Le homard européen Homarus gammarus (Linnaeus, 1758)
Citation de cette fiche : Pere A., Noël P., 2017. Le homard européen Homarus gammarus (Linnaeus, 1758). in Muséum national d'Histoire naturelle [Ed.], 11 février 2017. Inventaire national du Patrimoine naturel, pp. 1-25, site web http://inpn.mnhn.fr Contact des auteurs : Anthony Pere, chercheur indépendant ; e-mail [email protected] ; Pierre Noël, UMS 2006 "Patrimoine naturel", Muséum national d'Histoire naturelle, 43 rue Buffon (CP 48), 75005 Paris ; e-mail [email protected]
Résumé. Le homard européen mesure souvent 25 à 50 cm ; il peut atteindre 60 cm et un poids de 12 kg. Les pinces des gros individus sont énormes. Le jeune est bleu clair et l'adulte est bleu foncé à noir ; il devient rouge à la cuisson. L’accouplement intervient après la mue de la femelle. La fécondation a lieu au moment de la ponte. Le nombre d'œufs varie de 5 000 à 50 000 selon la taille de la femelle. L'éclosion se tient en mai-juin. Il y a trois stades larvaires planctoniques et un stade postlarvaire. La croissance se fait au moment de la mue. La longévité du homard est de plusieurs dizaines d'années. Le homard est assez agressif ; il a une alimentation variée : algues, hydraires, mollusques, vers, échinodermes et parfois crustacés et poissons. Il reste la journée dans son abri et sort la nuit pour chercher sa nourriture. Il est parasité par divers organismes (protozoaires, copépodes, annélides) et est atteint par des bactéries et des mycoses. Il est associé à plusieurs espèces (amphipodes, gastéropodes, annélides) et vit en compagnie du congre et de crevettes. Le homard adulte a peu de prédateurs ; les jeunes peuvent être la proie de céphalopodes, crustacés, poissons et mammifères marins. Il vit sur des fonds rocheux jusqu'à 60 m, rarement davantage. On le rencontre dans l'Atlantique nord de la Norvège au Maroc, en Méditerranée, et en Mer Noire où il est rare. Pêché principalement au casier (pêche réglementée), cette espèce patrimoniale s'est raréfiée en raison de sa surexploitation. Des tentatives d'élevage n'ont pas été couronnées de succès.
Figure 1. Aspect général vue dorsale. Photo © Michel Le Quément. Figure 2. Carte de distribution en France métropolitaine. © P. Noël [Ploubazlanec, Pointe de l'Arcouest, 2011]. INPN-MNHN 2017.
Classification : Phylum Arthropoda Latreille, 1829 > Sub-phylum Crustacea Brünnich, 1772 > Super-classe Multicrustacea Regier, Shultz, Zwick, Hussey, Ball, Wetzer, Martin & Cunningham, 2010 > Classe Malacostraca Latreille, 1802 > Sous-classe Eumalacostraca Grobben, 1892 > Super- ordre Eucarida Calman, 1904 > Ordre Decapoda Latreille, 1802 > Sous-ordre Pleocyemata Burkenroad, 1963 > Super-famille Nephropoidea Dana, 1852 > Famille Nephropidae Dana, 1852 > Genre Homarus Weber, 1795.
Synonymes (Zariquiey Álvarez 1968 ; GBIF 2016 ; INPN 2017 ; Noms vernaculaires: ITIS 2016 ; WoRMS 2016): Homard, homard européen (Bertran 1984), homard vulgaire Cancer gammarus Linnaeus, 1758, p. 631 (basionyme) Astacus marinus Fabricius, 1798, p. 406 (Gadeau de Kerville 1894). Homarus vulgaris H. Milne Edwards, 1837, p. 334 ; Heller, 1863, p. Le cardinal des mers (Le Fevere 1965) ; 219 ; Nobre, 1936, p. 151 ; Bouvier, 1940, p. 56 ; Zariquiey criquet [jeune individu] (Carbonne 2009 ; Collectif 2010) ; legrest Álvarez, 1946, p. 96, pl. 2. (Carbonne 2009) ; lingoumbeau (Carbonne 2009) ; liangaou Homarus gammarus Herrick, 1911, p. 160 ; ZA, 1968, p. 199. (Carbonne 2009) ; lorman (Carbonne 2009) ; mollet [individu venant de muer] (Blavet 1998).
N° des bases de données : GBIF ID : 5972003 ; INPN Cd_Nom : 18427 ; ITIS : 97315 ; IUCN 169955; WoRMS AphiaID : 107253. Principaux noms étrangers : Anglais: European lobster (Mantiri & al. 1995). Allemand: Europäischer Hummer. Italien: Astice, lupicante. Néerlandais, flamand : kreeft (Holthuis & al. 1986). Espagnol: Bogavante, lubricante, abricanto, llangant, homar, langosta (Zariquiey Álvarez 1968). Portugais : lagoszim (Azevedo 1999). Catalan : Llamàntol europeu. Russe: Obyknovennyi (yevropeiskii) omar Etymologie : Homarus : vient du danois [hommer] ou de l'allemand [Hummer] ; gammarus : vient du latin [gammarus] ou [cammarus] = nom d'un crustacé indéterminé, crevette, écrevisse (Sohier & al. 2007).
Description (Figure 1). Les plus grands exemplaires de Homarus gammarus sont des mâles qui atteignent une taille respectable de 60 cm (Wolff 1978) (la taille de 80 cm donnée par Maître-Allain 1997 correspond sans doute à une mesure "hors- tout" avec les pinces) et un poids de 12 kg (Noël 1985) et même de 13 à 18 kg (Carbonne 2009), mais en général la taille des spécimens pêchés est de 25 à 50 cm. La carapace est lisse, le rostre est bien développé et pointu. Les trois pattes antérieures portent une pince (chélipèdes), les deux autres sont terminées par une griffe. Les premiers chélipèdes sont énormes, surtout chez les mâles adultes et se terminent par de fortes pinces, légèrement asymétriques : une des pinces est plus large et munie de dents irrégulières sur ses bords coupants (pince broyeuse), l’autre est plus mince et armée d’une rangée de dents en scie sur le bord interne du doigt fixe (pince coupante). Si la grosse pince est amputée, une petite pince est régénérée à sa place, alors que la petite pince non amputée évolue en grosse pince. Ainsi, il n'y a pas de latéralisation, c'est à dire un côté préférentiel pour la grosse pince. L’abdomen et la rame caudale sont robustes. Les juvéniles ont le corps bleu clair avec des marques blanches et les appendices blancs (Sohier & al. 2016). Chez l'adulte, la couleur générale du corps est bleu foncé et marbré, les extrémités des pattes sont blanchâtres, les flagelles des antennules et des antennes sont orange (Zariquiey Álvarez 1968). Les zones de couleur bleue sur l'animal vivant deviennent rouges pendant la cuisson. Les couleurs du homard sont dues à des caroténoprotéines (pigments caroténoïdes complexés à des protéines), principalement la crustacyanine dont le pigment est une xanthophylle, l'astaxanthine (Ceccaldi & Allemand 1964 ; Clarke & al. 1990 ; Mantiri & al. 1995). Ce complexe moléculaire décale la longueur d'onde d'absorption de la lumière qui passe de 472 nm pour le caroténoïde simple à 632 nm pour la caroténoprotéine. La cuisson, en coagulant la protéine de la crustacyanine, libère de l'astaxanthine et lui rend sa couleur rouge. La couleur des œufs est due à des pigments encore plus complexes et de poids moléculaire très élevé, à savoir des lipo-glyco-caroténo-protéines (Sohier & al. 2016).
Figure 3. Homard en vue dorsale ; noter la pince droite coupante et la pince gauche broyeuse. Photo © Anthony Pere.
Risques de confusion, espèces voisines, variations infra-spécifiques. L’espèce la plus proche du homard européen est le homard américain Homarus americanus Milne Edwards, 1837 de la côte est des Etats-Unis et du Canada. Cette dernière se distingue du homard européen par des caractéristiques peu marquées et variables ; le critère le plus net est la présence chez l'espèce américaine d'une dent sous le rostre. La coloration serait davantage vert foncé (orange sur la face ventrale), et les pinces seraient plus larges et plus plates chez le homard américain (Hedgecock & al. 1977). Notons que les deux espèces peuvent s'hybrider au laboratoire (Audouin & Léglise 1972 ; Carlberg & al. 1978) et que des formes morphologiques intermédiaires ou des hybrides peuvent s'observer en milieu naturel (Stebbing & al. 2012). Le "homard du Cap" autrefois nommé Homarus capensis (Herbst, 1792) et donc rattaché au genre Homarus est en fait plus proche des langoustines (Tam & Kornfield 1998) ; son nom de genre est devenu ultérieurement Homarinus (Kornfield & al. 1995). Le homard a peu évolué et s'est peu diversitifié au cours des temps géologiques ; c'est une forme panchronique, une sorte de "fossile vivant" (Glaessner 1969). Ses ancêtres du genre Palaeohomarus diffèrent peu morphologiquement ; ils remontent au Crétacé, il y a plus de 100 millions d'années (Secretan 1988).
Biologie. Reproduction et cycle de vie. L’accouplement intervient juste après la mue de la femelle, lorsque la cuticule de celle-ci est encore molle. Le sperme est introduit par les appendices abdominaux du mâle modifiés en organes copulateurs dans le réceptacle séminal de la femelle et stocké dans une poche, la spermathèque. Le nombre de chromosomes est variable ; il est de 2n = 90 à 134 (Hughes 1982). La fécondation a lieu au moment de la ponte (Bloch 1935 ; Goudeau & Goudeau 1986). La femelle peut féconder ses œufs avec le même sperme pendant au moins deux années successives (Latrouite & al. 1981). Le nombre d'œufs varie entre 5 000 et 50 000 selon la taille de la femelle (Jensen 1958 ; Bertrand 1982 ; Latrouite & al. 1984 ; Fechter & al. 1987 ; Tully & al. 2001 ; Lizárraga-Cubedo & al. 2003). La fécondité varie considérablement entre les zones étudiées. Par exemple, une femelle de 1 kg produit en moyenne 13 500 œufs en Irlande (Tully & al. 2001) et 18 000 en Norvège (Agnalt 2008). Ellis & al. (2015) ont démontré l’importance des facteurs géographiques et environementaux sur la variabilité de la fécondité, et ont mis en evidence l’impact du Golf Stream comme régulateur de la production d’œufs. Les œufs mesurent entre 1,5 et 2 mm de diamètre (Zariquiey Álvarez 1968) et la taille fluctue en fonction du développement embryonnaire. Plus la taille des femelles est élevée, plus les tailles des œufs et des larves nouvellement écloses sont grandes. De même, il semblerait que la survie des larves soit plus importante chez les grosses femelles (Moland & al. 2010). Les œufs sont pondus de juillet à décembre et sont attachés sur les soies ovigères présentes sous les pléopodes (appendices abdominaux) des femelles pendant 7 à 10 mois environ selon la température ambiante en milieu naturel (Pandian 1970 ; Branford 1978 ; Moland & al. 2010). En milieu contrôlé, Branford (1978) a observé que la période d’incubation diminuait avec l’augmentation de la temperature. En effet, cette période pouvait fluctuer de 9,5 à 3,6 mois pour une temperature variant de 10,0 °C à 18,3 °C. Etant donné la durée importante de la phase d’incubation et la plasticité de la période de ponte, les femelles portant les œufs sont trouvées toute l’année, avec un pic en janvier et février en Bretagne. Les femelles de plus d’un kilogramme se reproduisent tous les ans (Laurans & al. 2009). En général un tiers des œufs est perdu lors de l’incubation mais les études qui portent sur la perte en œufs durant l’incubation mènent vers des résultats contrastés. Le taux de perte en œuf a été estimé à 27 % en Bretagne (Latrouite & al. 1984), et oscille entre 11 % et 58 % selon la taille des femelles sur la façade ouest de la Grande Bretagne (Bennett & Howard 1987). Cependant, les travaux effectués en Ecosse et en Norvège n’ont pas mis en évidence une perte en œuf significative (Lizárraga-Cubedo & al. 2003 ; Agnalt 2008). Enfin, plusieurs études chez l’espèce outre-Atlantique Homarus americanus montrent que 15 % des œufs sont perdus durant l’incubation (Wahle & al. 2013). Les éclosions sont également étalées sur plusieurs mois, le maximum intervenant souvent en mai-juin en Bretagne. L'éclosion peut intervenir plus tard ailleurs (Branford 1978 ; Latrouite & al. 1981 ; Bertrand 1982 ; Bennett & Howard 1987 ; Agnalt 2008 ; Moland & al. 2010 ; Øresland & Ulmestrand 2013). La femelle joue un rôle actif lors de l'éclosion (Le Beau 1892 ; Fabre & Biétrix 1903), qui s’étend généralement sur une semaine pour un individu (Moland & al. 2010). Le cycle de vie de Homarus gammarus suit le schéma classiquement rencontré chez les crustacés benthiques marins, comprenant une phase de dispersion larvaire suivie par un processus d’installation des post-larves dans les habitats. Il y a trois stades larvaires et un stade postlarvaire (Gurney 1939, 1942 ; Carlberg & al. 1978 ; Charmantier & al. 1991 ; Martin 2001) (Figure 4). Le stade I n'a pas de pléopodes et mesure environ 10 mm ; le stade II a des pléopodes sans uropodes et sa longueur est d'environ 14 mm ; le stade III présente des uropodes et des épines dorsales sur les segments abdominaux et mesure 16,5 à 18 mm (Webb 1921 ; Nichols & Lawton 1978 ; Martin 2001). Ainsi, les larves libérées (présentes dans le plancton d’avril à août) ont une vie pélagique durant près d’un mois avant de devenir les post-larves qui ressemblent déjà à des petits adultes et qui commencent à mener une vie benthique (Webb 1921 ; Gurney 1939 ; Thiriot 1970 ; Audouin & Léglise 1972 ; Bertrand 1982 ; Lindley 1987, 1998 ; dos Santos 1999 ; Martin 2001 ; Jørstad & al. 2005 ; Pan & Hay 2010). Les expérimentations réalisées en bassin, confirmées par les captures en mer faites au moyen de filet à plancton (Bertrand 1982 ; Øresland 2007), montrent que le premier stade larvaire est fortement attiré par la lumière (Schmalenbach & Buchholz 2010). La dispersion larvaire serait ainsi assurée par les courants de surface. Les stades larvaires qui suivent ne semblent pas attirés par la lumière et sont trouvés dans les couches plus profondes. La migration verticale des stades larvaires âgés dans la colonne d’eau est mal comprise. Si une dispersion sur une large échelle peut être envisagée, certains travaux évoquent la possibilité d’une rétention larvaire proche des zones d’éclosions (Schmalenbach & Buchholz 2010 ; Øresland & Ulmestrand 2013). Cela serait induit par la faculté des larves âgées à se maintenir près du fond où les courants sont plus faibles, mais aussi grâce aux systèmes de gyres océaniques (Jørstad & al. 2005).
Figure 4. A. Œuf embryonné proche de l'éclosion. B. Larve au stade I. C. Larve au stade II. D. Larve au stade III. Homarus gammarus, 2012, Biguglia, Corse. Photo © Géry Boulanger - Stella Mare UCPP - CNRS.
La possibilité d’un autorecrutement est renforcée par la durée relativement courte de la phase larvaire, une caractéristique qui ne se rencontre pas chez les autres grands crustacés décapodes comme la langouste par exemple (Prodöhl & al. 2007). En effet, la durée de la phase larvaire, très dépendante de la température, peut fluctuer entre 12 jours à 20°C et 35 jours à 15°C (Prodöhl & al. 2007). L’écologie de la jeune phase benthique comprenant la post-larve jusqu’au juvénile de moins de 50 grammes, reste largement méconnue (Figure 5). La qualité des habitats dans lesquels les post-larves vont s’installer apparaît cruciale pour éviter les prédateurs que sont les petits poissons benthiques et les crabes (Ball & al. 2001). Ainsi, l’habitat de prédilection des post-larves a dans un premier temps été étudié en mésocosme sur une période de 9 mois (Linnane & al. 2000). Les larves montrent une nette préférence pour les substrats rocheux en forme de blocs et de pavés avec des failles et des crevasses, et qui offrent ainsi des refuges pour les jeunes stades de différentes tailles. A partir de ces observations en milieu contrôlé et en s’inspirant des études faites sur le homard américain, plusieurs pays européens (Irlande, Italie, Norvège et Royaume-Uni) ont déployé dans leurs eaux un dispositif permettant d’aspirer les organismes sur les fonds marins, avec l’objectif d’obtenir des informations sur les habitats des post-larves (Linnane & al. 2001). Malgré un échantillonnage conséquent, aucune post-larve de Homarus gammarus n’a pu être capturée. L’habitat des juvéniles plus âgés est mieux documenté car ils sont trouvés dans les mêmes zones que les adultes. Ils occupent ainsi divers substrats, essentiellement rocheux, susceptibles de leur procurer alimentation et abri (Linnane & al. 2000 ; Latrouite 2001). La croissance est généralement étudiée par la mise en place de programmes de marquage-recapture (Revêche & Teyssier 1981). La croissance se fait au moment de la mue ; elle est plus rapide chez les jeunes (Nouvel 1938 ; Conan 1978). La vitesse de croissance dépend de la température, elle est plus élevée avec des températures plus chaudes (Rubio & al. 1999). En moyenne le homard mue une dizaine de fois la première année, 3 à 4 fois la deuxième, 1 à 2 fois la troisième, 1 seule fois par an ensuite, puis de moins en moins fréquemment (Jørgensen 1925). Au delà de 4 à 5 ans, la croissance des femelles serait plus faible que celle des mâles car une partie de l’energie serait nécessaire pendant la période de ponte et d’incubation. En Manche et en Atlantique, les relations entre la taille et l’âge calculées à partir de l’équation de croissance de Latrouite (2001) montrent qu’un individu de trois ans mesure 76 mm (soit 270 g), quatre ans pour 95 mm (550 g), cinq ans pour 107 mm (800 g) et dix ans pour de 138 mm (1,8 kg).
A B
C D
Figure 5. A & B. Post-larve au stade IV. C & D. Juvénile de 8-9 mois en élevage. Homarus gammarus, 2013, Biguglia, Corse. Photo © Géry Boulanger & Jean-José Filippi - Stella Mare UCPP - CNRS.
La détermination de l'âge du homard n'est ni facile, ni précise. Elle a fait l'objet de différents travaux à partir de la morphologie des antennules (Hénocque 1987 ; Le Foll & al. 1989) et de la quantité accumulée de lipofuscine, un pigment cellulaire lié au vieillissement (Tully 1993 ; Sheehy & al. 1996). La longévité du homard semble assez grande, les gros homards ont plusieurs dizaines d'années. L’âge maximal prouvé (en aquarium) est de l'ordre d'une cinquantaine d'années (Sheehy & al. 1998) et l’utilisation de la méthode basée sur la quantification de la lipofuscine a permis de déterminer l’âge d’une femelle à 74 ans (Sheehy & al. 1999). Certains évoquent une centaine d'années pour les plus gros spécimens, mais il s'agit sans doute là d'une estimation exagérée (Wolff 1978 ; Noël 1985 ; Henocque 1987). Il faut plusieurs années pour que la maturité sexuelle soit atteinte (Latrouite & al. 1981), Prodöhl & al. (2007) évoquent un âge minimal de 5 à 8 ans. La taille de maturité sexuelle est une information qu’il est nécessaire de connaître, notamment dans le cadre de la gestion des pêches, car la taille légale de capture est souvent fixée en- deça de la maturité sexuelle, pour permettre aux individus de se reproduire une fois avant d’être potentiellement capturés (MacDiarmid & Sainte-Marie 2006). La présence d’œufs sous la queue est un indicateur classiquement utilisé pour étudier la maturité sexuelle des femelles ; on parle de maturité fonctionnelle. Chez les mâles, l’étude des caractéres sexuels secondaires comme la taille des pinces peut aussi servir d’indicateur ; c’est la maturité morphologique. Enfin, l’étude de la maturité des gonades et des glandes accessoires peut aussi être réalisée (maturité physiologique), mais la technique présente le désavantage d’être intrusive car il faut disséquer l’animal.
Les comparaisons portant sur la maturité sexuelle entre les différentes localisations de Homarus gammarus fluctuent de façon importante en fonction de nombreux facteurs (Cobb & Castro 2006 ; Wahle & al 2013 ; Ellis & al 2015) qui peuvent être : la température, la densité de la population, le type d’habitat, la disponibilité de la nourriture, la pression de pêche, etc. Par exemple, les femelles présentent aux Hébrides, sur la façade ouest de l’Ecosse (Lizárraga-Cubedo & al 2003) atteignent leur maturité sexelle à 98 mm de longueur céphalothoracique (640 g) tandis que celles observées sur les côtes est de l’Ecosse sont plus précoces (79 mm ; 315 g). En Bretagne, Latrouite & al. (1981) trouvent une valeur analogue à celle observée aux Hébrides, soit 615 g. Un poids de 800 g a été estimé pour des femelles venant du Croisic (Laurens & al. 2009).
Respiration. La respiration se fait grâce aux branchies. Le pigment respiratoire est un pigment bleu, l'hémocyanine, qui a fait l'objet de nombreuses études (Hagerman 1983).
Nutrition. Le homard est essentiellement actif la nuit (Brown, 1982). Il est omnivore et consomme tout animal qu’il est capable d’attraper et de maîtriser (Bertran & Le Calvez 1988 ; Latrouite 2001). Le plus souvent il s’agit d’animaux lents comme des hydraires, des mollusques (gastéropodes, bivalves), des vers (polychètes) et des échinodermes. A l’occasion il s’attaque aussi à d’autres crustacés (isopodes, décapodes) et à des poissons. Il se nourrit également en partie d’animaux morts et d’algues. Après la mue il a été observé en train de consommer sa carapace pour récupérer le calcium utile au durcissement de sa nouvelle cuticule. Il rejette les débris coquillers (Noël 1985). Il est capable de se nourrir de particules en suspension (Loo & al. 1993). La digestion est assurée par une glande digestive ou "hépatopancréas" (Paquet & al. 1993).
Comportement. Le homard passe la journée dans son abri, qu’il remanie constamment en poussant les sédiments vers l’extérieur avec ses pinces. L’abri est le plus souvent une crevasse naturelle. Il peut éventuellement être modifié par creusement, déplacement des pierres, etc. Parfois c’est un terrier creusé dans le sédiment meuble à la base d’un rocher (Bohn 1898). La nuit, le homard sort de son abri pour chercher sa nourriture qu’il détecte surtout grâce à des récepteurs olfactifs. Il s’agit d’un crustacé assez agressif, qui attaque tout animal de taille inférieure à la sienne. Cette agressivité est également manifestée envers ses congénères, surtout par les grands mâles qui font preuve d’un comportement territorial marqué (défense des abris, du territoire, batailles pour les femelles etc.). Dans certaines régions les homards effectuent des petites migrations saisonnières (Galparsoro & al. 2009). De façon générale, ce crustacé n’effectue pas de grands déplacements, mais plutôt des excursions au hasard qui seraient destinées à la recherche de nourriture ou d’un habitat plus adapté (Latrouite 1993). La plupart des recaptures qui font suites à des marquages sont réalisées à quelques kilomètres du lieu de relâcher (Revêche & Teyssier 1979 ; Øresland & Ulmestrand 2013).
Parasites, maladies, pathologies. Le homard est parasité par plusieurs espèces de protozoaires (Sprague & Couch 1971) dont un sporozoaire du genre Aggregata (Léger & Duboscq 1908 ; Bourdon 1965) et la grégarine Porospora gigantea Van Beneden, 1869 (Van Beneden 1869 comme Gregarina gigantea), par le copépode Nicothoe astaci Audouin et Milne Edwards H., 1826 (Faure 1958 ; Davies & al. 2015) et par l’annélide Histriobdella homari Beneden, 1858 qui peut se trouver dans la cavité branchiale ou dans les pontes (Perrier 1935 ; Bourdon 1965 ; Muller 2004). Dans les années soixante, des homards Homarus americanus importés vivants en Irlande ont été mis en attente dans des cuvettes médiolittorales et ont transmis aux H. gammarus la bactérie Aerococcus viridans Williams & al., 1953 (syn Aerococcus viridans var. homari Hitchner & Snieszko, 1947), responsable de la gaffkémie, une maladie contagieuse causant localement une mortalité importante (Minchin & Eno 2002). Il est également atteint par une mycose causée par Haliphthoros milfordensis Vishniac, 1958 (Fisher & al. 1975). Des lésions tégumentaires sont causées par des bactéries Vibrio spp., Aeromonas-like et Pseudomonas-like qui attaquent la chitine (Roald & al. 1981).
Espèces associées. Diverses espèces ont été signalées comme associées au homard européen. Signalons l'amphipode Isaea elmhirsti Patience, 1909 qui a été trouvé en Bretagne en 1943 et semble vivre de façon permanente entre les pièces buccales du homard sans avoir des effets négatifs sur sa santé (Bertrand 1944 ; Le Mao 2006). Le gastéropode Pyramidellidae Odostomia turrita Hanley, 1844 a été également trouvé sur le homard (Sneli 1972). Des annélides polychètes comme Paralaeospira malardi Caullery & Mesnil, 1897 ou Janua pagenstecheri (Quatrefages, 1866) se rencontrent sur la carapace du homard (Cabioch & al. 1968) ; c'est aussi le cas de Circeis spirillum (Linnaeus, 1758) (Fauvel 1927). Il existe aussi une cohabitation fréquente dans les mêmes trous entre le homard et le congre Conger conger (Linnaeus, 1758) et les crevettes bouquet Palaemon serratus (Pennant, 1777) (Collectif 2010 ; Sohier & al. 2016).
Anomalies. Des cas de gynandromorphisme ont été signalés chez le homard européen. Le premier cas est mentionné par Nicholls (1730) qui a étudié un spécimen présentant des caractéristiques mâles et femelles symétriques bilatérales externes et internes. Un autre cas est mentionné par Gordon (1957). Diverses "monstruosités" (Lucas 1844 ; Van Beneden 1864 ; Richard 1893) et des anomalies de pigmentation (Martin 1893) ont également été relevées, ainsi que des anomalies anatomiques, par exemple au niveau des oviductes (Ridewood 1909). Il existe aussi une mention de régénération d'antenne en tire-bouchon (Sohier & al. 2016).
Prédation. Des études effectuées en bassin sur l’efficacité des mécanismes de lutte contre la prédation montrent qu’entre un homard, une langouste et une cigale de mer, c’est la dernière qui semble le mieux résister à la prédation (Barshaw & al 2003). Une explication vient notamment du fait que le homard possède la carapace la plus fragile car la moins épaisse (Tarsitano & al 2006). En mer, ce sont surtout les jeunes et les individus venant de muer qui sont sensibles à la prédation ; adulte, le homard a peu de prédateurs (Collectif 2010). Les prédateurs sont surtout les céphalopodes (poulpe), les gros crustacés (tourteau), les gros poissons (congre, murène, cabillaud, baudroie...) et certains mammifères marins (phoque). Le homard s'en prend également à ses congénères mais la femelle en période de frai émet une phéromone antiagressive qui limite le cannibalisme (Noël 1985). L'homme enfin pêche le homard, surtout au casier. En Bretagne, les captures ont surtout lieu d’avril à août (Barshaw & al. 2003).
Ecologie. Le homard est une espèce benthique fréquentant des fonds rocheux accidentés susceptibles de lui procurer les abris et l’alimentation dont il a besoin (Linnane & al. 2000). Les animaux colonisent volontiers des structures produites par l’activité humaine comme des récifs artificiels (Revêche & Teyssier 1979), des enrochements, des digues artificielles dans les ports (Breton 2014). Les juvéniles fréquentent parfois les fonds sableux ou vaseux parsemés de pierres et de débris divers (Bertran 1984). C'est également un hôte du coralligène (Ballesteros 2006) et des épaves (Collectif 2010). Il se cache dans des anfractuosités ; ces dernières se repèrent en plongée grâce à l'amoncellement de coquilles et de carapaces des proies qu’il a consommé (Collectif 2010). Le homard est présent dans l'étage infralittoral et circalittoral, sur le plateau continental entre 0 et -60 m (Zariquiey Álvarez 1968) et jusqu'à -200 m, mais il est généralement rare au-delà de -100 m de profondeur (Harmelin 1994). En Atlantique, Manche et Mer du Nord, il se rencontre généralement dans les 50 premiers mètres, dans les eaux côtières (Latrouite 2001). Au Pays Basque, la profondeur moyenne de capture est -37 m (Galparsoro 2009). En Corse, l’abondance maximale des adultes est plus profonde, elle se situe entre -40 et -60 m. Il est le plus souvent en mer ouverte, mais se rencontre aussi parfois dans les étangs littoraux (Gourret 1900, 1907 ; Jeanneret 1980). La densité et la qualité des habitats disponibles sont des facteurs essentiels qui régulent les populations, aussi bien au niveau des juveniles que des adultes (Latrouite & al. 1984).
Structure de la population Dans un premier temps, les analyses génétiques effectuées en Norvège ont montré l’existence de deux populations génétiquement distinctes (Jørstad & Farestveit 1999; Jørstad & al. 2004) pour deux régions distantes de seulement 142 km. Ces deux populations évoluant dans des systèmes de fjord différents, les conditions hydrographiques pourraient ainsi limiter la dispersion larvaire (Jørstad & al. 2004). Puis, en utilisant un marqueur de l’ADN mitochondrial et en se basant sur un échantillon conséquent (plus de 4 000 individus) venant de 46 sites sur toute l’aire de répartition du homard, Triantafyllidis & al. (2005) ont étudié la structure génétique de la population. Malgré le faible niveau de différences génétiques entre les échantillons, 4 groupes ont pu être différentiés : le nord de la Norvège ; les Pays Bas, la Méditerranée, et le reste des échantillons (venant d’Atlantique, de Manche et de Mer du Nord). Les analyses effectuées parallèlement avec un autre marqueur génétique (allozyme) ont abouti à la même conclusion (Jørstad & al. 2005).
Distribution. H. gammarus est présent dans l'Atlantique Est de la Norvège au Maroc, et aux Açores, il est moins abondant dans les parties occidentale et centrale de la Méditerranée, et dans la partie occidentale de la Mer Noire (Figures 6 et 7). L'espèce n’a jamais été signalée dans la Mer Baltique, dans la Méditérranée extrême-orientale (Chypre, sud de la Turquie, Israël, Egypte), dans la partie orientale de la Mer Noire (Crimée, pays du Caucase) ou à Madère (Bouvier 1940 ; Holthuis 1991 ; d'Udekem d'Acoz 1999 ; Cobb & Castro 2006 ; Prödohl et al. 2007). En France, (Figure 2) l'espèce a été signalée sur toutes les côtes (INPN 2017). Dans la Manche (Martin 2001) l'espèce est connue du Nord-Pas-de-Calais (Glaçon 1977 ; Müller 2004 ; Sohier & al. 2016), aux environs du Havre (Breton 1981, 2005, 2014 ; Breton & al. 1995 ; Vincent & Noël 2002), en passant par le Calvados (Monod 1926 ; Plessis-Fraissard 1961a, 1961b), le Cotentin (Revêche & Teyssier 1979 ; Bertrand 1983 ; Legrand & al. 1985 ; Livory 2001), Chausey et les autres îles anglo-normandes (de Quatrefages 1842 ; Ansted & Latham 1862 ; Kœhler 1886 ; Norman 1907 ; Barthélémy 1973 ; Bénard & al. 1975 ; Jegou & Crézé 1977 ; Lubet 1978 ; Pawson 1995 ; Noël & al. 1996 ; Le Mao 2006 ; Godet & al. 2010), les environs de Dinard et de Saint-Malo (Fischer 1928 ; Bertrand 1942, 1945, 1982 ; d'Udekem d'Acoz 1989 ; Sohier & al. 2016), les Côtes d'Armor (Augris et al. 1996 ; L'Hardy-Halos & Castric-Fey 2001 ; Nature22 2016 ; Sohier & al. 2016), les environs de Roscoff et le Finistère nord (Schneider 1875 ; Delage 1881 ; Pruvot 1897 ; Schlegel 1912 ; Toulmond & Truchot 1964 ; Bourdon 1965 ; Cabioch & al. 1968). Dans l'Atlantique, H. gammarus a été signalé dans les localisations suivantes : rade de Brest (Boidot 1971 ; Sauvage 1977), environs de Concarneau et Finistère sud (Barrois 1882 ; Bonnier 1887 ; Guiart 1913 ; Postel 1965 ; Morbihan : île d'Houat (Le Gall & al. 1983) ; Loire Atlantique (Jousset de Bellesme 1882 ; Sohier & al. 2016), Vendée (Odin 1890 ; Sohier & al. 2016), Charente-Maritime
(Beltrémieux 1884 ; Bossy 1982 ; de Montaudouin & Sauriau 2000), Gironde et région d'Arcachon (Fischer 1872 ; de Folin & Périer 1879 ; Delphy & Magne 1938), Pays-Basque (Galparsoro & al. 2009), Golfe de Gascogne en général (Paulmier 1997). En Méditerranée, l'espèce a été observée dans les environs de Banyuls, Roussillon et Golfe du Lion (Pruvot 1897 ; Thiriot 1970), Languedoc (Jeanneret 1980 ; Ballesta & Farjon 2003), région de Marseille et Bouches-du-Rhône (Marion 1883 ; Gourret 1900, 1907 ; Sohier & al. 2016), Provence (Holthuis 1977 ; Noël 2003) et en Corse (Gualtieri & al. 2015 ; Sohier & al. 2016).
En ce qui concerne l'Europe, la distribution atlantique comprends la Norvège (Jørstad & al. 2004), la Suède (Marstrand = locus typicus : Chan 2010), les Pays-Bas (Holthuis & al. 1986 ; Sohier & al. 2016), la Belgique (Lameere 1895), les îles britanniques (Bell 1853 ; Norman & Scott 1906 ; Webb 1921 ; Anonyme 1934 ; Morley 1934 ; Gordon 1957a ; Allen 1967 ; Boyden & al. 1977 ; Howson & Picton 1997 ; MarLIN 2016), l’Irlande (Selbie 1914 ; Tully & al. 2001 ; Ferriss & al. 2009), l’Ecosse (Pan & Hay 2010), l’Espagne (Cardona Bendito 1965 ; Zariquiey Álvarez 1968 ; Domenech & al. 1981 ; Asturnatura 2016), le Portugal (Bolivar 1892 ; Nobre 1936 ; Neves 1987 ; dos Santos 1999 ; Calado & Narciso 2002), les environs de Gibraltar (González-Gordillo & al. 2001), le Maroc (Beaubrun 1978), IFNI (sud du Maroc) (timbre poste), les Canaries avec Ténérife qui marque la limite sud de distribution de l'espèce (Barquín & al. 1998). En Méditerranée l'espèce est connue en Espagne (Bolivar 1892 ; Zariquiey Álvarez 1946, 1968 ; García Socias & Massuti Jaume 1987 ; García Raso 1984, 1985 ; García Raso & al. 1992, 2006 ; Abelló & al. 2002 ; Gili & Ros 2012 ; Gofas & al. 2014), en Italie (Pastore 1976 ; Moncharmont 1979 ; Grippa 1993 ; Froglia 1995 ; Pipitone & Arculeo 2003 ; Riggio & Milazzo 2004), en Croatie (Zavodnik & Kovačić 2000), en Adriatique (Graeffe 1902 ; Pesta 1912, 1918 ; Manning & Števčić 1982 ; Števčić 1990 ; Devescovi & Lucu 2000 ; Ungaro & al. 2005), en Albanie (Vaso & Gjiknuri 1993 ; Dhora 2008), en Grèce (Moraitopoulou-Kassimati 1973 ; Kattoulas & Koukouras 1974 ; Türkay & al. 1987 ; d'Udekem d'Acoz 1996), en Turquie (Kocataş 1981 ; Kocataş & Katağan 2003 ; Ateş & al. 2010), à Rhodes (Lewinsohn 1976), [absente du Levant" selon Por & Dimentman 1989], en Egypte (Gruvel 1928), en Tunisie (Gruvel 1928), Algérie (Gruvel 1928 ; Grimes 2010), au Maroc (Gruvel 1928 ; Beaubrun 1978). L'espèce existe aussi en Mer Noire (Konsuloff 1930 ; Paspaleff 1933 ; Mordukhai-Boltovskoi 1972 ; Anosov & al. 2012), en Bulgarie (Bàcescu 1949) et en Roumanie (Bàcescu 1967).
Figure 6. Distribution de Homarus gammarus. Carte © GBIF 2017 Figure 7. Distribution de Homarus gammarus. Carte © OBIS 2017
Interactions avec les activités humaines - Menaces et mesures de conservation. L'espèce est très prisée par la pêche professionnelle (Bennett 1974 ; Le Gall & al. 1983 ; Latrouite 1993 ; Muus & al. 1998 ; Quéro & Vayne 1998 ; Gousset & al. 2001) et en certains endroits, elle fait également l'objet de pêche à pied (Blavet 1998 ; Carbonne 2009 ; Coz 2013). Avec une production évaluée à 5194 tonnes en 2014 (FAO-FISHSTAT 2016), la pêcherie européenne professionnelle de homard constitue une source importante de revenu pour les petits bateaux côtiers. Homarus gammarus est principalement ciblé dans le nord de l’Europe (Bennett & Lovewell, 1977 ; Latrouite 1993 ; Browne & al. 2001) : au Royaume-Uni (3350 tonnes), en Irlande (450 tonnes) et dans le nord-ouest de la France (600 tonnes) (FAO-FISHSTAT 2016). Si les statistiques de production venant de la FAO doivent être considérées avec prudence, la distribution des captures entre les pays est plus réaliste. Cette pêche artisanale est essentiellement pratiquée au moyen de casiers de formes diverses et variées (Bennett & Lovewell 1977 ; Addison & Lovewell 1991). La durée d’immersion est généralement de 24 heures (Bennett 1974) et les engins de pêche sont posés individuellement (une bouée pour un casier) ou en chappelets encore appelé « filiaires » (deux bouées pour plusieurs casiers) (Cobb & Castro, 2006). Les rendements des casiers sont influencés par de nombreux facteurs comme le type d’appât, l’efficacité et la sélectivité du casier, les interactions intra/interspécifiques, la durée d’immersion, etc. (Bennett 1974 ; Brown 1982 ; Addison & Lovewell 1991). De plus, la capturabilité du homard est affectée par les conditions environnementales comme le mouvement des vagues et la température de l’eau qui ont une influence sur le comportement des crustacés (Lizárraga-Cubedo & al. 2003 ; Lizárraga-Cubedo & al. 2015). Enfin, l’état physiologique des individus est important car la présence d’œufs et la mue jouent aussi un rôle sur les taux de captures dans les casiers (Branford 1978 ; Latrouite & al. 1984 ; Lizárraga-Cubedo & al. 2015). En Méditerranée, le homard est généralement une prise accessoire dans les filets qui sont destinés aux langoustes (Marin 1985 ; Quetglas & al. 2004 ; Pere 2012) ou aux grands poissons démersaux (Gönülal 2015). L'espèce s'est raréfiée dans beaucoup d’endroits à cause de la surexploitation et cela depuis la fin du XIXe siècle (Gadeau de Kerville 1894 ; Dow 1980). Pour répondre à la diminution des captures, des mesures de gestion ont été mises en place. Au niveau européen, la pêche d’Homarus gammarus est régulée par une taille limite de capture (87 mm de longeur céphalothoracique soit 420 g). Certaines réglementations régionales sont plus contraignantes, avec une période de fermeture de 5 mois (octobre-février) pour les professionnels et une interdiction totale pour les amateurs en Corse par exemple. Les données de pêche française montrent l’abondance relative de l’espèce : 2/3 de la production française vient de La Manche, le reste provenant du Golfe de Gascogne. La production annuelle moyenne corse a été estimée à 7 tonnes. L’ensemble ne permettant pas de satisfaire la consommation nationale, la France doit pratiquer l’importation massive, surtout en provenance de l’lrlande et de la Grande-Bretagne, mais également d’Amérique du Nord (homard américain). Les homards capturés sont souvent maintenus vivants en vivier dans l'attente de la commercialisation (Ayres & Wood 1977 ; Burton 1992 ; Burton & al. 1993). Diverses réglementations nationales (Légifrance 2017) ou locales concernent le homard pour le pêche de loisir. Avant toute procédure de pêche, il convient de se renseigner auprès des autorités compétentes. A titre indicatif, la taille minimale de capture est de 87 mm de longueur céphalothoracique [<
En ce qui concerne la sensibilité aux pollutions, curieusement, le homard européen semble relativement peu impacté par les marées noires comme celles du Torrey Canyon (Smith 1968), ou de l'Amoco Cadiz (Chassé 1978 ; Michel & Abarnou 1978). Cependant, les larves sont sensibles à la pollution par les métaux lourds comme le cadmium, le mercure et le cuivre (Mariño-Balsa & al. 2000).
Figure 8. Guttus (petit vase) en forme de pince de homard. Collection du Petit-Palais, Paris. Apulie, 2e moitié du IVe siècle av. J.-C. Photo © Anthony Pere.
H. gammarus est une espèce patrimoniale représentée depuis l'Antiquité de façon artistique sur mosaïques, fresques, vases (Figure 8) (Delorme & Roux 1987), sculptures, tableaux, et plus récemment sur les timbres postaux (Omori 2014) (Figures 9 & 10) et objets divers actuels destinés aux touristes. Elle possède de nombreux noms locaux (Joubin & Le Danois 1925 ; Berr 1973, 2008 ; Bossy 1982 ; Quéro & Vayne 1998). Elle est présentée dans de nombreuses publications vernaculaires (Mandahl-Barth & Bauchot 1975 ; George & George
1980 ; Turquier & Loir 1981 ; Toulemont 1982 ; Felix & al. 1986 ; Fiala-Médioni & al. 1987 ; Duquet & al. 1992 ; Loir & Lusardi 1994 ; Weinberg 1994 ; Young & Kay 1994 ; Brulard & al. 1995 ; Loir 1995 ; Maurin & al. 1995, 2005 ; Maître-Allain 1997 ; Dutrieux & al. 1999 ; de Casamajor 2004 ; Collectif 2010). Elle est mentionnée dans la plupart des guides naturalistes (Barrett & Yonge 1958 ; Luther & Fiedler 1965, 1987 ; Campbell & Nicholls 1979, 1986 ; Erwin & Picton 1987 ; Fechter & al. 1987 ; Falciai & Minervini 1992, 1996 ; Hayward & Ryland 1995 ; Simeonidis 1995 ; Göthel 1996 ; Hayward & al. 1996, 1998 ; Muus & al. 1998 ; Miniconi 2000 ; Debelius 2001 ; Pan & Hay 2010 ; Weinberg 2013). L'espèce est souvent présentée en aquariologie marine (Langel-Kretchmar 1956). Voir un homard dans son trou ou en promenade la nuit est toujours apprécié en plongée sous-marine (Maran 2004 ; Sohier & al. 2007). Le homard a été l'objet de films et de vidéos (Vrignaud 1997). Enfin, au niveau gastronomique, l'espèce est un comestible très apprécié (Dupuy 2012) et cela depuis des temps très anciens (Coutière 1902, 1907, 1909 ; Bouvier 1909). Elle fait l'objet de recettes dans la plupart des livres de cuisine : homard à l'Américaine, homard à l'Armoricaine... (Carbonne 2009).
Figure 9. Timbre de l'IFNI (sud du Maroc). Figure 10. Timbre d'Albanie.
Protection. L'espèce figure dans les annexes de deux conventions internationales, Convention de Berne: B3 et Convention de Barcelone: Annexe III. Elle a été proposée comme espèce déterminante dans le cadre du programme d'inventaire ZNIEFF (Harin & Barillé 2014) et elle est déterminante dans les régions suivantes : Aquitaine, Basse-Normandie, Corse, Haute-Normandie et Languedoc-Roussillon (INPN 2017). Enfin, dans le cadre des listes rouges de l'UICN elle a été évaluée en liste rouge générale (Butler & al. 2013) et dans les listes rouges régionales en Albanie (Anonyme 2013) et en Suède (Bjelke & al. 2010.
Listes rouges [Mondiale = M / France métropolitaine = FM] Législation - réglementation - directives. M = LC [= préoccumation mineure] (Butler & al. 2013 / FM = Convention de Berne: B3. non évalué. Convention de Barcelone: Annexe III.
Remerciements. Nous remercions bien sincèrement Michel Le Quément, Géry Boulanger et Jean-José Filippi pour les photos illustrant cette fiche, ainsi que Cécile Breton pour ses relectures.
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