Chiasmocleis Méhely, 1904 (Anura, Microhylidae, Gastrophryninae), E Suas Implicações Filogenéticas
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Mauricio da Cruz Forlani Morfologia do gênero Chiasmocleis Méhely, 1904 (Anura, Microhylidae, Gastrophryninae), e suas implicações filogenéticas. Morphology of the genus Chiasmocleis Méhely, 1904 (Anura, Microhylidae, Gastrophryninae), and its phylogenetic implication. São Paulo 2010 Mauricio da Cruz Forlani Morfologia do gênero Chiasmocleis Méhely, 1904 (Anura, Microhylidae, Gastrophryninae), e suas implicações filogenéticas. Morphology of the genus Chiasmocleis Méhely, 1904 (Anura, Microhylidae, Gastrophryninae), and its phylogenetic implications. Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para a obtenção de Título de Mestre em Ciências, na Área de Zoologia. Orientador(a):Hussam El Dine Zaher São Paulo 2010 Forlani, Mauricio da Cruz Morfologia do gênero Chiasmocleis Méhely, 1904 (Anura, Microhylidae, Gastrophryninae), e suas implicações filogenéticas. 138 pp. Dissertação (Mestrado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Zoologia. 1. Chiasmocleis 2. Microhylidae 3. Filogenia I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Zoologia. Comissão Julgadora: ________________________ _______________________ Prof(a). Dr(a). Prof(a). Dr(a). ______________________ Prof. Dr. Hussam El Dine Zaher Orientador Aos meus pais pelo apoio e confiança nas minhas escolhas. Aos meus avós pelo exemplo de vida Agradecimentos Agradeço a minha família pela constante força e apoio durante esses anos. Aos meus pais pela compreensão, carinho e incentivo eterno. Ao meu orientador, Hussam Zaher, pelos anos de trabalho e constante aprendizado, por ser um grande facilitador em todas as ações e relações com o mundo fora do MZUSP. Por estar presente quando não há mais tempo. Esta colaboração me proporcionou um enorme crescimento pessoal e profissional, e hoje mais do que nunca sei reconhecer o papel dessa pessoa no meu caminho acadêmico. Ao Ricardo Guerra Fuentes (gringo), por tentar me ensinar a arte da paciência e pela ajuda imensurável na preparação dos exemplares. Pelo empréstimo daquela tesourinha que nem para a mãe dele ele emprestava. Pelas longas conversas sobre o processo “x” da crista “y”, e viajar junto comigo nos momentos de devaneio mental. Pelo seu lado mais característico, de mostrar que o que eu via não era a única hipótese, sempre existe algo além. À Paola S. Martinez, a “chica” de nossos corações, parceira de mesmo barco, pessoa insubstituível nas conversas matinais, com as idéias fresquinhas e pelas constantes discussões sobre os problemas que nos afligiam na nossa jornada. Pelos sorvetes, balas, chocolates e todos os doces que comemos nesses últimos anos. Ao irmão Pedro Bernardo, por estar sempre ao meu lado, me empurrando, ensinando, e ajudando quando a coisa complica. Devo muito a você, irmão. Ao Alberto Carvalho, que, como ninguém, consegue reconhecer em pequenos pedaços as estruturas importantes dos anuros. Aos demais colegas de laboratório, Beta (Roberta G. Mendes) pelas risadas constantes, por compartilhar o material escolar; Matheus Pires pelas histórias incríveis e momentos de descontração; Felipe Grazziotin por estar sempre disposto a uma boa discussão; Leo Oliveira por agüentar de perto a loucura da reta final sem reclamar. Giovanna Montingelli pelas longas conversas sobre a política acadêmica; Fabio Macho por acreditar nas minhas idéias e ver nelas fontes produtivas de trabalho. Luciana Lobo, Vivian Trevine, Marcelo Garrone, Juan Camilo, Pirula, Willian, e todos demais colegas de laboratório que fizeram estes anos mais alegres e divertidos. A Carolina Mello, amiga e profunda conhecedora da coleção do MZUSP, obrigado pela ajuda constante, pelos almoços na sala técnica e pelo seu esforço com a coleção. Agradeço muito ao professor Rafael O de Sá, por me receber de portas abertas em seu laboratório e na sua casa. Por acreditar e apostar na minha capacidade. Sua contribuição para o meu crescimento na compreensão da osteologia dos anuros foi sem dúvida alguma, imprescindível. Um agradecimento especial ao prof. Carlos Cruz, que teve paciência de sentar-se à lupa e discutir comigo questões taxonômicas. Ao amigo e prof. Paulo Garcia, por me demonstrar que não ver certas estruturas, muitas vezes é uma questão de experiência, e que paciência e muito estudo ampliam a sua visão. À amiga e colega da gema Mariane, com quem compartilhei muitas dúvidas e questões interessantes sobre os Microhylidae. As intensas conversas virtuais e longos e- mails ajudaram, e muito, o desenvolvimento deste trabalho. À Erika Hingst-Zaher, por fazer dos domingos de trabalho dias tão agradáveis como a sexta-feira, pela ajuda constante em textos e por acreditar nas minhas capacidades e confiar nas minhas atitudes. Agradeço a todos os curadores das coleções que emprestaram espécimes para este trabalho: Célio Haddad, Pombal Jr., Marcelo Napoli, Darrel Frost, Ron Heyer, Renato Feio, Denise Rossa-Feres, Paulo Bernardes, Gustavo Schrocchi. A todos os funcionários do MZUSP, em especial a Dona Zina e Dona Isabel, que aturavam as loucuras e bagunças da herpetologia. À Dione Seripierri, por encontrar aquela referência sem nenhuma referência, por se mostrar sempre disposta a ajudar e fazer qualquer busca bibliográfica um momento de alegria. Aos docentes, funcionários e demais alunos do Museu de Zoologia da USP por proporcionar um ambiente estimulante e acolhedor do qual me beneficiei com grande satisfação. À FAPESP pela bolsa concedida para a realização do mestrado. Agradeço à comissão e aos docentes do Programa de Pós-Graduação da USP pelo desempenho e pela contribuição feita ao desenvolvimento do meu Mestrado. Índice 1. Introdução ................................................................................................................. 1 2. Objetivos ................................................................................................................... 8 3. Material e Métodos ................................................................................................... 9 3.1. Seleção dos Táxons ........................................................................................ 9 3.2. Levantamento dos caracteres ....................................................................... 12 3.3. Preparação do Material Osteológico ............................................................ 13 3.4. Análise Filogenética ..................................................................................... 17 3.5. Análise do Padrão de Distribuição do Gênero Chiasmocleis ....................... 18 4. Resultados ............................................................................................................... 19 4.1. Padrão de Distribuição do Gênero Chiasmocleis ......................................... 19 4.2. Descrição da osteologia de Chiasmocleis albopunctata .............................. 21 4.3. Dimorfismo Sexual no gênero Chiasmocleis ............................................... 29 4.4. Apresentação dos caracteres filogenéticos ................................................... 30 4.4.1. Caracteres Externos .............................................................................. 30 4.4.2. Caracteres osteológicos ......................................................................... 52 5. Análise Filogenética ............................................................................................... 73 6. Discussão ................................................................................................................ 77 6.1. Monofiletismo do gênero Chiasmocleis ....................................................... 77 6.1.1. Monofiletismo dos grupos filéticos de espécies da Mata Atlântica ...... 81 6.1.2. Posicionamento de Chiasmocleis no clado americano ......................... 81 6.2. Relação do gênero Chiasmocleis com os demais gêneros americanos ........ 82 6.3. Variação Morfológica e Tendência Evolutiva na Irradiação dos Microhylídeos Americanos .................................................................................... 84 6.3.1. Cintura Escapular .................................................................................. 85 6.3.2. Coluna vertebral .................................................................................... 87 6.3.3. Miniaturização ...................................................................................... 88 7. Conclusões .............................................................................................................. 91 8. Resumo ................................................................................................................... 92 9. Abstract ................................................................................................................... 93 10. Figuras ................................................................................................................ 94 11. Anexo I.- Lista do material utilizado para análise da morfologia externa. ...... 122 12. Anexo II.- Lista do material utilizado para análise osteológica. ...................... 123 13. Anexo III. - Material analisado para a confecção dos mapas. .......................... 125 14. Anexo IVMatriz de caracteres .......................................................................... 128 15. Referências Bibliográficas ................................................................................ 131 1. Introdução Dentre as 49 famílias reconhecidas para os anuros, a família Microhylidae se destaca pela sua grande diversidade morfológica e