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Calathus Fuscipes Graecus Dejean, 1831A

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Calathus Fuscipes Graecus Dejean, 1831A Universidad de Santiago de Compostela Departamento de Zoología y Antropología Física Revisión del género Calathus Bonelli, 1810 (Coleoptera, Carabidae, Harpalinae) en la Península Ibérica y Baleares Israel Gañán Nieto UNIVERSIDAD DE SANTIAGO DE COMPOSTELA DEPARTAMENTO DE ZOOLOGÍA Y ANTROPOLOGÍA FÍSICA REVISIÓN DEL GÉNERO CALATHUS BONELLI, 1810 (COLEOPTERA, CARABIDAE, HARPALINAE) EN LA PENÍNSULA IBÉRICA Y BALEARES Memoria para optar al grado de Doctor en Biología presentada por: D. ISRAEL GAÑÁN NIETO Santiago de Compostela, Mayo de 2008 FRANCISCO NOVOA DOCET, Catedrático de Zoología (Artrópodos) del Departamento de Zoología y Antropología Física de la Universidad de Santiago de Compostela y ANDRÉS BASELGA FRAGA, contratado Juan de la Cierva del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid. CERTIFICAN: Que la presente memoria titulada “Revisión del género Calathus Bonelli, 1810 (Coleoptera, Carabidae, Harpalinae) en la Península Ibérica y Baleares”, que para aspirar al Grado de Doctor en Biología presenta D. ISRAEL GAÑÁN NIETO, ha sido realizada bajo nuestra dirección en los laboratorios de este Departamento. Y considerando que representa trabajo de Tesis, autorizamos su presentación a la Comisión de Doctorado. Y para que así conste, expedimos el presente en Santiago de Compostela, a 1 de Mayo de 2008. Fdo. Francisco Novoa Docet Fdo. Andrés Baselga Fraga A mis padres A Txema AGRADECIMIENTOS Reconozco ser una persona parca en palabras y no muy expresiva. No obstante, detrás de la realización de este trabajo hay muchas personas que me han ayudado de alguna u otra forma y sin las cuales estoy seguro que no podría haberlo llevado a cabo. Por ello, sería injusto por mi parte no esforzarme a la hora de demostrar mi agradecimiento a todos y cada uno de ellos. En primer lugar a Francisco Novoa Docet, Paco, por haberme brindado la oportunidad de adentrarme en el mundo de la entomología, por haberme apoyado y ayudado a lo largo de estos casi seis años en la realización de este trabajo y en resumen porque sin él, esta revisión de los Calathus ibéricos y baleares nunca habría sido posible. A Andrés Baselga Fraga, compañero de laboratorio en mis comienzos y ahora codirector de este trabajo, por sus consejos y por su inestimable ayuda en la realización de los análisis filogenético y macroecológico. A Isabel Izquierdo Moya, Carolina Martín Albadalejo y en general a todas las personas responsables de la Colección de Entomología del Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, por darme todo tipo de facilidades durante mi estancia en el Museo para consultar la colección de Calathus y por su amabilidad. A Oleguer Escolá i Boada y Glória Masó i Ros, del Museu de Zoologia de Barcelona, por permitirme estudiar la colección de Calathus del Museu y por toda su ayuda y amabilidad durante mi estancia allí. A Henrique Carvalho, Director de la sede del Parque Nacional da Peneda-Gerês en Gerês, por facilitarme la realización del muestreo en la Serra do Gerês. Al “señor Antonio”, por acompañarnos y ayudarnos en nuestro muestreo por esta bella sierra del norte de Portugal. A Artur Raposo Moniz Serrano, de la Faculdade de Ciências de la Universidade de Lisboa, por permitirme estudiar parte de su material de Calathus de Portugal. A Vicente Manuel Ortuño Hernández, Profesor Titular de la Facultad de Biología de la Universidad de Alcalá de Henares, por su inestimable ayuda en diversas consultas taxonómicas. A Mario García-París, investigador del CSIC, por su ayuda y consejos en la realización del análisis filogenético. A mi familia, porque sin su apoyo durante todos estos años nunca habría podido iniciarme en el campo de la investigación. En especial a Miguel, por acompañarme en los muestreos por las sierras de España, algunas de ellas alejadas de la mano de Dios, por animarme cuando los Calathus no aparecían por ningún lado y a veces por ser el que los encontraba antes que yo. A Chapu, Sandra, Buti y Marcos, por su amistad y por su compañía y ayuda en los muestreos en la Serra do Gerês, y por aguantar el diluvio que nos cayó encima en uno de ellos. A María y María José, las personas del Departamento con las que más horas he convivido durante estos años, por su amistad, sus consejos, su ayuda en la última revisión de este trabajo y por animarme cuando más lo he necesitado. A Pablo, Alba, Marcos, Sara, todas las “Marías”, Ana y a todas aquellas personas del Departamento de Zoología y Antropología Física y del grupo G.E.A.S. con los que he compartido numerosas horas de trabajo y ocio ayudándome a que la realización de esta Tesis Doctoral fuese más llevadera. En especial a Eva, por su ayuda en las últimas correcciones. A Ana, por estar siempre junto a mí, animándome y aguantando mis malos momentos, y aunque no suelo decírselo muy a menudo, porque sin su apoyo y cariño no podría haber realizado este trabajo ni otras muchas cosas, alguna de las cuales espero realizar junto a ella en el futuro. Por último, y no por ello el menos importante, a Txema, la persona con la que más tiempo he compartido fuera de la Facultad durante mis años de doctorado, por sus consejos, por tener explicación para casi cualquier cosa, pero sobre todo por su amistad, sencillez y muchas otras razones que guardo para mí. Y aunque desgraciadamente no pueda volver a escucharle llamarme “doutor” ahora que estoy a punto de serlo de verdad, sé que seguirá apoyándome desde donde esté... ÍNDICE 1. Introducción ………………………………………………………………………………………… 17 2. Material y métodos …………………………………………………………………….…………… 21 2.1. Material ………………………………………………………………………………………… 23 2.2. Métodos …………………………………………………………………………………….….. 25 2.2.1. Captura de material ……………………………………………………………………... 25 2.2.2. Estudios morfológicos ………………………………………………………………….. 25 2.2.3. Elaboración de claves de identificación ………………………………………………… 27 2.2.4. Análisis filogenético …………………………………………………………………….. 27 2.2.5. Mapas de distribución …………………………………………………………………… 31 2.2.6. Análisis biogeográfico y macroecológico ………………………………………………. 32 3. Objetivos …………………………………………………………………………………………… 39 4. Taxonomía, morfología externa, biología, ecología y notas sobre la biogeografía histórica del género Calathus …………………………………………………………………………………………… 43 4.1. Clasificación de los Carabidae ………………………………………………………………… 45 4.2. Clasificación de los Sphodrini ………………………………………………………………… 46 4.3. Historia taxonómica del género Calathus …………………………………………………….. 47 4.4. La división de Calathus en subgéneros ……………………………………………………….. 59 4.5. Las especies ibéricas y baleares del género Calathus ………………………………………… 61 4.6. Morfología externa ……………………………………………………………………………. 63 4.6.1. Morfología del imago ………………………………………………………………….. 63 4.6.1.1. Cabeza ………………………………………………………………………… 63 4.6.1.2. Tórax ………………………………………………………………………….. 64 4.6.1.3. Abdomen ……………………………………………………………………… 68 4.6.1.4. Genitalia externa ……………………………………………………………… 68 4.6.1.5. Tamaño y coloración …………………………………………………………. 70 4.6.2. Morfología de las larvas ……………………………………………………………….. 70 4.6.2.1. Cabeza ………………………………………………………………………… 72 4.6.2.2. Tórax ………………………………………………………………………….. 74 4.6.2.3. Abdomen ……………………………………………………………………… 75 4.6.2.4. Diferencias entre los estadios larvarios ……………………………………….. 78 4.7. Biología y ecología ……………………………………………………………………………. 78 4.8. Notas sobre la biogeografía histórica del género Calathus …………………………………… 80 5. Estudio taxonómico de los Calathus ibéricos y baleares …………………………………………. 83 5.1. Catálogo de especies …………………………………………………………………………... 85 5.2. Clave y diagnosis de los subgéneros de Calathus presentes en la Península Ibérica y Baleares 87 5.2.1. Clave de identificación de los subgéneros ……………………………………………... 87 5.2.2. Diagnosis de los subgéneros …………………………………………………………… 90 5.3. Claves de identificación de las especies de Calathus ibéricas y baleares …………………….. 94 5.4. Descripción de especies ibéricas y baleares …………………………………………………... 104 5.4.1. Subgénero Amphyginus Haliday, 1841 ………………………………………………... 104 5.4.1.1. Calathus (Amphyginus) rotundicollis Dejean, 1828 ………………………… 104 5.4.2. Subgénero Bedelinus Ragusa, 1885 …………………………………………………… 117 5.4.2.1. Calathus (Bedelinus) circumseptus Germar, 1824 …………………………... 117 5.4.3. Subgénero Calathus Bonelli, 1810 ……………………………………………………. 125 5.4.3.1. Calathus (Calathus) baeticus Rambur, 1837 ………………………………… 125 5.4.3.2. Calathus (Calathus) brevis Gautier, 1866a ………………………………….. 133 5.4.3.3. Calathus (Calathus) fuscipes (Goeze, 1777) punctipennis Germar, 1824 …… 141 5.4.3.4. Calathus (Calathus) hispanicus Gautier, 1866b ……………………………... 166 5.4.3.5. Calathus (Calathus) luctuosus (Latreille, 1804) ……………………………... 180 5.4.3.6. Calathus (Calathus) malacensis Nègre, 1966 ………………………………... 187 5.4.3.7. Calathus (Calathus) minutus Gautier, 1866a ………………...………………. 192 5.4.3.8. Calathus (Calathus) mirei Nègre, 1966 ……………………………………… 198 5.4.3.9. Calathus (Calathus) moralesi Nègre, 1966 ………………………………….. 203 5.4.3.10. Calathus (Calathus) oreades Nègre, 1966 …………………………………. 208 5.4.3.11. Calathus (Calathus) uniseriatus Vuillefroy, 1866 …………………………. 213 5.4.3.12. Calathus (Calathus) vivesi Nègre, 1966 ……………………………………. 220 5.4.3.13. Calathus (Calathus) vuillefroyi Gautier, 1867b ……………………………. 225 5.4.4. Subgénero Iberocalathus Toribio, 2006 ……………………………………………… 232 5.4.4.1. Calathus (Iberocalathus) rotundatus Jacquelin du Val, 1857 ……………… 232 5.4.5. Subgénero Neocalathus Ball & Nègre, 1972 ………………………………………… 242 5.4.5.1. Calathus (Neocalathus) cinctus Motschulsky, 1850 ……………………….. 242 5.4.5.2. Calathus (Neocalathus) melanocephalus melanocephalus (Linné, 1758) ….. 256 5.4.5.3. Calathus (Neocalathus)
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