en esta licencia menoscaba o restringe los derechos morales del autor. Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
actividades biológicas in vivo y/o in vitro. Los INTRODUCCIÓN cuasinoides de C-20 han sido extensamente La familia Simaroubaceae incluye 30 géneros y estudiados por sus propiedades biológicas, dado que 200 especies de climas tropicales y subtropicales. se han encontrado algunos compuestos con marcada Los estudios taxonómicos referidos a las actividad antileucémica (Guo et al. 2005); actividad Simaroubaceae de América fueron abordados por antitumoral (Cuendet y Pezzuto 2004, Fukamiya et Cronquist (1944), Pirani (1987). Este mismo autor se al. 1992, Guy Balansard y Hajime Ohigashi 2002, ocupo de las especies de Picramnia de Brasil en un Ogura et al. 1977, Toyota et al. 1990), el modo de detallado trabajo (Pirani 1990). acción de los cuasinoides en ésta actividad fue En la Argentina las Simaroubaceae (sensu lato) encarada por Grieco et al. (1997) y Morre et al. están representadas por una especie introducida (1998) entre otros; actividad antimalarica, (Bourdy et Ailanthus altissima (Mill) Swingle y siete especies al. 2004, Castro et al. 2006, O´Neill et al. 1986, 1987, nativas, Castela coccinea Griseb, Castela tweedii 1988, Ajaiyeoba et al. 1999, Bertani et al. 2007); Planch., Picrasma crenata. (Vell.) Engl., Simaba actividad antiviral, (Grieco et al. 1997); actividad glabra, Alvaradoa subovata Cronquist, Picramnia antifeedant-insecticida (Lidert et al. 1987); actividad parvifolia Engl. y Picramnia sellowii Planch., antiparasitaria-antiprotozoaria (Camacho et al. 2003, (Xifreda 1999, Xifreda y Seo, 2006). 2004, Guy Balansard y Hajime Ohigashi 2002, Existen datos anatómicos de la madera, (Webber, Moncayo 2003, Martínez et al. 2009); actividad 1936; O´Donell, 1937; Heimsch 1942; Metcalfe y herbistática-herbicida (Grieco et al. 1997, Siwajinda Chalk 1950, 1972), Wheeler et al. (1986, 1989) et al 2001) y actividad citotóxica (Anderson et al trabajaron con maderas duras, incluyendo al género 1991, Cordell et al. 1993, Tagahara y Kuo-Hsiung Picramnia confeccionaron una base de datos con 1993). caracteres anatómicos; morfología del polen Actualmente, el análisis micrográfico de aquellas (Erdtman 1986; Moncada y Machado 1987, estudios especies biológicamente activas, es requisito fitoquímicos (Stuhlfauth et al. 1985; Da Silva y indispensable para las Farmacopeas herbarias de todo Gottlieb 1987; Simao et al. 1991) y de la estructura el mundo, las cortezas y maderas de la flora de del pericarpio (Fernando y Quinn 1992). Argentina han sido poco estudiadas, en este contexto, Las hojas, cortezas y leños de algunas de estas el objetivo del presente trabajo es estudiar caracteres especies de Simaroubaceae (sensu lato) son utilizadas morfoanatómicos de hojas, cortezas y leños de en la medicina popular para el tratamiento de Alvaradoa subovata, Picramnia parvifolia, enfermedades de la piel: Picramnia sellowii Picramnia sellowii y Castela coccinea, de modo de (Balderrama et al. 2001); vermicida: Picramnia tener no sólo una identificación morfológica sino antidesma y Picrasma exelsa (Kelly y Dickinson también micrográfica de las mismas, permitiendo la 1985) y en trastornos del tracto gastrointestinal: identificación de cada especie cuando se encuentren Ailanthus altissima (Martínez Crovetto, 1981; molturadas. Grieve, 1996); Castela tweedii y Picrasma crenata MATERIALES Y MÉTODOS (Martínez Crovetto, 1981, Simao et al. 1991) y Castela coccinea (UMSA-Fundación, 2002, Bourdy Materiales estudiados et al. 2004). El leño de Alvaradoa amorphoides se usa como tónico estomacal y la corteza como Se emplearon materiales fresco y de los herbarios antipruriginosa (Martinez, 1969; Toursarkissian, BAA, MCNS, SF, SI y UNR, los que son citados 1980). conforme a las siglas respectivas (Holmgren et al., Las Simaroubaceae se caracterizan por la 1990). El material fresco fue coleccionado por los presencia en todos sus representantes de cuasinoides, autores, en las provincias de Misiones, Corrientes, principios amargos, derivados de triterpenos Chaco, Santiago del Estero, Tucumán, Jujuy, Salta y degradados y alcaloides derivados del triptofano, β- Santa Fe. Para los estudios anatómicos fueron carbolines, canthinones, clasificados en los tipos utilizados siete ejemplares de cada especie. estructurales C1-C5, (Simao et al 1991). Los Se utilizó material de herbario y fresco, a este se cuasinoides de acuerdo a su estructura química se lo fijó en FAA (alcohol etílico 70º, ácido acético dividen en 5 grupos C-18, C-19, C-20, C-22 y C-25. glacial, formaldehído y agua 50:5:30:15) y al muchos de éstos tienen un amplio rango de material de herbario se lo hidrató. Para el estudio de www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 39
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
las hojas, las láminas, se cortaron transversalmente en Bioquímicas y Farmacéuticas (UNR). Las la parte media de las mismas con micrótomo tipo preparaciones histológicas se hallan depositadas en la Minot, previa inclusión en parafina (Gattuso y histoteca de dicha Cátedra. Gattuso 2002). Para el análisis de las epidermis, venación y micrografía cuantitativa, las láminas RESULTADOS foliares se diafanizaron (Strittmatter, 1973) y se La identificación de estas cuatro especies se determinaron los siguientes parámetros: índice de realiza por una combinación de caracteres estomas (Salisbury, 1927), estomas por milímetro morfológicos y anatómicos de las partes utilizadas, cuadrado (Timmerman, 1927), índice de empalizada los que se presentan en cuadros, figuras y láminas. (Zorning y Weiss, 1925) y pelos simples por milímetro cuadrado; para todas estas medidas se trabajó con objetivo de 40x con un ocular de 10x. DESCRIPCIÓN MACROSCÓPICA DE LAS Para la descripción de la arquitectura foliar se utilizó ESPECIES ESTUDIADAS la terminología de Hickey (1973) y para los pelos Üphof et al. (1962). Las cortezas y leños se cortaron Alvaradoa subovata Cronquist. Brittonia 5 (2):134. con xilótomo en forma transversal y longitudinal 1944. (radial y tangencial), previo ablandado con agua Sinónimos: Alvaradoa amorphoides var. puberulenta hirviendo adicionada de una gotas de detergente Monach. Lilloa 8: 407. 1942. comercial; y se maceraron aplicando la técnica de Nombres vulgares: “Pichi-blanco”, Sacha ruda” o Boodle (1916) y se midió con ocular micrométrico la “Chuquisaca”. longitud y el diámetro de los elementos vasales como Uso vernáculo: El leño se utiliza como tónico así también longitud y latitud de fibras. estomacal, y la corteza como antipurriginosa. Las coloraciones empleadas fueron Safranina (Toursarkissian, 1980). alcohólica 80º, Safranina-Fast-green (Strittmatter, Hojas: compuestas, pecioladas, alternas, 1979) y Violeta de Cresyl (Strittmatter, 1980). La imparipinnadas con 16-24 folíolos, de 2-4 cm de distribución de los cristales de oxalato de calcio fue long. x 0,4-1 cm lat., oblongos, alternos, borde analizada utilizando luz polarizada. entero, ápice retuso, base aguda (Fig.1 A, a). Para la descripción de los elementos del leño se Corteza: color castaño grisáceo, escasas grietas usó IAWA Committee (1989). longitudinales, numerosas lenticelas. Fractura entera. Las ilustraciones son originales y fueron Leño: color amarillo pálido, poros apenas visibles, realizadas con microscopio óptico (MO) Nikon anillos pocos diferenciables, albura blanquecina. Alphaphot, con tubo de dibujo. Para los esquemas se siguió la simbología de Metcalfe y Chalk (1950). Las Picramnia parvifolia Engl. Fl. Bras. 12(2): 242, pl. fotomicrografías fueron obtenidas con Microscopio 49. 1874. Carl Zeiss Axiolab y equipo fotográfico MC 80. Los Nombres vulgares: No conocidos. detalles de las epidermis en superficie, cortezas y Uso vernáculo: No se registra en la bibliografía leños fueron observados con microscopio electrónico consultada ningún uso medicinal para esta especie. de barrido (MEB) Leitz AMR 1000; en el caso de la Hojas: compuestas, pecioladas, alternas, láminas foliares las muestras fueron fijadas en imparipinnadas de 7-15 folíolos, de 2-10 cm de long. glutaraldehído al 4 % deshidratadas en alcoholes x 0,8-2 cm lat., alternos a subopuestos, ascendentes, se aplicó punto crítico y finalmente se membranáceos, oblongo-elíptico a oblongo metalizó con oro paladio (O´Brien y McCully, 1981). lanceolados, margen poco revoluto, ápice Las observaciones morfológicas se efectuaron con subacuminado o más raramente obtuso, base aguda y microscopio estereoscópico Nikon SMZ-U asimétrica, a veces oval obtusa (Fig.1 B, b). ZOOM1:1 con tubo de dibujo. Corteza: color pardo rojizo superficie uniforme, Para los caracteres anatómicos cuantitativos se escasas lenticelas. Fractura entera. calcularon las medias aritméticas (x) con su Leño: color amarillo brillante, poros imperceptibles, correspondiente desvío estándar sobre 10 campos. anillos apenas diferenciables, albura y duramen de Se acondicionaron los ejemplares para la aspecto homogéneo incorporación a los herbarios UNR y de la Cátedra de Farmacobotánica de la Facultad de Ciencias www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 40
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
Fig.1. A-V: Caracteres morfo-anatómicos foliares diferenciales. A-D: tipos de hojas, observación con microscopio estereoscópico. A-C: compuestas pinadas: A, de 16-24 folíolos en A. subovata. B, de 7-15 folíolos en P. parvifolia. C, de 9-15 folíolos en P. sellowii. D, hoja simple en C. coccinea. E-V: observación con MO. E-M, V: vista superficial de las epidermis: E-F, adax. y abax respectivamente en A. subovata. G-H, adax. y abax. respectivamente en P. parvifolia. I-J, adax. y abax. respectivamente en P. sellowii. K-L, adax. y abax. respectivamente en C. coccinea. M, pelo glandular en P. sellowii. V, cavidad esquizógena en P. parvifolia. N-U, sección transversal de las láminas foliares: N-S, mesófilo dorsiventral: N-O, en A. subovata. P-Q, en P. parvifolia. R-S, P. sellowii. T-U, mesófilo céntrico en C. coccinea. En todos, esquemas y detalle de lo indicado. Caracter anatómico foliar común: a-c, D: arquitectura foliar camptódroma broquidódroma, a-c folíolos, D hoja. Escalas: 1 corresponde a O, Q, S, U. 2 corresponde a M, V. 3 corresponde a N, P, R, T. 4 corresponde a E-L.
www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 41
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
Fig.2. A-G: Caracteres anatómicos foliares diferenciales. Observación con MO. A-C, sección transversal de la lámina foliar; A-B, mesófilo dorsiventral: A, A. subovata; B, P. parvifolia. C, mesófilo céntrico en C. coccinea. D-G: vista superficial: D-E en P. sellowii: D, pelos simples y glandulares (flechas), E, pelo glandular y estomas anomocíticos. F, C. coccinea, pelos simples (flechas) y estomas. G, A. subovata, pelos simples y estomas hundidos (flechas). ce, cavidad esquizógena; e, epidermis; ep, epidermis papilosa; et, estomas; h, hipodermis; m, mucílagos.
www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 42
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
Fig.3. A-R: Caracteres anatómicos diferenciales de las cortezas. Observación con MO. A-H: Representación esquemática de la corteza y detalle de la sección transversal de las células del súber: A y E: C. coccinea. B y F: A. subovata. C y G: P. parvifolia. D y H: P. sellowii. Macerado de corteza: I: Células del súber en vista superficial. J: fibras libriformes. K: parénquima axial. L: células de radio. M y N: drusas, cristales poliédricos y estiloides de oxalato de calcio. O: braquiesclereidas. P: fibroesclereidas. Q: macroesclereidas. R: macroesclereidas con inclusión de cristales poliédricos. Escalas: 1 corresponde a J, O-R. 2 corresponde a L-M. 3 corresponde a E-I, K. 4 corresponde a A-D.
www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 43
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
Fig.4. A-D: Sección transversal de los leños .a-d: detalle de los vasos. Observación con MO A y a: A. subovata. B y b: P. parvifolia. C y c: P. sellowii. D y d: C. coccinea
www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 44
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
Fig.5. A-F: Caracteres anatómicos diferenciales y comunes del leño. Observación con MEB. A-D: Sección transversal del leño: A, A. subovata poros solitarios con distribución radial y oblicua. B, P. parvifolia poros solitarios. C, P. sellowii poros solitarios y múltiples radiales. D, C. coccinea poros solitarios, geminados, racemiformes y múltiples radiales. E-F: sección longitudinal: E, vasos. F, puntuaciones areoladas alternas. G-I: Cristales de oxalato de calcio en corteza. Observación con MEB. G, solitarios poliédricos. H, drusa. I, estiloides (flechas).
www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 45
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
Picramnia sellowii Planch. London J. Bot. 5: 578. transversales cortas, lenticelas prominentes y notable 1846. depósito de líquenes. Fractura fibrosa. Sinónimos:Picramnia sellowii fo. glabrescens Leño: color castaño amarillento, brillante, anillos de Chodat & Hassl. Bull. Herb. Boissier, sér.2, 3:800. crecimiento medianamente visibles, delimitados por 1903 una franja pardusca. Porosidad difusa, con tendencia Picramnia sellowii fo. hirsuta. Chodat & Hassl. Bull. a semicircular. Duramen y albura no diferenciables. Herb. Boissier, sér.2, 3:800. 1903 Picramnia sellowii fo. intermedia Chodat y Hassl. CARACTERES ANATÓMICOS COMUNES Bull. Herb. Boissier, sér.2, 3:800. 1903 Picramnia sellowii var. latifolia Engl. Fl. Bras. Hojas 12(2):232. 1874. 1. Lámina en vista superficial Picramnia sellowii subsp. spruceana (Engl.) Pirani. Arquitectura: camptódroma, broquidódroma Bol. Bot. Univ. Sao Paulo 12: 132. 1990. (Fig.1 a, b, c, D) En todas las especies hay de 4 a 5 Nombres vulgares: “Cedrillo”, “Cedrillo-na” y órdenes de venas, las secundarias son pinnadas, “Tarirí” mientras que las de orden superior son reticuladas. Uso vernáculo: Se utiliza como alterante Las venas marginales forman ojales cerrados con (Toursarkissian, 1980). terminaciones vasculares libres. Las areolas son poligonales dispuestas al azar, coexistiendo Hojas: compuestas, pecioladas, alternas, terminaciones vasculares simples y ramificadas y imparipinnadas de 9-15 folíolos, de 4-8 cm de long. x rectas o curvas. La red vascular es de densidad 1-3 cm lat., alternos a subopuestos en la misma hoja, intermedia. membranáceos a cartáceos, oval lanceolados, margen Epidermis: las células de la epidermis adaxial poco revoluto, ápice obtuso, base asimétrica obtusa o (Fig.1 E, G, I, K) son ligeramente más grandes que raramente aguda (Fig.1 C, c). las de la epidermis abaxial (Fig.1 F, H, J, L), Corteza: color gris pardusco; estrías longitudinales y elongadas sobre los nervios. Los estomas están transversales poco profundas que delimitan pequeñas confinados a la epidermis abaxial. En ambas placas. Abundantes lenticelas con importante reborde epidermis se observan escasos pelos simples, y apertura en cruz. Fractura entera. unicelulares, de paredes delgadas, que se ubican con Leño: color amarillo pardusco, poros no visibles, mayor densidad sobre las nervaduras, siendo la anillos apenas perceptibles, albura y duramen no longitud de los mismos diferente para cada especie diferenciables. (Fig.1 F, H, J, K, L. Fig.2 D, F, G). 2. Lámina en corte transversal Castela coccinea Griseb. Abh. Konigl. Ges. Wiss. Ambas epidermis son uniestratificadas. La hoja es Gottingen 19: 107. 1874. hipostomática (Fig.1 N, P, R, T). En posición Sinónimo:Ximenia americana var. purbens Griseb. subepidérrmica la vena media se halla reforzada por Symb. Fl. Argent. 149. 1879. colénquima de tipo laminar del lado adaxial y Nombres vulgares: “Espada”, “Granadillo”, abaxial. El nervio medio está constituido por 5 a 7 “Meloncillo”, “Mistol del zorro”, “Mistol del chivo”, haces vasculares colaterales abiertos dispuestos en “Molle Colorado”, “Sacha melón” y “Sacha arco, acompañados por una vaina conspicua de fibras meloncillo”- (Fig.1 N, P, R, T). Uso vernáculo: La corteza, hojas y raíz se utilizan en contra de la disentería, diarreas y fiebres Cortezas intermitentes; también se reconoce como tónico Felodermis pluriestratificada. gástrico (Xifreda y Seo, 2006) Hojas: simples, cortamente pecioladas, alternas, de Leños 1,5-3 cm de long. x 0,5-1 cm lat., oblongas De porosidad difusa (Fig.4 A-D), la pinnatinervias, de margen liso, ápice redondeado, disposición de los poros es variable según las base cuneada (FIg.1 D, d). especies. Los miembros de vasos son en su mayoría Corteza: color pardo grisáceo a pardo amarillento, de contorno circular y se observan escasos elípticos, muy rugosa, ligeras estrías longitudinales y presentan placa perforada simple y oblicua, con www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 46
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
apéndices (Fig.4 a-d), las puntuaciones Las fibras son de dos tipo: 1- libriforme, intervasculares son areoladas, de disposición alterna, dispuestas de manera no estratificada, algunas de con abertura interna elíptica e inclusa (Fig.5 E, F). ellas son septadas y 2- fibrotraqueidas de paredes El parénquima axial se encuentra presente. moderadamente engrosadas. Los radios son no estratificados, las células no dejan espacios intercelulares y son de paredes medianamente engrosadas.
CARACTERES ANATOMICOS DIFERENCIALES Tabla 1: Caracteres anatómicos diferenciales de las hojas de A. subovata, P. parvifolia, P. sellowii y C. coccinea. Alvaradoa subovata Picramnia parvifolia Picramnia sellowii Castela coccinea Células de paredes Epidermis abaxial rectas (Fig.1 F. Fig.2 Células de paredes ligeramente sinuosas (Fig.1 H, J, L. Fig.2 E, F) G) Tipo Anomocíticos (Fig.1 Anomo y paracíticos Anomocíticos (Fig.1 Anomocíticos (Fig.1 Estomas F) (Fig.1 H) J. Fig.2 E) L. Fig.2F) Posición Hundidos (Fig.2 G) A nivel Pie uniseriado de
Vista superficial Vista superficial longitud variable y Pelos glandulares Ausentes Ausentes cabeza pluricelular (Fig.1 M; Fig.2 D, E) Gruesa y lisa (Fig.2 Cutícula en ambas epidermis Delgada y lisa C) Uniestratificada Con algunas células Con hipodermis Epidermis adaxial Papilosa (Fig.1 O. septadas; Uniestratificada mucilaginosa (Fig.1 Fig.2 A) mucilaginosas (Fig.2 T, U. Fig.2 C) B) Céntrica (Fig.1 T. Dorsiventral (Fig.1 O, U, S) Fig.2 C) 2-3 hileras de 2-3 hileras de Mesófilo empalizada (Fig.1 O. 1-2 hileras de empalizada. (Fig.1 Q, S. Fig.2 B) empalizada (Fig.1 U. Fig.2 A) Fig.2 C) Parénquima esponjoso Parénquima esponjoso con mucílagos (Fig.2 Parénquima esponjoso sin mucílagos sin mucílagos B) Cavidad esquizógena Sección transversal transversal Sección Estructuras secretoras internas Ausentes con gomorresinas Ausentes (Fig.1 V; Fig.2 B) Drusas y escasos Drusas y abundantes Drusas y escasos Cristales de oxalato de calcio Drusas estiloides cristales solitarios cristales solitarios La vaina La vaina Haces de nervios menores parenquimática no parenquimática La vaina parenquimática no alcanza ambas alcanza ambas alcanza ambas epidermis epidermis epidermis (Fig.2 B) Uniestratificada Uniestratificada Epidermis abaxial Uniestratificada papilosa mucilaginosa
www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 47
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
Tabla 2: Caracteres anatómicos diferenciales de las cortezas de A. subovata, P. parvifolia, P. sellowii y C. coccinea. Alvaradoa subovata Picramnia parvifolia Picramnia sellowii Castela coccinea Dimensiones variables, Paredes con Dimensiones variables, Homogéneas, no paredes con engrosamiento mediano paredes con aplanadas, de paredes engrosamiento mediano y heterogéneo, las engrosamiento mediano levemente engrosadas Células del súber y homogéneo (Fig.3 F). basales lignificadas y heterogéneo, las (Fig.3 E). (Fig.3 G). basales en forma de “U” o lignificadas (Fig.3 H).
Parénquima cortical Abundante (Fig3 B). Escaso (Fig.3 C, D). Ausente (Fig.3 A).
1-3-seriados con 1-5-seriados con Radios secundarios 1-3-seriados. 1-2-seriados, raro 3. ensanchamiento distal. ensanchamiento distal.
Braquiesclereidas Fibroesclereidas del Braquiesclereidas Macro, braqui y aisladas en parénquima sistema axial dispuestas aisladas en parénquima fibroesclereidas en el cortical; macro y en forma de estratos cortical. límite con el floema. braquiesclereidas en el tangenciales Macro, braqui y Fibras libriformes en el Elementos esclerenquimáticos límite con el floema discontinuos (Fig.3 C). fibroesclereidas en el floema funcional (Fig.3 (Fig.3 B). límite con el floema. A). Fibroesclereidas aisladas en el floema funcional (Fig.3 D). Drusas y escasos Poliédricos en serie de Drusas y poliédricos Drusas y escasos poliédricos en parénquima septado abundantes en poliédricos en los radios parénquima cortical axial (Fig.3 C). parénquima cortical y secundarios (Fig.3 A). (Fig.5 G, H). Estiloides escasos en el axial. Cristales de oxalato de calcio abundantes en el Poliédricos incluidos en parénquima axial (Fig.3 algunas macro y B. Fig.5 I). braquiesclereidas (Fig.3 D).
Tabla 3: Caracteres anatómicos diferenciales de los leños de A. subovata, P. parvifolia, P. sellowii y C. coccinea. Alvaradoa subovata Picramnia parvifolia Picramnia sellowii Castela coccinea
Crecimiento en anillos Poco marcados. De transición gradual Marcados
Solitarios, geminados, Solitarios y múltiples Solitarios (escasos) y racemiformes y con distribución radial Solitarios (Fig.4 B, Disposición de poros múltiples radiales de 4- múltiples radiales y oblicua (Fig.4 A; Fig.5 B). 10 (Fig.4 C Fig.5 C). cortos de 3-5 (Fig.4 D; Fig.5 A). Fig.5 D). Apéndice Apéndice muy Apéndice pronunciado Apéndice apenas Elemento de vaso con apéndice medianamente pronunciado (Fig.4, a) pronunciado (Fig.4, d) pronunciado (Fig.4, b) (Fig.4, c) Abundante paratraqueal Escaso, difuso, Escaso, metatraqueal, Casi ausente o apenas Parénquima axial vasicéntrico, aliforme o apotraqueal. de paredes engrosadas. metatraqueal. en bandas diagonales. 1-7 seriados (Fig.4 D), 1-3-seriados, Uniseriados (Fig. 4 B, C), homocelulares, con homocelulares, con Radios heterocelulares (Fig.4 células erectas cuadrangulares y 2-3 seriados, abundantes cristales de A). heterocelulares. oxalato de calcio.
www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 48
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
CARACTERES CUANTITATIVOS
Los datos cuantitativos obtenidos del estudio anatómico de las partes utilizadas, de las especies analizadas, se expresan en las tablas 4, 5 y 6 Tabla 4: Resultados cuantitativos del estudio de las hojas de A. subovata, P. parvifolia; P. sellowii y C. coccinea.
Alvaradoa subovata Picramnia parvifolia Picramnia sellowii Castela coccinea Índice de estomas 9,02±0,91 12,81±1,76 11,04±1,28 13,36±2,65 Estomas (mm2) 4,50±0,85 9,70±2,06 8,20±2,10 13,70±2,50 Índice de empalizada 6,63±1,00 7,33±1,54 4,05±0,66 11,45±2,03 Pelos simple (mm2) 3,50±0,85 2,90±0,88 3,30±0,67 3,00±0,82 543,40±57,66 137,60±20,80 Longitud pelos simple (µm) 153,60±26,61 160,00±23,45 a a 203,20±21,73 90,60±3,27 Tabla 5: Resultados cuantitativos del estudio de las cortezas de A. subovata, P. parvifolia; P. sellowii y C. coccinea. Alvaradoa subovata Picramnia parvifolia Picramnia sellowii Castela coccinea 359,60±45,19 338,40±50,74 421,60±47,71 439,30±64,29 Longitud fibras (µm) a a a a 656,00±69,64 720,00±61,51- 876,00±121,16- 1082,00±176,05 Latitud fibras (µm) 22,40±3,37 24,80±5,90 24,80±4,54 11,40±2,32
Tabla 6: Resultados cuantitativos del estudio de los leños de A. subovata; P. parvifolia; P. sellowii y C. coccinea.
Alvaradoa subovata Picramnia parvifolia Picramnia sellowii Castela coccinea 2 Vasos (mm ) 26,50±6,13 11,60±1,51 89,60±10,71 104,20±12,26 32,00±6,53 32,00±6,53 Diámetro miembros de vasos (µm) 64,80±7,00 76,00±6,80 a a 56,00±6,53 70,4±14,51 194,40±43,42 Longitud miembros de vasos (µm) a 422,40±47,97 506,40±54,00 173,90±24,55 560,00±132,09 unicelulares 8,50±1,43 7,20±1,14 12,4±2,80 16,50±5,23 Altura radios (nº de células pluricelulares 23,50±3,37 16,00±1,94 29,30±6,75 31,90±5,97 350,40±43,79 355,20±44,01 347,20±41,86 340,90±49,83 Longitud fibras xilares (µm) a a a a 627,20±61,30 780,80±49,77 736,00±57,44 864,00±61,18 Latitud fibras xilares (µm) 26,40±5,40 24,00±5,33 24,80±4,54 11,60±1,57
DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES En la bibliografía consultada, las obras clásicas sobre anatomía de los órganos vegetativos de las Las especies de la familia Simaroubaceae (sensu Dicotiledóneas (Solereder, 1908; Metcalfe y Chalk, lato) aquí estudiadas, muestran caracteres morfo- 1972), no se hallaron las entidades estudiadas en el anatómicos de valor diagnóstico que permiten su presente trabajo, todas nativas de Argentina, si se reconocimiento cuando se encuentran molturadas, mencionan los géneros, Alvaradoa, Picramnia y que es la forma en que se utilizan y/o comercializan. Castela. De las especies estudiadas, P. parvifolia no cuenta, El estudio morfoanatómico de las hojas ha en la bibliografía consultada, con uso vernáculo aportado los siguientes caracteres diagnósticos: pelos reconocido; sin embargo por comunicaciones orales glandulares presentes solo en P. sellowii acordando se sabe que se la comercializa indistintamente con las con Solereder (1908), quien señala que no ocurren otras especies analizadas.
www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 49
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
pelos glandulares en todos los miembros de esta un anillo discontinuo constituido por tres tipos familia. La estructura del mesófilo es en C. coccínea celulares: macro, braqui y fibroesclereidas. En P. céntrica y dorsiventral en las tres restantes, sellowii, las macro y braquiesclereidas muestran coincidente con lo indicado por Metcalfe y Chalk incrustaciones de cristales poliédricos de oxalato de (1972) para el género Castela; en esta misma especie calcio. se observa una hipodermis mucilaginosa, mientras En la corteza interna de C. coccinea y P. sellowii que en P. parvifolia los mucílagos están presentes en se observó un ensanchamiento distal de los radios las epidermis, carácter no mencionado por los autores secundarios. Roth (1981) en sus estudios acerca de la consultados para estos géneros. Con respecto a las estructura anatómica de la corteza de árboles cavidades secretoras, solo se encontraron en los tropicales, reconoce la disposición de las fibras como parénquimas de la lámina de P. parvifolia; Metcalfe y el criterio diagnóstico de mayor valor, coincidiendo Chalk (1972) lo mencionan acompañando a los haces con esta observación, se ha encontrado que en C. vasculares en numerosos géneros, indicando que son coccinea, hay abundantes estratos formados por poco frecuentes en Picramnia y Alvaradoa, por lo fibras libriformes, en P. parvifolia 3-5 estratos de que coincidimos en esta apreciación con respecto a fibroesclereidas y en P. sellowii aislados estratos de Alvaradoa, no así con Picramnia. Los cristales de fibroesclereidas. oxalato de calcio constituyen un caracteres valioso Los tipos de cristales de oxalato de calcio para diferenciar a estas cuatro especies, se presentan coinciden con los mencionados para los caracteres como cristales poliédricos solitarios y drusas en C. histofoliares; en cuanto a la distribución es típica para coccínea y P. parvifolia, como drusas y estiloides en cada especie, así se observan estiloides en el floema A. subovata, acordando con lo mencionado por funcional de A. subovata, para las dos especies de Solereder (1908) y Metcalfe y Chalk (1972), mientras Picramnia los cristales poliédricos se ubican en el que solo se presentan drusas en P. sellowii. El tamaño floema funcional siendo más abundantes en P. y cantidad de los cristales varía según las especies; parvifolia y en C. coccinea las drusas y los así, en A. subovata los estiloides son escasos, en P. poliédricos, que son escasos, están confinados a los parvifolia son abundantes los cristales poliédricos y radios secundarios. en C. coccinea abundan las drusas; estas La caracterización de las cortezas encaradas en observaciones son indicadas también por Solereder este trabajo es la primera contribución al respecto, ya (1908) y Metcalfe y Chalk (1972). No es un dato que las mismas no han sido descriptas con menor la extensión de la vaina parenquimática de los anterioridad. haces vasculares menores las que se presentan solo Del análisis de los resultados obtenidos sobre las en P. parvifolia. estructuras de los leños de las especies aquí Para cortezas, Solereder (1908) y Metcalfe y estudiadas, se puede afirmar que existen escasas Chalk (1972), sólo se circunscriben a la especie analogías entre ellas, lo que permite lograr una Ailanthus altisssima, en base a las descripciones de adecuada diferenciación de los mismos. Asimismo, y Müller (1908). Di Sapio et al. (1997) analizan a pesar de algunas pequeñas discrepancias caracteres anatómicos de cortezas y leños de observadas, sobretodo en los caracteres referidos al Ailanthus altisssima, Quassia amara y Castela tamaño y número de los elementos celulares, tweedii a fin de contribuir al conocimiento y originadas por las distintas condiciones climáticas en delimitación de las citadas especies. sus hábitat, coincidimos con las observaciones Existe uniformidad respecto del número de realizadas por O’Donell (1937), Heimsch (1942) y peridermis excepto para Castella coccinea. Las Metcalfe y Chalk (1972), relativo a las descripciones células del súber son muy variables en la constitución del leño de las especies de los géneros Alvaradoa, de sus paredes ya que alternan notablemente estratos Picramnia y Castela. celulares con escaso o fuerte depósito de material graso o lignina en sus paredes, en algunos caso en forma de “U” como sucede en P. sellowii. La felodermis, es pluriestratificada. La sección transversal de la corteza muestra, en la zona límite entre el parénquima cortical y el floema funcional en A. subovata, P. sellowii y C. coccinea www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 50
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
Clave para delimitar las especies por los caracteres morfo-anatómicos de la hoja
A- Hojas compuestas imparipinnadas. B- 16-24 folíolos. C- Mesófilo dorsiventral, 2-3 hileras de células en empalizada, ambas epidermis papilosas, parénquima esponjoso sin mucílagos y sin cavidades secretoras, con drusas y estiloides de oxalato de calcio. A. subovata BB- 7-15 folíolos. C- Epidermis adx. y parénquima esponjoso con mucílagos, cavidades secretoras, drusas y abundantes cristales poliédricos de oxalato de calcio. P. parvifolia CC- Epidermis adx. y parénquima esponjoso sin mucílagos, sin cavidades secretoras y con drusas de oxalato de calcio. P. sellowii AA- Hojas simples. B- Mesófilo céntrico con 2-3 hileras de células en empalizada, parénquima esponjoso sin mucílagos y con drusas y escasos cristales solitarios de oxalato de calcio. Hipodermis mucilaginosa. C. coccinea
Clave para delimitar las especies por los caracteres anatómicos de la corteza
A- Células del súber con engrosamiento homogéneo. B- Paredes de las células del súber levemente engrosadas, sin parénquima cortical, drusas de oxalato de calcio en parénquima de radios secundarios. C. coccinea BB- Paredes de las células del súber medianamente engrosadas, con abundante parénquima cortical y estiloides de oxalato de calcio en el parénquima axial. A. subovata AA- Células del súber con engrosamiento heterogéneo. B- Células basales del súber lignificadas, radios secundarios 1-2 seriados (raro 3), cristales poliédricos en parénquima septado axial. P. parvifolia BB- Células basales del súber engrosadas en U con lignina, radios secundarios 1-3 seriados con ensanchamiento distal, cristales poliédricos de oxalato de calcio incluidos en macro y braquiesclereidas. P. sellowii
Clave para delimitar las especies por los caracteres anatómicos del leño
A- Poros solitarios. B- Parénquima axial metatraqueal escaso. P. parvifolia AA- Poros solitarios y múltiples, radiales. B- Poros geminados y racemiformes. Parénquima axial paratraqueal vasicéntrico, aliforme o en bandas diagonales. C. coccinea BB- Parénquima axial metatraqueal, escaso. C- Radios 1-3 seriados heterocelulares. A. subovata CC-Radios uniseriados homocelulares y 2-3 seriados heterocelulares. P. sellowii
www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 51
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
Picramnia parvifolia Engl. ANEXO 1: ARGENTINA. Prov. Misiones: Dpto. San Materiales estudiados Pedro, Arroyo San Pedro, 1-XI-1958, Gamerro y Toursarkissian 69 (SI). Dpto. Oberá, Oberá, 5-V- Alvaradoa subovata Cronquist 2007, Oakley et al. s/nº (UNR). Prov. Corrientes: Dpto. Santo Tomé, Santo Tomé, 7-XII-1997, Múlgura ARGENTINA. Prov. Jujuy: Dpto. Valle et al. 1589 (SI) Grande, R Jordán. 28-XII-1977, Kiesling y Ulibarry 1634 (SI); Dpto. Ledesma, camino de Río A. Negra a Picramnia sellowii Planch. Abra de las Cañas, 21-III-1972, Legname et al 9153y 9155 (MCNS), Ruta provincial nº 83 Parque ARGENTINA. Prov.Formosa: s/f. Jorgensen Nacional Calilegua Km 8-10 margen norte del río 3260 (SI). Prov. Misiones: Dpto. Gral. Belgrano, San Lorenzo 10-12 Km al NW del pueblo Ledesma Bernardo de Irigoyen 2 Km al S de B. de Irigoyen 700-900 msm, 20-VI-1998, Novara et al 11083 sobre naciente del río Pepirí Guazú, 26º16´S (MCNS); Dpto. Santa Bárbara, Abra de los 53º38´W, 15-X-1996, Morrone et al 1426, (SI); Dpto. Morteros. 26-I-1975, Zuloaga y Deginiani 278 (SI). San Ignacio, Peñón del Teyucaré, 27º16´ S 55º35´W, Prov. Salta: Dpto. Orán, ruta Prov.18 a 3-4 Km. del 20-IX-2000, Múlgura et al 2157 (SI); Dpto. Posadas, Puente Internacional Argentina-Bolivia. 22º 43´S Posadas, 17-I-1930, Rodríguez 27 (SI). Prov. Chaco: 64º43´W, 1-V-2003, Morrone et al 4536 (SI); Dpto. Dpto. Bermejo, arroyo Zapirán y ruta 11, 23-XI- Metan, Sierras de Metan Proyecto de Prospección 2007, Oakley et al. 53 (UNR). Prov. Corrientes: Minera “León” Finca Cachari 18-20 Km al W de Dpto. Loreto, Timbó Paso, 5-V-45, Huidobor 2179 Lumbreras 1334 msm, 25° 12' 57,3" S 65° 06' 44,0" (SI). W, 10-IV-2006, Tolaba et al 4095 y 4116 (MCNS); Dpto. Capital, Río Vaqueros 5 Km al W del puente Castela coccinea Griseb. Ruta 9, 1-III-1982; Novara et al 2546 (MCNS); Dpto. Chicoana, Quebrada de Tilian 1300 msm, 13-II- ARGENTINA. Prov. Jujuy: Dpto. San 1982, Novara et al 2390 (MCNS), 1400 msm, 2-XII- Pedro, Cerritos de San Pedro a 700m, -X-1930, 1983, Varela y Del Castillo 270 (MCNS), 5-XII- Venturi 19546 (SI). Prov. Salta: Dpto. Oran, Río 1986, Palaci 837 (A) (MCNS), 4-XII-1986, Del Piedras, 13-XI-1911, Rodriguez 76 (SI). Prov. Castillo y Varela 970 (MCNS), 30-I-1987, Ortin 65 Chaco: Dpto. 1 de Mayo, Colonia Benítez, 30-IX- (MCNS); Quebrada de Scoipe Mal paso pasando 1971, Martínez et al 9479 (BAA); Dpto. Chacabuco, Cañada de la Gotera, 19-XII-1980, Novara 1442 Charata, 24-I-2008, Oakley y Festa 73 (UNR); Dpto. (MCNS), a 1 Km de Los Laureles 1400 msm, 27-III- Resistencia, A 5 Km. al S de Resistencia, 24-IX- 1984, Varela et al 503 (MCNS), pasando Los 1986, Pire 7707 (UNR). Prov. Santiago del Estero: Laureles 2-4 Km antes de Chorro Blanco 1600 msm, Dpto. Robles, Ventura, 11-I-2008, Oakley 66 (UNR). 15-XII-1989, Novara et al 9199 (MCNS), El Prov. Santa Fe: Dpto. Gral. Obligado, próximo a Infienillo pasando El Nogalar antes de arroyo La Berna, 17-XII-2004, Pensiero 6943 (SF); Dpto. Vera, Gotera 1600 msm, 16-XII-1995, Novara et al 10762 Las Gamas, 12-I-1989, Pire 2641 (UNR); Dpto. 9 de (MCNS),en la Quebrada Los Sauces al oeste de la Julio, al O de Sta. Margarita, 25-IX-1981, Lewis Ruta 33 Km 16 1400 msm, 30-XI-1997, Novara et al 3255 (UNR); Ruta 35 El Cuadrado, 25-IX-1981, Pire 10955 (MCNS), ruta 33 pasando 1-2 Km Los 3262 (UNR); Dpto. San Javier, Ruta 11 arroyo El Laureles antes de Finca Cerro Grande 1300-1400 Toba, 14-XII-1982, Pire 1177 (UNR). msm, 28-II-2008, Lazaro et al 13074 (MCNS); Dpto. La Viña, 2-II-1951, Hunziker 1226 (SI). Prov. Tucumán: Dpto. burruyacú, Rio Nio al Alto de Medina 1500msm. 7-VII-2007, Ponesa s/nº (UNR)∗.
www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 52
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
Da Silva M, Gottlieb O. 1987. Evolution of quassinoids BIBLIOGRAFÍA and limonoids in the Rutales. Biochem. Syst. Eco. 15: 85-103. Ajaiyeoba E, Abalogu U, Krebs H, Oduola A. 1999. In Di Sapio O, Gattuso S, Gattuso M. 1997. Anatomía de vivo antimalarial activities of Quassia amara and Leños y Cortezas de Tres Especies de Simaroubaceae Quassia undulata plant extracts in mice. J. Empleadas en la Medicina Popular. VI Congreso Ethnopharmacol. 67: 321–325. Italo-latinoamericano de Etnomedicina. Antigua Anderson M, O'Neill M, Phillipson J, Warhurst D. 1991. Guatemala, 6 – 9 Octubre 1997. In vitro cytotoxicity of a series of quassinoids from Erdtman G. (1986). Pollen morphology and plant Brucea javanica fruits against KB cells. Planta Med. taxonomy: angiosperms. EJ. Brill, Leiden, pp. 406- 57: 62. 408. Balderrama L, Bracab A, Garcia E, Melgarejo Pizza C, De Fernando E, Quinn C. 1992. Pericarp anatomy and Tommasi N. 2001. Triterpenes and anthraquinones systematics of the Simaroubaceae sensu lato. Austral. from Picramnia sellowii Planchon in Hook J. Bot. 40: 263-289. (Simaroubaceae). Biochem. Syst. Eco. 29: 331-333. Fukamiya N, Okano M y Miyamoto M. 1992. Antitumor Bertani S, Houël E, Bourdy G, Stien D, Jullian V, Landau agents, 127. Bruceoside C, a new citotoxic quassinoid I, Deharo E. 2007. Quassia amara L. glucoside, and related compounds from Brucea (Simaroubaceae) leaf tea: Effect of the growing stage javanica. J. Nat. Prod. 55 (4): 468-475. and desiccation status on the antimalarial activity of a Gattuso MA, Gattuso SJ. 2002. Técnicas Histológicas en traditional preparation. J. Ethnopharmacol. 111: 40- Material Vegetal. Facultad de Ciencias Bioquímicas y 42. Farmacéuticas UNR, pp. 62-74. Boodle L. 1916. A method of macerating fibres. Bulletin Grieco P, Morré J, Corbett T. 1997. Valeriote F. Miscellaneous Inform. 5: 108-110. Therapeutic quassinoids preparations with Bourdy G, Oporto P, Gimenez A, Deharo E. 2004. A antineoplastic, antiviral, and herbistatic activity. search for natural bioactive compounds in Bolivia United States Patent, (5,639,712) Jun. 17, 1997. through a multidisciplinary approach Part IV. Grieve M. 1996. A Modern Herbal. Barnes & Noble, New Evaluation of the antimalarial activity of plants used York, p.166. by Isoceño-Guaraní Indians. J. Ethnopharmacol. 93: Guo Z., Vangapandu S., Sindelar R.W., Walker L. & 269–277. Sindelar R. 2005. Biologically active quassinoids and Camacho M, Phillipson J, Croft S, Solis P, Marshall S, their chemistry:potential leads for drug design. Curr. Ghazanfar S. 2003. Screening of plant extracts for Med. Chem. 12: 173-190. antiprotozoal and cytotoxic activities. J. Guy Balansard E, Hajime Ohigashi F. 2002. In vitro anti- Ethnopharmacol. 89: 185–191. tumor promoting and anti-parasitic activities of the Camacho M, Phillipson D, Croft S, Yardley V, Solis P. quassinoids from Eurycoma longifolia, a medicinal 2004. In vitro antiprotozoal and cytotoxic activities of plant in Southeast Asia. J. Ethnopharmacol. 82: 55- some alkaloids, quinones, flavonoids, and coumarins. /58. Planta Med.. 70: 70-72. Heimsch T. 1942. Comparative anatomy of the secondary Castro J, Montalto de Mecca M, Bartel L. 2006. Toxic side xylem in the Gruinales and Terebinthales of Wettstein effects of drugs used to treat Chagas' disease with reference to taxonomic grouping. Lilloa 8: 83- (American trypanosomiasis). Hum. Exp. Toxicol. 25: 199. 471- 479. IAWA 1989. List of microscopic features for hardwood Cordell G, Kinghorn D, Pezzuto J. 1993. Separation, identification. E.A. Wheeler, P. Baas & Grason Eds. structure elucidation and bioassay of cytotoxic natural 1989. IAWA Bull. 10: 219-332. products. In: Bioactive Natural Products. Detection, Hickey J. 1973. Classification of the architecture of Isolation and Structural Determination, Colegate, Dicotyledons leaves. American Journal of Botany 60: Molyneux (eds.), CRC Press: Boca Raton (USA) pp: 17-33, traducido por Zardini E. (1974). Bol. Soc. 195-219. Argent. Bot. 16: 1-26. Coster C. 1927. "Zür Anatomie und Physiologie der Holmgren PK, Holmgren NH, Barnett LC. (eds.). 1990. Zuwachszonen und Jahresringbildung in den Tropen". Index Herbariorum. Ed. New York Botanical Garden, Ann. Jard. Bot. Buitenzorg (37): 49-160. New York, U.S.A. Cronquist A. 1944. Studies in the Simaroubaceae-IV. Jacobs H, Simpson D, Reynolds W. 2007. Quassinoids and Resume of the American Genera. Brittonia 5(2): 128- a coumarin from Castela macrophylla 147. (Simaroubaceae). Biochem. Syst. Ecol 35: 42-44. Cuendet M, Pezzuto J. 2004. Antitumor Activity of Kelly D, Dickinson T. 1985. Local names for Vascular Bruceantin: An Old Drug with New Promise. J. Nat. Plants in the John Crow Mountains, Jamaica. Econ Prod. 67: 269-272. Bot. 39(3): 346-362. www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 53
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
Lidert Z, Wing K, Polonsky J, Imakura Y, Okano M, Tani Pirani J. 1987. Simaroubaceae. Flora de Paraguay. Ed. S, Lin Y, Kiyokawa H, Lee K. 1987. Insect Missouri Botanical Garden. Sant Louis, Estados Unidos, antifeedant and growth anhibitory activity of forty-six pp. 7-28. Quassinoids on two species of agricultural pest. J. Nat. Pirani J. 1990. As Especies de Picramnia sw. Prod. 50:442-448. (Simaroubaceae) do Brasil: uma sinopse. Bol. Botanica, Martinez M. 1069. Plantas Medicinales de México. Univ. Sao Paulo 12: 115-180. México, p. 656 Roth I. 1981. Structural Patterns of Tropical barks. Martínez ML, Campagna MN, Ratti MS, Nocito I, Serra E, Encyclopedia of Plant Anatomy. 609 pp. Gattuso SJ and Gattuso MA. 2009. Trypanocide Salisbury EJ. 1927. Stomatal Frecuency Phil. Trans. Roy. activity of Castela coccinea Griseb. Extracts. Soc. London 216 B: 1-65 BLACPMA 8 (3), 211-218. Siwajinda S, Santisopasri V, Murakami A, Hirai N, Martínez Crovetto R. 1981. Las plantas utilizadas en Ohigashi H. 2001. Quassinoids from Eurycoma Medicina Popular en el NO de Corrientes (R.A.) longifolia as plant growth inhibitors. Phytochemistry Miscelánea Nº 69. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, 58: 959–962. p. 84. Simão S, Barreiros E, da Silva M, Gottlier O. 1991. Metcalfe C, Chalk L. 1950. Anatomy of the Dicotyledons. Chemogeographical evalution of quassinoids in Vol. I Clarendon Press, Oxford, London, pp. 317-326. Simaroubaceae. Phytochemistry 30: 853-865. Metcalfe C, Chalk L. 1972. Anatomy of the Dicotyledons. Solereder HO. 1908. Systematic anatomy of the Vol I. Clarendon Press. Oxford London, pp. 471-476. Dicotyledons, I. Clarendon Press, London, pp. 857- Moncada M, Machado S. 1987. Los granos de polen de 859. Simarubaceae. Acta Bot. Cub. 45: 1-7. Strittmatter C. 1973, Nueva técnica de diafanización. Bol. Moncayo A. 2003. Chagas disease: current Soc. Argent. Bot. 15 (1): 126-129. epidemiological trends after the interruption of Strittmatter C. 1979 Modificación de una técnica de vectorial and transfusional transmission in the coloración Safranina-Fast green. Bol. Soc. Argent. Southern. Mem Inst Oswaldo Cruz 98: 577-591. Bot. 18 (3-4): 121-122. Morre J, Grieco, Morre D. 1998. Mode of action of the Strittmatter C. 1980. Coloración con Violeta de Cresyl. anticancer quassinoids-inhibition of the plasma Bol. Soc. Argent. Bot. 19 (12): 273-276. membrane NADH oxidase. Life Science 63(7): 595- Stuhlfauth T, Fock H, Huber H, Klug K. 1985. The 604. distribution of fatty acids including petroselinic and Müller R. 1908. Zur Anatomie der Ailanthus-Rinden. taricic in the fruit and seed oils of the Pittosporaceae, Pharm. Praxis 7: 261-263. Umbelliferae, Simarubaceae and Rutaceae. Biochem. O´Brien T, McCully M. 1981. The study of plant structure, Syst. Ecol. 13: 447-453. principles and selected methods. Termarcarphi Pty Tagahara K, Kuo-Hsiung L. 1993. Bruceanols D, E, and F. Ltd., Melbourne, Australia, p. 321. Three new cytotoxic quassinoids from Brucea O’Donell C. 1937. Anatomía comparada del leño de tres antidysenterica. J. Nat. Prod. 56(12): 2091-2097. Simarubáceas argentinas. Lilloa 1: 263-282. Timmerman HA. 1927. Stomatal numbers. Pharm. J. Ser. Ogura M, Cordeli G, Kinghorn A, Fransworth N. 1977. 4: 735-42. Potential anticancer agents VI. Constituents of Toursarkissian M. 1980. Plantas Medicinales Argentinas. Ailanthus excelsa. Lloydia 40: 579. Ed. Hemisferio Sur. Buenos Aires, p. 128. O’Neill M, Bray D, Boardman P, Phillipson D, Warhurst Toyota T, Fukamiya N, Okano M. 1990. Antitumor agents, D, Peters W, Suffness M. 1986 Plants as sources of 118. The isolation and characterization of Bruceanic antimalarial drugs: In vitro antimalarial activities of acid A, its methyl ether, and the new Bruceanics acids some quassinoids. Antimicrob. Agents Chemother. B, C, and D, fron Brucea antidyseterica. J. Nat. Prod. 30(1): 101-104. 53(6): 1526-1532. O'Neill M, Bray D, Boardman P, Chan K, Phillipson J, UMSA-Fundación KAA-IYA-IRD, CABI-WCS Bolivia- Warhurst D, Peters W. 1987. Plants as sources of HNB, CYTED-OEA. (eds). 2002. Plantas del Chaco antimalarial drugs, Part 4: Activity of Brucea javanica II. Usos tradicionales Izoceño-Guaraní. Santa Cruz, fruits against chloroquine-resistant Plasmodium Bolivia, pp. 44-46. falciparum in vitro and against Plasmodium berghei in Üphof JC, Hummel K, Staesche K. 1962. Plant hairs. In K. vivo. J. Nat. Prod. 50: 41. Linsbauer (ed.), Hnadbuch der Pflanzenanatomie 4(5): O'Neill M, Bray D, Boardman P, Wright C, Phillipson J, 1-292. Gebrüder Borntraeger, Berlín, pp. 232, 238, Warhurst D, Gupta M, Correya M, Solis P. 1988. 241. Plants as sources of antimalarial drugs, Part 6: Webber IE. 1936. Systematic anatomy of the woods of the Activities of Simarouba amara fruits. J. Simarubaceae. Am. J. Bot. 23: 577-587. Ethnopharmacol. 22(2): 183-190.
www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 54
Cortadi et al. Caracteres morfoanatómicos de especies de Simaroubaceae Part I
Wheeler EA, Pearson R.G., LaPasha CA. Zack T., Hatley la República Argentina. Syst. Bot. Missouri Bot. Gard. W. 1986. Computer-Aided Wood Identification. N. 74: 118. Carolina Agricult. Res. Service Bull. 474. Xifreda C, Seo M. 2006. 138. Simaroubaceae. Flora Wheeler EA, Bass P, Gasson PE. 1989. IAWA list of Fanerogámica Argentina, Fascículo 99, Proflora- microscopic features for hardwood identification. CONICET. 1-13. IAWA Bull. 10: 219-332. Zorning H, Weiss G. 1925. Anatomy of leaves of Xifreda C. 1999. Simaroubaceae. En Zuloaga F. y Morrone Compositae. Arch. Pharm. Berl. 263: 451-70. O. (eds.) (1999) Catálogo de las Plantas Vasculares de
www.blacpma.org Boletín Latinoamericano y del Caribe de Plantas Medicinales y Aromáticas Vol. 9 (1) 2010 | 55