Levende 1988 nummer 4 98 Natuur
jzar daarop breidde deze plek zich in oostelijke richting uit. Vanaf eind april Een populatie-explosie verliep de uitbreiding plotseling veel sneller. De vraat speelde zich al die tijd in het verborgene af. De rupsjes in de van de Grasuil in het Deelerwoud; eerste stadia zaten onder in de zode waar ze zich te goed deden aan het jonge blad. Ook toen ze wat ouder werden ble veldwaarnemingen en ven ze onzichtbaar omdat ze alleen 's nachts aten en zich overdag schuil hielden onder in de zode. Dat men met rupsen van doen had bleek pas in de implicaties voor het beheer tweede helft van mei, toen zij tevoor schijn kwamen. Er kwam een massale rupsentrek op gang. Begin juni werden J. Graveland & L. B. Berris overdag miljoenen rupsen aangetroffen die in dichte drommen op zoek gingen In het voorjaar van 1987 werd de Bochtige-smele-vegetatie in het Dee naar voedsel. Op punten waar de rapsen lerwoud aangetast door rupsen van de Grasuil (Cerapteryx graminis). zich concentreerden, langs de randen Een oppervlak van 500 ha werd geheel kaalgevreten. Een plaag als de van gebieden waar nog gras stond, be ze kan belangrijke gevolgen hebben voor de vegetatie-ontwikkeling en vonden zich soms tientallen rupsen per het beheer in onze Grove-dennen-bossen. ••, vierkante decimeter. De rupsen aten vrijwel uitsluitend Midden juni 1987 verschenen er berich Bochtige smele. Pijpestrootje (Molinia ten in de pers over een rupsenplaag in caerulea) werd ook wel gegeten maar het Deelerwoud. Miljoenen rupsen van kwam ter plekke weinig voor. Gladde de Grasuil deden zich daar te goed aan wirbol (Holcus mollis) werd gemeden. Bochtige smele (Deschampsia flexuosa). Aanvankelijk werd alleen kaal Dit gras komt voor als ondergroei van Grasuil vraat waargenomen op plaatsen waar oude opstanden van Grove den en op (Cerapteryx graminis) Bochtige smele voorkwam als ondergroei vergraste heideterreinen en vormt er uit kans was op het optreden van plagen in in Grove-dennen-bos (fig. 1). De schei gestrekte monocultures. De Edelherten de toekomst. Daarom besloten Natuur dingslijn tussen kaal en begroeid lag (Cervus elaphus) werden gedwongen uit monumenten en het Instituut voor Oe- vaak precies langs de bosrand (fig. 1). te wijken naar elders en kwamen terecht cologisch Onderzoek deze plaag en de Pas in juni werd ook kaalvraat vastge in het voor het publiek toegankelijke gevolgen voor de vegetatie te onder steld in het open terrein, de vergraste deel van het Deelerwoud. De dieren zoeken. heides. In deze periode ontstonden daar werden erg nerveus en om moeilijkhe ook kaalvraatplekken die geheel los ston den te voorkomen sloot Natuurmonu Verloop van de plaag den van de andere gebieden met menten, eigenaar van het gebied, deze In het voorjaar van 1986 stierf in het kaal vraat. gedeelten tijdelijk af voor het publiek. zuidwesten van het Deelerwoud onge In de tweede helft van juni begon In een later stadium werd ook veer 1 ha Bochtige smele af (fig. 1). Het nen de rupsen zich in de strooisellaag te kaalvraat gemeld van andere plaatsen op rug te trekken om te verpoppen. Op 5 de Veluwe, waaronder Kootwijk, het juli werden de eerste poppen gevonden. Planken Wambuis en de Hoge Veluwe, maar de plagen hadden daar een veel Aantal rupsen, vraat en voedsel kleinere omvang. Het beheer van Grove- aanbod dennen-bossen is er mede op gericht een Om na te gaan of de massale rupsentrek veelzijdige bosontwikkeling op gang te inderdaad door voedselgebrek werd ver brengen. Dit betekent met name het te oorzaakt werd onderzocht hoeveel rup rugdringen van de dominantie van sen er waren en wat een rups at, om dit Bochtige smele. In de Imbosch zijn daar te vergelijken met de beschikbare hoe toe bij wijze van experiment Schotse veelheid gras. hooglandrunderen ingezet. De rupsen werden geteld in proef- In verband hiermee rees een aan vlakjes van 25 x 25 cm. In het Deeler tal vragen. In de eerste plaats was het woud werden enkele overgangszones van belang te weten wat de gevolgen van tussen kaalgevreten gedeelten en gedeel deze plaag waren voor de vegetatie en de ten waar nog gras stond bemonsterd, en herbivoren (Edelhert, Damhert (Cervus het centrum van een kaalgevreten ge dama)) in het gebied, in de tweede Rups van de Grasuil (Cerapteryx graminis) deelte. Er werden transekten uitgezet en bij zonnig weer bovenin een halm van plaats was het belangrijk om te weten Bochtige smele. Caterpillar of Cerapteryx op 1 meter afstand van elkaar monsters waardoor deze plaag ontstond en wat de graminis. genomen (fig. 1). Op de Hoge Veluwe 99 "/U werd een vergraste heide bemonsterd dium van de ontwikkeling werd bere de kale en begroeide gedeelten lagen de met een dichte vegetatie van Bochtige kend. Het bleek te gaan om 1,4 gram aantallen vele malen boven dat wat no smele. Er waren daar geen tekenen van gras (ongeveer 7 gram versgewicht). Die dig was voor kaalvraat. Het zijn boven rupsenvraat. waarde komt vrij goed overeen met de dien minimum-aantallen, omdat de De vraat per rups werd bepaald 1,0 gram die Schenker vond bij in het la plaag ten tijde van de metingen op zijn door rupsen met een bekende hoeveel boratorium opgekweekte rupsen. Half eind liep. Veel dieren waren opgegeten, heid vers gras in een pot te stoppen en mei staat er in de bossen ongeveer 0,5 geparasiteerd of verpopt. Een week na twee dagen te laten eten. Het gras werd tot 1,0 ton gras per hectare, dat is ge de eerste meting op 17 juni lagen de gedroogd en weer gewogen. Met behulp middeld 75 gram/m^. Dat betekent dat aantallen al weer een stuk lager. van het percentage droge stof van het 55 rupsen in staat waren een vierkante De schatting van 55 rupsen is juist verse gras werd vervolgens berekend hoe meter geheel kaal te vreten. aan de hoge kant. Er is geen rekening veel gras een rups per dag had gegeten. De aantallen die in werkelijkheid gehouden met de vraat van de rupsen in Met dit gegeven werd berekend hoeveel werden aangetroffen staan in figuur 4. een vroeger stadium. Die vraat is in ab gras een rups in totaal gedurende zijn Zelfs in een gebied dat geheel was kaal- solute zin niet groot maar vindt wel ontwikkeling at. Daarbij werd gebruik gevreten waren nog 40 tot 50 rupsen per plaats in het meest kwetsbare stadium gemaakt van het werk van Schenker m^ aanwezig en in de randzones tussen van de plant, als hij begint uit te lopen. (1950). Hij het zien dat de vraat vrijwel uitsluitend in het laatste stadium van de ontwikkeling plaatsvindt en dat de hoe veelheid die wordt gegeten ongeveer 500 1000 meter recht evenredig is met het gewicht van de rups (fig. 2). De rupsen die in het Deelerwoud werden aangetroffen be vonden zich alle in dat laatste stadium. De verzamelde rupsen aten ge middeld 68% van hun lichaamsgewicht per dag. Dat is zeker geen hoge waarde want veel soorten halen gemakkelijk 100% (Slansky & Rodriquez, 1987). Fi guur 3 laat zien hoe daaruit de totale consumptie gedurende het laatste sta
LEGENDA, de aangetaste vegetatie voorjaar 1986 april 1987 25.4-15.5.87 16.5-5,6.87 6.6-9.6.87 10.6-15.6.87 16.6-29.6.87
, •- JV.\ v^.-..«S* \ \ V*.
Fig. 1. Deelerwoud; ontwikkeling van de 'plaag' van Cerapteryx graminis in 1986 en 1987. Met de bolletjeslijnen zijn de grenzen van het Grove-dennen-bos aangegeven. The Deelerwoud; development of the pla- gue of Cerapteryx graminis in 1986 and 1987. The borders of the stands of Scots pine are marked with dotted lines. Levende 1988 nummer 4 100 Natuur
Fig. 2. De groei, ontwikkeling en keutelpro- 'S 1000 -i • • rups duktie van in het laboratorium opgekweek te rupsen van Cerapteryx graminis (naar X X keutels Schenker, 1950). O Growth, development and frass production ,>J of Ceraptryx graminis caterpillars in the lab 800 (after Schenker, 1950). Cf)
600 - Ook hebben de rupsen de gewoonte bla 4 pop den net boven de grond af te bijten 6 */ vlinder waardoor de schade veel groter is dan de feitelijke consumptie. Vroeg of laat kwa 400 - i men de rupsen dus zonder voedsel te zit vervellingen 5 /x ten en moesten ze op zoek naar plaatsen l 1 2 3 4 waar nog wel gras stond. / x" •* 200- i l l l Snelle uitbreiding kaalvraat Bovenstaande gegevens verklaren echter X niet de snelheid waarmee de kaalvraat 1 1 1 I 1 1 1 zich plotseling manifesteerde en het feit 0 20 40 60 80 100 120 140 dat miljoenen rupsen op hetzelfde mo dag ment op zoek gingen naar voedsel. enorm vraatzuchtig te worden (fig. 2). schijnlijk heeft er een soort 'estafette' De verklaring hiervoor ligt waar Rupsen die zich voeden met slecht ver plaatsgevonden en werden de vijf kilo schijnlijk in de gelijkmatige verdeling teerbare grassen zoals Bochtige smcle meter niet door eenzelfde rups afgelegd van de rupsen over het terrein. Op de ontwikkelen een speciale darmflora, ver maar door meerdere rupsen die elkaar vergraste heide van de Hoge Veluwc was gelijkbaar met de pensflora bij koeien. 'opdreven'. het aantal rupsen in de proefvlakjes op Dat gebeurt pas in het laatste stadium vallend constant ondanks het kleine op van hun ontwikkeling. Ze kunnen dan Het belang van verschillen in pervlak van de monstervlakjes en de lage grote hoeveelheden voedsel aan en gaan voedselaanbod aantallen rupsen die werden gevonden enorm veel eten (mond. med. F. Bink, Het is interessant de gegevens van de (tabel 1). De rupsen waren hier dus heel RIN). De uitputting van de voorraad Hoge Veluwe hier naast te leggen. Daar gelijkmatig verdeeld. Waarschijnlijk is gras verliep daardoor extra snel. zaten op een vergraste heide gemiddeld dit een gevolg van het feit dat de eitjes De plotselinge toename van de 56 rupsen per m^ (tabel 1). Dit aantal één voor één worden gelegd, in de temperatuur begin juni leverde mogelijk leidde in het Deelerwoud tot kaalvraat vlucht of scharrelend tussen het gras, en ook nog een bijdrage. De rupsen werden maar op het terrein van de Hoge Veluwe niet in pakketjes zoals bij de meeste an aktiever en liepen en aten daardoor mis was op het oog niets aan de hand. Er dere soorten de gewoonte is (Schenker, schien meer. In twee maanden tijd stond dan ook bijna vier keer zoveel 1950; Heath & Maitland, 1983). Aanne breidde de kaalvraat zich over een af gras, gemiddeld 262 g/m^ en waar mende dat dit ook opging voor het Dee- stand van meer dan vijf kilometer uit. schijnlijk kregen de rupsen dat niet op. lerwoud, laat de plaag zich als volgt re Gezien de massale trek rees toen de In dit verband zijn ook de ervarin construeren. Op een groot aantal plaat vraag of individuele rupsen deze afstand gen op de Wolfhezerheide interessant. sen en over grote oppervlakten begon zouden kunnen afleggen of dat naar an Staatsbosbeheer volgt daar de biomassa het gras op ongeveer hetzelfde moment dere verklaringen voor het patroon van ontwikkeling van Bochtige smele. Op op te raken. Rupsen die zonder voedsel uitbreiding van de kaalvraat moest wor een aantal plaatsen bleef de opbrengst in kwamen te zitten verplaatsten zich aan den gezocht. Daarbij werd gedacht aan juni achter bij die van andere plekken vankelijk over kleine afstanden naar een na elkaar uitkomen van de eieren of zonder dat daar een verklaring voor was stukken waar nog wel gras stond, maar aan gradiënten in de bodem en ve (mond. med. M. Wallis de Vries, SBB). omdat daar ook rupsen zaten raakte het getatie. Van kaalvraat was geen sprake en rupsen gras daar dubbel zo snel op. De rupsen Om een antwoord op deze vraag waren er bij wat oppervlakkig zoeken gingen opnieuw op zoek naar voedsel en te krijgen werd de loopsnelheid bepaald. niet te zien. Maar toen in juli gericht anderen sloten zich bij hen aan. De Aktieve rupsen bleken op een bosbodem werd gezocht werden wel overal keutels groepen werden steeds groter en de kaal zonder vegetatie en bij een temperatuur gevonden. Het waren er zoveel dat er vraat breidde zich steeds sneller uit. Op van 15 tot 20° C gemiddeld 42 meter per waarschijnlijk meer dan genoeg rupsen plaatsen waar nog wel flink wat gras uur te lopen. Het stadium waarin de geweest zijn om de lagere opbrengst te stond hielden de tupscn halt en liep de rupsen zoveel eten duurt ruim een verklaren. Deze voorbeelden laten zien dichtheid enorm op. Figuur 4 laat die maand (fig. 2). In die tijd zou een rups dat het waarnemen van een plaag niet opeenhoping zien. dan elke dag 4 uur hebben moeten lo uitsluitend wordt bepaald door de popu pen om vijf kilometer te kunnen afleg latiedichtheid maar ook door het voed Het plotselinge karakter van de selaanbod. De Grasuil kan ook buiten plaag werd verder in de hand gewerkt gen. Dit lijkt goed mogelijk en de uit breiding van de kaalvraat kan hier dus in een plaaggebied heel algemeen zijn en door de eigenschap van de rupsen in het het effect op de vegetatie hoeft niet be- laatste stadium van hun ontwikkeling principe mee worden verklaard. Waar 101 t
perkt te zijn tot die gebieden waar de ve nadering opaten valt niet te achterhalen. aantal rupsen in getatie werkelijk wordt kaalgevreten. proefvlak (25 x 25 cm^) De predatie door de Spreeuwen is beter Het verschil in voedselaanbod kan in te schatten. Een Spreeuw heeft onge ook verklaren waarom in het Deeler- locatie a 4 2 4 4 4 4 veer honderd rupsen per dag nodig (Tin woud kaalvraat het eerst en vooral onder b 112 1 bergen, 1981). Het waargenomen maxi de bomen plaatsvond en veel minder in c 5 3 mum van 10.000 Spreeuwen zou dus, d 6 7 het open veld. Op het open terrein zaten bij 50 rupsen per m^, op een dag 2 hec wel degelijk rupsen, getuige het ont tare kunnen leegeten. Dat is slechts staan van kale plekken in een later sta Tabel 1. Aantallen rupsen in proefvlakjes 0,4% van het totaal en meestal waren er van 1/16 m^ op een vergraste heide op de veel minder Spreeuwen. Ook Buizerds dium, maar er stond waarschijnlijk voor Hoge Veluwe. al veel meer gras! Number of caterpillars in 1/16 m^ samples (Buteo buteo) waren van de partij. Er is echter nog een andere moge on grassed heath in the Hoge Veluwe. Op de kaalgevreten stukken op de lijkheid. In het bos is het in het alge hei waren er geregeld enkele op de meen koeler, vochtiger en donkerder grond aan te treffen. In de literatuur dan in het open veld. Het gras groeit predatie traden op. De meest opvallende wordt een groot aantal vogelsoorten als daarom onder de bomen langzamer, ver predatoren waren het Wild zwijn (Sus predator genoemd: Zwarte kraaien (Cor- oudert dus ook minder snel en is daarom scrofa) en de Spreeuw (Sturnus vulgaris). vus corone), Roeken (Corvus frugilegus), als voedsel beter van kwaliteit. De rup De eerste spoorde de rupsen op met be Ooievaars (Ciconia ciconia), Auerhoen- sen zouden daardoor sneller kunnen hulp van zijn reukvermogen. Daarbij ders (Tetrao urogallus), Vlaamse gaaien groeien, wat dan zou resulteren in een werden soms grote delen van het terrein (Garrulus glandarius), maar ook Hout hogere consumptie en het eerder uitput omgewoeld. Met name was dit het geval duiven (Columba palumbus), Graspie ten van de voorraad gras. Dat die betere aan de rand van de gebieden waar nog pers (Anthus pratensis) en Lijsters (Tur- kwaliteit van het gras in het bos zou lei gras stond en waar zich dus de meeste dus spp.). Boeren in Zwitserland werd den tot een hogere dichtheid aan rupsen rupsen bevonden. aangeraden hun varkens en kippen maar en daardoor een snellere uitputting van Spreeuwen werden in grote getale los te laten als er een plaag was (Schen het voedsel lijkt niet waarschijnlijk. De (vele honderden, soms tot zo'n 10.000 ker, 1950). Grasuil is een soort van open terrein en exemplaren) aangetrokken vanuit de De afname in de rupsen-dichtheid het massale optreden in het bos is vrij wijde omgeving. In andere jaren lieten kan ook zijn veroorzaakt door de mpsen uitzonderlijk. Slechts één keer eerder deze vogels zich nauwelijks zien. Het be zelf. Mogelijk verlieten zij de plekken was er een Grasuil-plaag in een bosgc- zoek van een groep Spreeuwen aan een met een hoge dichtheid alvorens te gaan bied: begin deze eeuw in Noord-Duits bepaald deel van het terrein was achteraf verpoppen. Dit kan een mechanisme land (Maercks, 1942). Ook toen ging het telkens duidelijk zichtbaar door de vele zijn om predatoren te ontlopen, die im om Bochtige smele als ondergroei van ronde 'pikgaatjes' in de strooisellaag die mers afkomen op plekken waar veel Grove-dennen-bos. zij bij het zoeken naar de rupsen en pop voedsel is. De Wilde zwijnen zijn daar pen achterlieten. van een goed voorbeeld. Predatie en parasitering Op een gegeven moment nam het Op 7 juli werden rupsen en pop Aan verschillende diersoorten ging het aantal rupsen in een week tijd sterk af pen verzameld om na te gaan hoeveel er extra voedselaanbod in de vorm van mil (fig. 4). Naast verpopping moet predatie geparasiteerd of geïnfecteerd waren. Er joenen rupsen (of poppen) niet onge een oorzaak van deze afname zijn ge bleek 80% te zijn geparasiteerd. Voor merkt voorbij. Zowel paratisering als weest. Hoeveel de Wilde zwijnen bij be namelijk door sluipvliegen (Tachinidae)
rups weegt eetsnelheJd rups eet 57 mg 0,68 mg/mg rups, dag 39 mg/dag
aatste stadium Dntwikkeüng duurt 35 dagen
kaalvraat bij er staat rups eet totaal 55 rupsen/m^ 75 g gras/m^ 1.357 mg
Fig. 3. Schematisch overzicht van de rup senvraat in het Deelerwoud. Weight of Caterpillar (mg), consumption rata (mg grass/mg caterpillar, day), daily consumption, total consumption in last stage of development (35 days, fig. 1), standing erop (g/m^) and caterpillar densi- ty needed to deplete 1 m^, in the Deeler woud.
Op de achtergrond, onder de bomen, is alle Bochtige smele afgegraasd; op de voor grond Is dit nog niet het geval. The grass on the background is eaten by the caterpil lars. Levende 1988 nummer 4 102 Natuur
Deelerwoud — 17 juni --24 juni
o - /t~
Op zandpaden vielen de rupsen van de Grasuil goed op; opmerke lijk is het verschil in grootte onderling. The caterpillars of different slzes were conspicious on the sandpaths. Fig. 4. Rupsenaantallen langs drie transekten in het Deelerwoud. De transekten liepen van kaalgevreten naar op het oog niet aange taste gedeelten. In de onderste figuur staan tevens de gemiddel en in mindere mate door sluipwespen den voor een kaalgevreten plek in het Deelerwoud (DW) en voor (Ichneumonidae). Voorts was 13% geïn een vergraste heide op de Hoge Veluwe (HV) zonder zichtbare fecteerd door schimmels, bacteriën of vi schade (vergel. tabel 1). Caterpillar densities along three transects in the Deelerwoud, run russen (Grijpma, in prep). In de litera ning from denuded areas (left) to areas with grass. DW = centre of tuur wordt melding gemaakt van zeer denuded area in Deelerwoud. I-IV = stand of Deschampsia on gras- wisselende parasiteringspercentages en sed heath in nature reserve 'Hoge Veluwe', with no visible van een groot aantal soorten parasieten. damage. In zowel het eistadium, het rupsstadium als het popstadium (o.m. Schenker, 1950). Ook een bepaald virus, het 'nu- plaatse thuishorend bostype met een zo Vegetatie-transekt clear polyhydrosis virus', maakt vaak hoog mogelijke mate van natuurlijkheid In het zuidwesten van het Deelerwoud is veel slachtoffers (Entwistle & Rivers, (Natuurmonumenten, 1986). Daarnaast een 250 meter lang transekt uitgezet. De 1973). Welke betekenis aan het hoge in is het de vraag of de kruidlaag gevarieer ligging van dit west-oost georiënteerde fectiepercentage in het Deelerwoud der van samenstelling zal worden of dat transekt is zo gekozen dat het over een moet worden gehecht is wat onduidelijk. de Bochtige smele zich zodanig weet te gradiënt in de tijd heenligt, namelijk Op 7 juli waren de meeste rupsen al ver herstellen dat de situatie van vóór 1987 van het al in 1986 aangetaste deel naar dwenen zodat het monster voor wat de terugkeert. Dit heeft weer gevolgen voor het gebied dat in april 1987 werd afge- rupsen betreft mogelijk niet representa de voedselsituatie van de Edelherten, graasd. Gaande van oost naar west langs tief was. Ook is onduidelijk hoe een pa- Damherten en heideschapen. het transekt heeft de vegetatie steeds rasiteringspercentage van 80% zich ver De Grove-dennen-bossen waar het meer tijd gehad om te herstellen. In vijf houdt tot andere doodsoorzaken zoals in dit geval om gaat zijn ongeveer tach opnamen van 5 x 50 meter zijn globale sterfte onder de eieren en jonge rupsen tig jaar geleden aangelegd als heidebe vegetatie-opnamen (volgens Tansley) ge door uitdroging of bevriezing en sterfte bossing. Door de van nature optredende maakt. Om de 50 meter zijn in totaal zes onder de vlinders. successie in plantengroei en bodemvor nauwkeuriger vegetatie-opnamen ge ming kan worden verwacht dat de domi maakt (volgens Braun-Blanquet). Van Veranderingen in de vegetatie nantie van Bochtige smele momenteel deze laatsten zijn ook kaartjes getekend. De veranderingen die de rupsenplaag in op haar hoogtepunt is en vanaf nu zal De kwantitatief belangrijkste drie de vegetatie teweeg brengt, kunnen voor gaan afnemen (Fanta, 1982). soorten van de kruidlaag zijn Bochtige het beheer van het Deelerwoud conse Het is goed denkbaar dat deze smele. Liggend walstro (Galium saxatile) quenties hebben. Deze kunnen betrek plaag dit proces versnelt. Verwacht mag en Schapezuring (Rumex acetosella) (ta king hebben op: de bosontwikkeling, de namelijk worden dat de mineralisatie- bel 2). Daarnaast komen nog 28 andere diversiteit van de kruidlaag en de voed snelheid is verhoogd ten gevolge van de soorten voor. Van de 14 in het transekt selsituatie van de aanwezige grote herbi verhoogde direktc instraling, terwijl ook aangetroffen mossoorten zijn Klauw voren. Wat de bosontwikkeling betreft: de omzetting van de primaire produktie tjesmos (Hypnum jutlandicum) en zoals gezegd is het doel van het gevoerde naar de strooisellaag (rupsekeutels) tijde Bronsmos (Pleuroztum schreheri) verre beheer te komen tot een inheems lijk enorm is toegenomen. weg het belangrijkst. ter 103 ^
In het transekt komen zaailingen Rusland • Generatieve uitbreiding op korte ter en juveniele struikjes voor van negen Estland • \ mijn zal moeten geschieden met behulp boom- en struiksoorten (tabel 3). De Polen 1 ] van zaden uit aangrenzende gebieden. loofbomen betreffen hoofdzakelijk Zo- Finland • •• •: De samenstelling van de natuurlij mereik (Quercus robur), Lijsterbes (Sor- Zweden • 1 II! ke verjonging van boom- en struiksoor bus aucuparia) en Zachte berk (Betuia Noorwegen ten zegt iets over de potentiële bosont puhescens), de naaldbomen voorname • wikkeling op lange termijn, in dit geval Denemarken 1 1 \ lijk Grove den. een Berken-Eikenbos met voorlopig nog Duitsland III 1 Hip Binnen het transekt zijn twee een vrij groot aandeel Grove den (verge Nederland 1 trends waarneembaar. De eerste betreft lijk v.d. Werf, 1988). Engeland 1 het aandeel Bochtige smele, dat van west II •;!• ;i naar oost sterk afneemt. De reden is Zwitserland Grasuilplagen in de toekomst waarschijnlijk dat het gras in het westen Newfoundland • Waar de Grasuil talrijk is treden van tijd 1 1 i langer de tijd heeft gehad zich weer te 1900 1930 1960 1990 tot tijd plagen op. Op de extensief be herstellen, al is het ook daar zeker nog jaar weide graslanden in de Schotse Hoog niet op het niveau van vóór 1986, of Fig. 5. Overzicht van plagen in andere lan landen zijn plagen eigenlijk vrij gewoon 1987. De tweede trend betreft het aantal den (IVIaercks 1942, Schenker 1950, Bala- (Entwistle & Rivers, 1973). Fig. 5 geeft zaailingen van bomen en struiken. Dit chowski 1972, Entwistle & Rivers 1973, een overzicht; het is grotendeels geba Morris 1979). Het ontbreekt aan recente li aantal neemt van west naar oost even teratuurgegevens. seerd op Maercks (1942) en Schenker eens af. Het hoogste aantal van 500 Plagues in other countries. Literature data (1950) en is voor de periode na de twee exemplaren per hectare is weliswaar in for recent years are lacking. de wereldoorlog zeer onvolledig vanwe bosbouwkundige zin nog niet erg hoog, ge een gebrekkige registratie. De Grasuil maar toch zeker hoger dan voorheen het wordt wel vergeleken met de beruchte geval was. Een belangrijk deel ervan is 1 'army worms' uit Noord-Amerika en of 2 jaar oud. Afrika, eveneens Noctuidae. De plaag in Op veel plaatsen breidde Liggend de scheuten over en gaat het herstel veel Nederland is dus geen uniek verschijn walstro zich explosief uit. Het bloeide langer duren. Tenslotte zijn er grote sel. In Nederland zelf moeten we wèl ook uitbundig en vormde daardoor op stukken waar al het gras dood of opgege een eeuw teruggaan: eind vorige eeuw vallende witte tapijten in het bos. Ook ten is. Het gras kan zich in principe her waren er Grasuilplagen in weilanden in Schapezuring en Heidespurrie (Spergula stellen vanuit zaad of via vegetatieve uit Friesland en Drenthe. morisonü) traden massaal op. Deze soor breiding. De zaden van Bochtige smele Plagen treden vaak jaren achter ten hebben onder normale omstandig blijven slechts enkele maanden kiem- een op. Het gaat dan niet altijd om het heden, in een dicht dek van Bochtige krachtig, hetgeen betekent dat er geen zelfde gebied maar wel om vergelijkba smcle, weinig kans, maar zijn juist van grote zaadvoorraad in de bodem aanwe re, vaak aangrenzende terreinen. Een wege hun hoge zaadproduktie of snelle zig is. Aangezien de smele ter plaatse in goed voorbeeld is Newfoundland (Mor zijwaartse groei uitstekend in staat open 1987 niet in staat is geweest om rijpe za ris, 1979). Daar werd de soort in 1966 gevallen gebied snel te koloniseren. Bij den te produceren, lijkt het waarschijn voor het eerst vastgesteld, de eerste waar plagen in Noord-Duitse beckdal- lijk dat het herstel tot nu toe vooral uit neming voor Noord-Amerika. In de ja graslanden waren het ook kruipende vegetatieve delen heeft plaatsgevonden. ren daarna ontwikkelde de populatie soorten, zoals Kruipende boterbloem (Ranunculus repens), Moeraswalstro (Galium palustre) en Witte klaver (Tri- Tabel 2 folium repens), die de opengevallen Vegetatle-transekt. plekken innamen (Maercks, 1942). aandeel (in %) van de drie voornaamste soorten in de kruidlaag.
Wat de effekten op langere ter west oost mijn zullen zijn is nog onzeker. Stikstof- 0 50 100 150 200 250 meter minnende planten zoals Braam (Kubus spp.), Rankende helmblocm (Corydalis Bochtige smele 30 35 20 10 1-2 1-2 Liggend walstro 5 25 20 1-2 60 35 claviculata) en Wilgeroosje (Chamerion Schapezuring 1 10 1-2 5 10 1-2 angustifolium) kunnen in elk geval tij delijk van het verhoogde stikstof-aanbod profiteren. Zaden kunnen beter kiemen, omdat ze meer licht krijgen; Bochtige Tabel 3 smele verdwijnt als lichtconcurrent. Wat Vegetatie-transekt. er gaat gebeuren hangt vooral af van hoe aantallen boomzaailingen per hectare. snel Deschampsia weet terug te komen. west oost Dat wordt weer voornamelijk bepaald 0 - 50 - 100 - 150 - 200 - 250 meter door wat de rupsen van Deschampsia hebben overgelaten. Op veel plaatsen is loofbomen 360 480 80 120 160 het gras al weer terug. Op andere plaat naaldbomen 120 40 40 __ totaal 480 520 120 120 160 sen waren nog hoogstens een paar leven- Levende 1988 nummer 4 104 Natuur
veel lijkt op de gebieden in het buiten gras bestond, voor het grootste deel land waar men met plagen heeft te Bochtige smele. Een Edelhert van 100 kg maken. dat uitsluitend gras eet heeft hiervan on Ten tweede brengen verschillende geveer 2 kg droge stof per dag nodig. De auteurs plagen in verband met winters rupsen aten in twee maanden tijd op 500 met veel sneeuw, gevolgd door een koel hectare ongeveer 350 ton gras op (1740 en vochtig voorjaar (Maercks, 1942; ton versgewicht), het equivalent van Schenker, 1950; Entwistle & Rivers, 3000 Edelherten. Zelfs als in de niet- 1973). De eieren overleven dan waar aangetaste gebieden ruim voldoende schijnlijk beter. Droge lucht en tempera voedsel voorhanden is kunnen proble turen boven de 10-15°C worden slecht men ontstaan zoals in het geval van het Fig. 6. De ontwikkeling van de Grasuil po verdragen, een korte vorstperiode is juist Deelerwoud. pulatie op Newfoundland na de eerste gunstig (Maercks, 1942, Schenker, Men heeft Schotse hooglandrun waarneming van de soort in 1966. De vlin 1950). Dit klopt met het feit dat de deren ingezet, ondermeer om Bochtige ders werden 's nachts met behulp van een Grasuil is gebonden aan een koel en lichtbak gevangen. Weergegeven is het to smele terug te dringen en een veelzijdi- taal van meerdere vangplaatsen (naar ge vochtig klimaat. In de zuidelijke delen ger bosontwikkeling op gang te bren gevens Morris, 1979). van zijn verspreidingsgebied (Noord gen. Het effect van deze rupsenplaag Population development in Newfoundland west Europa en oostelijk tot Siberië) bleek in dit opzicht vele malen groter. after the first recording of the species in komt hij alleen op grotere hoogte voor Naast de verschillen tussen begrazing 1966. Light trap catches, total for a number (Balachowski, 1972). De drie strenge of sites. door runderen en door rupsen, met na winters van 1985, 1986, 1987 kunnen me betreding, zijn er ook overeen dus aan het ontstaan van de plaag in het komsten. De belangrijkste effekten zijn Deelerwoud hebben bijgedragen. Overi in beide gevallen dat de bovengrond gens is het verband tussen winterstreng bloot komt te liggen waardoor vestiging heid en plaag niet aangetoond en treden en groei van andere soorten worden be plagen ook op na zachte winters. Het is vorderd en dat de primaire produktie zich explosief (fig. 6). Vijf jaar achtereen dus geen noodzakelijke voorwaarde, sneller wordt afgebroken. waren er plagen in de weilanden en ga maar het vergroot de kans op een plaag. zons. Daarna zakte de populatie weer in. Een plaag als deze kan worden ge Bij het ontstaan van de plaag in Net als in het buitenland vaak is bruikt als startpunt voor beheersmaatre het Deelerwoud hebben waarschijnlijk geconstateerd was er ook in dit geval een gelen gericht op een veelzijdiger bosont twee factoren een rol gespeeld. Ten eer trend in de populatie-opbouw. Want wikkeling. Omdat er niet veel gras staat ste is Bochtige smele de laatste decennia ook in 1986 trad al plaatselijk kaalvraat en de zode kwetsbaar is zal het inzetten sterk toegenomen. Dat is deels het ge in het Deelerwoud op, juist op de plek van grazers vlak na een plaag een groot volg van de natuurlijke successie in de vanwaar de kaalvraat zich in 1987 uit effect sorteren. Soorten die zonder be Grove-dennen-bossen. Veel van deze breidde. De plaag kwam dus niet uit de grazing niet voldoende tijd zouden heb bossen zijn tussen de 50 en de 100 jaar lucht vallen. Het is dan ook heel goed ben om terug te komen hebben dan oud en hebben de dikke strooisellaag mogelijk dat er ook in 1988 weer een meer kans. ontwikkeld waarop Bochtige smele opti plaag zal optreden. Tenslotte kan een rol 1987 heeft duidelijk laten zien dat maal voorkomt. De gewoonte deze oude hebben gespeeld dat het bos in het Dee Cerapteryx veel talrijker is in onze opstanden te dunnen heeft de groei- lerwoud in de winter van 1986/87 sterk Grove-dennen-bossen dan werd gedacht. omstandigheden nog verbeterd. Er is gedund. De Bochtige smele heeft hier Een plaaggebied maakt slechts een klein dringt meer licht door op de bodem en mogelijk van geprofiteerd en daarmee deel uit van het totale areaal Bochtige de mineralisatie wordt versneld. De zure de Grasuil. Dat dit een rol heeft ge smele. In de overige gebieden blijven de regen deed er nog een schep stikstof bo speeld valt misschien af te leiden uit de rupsen onopgemerkt. Een dunning van venop en Bochtige smele vormt nu uit al genoemde plaag in Noord-Duitsland. de Deschampsia-vegetatie is immers Die vond juist plaats op een recente gebreide monocultures en heeft op de moeilijk waarneembaar. De ervaringen meeste plaatsen ook de heide verdron kaalslag en niet in de rest van het bos. op de Wolfhezerheide en de verschillen gen. Uit de literatuur blijkt dat Cerapte Geconcludeerd wordt dat de na tussen de Hoge Veluwe en het Deeler ryx vooral wordt aangetroffen in vegeta tuurlijke ontwikkeling van het Grove- woud hebben dat geleerd. Entwistle & ties van dichtzodige grassen en een voor dennen-bos, de praktijk van het dunnen Rivers (1973) constateerden in Engeland keur heeft voor vochtige bodems, venig van oude opstanden en de zure regen tot dat de rupsendichtheden in gebieden of met een dik strooiselpakket. De rup een sterke toename van de Grasuil heb waar op het oog niets aan de hand was sen eten uitsluitend gras of grasachtige ben geleid, waarna drie strenge winters vaak rond de 50 rupsen/m^ lagen; een planten als zeggen en russen. Ze lijken in successie de populatie optilde tot een voorkeur te hebben voor soorten met dichtheid ook daar hoog genoeg om een plaag-niveau. een harde struktuur zoals Borstclgras aanzienlijke invloed op de vegetatie (Nardus stricta), Zwenkgras (Festuca ru- waarschijnlijk te veronderstellen. Juist in bra, F. ovina) en Pijpestrootje (Heath & Implicaties voor het beheer, die gebieden ligt mogelijk de grootste Maitland, 1983). Er is dus een milieu noodzaak tot onderzoek bijdrage van de Grasuil aan de vegetatie ontstaan waarin de rupsen van de Gras Van de Veen (1979) berekende dat het ontwikkeling omdat het om zulke grote uil uitstekend kunnen gedijen en dat voedsel van een Edelhert op heide-arme oppervlakten gaat. Experimenteel on terreinen in het voorjaar voor 84% uit derzoek gecombineerd met een uitge- 105 t breide inventarisatie kan hierover duide kaalvraat. Met name de randgebieden Literatuur lijkheid verschaffen. van het plaaggebied, waar veel rupsen Balachowski, A. S., 1972. Entomologie ap- Er is reden om aan te nemen dat kunnen zitten en het gras nog niet is op piiquée a l'agriculture. Museum National het niet bij deze ene plaag zal blijven. gegeten, zouden in de gaten moeten d'Histoire Naturelle, Paris, France 2: Natuurlijke successie in het Grove- worden gehouden. 1341-1343. dennen-bos, het openkappen van oude Deze plaag heeft veel vragen op Entwistle, P. F. & C. F. Rivers, 1973. Obser- opstanden en de zure regen hebben geroepen. Zowel uit beheersoogpunt als vations on antler moth (Cerapteryx graminis L.) (Lep., Noctuidae) and the 1970 outbreak ideale voorwaarden geschapen voor deze biologisch is een Cerapteryx-^lz-^g een in Britain. Entomologist's Monthly Magazi soort. Over de kansen op een plaag in belangwekkend fenomeen. Er moesten ne, 109: 72-78. 1988 is niets met zekerheid te zeggen. wat aannames worden gedaan omdat Fanta, J., 1982. Natuurlijke verjonging van Ervaringen in het buitenland leren dat waarnemingen ontbreken. Dit artikel is bos op droge zandgronden. Dorschkamp plagen meerdere jaren achtereen kunnen dan ook mede een pleidooi voor verder rapport nr. 301. optreden. Ook in het geval van het Dee- onderzoek. Daarvoor is het zaak al vroeg Heath, J. & A. Maitland (eds.), 1983. The lerwoud kwam de plaag niet uit het niets in april naar de rupsjes te zoeken. Zo la moths of Great Britain and Ireland. Vol. 9. en was al in 1986 sprake van plaatselijke ten we ons niet weer verrassen! Sphingidae-Noctuidae. Harley Books. Maercks, H., 1942. Ueber Schadauftreten und Lebensweise der Graseule (Charaeas gra minis L.) sowie Bemerkungen über Wurzela- le (Parastichtis (Hadena) monoglypha Hufn.) und Lolcheule (Epineuronia popularis F.). Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten und Pflanzenschutz, 52: 159-182. Morris, R. F. 1979. A review of the life histo- ry, population levels, and spread of the ant ler moth Cerapteryx graminis (Lepidoptera: Noctuidae), in Newfoundland. Canadian Entomologist 111: 933-938. Natuurmonumenten, 1986. Beheersplan Deelerwoud 1987 t/m 1996. Schenker, P., 1950. Die Graseule (Charaeas graminis L. Lepidopt.) als Grünlandschad- ling im Emmental. Landwirdschaftlichejahr- buch der Schweiz 64: 251-295. Slansky, F. & J. G. Rodriquez (eds.), 1987. Nutritional ecology of Insects, Mites, Spi- ders, and related Invertebrates. Wiley, New York etc. Tinbergen, J. M., 1981. Foraging decisions in starlings (Stumus vulgaris L.). Ardea 69: Wroetsporen van Wilde zwijnen die op zoek waren naar rupsen. 1-67. IVIarks of boars grubbing for caterpillars. Veen, H. van de, 1979. Food selection and habitat use in the red deer, Cervus elaphus L. Diss. RU Groningen. Werf, S. v.d., 1988. De bostypologie van Nederland. Pudoc, in druk.
Summary A Caterpillar plague of the Antler moth in the Deelerwoud; data and consequences for the management. In spring 1987 caterpillars of the Antler moth (Cerapteryx graminis, L.) denuded 500 hec tares of plantations of Scots pine (Pinus sylvestris) in the nature reserve 'Deelerwoud' of their undergrowth of Wavy Hair grass (Deschampsia flexuosa, L.). A study was car- ried out to investigate the impact on the vegetation and the probability of more out- breaks in the future, with its implications for the management. Conclusions: — Less than 55 caterpillars per square meter could remove the Deschampsia standing erop completely of about 0.75 tons per hectare. Gebied kaalgevreten door rupsen van de Grasuil. Actual densities varied between 30 and 200 Area stripped of grass by the caterpillars of the Antler moth. caterpillars per square meter. De Levende 1988 nummer 4 106 Natuur-
— The caterpillars wcre eveniy distributed. Fig. 1. Het mondingsgebied van The moment of food dcpletion was therefore de rivieren Rijn en IVIaas in the same over large areas. This resuhed in West-Nederland. sudden mass movements of miliions of cater The estuary of the rivers Rhine pillars in the Deelerwoud. and IVIeuse in the Western part of The Netherlands. — The abundance of herbs like Heath bedstraw (Galium saxatüe), Wood groundsel (Senecio sylvaticus) and Sheep sorrel (Rumex acetosella) sharply increased and the density of seedlings of Pedunculate oak (Quercus robur), Birch (Betuia spp.) and Rowan (Sor- bus aucuparid) was higher in areas where Deschampsia was removed. This could result in a more diverse vegetation in an otherwise monotonous forest. Since that is one of the main goals of management in these areas in the Netherlands, a Cerapteryx plit^ut is con- sidered a blessing more than a curse. — In an arca with the same Caterpillar densi ty, but a standing erop four times as high, there was no visible damage. In large areas therefore, Cerapteryx remains undetected. Even though no visible damage is done, Cerapteryx could have a major impact on the vegetation in these areas by thinning the Deschampsia sward and promoting the esta blishment of other species. — In recent years Deschampsia has become dominant as a result of natural succession, thinning practices in stands of Scots pine, and acid rain. This has created favourable Biezen langs de Oude Maas growth conditions for Cerapteryx caterpillars and in the future more outbreaks can be ex- pected. H. Coops & H. Smit — In some countries (England, Canada) this species is a serious pest. Our knowiedge of De biezenvegetaties in het mondingsgebied van de grote rivieren zijn this species is still incomplete. More research de afgelopen tientallen jaren, de periode waarin de Deltawerken tot needs to be done for a better understanding of this biologically interesting and to man stand kwamen, sterk achteruit gegaan. De meeste gebieden verloren agement important phenomenon. grotendeels hun getijdekarakter. In de Oude Maas bleef het getij ge deeltelijk gehandhaafd; ook hier staan echter de biezenvegetaties on der druk. Dankzegging Dank aan Joost Tinbergen (Instituut voor Oecologisch Onderzoek) die het initiatief In het zuidwesten van Nederland heb waterstanden tijdens hoge rivierafvoe- nam bij het doen van de metingen aan de ben zich in de afgelopen decennia grote ren. De enige riviertak waar de eb- en rupsen. De figuren werden getekend door veranderingen in het landschap voorge vloedbeweging nog wel bleef bestaan Nicole Tolmeyer (lOO) en Jaco Borren (Na daan. In het noordelijk Deltagebied be was de Oude Maas, die via de Nieuwe tuurmonumenten). Peter Grijpma (de tekende de afsluiting van het Haring Waterweg in rechtstreeks kontakt met de Dorschkamp) stelde graag de gegevens met vliet in 1970 een drastische ingreep, die zee staat (zie fig. 1). De Oude Maas is betrekking tot de parasitering ter beschik king. Piet van Merrebach (Natuurmonumen geheel nieuwe ontwikkelingen in het ge daardoor het laatste restant van het Ne ten) leverde de gegevens voor figuur 1 en bied op gang heeft gebracht. De getij derlandse zoetwatergetijdengebied, een leidde ons rond in het Deelerwoud. den in het mondingsgebied van de grote uniek en bedreigd oecosysteem. Hier rivieren werden in het algemeen sterk treft men nog wilgenvloedbossen, riet Drs. L. B. Berris i'A:;}^^iiM'-r.-'S-:-^ gereduceerd. De Biesbosch, voorheen en biezengorzen aan. Natuurmonumenten ^3~S§5MhM-^y het zoetwatergetijdengebied bij uitstek, In het oecologisch beheer van zo Noordereinde 60 "ÜÊi.:r• •:•-:•• verloor zijn unieke karakter (de Boois, wel de gebieden in het voormalige estua 1243X1 's-Graveland ^-'iyA'/^':'-:-.-: 1982); de slikken in het brakke milieu rium — in de Biesbosch, langs het Hol- van het Haringvliet namen in omvang af landsch Diep en het Haringvliet — als Ir. J. Graveland en verzoetten. Een getij beweging met die van de zoetwatergetij denrivier de Bornsesteeg 1-12C verschillen tussen hoog- en laagwater tot Oude Maas, doen zich allerlei proble 6708 GA Wageningen wel 2 meter veranderde in een 'schijn'- men voor. Deze hangen al dan niet di- getij met onregelmatige waterstands rekt samen met de thans afgeronde Del schommelingen met een normale fluk- tawerken. Daarnaast speelt ook een aan tuatie van circa 30 cm, en met hogere tal andere ontwikkelingen een rol.