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Responsables: Cecilia Blundo1-3 y Lucio R. Malizia2-3.

(1) Laboratorio de Investigaciones Ecológicas de las Yungas, IER-Universidad Nacional de Tucumán (http://www.iecologia.com.ar/) (2) Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Jujuy (3) Fundación ProYungas (http://www.proyungas.org.ar/)

2 ÍNDICE

página

RESÚMEN 3

INTRODUCCIÓN 4

ÁREA DE ESTUDIO 7

ESTABLECIMIENTO DE PARCELAS PERMANENTES 7

ALGUNOS RESULTADOS OBTENIDOS HASTA AHORA 11

REMEDICIONES DE LAS PARCELAS PERMANENTES 16

PUBLICACIONES 18

CONCLUSIONES FINALES 19

AGRADECIMIENTOS 20

LITERATURA CITADA 20

Apéndice I: Lista de especies registradas en las 50 parcelas permanentes 22

3 RESÚMEN

 En 2002 iniciamos el establecimiento de la Red Subtropical de Parcelas Permanentes, la cual apunta a establecer y utilizar un sistema de parcelas para monitorear a mediano y largo plazo la biodiversidad, estructura y dinámica de los bosques de Yungas del noroeste de Argentina.  La red está constituida por 50 parcelas de 1 ha cada una, establecidas en la Alta Cuenca del Río Bermejo (Provincias de Jujuy y Salta), distribuidas a lo largo del gradiente altitudinal que comprende Yungas y Chaco (300-2200 m sobre el nivel del mar).  En cada parcela identificamos y marcamos todos los árboles ≥10 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP). Para cada árbol medimos DAP, altura, posición sociológica y espacial (coordenadas x, y).  En las 50 parcelas se marcaron, identificaron y midieron 22.947 árboles, pertenecientes a 158 especies, 126 géneros y 60 familias. La riqueza de especies varía entre pisos altitudinales siendo máxima en la selva montana (900-1200 m snm).  En 2012 se remidieron 13 parcelas establecidas en selva y bosque montano (1100-2200 m snm). En 2013 seguiremos remidiendo parcelas, muchas de las cuales tendrán su segunda remedición tras 10 años desde su establecimiento en 2002-2003.  La remedición de las parcelas permanentes consiste en medir nuevamente todos los árboles previamente marcados y en medir, identificar y marcar los nuevos árboles que alcancen los 10 cm de DAP.  Con la remedición de las parcelas permanentes se obtendrán datos demográficos para todas las especies de árboles de las Yungas. Esta información es escasa o nula para las Yungas y permitirá abordar preguntas relacionadas con la dinámica sucesional de estos bosques. Los estudios que permitan conocer más sobre los factores y procesos que influyen en la estructura y la dinámica del bosque pueden contribuir en el diseño de planes de manejo adecuados para aumentar la productividad de los bosques degradados.  La información generada está disponible en publicaciones que acercan la información a los distintos sectores de la sociedad interesados en la conservación y manejo sustentable de las Yungas del noroeste de Argentina.

4 INTRODUCCIÓN

Los bosques subtropicales de montaña, o Yungas, como se los denomina localmente, representan la extensión más austral de los bosques neotropicales que se extienden en la ladera oriental de los Andes (Cabrera y Willink 1980). Las Yungas se extienden desde el sur de Bolivia, en los departamentos de Chuquisaca y Tarija (18° S), hasta el noroeste de Argentina, en las provincias de Jujuy, Salta, Tucumán y Catamarca (29° S). Estos bosques muestran una marcada variación de las condiciones climáticas a lo largo de un gradiente altitudinal de 2000-2400 m. En respuesta a este gradiente, la vegetación se organiza en pisos de vegetación con características fisonómicas y florísticas diferenciales. El objetivo principal de la Red Subtropical de Parcelas Permanentes (RedSPP) es establecer y utilizar un sistema de parcelas permanentes de muestreo para monitorear a mediano (años) y largo plazo (décadas) la biodiversidad, estructura y dinámica de los bosques subtropicales del noroeste de Argentina y relacionar estas observaciones con factores ambientales y las características funcionales de las especies. La información generada por la RedSPP puede ofrecer datos útiles para entender los mecanismos que condicionan los rasgos ambientales de los bosques de Yungas y futuras respuestas de la vegetación a cambios ambientales globales. La Fundación ProYungas inició el establecimiento de la RedSPP a finales de 2002. Actualmente existe un total de 50 parcelas permanentes de 1 ha cada una establecidas en áreas protegidas y propiedades comunitarias y privadas en la Alta Cuenca del Río Bermejo, distribuidas en los diferentes pisos altitudinales de las selvas de montaña o Yungas y en el bosque chaqueño (Figura 1, Tabla 1). En la Provincia de Jujuy establecimos 20 parcelas permanentes, en la Provincia de Salta establecimos 29 parcelas permanentes y en Bolivia, en la Reserva de Flora y Fauna Tariquía, hemos establecido una parcela permanente. En 2012 se remidieron 13 parcelas establecidas en selva y bosque montano (1100-2200 m snm). En 2013 seguiremos remidiendo parcelas, muchas de las cuales tendrán su segunda remedición tras 10 años desde su establecimiento en 2002-2003. Con la remedición de las parcelas permanentes se obtendrán datos demográficos para todas las especies de árboles de las Yungas. Esta información es escasa o nula para las Yungas y permitirá abordar preguntas relacionadas con la dinámica sucesional de estos bosques. Los estudios que permitan conocer más sobre los factores y procesos que influyen en la estructura y la dinámica del bosque pueden contribuir en el diseño de planes de manejo adecuados para aumentar la productividad de los bosques degradados. En el presente informe proponemos mostrar: (1) la metodología de establecimiento y remedición de las parcelas permanentes en forma detallada, (2) resultados que se están obteniendo a partir del análisis de la base de datos que representan las 50 parcelas permanentes, y (3) avances de los resultados obtenidos con los datos de las remediciones de 2012 (tasas de crecimiento, mortalidad y reclutamiento de individuos). Como se mencionó anteriormente, en 2013 completaremos las remediciones de las parcelas de Selva y Bosque Montano, es por esto que los resultados que se muestran son parciales.

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Figura 1: Mapa con la distribución de las 50 parcelas permanentes establecidas en la Alta Cuenca del Río Bermejo.

6 Tabla 1: Lista de las 50 parcelas permanentes establecidas actualmente. Se detalla altitud de cada parcela (m snm), número de árboles por parcela (mayores de 10 cm de diámetro), número de especies registradas, tipo de bosque que representa: (Ch) Chaco, (SP) selva pedemontana, (SM) selva montana, (BM) bosque montano; provincia y ubicación: (PC) Propiedad Comunitaria, (PP) Propiedad Privada, (AP) Área Protegida. Las propiedades comunitarias comprenden: la comunidad de Naranjos y San Andrés, en Salta, y la comunidad de Ocloyas en Jujuy. Las áreas protegidas comprenden: P. N. Baritú, P. N. Calilegua, R. N. El Nogalar de Los Toldos, P. P. Potrero de Yala, R. de Flora y Fauna Acambuco.

Altitud Nº árboles Especies Tipo de Parcela (m) (ha-1) (ha-1) bosque Provincia Ubicación Fraile Pintado 320 426 18 Ch Jujuy PP El Talar 325 409 18 Ch Jujuy PP Sauzalito 396 300 22 SP Jujuy PP Abra Grande 465 468 48 SP Salta PP La Quebradora 473 453 35 SP Jujuy PP Yuchán 500 434 30 SP Jujuy PP Herminio 509 382 24 Ch Jujuy PP Tabacal 521 420 43 SP Salta PP Tecpetrol 524 533 41 SP Salta PP Candado Chico 572 439 34 SP Salta PP San Martín 595 460 27 SP Jujuy PP Río Seco I 596 360 32 SP Salta PP San Antonio 609 430 36 SP Salta PP Chango Norte 619 441 40 SP Salta PP Agua Blanca 654 415 28 SP Jujuy PP Valle Morado 677 638 46 SP Salta PP Río Seco II 711 377 41 SP Salta PP Aibal 735 396 34 SP Jujuy PP Bajo Macueta II 778 473 37 SP Salta AP Km 34 827 473 42 SP Salta PP Bajo Macueta I 829 472 42 SP Salta AP Km 25 845 414 45 SP Salta PP Valle Morado-alto 934 462 37 SM Salta PP Maroma 982 469 40 SM Salta PC km 55 990 477 44 SM Salta PP Macueta Sur 996 416 39 SM Salta AP Acambuco II 1014 461 44 SM Salta PP Sidras 1051 637 45 SM Bolivia AP Mesada 1082 426 36 SM Jujuy AP Fortuna 1084 416 37 SM Jujuy PP Casabindo 1136 402 36 SM Salta PC Hondura 1159 355 31 SM Jujuy PP Lipeo 1175 499 50 SM Salta AP Acambuco I 1181 509 41 SM Salta PP Loma Chata 1486 655 33 BM Salta PC Escaleras 1548 496 29 BM Jujuy PP Zapla 1610 559 19 BM Jujuy AP Toro Overo 1616 448 33 BM Salta PC Nogalar 1650 699 19 BM Salta AP Baritú 1684 629 30 BM Salta AP Monolito 1747 530 27 BM Jujuy AP Ocloya 1961 511 15 BM Jujuy PC

7 Altitud Nº árboles Especies Tipo de Parcela (m) (ha-1) (ha-1) bosque Provincia Ubicación Baritú-alto 1973 629 19 BM Salta AP Aparicio 1984 727 19 BM Salta PC Zapla-alto 2059 460 15 BM Jujuy AP Tablada 2134 675 4 BM Salta PC Corral Redondo 2140 94 4 BM Jujuy AP Rodeo 2166 136 5 BM Jujuy AP Nogalar-alto 2200 349 12 BM Salta AP Pino Hachado 2304 208 14 BM Jujuy PP

ÁREA DE ESTUDIO

Los bosques subtropicales ubicados en la Alta Cuenca del Río Bermejo, en las provincias de Jujuy y Salta, ocupan un gradiente altitudinal comprendido entre los 300 y 2300 m snm incluyendo el bosque chaqueño hacia el Este (300-400 m snm) y las Yungas hacia el Oeste (400-2300 m snm). La ecoregión de las Yungas muestran un marcado cambio altitudinal en su diversidad biológica como consecuencia del gradiente de variación de las condiciones climáticas. En respuesta a este gradiente, la vegetación se organiza en pisos altitudinales de vegetación de características fisonómicas y florísticas diferenciales. Se reconocen 3 pisos altitudinales: selva pedemontana, selva montana y bosque montano. La vegetación en el área de estudio corresponde a las unidades fitogeográficas del bosque chaqueño y la Selva Tucumano-Boliviana (Yungas Australes) (Cabrera 1976). Las especies de árboles de estos bosques son relativamente bien conocidas (Digilio y Legname 1966, Legname 1982, Killen et al. 1993, Demaio et al.2002).

ESTABLECIMIENTO DE LAS PARCELAS PERMANENTES

Siguiendo protocolos implementados en otros sistemas de parcelas permanentes (e.g. RAINFOR en Perú y Ecuador, BOLFOR en Bolivia, CTFS en Panamá y otras partes de los trópicos), las parcelas permanentes de la RedSPP poseen las siguientes características generales:

Localización. Las parcelas con carácter permanente deben cumplir con los siguientes requisitos:  Tener acceso adecuado y contar con una descripción detallada y georeferenciada de dicho acceso.  Contar con una descripción detallada de las características ambientales y físicas del sitio, incluyendo historia de uso (i.e. aprovechamiento forestal, ganadería).  Tener seguridad a largo plazo de no sufrir disturbios humanos (i. e. aprovechamiento forestal).  Tener respaldo institucional (áreas protegidas) o privado (propietarios).

Forma y Tamaño. Las parcelas permanentes son rectangulares de 20 m x 500 m (25 cuadrantes de 20 m x 20 m). Una hectárea es un tamaño estándar mayor que la escala típica que genera la caída de un árbol, pero suficientemente pequeña para muestrear tipos individuales de suelo y clima. A su vez, 20 m x 20 m es un

8 tamaño conveniente de sub-parcela (o cuadrante). Las parcelas fueron corregidas por pendiente para cubrir 1 ha. Para ello, se usó una proyección plana de 1 ha de bosque (Dallmeier 1992, Condit 1998) y se aplicaron correcciones en relación a la pendiente: la distancia (d) que se midió paralela al suelo en cada segmento está dada por: d = 20/cos Donde  es la inclinación de la pendiente medida en grados.

Delimitación de la parcela. Es fundamental poder re-localizar las parcelas en el terreno, para ello, se utilizaron estacas plásticas (¾ pulgada de diámetro x 0,70 cm de largo) a lo largo del eje central de las parcelas, colocándose una estaca al inicio de cada cuadrante. Las estacas fueron enterradas en el suelo y no sobresalen más de 20-25 cm. Luego de marcar el eje central se establecieron las líneas de base y fondo de cada cuadrante, considerando 10 m a cada lado del eje central. Todas estas distancias fueron corregidas por pendiente como se indicó en el párrafo anterior.

Datos registrados en cada cuadrante. En cada cuadrante se tomaron las siguientes mediciones:  Pendiente en el eje central y en las líneas de base y fondo de cada cuadrante con clinómetro Suunto. Estas mediciones pueden ser utilizadas posteriormente para construir un mapa topográfico de cada parcela según la metodología propuesta por Condit (1998).  Orientación (en grados) del plano principal de cada cuadrante.  Azimuth, medido como la pendiente al horizonte desde el centro de cada cuadrante hacia cada uno de los puntos cardinales.  Cobertura del dosel, medida con densiometro en el centro de cada cuadrante hacia los cuatro puntos cardinales.  Registro de observaciones, por ejemplo: claros ocasionados por caída de árboles, presencia de sendas, picadas madereras, quebradas, deslizamientos, etc.

Medición, identificación y marcado de los árboles. En cada cuadrante se identificaron y midieron todos los árboles ≥10 cm de diámetro a la altura del pecho (dap). Para cada árbol se registró dap, altura de fuste (hasta la primera bifurcación) y total, posición sociológica (posición en el perfil vertical del dosel) y posición espacial (coordenadas x, y) dentro del cuadrante. Cada árbol fue identificado a nivel de especie en el campo, siempre que fue posible. En caso contrario, se colectaron y herborizaron muestras de los individuos para su posterior identificación en laboratorio con la ayuda de bibliografía y consultas con expertos. Los árboles fueron marcados con una línea de aerosol rojo en el lugar donde se midió el dap. Además, se clavó (con clavo de hierro de ¾ pulgada) una chapa de aluminio numerada que se colocó 20 cm por encima del lugar donde se midió el dap (Figura 2).

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Figura 2: Detalle del marcado de los árboles dentro de las parcelas. La línea con aerosol rojo se realiza en el lugar dónde se midió el dap, para remedirlo en el mismo lugar. La chapa de aluminio numerada se coloca 20 cm por encima de la marca con pintura.

Colecta de muestras para herbario. En caso de no poder identificar individuos en el campo se colectan muestras para analizar en el laboratorio con bibliografía adecuada o mediante consultas con expertos. En la ciudad de San Salvador de Jujuy, se conservan muestras herborizadas de cada especie registrada en la RedSPP, en la oficina de la Fundación ProYungas. Se prevé llevar duplicados de estos ejemplares al Herbario JUA, en la Facultad de Ciencias Agrarias en la Universidad Nacional de Jujuy.

Tiempo y equipo de trabajo sugerido. El equipo ideal de trabajo es de 3 personas, de las cuales, una se encarga de la delimitación y del relevamiento de datos en cada cuadrante, otra persona se encargan de la medición, identificación y marcado de los árboles y una tercera persona efectúa todas las anotaciones en las planillas de campo (Figura 3). El tiempo total estimado para el establecimiento de cada parcela de 1 ha es de 4-5 días.

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Figura 3: Trabajo de establecimiento de las parcelas permanentes.

Remedición de las parcelas permanentes. Siguiendo protocolos implementados en otros sistemas de parcelas permanentes (Dallmeier 1992, Condit 1998), se prevé realizar las remediciones de las parcelas de la RedSPP cada 5 años. Este periodo de tiempo se considera corto en términos de fluctuaciones demográficas de los árboles, sin embargo, es adecuado para garantizar la re-localización de las parcelas y de los árboles marcados

11 en el establecimiento de las mismas (Condit 1998). La remedición consiste en medir nuevamente todos los árboles marcados y medidos en el establecimiento de las parcelas y medir, identificar y marcar los nuevos árboles que alcancen los 10 cm de dap (medida mínima de los árboles que se censan en las parcelas permanentes).

ALGUNOS RESULTADOS OBTENIDOS HASTA AHORA

Riqueza y recambio de especies en el gradiente altitudinal En las 50 parcelas permanentes establecidas a la fecha, se identificaron, marcaron y midieron 22.947 árboles pertenecientes a 158 especies, 126 géneros y 60 familias. La riqueza de especies (géneros y familias) de árboles, es máxima en altitudes intermedias (Figura 4), con 32 especies (28 géneros y 19 familias) en la transición pedemonte-Chaco, 100 especies (82 géneros y 37 familias) en la selva pedemontana, 93 especies (76 géneros y 36 familias) en la selva montana, 61 especies (54 géneros y 26 familias) en la transición selva- bosque montano y 37 especies (34 géneros y 21 familias) en el bosque montano. Por hectárea el número promedio de especies de árboles es 20 especies por ha (rango: 18-24) en la transicion pedemonte-chaco, 37 especies por ha (rango: 22-48) en la selva pedemontana, 40 especies por ha (rango: 31-50) en la selva montana, 27 especies por ha (rango: 19-33) en la transición selva-bosque montano y 14 especies por ha (rango: 4-19) en el bosque montano. Este patrón de máxima diversidad en altitudes intermedias ha sido reportado en gradientes altitudinales de bosques neotropicales (Gentry 1988, Lieberman et al. 1996, Vazquez y Givnish 1998, Lopez y Duque 2010) y en gradientes altitudinales de otros bosques subtropicales del mundo (Bhattarai y Vetaas 2003, Carpenter 2005).

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Figura 4: Riqueza de especies, géneros y familias por hectárea en el gradiente altitudinal de las Yungas subtropicales del noroeste de Argentina.

Hemos calculado el Índice de Valor de Importancia (IVI) para cada especie por piso altitudinal. El IVI es un índice que expresa la importancia ecológica de las especies dentro de los ecosistemas y resulta de la suma relativa de la abundancia, la frecuencia y la dominancia, esta última estimada mediante el área basal (Lamprecht 1990). En la selva pedemontana y la selva montana, las Leguminosas (ej. cebil, quina, pacará, roble, entre otras) presentan los mayores valores de IVI, seguidas por Sapindaceas (ej. chalchal, ramo, quebrachillo), Lauraceas (laureles), Euphorbiaceas (ej. sangre de draco, lecherón) y especies del género Cordia de la familia Boraginaceas (ej. afata, lanza blanca). Por encima de los 1600 m snm, las Mirtaceae (ej. matos, arrayan) tienen mayor importancia ecológica (es decir, valores altos de IVI), seguidas por la única especie representante de las Podocarpaceas, Podocarpus parlatorei (pino del cerro), las Adoxaceae (Viburnum seemenii y Sambucus nigra) y especies del género Eupatorium y Kaunia de la familia Compositae (Apéndice 2). Un número reducido de especies están presentes en todo el gradiente altitudinal con valores relativamente altos de IVI, presentando su mayor importancia ecológica en altitudes intermedias del gradiente. Allophylus edulis (chalchal), Parapiptadenia excelsa (horco cebil), Blepharocalyx salicifolius (palo barroso) y Cinnamomum porphyrium (laurel negro) están presentes en todo el gradiente y presentan mayor importancia ecológica entre los 1300 m y 1500 m snm (Apéndice 2), hacia la transición entre la selva montana y el bosque montano (Figura 5). Por encima de los 1500 m ocurre el mayor recambio florístico en todos los niveles taxonómicos, inclusive a nivel de familia, como se señaló anteriormente. Hacia el bosque montano, predominan taxones de origen Holártico, como por ejemplo, Viburnum seemenii, Ilex argentina (palo yerba),

13 Juglans australis (nogal) y Gondwanico (e.g. pino del cerro), en oposición al origen tropical-amazónico de la mayoría de las especies de la selva pedemontana y la selva montana.

Figura 5: Distribución de las especies con mayor Índice de Valor de Importancia por piso altitudinal. Se detalla el rango altitudinal máximo dónde se ha registrado cada especie (líneas punteadas) y la franja altitudinal donde presentan mayor importancia ecológica (cajas).

Patrones fenologicos y de dispersión en el gradiente altitudinal Los factores ambientales condicionan la estrategia de vida de los árboles, y esto se refleja en gradientes de ocurrencia de los caracteres funcionales a lo largo del espacio geográfico (Box 1995). En las Yungas subtropicales, la distribución de las especies de árboles en el gradiente altitudinal responde en primer lugar al gradiente de precipitación y temperatura, y en segundo lugar a factores locales como la topografía y los disturbios (Brown et al. 2001, Blundo et al. 2012). El recambio espacial de especies de árboles a lo largo del gradiente altitudinal de las Yungas subtropicales se traduce en un marcado gradiente fenológico y de síndromes de dispersión (Figura 6). Por un lado, la fenología foliar muestra una distribución bimodal, con un mayor número de especies deciduas en la selva pedemontana y un grupo menor de especies deciduas en el bosque montano, por encima de los 1600 m. Por otro lado, las especies semideciduas y siempreverdes caracterizan a la selva montana y a la transición entre la selva montana y el bosque montano, donde especies de las familias Mirtaceae y Lauraceae son las más abundantes. Un patrón fenológico similar fue reportado por Carpenter (2005), quién encuentra que las especies simpreverdes son más abundantes a elevaciones intermedias y las especies deciduas son más

14 abundantes en ambos extremos del gradiente altitudinal de bosques tropicales y subtropicales en el Himalaya. Por otro lado, la distribución de los síndromes de dispersión de propágulos (i.e. semillas o frutos) también se asocia al gradiente altitudinal (Figura 6). Las especies de árboles dispersadas por el viento (i.e. anemocoria) caracterizan a la selva pedemontana, mientras que las especies dispersadas por animales (i.e. zoocoria) caracterizan a la selva montana y al bosque montano. Los frutos o semillas dispersados por animales están disponibles durante la estación húmeda, mientras que la dispersión mediada por viento ocurre durante la estación seca, cuando la mayoría de los árboles carecen de follaje (Brown 1995, Brown et al. 2001, Malizia 2001).

Figura 6: Posición relativa de las especies de árboles más comunes (>10% ajuste y >20% peso) en un Análisis de Correspondencia Canónica con 50 parcelas permanentes del gradiente altitudinal. Los símbolos indican la fenología: (●) especies deciduas, que se ubican en ambos extremos del gradiente altitudinal, (∆) especies semideciduas y siempreverdes, que predominan en altitudes intermedias del gradiente altitudinal. En mayúsculas se mencionan las especies que tienen dispersión por animales y en minúscula las especies que tienen dispersión por viento. Los códigos de las especies se detallan en el Apéndice 1.

Estructura del bosque en el gradiente altitudinal La estructura del bosque varía a lo largo del gradiente altitudinal. Calculamos el área basal para cada árbol con la fórmula: AB = (Diámetro)2 *π/4, y luego la sumatoria del área basal de todos los árboles de cada parcela, para estimar el área basal por ha (m2/ha), Adicionalmente, calculamos la biomasa forestal con la fórmula: BF = p*exp (-1.499+2.148 ln(Diámetro)+0.207(ln(Diámetro))2-0.0281(ln(Diámetro))3), donde p es la densidad de la madera (Chave et al. 2006), y luego la sumatoria de la biomasa de todos los árboles de cada parcela, para estimar la biomasa forestal por ha (Ton C/ha). En la Tabla 2 se muestran los valores promedio del número de árboles por hectárea (mayores de 10 cm de dap), el área basal y la biomasa forestal. Las 3 variables de estructura del bosque tienden a aumentar desde el Chaco al bosque montano.

15 Tabla 2: Resúmen de las variables de estructura del bosque por piso de vegetación. Se detalla el valor promedio ± desvío estandar. Para cada piso de vegetación se detalla la altitud media que representan.

Piso de vegetación Número de N° de árboles Área Basal Biomasa parcelas (ind ha-1) (m2 ha-1) (Ton ha-1) Chaco (ca. 300 m) 3 405,7 ± 22,2 15,3 ± 4,6 216,1 ± 109,0 S. Pedemontana (ca. 650 m) 20 439,9 ± 69,3 21,9 ± 4,4 340,9 ± 93,2 S. Montana (ca. 1100 m) 11 463,6 ± 76,5 25,1 ± 5,1 319,0 ± 71,9 S. Montana (ca. 1600 m) 7 573,7 ± 90,7 31,5 ± 4,6 333,2 ± 91,8 B. Montano (ca. 2100 m) 9 508,4 ± 186,2 33,0 ± 8,2 329,2 ± 115,0

El área basal aumenta a medida que se asciende por el gradiente altitudinal (R2 = 0,50; P < 0,001), y la altura del dosel disminuye con la altitud (R2 = 0,22; P < 0,002); la altura del dosel por parcela se estimó a partir de la altura promedio de los árboles del estrato dominante. El número de árboles por hectárea aumenta con la altitud (R2 = 0,12; P < 0,02), aunque esta relación es más débil que la del áerea basal y la altitud. Por último, la biomasa aerea no se relacionó significativamente con la altitud (R2 = 0,01; P = 0,559; Figura 7).

Figura 7: Estructura del bosque en las 50 parcelas establecidas en el gradiente altitudinal de Yungas en la Alta Cuenca del Río Bermejo.

16 REMEDICIONES DE LAS PARCELAS PERMANENTES

En 2012 hemos remedidos 13 parcelas ubicadas en selva montana (1000-1600 m snm) y bosque montano (1900-2300 m snm) cuyos datos están siendo sistematizados para su posterior análisis. En 2013 está previsto remedir 5 parcelas más de selva y bosque montano. De esta forma, completaremos la primera remedición de las parcelas correspondientes a estos pisos altitudinales de vegetación (i.e. selva y bosque montano) que fueron establecidas en 2003. Idealmente las parcelas deberían remedirse periódicamente cada 5 años pero este requisito no se pudo cumplir en todas las parcelas por diversas razones. Estamos tratando de organizar un esquema de remediciones que nos permita cumplir con la periodicidad de 5 años entre mediciones en todas las parcelas permanentes y tener tiempo suficiente para analizar y difundir los resultados y gestionar fondos para el mantenimiento de la RedSPP. Como se señaló anteriormente en la metodología de establecimiento de las parcelas, la remedición de las parcelas permanentes consiste en medir nuevamente todos los árboles marcados y medidos en el establecimiento y medir, identificar y marcar los nuevos árboles que alcancen los 10 cm de dap (medida mínima de los árboles que se censan en las parcelas permanentes). Con la remedición de las parcelas permanentes se obtienen datos demográficos para todas las especies de árboles de las Yungas. Esta información es escasa o nula para las Yungas y permitirá abordar preguntas relacionadas con la dinámica sucesional de estos bosques. Los estudios que permitan conocer más sobre los factores y procesos que influyen en la estructura del bosque, la composición de especies, la dinámica del bosque y la ecología de los árboles, pueden contribuir en el diseño de planes de manejo adecuados para aumentar la productividad de los bosques degradados y ponderar su valor frente a usos del suelo alternativos. Actualmente estamos trabajando en la sistematización de los datos de las remediciones que hemos realizado en los meses de agosto, setiembre y diciembre de 2012. Es por esto, que mostramos resultados parciales obtenidos del análisis de datos provenientes de 9 parcelas permanentes, que incluyen 4670 individuos, pertenecientes a 64 especies de árboles (Tabla 3). La tasa de crecimiento, mortalidad y reclutamiento para cada especie se calculó considerando los censos de las parcelas establecidas en 2003 y remedidas en 2012, es decir que transcurrió un período de 9 años entre las mediciones. La tasa de crecimiento es el incremento diamétrico de los árboles en el período transcurrido entre el establecimiento y la remedición de las parcelas, expresada en mm por año (C = dapr–dape/t; donde dape y dapr es el diámetro a la altura del pecho en el establecimiento y la remedición, respectivamente). La tasa de mortalidad es el número de árboles muertos en el período transcurrido entre el establecimiento y la remedición de las parcelas, expresada en porcentaje de individuos muertos por año (M = Ne-Ns/t; donde, Ne es el número de individuos censados en el establecimiento y Ns es el número de individuos sobrevivientes en la remedición). Por último, la tasa de reclutamiento es el número de individuos que ingresan al censo de árboles en la remedición porque alcanzan los 10 cm de dap, expresada en porcentaje de individuos reclutados por año (R = Nn/t; donde, Nn es el número de individuos nuevos que alcanzan los 10 cm de dap en la remedición). La tasa de crecimiento promedio en las 64 especies analizadas hasta ahora es de 2,81 mm por año, sin embargo, las tasas son ampliamente variables entre especies. Por un lado, encontramos especies con tasas de

17 crecimiento de 5-7 mm por año, por ejemplo, Afata (Cordia trichotoma), Quina blanca (Lonchocarpus lilloi), Zapallo caspi (Pisonia zapallo), Pata de anta (Heleocarpus popayanensis), entre otras, y especies que excepcionalmente pueden superar los 10 mm de crecimiento por año, como Pacará (Enterolobium contortisiliquum) y Solanum trichoneuron, un árbol de pequeño porte del sotobosque de la selva montana (Tabla 3). Por otro lado, se encuentran especies que crecen menos de un mm por año, como por ejemplo, Pata (Agonandra excelsa), Berberis jobii y Mato (Myrcianthes pungens) especies que generalmente poseen maderas duras (i.e. alta densidad de madera). La tasa de reclutamiento promedio en las 64 especies analizadas hasta ahora es 1,42, es decir, un promedio de 1,42 individuos alcanzan cada año los 10 cm de dap. Mientras que la tasa de mortalidad promedio es de 3,12, es decir, un promedio de 3,12 individuos mueren cada año. Estas son tasas promedio que dan una idea de la demografía general de estas 64 especies. Sin embargo, analizando cada especie se puede observar que el reclutamiento puede variar de 0 a 8 % por año y la mortalidad puede variar de 0 a 10-11% por año. Estas diferencias en las tasas demográficas son buenas indicadoras del rol funcional de las especies en el bosque, permitiendo caracterizar a las especies en pioneras-tardías. Conocer sobre la autoecología de las especies, con o sin importancia forestal, puede ser una herramienta útil para planificar manejo de bosques, enriquecimiento, restauración y reforestación. Este tipo de información ecológica de las especies es escasa o nula para los bosques de Yungas. Cuando se realicen las remediciones previstas para 2013 y se logre la sistematización completa de la base de datos, además de comparar la demografía entre especies, se podrá analizar la acumulación de biomasa y los patrones demográficos a lo largo del gradiente altitudinal completo.

Tabla 3: Tasas de crecimiento, mortalidad y reclutamiento de individuos en 64 especies de árboles de selva y bosque montano.

Crecimiento Mortalidad Reclutamiento Especie (mm año-1) (% ind. año-1) (% ind. año-1) Agonandra excelsa 0,82 0,0 0,0 Allophylus edulis 1,65 0,8 2,5 Alnus acuminata 2,40 6,1 0,4 Anadenanthera colubrina 2,98 2,2 1,2 Azara salicifolia 1,93 5,7 2,0 Berberis jobii 0,87 3,2 0,0 Blepharocalyx salicifolius 2,48 0,4 3,1 Cassia carnaval 2,22 0,0 0,0 Cedrela angustifolia 2,39 1,0 1,1 Cinnamomum porphyrium 3,57 2,8 0,0 Citronella apogon 0,46 1,7 0,0 Cocoloba tiliacea 0,82 2,0 1,7 Cordia trichotoma 7,40 3,7 1,5 Crinodendron tucumanum 1,32 1,1 0,1

18 Crecimiento Mortalidad Reclutamiento Especie (mm año-1) (% ind. año-1) (% ind. año-1) Croton piluliferus 6,24 6,6 0,8 Cupania vernalis 1,83 4,0 2,0 Dasyphillum brasiliensis 1,17 4,5 0,0 Duranta serratifolia 0,84 1,9 0,8 Enterolobium contortisiliquum 12,93 0,0 0,0 Erytrina falcata 1,83 0,0 0,0 Eupatorium sp. 0,90 3,4 1,0 Eupatorium arachnoideum 5,08 11,1 2,2 Handroanthus lapacho 3,82 0,0 0,0 Heleocarpus popayanensis 5,00 7,7 0,0 Ilex argentina 1,89 1,3 0,4 Juglans australis 2,91 1,0 0,8 Kauinia saltense 2,58 6,2 4,0 Lonchocarpus lilloi 7,75 3,2 8,0 Miconia molybdaea 1,31 6,2 2,8 Myrsine coriacea 3,17 0,0 0,0 Myrsine laetevirens 5,11 0,0 0,0 Myrcianthes mato 1,49 0,5 2,5 Myroxylon peruiferum 3,33 0,0 0,0 Myrcianthes pseudomato 2,07 0,5 1,2 Myrcianthes pungens 0,90 0,8 0,0 Nectandra cuspidata 3,15 2,1 0,0 Ocotea puberula 3,14 2,5 4,5 Oreopanax kuntzei 1,17 2,0 2,5 Parapiptadenia excelsa 3,18 1,5 0,4 Piper tucumanum 0,26 7,3 0,4 Pisonia zapallo 5,75 2,6 0,9 Podocarpus parlatorei 1,64 1,3 0,3 Pogonopus tubulosus 1,44 0,0 0,0 Prunus tucumanensis 2,52 5,1 1,4 Randia armata 0,43 2,7 2,2 Rhamnus sphaerosperma 1,78 10,9 0,0 Ruprechtia laxiflora 2,44 0,0 7,7 Sambucus nigra 2,59 4,1 1,8 Schinus gracilipes 1,13 8,5 0,7 Scutia buxifolia 0,66 1,2 1,1

19 Crecimiento Mortalidad Reclutamiento Especie (mm año-1) (% ind. año-1) (% ind. año-1) Sebastiania brasiliensis 4,89 0,0 0,0 Solanum trichoneuron 10,87 10,6 6,1 Solanum umbelatum 2,44 8,6 3,6 Styrax subargenteus 3,41 2,0 1,2 Terminalia triflora 2,38 0,8 1,5 Tipuana tipu 6,33 0,0 0,0 Urera baccifera 0,84 8,3 0,0 Urera caracasana 4,44 2,9 5,8 Vassobia breviflora 1,22 0,0 7,7 Viburnum seemenii 0,92 2,2 0,8 Weinmania boliviensis 1,11 0,0 0,0 Xylosma longipetiolata 1,20 4,5 0,0 Zanthoxylum coco 5,05 3,2 0,0 Zanthoxylum nigresens 0,11 7,7 0,0

PUBLICACIONES

A continuación se detallan las publicaciones con sus links para descargar los pdf, en las que están on-line:

Malizia, L.R. Diversity and distribution of tree species in Andean forest. Tesis Doctoral. University of Missouri – St. Louis. Terminada en 2004. Malizia, L.R., Blundo, C. y Pacheco, S. 2006. Diversidad, estructura y distribución de bosques con cedro en el noroeste de Argentina y sur de Bolivia. Pp. 83-104 en: Pacheco, S. y Brown, A. D. (eds.). Ecología y producción de cedro (género Cederla) en las Yungas australes. Ediciones del Subtrópico, Tucumán. Pdf del libro en: http://www.proyungas.org.ar/publicaciones/pdf/librocedro.pdf Blundo, C. Y Malizia, L.R. 2009. Impacto del aprovechamiento forestal en la estructura y diversidad de la Selva Pedemontana. Pp. 387-405 en: Brown, A. D., Blendinger, P., Lomáscolo, T. y García Bes, P. (eds.). Selva Pedemontana de las Yungas: historia natural, ecología y manejo de un ecosistema en peligro. Ediciones del Subtrópico, Tucumán. Pdf del libro en: http://www.proyungas.org.ar/publicaciones/pdf/SelvaPedemontanadelasYungas.pdf Blundo, C., Malizia, L. R. y Pacheco, S. 2009. Red de Parcelas Permanentes en la Alta Cuenca del Río Bermejo: Diversidad, Uso y Conservación del Bosque. Congreso Forestal Mundial, Octubre de 2009. Blundo, C., Malizia, L., Blake, J. & Brown, A. 2012. Tree species distribution in Andean forests: influence of regional and local factors. Journal of Tropical Ecology 28: 83-95. Malizia, L. R., Pacheco, S., Blundo, C. y Brown, A. D. Caracterización altitudinal, uso y conservación de las

20 Yungas Subtropicales de Argentina. Ecosistemas 21, 53-73. Link para descargar PDF: http://www.revistaecosistemas.net/

CONCLUSIONES FINALES

El esfuerzo dedicado hasta el momento en el establecimiento de la RedSPP ha permitido alcanzar un total de 50 hectáreas de bosque, en las cuales se han identificado cerca de 30.000 árboles mayores de 10 cm de dap, de manera que estos pueden ser monitoreados en el tiempo con las sucesivas remediciones. La información generada por la RedSPP puede ofrecer datos útiles para entender los mecanismos que condicionan los rasgos ambientales de los bosques subtropicales del Noroeste de Argentina y futuras respuestas de la vegetación a cambios ambientales globales. En Argentina, el interés en el manejo de bosques secundarios para la obtención de productos maderables ha aumentado en los últimos años, existiendo leyes que amparan y subvencionan el manejo de bosques degradados. Los estudios que permitan conocer sobre los factores y procesos que influyen en la estructura del bosque, la composición de especies, la dinámica del bosque (e.g. crecimiento, reclutamiento, mortalidad) y la ecología de los árboles, pueden contribuir en el diseño de planes de manejo adecuados para aumentar la productividad de los bosques degradados y ponderar su valor frente a usos del suelo alternativos. Sobre la base de estas 50 parcelas permanentes establecidas en la Alta Cuenca del Río Bermejo, el objetivo futuro radica en su mantenimiento a través de las remediciones periódicas. De este modo, se podrá seguir enriqueciendo la base de datos existente y sumar a otras personas interesadas en estudiar estos bosques. Esto permitirá seguir generando información que pueda estar disponible para la sociedad en su conjunto, y particularmente, para los interesados en la conservación y manejo sustentable de los bosques subtropicales de montaña.

AGRADECIMIENTOS

Se agradece muy especialmente a todos los que participaron en los trabajos de campo en el establecimiento y remedición de las parcelas permanentes, desde el 2002 hasta hoy: Claudio Aguirre, Eneas Toranzo, María José Tulli, Rolando Guevara, Uriel Colina, Delia Reinaga, Gabriela Quintana, Erica Cuyckens, Walter "Almita" Villafañe, Alejandro Piggot y Diego Delgado. Agradecemos la gentileza de otorgarnos el permiso de establecer las parcelas permanentes a las comunidades de Los Naranjos y San Andrés (en Salta) y Ocloya (en Jujuy), a los propietarios de las fincas y a la Administración de Parques Nacionales. Por último, se agradece a las autoridades de la Secretaría de Gestión Ambiental (Provincia de Jujuy) y a la Secretaría de Medio Ambiente y Desarrollo Sustentable (Provincia de Salta).

LITERATURA CITADA

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22 López, W. y Duque, A. 2010. Patrones de diversidad alfa en tres fragmentos de bosques montanos en la región nortes de los Andes, Colombia. Revista de Biología Tropical 58:483-498. Malizia, L. R. 2001. Seasonal fluctuations of birds, fruits and flowers in a subtropical forest of Argentina. Condor 103: 45-61. Vazquez, J. A. y Givnish, T. J. 1998. Altitudinal gradients in tropical forest composition, structure, and diversity in the Sierra de Manantlan. Journal of Ecology 86: 999-1020.

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Apéndice 1: Lista de las 158 especies registradas en las 50 parcelas permanentes establecidas en el gradiente altitudinal de Yungas subtropicales de Argentina. Se detalla la abundancia de las especies por piso altitudinal y el código de la especie correspondiente a la Figura 6. Ch: Chaco (ca. 300 m snm), SP: selva pedemontana (ca. 650 m snm), SMB: selva montana baja (ca. 1100 m snm), SMA: selva montana alta (ca. 1600 m snm), BM: bosque montano (ca. 2100 m snm). Nomenclatura botánica de acuerdo con The Plant List (http://www.theplantlist.org/).

Nombre Código Familia Nombre científico común Fig. 6 Ch SP SMB SMA BM Palo tinta Acpr Achatocarpaceae Achatocarpus praecox 200 96 4 Sauco SANI Adoxaceae Sambucus nigra 1 18 42 82 VISE Viburnum seemenii 5 153 394 Urundel Asur Anacardiaceae Astronium urundeuva 5 271 10 Loxopterygium grisebachii 10 Schinopsis lorentzii 7 Schinopsis marginata 40 6 Schinus gracilipes 7 41 Schinus meyeri 1 9 Annonaceae Rollinia emarginata 1 Aspidosperma quebracho- Quebracho Apocynaceae blanco blanco 3 6 Palo yerba ILAR Aquifoliaceae Ilex argentina 6 160 270 Sacha paraiso Arso Araliaceae Aralia soratensis 72 10

Oreopanax kuntzei 45 3

Asparagaceae Cordyline spectabilis 1

Berberidaceae Berberis jobii 24 Aliso Alac Betulaceae Alnus acuminata 106 96 Lapacho rosado Haim Bignoniaceae Handroanthus impetiginosus 175 6 Lapacho amarillo Hala Handroanthus lapacho 30 64 144 Lapacho Handroanthus ochraceus amarillo 26 13 Jacaranda mimosifolia Tarco 18 1 Tecoma stans Guarán 45

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Nombre Código Familia Nombre científico común Fig. 6 Ch SP SMB SMA BM Lanza blanca Coam Boraginaceae Cordia americana 310 34 Guayaibil Cosa Cordia saccelia 1 163 2 Afata Cotr Cordia trichotoma 226 59 Ucle Cactaceae Cereus forbesii 4

Cannabaseae Celtis ehrenbergiana 3 Tala-churqui Celtis iguanea 20 2 2

Capparidaceae Capparis prisca 72 Alfiletero Capparis retusa 1 Citronela Cardiopteridaceae Citronella apogon 11 32 7 Papaya Caricaceae Carica quercifolia 1 4

Clethraceae Clethra scabra 1 10 Lanza amarilla Tetr Combretaceae Terminalia triflora 8 88 101 75 1 Baccharis latifolia Compositae 15 Cnicothamnus lorentzii Azafran 1 1 Eupatorium arachnoideum 21 2 Kaunia lasiophthalmum 22 2 Kaunia saltense 1 3 6 13 Tessaria integrifolia Palo bobo 2 Cunoniaceae Weinmannia boliviensis 19 2 Helecho Cyatheaceae Alsophila odonelliana arborescente 39 1 Elaeocarpaceae Crinodendron tucumanum 4 15 184 Vallea stipularis 23 Coca del Erythroxylaceae Erythroxylum argentinum monte 27 Escalloniaceae Escallonia millegrana 5 2 Euphorbiaceae Cnidoscolus vitifolius 30 Sangre de draco Crpi Croton piluliferus 54 234 19

Jatropha hieronymi 1

25

Nombre Código Familia Nombre científico común Fig. 6 Ch SP SMB SMA BM Lecheron Sapium haematospermum 27 22

Sebastiania brasiliensis 44 30 1 Nogal JUAU Juglandaceae Juglans australis 28 167 15

Lamiaceae Aegiphila saltensis 7 11 Laurel negro CIPO Lauraceae Cinnamomum porphyrium 25 125 80 1 Laurel peludo Nectandra cuspidata 41 98 Laurel blanco OCPU Ocotea puberula 414 175 2 Garabato Leguminosae Acacia praecox 21 3

Acacia visco 17 Roble Amburana cearensis 7 Cebil colorado Anco Anadenanthera colubrina 4 893 111 Caesalpinia paraguariensis Guayacan 54 11 Caesalpinia pluviosa 10 Enterolobium contortisiliquum Pacará 11 10 Erythrina falcata Ceibo 3 29 Geoffraea decorticans Chañar 102 Coronillo Glam Gleditsia amorphoides 38 216 Pacay Inga edulis 16 48 Pacay Inga marginata 41 143 Pacay Inga saltensis 9 22 Quina blanca Loli Lonchocarpus lilloi 57 69 Quina colorada Mype Myroxylon peruiferum 98 44 1 Horco cebil Parapiptadenia excelsa 33 303 111 241 1

Piptadenia viridiflora 1 Algarrobo Prosopis alba 31

26

Nombre Código Familia Nombre científico común Fig. 6 Ch SP SMB SMA BM blanco

Algarrobo negro Prosopis nigra 23 Tipa colorada Pterogyne nitens 4

Senna spectabilis 18 8 Tipa blanca Titi Tipuana tipu 49 12

Malpighiaceae Ptilochaeta nudipes 2 Yuchan Cech Malvaceae Ceiba chodatii 5 105 3 Pata de anta Heliocarpus popayanensis 16 38

Luehea grandiflora 12

Pseudobombax argentinum 33

Tartagalia roseorum 2 Bizcochero Melastomataceae Miconia molybdaea 2 591 Cedro coya Cean Meliaceae Cedrela angustifolia 29 108 110 Cedro oran Ceba Cedrela balansae 14 169 21 Dominguillo TRCL Trichilia claussenii 328 74 Maroma Moraceae Ficus maroma 10 17 Mora amarilla Maclura tinctoria 48

Morus insignis 2 2 Sacha guindo Mutingiaceae Muntingia calabura 5 Palo barroso BLSA Myrtaceae Blepharocalyx salicifolius 35 181 464 29

Eugenia hyemalis 7

Eugenia moraviana 5

Eugenia repanda 1 Arrayan EUUN Eugenia uniflora 255 46

Gomidesia barituensis 36 77

27

Nombre Código Familia Nombre científico común Fig. 6 Ch SP SMB SMA BM

Myrcianthes callicoma 12 1 Mato blanco MYMA Myrcianthes mato 99 58 Mato negro MYPS Myrcianthes pseudomato 1 223 26 Mato Myrcianthes pungens 357 84

Paramyrciaria ciliolata 32 1

Siphoneugena occidentalis 164 95 Bost Nyctaginaceae Bougainvillea stipitata 67 12 28 2 Caspi- zapallo Pisonia zapallo 113 91 13

Olacaceae Ximenia americana 2 Pata AGEX Opiliaceae Agonandra excelsa 97 28

Phyllanthaceae Phyllanthus acuminatus 1 Parodiodendron

Picrodendraceae marginivillosum 1 Matico PITU Piperaceae Piper tucumanum 61 78 Pino del cerro POPA Podocarpaceae Podocarpus parlatorei 529 1524

Polygonaceae Coccoloba cordata 5 1 Mandor Coccoloba tiliacea 24 22 Virarú Ruap Ruprechtia apetala 108 270 61 Virarú Ruprechtia laxiflora 3 49 39 8 Sacapunta Ruprechtia triflora 242

Primulaceae Myrsine coriacea 2 San antonio MYLA Myrsine laetevirens 20 3 69 61 Picadillo Romo Proteaceae Roupala montana 64 58 4

Rhamnaceae Condalia buxifolia 12 2

Rhamnus sphaerosperma 1 8

Scutia buxifolia 1 12 25 Mistol Ziziphus mistol 107

28

Nombre Código Familia Nombre científico común Fig. 6 Ch SP SMB SMA BM PRTU Rosaceae Prunus tucumanensis 45 95 466 Palo blanco Camu Rubiaceae Calycophyllum multiflorum 1 348

Coutarea hexandra 29 5 Potu Pogonopus tubulosus 188 5

Randia armata 2 5 41 Naranjo agrio Rutaceae Citrus aurantium 2 1 Coco Zanthoxylum coco 19 Zafa Zanthoxylum fagara 69 36

Zanthoxylum petiolare 7 18 2

Zanthoxylum rhoifolium 8 10

Salicaceae Azara salicifolia 4 1

Casearia sylvestris 10 1 Sauce Salix humboldtiana 1

Xylosma longipetiolata 20 18 6

Xylosma pubescens 1 9

Santalaceae Acanthosyris falcata 3 6 Chalchal ALED Sapindaceae Allophylus edulis 68 108 542 2

Athyana weinmanniifolia 31 Ramo CUVE Cupania vernalis 142 71 21 Quebrachillo Diso Diatenopteryx sorbifolia 310 147 6 Aguaí CHGO Sapotaceae Chrysophyllum gonocarpum 164 220 1

Chrysophyllum marginatum 48 6 14

Sideroxylon obtusifolium 6 Tabaquillo SORI Solanaceae Solanum riparium 79 69

Solanum trichoneuron 2 10 5 26

Vassobia breviflora 18 30 18 2

Styraceceae Styrax subargenteus 32 35

29

Nombre Código Familia Nombre científico común Fig. 6 Ch SP SMB SMA BM Palo amarillo Phrh Ulmaceae Phyllostylon rhamnoides 12 636 1

Urticaceae Boehmeria caudata 1

Myriocarpa stipitata 109 15 Ortiguilla URBA Urera baccifera 224 56 Ortiguilla URCA Urera caracasana 218 111 Verbenaceae Citharexylum joergensenii 15 Duranta serratifolia 60 14