Plantas Vasculares Sin Semillas

?!J Plantas vasculares sin semillas

Helechos arborescentes (Cyathea smithii), Nueva Zelanda.

Evoluci6n de las plantas que parte des de hace 430 millones Los miembros vivos del £110 Lycophyta vasculares sin selllillas de alios incluyen licopodios, selaginelas e isoetes Las plantas vasculares sin semillas En las plantas vasculares sin semillas, la Los equisetos 0 colas de caballo dominaban el paisaje hace unos 350 alternancia de generaciones implica representan los miembros vivos del £110 millones de alios gamet6£1tos y espor6£1tos independientes Sphenophyta Las plantas terrestres surgieron a partir Tipos de plantas vasculares sin El £110 Pteridophyta esta for111ado por los helechos, e1111ayor grupo de plantas de las algas verdes de la clase semillas existentes Charophyceae vasculares sin se111illas Las psilot;keas integran la mayoria de los Tres filos de plantas vasculares miembros vivos del £110 Psilotophyta extintas aparecen en el registro f6sil U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n y diversidad

n 1851, en el transcurso de sus estudios de Botinica cerca de Concord, Massachusetts, Henry David Tho reau, autor de Walden, descubri6 un extraoo helecho trepador nativo, Lygodium palmatum. «Es un hele cho de 10 mas esbelto y delicado», escribi6, «enre dandoseE como [una parra alrededor de las duIces andr6medas 1 racimosas yvaras de oro de la pradera, etc., con una altura de un metro 0 mas, y dificil de distinguir... Es nuestro mas bello hele cho, y es ideal para coronas y guirnaldas. Es unico». En los ultimos aoos, dos parientes ex6ticos del helecho de Thoreau han planteado un serio problema ecol6gico en algu nas regiones del sur de Estados Unidos, especialmente en Flo El helecho Lygadium invade unos cipreses en Florida. rida. El helecho trepador Lygodium microphyllum, originario de ciertas zonas del sur de Asia y Australia, y el helecho trepa dor japollt's Lygodium japonicum Lygodium es un ejemplo de un problema mundial que afec se introdujeron en Estados Unidos ta a cientos de especies. Cuando, accidental 0 intencionada como plantas de horticultura para mente, el ser humano introduce vegetales ex6ticos en un lugar macetas colgantes. Mas tarde se es nuevo, estos suelen encontrarse con nuevos medios que no son caparon de los cultivos y se convir aptos para su crecimiento y reproducci6n. Sin embargo, pueden tieron en pia gas ex6ticas. AI igual darse graves problemas ecol6gicos si el nuevo enclave se de que muchas especies introducidas, muestra ideal para la especie ex6tica, en terminos de condicio estos helechos asi

registro f6sil y los datos moleculares indican que las aso Evoluci6n de las plantas ciaciones mutualistas entre las plantas y los hongos (mi vasculares sin semillas corrizas) son antiguas. Aunque las primeras plantas no contaban con las rakes que conocemos hoy en dia, los Todas las plantas producen embriones pluricelulares, que hongos parecen haber estado asociados con tallos subte son retenidos durante un tiempo en los tejidos del game rraneos y, probablemente, facilitaron la absorci6n de nu t6fito femenino. Por esta raz6n, tanto los Bri6fitos como trientes de un suelo fangoso 0 rocoso. Los animales, en es las plantas vasculares se conocen como embri6fitos. Por su pecial los artr6podos, que poseen un exoesqueleto de parte, las plantas vasculares en si se conocen como tra quitina que imp ide la desecaci6n, podrian haber coloni que6fitos porque poseen traqueidas. zado la tierra aproximadamente al mismo tiempo que las Pese a la claridad de esta clasificaci6n, desconocemos la plantas. No obstante, probablemente los Bri6fitos y las mayor parte de los detalles de la colonizaci6n de la tierra primer as plantas vasculares sin semillas precedieron a la por parte de las plantas. Para la vida en la tierra era nece mayo ria de los animales y sirvieron de base para las pri sario un nivel de oxigeno atmosferico minimo del 2%, meras cadenas alimentarias terrestres. Las primeras plan mucho menos que el actual 20%. Hace unos 430 millones tas y animales terrestres necesitaban de agua para que el es de afios, en el Periodo Silurico, fecha en la que constan los permatozoide pudiera nadar hasta la ovocelula, de modo primeros f6siles de plantas en el registro f6sil, e incluso que se encontraban restringidos a las zonas humedas. En hace 700 millones de afios, cuando las pruebas molecula la Tierra, aun que dab an vastas regiones por habitar. res indican que las plantas se separaron de las algas verdes, la fotosintesis de las algas y las cianobacterias en el ocea Las plantas vasculares sin semillas no y en el agua dulce aport6 el suficiente oxigeno ala at dominaban el paisaje hace unos m6sfera para sustentar la respiraci6n aer6bica establecida 350 millones de anos en la tierra. Asimismo, no sabemos mucho ace rca de los organis Supongamos que una maquina del tiempo nos transpor mos que hicieron de puente entre las algas y las plantas. ta 350 millones de afios atras. En la mayor parte de 10 que Aunque es tentador barajar la hip6tesis de que las plantas hoy es Norteamerica, nos veriamos en medio de una sel colonizaron la tierra y abrieron el camino a los animales y va neblinosa con grandes pantanos (Figura 21.1) y senti otros organismos estableciendo la base de las cadenas ali damos un ambiente cali do y humedo. Este era el medio mentarias terrestres, las pruebas demuestran otra cosa. El caractedstico cerca del ecuador durante el Periodo Car-

milk')" Recreaci6n artistica de un bosque tropical carbonifero. Durante el Periodo Carbonifero, Norteamerica y Europa se encontraban mas cercanas al ecuador de 10 que 10 estan actualmente y contaban con bosques tropicales pantanosos. Los bosques carboniferos de regiones mas secas y mas alejadas del ecuador eran menos frondosos y mas abiertos que el que se oQserya.en esta figura. :~\ ."~, ~~ : ~:. ~'~.>, ,,~1" ~ .... :: " • , , ,i"i-' " " U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n diversidad ~------~------~ bonifero (hace 363-290 millones de aiios). Por aquel en saje de 450 millones de afios atras, durante el Periodo Si tonces, todos los continentes principales se unieron en lurico. La tierra estaria libre de plantas 0 animales, pero en una enorme masa de tierra, denominada Pangea. Grandes los lagos de agua dulce poco profundos, asi como en los al partes de 10 que hoy es Eurasia, Norteamerica, el norte de rededores, habitarian organismos parecidos a las plantas y Sudamerica y el norte de Africa se encontraban bastante a las algas. Seria dificil clasificar estos organismos ramifi cercanas al ecuador, mucho mas hacia el sur que en la ac cados y sin hojas, de generalmente unos pocos centimetros tualidad. Lo que hoy comprende el sur de Sudamerica, de altura y nunca de mas de un metro. Estariamos obser Africa del Sur, Australia, Antartida y el norte de Asia era vando algunas de las primeras fases de la evoluci6n de las glaciar, debido a la cercania a los polos. plantas terrestres. Al comparar el follaje de los bosques carboniferos con Los paleobotanicos no estan seguros del modo en que la informaci6n de que disponemos ace rca de las plantas evolucionaron las plantas vasculares sin semillas, pues el modernas, nos encontrariamos con antiguos Bri6fitos (an registro f6sil esta incompleto, tanto geografica como tem cestros de las hepaticas, antoceros y musgos). Las Gim poralmente. No obstante, el registro f6sil, los estudios mo nospermas apenas habian comenzado a evolucionar yeran leculares y las pruebas obtenidas de las plantas vivas pue cada vez mas comunes en regiones secas y altas, pero las den combinarse para crear una imagen bastante coherente. plantas con flores no surgirian hasta 200 ailos despues. Por Conforme a estas pruebas, los paleobotanicos opinan que el contrario, eran las plantas vasculares sin semillas las que el tejido vascular, la epidermis cerosa y otras caracteristi dominaban el paisaje. Algunas nos parecerian similares a cas evolucionaron durante millones de aiios en las algas los helechos modernos, pero otras nos resultarian desco verdes de agua dulce, 10 que les permiti6 sobrevivir a los nocidas, como algunos arboles altos con hojas de mas de periodos en los que no habia agua. Con el tiempo, fueron un metro de longitud. Seriamos cap aces de clasificar unas capaces de completar su ciclo vital en la tierra, siempre que pocas, pero otras no aparecerian mencionadas en la in hubiera agua disponible para permitir al espermatozoide formaci6n traida del presente. Entre tanto, no habria ani nadar hasta las ovocelulas. Deben de haber existido algu males como mamiferos 0 reptiles, pero abundarian los an nas especies de transici6n fascinantes, con caracteristicas fibios, asi como los insectos y otros invertebrados. tanto de las algas como de las plantas vasculares sin semi Las plantas vasculares sin semillas fueron las dominan llas. Por ende, las plantas vasculares sin semillas evolucio tes durante el Periodo Carbonifero, porque encontraron naron por si solas, compartiendo la tierra con los Bri6fitos. poca competencia por parte de otras plantas, y porque Los paleobotanicos manejan la hip6tesis de que la evo credan bien en las regiones tropicales hllmedas con abun luci6n de las plantas terrestres a partir de las algas verdes dantes precipitaciones. Junto con los Bri6fitos (vease el de la clase Charophyceae, del filo Chlorophyta, comenz6 Capitulo 20), fueron los primeros vegetales terrestres. Di hace 700 y 450 millones de aiios atras (vease el Capitulo ferian de los Bri6fitos en que poseian un sistema vascular 20). El registro f6sil actual apoya la fecha mas tardia, a te con xilema y floema, pero eran muy diferentes a la mayo nor de los primeros f6siles parciales de Bri6fitos, mientras ria de las plantas modernas, pues no tenian semillas ni que los datos de las secuencias de ADN yARN en las plan flores. Las grandes cant ida des de biomasa que produjeron tas y algas vivas secundan la fecha mas antigua. Los pale formaron una parte considerable de los extensos dep6si obotanicos buscan de manera act iva nuevos f6siles que tos de carb6n, de ahi el nombre Periodo Carbonifero. Las puedan completar nuestro conocimiento ace rca del origen plantas vasculares sin semillas modernas, que fundamen de las plantas vasculares, y reducir asi el va do entre all1- tal mente son los helechos, siguen creciendo bien en sus bas fechas. Ciertamente, por la epoca de los primeros f6- medios, pero su diversidad de especies es mucho menor siles completos de Bri6fitos (hace 360 millones de aiios) y que la de sus ancestros. los primeros f6siles de plantas vasculares (hace 430 millo nes de aiios), ya se habia dado una evoluci6n considerable Las plantas terrestres surgieron a partir de los ancestros de algas. Esto es especialmente cierto si la fecha molecular de hace 700 millones de aiioS, a partir de las algas verdes de la clase basada en un estudio de secuencias de 119 proteinas, es co Charophyceae rrecta. Al10ra imaginemos que viajamos mas atras en el tiempo Numerosas especies vivas de algas verdes se parecen a para explorar los antiguos origenes de las plantas vascula una planta terrestre 0 a otra, aunque los ancestros direc res sin semillas. Nos encontrariamos en medio de un pai- tos se han extinguido. En particular, el alga verde Chara es CAP f T U L 0 2 1 • Plantas vasculares sin semillas

\ la que mas visiblemente se parece a las plantas terrestres, que protegia al embri6n en desarrollo de la desecaci6n. aunque sin dud a no es el ancestro directo, pues han pasa Aunque las semillas vegetales y los huevos de reptiles no do casi 500 millones de afios desde que las algas dieron ori tienen relaci6n evolutiva alguna, sus funciones son simi gen a las plantas terrestres. lares. Las semillas protegian a los embriones vegetales, 10 Cuando las plantas vasculares sin semillas evoluciona que permitia a las plantas con semillas sobrevivir en una ron, experimentaron una radiaci6n adaptativa (vease el mayor variedad de medios que las plantas vasculares sin Capitulo 15) que las separ6 en muchas especies diferentes, semillas. las cuales ocuparon un abanico de medios terrestres. Su exito fue prodigioso, ya que pronto se convirtieron en Tres filos de plantas vasculares extintas componentes fotosinteticos esenciales de la Biosfera y pro aparecen en el registro fosil desde hace porcionaron alimento a los anfibios y otros animales, 430 millones de anos manteniendose como vegetales dominantes durante unos 100 millones de afios. La Figura 21.2 muestra una hip6tesis de las relaciones Pese a su exito, las plantas vasculares sin semillas no evolutivas entre las plantas y las algas verdes de la clase mantuvieron su prep onder ancia en todos los medios, pues Charophyceae, indicando una posible secuencia por la su metodo de fecundaci6n dependia del agua, 10 que li que cada grupo vegetal divergi6 de sus ancestros comu mitaba su habitat y las hacia vulnerables a las sequias. Por nes en la linea de evoluci6n vegetal. Por ejemplo, el dia otra parte, los embriones en desarrollo necesitaban hu grama muestra que los musgos y plantas vasculares po medad y se encontraban desprotegidos de los animales. Sin seen ancestros comunes no compartidos con las hepaticas embargo, las primeras plantas con semillas (las antiguas y antoceros, 10 que quiere decir que los musgos son los Gimnospermas) podian reproducirse sin agua, porque Bri6fitos mas estrechamente relacionados con las plantas contaban con un tubo polinico que hacia lie gar el esper vasculares. No se han encontrado f6siles de los vegetales matozoide a la ovocelula. AI principio, probablemente el que tendieron un puente sobre el vacio entre las algas y los esperma de las plantas con semillas fuera todo flagelado, Bri6fitos y las plantas vasculares. Puede que las condicio pero con el tiempo, en muchas especies evolucion6 y per nes para la fosilizaci6n no fueran las 6ptimas 0 que los di6 los flagelos. Tras la fecundaci6n, una semilla protegia f6siles se encuentren en formaciones geol6gicas no ex el embri6n de la desecaci6n y Ie aportaba un suministro de ploradas. alimento para ayudar a la germinaci6n. Puesto que no re Las pruebas f6siles existentes descubren el rastro desde querian medios humedos, las Gimnospermas podian cre los ancestros de las plantas vasculares modernas hasta las cer en lugares que las plantas vasculares sin semillas no ha plantas que aparecieron por primera vez durante el Pe blan colonizado y, alIa por la Era Mesozoica (hace 245-66 rio do Silurico (hace 439-409 millones de afios). Las plan millones de afios), habian arrebatado el puesto de vegeta tas f6siles han dado a los paleobotanicos pistas sobre la les dominantes a las plantas vasculares sin semillas. apariencia y estructura de estas primeras plantas vascula En varios aspectos importantes, la evoluci6n de los res. En 1859, un cientlfico canadiense, de nombre John primeros animales terrestres se asemej6 a la de las plan Dawson, descubri610s primeros f6siles de plantas vascu tas. Cuando las plantas vasculares sin semillas prospera lares sin semillas en Quebec, pero debido a la naturaleza ban durante el Periodo Carbonifero, los anfibios (los pri fragmentaria de los restos f6siles, los paleobotanicos no meros tetrapodos 0 animales terrestres de cuatro patas), pudieron ponerse de acuerdo sobre que parecia ser aquel ancestros de las ranas, sapos y salamandras actuales, eran vegetal. Se descubri6 que los f6siles de Dawson, que mos la forma de vida animal dominante. Como sucede con las traban plantas muy diferentes a cualquier vegetal extinto plantas vasculares sin semillas, la fecundaci6n en los an o conocido, eran de origen Dev6nico. En 1917, la existen fibios precisa de agua para permitir al espermatozoide cia de mas plantas vasculares sin semillas antiguas se esta nadar hacia los 6vulos. Ademas, los embriones en desa bleci6 despues del descubrimiento cerca del pueblo de rrollo necesitan humedad y generalmente estan despro Rhynie, en Escocia, de f6siles que mostraban una estruc tegidos de los depredadores. Poco a poco, los anfibios tura interna. Estos f6siles, incrustados en un tipo de roca fueron reemplazados en la mayoria de los ambientes por de silex denominada cuarzo, revelaban plantas vasculares los reptiles, los primeros amniotas, que poseian un hue sin semillas, todas de menos de un metro de altura, y la vo completo con una cobertura protectora y un saco in mayoria eran bastante pequefias. Actualmente, estas plan terno,o amni6n, que mantenia el contenido de humedad tas extintas se clasifican dentro del filo Rhyniophyta, U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n y diversidad

Fil os extintos

Algas verdes ancestrales de la clase Charophyceae millE';" Una hipotesis sobre el origen de las plantas vasculares sin semillas. Las primeras plantas vasculares se parecian mucho a una 0 mas especies extintas de algas verdes de la clase Charophyceae. El diagrama muestra una hip6tesis sobre el origen de las plantas vasculares sin semillas, segun la cuallos primeros vegetales dieron lugar al filo Rhyniophyta, y los Rini6fitos dieron origen al filo Zosterophyllophyta y al filo Trimerophyta. Ambos filos estan hoy extintos, pero fueron el germ en de los cuatro filos vivos de plantas vasculares sin semillas. Algunos paleobotanicos creen que Rhyniophyta y Zosterophyllophyta surgieron independientemente de las algas verdes.

com un mente conocidos como Rini6fitos. Crecian en pan A finales del Periodo Dev6nico, hace 363 millones de tanos 0 cienagas y presentaban sistemas del vastago foto afios, la mayo ria de las especies de Rini6fitos estaban ex sinteticos, ramificados, a menu do con esporangios en la tintas. Probablemente, los Rini6fitos dieron lugar, ya sea punta de las ramas. Un ejemplo es Cooksonia, que apare directa 0 indirectamente, a otros dos grupos de plantas ce en la Figura 21.3. Los Rini6fitos surgen en el registro f6- vasculares extintos, clasificados como filo Zosterophy sil hace unos 430 millones de afios, a principios del Peri llophyta (denominados Zoster6fitos) y fIlo Trimerophyta odo Silurico, y evolucionaron de las algas verdes a traves (denominados Trimer6fitos) (vease Figura 21.2 y 21.3). de grupos transicionales aun no descubiertos como f6si Sendos grupos tambien se habian extinguido a finales del les. Los Rini6fitos podrian reclasificarse en varios filos si Periodo Dev6nico. No obstante, sus descendientes eran se contara con mas pruebas f6siles. plantas vasculares sin semillas que reinaron durante el res- CAP f T U L 0 2 1 • Plantas vasculares sin semillas

WillEd" Paisaje devonico. A comienzos del Periodo Devonico (hace 409-363 millones de alios), una serie de especies vegetales pertenecientes a tres filos diferentes, Rhyniophyta, Zosterophyllophyta y Trimerophyta, habian colonizado los entornos cenagosos. Los ambientes mas secos, lejanos al agua, estaban privados de vida. A finales del Periodo Devonico, la mayoria de las especies de estas plantas de cenagales se habian extinguido. No sabemos si tuvo lugar una sola vez la transicion de las algas verdes a las plantas 0 si se produjo en mas de una ocasion.

to de la Era Paleozoica, la cual termin6 hace 246 millones Sus esporangios estaban rodeados de celulas protectoras de afios. Sus parientes mas lejanos todavia viven. esteriles y constaban simplemente de celulas que produ Como mencionamos anteriormente, la Figura 21.2 pre dan esporas. senta una hip6tesis. Algunos paleobotanicos creen que los Aunque los Rini6fitos eran similares de manera gene Trimer6fitos, cuyos miembros presentan nuevas caracte ral en la estructura, con una ramificaci6n dic6toma del ta risticas no encontradas en los Rini6fitos, podrian haber llo, a los Zoster6fitos, su sistema vascular y la disposici6n evolucionado directamente a partir de vegetales de tran de sus esporangios eran diferentes: sici6n previos, y no a partir de los Rini6fitos. Del mismo modo, algunos creen que los Zoster6fitos evolucionaron • En los Rini6fitos, los esporangios se localizaban en el independientemente de los Rini6fitos, ya sea directamen extremo de los tallos principales, que en ocasiones se te a partir de las algas verdes 0 a partir de plantas transi acortaban; en los Zoster6fitos, se encontraban en el cionales anteriores a los Rini6fitos. Con todo, la mayor extremo de ramas later ales muy cortas, que se agru parte de paleobotanicos coinciden en que las plantas evo paban en 10 alto de los tallos principales. lucionaron en ultima instancia a partir de las algas verdes. • En los Rini6fitos, los esporangios se abrian lateral EI desacuerdo surge en torno a los detalles de la ruta evo mente; en los Zoster6fitos, los esporangios se abrian lutiva. por la parte superior. Los Rini6fitos, Zoster6fitos y Trimer6fitos presentaban • En los Rini6fitos, las celulas xilematicas maduraban sistemas del vastago fotosinteticos ramificados sin rakes ni primero en el centro del tallo y a continuaci6n hacia hOjas (Figura 21.4). Ademas de los tall os superficiales, po fuera, alrededor de la periferia del haz xilematico. seian rizomas (tallos horizon tales subterraneos). Habita Este es el modelo seguido por cad a haz vascular en ban en areas cenagosas y probablemente surgieran de las la mayoria de las plantas vivas, excepto en los Li algas que podian sobrevivir dentro 0 fuera del agua dulce. c6fitos. En los Zoster6fitos y Lic6fitos, el xilema U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n y diversidad

(e) Zosterophyllum

(d) Trimerophyton

(a) Cooksonia

WII'E',C' Plantas vasculares sin semillas extintas. (a) Los Rini6fitos, como Cooksonia, constaban unicamente de tallos, que producian ramas de mas 0 menos la misma longitud, con esporangios en el apice. (b) Aglaophyton podria ser un intermediario entre los Rini6fitos y los Bri6fitos. EI vegetal care cia de traqueidas, pero contaba con un sistema conductor primitivo similar al de los musgos. (c) En los Zoster6fitos, las ramas ten ian muchos esporangios laterales cortos. (d) Probablemente, los Trimer6fitos, como Trimerophyton, evolucionaron a partir de los Rini6fitos hace unos 360 millones de alios. Producian mas ramas que los Rini6fitos, de las cuales soHan surgir grupos de esporangios.

maduraba en direcci6n contraria, primero alrede Los f6siles y las pruebas moleculares indican que cier dar de la periferia y luego hacia el interior, en direc tos Trimer6fitos dieron origen a tres de los cuatro fllos vi ci6n al centro del tallo. vos de plantas vas cuI ares sin semillas: filo Psilotophyta, filo Sphenophyta y filo Pteridophyta. Las pruebas mole Los Rini6fitos y Trimer6fitos tenian sistemas de rami culares sugieren que estos tres filos son monofileticos yes ficaci6n caracteristicos. En la mayoria de los Rini6fitos tan estrechamente relacionados. Algunos Zoster6fitos son primitivos, como Cooksonia, las ramas dic6tomas eran de los ancestros del otro fllo vivo de plantas vasculares sin se igual longitud y los esporangios eran terminales. Otros millas, Lycophyta. Rini6fitos mas avanzados mostraban un patr6n de culmi naci6n en el que una rama crecia mas que la otra, y los es porangios se formaban en la ram a mas corta, algo que En las plantas vasculares sin semillas, tambien aparece en los Zoster6fitos. Las ramas portadoras la alternancia de generaciones implica de esporangios son bastante cortas y, en ocasiones, se en gamet6fitos y espor6fitos independientes cuentran agrupadas cerca del extremo de ramas mas lar gas. Los Trimer6fitos poseen una ramificaci6n mas com Algunas caracteristicas de los cidos vitales de las plantas pleja que la de los Rini6fitos. Esta culminaci6n fue general, vasculares sin semillas son distintivas, mientras que otras hasta que las plantas desarroBaron un eje central con nu estan compartidas con los Bri6fitos, las plantas con semi merosas ramas laterales portadoras de esporangios termi Bas 0 con ambos. Al igual que en el cido vital de otros ve nales (Figura 21.5). getales, la alternancia de generaciones implica gamet6fitos CA P [ T U L 0 2 1 • Pl antas va sculares sin semillas

(al Pertica (b) Psilophyton quadrifaria da ws onii

(bl PSilophyton dawsonii

mlllEdf' Filo Trimerophyta. Probablemente los Trimer6fitos derivaron de los Rini6fitos, aunque posefan una mayor ramificaci6n y una culm in aci6n extrema, 10 que daba lu ga r a la formaci6n de un tallo central. (a) Pertica quadl'ifaria muestra una ramificaci6n considerable, con grupos globulares de es po rangios. (b) Esta presentaci6n l11u estra un ejemplar de Psilophyton dawsonii con ra mas fertiles. (e) Este tall o fe rtil fosili zado de Psilophyto n dawsonii se obtuvo disolviendo gradualm ente la matriz de la raea. y espor6fitos. Los gamet6fitos producen espermatozoides ricas, 10 que significa que producen un solo tipo de espo y ovocelulas mediante mitosis, y los espor6fitos producen ra, como en el caso de los Bri6fitos. Esta condici6n, cono espo ras mediante meiosis. En la producci6n de esperma cida como homosporia, puede dar lugar a gamet6fitos tozoides y ovocelulas, las plantas vasculares sin semillas masc ulinos y femeninos separados, 0 a gamet6fitos bise son similares a los Bri6fitos, en tanto poseen anteridios y xuales, segun la especie. Por el contra rio, algunas especies arquegonios. No obstante, la relaci6n espor6fito -gamet6- de plantas vasculares sin semillas son heterosporicas, es fito en las plantas vasculares sin semillas difiere tanto de los decir, producen dos tipos de esporas: megasporas (ma Bri6fitos como de las plantas con semillas . En las plantas cr6sporas) y micr6sporas, as! llamadas porque las megas vasculares sin semillas, los espor6fitos y los gamet6fitos poras suelen ser de mayor tamafio que las micr6sporas, son independientes en la madurez, aunque los gamet6fi aunque ambas son apenas perceptibles a simple vista. Los los sLL elen tener una vida corla. En contra partida, en los esporangios que producen megasporas se denominan me Bri6fitos, s610 los gamet6fitos son independientes, y en las gasporangios (macrosporangios), y los que producen mi plantas con semillas s610 los es por6fitos son indepen crosporas se dicen microsporangios. La producci6n de dientes. Los espor6fitos de las plantas vasculares sin semi dos tipos de esporas en dos tipos diferenles de esporangios li as, como los de las pl antas con semillas, son mucho ma se conoce como heterosporia. Las megasporas producen yo res que los gamet6fitos. gamet6fitos femeninos, conocidos como megagametofi Las plantas vasculares sin semillas va rian en 1a produc tos (macrogamet6fitos), mientras que las micr6sporas cion de esporas. La mayoria de las especies son homospo- producen gamet6fitos masculinos, denominados micro- U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n V diversidad

gametofitos. Aunque la heterosporia es relativamente plo, la observaci6n de f6siles separados de fragmentos de es pOCO frecuente en las plantas vasculares sin semillas, es la porangios y tallos puede llevar a condusiones conflictivas (si norma en todas las plantas con semillas. los esporangios y el tallo pertenecian a una misma especie Los gamet6fitos de las plantas vasculares sin semillas vi o pertenecian a distintas especies). Los paleobotanicos tam vas suelen tener un diametro de s6lo unos po cos milime bien intent an determinar si las especies extintas poseian tros. En algunas especies, los gamet6fitos viven indepen espor6fitos y gamet6fitos que diferian entre si en aparien diente al ser fotosinteticos, mientras que en otras absorb en cia, como en el caso de las especies vivas. La naturaleza las moleculas organic as de los hongos asociados. Del mis exacta de los gamet6fitos de los primeros f6siles de plantas mo modo que los Bri6fitos, las plantas vasculares sin se vasculares aguarda el descubrimiento y estudio de mas f6- millas dependen del agua para la fecundaci6n, pues el es siles. Se han descubierto algunos gamet6fitos f6siles de ve permatozoide nada por el agua, que puede aparecer en getales parecidos a los Bri6fitos en Rhynie. forma de gotas de lluvia 0 rocio, hacia la ovocelula del ar quegonio. Mas adelante, en este capitulo, veremos algunos Repaso de secci6n cidos vitales especificos de las plantas vasculares sin se la millas (vease el cuadro El fascinante mundo de las plantas 1. ~CU(indo aparecieron las plantas vasculares terrestres? en esta pagina). 2. Describe las primeras plantas vasculares. Aunque los botanicos conocen perfectamente los cidos 3. Describe la relaci6n existente entre los Bri6fitos y las vitales de las plantas vasculares sin semillas vivas, los habi plantas vasculares sin semillas. tos de reproducci6n y los cidos vitales de sus ancestros f6- siles se desconocen bastante. Por ejemplo, las pruebas f6si les no son conduyentes con respecto al tipo de alternancia de generaciones en las plantas vasculares sin semillas ex Tipos de plantas vasculares sin tintas. La ausencia de f6siles no es de extrafiar, pues los ga semiHas existentes met6fitos de las plantas vasculares sin semillas suelen ser pe quefios y fragiles. En cualquier caso, los paleobotanicos Hasta ahora, en el capitulo, hemos estudiado el origen de tratan de descifrar las daves de los f6siles existentes, que se los vegetales terrestres, a partir de las algas verdes y los tres encuentran abiertas a distintas interpretaciones. Por ejem- filos de plantas vasculares sin semillas que existieron du-

EL FASCINANTE MUNDO DE LAS PLANTAS

Ciclos de vida alternantes

En el cicio normal de las plantas vasculares sin semi lias, los general, los medios ricos en nutrientes con sacarosa gamet6fitos son haploides (nl, mientras que los espor6fitos anadida estimulan la producci6n de espor6fitos son diploides (2n). iPor que el hecho de contar con una 0 apogamicos. Estos resu ltados de laboratorio son dos copias del genoma completo influirfa tanto en el compatibles con las condiciones en la naturaleza, donde el tamano y la forma del adulto, asf como en su papel en el zigoto del espor6fito se desarrolla normalmente en el cicio de la reproducci6n sexual? Parece ser que, tanto en la interior del arquegonio, rodeado de celulas fotosinteticas naturaleza como en el laboratorio, estas reg las no son del gamet6fito, un medio rico en nutrientes. Entre tanto, los absolutas. Ocasionalmente, un proceso denominado estudios de laboratorio mostraron que los medios pobres apogamia (<

rante los Periodos Silurico y Devonico. A continua cion, examinaremos los cidos vitales y las caracteristicas de las plantas vasculares sin semillas vivas. Estos «fosiles vivien tes» tambien nos proporcionan visos atractivos de la evo lucion de los vegetales terrestres. Son cuatro los fIlos que contienen los vegetales vivos re lacionados, evolutivamente, con las plantas vasculares de los bosques carboniferos (Figura 21.6). Los miembros su pervivientes del filo Psilotophyta, tambien conocidos como Psilot6fitos, comprenden 142 especies y son las plan tas vasculares vivas mas simples, pues carecen de rakes. La mayoria de estas especies se conocen comunmente con el nombre de Los miembros del filo Lycophyta, psilotaceas. (a) EI fil o Psilotophyta comprende las psi lotaceas, como Psilotum denominados Licofitos, engloban mas de 1.000 especies de nudum. Iicopodios y plantas relacionadas. Los Licofitos producen gran numero de hojas simples y en ocasiones, parecen su perficialmente musgos grandes. Los miembros del filo Sphenophyta, denominados Esfenofitos, induyen 15 espe cies conocidas como equisetos, 0 mas comunmente como colas de caballo, debido a su caracteristica estructura arti culada con verticilos de hojas aciculadas en cada nudo. La mayoria de las especies vivas de plantas vasculares sin se millas pertenecen al fIlo Pteridophyta, que consta de mas de 11.000 especies de helechos. Los helechos, tambien co nocidos como Pterid6fitos, poseen hojas mayores y mas complejas que otras plantas vasculares sin semillas. Las pruebas moleculares recientes sugieren que los Psi lot6fitos, Esfen6fitos y Pterid6fitos son las plantas vascu lares sin semillas mas estrechamente relacionadas con las plantas con semillas. Algunos botanicos proponen una re (b) EI filo Lycophyta incluye los licopodios, as! como las selaginelas clasificaci6n que reconoceria unicamente dos grupos prin y los isoetes. cipales de plantas vasculares sin semillas: el filo Lycophy ta, que evolucion6 de los Zoster6fitos, y un nuevo filo (0 probablemente un subreino) que induye el resto de las plantas vasculares sin semillas, que evolucionaron a par tir de los Trimer6fitos, como 10 hicieron las plantas con se millas ( wEase la Figura 21.2). En este texto, tomamos nota de los cambios propuestos, pero seguimos con la descrip ci6n de cuatro filos de plantas vasclliares sin semillas exis tentes, pendientes de una redasificacion formal. Ademas, en gran parte de la literatllra botanica se lltiliza esta dasi ficaci6n de cuatro filos.

Las psilotaceas integran la mayoria de los miembros vivos del filo Psilotophyta (e) EI filo Sphenophyta consta (d) EI filo Pteridophyta engloba Los miembros vivos del filo Psilotophyta comprenden dos de equisetos 0 colas de caballo, los helechos, como Dryopteris como Equisetum arvense. affinis. generos: Psilotum y Tmesipteris (la T es muda). La gran mayoria de las psilotaceas pertenecen al genero Psilotum, Wilii'}" Plantas vasculares sin semillas actuales. U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n y diversidad f

que contiene 129 especies de psilotaceas. Se localizan en las duzca la fecundaci6n, el espor6fito joven crece en el inte regiones tropicales y subtropicales de Asia y America, y rior de la base de un arquegonio, desarrollando un pie que tambien suelen crecer como malas hierbas en los inverna 10 une temporalmente al gamet6fito. Igual que en la ll1a deros. En muchos sentidos, las psilotaceas se parecen a los yor parte de las plantas vasculares sin semillas, el nuevo f6siles de Rini6fitos, pues poseen sistemas del vastago ra espor6fito termina por separarse del gamet6fito, y se con mificados con protostelas. A diferencia de otras plantas vierte en una planta independiente. En el espor6fito ll1a vasculares vivas, carecen de rakes u hojas verdaderas. En duro, se forma un sistema del vastago ramificado y foto lugar de estas, el tallo posee pequenas alitas no vasculari sintetico a partir de brotes en los rizomas. Los esporangios zadas, con forma de escamas, denominadas enaciones (del contienen celulas madre diploides de las esporas, que pro latin, enatu5, «sobresalir»). Los espigados tallos fotosinte ducen esporas haploides mediante meiosis, 10 que da ori ticos portan esporangios amarillos trilobulados, general gen a los gamet6fitos y completa el ciclo vital. mente a 10 largo de los laterales del tallo (Figura 21.6). Los rizomas absorben los nutrientes, pues poseen rizoides 0 es Los miembros vivos del filo Lycophyta tructuras parecidas a los pelos radicales. El otro genero de incluyen licopodios, selaginelas e isoetes Psilotophyta, Tmesipteris, comprende 13 especies, que son comunes en el Pacifico Sur, a menudo como epifitos que Mientras que los Psilot6fitos estan mas estrechamente re cuelgan de las rocas 0 adheridos a otros vegetales, como los lacionados con los helechos y, por tanto, con los extintos helechos arborescentes (Figura 21.7). AI igual que otras Trimer6fitos, los Lic6fitos surgieron a partir de los extin psilotaceas, Tmesipteris carece de rakes. No obstante, en lu tos Zoster6fitos. El filo Lycophyta comprende unas 1.000 gar de enaciones, el genero cuenta con hojas que presen especies vivas, clasificadas en tres 6rdenes: Lycopodiales tan un solo rastro vascular. Ambos generos de psilot6fitos (licopodios), Selaginellales (selaginelas) e Isoetales (isoe estan estrechamente relacionados con los helechos. tes) (Figura 21.9). Del mismo modo que la mayor de las plantas vascula Los Lic6fitos modernos son pequenos vegetales herba res sin semillas, como su pariente cercano Tmesipteris, Psi ceos; pero algunos de sus ancestros fueron arboles que lotum es homosp6rico y posee gamet6fitos bisexuales. El dominaron los bosques humedos tropicales y subtropica gamet6fito de Psilotum es una pequena estructura subte les durante el Carbonifero, entre 325 y 280 millones de rranea de menos de un centimetro de longitud (Figura anos atras. Los antiguos Lic6fitos eran las especies mas di 21.8). En ocasiones, contiene tejido vascular, pero no es fo versas y extendidas del momento, y podian ser des de pe tosintetico, y en su lugar depende de hongos mutualistas quenas hierbas a arboles con troncos de hasta 30 centi para proporcionarse la nutrici6n. Despues de que se pro- metros 0 mas de diametro. Lepidodendron y Sigillaria son ejemplos tipicos de LicOfitos extintos arb6reos, que alcanzaban entre 10 y 54 metros en la madurez, con hojas de cerca de un metro de longitud (Figura 21.10). Los ar boles no podian crecer mas por dos razones: en primer lugar, porque con cada ramificaci6n dic6toma, los tallos se volvian mas delgados, 10 que a su vez limitaba la altu ra. En segundo lugar, porque las celulas del cambium pro ducian s610 pequenas cantidades de xilema secundario y nada de floema secundario, por 10 que el escaso sistema conductor tambien restringia la altura. Los restos arb6re os de Lic6fitos contribuyeron sobremanera a la formaci6n extensiva de carb6n, que dio al Periodo Carbonifero su nombre. Cuando los arboles murieron y cayeron a los pantanos anaer6bicos, s610 se produjo una descomposi ci6n limitada, y el peso acumulado convirti6 poco a poco mllifdM Tmesipteris. los restos vegetales en carb6n. Todos los Lic6fitos presentan micr6filos, que son ho Original de las regiones tropieales de Australia y el Pacifico Sur, Tmesipteris suele ereeer eomo epifito. Sus hojas presentan un solo jas con un s610 rastro vascular 0 foliar. Aunque los micr6- nervlO. filos de los Lic6fitos modernos suelen ser pequenos (de ahi CAP iT U L 0 2 1 • Plantas vasculares sin semillas

Gamet6fito (n)

Es pora 10 germinante (n)

Espora (n)

Esporas (n)

Anteridio Esporangio Ovocelula (n) , ~ \ '------Ji__ I ------~' ------"T""'T"-.... Esporanglos @ rv ~':1

Embri6n (2n)

Esporangio (2n)

Rizoma _ _ '="¥J.1~_ ijliIIIEd':! Cicio vital de Psilotum (psilotacea).

(a) EI orden Lycopodiales comprende los licopodios, que son basicamente tropicales, aunque tambien se encuentran en los bosques (b) EI orden Se laginellales contiene varias especies (e) EI orden Isoetales engloba el caducifolios y en las ta igas. Un ri zoma da ori gen a de Se/aginella, conocidas como se laginelas. Est as genero Isoetes, cuyos miembros se las raices y los vastagos. Estos producen numerosos p lantas suelen ser mas pequeiias que los conocen como isoetes y se micr6filos, asi como espor6filos, que se agrupan en li copodios, ademas de crecer horizontal mente por encuentran en zonas pantanosas. estr6bilos. En la fotografia vemos un ejemplar de el suelo. Sus hojas son pequeiias y delicadas, como En la fotografia se aprecia un Lycopodium obscurum. sus estr6bilos. ejemplar de Isoetes gunnii. millEd" Filo Lycophyta. U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n y diversidad

enaciones existentes (Figura 21.11b). La visi6n contra_ puesta dice que los micr6filos son ramas cortas que resul tan del diferente ritmo de crecimiento en las dos ramitas superiores, 0 telomas (del griego telos, «extremo»), de una rama dic6toma (Figura 2Ulc). La mayor parte de los Lic6fitos vivos pertenecen al or den Lycopodiales, conocidos comunmente como licopo dios. Algunos se encuentran en latitudes templadas, pero la mayoria de las 200 especies son tropicales, y muchas de elias son epifitas. Los habitos de crecirniento son generalmente los de un rizoma ramificado que produce estructuras ra dicales subterraneas y ramas fotosinteticas, que los hacen parecer musgos gigantes. El cido vital es similar al de Psilo tum (vease la Figura 21.8). Los esporangios suelen encon-

(a) Los micr6fil os son hojas pequenas con un unico rastro vascular. Abandonan la estela en ausencia de intersticio foli ar.

Rastro foli ar

Figura 21.10. Lic6fitos arb6reos extintos. Muchas especies de arboles gigantes, como (a) Lepidodendron y (b) Sigillaria, dominaron los pantanos y cienagas del Periodo Carbonifero. Algunas especies alcanzaron hasta 45 m de altitud.

su nombre, que significa «hoja pequefia»), los micr6filos de algunos arboles de Lic6fitos extintos alcanzaban hasta un metro de longitud. Los micr6filos son generalmente (b) La teo ria de la enaci6n sostiene que los micr6filos se desarrollaran cuando un rastra vascular se extendi6 gradualmente por el alargados y se disponen en espiral, ademas no existen in interior de una enaci6n, un alita de tejido no vascu lar. tersticios foliares; es decir, no existen rupturas entre el ci lindro vascular del tallo donde las hojas se ramifican des de el sistema vascular principal (Figura 21.11a). Los Esfen6fitos (equisetos 0 colas de caballo) tambien poseen micr6filos, y algunos botanicos consideran que las hojas de Tmesipteris, que poseen haces unicos, son tambien micr6- filos (vease la Figura 21. 7). En los Lic6fitos, los micr6filos fertiles con esporangios suelen formar pequefios estr6bi los (pifias), que no deberian confundirse con las piilas portadoras de semillas de las Gimnospermas. (e) De acuerdo con la teoria telomatica, los micr6filos evolucionaron Existen dos teorias fundamentales ace rca del origen de como resultado de la reducci6n de los telomas existentes. los micr6filos. Una visi6n considera que evolucionaron Figura 21.11. Estructura y posible origen de los cuando el tejido vascular se extendi6 por el interior de micr6filos. CAP f T U L 0 2 1 • Plantas vasculares sin semi lias

trarse en la car a superior de los espor6filos (hojas fertiles), basicamente en el interior de la pared de la espora. En que pueden estar agrupadas, formando estr6bilos. Las es otras plantas vasculares sin semillas, como en los Bri6fi poras son homosp6ricas y germ in an en gamet6fitos bise tos, el crecimiento del gamet6fito es exosporico, esto es, xuales. Segun la especie, los gamet6fitos son un as veces tiene lugar en el exterior de la pared de la espora. En Sela fotosinteticos y otras son subterra.neos, en cuyo caso de ginella, cada microgamet6fito, que consta de poco mas penden de hongos mutualistas para su nutrici6n. Los ga que espermatozoides, crece en el interior de una micros met6fitos pueden tardar anos en madurar y pueden pro pora y, al alcanzar la madurez, los libera. Entre tanto, cada ducir espor6fitos durante mas de un ano. EI espor6fito megagamet6fito maduro rompe la pared de la megaspo joven se desarrolla en la base de un arquegonio, antes de ra, exponiendo los arquegonios, que necesitan de agua convertirse en una planta independiente. para la fecundaci6n. Tras la fecundaci6n, el espor6fito jo El orden Selaginellales contiene solamente una familia yen se encuentra primeramente unido al megagamet6fi (Selaginellaceae) y un genero (Selaginella). La mayoria de to, pero termina por convertirse en una planta indepen las 700 especies de Selaginella, 0 selaginelas, vive en me diente. dios tropicales humedos (vease la Figura 21.9b); aunque El orden Isoetales, cuyos miembros se conocen co algunas viven en regiones aridas, como la desertica Sela munmente como isoetes, comprende solamente una fa ginella lepidophylla (Figura 21.12). A diferencia de los li milia (Isoetaceae) y un genero (Isoetes) (vease la Figura copodios y casi todas las otras plantas vas cui ares sin se 21.9c). Las 60 especies de isoetes, estrechamente relacio millas, las especies de Selaginella son heterosp6ricas, pues nadas con Lepidodendron y otros arboles de Lic6fitos del producen microsporas y megasporas (Figura 21.13). En el Periodo Carbonifero, son los unicos Lic6fitos vivos con interior de cad a estr6bilo, los esporangios aparecen en la cambium vascular. A diferencia de sus parientes extintos, superficie de los espor6filos. Los espor6filos con micros los isoetes no son gran des y poseen un cormo expandido porangios se denominan microsporoftlos, mientras que (tallo subterraneo), que produce rakes y micr6filos en los que contienen megasporangios se denominan megas forma de quilla, los cuales pueden convertirse todos en es poroftlos (macrosporoftlos). Las especies de Selaginella por6filos. AI igual que Selaginella, los isoetes son hete tambien se distinguen de casi todo el resto de las plantas rosp6ricos, y se forman microsporangios y megasporan vasculares sin semillas en el desarrollo del gamet6fito, el gios en la cara superior de las hojas, cerca de su uni6n al cual es endosporico, 10 que quiere decir que tiene lugar tallo. Los isoetes habitan en areas que, durante parte 0

Figura 21 .12. Se/aginel/a /epidophyl/a, la planta de la resurrecci6n. Mientras que la mayoria de las especies de Selaginella habita en regiones tropicales humedas, Selaginella lepidophylla vive en los aridos desiertos del suroeste de Estados Unidos. Su nombre comLm alude biblicamente a su capacidad de revivir y recuperar la fotosintesis tras una lluvia. Estas fotograflas muestran al misl110 individuo en estado seco y tras la rehidrataci6n. U N IDA 0 C U AT R 0 • Evoluci6n y diversidad

MicrogalTlet6fito (n) en desarrollo dent ro de la Tejido productor pared de la lTlicrospora de esperlTlatozoides (n)

M i croga ITl et6fito lTladuro (n)

EsperlTlatozoides (n)

Megaspora (n)

MegagalTlet6fito que sobresale de la ~_=--Megasporas (n) pared de la lTlegaspora Megasp6rofilo MegagalTlet6fito lTladuro en el interior de la pared de la Megasp6rangio lTlegaspora(n) n

Tejido productor de esporas (2n)

Apice del vastago

Hoja

o lTlegasporan inlTladuro

Pie

lTlegaspora MegagalTlet6fito (n)

Pared de la lTlegaspora Rafz adventicia Espor6fito joven (2n) adherido al galTlet6fito

Espor6fito lTladuro (2n)

Figura 21.13. Cicio vital de SeiagilJella (selaginela).

todo el ano, se encuentran bajo el agua y, ocasionalmen concentraci6n minima de CO2 en el agua. Por la noche, te, se los utiliza como plantas de acuario. Algunas especies la respiraci6n de las bacterias y otros organismos incre carecen de estomas y, en su lugar, obtienen el carbo no de men tan substancialmente los niveles de CO, . Por este 1110- la fotosintesis del fango organico en el que viven. Duran tivo, muchas especies llevan a cabo la fot;sintesis CAM te el dia, las bacterias y algas fotosinteticas mantienen una (Capitulo 8). CAP f T U L 0 2 1 • Plantas vasculares sin semi lias

son algo rugosos debido a que sus celulas epidermicas Los equisetos 0 colas de caballo contienen silice, motivo por el que hist6ricamente los representan los miembros vivos del £ilo equisetos se han empleado para limpiar los calderos de co Sphenophyta bre y han sido famosos por sus cualidades limpiadoras. Los Probablemente, los miembros del fIlo Sphenophyta evolu equisetos han sido denominados «f6siles vivientes», por cionaran a partir de los extintos Trimer6fitos. Las formas que los ejemplares de hoy en dia son practicamente indis arb6reas extintas eran tipicas de la familia Calamitaceae, al tinguibles de los f6siles de hace 400 millones de aiios. canzaban alturas de unos 20 metros, y sus troncos tenian Al igual que la mayoria de las plantas vasculares sin se diametros de hasta 30 centimetros (Figura 21.14). Del mis millas, Equisetum es homosp6rico. Los esporangios se en mo modo que los arboles extintos de Lic6fitos, poseian cuentran agrupados en esporangiMoros con forma de pa cambium vascular no productor de floema secundario. El raguas, que se disponen geometricamente en un estr6bilo unico genero vivo de Esfen6fitos es Equisetum, que consta (Figura 21.15). Algunas especies presentan vastagos sepa de 15 especies de plantas conocidas comunmente como rados fertiles y esteriles, mientras que en otras todos los equisetos 0 colas de caballo. Como seiialamos anterior vastagos son fertiles al alcanzar la madurez. Dentro de mente, las pruebas moleculares recientes indican que los cad a esporangio, las esporas presentan unas estructuras Esfen6fitos y los Psilot6fitos estan estrechamente relacio alargadas denominadas elateres, que las cifien, y que se nados con los helechos, 10 que da a entender que los tres desenrollan, cuando el estr6bilo madura y se seca, dis grupos deberian encontrarse dentro delmismo fIlo. persando las esporas. En pocas semanas, cada espora ger Los equisetos se encuentran entre las plantas mas raras minante se convierte en un gamet6fito independiente, del mundo. El espor6fito posee un tallo hueco, articulado, fotosintetico, que suele ser bisexual. Como en todas las con micr6filos verticilados en los nudos. Los micr6filos

Esporangi6foro , I

Figura 21.14. Un equiseto gigante extinto. Figura 21.15. EI estrobilo de Equisetum. Durante el Periodo Carbonifero, prosperaron los gran des En el estrobilo, los esporangiOforos se disponen conforme a un miembros arborescentes extintos de Sphenophyta. Este dibujo es patron geometrico. En la parte externa de cada espora, los elateres .lI1a reconstruccion de Calamites, un equiseto gigante que podia se desenrollan y se dejan llevar por el viento, colaborando asi en la llcanzar los 20 metros de altura. dispersion. U N I DAD C U AT R 0 • Evolucion y diversidad

plantas vasculares sin se millas, el espor6fito termina por dos, los paleobotanicos sostienen la teoria de que l1111 chas separarse del gamet6fito y convertirse en una planta inde caracteristicas estructurales de las plantas modern as se de pendiente. rivaron de cambios en el ritmo de crecimiento de los telo mas, y los megafilos surgian de la formaci6n de tejido fo liar conector de los sistemas de ramificaci6n (Figura 21.1 7) . EI filo Pteridophyta esta formado Los botanicos tambien atribuyen el desarrollo de esporan pOl' los helechos, el may o r grupo gios en las hojas a cambios en el crecimiento de los telomas de plantas vasculares sin semillas (vease el cuadro Evaluci6n en la pagina siguiente). Los helechos evolucionaron a partir de los extintos trime Los l11egafilos, que generall11ente cuentan con una Sll r6fitos y aparecieron por primera vez durante el Periodo perficie mas grande y haces vasculares mas extensos, po Carbonifero. Hoy en dia, son el grupo mas exitoso yex drian otOt"gar a los helechos una ventaja fotosintetica so tenso de las plantas vasculares sin semillas. Suelen crecer bre las plantas vasculares sin semillas con micr6filos. Las en medios terrestres humedos y, con menor frecuencia, se hojas de los helechos presentan un al11plio abanico de for hallan en agua dulce, en la s montaiias y en los desiertos. mas y tamaiios (Figura 21.18). En unas pocas especies, La mayorfa de las 11.000 especies son tropicales adaptadas pueden induso volverse l11eristematicos y desarrollar nue a los dimas hllmedos y dlidos. El filo contiene trepado vas plantas en sus puntas. La mayoria de los esporangios ras, epffitos y arboles (Figura 21.16), aunque induso los de helechos poseen ta110s pequeiios, y el esporangio en sf helechos arborescentes mas grandes carecen de creci miento secundario. Los helechos son el primer grupo vegetal con megafllos (macrofllos), hojas con un sistema vascular muy ramifica do, a diferencia de la traza vascular lmica de los micr6filos. Evoluci6n Los megafilos suelen ser mayores que los micr6filos y, al del megafilo contrario que estos, poseen intersticios foliares 0 areas pa renquimaticas donde el tej ido vascular abandon a la estela del tallo. Los megafilos son tambien caracteristicos de to das las plantas con semillas, 10 que los hace ser el tipo de hoja mas comlin en las plantas modernas. Dado que las pri meras plantas presentaban sistemas del vastago ramifica-

Nervios

Megafilo

In tersticio fol iar

Estructura del megafilo

Figura 21.17. Estru ctura y p osible origen de los megatilos. Los helechos son las (lllicas plantas va sc ulares sin sem ill as que Figura 21.16. Helechos arborescentes. poseen megafilos, hojas con mas de un rastro foliar, que talllbien En los Tr6picos, muchas especies de helechos arborescentes, que aparecen en todas las pl antas con selllill as . Probablemente se alcanzan hasta 6 metros de altura, crecen como vestigios de los formaron a partir de ram3S dic6tolllas planas en las que los bosques de helechos arborescentes tipicos de la Era Mesozoica. es pacios fueronllemindose gradualmente de tejido. CAP iT U L 0 2 1 • Plantas vasculares sin semillas

Los telomas y el origen de los esporangios

as primeras plantas vascu lares eran simples sistemas de Psi/a tum (e) podrfan haberse originado por una del vastago ramificados que carecfan de rafces y hojas. combinacion de culminacion y reduccion, dando lugar a la LLos esporangios se encontraban en el apice de los perdida de uno de los cuatro telomas originales reducidos . tallos. Caaksania (vease la Figura 21.4a) es un buen ejemplo En los Licofitos, un esporangio termina por descansar de fosil con estos rasgos primitivos. Los paleobotanicos sobre un microfilo (fl, formando 10 que se conoce como creen que los cambios en el ritmo de crecimiento de los esporofilo, que tambien podrfa deberse a la culminacion y telomas dieron lugar al desarroll o evolutivo de muchas de reduccion. En Equisetum (gl, la curvatura de los multiples las caracterfsticas que hoy encontramos en las plantas. esporangios deriva de la cu lminacion y reduccion. En los Las primeras plantas vasculares tenfan sistemas de helechos (hI, los esporangios suelen aparecer en el enves vastago ram ificados, en los que los telomas contaban con de los margenes foli ares (Figura 21.20). Los megatilos la misma longitud (al. Dos procesos basicos de surgieron del tejido que crecio para rellenar el espacio entre crecimiento podrfan explicar varias caracterfsticas telomas muy cercanos (Figura 21.17). anatomicas de las plantas vasculares. La primera es la culminacion (bl, por la que uno de los telomas crece mas, mientras que el otro mantiene un crecimiento normal. La segunda es la reduccion (el, por la que un teloma crece muy poco, mientras que el otro presenta un crecimiento normal. La culminacion y la reduccion pueden darse a la vez en un par de telomas (d) . Los esporangios trilobulados

(d)

Algunos posibles efectos evolutivos de la culminaci6n y la reducci6n en los telomas.

se encuentra rodeado por un anillo de dehiscencia, una li bisexuales. Los gamet6fitos, generalmente fotosinteticos, nea de celulas similar a una columna vertebral con pare poseen un grosor de una capa unicelular, menos de medio des engrosadas. Cuando las esporas maduran, el anillo se centimetro de anchura, y suelen ser cordiformes. El es seca y se contrae, abriendo el esporangio con rapidez y lan permatozoide es rizado y pluriflagelado, y despues de la fe zando las esporas lejos del vegetal. cundaci6n el embri6n crece en el interior del arquegonio. La Figura 21.19 muestra el ciclo vital sexual de un he AI principio, el espor6fito joven es dependiente y absorbe lecho tipico, que es homosporico y produce gamet6fitos nutrientes mientras esta unido al gamet6fito. Con todo, U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n diversidad

(a) Un helecho flotante, Sa/vinia (b) Un helecho de las (e) Un helecho perenne, (d) Un helecho «cuerno de aice» natans. sinopteridaceas, Chei/anthes Asplenium sco/opendrium. Platycerium hillii. ' argentea.

Figura 21.18. Megatilos de los helechos.

Espora

Anil lo de dehiscencia Gamet6fito joven (n)

Hoja (megafilo)

Embri6n joven (2 n)

1-ii!iiJ---Raquis

Rizom a

Espor6fito adu lto (2n) Figura 21.19. Cicio vital de un helecho homosporico. CAP f T U L 0 2 1 • Plantas vasculares sin semillas

Figura 21.20. Algunos modelos de esporangios de los helechos. Un grupo de esporangios de helechos, denominado soro, puede ser redondo 0 puede extenderse por el borde de una hoja y alcanzar cierta longitud. Aunque la distribuci6n puede variar, los soros se encuentran cerca del margen foliar, en el enves de la hoja.

termina por automantenerse, mediante fotosintesis, y se falso indusio 0 seudoindusio (Figura 21.21). Los esporan convierte en un vegetal independiente, al tiempo que el ga gios de los helechos se forman siguiendo uno de entre dos met6fito se seca y muere. posibles patrones de desarrollo: eusporangio 0 leptospo La producci6n de esporas tiene lugar en los megafilos rangio. En los helechos con eusporangios (6rdenes Ophio del espor6fito, conocidos como frondes. Las frondes sue glossales y Marattiales), los esporangios se desarrollan a len ser compuestas, se dividen en varios fo11olos denomi partir de un grupo de celulas meristematicas en la hoja. nados pinnas, que se unen al raquis, una prolongaci6n Todos los otros 6rdenes son de helechos con leptosporan del peciolo. Las frondes inmaduras se muestran enrosca gios, en los que los esporangios crecen a partir de una uni das, formando 10 que se denomina frondes circinadas u ca celula inicial. hojas arrolladas, comestibles en algunas especies; aunque estudios recientes han demostrado que ciertos de estos frondes pueden ser carcin6genas. La mayoria de las espe cies de helechos presentan un tipo de fronde que es a la vez fertil y fotosintetica. Algunas especies presentan fron des esteriles y fertiles separadas; las frondes esteriles son fundamentalmente no fotosinteticos. Los esporangios de las frondes fer tiles suelen presentarse en grupos, deno minados soros, que por 10 general se encuentran en el en yes de la fronde. La disposici6n varia considerablemente segun la especie, aunque los soros normalmente son es tructuras, parecidas a puntos, que se distribuyen aleato riamente por la superficie de las frondes 0 en el borde de estas (Figura 21.20). Dependiendo de la especie, cada soro puede estar «desnudo» 0 cubierto por una parte de la Figura 21.21. Los grupos de esporangios de helechos fronde. La cobertura puede ser una estructura con forma sue len estar protegidos. de paraguas, denominada indusio (del termino latino Los soros, 0 agrupaciones de esporangios, pueden estar cubiertos por para «tunica»), 0 puede tratarse simplemente del extremo estructuras con forma de paraguas, denominadas indusios (las doblado de una fronde, que a menudo se conoce como estructuras circulares de color marr6n que se aprecian en la fotografia). U N IDA 0 C U AT R 0 • Evolucion diversidad

La mayoria de los helechos son homosp6ricos, y s610 carpo contiene un unico soro, y la pared del esporocarpo es hay dos 6rdenes heterosp6ricos, que son los helechos acwl un indusio modificado. Los esporangios producen una ticos (Marsileales y Salviniales). Muchas de las caracteristi masa mucilaginosa, a traves de la cual el espermatozoide cas distintivas de los helechos acwlticos son adaptaciones a puede nadar sin riesgo de ser arrastrado, cuando las plantas su medio acwitico. La heterosporia en sl podria ser mas fa son empujadas por las corrientes y el viento. cil de llevar en el agua, pues el espermatozoide puede nadar La reproducci6n asexual es bastante frecuente en nume distancias de un centimetro 0 mas hasta la ovocelula, sin te rosas especies de helechos. Por 10 general, tiene lugar en los ner que depender de las gotas de rodo 0 de lluvia como tallos subterraneos horizontales, conocidos como rizomas, medio liquido. El genero Marsilea, que presenta hojas con como en el caso del helecho comun. Unas pocas especies de aspecto de treboles que flotan y suele vivir en lagos super helechos, como varias especies de Hymenophyllum, Vittaria ficiales, es tlpico del orden Marsileales. Las micr6sporas y y Thchomanes localizadas en el Great Smoky Mountains Na megasporas nacen en esporocarpos que parecen nueces en tional Park (EE. UD.), carecen de espor6fitos y s610 pueden el extremo de cortos tallos. Los esporocarpos son bastante reproducirse asexualmente. Lo hacen a traves de fllamentos resistentes a las sequlas, capaces de soportar los periodos en especiales que se separan de los gamet6fitos y se convierten los que las lagunas superficiales se secan. Cada esporocarpo en nuevas plantas. Dichas especies forman colonias que procede de una hoja de helecho modificada, que se dobla pueden llegar a tener mas de 1.000 anos de edad, viviendo en hacia dentro y se fusiona por los bordes. Cuando los espo habitats que tam bien son del agrado de los musgos. rocarpos germinan, emerge una cadena de soros, con in Las plantas vasculares sin semillas, consideradas como dusios y microsporangios 0 megasporangios. Salvinia y grupo, engloban una amplia variedad de plantas y de pa Azolla son dos pequenos helechos acuMicos que flo tan en trones de desarrollo (Tabla 21.1). Continuan contando con teramente en la superficie. En estas plantas, cada esporo- cierta ventaja selectiva en algunos medios calidos y hume-

Tabla 21.1 Resumen de las plantas vasculares sin semillas

Filo Nombre comun Especie Estado Tipo de hoja Tipo de espora Comentarios

Rhyniophyta Se conocen Extintas Sin hojas Probablemente Seguramente se reclasifique un as pocas homosporicos en mas de un filo docenas Zosterophyllophyta Se conocen Extintas Microfilos Probablemente Dieron origen a los unas pocas homosporicos Licofitos docenas Trimerophytophyta Se conocen Extintas Microfilos Probablemente Dieron origen a los un as pocas homosporicos Psilotofitos, los Esfenofitos docenas y Pteridofitos Psilotophyta Psilotaceas 142 Vivas Enaciones (en HOll1osp6ricos Plantas vasculares mas (nombre comun psilotaceas); simples. Las pruebas de Psilotum) micr6filos moleculares indican que en Tmesipteris son helechos Lycophyta Licopodios, Cerca Vivas Microfilos Los licopodios Gamet6fito endosp6rico selaginelas, isoetes de 1.000 son homosporicos, en las selaginelas e isoetes las selaginelas e isoetes son heterosp6ricos Sphenophyta Equisetos 15 Vivas Microfilos Homosporicos Tallos l1Uecos, articulados. Las pruebas moleculares indican que son helechos Pteridophyta Helechos Unas 11.000 Vivas Megafilos Generalmente Plantas vasculares sin homosporicos; semillas mas comunes los helechos acuaticos son heterosp6ricos - CAP f T U L 0 2 1 • Plantas vasculares sin semi lias

dos, e incluso en otros frios 0 secos. En su epoca dorada, las Repaso de la seccion plantas vasculares sin semillas eran las reinas de la evoluci6n botanica. Sus ancestros se remontan a los dias mas anti 1. lEn que se diferencia una especie homosp6rica de una guos del reino vegetal. Aunque las plantas vasculares sin se especie heterosp6rica? millas no suelen ser importantes en 10 que respecta a la 2. Compara los cuatro filos vivos de plantas vas cuI ares agricultura, algunos helechos acuaticos desempenan un sin semillas. importante papel en el esquema general del cultivo de 3. Compara y contrasta los ciclos vitales de Selaginella y arroz, como mencionamos en la introducci6n del capitulo. de un helecho.

RESUMEN

Evoluci6n de las plantas vasculares sin homosp6ricas. La heterosporia, que es caracteristica de las plan semillas tas con semillas, se da en algunas especies.

Las plantas vasculares sin semillas dominaban el paisaje hace unos 350 millones de afios (pags. 501-502) Tipos de plantas vasculares sin semillas Las plantas vasculares sin semillas, junto con los Bri6fitos, existentes fueron las primeras plantas. A diferencia de estos ultimos, po seian xilema y floema. Durante el Periodo Carbonifero (hace Los cuatro filos existentes son Psilotophyta (fundamentalmen 362-290 millones de arros), eran el tipo de plantas mas exten te psilotaceas), Lycophyta (licopodios y plantas relacionadas), dido. Sphenophyta (equisetos) y Pteridophyta (helechos). Estos ulti mos constituyen el mayor grupo. Las plantas terrestres surgieron a partir de las algas verdes de la c1ase Charophyceae (pags. 502-503) Las psilot

El filo Pteridophyta esta formado por los helechos, el mayor 2. lPor que ya no existen arboles gigantes en los filos de plan grupo de plantas vasculares sin semillas (pags. 516-521) tas vasculares sin semillas? Los helechos evolucionaron a partir de los extintos Trimerofitos, 3. lPor que crees que la forma de los megafilos varia tanto en y hoy induyen vegetales herbaceos, trepadores, epifitos y hele tre las diferentes especies de helechos? chos arborescentes. Los helechos son el primer grupo de plan 4. lCual consideras que es la razon por la que las plantas vas tas en tener megafilos. La mayo ria de las especies son homospo culares sin semillas dejaron de dominar el paisaje? ricas, y los gametofitos son fotosintf~ ticos y a menu do bisexuales. 5. Por medio de diagramas explicados, ilustra las similitudes y En la mayo ria de las especies, los esporofitos cuentan con solo diferencias entre un equiseto vivo y la extinta planta vascu frondes fotosinteticas fertiles, pero algunas especies poseen fron lar sin semillas Cooksonia. des separadas esteriles y fer tiles. J

Cuestiones de repaso Conexi6n evolutiva

1. lEn que se diferencian los bosques del Periodo Carbonifero Si asumimos como hipotesis de trabajo que los Briofitos evolu y los de hoy en dia? lPor que? cionaron a partir de las algas verdes y que las plantas vasculares 2. Describe la relacion evolutiva entre algas verdes, Briofitos y sin semillas evolucionaron a partir de la linea evolutiva de los plantas vasculares sin semillas. Bri6fitos, lque pasos evolutivos deben haberse dado para per 3. Compara y contrasta los tres filos de las primeras plantas mitir una divergencia desde los Briofitos que diera lugar a las vasculares. plantas vasculares sin semillas actuales? 4. lQue diferencia hay entre la relacion esporofito-gametofito en las plantas vasculares sin semillas y en los Briofitos y las plantas con semillas? Para saber mas 5. lEn que sentido puede decirse que las plantas vasculares sin semillas son «fosiles vivientes»? Salvo Tierra, Enrique. Guia de helechos de la Peninsula Iberica y 6. Describe las caracteristicas del filo Psilotophyta. lEn que se Baleares. Madrid: Ediciones Pinimide, S.A., 1990. Guia de diferencia de otras plantas vasculares? campo con mapas, fotografias y dibujos de los helechos y afi 7. Distingue los tres ordenes de Licofitos. nes de nuestro territorio. 8. Compara y contrasta las enaciones, los microfilos y los me Kenrick, Paul, y Peter R. Crane. The Origin and Early Diversifi gafilos. cation of Land Plants: A Cladistic Study. Washington, DC: 9. Describe la posible evolucion de los microfilos. Smithsonian Press, 1997. Un libro bien escrito y detallado 10. Describe el posible origen de los megafilos. sobre las relaciones evolutivas entre las primeras plantas 11. lQue es el desarrollo endosporico de un gametofito? vasculares. 12. lCuaies son las caracteristicas propias de los equisetos? Sacks, Oliver. Diario de Oaxaca. Barcelona: National Geogra 13. lEn que se diferencian los helechos de otras plantas vascu phic, 2002. Este libro transporta allector a una expedici6n a lares sin semillas? Mexico para recolectar helechos unicos. 14. Describe el gametofito y el espor6fito de un helecho.

Cuestiones para reflexionar y debatir

1. lCuales son para ti las ventajas e inconvenientes de presen tar gametofitos y esporofitos independientes?