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INDICE Página 3.1. Introducción 1 3.2 Filogenia 1 3.3. Características de los integrantes de las Monocotiledóneas 5 3.3.1. Orden Acorales 8 3.3.1.1. Familia Acoraceae 8 3.3.2. Orden 10 3.3.2.1. Familia 10 3.3.2.2. Familia 20 3.3.2.3. Familia Butomaceae 26 3.3.2.4. Familia 29 3.3.2.5. Familia 33 3.3.2.6. Familia 37 3.3.2.7. Familia 40 3.3.3. Orden Petrosaviales 45 3.3.3.1. Familia 45 3.3.4. Orden 47 3.3.4.1. Familia Dioscoreaceae 47 3.3.5. Orden 52 3.3.5.1. Familia Triuridaceae 52 3.3.5.2. Familia Pandanaceae 56 3.3.6. Orden 59 3.3.6.1. Familia Smilacaceae 59 3.3.6.2. Familia Liliaceae 63 3.3.6.3. Familia Alstroemeriaceae 66 3.3.7. Orden 70 3.3.7.1. Familia 70 3.3.7.2. Familia 84 3.3.7.3. Familia 89 3.3.7.4. Familia Agavaceae 94 Monocotiledóneas Commelinides 100 3.3.8. Orden 100 3.3.8.1. Familia 100 3.3.9. Orden 123 3.3.9.1. Familia Commelinaceae 123 3.3.9.2. Familia 128 3.3.10. Orden 133 3.3.10.1. Familia Typhaceae 133 3.3.10.2. Familia 139 3.3.10.3. Familia 148 3.3.10.4. Familia 152 3.3.10.5. Familia 158 3.3.11. Orden 182 3.3.11. 1. Familia Musaceae 182 3.3.11.2. Familia Heliconiaceae 188 3.3.11.3. Familia Strelitziaceae 192 3.3.11.4. Familia Cannaceae 196 3.3.11.5. Familia 201 3.3.11.6. Familia Zingiberaceae 206

PROLOGO

El presente trabajo es un aporte de la Asignatura Diversidad Vegetal, de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) que tiene por finalidad facilitar la preparación del programa a los alumnos que cursan la materia. Se intenta brindar una orientación en el estudio de la exomorfología, de la biología reproductiva, de la distribución e importancia económica de los diferentes grupos de Monocotiledóneas. Además, se introducen aspectos filogenéticos como resultado de estudios moleculares recientes. Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y adscriptos de la Asignatura:

9 Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Profesora Titular).

9 Compaginación general: Dra. Sylvina L. Casco.

9 Fotos: Elsa L. Cabral, Walter A. Medina, Roberto M. Salas, Otto F. Ferber, Sandra V. Sobrado y Sandra G. Martín.

9 Elaboración original y revisión bibliográfica de los grupos de Monocotiledóneas: Prof. Elena S. López y Dra. Elsa L. Cabral.

9 Actualización y edición de nuevas familias de acuerdo al Sistema de Clasificación APG II (Angiosperm Phylogenetic Group II) - 2010: Sandra V. Sobrado y Dra. Elsa L. Cabral.

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3. Monocotiledóneas

3.1. Introducción

A pesar de la posición filogenética de las Monocotiledóneas en relación a las Eudicotiledóneas, Magnoliides, y , éstas representan uno de los linajes más antiguos de las Angiospermas, y a partir de estudios moleculares y morfológicos se apoya claramente la monofilia del grupo (Chase et al., 1993; Stevenson y Loconte, 1995; Soltis et al., 1997, 2000; APG II 2003; Freire Fierro, 2004). Se sostiene que el origen del Clado debió ocurrir antes que el del Clado Eudicotiledóneas, inferencia soportada no solo por análisis palinológicos, sino también por análisis moleculares. Existen aproximadamente 52000 especies de monocotiledóneas, las cuales representan el 22% de las Angiospermas, estando la mitad de ellas concentradas en dos grandes familias, Orchidaceae (34%) y Poaceae (17%), dos de las familias más grandes de las Angiospermas y con miembros dominantes de muchas comunidades vegetales. Son en gran parte herbáceas, pero algunas como particularmente las palmeras, agaves y bambúes, pueden alcanzar grandes alturas. Además son una importante fuente de alimento (por ej., granos y raíces con alto contenido de almidón), materiales de construcción y muchas de ellas medicinales (Soltis et al., 2005). Esta clase presenta las siguientes características: 9 Carecen de crecimiento secundario, por lo que no presentan tallos leñosos ni árboles ramificados. 9 Sistema radical adventicio; origen de pelos radicales en ciertas células epidérmicas especializadas. 9 Hojas con venación paralela o pinnado-paralela, variando en algunas a reticulada (Araceae). 9 Lámina foliar endeble y sin diferenciación con el pecíolo, más ancha o claramente peciolada, o ambas cosas; se desarrolla de una porción del primordio foliar por debajo de la cima y de crecimiento basípeto. Con vaina definida. 9 Haces vasculares dispersos en el tallo. 9 Nectarios septales o derivados, con otros tipos de nectarios o sin ellos. 9 Piezas florales en conjuntos de 3, rara vez 4 o 2 (carpelos a menudo menos de 3), nunca 5 (excepto para los estambres en algunas Zingiberaceae). Las flores trímeras, típicas de Monocotiledóneas, también están presente en algunas familias del Clado Magnoliides y Angiospermas Basales. 9 Granos de polen uniaperturados. 9 Semillas con un cotiledón (el embrión a menudo modificado y el cotiledón parece ser terminal y la plúmula lateral), casi nunca 2; a veces el embrión no aparece diferenciado en partes. 9 Las monocotiledóneas comprenden cerca de 52000 especies, agrupadas en 80 familias y 11 órdenes, 4 de los cuales estás incluidos en el Grupo Commelinides.

3.2 Filogenia (Sistema de Clasificación APG II, 2003)

En el sistema de clasificación APG II (2003), dentro de las monocotiledóneas la diferenciación entre Acoraceae (Acorales) y el resto continúa siendo sostenida, debido a análisis moleculares (análisis a partir de tres genes) realizados por Chase et al. (2000) y Soltis et al. (2000), como así también análisis de secuencias del plastidio matK realizados por Fuse y Tamura (2000). De cinco familias que no estaban incluidas en APG (1998), en la edición APG II (2003) se consigna claramente la ubicación de cada una. Petrosaviaceae (que ahora también incluye Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS 2

Japanolirion) puede designarse como orden Petrosaviales; Triuridaceae fue reubicada en Pandanales, probablemente como familia hermana de Pandanaceae, y Corsiaceae fue incluida en Liliales (Neyland, 2002). Dentro de Dioscoreales se produjeron algunos cambios como resultado de extensos estudios realizados por Caddick et al. (2000, 2002a, b), basados en análisis de tres genes (rbcL, atpB y 18S rDNA) y exomorfología para establecer las relaciones de los géneros más cercanos del orden. Thismiaceae es la familia hermana de Burmanniaceae, por lo tanto se las incluye juntas. Trichopus (formalmente Trichopodaceae) es género hermano de Avetra (Dioscoreaceae) y, este par, es hermano de Tacca (Taccaceae). El resto de los géneros de Dioscoreaceae (Rajania, Nonarapenta, Tamus, etc.) están incluidos dentro de Dioscorea, con lo cual se simplifica la taxonomía de Dioscoreaceae eliminando Taccaceae y Trichopodaceae (ambas, familias monogenéricas). Trabajos publicados sobre Asparagales (Fay et al., 2000b), han clarificado las relaciones dentro del orden. Fueron publicadas nuevas familias para acomodar géneros que quedaran como taxones hermanos de clados compuestos por algunas familias sensu Dahlgren et al. (Cliffors y Yeo, 1985), pero este proceso ha re-acomodado los límites de las familias e incrementó el reconocimiento de familias pequeñas y monogenéricas. Dahlgren y colaboradores no comparten los conceptos ampliamente circunscriptos de Liliaceae; sino que reconocen como familias, sólo los grupos en los cuales hay una clara evidencia de monofilia. Según el APG (1998), Asparagales quedó integrado por 29 familias, muchas de ellas pequeñas, con 1 - 5 géneros. Sin embargo, el APG II (2003) propone simplificar el orden, con dos familias: Alliaceae y Asparagaceae, las cuales pueden ser fácilmente identificadas por sus inflorescencias umbeladas, típicas de Alliaceae (incluyendo, opcionalmente a Agapanthaceae y Amaryllidaceae) versus las racemosas de Asparagaceae, excepto Themidaceae, la cual presenta umbelas y muchas brácteas internas, mientras que Alliaceae sólo tiene dos o, si hay más, no son internas en la umbela (Pires y Sytsma, 2002). En Asparagaceae, el APG II (2003) incluye, opcionalmente las siguientes familias: Agavaceae, Anemarrhenaceae (monogénerica), Anthericaceae, Aphyllanthaceae (monogénerica), Behniaceae (monogénerica), Herreriaceae (dos géneros), Hyacinthaceae, Laxmanniaceae, Ruscaceae y Themidaceae. En Ruscaceae (Rudal, Conran y Chase, 2000) también incluyen Convallariaceae, Dracaenaceae (tres géneros), Eriospermaceae (monogénerica) y Nolinaceae (2–3 géneros). Dentro de Agavaceae propone incluir a: Anemarrhenaceae, Anthericaeae, Behniaceae y Herreriaceae. Xanthorrhoeaceae es usada opcionalmente incluyendo Asphodelaceae y Hemerocallidaceae (que incluye Phormiaceae para algunos autores). Los cambios puntuales en la taxonomía de Asparagales fueron hechos por la condensación de familias realizada en Liliales. El APG (1998) redujo Calochortaceae, Petermanniaceae, Trilliaceae, Tricyrtidaceae y Uvulariaceae y, el APG II (2003), incluye también a Philesiaceae y Rhipogonaceae en Smilacaceae, siguiendo a autores previos que toman en cuenta el polen espinoso (Rudall et al., 2000b). Pandanales presenta la misma circunscripción excepto por la adición de otra familia aclorófila Triuridaceae, basada en análisis de las secuencias de 18S rDNA (Chase et al., 2000). En las Commelinides las relaciones de muchas familias antes no consideradas fueron resueltas (Chase et al., 2000). Abolbodaceae fue incluida en Xyridaceae, y actualmente considerada como su reemplazo; Bromeliaceae, Mayacaceae y Rapateaceae fueron incluidas en Poales (orden que incluye ahora 18 familias) y Hanguanaceae fue trasladada a Commelinales. De acuerdo a Chase et al. (2000), el orden Poales es monofilético, aunque dentro de éste existan relaciones algo inciertas. Bremer (2002) analizó las relaciones entre familias del orden, y en base a análisis combinados de rbcL/atpB, estableció fuertes soportes para el Clado Cyperoides (Cyperaceae, Juncaceae y Thurniaceae) y el Clado Graminoides (Anarthriaceae,

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Centrolepidaceae, Ecdeiocoleaceae, Flagellariaceae, Joinvilleacae, Poaceae y Restionaceae). En este último, Ecdeiocoleaceae fue ubicada como familia hermana de Poaceae, bastante más que Joinvilleacae. La única familia del orden Commelinides no reubicada es , para la cual el nombre apropiado para reconocerla es Dasypogonales. La ubicación filogenética de las Monocotiledóneas figura en el siguiente cladograma, obtenido del sitio web del Missouri Botanical Garden (http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/treeapweb2map.html).

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Fig. 1: Relaciones entre los órdenes y algunas familias de Angiospermas, de acuerdo al APG II (2003).

Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering : APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91. Soltis, D.E.; P.S., Soltis; P.K., Endress & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html. Consulta: Julio 2010.

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3.3. Características de los integrantes de las Monocotiledóneas

De acuerdo a APG II (2003), las Monocotiledóneas comprenden los órdenes y familias detallados más abajo; sin embargo en esta guía de consultas se desarrollarán, tanto para este grupo, como para los restantes, aquellas familias más conocidas, nativas o de importancia económica o evolutiva que se destacan con recuadro. 9 MONOCOTILEDÓNEAS 3.3.1. Acorales Acoraceae (Pág. 8) 3.3.2. Alismatales Alismataceae (Pág. 29) Limnocharitaceae (Pág. 33) Aponogetonaceae Posidoneaceae Araceae (Pág. 10) Potamogetonaceae (Pág. 40) Butomaceae (Pág. 26) Ruppiaceae Scheuchzeriaceae Hydrocharitaceae (Pág. 20) Tofieldaceae Zosteraceae (Pág. 37) 3.3.3. Petrosaviales Petrosaviaceae (Pág. 45) 3.3.4. Dioscoreales Burmanniaceae Nartheciaceae Dioscoreaceae (Pág. 47) 3.3.5. Pandanales Cyclanthaceae Triuridaceae (Pág. 52) Pandanaceae (Pág. 56) Velloziaceae Stemonaceae 3.3.6. Liliales Alstroemeriaceae (Pág. 70) Luzuriagaceae Campynemataceae Melanthiaceae Colchiciaceae Philesiaceae Corsiaceae Rhipogonaceae Liliaceae (Pág. 63) Smilacaceae (Pág. 59) 3.3.7. Asparagales Alliaceae Boryaceae Agapanthaceae Doryanthaceae

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Agavaceae (Pág. 94) Hypoxidaceae Amaryllidaceae (Pág. 89) Iridaceae (Pág. 84) Asparagaceae Ixioliraceae Aphyllantaceae Lanariaceae Hesperocallidaceae Orchidaceae (Pág. 70) Hyacinthaceae Tecophilaeaceae Laxmanniaceae Xanthorrhoeaceae Ruscaceae Asphodelaceae Themidaceae Hemerocallidaceae Asteliaceae Xeronemataceae Blanfordiaceae

9 COMMELINIDES Dasypogonaceae 3.3.8. Arecales Arecaceae (Pág. 100) 3.3.9. Commelinales Commelinaceae (Pág. 123) Phyladraceae Haemodoraceae Pontederiaceae (Pág. 128) Hanguanaceae 3.3.10. Poales Anarthriaceae Juncaceae (Pág. 148) Bromeliaceae (Pág. 139) Mayacaceae Centrolepidaceae Poaceae (Pág. 158) Cyperaceae (Pág. 152) Rapateaceae Ecdeiocoleaceae Restionaceae Eriocaulaceae Thurniaceae Flagellariaceae Typhaceae (Pág. 133) Hydatellaceae Xyridaceae Joinvillaceae

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3.3.11. Zingiberales Cannaceae (Pág. 196) Costaceae Heliconiaceae (Pág. 188) Lowiaceae Marantaceae (Pág. 201) Strelitziaceae (Pág. 192) Musaceae (Pág. 182) Zingiberaceae (Pág. 206)

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3.3.1. Acorales El orden presenta una sola familia monogenérica: Acoraceae, cuyo género, (2-4 especies) (Fig. 1-2), a sido considerado típicamente un miembro aberrante de las Aráceas (Grayum, 1987). En base a su divergente morfología seminal, Tilich (1985) propuso excluir al género de Araceae (Araceae fue propuesto por Martynov en 1820; ver APG II 2003). El tratamiento posterior implicó colocarlo en su propia familia y ésta dentro su orden, el cual es ampliamente reconocido. En términos morfológicos, Acorus tienen caracteres atípicos para una monocotiledónea basal, pero también presenta algunos de los que se esperaría: formación dicotiledónea típica de la pared de la antera y aceites etéreos, ambos caracteres únicos del género y entre las monocotiledóneas basales. En cambio, su hábito (Fig. 3), las hojas unifaciales y ensiformes, la estructura de la inflorescencia (pseudo-espádices de flores con perianto indiferenciado), el ovario sincárpico y los frutos pseudo-bayas, no son los caracteres esperados para una monocotiledónea basal “primitiva” tradicionalmente (Soltis et al., 2005).

3.3.1.1. Acoraceae Comúnmente llamados cálamos, los ejemplares de esta familia se encuentran distribuidos en Norteamérica, Europa y E y SE (Fig.4). Presentan hojas alineadas de a dos, isobifaciales, con envoltura abierta; pedúnculo con dos sistemas vasculares separados; inflorescencia espiciforme protegida por una pseudo-espata lateral (de origen foliar) (Fig. 2), compuesta por flores pequeñas, perfectas y pentacíclicas, débilmente monosimétricas.

Fig. 1. Acorus calamus http://www.mobot.org/MOB OT/Research/APweb/ welcome.html

Fig. 2. Acorus calamus http://www.hlasek.com/foto/acorus_calamus_6 98.jpg

Fig. 3. Hábitat típico de Acorus sp http://www.northcreeknurseries.com/_ccLib/image/ plants/DETA-490.jpg

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Fig. 4. Distribución de la familia Acoraceae http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.htm

Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Grayum, M. 1987. A summary of evidence and arguments supporting the removal of Acorus from Araceae. Taxon 36: 723-729. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Consulta: Julio 2010. Tillich, H.J. 1985. Keimlingsbau und verwandtschaftliche Bezeihungen der Araceae. Gleditschia 13: 63-73.

Sitios Web: http://www.hlasek.com/foto/acorus_calamus_698.jpg http://www.northcreeknurseries.com/_ccLib/image/plants/DETA-490.jpg

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3.3.2. Alismatales Las especies del orden se caracterizan por ser hierbas rizomatosas que viven en ambientes acuáticos o marinos, con flores que pueden ser inconspicuas y dispuestas en espigas con ejes engrosados (Araceae) o vistosas en racimos o cimas laxas, y también por presentar semillas sin endosperma (Freire Fierro, 2004). El embrión en los ejemplares de este orden es bastante grande y con clorofila, característica única dentro de todas las monocotiledóneas (Seubert, 1993 en Stevens, 2001). De acuerdo a análisis cladísticos morfológicos y moleculares, el orden es claramente monofilético, y Araceas el grupo hermano del resto de las familias del orden (Judd et al., 2002). Según Soltis et al. (2005) todas las familias del orden comparten pelos glandulares o escamosos en los nudos dentro de la vaina foliar, y los embriones clorofilados. El orden incluye aproximadamente 3320 especies distribuidas en 14 familias de acuerdo a la circunscripción del APG II (2003), aquellas más conocidas, nativas o de importancia económica o evolutiva se detallan a continuación.

3.3.2.1. Araceae Origen etimológico del nombre Araceae. El nombre del género tipo, L., del nombre griego “aron” (Freire Fierro, 2004).

3.3.2.1. a. Características ¾ Porte: hierbas de pequeñas a muy grandes; con rizomas reptantes, tuberosos, o bien sin sistema radicular rizomatoso (Freire Fierro, 2004); terrestres, epífitas en forma de lianas trepadoras con raíces aéreas (anclándose sobre el hospedante o el suelo) o acuáticas flotantes ( ). Plantas con látex. ¾ Hojas: alternas, espiraladas o dísticas, simples o compuestas, basales o nacidas de los tallos aéreos, limbo expandido con nervios paralelos, pinnados o palmados, sostenidas por un pecíolo cuya base es una vaina membranosa. En la hoja de deliciosa se desarrollan grandes vacíos (meatos) en el curso de su desarrollo. ¾ Flores: dispuestas en la inflorescencia característica de la familia (espádice) que consiste en una gran espata (bráctea), a menudo conspicua y petaloidea, sosteniendo y, a veces, envolviendo una espiga formada por numerosas flores. La progresión evolutiva con respecto a la relación espata-espádice, consiste en el acercamiento de la bráctea hasta soldarse al eje de la inflorescencia (se admite que la espata más primitiva es foliácea y libre y la más evolucionada erecta y totalmente soldada al espádice). Flores de pequeño tamaño, inconspicuas, perfectas o imperfectas; en el último caso pueden hallarse en el mismo espádice (como ocurre en todas las especies ) con las estaminadas generalmente en la parte superior y las pistiladas en la inferior o en pies distintos (Esquema 1). En el género acuático y otros relacionados, el tamaño de la planta es minúsculo y las flores están dispuestas en inflorescencias muy reducidas (Freire Fierro, 2004). ¾ Perigonio: no vistoso o pueden ser aclamídeas. En las especies argentinas se hallan flores perfectas perigonadas, perfectas desnudas, imperfectas desnudas y estériles con estaminodios. El único género de Aráceas argentinas con perigonio es , y está constituido por 4 tépalos conniventes, en 2 verticilos, los internos laterales, los 2 externos antero-posteriores, más angostos, casi tan anchos como largos, de ápice subtruncado y forniculado. ¾ Androceo: estambres 1-4 ó 6-8; opuestos a los tépalos cuando presentes, libres ( y Anthurium) o algunas veces connados parcialmente (), o en una sola pieza formando un sinandro. Cuando libres pueden ser 4 por flor, del largo de los tépalos, con filamentos laminares cortos y anchos y anteras yuxtapuestas.

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¾ Gineceo: 2-3 - 15 carpelos unidos, ovario plurilocular, placentación axilar, o algunas veces ovario unilocular con placentación parietal, estilo terminal y corto, o estigmas sésiles; ovario súpero o hundido en el espádice, óvulos 1-∞ en cada lóculo. ¾ Fruto: generalmente baya, rara vez seco o coriáceo y con dehiscencia irregular, o el espádice entero madurando como fruto múltiple, con 1 a numerosas semillas con endosperma. ¾ Semillas: escasas o numerosas de embrión recto o curvo, con endosperma presente o no, a menudo dispersadas por el viento.

Esquema 1. Distribución de las flores en el espádice (Crisci, 1971).

Anthurium Philodendron

Philodendron

Xanthosoma

Asterostigma

Spathantheu Pistia

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Anthurium paraguayense

Gineceo en vista superficial Detalle del gineceo Detalle de la flor

Aspecto general Fruto

(Extraído de Crisci, 1971) Detalle del estambre

3.3.2.1. b. Biología floral/Fenología Las inflorescencias de muchas Aráceas poseen un apéndice estéril (osmóforo) en la porción terminal estaminada, que emiten un olor fétido y nauseabundo atrayendo a los agentes polinizantes (por ejemplo Amorphophalus y ). El mecanismo consiste en que: la espata que envuelve las flores esta dotada de pelos proyectados hacia abajo, que obligan a las moscas a que caigan o resbalen hasta el fondo de la misma; éstas, que vienen impregnadas de polen de flores estaminadas de otras plantas, trepan sobre las flores carpeladas de la parte inferior del espádice, polinizándolas. Recién cuando los pelos inferiores de la espata se marchitan, las moscas pueden trepar hacia la región apical del espádice, embadurnándose con el polen de las flores estaminadas que en ese momento se encuentran ya maduras. Finalmente, los pelos apicales de la espata envejecen, permitiendo a las moscas su salida para así efectuar la polinización cruzada cuando sean retenidas en otra inflorescencia (Heywood, 1985). Las inflorescencias pueden producir olores agradables para atraer abejas o desagradables para atraer moscas y escarabajos; y en algunas ocasiones, con el objeto de difundir con más fuerza su aroma, aumentan la temperatura durante la época de polinización (Freire Fierro, 2004).

3.3.2.1. c. Distribución/Hábitat Familia pantropical, con unas pocas especies en zonas templadas (por ejemplo ), con preferencia de hábitats húmedos hasta acuáticos (Freire Fierro, 2004). También se las puede encontrar en ambientes pobres en sustratos, como grietas de rocas y troncos de árboles. Así mismo, las Aráceas representan una de las principales familias de epífitas. La mayoría de las especies de Philodendron actúan como hemiepífitas, después de un cierto grado de desarrollo, la planta emite raíces muy largas para alcanzar el suelo tomando nutrientes adicionales para su desarrollo (Souza & Lorenzi, 2008).

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http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html 3.3.2.1. d. Especies de la Familia Araceae La familia está compuesta por 106 géneros y 4025 especies (APG II, 2003). En la viven 15 géneros con 21 especies aproximadamente (Morrone & Zuloaga, 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Anthurium paraguayense CHA, COS, FOR, SAL, TUC calaguala grande BAI, LAP Colocasia esculenta (Fig. 1) COS, MIS, TUC Dieffenbachia aglaonematifolia (Fig. 2) COS, MIS vermicidum CAT, CHA, JUJ, MISS, SAL, TUC (Fig. 3) BAI, CHA, CHU, COR, COS, ERI, FOR, JUJ, LPA, MEN, MIS, NEU, SAL, SCR, SFE, TUC Philodendron bipinnatifidum COS, MIS guembé Philodendron missionum MIS Pistia stratiotes (Fig. 4) BAI, CHA, COS, ERI, FOR, JUJ, MIS, SAL, SFE, TUC repollito de agua orbignyanum JUJ, SAL Synandrospadix vermitoxicum CAT, CHA, COR, COS, FOR, JUJ, SAL, SDE, TUC Taccarum peregrinum MIS syngoniifolia SAL aethiopica BAI, SAL Spathicarpa hastifolia (Fig. 5) CHA, COS, JUJ, MIS, SAL, SFE, TUC Especies exóticas Nombre Vulgar sp. (Fig. 6) Alocacia sp. (Fig. 7) (Fig. 8) Anthurium spectabile (Fig. 9) (Fig. 10) sandalia, cerimán cala

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Clave Para Determinar Los Géneros De Plantas Cultivadas Más Comunes De Aráceas (Basada en caracteres macroscópicos) 1. Plantas acuáticas, flotantes libres, hojas en roseta. Pistia L. 1’. Plantas terrestres o epífitas. 2. Hojas con venación paralela o subparalela. 3. Hojas oblongo-lanceoladas o lineal-lanceoladas, no sagitadas en la base, ni profundamente lobuladas. 4. Hojas disciplinadas. Espata verdosa. 5. Hierbas o subfrutices de 1-2 m alt. Dieffenbachia Schott. 5’. Hierbas de aproximadamente 50 cm alt. Aglaonema Schott. 4’. Hojas no disciplinadas. Espata verdosa o coloreada. 6. Hojas lanceoladas o cordadas. Espata caduca o persistente, no cuspidada. Estípite no adnato a la espata. Anthurium Schott. 6’. Hojas oblongo-lanceoladas. Espata siempre persistente, cuspidada. Estípite adnato a la espata. Schott. 3’. Hojas sagitadas, partidas o pedatas. 7. Plantas frecuentemente trepadoras con raíces adventicias, hojas lobuladas o perforadas. Monstera Adans. 7’. Plantas no trepadoras, hojas lobuladas o subíntegras, no perforadas. Philodendron Schott. 2’. Hojas con venación evidentemente reticulada. 8. Plantas trepadoras por medio de raíces adventicias; hojas disciplinadas con manchas blancas o amarillas. Schott. 8’. Plantas no trepadoras; hojas verdes o diversamente coloreadas. 9. Plantas acaules. 10. Planta de 50-100 cm alt.; pecíolo craso, espata blanca. Hojas verdes. Zantedeschia Spreng. 10’. Planta de 15-35 cm alt.; pecíolo no craso, espata verdosa. Hojas verdes o coloreadas.

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11. Hojas manchadas o vistosamente coloreadas; pecíolo con la parte inferior variegada. Espádice no adnato a la espata. Caladium Vent. 11’. Hojas verdes. Espádice adnato en toda su longitud a la espata. Spaticarpa Hook. 9’. Plantas provistas de tallos, a veces brevicaules. 12. Espádice casi tan largo como la espata. Alocasia (Schott) G. Donf 12’. Espádice más corto que la espata. 13. Hojas peltadas, aovadas o sagitado-cordadas. Espata amarillo-pálido. Colocasia Schott. 13’. Hojas sagitadas, hastadas o pedatas. Espata con el tubo verde o pálido-violeta a purpúreo, blanco- amarillenta interiormente. Xanthosoma Schott.

3.3.2.1. e. Importancia Plantas comestibles, sobre todo los géneros Colocasia, Xanthosoma y Alocasia, cuyos tubérculos amiláceos se consumen como alimento de subsistencia, aunque algunos cultivares de Colocasia han alcanzado en algunos países escala comercial. Los cormos contienen cristales de oxalato cálcico que se destruyen por medio de la cocción o son asados (Heywood, 1985). Con los tubérculos de Colocasia se prepara un plato típico polinésico llamado "Poi" (masa delgada y pastosa de almidón, de gusto ligeramente ácido y muy sabroso). Los granos de almidón son pequeños y fácilmente digeribles, por lo que son alimento adecuado para niños y personas enfermas (Hill, 1965). El tanier ( (L.) Schott, X. nigrum (Vell. Conc.) Mansf., oriundo de Sudamérica, muy parecido a Colocasia, produce grandes cormos con granos de almidón bastos (Heywood, 1985), y son los tubérculos los que se consumen principalmente por proveer gran cantidad de vitaminas y minerales (León, 1987). A Monstera deliciosa Liebm. se la cultiva como ornamental y por sus frutos alargados de sabor parecido a la piña americana cuando están completamente maduros (Hill, 1965). Especies de Philodendron tienen múltiples usos en comunidades indígenas y lugareños (Boelcke, 1981). Posiblemente la confección de herramientas e instrumentos de cultivo sea el uso más importante de esta planta, ya que de la corteza de las raíces aéreas de Philodendron bipinnatifidum Schott ex Endl., se obtienen bandas de gran longitud y poco centímetros de ancho, utilizadas como elemento de sujeción y refuerzo. A escala industrial, esta corteza es utilizada con fines textiles y en la construcción de cuerdas, cordeles y cables (Crisci et al., 1971). Las hojas de esta especie son frecuentemente usadas como insecticidas; por ejemplo, en Misiones se utilizan para combatir piques (Tunga penetrans), pulgas (varias especies) y otros ectoparásitos hematófagos. Se trituran las hojas y se esparcen los fragmentos sobre el suelo; como así también sobre las ronchas. Según comentarios de los lugareños, se trata de un insecticida poderoso que aplicado periódicamente libera de las molestias que causan los

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insectos citados anteriormente. En Brasil las hojas, raíces y tallos son utilizados para combatir úlceras, reumatismo, como diurético, astringente y cicatrizante; las semillas para combatir enfermedades intestinales causadas por vermes. Muchas especies del género son cultivadas como ornamentales (Crisci et al., 1971). Las Aráceas ocupan un lugar importante en la medicina popular de muchos países; algunas especies de Anthurium y Philodendron son usadas como anticonceptivos orales por indígenas del alto Amazonas. En Argentina se emplea Anthurium paraguayense Engl. (n/v: calaguala) como abortivo en algunas comunidades indígenas del Chaco, y en regiones del NE Spathicarpa hastifolia Hook. para combatir ciertos tumores. El mimbre, que es el tallo de la especie ecuadorensis Sodiro, es utilizado para la elaboración de cestos y muebles (Freire Fierro, 2004).

3.3.2.1. f. Ilustraciones

Fig. 1: Colocasia esculenta Fig. 2: Dieffenbachia aglaonematifolia

a. Aspecto general de la planta

Fig. 3: Lemna valdiviana

a. Aspecto general de la planta (Extraída de Lorenzi y Moreira de Souza, 2001)

a. Aspecto general de la planta (Extraído de http://farm4.static.flickr.com/3307/ 3489775758 843b91170a.jpg)

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Fig. 4: Pistia stratiotes

b. Detalle de la flor a. Aspecto general de la planta Fotos: Salas R.

Fig. 5: Spathicarpa hastifolia Fig. 6: Aglaonema sp

a. Aspecto general de la planta a. Aspecto general de la planta

Fotos: Salas R. y W. Medina

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Fig. 7: Alocacia sp Fig. 8: Anthurium andraeanum

a. Aspecto general de la planta a. Aspecto general de la planta

Fig. 9: Anthurium spectabile a. Porte b. Detalle del espádice

Fotos: Salas R. y W. Medina

Fig. 10: Monstera deliciosa

a. Aspecto general

b. Detalle del espádice

(Extraídas de Lorenzi y Moreira de Souza, 2001)

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Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Boelcke, O. 1981. Plantas Vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires, Argentina. 1-339. Crisci, J.V. 1971. Flora Argentina: Araceae. Rev. Mus. La Plata, Secc. Bot. 11: 193-284. Crisci, J.V. & A.D., Gancedo. 1971. Sistemática y Etnobotánica del guembé (Philodendron bipinnatifidum), una importante Arácea sudamericana. Rev. Mus. La Plata, Secc. Bot. 11: 285-302. Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hill, A.F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. Hurrel, J.A.; D.H., Bazzano & G., Delucci. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas herbáceas, nativas y exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-319. Hurrel, J.A. & G., Delucci. 2008. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 39-90. Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F. & M.J., Donoghue. 2002. Systematics: A Phylogenetic Approach. Ed. 2. Sinauer, Sunderland, Mass. León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de cooperación para la agricultura. 1-445. Morrone, O. & F.O., Zuloaga. 1996. Lemnaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires. 1: 227-228. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 91- 99. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 98-107. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta:Julio 2010.

Sitios Web: http://farm4.static.flickr.com/3307/3489775758_843b91170a.jpg

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3.3.2.2. Hydrocharitaceae 3.3.2.2. a. Características ¾ Porte: hierbas perennes (rara vez anuales) sumergidas o parcialmente emergentes, enraizadas al sustrato o flotando libremente. ¾ Hojas: simples, elípticas las pecioladas y lineares las sésiles; opuestas, verticiladas o arrosetadas. ¾ Flores: solitarias o en umbelas; generalmente imperfectas, diclino-dioicas, actinomorfas. ¾ Perianto: sépalos 3, rara vez ausentes, libres, persistentes o deciduos, verdosos. Pétalos 3, rara vez ausentes, libres, en general deciduos, blancos, verdosos o amarillentos. ¾ Androceo: estambres hasta 6, verticilos de 3, alternos, centrípetos; estaminodios en número variable. ¾ Gineceo: 3-6 (-20) carpelos soldados, ovario ínfero, unilocular, placentación parietal o laminar. ¾ Frutos: sumergidos, baya o cápsula, indehiscentes o dehiscentes abriéndose por la caída del pericarpio. ¾ Semillas: pocas a numerosas, elipsoides o cilíndricas, lisas o pilosas, endosperma helobial, ausente en la semilla madura.

Elodea callitrichoides spiralis

Detalle de las ramas estigmáticas con Flor pistilada en la estaminodios superficie del agua con pequeñas flores estaminadas

Flor estaminada

(Extraído de Scagel et al., 1983)

Flor estaminada Detalle del ovario (Extraído de Boelcke, 1986) (Extraído de Cabrera, 1968) con óvulos vistos por Flor transparencia pistilada

3.3.2.2. b. Biología floral/Fenología Esta familia tiene una gran variedad de mecanismos de polinización especializados. Algunos géneros como o tienen flores relativamente grandes y vistosas para la polinización entomófila, aunque algunas se autopolinizan antes de abrirse –cleistógamas- Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Alismatales: Hydrocharitaceae

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(Heywood, 1985). Se ha observado que las flores de género Egeria se elevan hasta 3 cm sobre la superficie del agua, y si el oleaje o las corrientes las sumergen, los pétalos se cierran encerrando aire en su interior. Con temperaturas de 15-25°C, luz y nutrientes suficientes, desarrollan flores continuamente. En días cálidos y soleados, las flores se abren a la mañana, los pétalos se expanden y permanecen así hasta la tarde. En días nublados o fríos, las flores se abren más tarde y los pétalos permanecen expandidos hasta el día siguiente (Tur, 1996). Durante el otoño, este género presenta entrenudos muy cortos y primordios foliares dispuestos densamente que almacenan reservas; dichos ápices ofician de propágulos al separarse de la planta madre (Arbo et al., 2002). En géneros como Vallisneria y Maidenia las flores carpeladas sostenidas por pedúnculos se sitúan en la superficie del agua formando una depresión (remolino) para atraer a las flores estaminadas, éstas, llegado el momento, se separan de la planta madre y emergen a la superficie hacia las flores pistiladas. En las flores estaminadas pueden separarse o permanecer unidas a la planta madre; cualquiera sea el caso, se abren violentamente y esparcen el polen sobre la superficie del agua (Heywood, 1985). En los casos de entomofilia, las flores pueden tener nectarios y pétalos vistosos (entomofilia “con atracción”), por ej.: Egeria, Apalanthe, , Hydrocharis y Stratiotes L.; o bien, no tener nectarios (entomofilia “sin atracción”), como en Thouars ex Rich., donde los pétalos de las flores estaminadas y los estigmas de las pistiladas exudan un fluido adherente, y la transferencia de polen se realiza a través de las patas de los insectos. En los casos de anemofilia, las flores estaminadas están por encima de las pistiladas y el polen llega directamente (como en ); o bien, las anteras presentan dehiscencia explosiva y el polen recorre cierta distancia hasta alcanzar las flores pistiladas, que flotan en la superficie. La polinización hidrófila puede realizarse por debajo de la superficie ( Banks y Thouars) en donde el polen se halla en masas gelatinosas y las flores son muy pequeñas; o bien, se realiza en la superficie del agua, por “transferencia indirecta”: el polen se libera en la superficie y llega hasta las flores pistiladas (Elodea); o por “transferencia directa”: los pimpollos de las flores estaminadas se separan de la planta y abren en la superficie, llegando hasta las flores pistiladas que emergen gracias a sus pecíolos alargados (Vallisneria P. Micheli ex L.); en ambos casos las flores pistiladas producen cambios en la tensión superficial del agua, y atraen el polen o las flores estaminadas. Las diásporas son diseminadas por animales (Tur, 2009).

3.3.2.2. c. Distribución/Hábitat Cosmopolita, de hábitos acuáticos, la mayoría tropicales; en aguas dulces y saladas.

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

3.3.2.2. d. Especies de la Familia Hydrocharitaceae La familia presenta 18 géneros y 116 especies (Soltis et al., 2005). En la Argentina se encuentran 5 géneros y 6 especies (Múlgura, 1996).

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Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Apalanthe granatensis COS, MIS (Fig. 1) BAI, COR, COS, ERI, MIS, SFE elodea Egeria BAI, COS, ERI Elodea callitrichoides BAI, CHA, COR, COS, ERI, JUJ, RNE, SFE elodea = L. BAI, CHA, COS, ERI, FOR, SAL, SFE, TUC spongia (Fig. 2) (Fig. 3) COS, COR, SAL, SL Especies exóticas (Fig. 4)

3.3.2.2. e. Importancia Muchas especies de esta familia son atractivas y utilizadas como plantas de acuario. Algunas se han convertido en malezas en sus nuevos biotopos, como por ejemplo Michaux. -mala hierba acuática del Canadá- (Heywood, 1985). Egeria densa Planch. además de cultivarse como ornamental, se utiliza como elemento de base para investigaciones botánicas, fisiológicas, bioquímicas y limnológicas. Ocasionalmente es consumida por el ganado (Tur, 1996).

3.3.2.2. f. Observaciones El reconocimiento de Najadaceae como una familia aparte no encontró sustento en los recientes trabajos de filogenia (Souza & Lorenzi, 2008), por lo tanto es incluída en Hydrocharitaceae.

3.3.2.2. g. Ilustraciones Fig. 1: Egeria densa

a. Aspecto general de una población en su ambiente natural (laguna)

b. Aspecto general en un ambiente artificial (pecera)

Fotos: Salas R. y W. Medina c. Detalle de una planta con flor

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Fig. 4: Limnobium spongia

a. Porte

b. Detalle de ramas estigmáticas

Fotos: Salas R.

c. Fruto

Fig. 3: Najas guadalupensis

a. Aspecto general de la planta b. Aspecto general de la planta (Extraída de: (Extraída de: http://www.outdooralabama.com/images/Image/ap/ http://www.outdooralabama.com/images/Image/ap/ Najas_guadalupensis_2.JPG) Najas_guadalupensis_3.JPG)

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Fig. 4: Vallisneria sprialis

a. Hábitat (Extraída de: b. Aspecto general de la planta http://www.thetropicaltank.co.uk/Plantd (Extraída de: ir/vallispi.htm) http://www.elacuarista.com/plantas/TZ/vallisne_spi ralis.htm)

Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Arbo, M.M.; López, M.G.; Schinini, A. & G., Pieszko. 2002. Las plantas acuáticas. En Arbo, M.M. & S.G., Tressens (Ed.). Flora del Iberá. Eudene. Buenos Aires. 9-110. Cabrera, A. 1968. Flora de la Provincia de Buenos Aires. Tomo IV. Parte I. Pteridófitas, Gimnospermas y Monocotiledóneas (excepto Gramíneas). Colección Científica del I.N.T.A. Buenos Aires. 305-314. Boelcke, O. 1986. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires. 38-39. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A. & P.F., Stevens. 1999. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Sinauer, Sunderland, Mass. Múlgura, M.E. 1996. Hydrocharitaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (Ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires. 1: 204-205. Tur, N.M. 1996b. Hydrocharitaceae. En Lahitte, H. & J., Hurrell (ed.). Plantas hidrófilas de la Isla Martín García. Ministerio de la Producción. Prov. Buenos Aires. Comisión de Investigaciones Científicas. 41-42. ______. 2008. Hydrocharitaceae. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 177-198. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 100-101. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 108-109. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010.

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Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

Sitios Web: http://www.thetropicaltank.co.uk/Plantdir/vallispi.htm http://www.elacuarista.com/plantas/TZ/vallisne_spiralis.htm http://www.outdooralabama.com/images/Image/ap/Najas_guadalupensis_2.JPG http://www.outdooralabama.com/images/Image/ap/Najas_guadalupensis_3.JPG

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3.3.2.3. Butomaceae 3.3.2.3. a. Características ¾ Porte: hierbas perennes, con rizoma, comunes en ambientes palustres. ¾ Hojas: graminiformes, largas y trígonas que nacen del rizoma. ¾ Flores: hipóginas, actinomorfas y perfectas, dispuestas en cimas umbeliformes en el extremo de un escapo. ¾ Perianto: doble y trímero, con 3 sépalos petaloideos y 3 pétalos internos más grandes y rosados. ¾ Androceo: diplostémono con 9 estambres (6 + 3). ¾ Gineceo: 6 carpelos, libres, con ∞ óvulos por lóculo. ¾ Fruto: polifolículo. ¾ Semilla: sin endosperma y embrión más o menos recto.

Butomus umbellatus

Carpelos en estado de fruto

Flor

Rizoma y base de las raíces aéreas

(Extraídas de Dahlgren, 1985) Inflorescencia

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3.3.2.3. b. Biología floral Polinización entomófila (Izco, 1998).

3.3.2.3. c. Distribución / Hábitat Familia distribuida, en ambientes palustres, al N África y regiones templadas de Asia, habiéndose naturalizado en Norteamérica.

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

3.3.2.3. d. Especies de la familia Butomaceae Familia monoespecífica: umbellatus L. (Fig. 1), de amplia distribución en Eurasia (Dahlgren, 1985; Stevens, 2001).

3.3.2.3. e. Importancia económica Butomus se cultiva en estanques por su valor ornamental, y además su rizoma es utilizado como alimento en algunas culturas (Heywood, 1985).

Fig. 1:

b. Detalle de la inflorescencia (Extraída de http://aquat1.ifas.ufl.edu/butumb11.jpg)

a. Aspecto general de la planta ( Extraída de: http://aquat1.ifas.ufl .edu/butumb.html)

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Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Dahlgren, R.M.T. 1985. The families of the . Structure, evolution and . Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. 1-520. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Izco, J. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010.

Sitios Web: http://aquat1.ifas.ufl.edu/butumb.html http://aquat1.ifas.ufl.edu/butumb11.jpg

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3.3.2.4. Alismataceae 3.3.2.4. a. Características ¾ Porte: herbáceo; plantas glabras, palustres o acuáticas con rizomas reptantes, aerenquimáticos; a menudo con látex. ¾ Hojas: sumergidas, flotantes, emergentes o erectas; pecioladas o sésiles envainadoras del tallo; lámina ancha, entera o sagitada en la base, pudiendo ser heteromorfas; curvinervia, con nervios secundarios paralelos transversales. ¾ Flores: con nectarios; perfectas o imperfectas, diclino-monoicas; solitarias o dispuestas en inflorescencias, por lo general compuestas de ramas en verticilos de 3, aunque en algunas especies son umbeliformes axilares a las brácteas. ¾ Perianto: de 3 sépalos verdes, libres, imbricados, persistentes y 3 pétalos más conspicuos, imbricados, caducos, generalmente blancos. ¾ Androceo: estambres 6-∞, verticilados o espiralados. ¾ Gineceo: ovario súpero, carpelos 6-∞, libres, verticilados o dispuestos en un receptáculo hemisférico capitado. Cada carpelo con un estilo terminal o basilateral y a menudo con estigma inconspicuo. Óvulos solitarios, anátropos, en cada carpelo. ¾ Fruto: aquenios libres o rara vez folículos basalmente dehiscentes, con rostro formado por estilo persistente. ¾ Semillas: las semillas de y presentan un ala lateral para retener aire y facilitar su dispersión.

Sagittaria montevidensis

Flor estaminada

Aquenio

Diagrama floral Flor estaminada Flor pistilada fructificada heteroclamídea

(Extraído de Boelcke, 1986)

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3.3.2.4. b. Biología floral/Fenología La polinización es entomólfila, anomófila o autógoma. La diseminación es hidrocora o zoocora, aunque los mecanismos son poco conocidos (Tur, 2008). Las flores que quedan fuera del agua son visitadas por insectos (las abejas constituyen el grupo más importante) que consumen polen o néctar al mismo tiempo que las polinizan.

3.3.2.4. c. Distribución/Hábitat Cosmopolita, la mayoría de las especies son del Nuevo Mundo. Ocupan hábitats acuáticos, especialmente aquellos con agua fresca estancada o corriente. De acuerdo a Freire Fierro (2004) presentan distribución tropical a templada, típica de tierras bajas y pantanales.

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

3.3.2.4. d. Especies de la Familia Alismataceae Presenta 11 géneros con 95 especies (APG II, 2003). En Argentina se hallan descriptos 3 géneros y 12 especies (Múlgura, 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar plantago-aquatica RNE ssp grandiflorus (Fig. 1) BAI, CHA, COR, COS, DFE, ERI, cucharero FOR, MIS, SAL, SFE, TUC Echinodorus aschersonianus BAI, COS, SFE ssp montevidensis (Fig. 2) BAI, CHA, COR, COS, ERI, FOR, flecha de agua JUJ, MIS, SAL, SFE, TUC Sagittaria rhombifolia COS Especies exóticas polyspermum

3.3.2.4. e. Importancia Sagittaria montevidensis (saeta-flecha del agua) común en pajonales y arroyos del litoral Argentino se aplica para lavar heridas, como cicatrizante y para combatir forúnculos (Arbo et al., 2002). L. se cultiva en China y Japón por sus tubérculos comestibles. Sus raíces eran aprovechadas como alimento por los indios norteamericanos y aún hoy son consumidas por los chinos de Norteamérica. La mayoría de los géneros son importantes, porque suministran alimento a los animales silvestres. Algunas especies de Alisma, Sagittaria, Echinodorus se cultivan como plantas ornamentales de estanques y acuarios (Heywood, 1985; Freire Fierro, 2004).

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3.3.2.4. f. Ilustraciones

Fig. 1: Echinodorus grandiflorus

b. Detalle de la flor

a. Porte

Fig. 2: Sagittaria montevidensis

c. Detalle de la flor

a. Detalle de las flores, hojas y abeja b. Detalles de la flor, visitada por el agente polinizando polinizador (abeja)

Fotos: Salas R. y W. Medina

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Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Arbo, M.M.; López, M.G.; Schinini, A. & G., Pieszko. 2002. Las plantas acuáticas. En Arbo, M.M. & S.G., Tressens (Ed.). Flora del Iberá. Eudene. Buenos Aires. 9-110. Boelcke, O. 1981. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires. 1-339. Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hurrel, J.A.; D.H., Bazzano & G., Delucci. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas herbáceas, nativas y exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-319. Múlgura, M.E. 1996. Alismataceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires. 1: 84-88. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 102. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 110. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Tur, N.M. 2008. Alismataceae. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 21-38. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.2.5. Limnocharitaceae 3.3.2.5. a. Características ¾ Porte: herbáceo, plantas palustres o acuáticas, flotantes arraigadas, con canales secretores de látex. ¾ Hojas: simples, largamente pecioladas, lámina elíptica u ovada de base redondeada o cordada. Vena principal prominente y venas laterales paralelas como así también reticuladas. ¾ Flores: en fascículos terminales. Perfectas, actinomorfas, hipóginas. ¾ Perianto: 3 sépalos verdes, alternos con los 3 pétalos, blancos o amarillos. ¾ Androceo: estambres 6-∞, numerosos estaminodios. ¾ Gineceo: ovario súpero, carpelos 3-20 libres o unidos en la base, uniloculares con numerosos óvulos de placentación parietal. ¾ Fruto: Folículo dehiscente por sutura adaxial. En el género los frutos se desarrollan bajo el agua, una vez producida la fecundación el pedicelo o el eje de la inflorescencia se curvan de tal forma que los frutos en desarrollo quedan sumergidos. ¾ Semilla: sin endosperma y con embrión curvo o plegado.

Hydrocleis nymphoides

Flor perfecta heteroclamídea, con 3 sépalos menores y 3 pétalos grandes Carpelo con placentación laminar en toda la cara interna

Estambre

(Extraídos de Boelcke, 1986)

3.3.2.5. b. Biología floral Polinización entomófila: las flores son visitadas por moscas; dispersión hidrócora (Heywood, 1985), y probablemente también ornitócora (Tur, 2008).

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3.3.2.5. c. Distribución/Hábitat Familia pantropical. En Argentina viven los géneros Hydrocleys y .

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

3.3.2.5. d. Especies de la familia Limnocharitaceae Presenta 3 géneros y 8 especies (Tur, 1996), aunque también se citan 7 especies como representantes del género (Soltis et al., 2005; http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html). En la Argentina se encuentran 2 géneros con 5 especies (Múlgura, 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Hydrocleys martii COS Hydrocleys modesta COS, ERI, SJU (Fig. 1) BAI, CHA, COS, ERI, FOR, SFE, TUC amapola de agua CHA, COS, SAL Limnocharis laforestii CHA, COS Especies exóticas latifolia

3.3.2.5. e. Importancia económica Hydrocleys nymphoides (Willd.) Buchenau presenta flores amarillas brillantes, y junto a otras especies son utilizadas como adorno de ambientes acuáticos (Arbo et al., 2002). En India y SE Asia, Limnocharis flava (L.) Buchenau se cultiva como fuente alimenticia, de la cual las hojas se consumen como sucedáneo de espinacas y endivias, o bien como pienso para cerdos.

3.3.2.5. f. Observaciones La distinción morfológica entre Alismataceae y Limnocharitaceae está basada en pocos caracteres, siendo familias bastante similares a nivel morfológico, a excepción de los óvulos (numerosos en Limnocharitaceae y 1-2 en Alismataceae). Por ello, algunos autores no consideran estas familias distintas, estando reforzada esta posibilidad por estudios filogenéticos recientes (Souza & Lorenzi, 2008).

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Ciertos géneros comúnmente considerados pertenecientes a Butomaceae, incluyendo Hydrochleys y Limnocharis, están incluidos en esta familia. Asimismo, Butomaceae, pasa a ser una familia monotípica (Souza & Lorenzi, 2008).

3.3.2.5. g. Ilustraciones

Fig. 1: Hydrocleis nymphoides

b. Detalle del porte a. Aspecto general de una población

Fotos: Salas R. y W. Medina c. Detalle de una flor

d. Detalle del interior de una flor (Extraída de: http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html)

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Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Arbo, M.M.; López, M.G.; Schinini, A. & G., Pieszko. 2002. Las plantas acuáticas. En Arbo, M.M. & S.G., Tressens (Ed.). Flora del Iberá. Eudene. Buenos Aires. 9-110. Boelcke, O. 1986. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires. 36-37. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hurrel, J.A.; D.H., Bazzano & G., Delucci. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas herbáceas, nativas y exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-319. Múlgura, M.E. 1996. Limnocharitaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires. 1: 240-241. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 103. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 111. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Tur, N.M. 1996a. Limnocharitaceae. En Lahitte, H. & J., Hurrell (ed.). Plantas hidrófilas de la Isla Martín García. Ministerio de la Producción. Prov. Buenos Aires. Comisión de Investigaciones científicas. 40. Tur, N.M. 2008. Limnocharitaceae. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 235-240. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.2.6. Zosteraceae 3.3.2.6. a. Características ¾ Porte: herbáceas acuáticas, marinas, sumergidas, con rizoma rastrero monopódico en , y simpódico en Heterozostera. ¾ Hojas: lineares y graminoides, con vaina desarrollada. ¾ Flores: diclino monoicas o dioicas, dispuestas en un espádice comprimido encerrado por la vaina foliar. En los ejemplares monoicos las flores estaminadas y carpeladas se disponen alternadamente a lo largo del espádice. ¾ Perianto: ausente. ¾ Androceo: único estambre de 2 anteras biloculares unidas por un conectivo en forma de costilla. Los granos de polen son filamentoso de hasta 2mm long. (Fig. 1), son liberados en el agua y no poseen exina. ¾ Gineceo: carpelo único, termina en un estilo corto y dos estigmas relativamente largos, óvulo solitario, recto y péndulo. ¾ Fruto: ovoide o elipsoidal, con pericarpio delgado, seco o en forma de media luna, diferenciado en exocarpo blando y endocarpo duro y fibroso. ¾ Semillas: sin endosperma y embrión curvo.

Zostera marina

Flor pistilada formada por un carpelo y dos ramas estigmáticas

Ápice del espádice con flores pistiladas y estaminadas

Inflorescencia encerrada en la vaina foliar Rama con inflorescencia

(Extraídas de Dahlgren, 1985)

3.3.2.6. b. Biología floral/Fenología La familia presenta granos polen en fragmentos acintados cuya densidad es igual a la del agua del mar, por lo tanto cuando son liberados se dispersan libremente en esta, aumentando la probabilidad de llegar a los estigmas (Kuo et al., 1998).

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3.3.2.6. c. Distribución/Hábitat Exclusivamente marinas de zonas templadas de los hemisferios norte y sur, unas pocas especies se extienden hasta los mares tropicales. En el Círculo Polar Ártico, Zostera continúa creciendo aún bajo la capa de hielo (Heywood, 1985).

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

3.3.2.6. d. Especies de la Familia Zosteraceae La familia presenta 2 géneros y 14 especies (APG II, 2003) de las llamadas “hierbas o pastos de mar”. Sin representantes nativos en la Argentina. Especies Exóticas Nombre Vulgar (Fig. 2) Heterozostera tasmanica (Fig. 1) ninfa de mar

3.3.2.6. e. Importancia Las hojas y tallos secos de Zostera se usan como material de embalaje, particularmente de cristal de Venecia. Se mezcla también con yeso o cemento para obtener material resistente en la construcción. También tiene importancia indirecta, como soporte de la flora y fauna, proporcionando alimento a muchas especies de pájaros y peces (Heywood, 1985).

3.3.2.6. f. Ilustraciones

Fig. 1: Heterozostera tasmanica

a. Microfotografía de barrido donde se observa que los estigmas capturaron los granos de polen filamentosos, liberados por la planta estaminada.

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Fig. 2: Zostera marina

a. Detalle hábitat (Extraído de www.taysidebiodiversity.co.uk/Pics/ Coastal4.jpg)

Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Dahlgren, R.M.T. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. 1-520. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Kuo, J. & A.J., McComb. 1998d. Zosteraceae. En Kubitzki, K. (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. Springer. New York. 4: 496-502. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

Sitio Web: www.taysidebiodiversity.co.uk/Pics/Coastal4.jpg

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3.3.2.7. Potamogetonaceae 3.3.2.7. a. Características ¾ Porte: hierbas perennes, raro anuales; alargadas, flexibles, erectas, rastreras o flotantes, sumergidas, arraigadas o sumergidas flotantes, crecen en aguas dulces o algo salobres. ¾ Hojas: simples, enteras; alternas, opuestas, raro verticilada. Presenta formas variadas: las flotantes anchas y las sumergidas acintadas, lineares, lanceoladas. ¾ Flores: inflorescencias en espigas pedunculadas, compactas o laxas. Flores actinomorfas, sésiles, pequeñas 4-meras, perfectas o imperfectas. ¾ Perigonio: tépalos (2-) 4, en una serie, o segmentos herbáceos (algunos autores consideran que se trata de expansiones sepaloides del conectivo, por lo tanto se habla de pseudoperianto y de flores aperiantadas). ¾ Androceo: estambres 2-4, soldados al perigonio. ¾ Gineceo: ovario súpero, de (2-) 4-8 (-16) carpelos libres, uniloculados, uniovulados. ¾ Fruto: apocárpico, aquenio o drupa. Los frutos de retienen aire en grandes espacios intercelulares permitiendo la flotabilidad y favoreciendo su dispersión. ¾ Semillas: sin endosperma, embrión curvo.

Potamogeton ferrugineus

Flor tetrámera con los 4 Vista adaxial del estambre con estambres tepaloideos y el apéndice tepaloideo en el los 4 estigmas del gineceo dorso dialicarpelar

Carpelo

Aquenio

Tallo con hojas largamente pecioladas, con estípula bicarenada y un pedúnculo con Diagrama espiga densa de flores perfectas floral en el ápice

(Extraído de Boelcke, 1986)

3.3.2.7. b. Biología floral/Fenología La polinización (anemófila o hidrófila) y fecundación (por autogamia facultativa) ocurren en la superficie o bajo el agua. La dispersión se da por semillas, ya que los frutos son hidrocoros (flotan por semanas o meses), por fragmentación de plantas con nudos que arraigan por rizomas y turiones (Tur, 1996, 2008).

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3.3.2.7. c. Distribución/Hábitat Familia cosmopolita, se encuentra en una gran variedad de biotopos acuáticos.

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

3.3.2.7. d. Especies de la Familia Potamogetonaceae Presenta 7 géneros y 122 especies (Soltis et al., 2005). En Argentina vive 1 género: Potamogeton, con 12 especies (Tur, 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución BAI, CAT, COR, COS, ERI, JUJ, LRI, MEN, SAL, SES, SFE, SJU Potamogeton ferrugineus BAI, COR, COS, ERI, RNE, SCR, SLU, TUC Potamogeton gayi (Fig. 1) BAI, COS, ERI, FOR, JUJ, LRI, SFE Potamogeton montevidensis COS (Fig. 2) Especies exóticas densa Potamogeton americanus

3.3.2.7. e. Importancia La abundancia de estas plantas en los cuerpos de agua condiciona sus rasgos limnológicos: aumenta el depósito de materia orgánica e inorgánica por el frenado de la corriente, eleva el nivel del agua sin aumentar la cantidad de líquido (debido a las cámaras aéreas que poseen). La sobreabundancia puede impedir la libre navegación de pequeñas embarcaciones (Tur, 1996). Poseen interés ecológico como productores en hábitats de agua dulce, sin mayor importancia económica. La estructura radical, rica en almidón de se ha utilizado en la alimentación humana (Heywood, 1985).

3.3.2.7. f. Observaciones Potamogetonaceae, se relaciona más estrechamente con Zosteraceae y Zennichelliaceae; esta última, en la actualidad, a menudo esta incluida dentro de Potamogetonaceae (Les et al., 1997; Less et Haynes, 1995; Lindqvist et al., 2006, todos en Tur, 2008; Souza & Lorenzi, 2008; Stevens, 2008;). Sin embargo, otros autores consideran la separación de estas familias (Tur, 2008; Zuloaga et al., 2010).

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3.3.2.7. g. Ilustraciones

Fig. 1: Potamogeton gayi Fig. 2: Potamogeton illinoensis

a. Aspecto general de la planta (Extraída de www.elacuarista.com)

a. Aspecto general de la planta (Extraída de Lorenzi y Moreira de Souza, 2001)

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Fig. 3: Potamogeton sp

b. Hábitat Extraída de: http://132.236.163.181/cgi- bin/dol/dol_image_frame.pl?image_id=14707&i mage_file=http://132.236.163.181/users/kcn2/6_ 21_05/2005_06_19_up/DSC_6955.JPG.55.jpg

a. Detalle de la inflorescencia

Extraída de: http://132.236.163.181/cgi- bin/dol/dol_image_frame.pl?image_id=14709&image_file= http://132.236.163.181/users/kcn2/6_21_05/2005_06_19_u p/DSC_6963.JPG.57.jpg

Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Boelcke, O. 1986. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires. 34-35. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hurrel, J.A.; D.H., Bazzano & G., Delucci. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas herbáceas, nativas y exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-319. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 105. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 113.

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Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Tur, N.M. 1996c. Potamogetonaceae. En Lahitte, H. & J., Hurrell (ed.). Plantas hidrófilas de la Isla Martín García. Ministerio de la Producción. Prov. Buenos Aires. Comisión de Investigaciones científicas. 34. ______.1996d. Potamogetonaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires. 1: 276-278. ______. 2008. Potamogetonaceae. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 289-300. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

Sitios Web: www.elacuarista.com http://132.236.163.181/cgibin/dol/dol_image_frame.pl?image_id=14709&image_file=http://132.236.163.181/users/kc n2/6_21_05/2005_06_19_up/DSC_6963.JPG.57.jpg http://132.236.163.181/cgiin/dol/dol_image_frame.pl?image_id=14707&image_file=http://132.236.163.181/users/kcn 2/6_21_05/2005_06_19_up/DSC_6955.JPG.55.jpg

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3.3.3. Orden Petrosaviales Este es un orden que incluye una única familia, Petrosaviaceae, la cual según su posición filogenética no presenta ninguna asociación con otro orden, por tanto es apropiado otorgarle su propio orden (APG II, 2003). Se caracteriza por presentar tallos con haces dispuestos en anillos, plastidios tubuluares perforados con cristaloides proteicos poligonales, microesporogénesis simultáneas, nectarios septales y fruto: folículo (APG II, 2003).

3.3.3.1. Petrosaviaceae Esta es una familia endémica de Japón, China y O Malasia (Fig. 5), compuesta por 2 géneros Japonolirion (Fig. 1-2) y Petrosavia (Fig. 3-4), con un total de 4 especies. Estas plantas pueden vivir sin fotosíntesis, pero no son parásitos haustoriales, sino que han coevolucionado de tal manera que lograron establecer estrecha relación con un hongo micorrítico el cual se adhiere a la raíz de una planta leñosa fotosintéticamente activa. Así entonces, se establece una asociación de integrantes: los alimentos (carbono) fluyen de la raíz de la planta leñosa al hongo micorrítico y de éste al epiparásito mico-heterotrófico o ectomicorrítico, como puede ser nombrado (Soltis et al., 2005).

Petrosaviaceae a menudo, ha sido incluida en otras familias, así Dahlgren et al. (1985) la ubicó, junto con los representantes de Nartheciaceae y Tofeldiaceae, en Melianthaceae, mientras que Tamura (1998) reconoce a la familia e incluye también miembros de y Nartheciaceae. Petrosaviaceae sensu stricto (por ej. Petrosavia únicamente) fue ubicada en Triurididae y Japonoliriaceae en Melanthiales – por Takhtajan (1997) (Soltis et al., 2005).

Fig.2. Japonolorion orense http://aoki2.si.gunma- Fig.1. Japonolorion orense u.ac.jp/.../PICTs/ozesou.jpeg (Extraída de: http://www.128.253.177.186/.../Japonolirion_osense. JPG)

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Fig. 3. Petrosavia sakuraii Fig. 4. Petrosavia sakuraii http:// http:// www.wildplants.sakura.ne.jp/.../sakuraisou1.jpg www.wildplants.sakura.ne.jp/.../sakuraisou1.jpg

Fig. 5. Distribución de la familia Petrosaviaceae http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.htm

Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010.

Sitios Web: www.parasiticplants.siu.edu/...petrosavia.png http://www.128.253.177.186/.../Japonolirion_osense.JPG http://aoki2.si.gunma-u.ac.jp/.../PICTs/ozesou.jpeg www.wildplants.sakura.ne.jp/.../sakuraisou1.jpg www.wildplants.sakura.ne.jp/.../sakuraisou1.jpg

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3.3.4. Dioscoreales Según la circunscripción del APG II (2003), el orden presenta 5 familias (Nartheciaceae, Taccaceae, Thismiaceae, Burmanniaceae y Dioscoreaceae), 21 géneros y cerca de 1037 especies. Los representantes de las estas familias se caracterizan por presentar: saponinas esteroidales, haces vasculares en anillos, vasos en tallos y hojas, flores en inflorescencias con pelos glandulares, ramas estilares bien desarrolladas, raramente corto, perianto persistente en el fruto, endotegumento taninífero y embrión pequeño.

3.3.4.1. Dioscoreaceae 3.3.4.1. a. Características ¾ Porte: herbáceo, raro arbustivo, generalmente enredaderas con rizoma grueso o tuberoso, y raramente elongado. Los rizomas y tubérculos son feculentos y a veces presentan crecimiento secundario. El tallo aéreo suele ser largo, trepa sobre la vegetación o se arrastra sobre el suelo. ¾ Hojas: simples o raramente compuestas, alternas, con una filotaxis variable, raramente opuestas. Pecioladas con lámina simple (entera o lobada) o digitada en segmentos que varían de 3 a más de 6. ¾ Flores: agrupadas en panículas, cimas, espigas o racimos; flores pequeñas e inconspicuas (vistosas en Avetra); epíginas, trímeras y, generalmente, imperfectas, raro perfectas (Avetra, Stenomeris); sostenidas por una bráctea pequeña o grande y por 1 ó 2 bractéolas transversales. Dispuestas en panículas, cimas, espigas o racimos axilares. ¾ Perianto: cáliz y corola generalmente trímeros y unidos entre sí en una estructura tubular o campanulada. Dioscorea posee nectarios septales, y Tamus un tejido secretor de néctar en el ápice del ovario en la base del tubo corolino. ¾ Androceo: 3 ó 6, libres o unidos entre sí; pueden estar dispuestos en dos verticilos, el interno a veces estaminoidal u obsoleto. Filamentos libres o connados en la base, unidos al tubo del perianto, anteras tetrasporangiadas y bitecas, con dehiscencia longitudinal. Un disco nectarífero fue citado para una especie boliviana de Dioscorea. En Stenomeris y Avetra los estambres presentan una prolongación subulada. ¾ Gineceo: ovario ínfero, trilocular, bi a pluriovulados con placentación axilar; estilo apicalmente trífido o trilobado; estigma húmedo (Tamus). ¾ Fruto: cápsulas, generalmente triangulares o trialadas, raramente sámara (Rajania) o una baya (Tamus, Avetra). ¾ Semillas: solitarias o numerosas, generalmente planas; aladas en Dioscorea y Stenomeris, globosas en Tamus, Avetra y Epipetrum.

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Flor estaminada Rama de la planta trepadora

Corte longitudinal de una flor estaminada

Fruto (cápsula coriácea alada) Diagrama floral de una flor estaminada

Flor pistilada con 6 estaminodios rodeando Diagrama floral de el estigma con ramas una flor pistilada

divergentes (Extraído de Boelcke, 1986)

3.3.4.1. b. Biología floral/Fenología Usualmente las flores no son atractivas en tamaño ni en color: son verdosas o amarillentas, menos frecuentemente púrpuras como en algunas especies de Dioscorea y en Tamus edulis y, muy raramente, exceden los 7 mm. En este aspecto, la especie más conocida es Tamus communis, cuyas flores, de acuerdo a Brenner (1914) emiten fragancias y, por lo menos, las flores pistiladas producen néctar. Se han citado especies africanas de Dioscorea productoras de fragancias dulces, mientras que Burkill (1969) presume que especies tropicales de Dioscorea son polinizados por agentes nocturnos (Huber, 1998).

3.3.4.1. c. Distribución/Hábitat Familia ampliamente distribuida en regiones tropicales y templadas. A pesar de ello, mientras Dioscorea se halla ampliamente distribuida, Stenomeris se encuentra restringido al O Malasia y Trichopus a Madagascar, Península India y Malasia y Ceilán.

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3.3.4.1. d. Especies de la Familia Dioscoreaceae Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Dioscorea campestris CHA, COS, ERI, FOR, MIS, SAL, TUC Dioscorea demourae CHA, COS, MIS Dioscorea multiflora COS, MIS Especies exóticas Stenomeris dioscoreifolia Tamus communis Dioscorea discolor (Fig. 1) Dioscorea bulbifera (Fig. 2)

3.3.4.1. e. Importancia En nuestro país se cultivan varias especies asiáticas del género Dioscorea por sus tubérculos comestibles (D. batatas Decne, D. alata L., D. bulbifera L. y D. esculenta (Lour.) Burkill); otras, como D. hispidula, contienen alcaloides tóxicos (dioscorina) en los tubérculos y deben tratarse antes de ser consumidos. La “cortisona”, producto de importancia en la medicina moderna para afecciones reumáticas, artritis, etc., se obtiene de rizomas de D. mexicana, D. spiculiflora y D. composita (Boelcke, 1981). También pueden ser consideradas entre los cultivos, para la producción de alcohol y otros usos industriales (León, 1987). De los tubérculos de algunas especies mexicanas de Dioscorea se obtienen hormonas sexuales y cortisona. La sustancia que se extrae es la diosgenina, sapogenina esteroidal que se utiliza en la fabricación de anticonceptivos.

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3.3.4.1. f. Ilustraciones

Fig. 1: Dioscorea discolor Fig. 2: Dioscorea bulbifera

a. Aspecto general de la planta (Extraída de Lorenzi y Moreira de a. Detalle de inflorescencia Souza, 2001)

c. Detalle de flor pistilada (Extraídas de: http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/ b. Frutos welcome.html)

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Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Boelcke, O. 1981. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires. 1-339. ______. 1986. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires. 66-67. Huber. 1998. Dioscoreaceae. En Kubitzki, K. (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. 3: 295-333. Springer. Hurrel, J.A.; D.H., Bazzano & G., Delucci. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas herbáceas, nativas y exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-319. León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de cooperación para la agricultura. 1-445. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 138. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 160. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.5. Pandanales De acuerdo a Chase et al. (2005), se establece al clado Dioscoreales + Pandanales como hermano del resto de las Monocotiledóneas. Esta relación tan cercana entre Pandanales y Dioscoreales no ha sido observada sino hasta el análisis molecular de 7 genes (Chase et al., 2005), a partir de los cuales recibe el 92% de soporte. Sin embargo, los caracteres no moleculares que ligarían a estos dos órdenes son desconocidos (Soltis et al., 2005). Comprende 5 families, 36 géneros y 1345 especies (APG II, 2003). De estas cinco familias, Cyclanthaceae y Pandanaceae forman un clado bien soportado a partir de análisis morfológicos, considerado como grupo hermano de Stemoniaceae (relación inesperada, establecida por análisis moleculares). Las relaciones entre Triuridaceae y Velloziaceae dentro del orden siguen siendo poco claras (Soltis et al., 2005).

3.3.5.1. Triuridaceae 3.3.5.1. a. Características ¾ Porte: hierbas pequeñas; saprófitas, terrestres, sin color (aclorófilas), rojizas, purpúreas o amarillas. Crecen sobre el suelo formando densos tapices. Tallos largos, de 2-30 cm, pero en Sciaphila purpurea, pueden tener alturas excepcionales de 1,4 m. ¾ Hojas: escamiformes, espiraladas, pequeñas y sésiles. ¾ Flores: pequeñas, 1-8 mm de diámetro; perfectas o imperfectas, monoicas o dioicas; dispuestas en racimos. ¾ Perianto: cáliz y corola generalmente unidos entre sí; cáliz 3-4-mero, prefoliación valvar; corola 3-4-mera, prefolación valvar (Souza & Lorenzi, 2008). O bien, 3-6 (8) tépalos iguales o desiguales en tamaño, connados basalmente. Pueden ser blanquecinos o purpúreos. En Sciaphila y Soridium el ciclo interno es papiloso, particularmente en flores jóvenes, pero glabro en Peltophyllum y Triuris (Maas y Rübsamen, 1986). ¾ Androceo: 2-6 estambre libres, con filamentos cortos. ¾ Gineceo: ovario súpero dialicarperlar; numerosos carpelos uniovulados (placentación basal), inmersos en el receptáculo. Estilo lateral, basal o estaminal. Zona estigmática glabra o densamente papilosa. ¾ Fruto: pequeños folículos con paredes delgadas. En receptáculos de flores del género Triuris, se han observado profundo surcos mucilaginosos furcados. Se asume que su función podría ser la liberación de los frutos cuando maduran o la formación de su adhesivo glutinoso (Maas y Rübsamen, 1986). ¾ Semillas: con endosperma copioso y embrión poco diferenciado. El tegumento interno del óvulo desaparece rápidamente antes de la antesis, el externo forma la testa. En Sciaphyla, parte de la testa es esponjosa, en Soridium es finamente reticulada (Maas y Rübsamen, 1986).

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Peltophyllum luteum

Semilla

Flor estaminada en vista

superior

Porte Dibujos: Daniel Cian Estambre Ovario visto de dos lados 3.3.5.2. b. Biología floral/Fenología Aunque no hay datos sobre la polinización de esta familia, es de esperarse que algunos insectos sean atraídos por las flores de las Triuridaceae. Sus tépalos tienen estructuras atractivas como: apéndices, penachos apicales de pelos rojizos y el lado interno cubierto de papilas, que emiten una fragancia similar a Convallaria majalis -Liliaceae- (Maas y Rübsamen, 1986).

3.3.5.2. c. Distribución/Hábitat Esta familia se encuentra distribuida en zonas tropicales y subtropicales del Viejo y Nuevo Mundo (Maas y Rübsamen, 1986).

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

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3.3.5.2. d. Especies de la Familia Triuridaceae Presenta 7 géneros y 73 especies, aproximadamente (Maas y Rübsamen, 1986), aunque en la circunscripción del APG II (2003) la familia está integrada por 8 géneros y 48 especies. En la Argentina se encuentra una única especie Peltophyllum luteum que habita en la provincia de Misiones (Morrone y Zuloaga, 1996; Zuloaga et al., 2010).

Especies nativas Distribución Peltophyllum luteum MIS Especies exóticas Andruris sp Hyalisma sp Sciaphila rubra (Fig. 1) Seychellaria sp Soridium sp Triuris sp

3.3.5.1. e. Importancia El hallazgo de Peltophyllum luteum Gardner (Triuris lutea (Gardner) Benth & Hook) en la selva misionera tiene importancia fitogeográfica, ya que revela las íntimas relaciones que existen entre esa vegetación y la de formaciones semejantes de los estados brasileños de Minas Gerais, Río de Janeiro, Mato Grosso, etc. (Molfino, 1925).

3.3.5.1. f. Observaciones Las especies de Triuridáceas habitan en el interior de selvas, entre hojas en descomposición, siendo plantas poco encontradas, principalmente por pasar desapercibidas, ya que son pequeñas y aclorófiladas, muchas veces semejantes a algunos hongos. Un caso interesante es el de la familia descripta recientemente: Lacadoniaceae, próxima a Triuridaceae, representando la única familia con el androceo interno al gineceo. Estudios posteriores, sin embargo, evidencian que se trata de una mutación ocurrida en Triuris, siendo Lacadonia considerado sinónimo del anterior (Souza & Lorenzi, 2008).

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3.3.5.1. f. Ilustraciones

Fig. 1: Sciaphila rubra

a. Detalle de las flores (Extraída de Souza y Lorenzi, 2005)

Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Maas & Rubsamen. 1986. Triuridaceae. Fl. Neotrop. 40: 1-55. Molfino, J.F. 1925. Triuridáceas, familia de fanerógamas saprófita nueva para la Flora Argentina. Physis 8: 257-258. Morrone, O. & F.O, Zuloaga. 1996. Triuridaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri- Botanical Garden. Buenos Aires. 1: 281. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía Ilustrada para identtittficaçào das familias de Angiospermas da flora brasileira, baseado em APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora Ltda. Brasil. 143. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 155. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Pandanales: Triuridaceae

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3.3.5.2. Pandanaceae 3.3.5.2. a. Características ¾ Porte: hierbas, árboles, arbustos o lianas. El tallo generalmente está soportado por raíces aéreas. ¾ Hojas: alternas espiraladas, linear-ensiformes enteras o laciniadas, helicoidales, coriáceas; en general formando un penacho terminal y portando aguijones. ¾ Flores: imperfectas, dioicas, actinomorfas; muy pequeñas y numerosas, dispuestas en panojas, capítulos o espádices, terminales, laterales o axilares. ¾ Perianto: flores aperiantadas o con perianto rudimentario; las inflorescencias están protegidas por espatas coloreadas caducas. ¾ Androceo: 1-a numerosos; filamentos filiformes, libres o connados en la base formando fascículos; anteras con 4 tecas, a veces apendiculadas en el ápice. Dehiscencia longitudinal. ¾ Gineceo: gamocarpelar o dialicarpelar, ovario súpero unilocular; carpelos 1-∞, placentación erecta o parietal, lóculos uni-pluriovulados. Óvulos solitarios en cada carpelo en Pandanus y Sararanga, numerosos en Freycinetia. En base a este carácter, Stone (1972) dividió a la familia en dos subfamilias: Pandanoideae, con Pandanus y Sararanga (arborescentes y con carpelos uniovulados) Freycinetioideae, con Freycinetia (lianas con flores de carpelos multiovulados). ¾ Fruto: baya o drupa, generalmente agregadas en infrutescencias muy llamativas. ¾ Semillas: bastante pequeñas, con endosperma oleoso y pequeño.

Pandanus furcatus

Flor estaminada

Base de la hoja Inflorescencia estaminada Pandanus tectorius Polidrupa

Porte

Dibujos: Daniel Cian Infrutescencia

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3.3.5.2. b. Biología floral/Fenología La polinización puede realizarse por el viento, insectos, aves e incluso murciélagos (Izco, 1998). Freycinetia es polinizada por vertebrados, como murciélagos, ratas, zorros, etc., Pandanus por el viento o por insectos y Sararanga por insectos (Stone et al., 1998).

3.3.5.2. c. Distribución/Hábitat La familia se halla distribuida desde el O África hasta el Pacífico.

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html 3.3.5.2. d. Especies de la Familia Pandanaceae Presenta 3 géneros y 885 especies (APG II, 2003). Sin representantes nativos para la Argentina.

Especies exóticas Freycinetia angustifolia Pandanus furcatus Pandanus tectorius Pandanus veitchii (Fig. 1) Sararanga sinuosa

3.3.5.2. e. Importancia Pandanus tiene grandes frutos que se cuecen en agua para formar una masa farinosa comestible. Las hojas de algunas especies de Pandanus son utilizadas para tejer cestos, sacos o techado, las raíces aéreas se utilizan en cordelería y las flores en perfumería. Algunas especies de Freycinetia y Pandanus, especialmente los que presentan hojas variegadas, se cultivan como ornamentales (Heywood, 1985).

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3.3.5.2. f. Ilustraciones

Fig. 1: Pandanus veitchii

a. Aspecto general de la planta

b. Detalle de las hojas

(Extraídas de Lorenzi y Moreira de Souza, 2001)

Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Izco, J. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed.153. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Stone, B.C.; Huynh, K.L. & H.H., Poppendieck.1998. Pandanaceae. En Kubitzki, K. (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. Springer. New York. 3: 397-404. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.6. Liliales Las Liliales son hierbas terrestres o trepadoras, con hojas alternas, tépalos vistosos, ovario tricarpelar, súpero o ínfero, y frutos capsulares o abayados. El orden es considerado monofilético gracias al soporte de datos morfológicos y moleculares (Fierro, 2004) y presenta las siguientes apomorfías: - nectarios en la base de los tépalos (en vez de situarse en los septos del ovario) - dehiscencia de anteras extrorsa (a diferencia de otras que es introrsa) - manchas en los tépalos La circunscripción del orden anteriormente era considerada mucho más grande (Cronquist, 1981) e incluía a familias que ahora pertenecen a otros órdenes: por ejemplo, Dioscoreaceae (Dioscoreales), Iridaceae, Agavaceae y Orchidiaceae (Asparagales), etc. El orden incluye 11 familias, 67 géneros y aproximadamente 1558 especies (APG II, 2003).

3.3.6.1. Smilacaceae Origen etimológico del nombre de la familia. El nombre del género tipo, Smilax L., proviene del nombre clásico griego de la planta (Fierro, 2004).

3.3.6.1. a. Características ¾ Porte: hierbas rizomatosas con tallos trepadores espinosos. ¾ Hojas: opuestas o alternas; subsésiles o pecioladas; en el género Smilax la vaina se encuentra modificada en zarcillo. ¾ Flores: actinomorfas; en su mayoría imperfectas, las pistiladas con estaminodios; dispuestas en espigas, racimos o umbelas axilares. ¾ Perigonio: 2 verticilos de tres tépalos inconspicuos y petaloides, libres o soldados formando un tubo o columna corto o largo. Nectarios en la base de los tépalos. ¾ Androceo: estambres introrsos o extrorsos; comúnmente 2 verticilos de 3, dehiscencia longitudinal. Anteras bitecas, pero éstas pueden confluir. ¾ Gineceo: ovario súpero, gamocarpelar de 3 carpelos, trilocular, 1 ó 2 óvulos por lóculo. ¾ Fruto: baya, con 1-3 semillas. ¾ Semillas: globosas u ovoides y muy duras; endosperma escaso; embrión recto y muy pequeño.

(Extraídos de Cronquist, 1981) Smilax campestris

Flor estaminada

Fruto

Rama con flores Flor pistilada

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3.3.6.1. b. Biología floral/Fenología Smilax campestris florece tempranamente de julio a septiembre. Fructifica de octubre a abril. La polinización es entomófila (abejas y moscas) y la diseminación zoocora (aves) (Freire Fierro, 2004). También se propaga por semillas, acodos o por rebrotes.

3.3.6.1. c. Distribución/Hábitat Smilax posee distribución pantropical, con centros en América, Europa, Asia oriental y Norteamérica alcanzando regiones templadas.

3.3.6.1. d. Especies de la Familia Smilacaceae La familia presenta 2 géneros (Smilax L. y Hetersmilax Kunth) con 300 especies aproximadamente (APG II, 2003). En la Argentina viven 5 especies nativas pertenecientes al género Smilax (Guaglianone y Gattuso, 1991, 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Smilax assumptionis COS, FOR, MIS Smilax campestris (Fig. 1) BAI, CHA, COR, COS, ERI, FOR, JUJ, MIS, SAL, SDE, SFE, zarzaparrilla blanca TUC Smilax cognata COS, MIS Smilax fluminensis COS, MIS Smilax pilcomayensis COS, FOR, MIS Especies exóticas Smilax aspera zarzaparrilla Smilax excelsa

3.3.6.1. e. Importancia De la raíz de varias especies tropicales de Smilax se obtiene la zarzaparrilla, principio amargo muy utilizado como aromatizante, para cuya obtención se recogen las raíces cuando alcanzan los 3 años. La zarzaparrilla no se acostumbra emplearse sola, sino que por lo general se mezcla con otras plantas aromáticas (Hill, 1965). Smilax campestris Griseb. posee usos en medicina popular, la decocción de las raíces se bebe como antisifilítico y antirreumático, en casos de enfermedades de vías urinarias, vejiga y riñones, blenorragia y contra la llamada orina ardiente; se consumen trocitos de rizomas en el agua del mate. Los tallos foliosos se consumen en decocción como digestivo, diurético y antifebril. Se emplea también como depurativo sanguíneo y en aplicación externa para curar enfermedades cutáneas (Martínez Crovetto, 1981). Los rizomas contienen saponinas y aceites esenciales. Poseen geninas que se utilizan como precursores en la obtención de cortisona (Ferrucci et al., 2002).

3.3.6.1. f. Observaciones Rhipogonum anteriormente fue incluido en esta familia, de acuerdo a algunos trabajos filogenéticos. Sin embargo, trabajos recientes indicaron que este género debe ser desmembrado a una familia aparte, Rhipogonogetonaceae (Souza & Lorenzi, 2008).

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3.3.6.1. g. Ilustraciones

Fig. 1: Smilax campestris

b. Aspecto general de la planta

a. Habitat

Fotos: Medina W. y R. Salas

c. Detalle de la inflorescencia

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Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Cronquist, A. 1981. The evolution and classification of flowering plants. Ed. The New York Botanical Garden. 1-555. Ferruci, M.S.; Caceres Moral, S.A. & M., Galbany Casals. Las plantas trepadoras. En Arbo, M.M. & S.G., Tressens (ed.). 2002. Flora del Iberá. EUDENE. Buenos Aires. 111-153. Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91. Guaglianone, E.R. & S., Gattuso. 1991. Estudios taxonómicos sobre el género Smilax (Smilacaceae) I. Bol. Soc. Argent. Bot. 27: 105-129. ______. 1996. Smilacaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (Ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires. 1:279. Hill, A.F. 1965. Botánica económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. Martinez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Miscelánea Nº 69. Fundación Miguel Lillo. 1-135. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 139. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 163. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.6.2. Liliaceae 3.3.6.2. a. Características ¾ Porte: hierbas erectas con bulbo. Estos son de estructura variable, tunicados o no tunicados, con una o numerosas escamas carnosas nutritivas. Las raíces son contráctiles y poseen vasos con punteaduras escalariformes únicamente. ¾ Hojas: únicas o numerosas, concentradas en la base o distribuidas a lo largo del tallo; alternas o raramente verticiladas (especies de Lilium y Fritillaria); planas, dorsiventrales, lineares a ovado-lanceoladas, bifaciales, paralelinervadas y frecuentemente envainadoras en la base. ¾ Flores: perfectas, hipóginas, generalmente actinomorfas, raro zigomorfas. Dispuestas en inflorescencias determinadas o indeterminadas ubicadas en el ápice del tallo, éstas pueden ser umbelas (Gagea), racimos (Lilium) o una flor solitaria terminal (Tulipa). ¾ Perianto: flores trímeras, tépalos libres generalmente similares y de colores altamente variables. Nectarios presentes en la base de lo tépalos. ¾ Androceo: 6, libres entre sí; Lilium, Notholirion y Nomocharis poseen anteras epipeltadas, otros géneros tienen pseudobasifijas. Filamentos glabros, libres y angostos, a veces dilatados basalmente. ¾ Gineceo: ovario súpero, tricarpelar, sincárpico y trilocular, placentación axial; estilo corto o largo, apicalmente trilobado o con tres crestas estigmáticas; superficie estigmática seca o húmeda. Cada lóculo con numerosos óvulos anátropos. ¾ Fruto: cápsula loculicida o baya. ¾ Semillas: planas, semejantes a discos, dispuestas en pilas. Algunas veces elipsoidales, con embrión pequeño generalmente poco diferenciado.

3.3.6.2. b. Biología floral/Fenología Polinización entomófila.

3.3.6.2. c. Distribución/Hábitat Familia ampliamente distribuida en regiones templadas nórdicas, especialmente al E Asia y Norteamérica. La mayoría de los taxones son plantas primaverales (Dahlgren, 1985).

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3.3.6.2. d. Especies de la Familia Liliaceae Según Bremer et al. (2003), actualmente esta familia abarca un reducido número de géneros (15), con cerca de 635 especies. La mayor parte de ellos pertenece a Lilium, Fritillaria, Gagea y Tulipa. Varios géneros ubicados artificialmente en este taxón fueron segregados y constituyen familias ahora ubicadas en Asparagales (Alliaceae: Nothoscordum gracile var. macrostemon (Fig. 4), Asparagaceae).

Especies exóticas Nombre Vulgar Lilium longiflorum (Fig. 1) azucenas Tulipa sp (Fig. 2) tulipán Fritillaria gentneri (Fig. 3)

3.3.6.2. e. Importancia Muchas especies de Tulipa (tulipanes) y Lilium (azucenas) son ampliamente utilizadas por sus flores de vistosos colores para ornamentación de parques y jardines. Existe un amplio comercio de bulbos de diferentes especies decorativas.

3.3.6.2. f. Observaciones La circunscripción de esta familia varía mucho según los sistemas de clasificación, pero los recientes trabajos de filogenia apuntan hacia un concepto más restringido de la familia.

3.3.6.2. g. Ilustraciones

Fig. 1: Lilium longiflorum

b. Detalle de la flor

a. Porte

Fotos: Cabral E.

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Fig. 3: Fritillaria gentneri Fig. 2: Tulipa sp

(Extraídas de: http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html)

Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Bremer, K.; Bremer, B. & M., Thulin. 2003. Introduction to Phylogeny and Systematics of Flowering Plants. Deparment of Systematic Botany Evolutionary Biology Centre. Uppsala University. 1- 100. Cabrera, A. 1968. Flora de la Provincia de Buenos Aires. Tomo IV. Parte I. Pteridófitas, Gimnospermas y Monocotiledóneas (excepto Gramíneas). Colección Científica del I.N.T.A. Buenos Aires. 501-519. Dahlgren, R.M.T. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. Hurrel, J.A.; D.H., Bazzano & G., Delucci. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas herbáceas, nativas y exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-319. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 162. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010.

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3.3.6.3. Alstroemeriaceae Origen etimológico del nombre de la familia. El nombre del género tipo, Alstroemeria L. fue descrito por Linneo en honor a un naturalista sueco y discípulo suyo, el Barón Claus Alstroemer (Freire Fierro, 2004).

3.3.6.3. a. Características ¾ Porte: hierbas erectas o trepadoras perennes. ¾ Hojas: alternas, pecioladas y no envainadoras y con nervadura paralelinervia. Las láminas generalmente están invertidas (envés hacia arriba y haz hacia abajo, es decir, torcidas en ángulo de 180º). ¾ Flores: perfectas, levemente zigomorfas aparentando ser actinomorfas; solitarias o agrupadas en umbelas. ¾ Perigonio: 6 tépalos dispuestos en 2 verticilos de 3, diferenciados en sépalos y pétalos o indiferenciados y bastante llamativos por la presencia de manchas negras en la superficie de los tépalos rosados, anaranjados o amarillos. Nectarios en la base de los mismos. ¾ Androceo: 6 estambre libres y dispuestos también en 2 hileras de tres. ¾ Gineceo: ovario ínfero tricarpelar, uni o trilocular, con muchos óvulos por lóculo, placentación axial o parietal; un estilo y tres estigmas. ¾ Fruto: capsular. ¾ Semillas: ariladas, expuestas sobre la cara interna de los carpelos.

Alstroemeria aurea

A. Flor joven. B. Flor con estambres dehiscentes. C. Flor con estigmas receptivos. D. Fruto inmaduro. E. Corte longitudinal del la cápsula inmadura. (Extraído de Kubitzki, 1998)

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3.3.6.3. b. Biología floral/Fenología En Alstroemeria psittacina Lehm. la polinización es entomófila y ornitófila, y la dispersión autocora (Hurrel et al., 2005). En las especies ecuatorianas de este género, los arilos son rojos a anaranjados y bastante llamativos, por lo que probablemente son dispersadas por pájaros (Freire Fierro, 2004).

3.3.6.3. c. Distribución/Hábitat La familia está distribuida en regiones templadas y tropicales de América Central y América del Sur.

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3.3.6.3. d. Especies de la Familia Alstroemeriaceae La familia esta compuesta por 3 géneros y aproximadamente 165 especies (APG II, 2003).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Alstroemeria psittacina (Fig. 1) BAI, CAT, COR, COS, DFE, ERI, LPA, MIS, SAL, SFE, alstroemeria TUC

3.3.6.3. e. Importancia Algunas especies introducidas de Alstroemeria, como así también las nativas, son utilizadas como ornamentales debido a la vistosidad de sus flores (Freire Fierro, 2004).

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3.3.6.3. f. Ilustraciones

Fig. 1: Alstroemeria psittacina

b. Detalle de la flor

a. Porte Fotos: Medina W. y R. Salas

Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91. Hurrell, J.A.; Bazzano, D.H. & G., Delucchi. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas Herbáceas, Nativas y Exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina.1-319. Kubitzki, K. 1998. The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. III Flowering Plants Monotyledons, (except Orchidaceae). Springer. 79-83. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 139. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 161. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.7. Asparagales Algunos miembros del Orden Asparagales habían sido tradicionalmente incluidos en el orden Liliales (Cronquist, 1981), sin embargo, recientes estudios filogenéticos soportan el agrupamiento de algunas familias dentro del orden Asparagales, el cual se distingue de Liliales por: - ausencia de manchas en los tépalos, - presencia de nectarios en los septos del ovario, - crecimiento secundario sucesivo en algunas familias (Judd et al., 2002). Análisis sobre la base de caracteres morfológicos y moleculares (Judd et al., 2002) consideran a este orden como monofilético (Freire Fierro, 2004). El orden incluye 16-24 familias, 1122 géneros y 26071 especies (APG II, 2003).

3.3.7.1. Orchidaceae 3.3.7.1. a. Características ¾ Porte: hierbas perennes, rizomatosas, asociadas a hongos, terrestres, epífitas, algunas lianas. Las terrestres presentan raíces fibrosas engrosadas. Pueden presentar 2 tubérculos, cada año se desarrolla uno y el antiguo muere. En las epífitas, las raíces presentan una epidermis pluriestratificada de 6-7 capas, llamada velamen. Con respecto a la función de estos tejidos no hay uniformidad de criterios, algunos consideran que actúa como esponja y permite a la raíz inmovilizar una reserva de humedad y minerales. Otros creen que es una protección mecánica interviniendo en la reducción de pérdida de agua por el córtex. Tienen un pseudobulbo especializado en el almacenamiento de agua y nutrientes, a partir de los cuales emergen las hojas. ¾ Hojas: alternas, dispuestas dísticamente, opuestas o verticiladas, a veces todas reducidas a escamas o todas basales, simples y enteras, abrazadoras en la base con vaina generalmente cerrada. ¾ Flores: perfectas, zigomorfas, dispuestas en racimos, panículas o solitarias en las axilas de las hojas o sobre un escapo elevado. ¾ Perianto: 3 sépalos generalmente todos iguales, o el único dorsal puede ser más largo y de diferente color, o los tres juntos pueden prolongarse y formar un capuchón o galea. Pétalos normalmente desiguales, los 2 laterales diferentes del dorsal que es denominado “labelo”, que puede estar 2-3- ó 4 lobado, también puede ser más pequeño que las otras piezas, puede estar ornamentado con pelos, placas, callos o quillas y siempre presenta una combinación de colores. Toda esta estructura da a las orquídeas su apariencia característica. En posición opuesta al labelo están los órganos sexuales formando una estructura común: ginostemio, coronada por las anteras que se hallan separadas por una superficie estéril: el rostelo, la superficie estigmática receptiva se halla por debajo. ¾ Androceo: estambres 1-2 biloculares. ¾ Gineceo: ovario ínfero, generalmente unilocular, con placentación parietal, rara vez trilocular de placentación axilar. Óvulos numerosos. ¾ Fruto: cápsula con dehiscencia por 2 ó 6 grietas longitudinales. ¾ Semillas: variables en forma y tamaño, desde tipos filiformes, con más de 5 mm a semillas muy pequeñas, oblongas o subglobosas con menos de 0,1 mm de long. Para la germinación de las semillas es necesaria una asociación fúngica ya que carecen de endosperma y no pueden nutrirse por si mismas en esta primera etapa. Actualmente se desarrollan investigaciones para que la germinación se realice sin hongos aunque no han tenido mucho éxito.

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Miltonia flavescens

Columna Pétalos

Flores

Oncidium bifolium

Sépalos y pétalos desplegados Vista lateral de la columna y callosidad del labelo

Callosidad y lóbulos laterales Columna del labelo

(Extraídos de Johnson, 2001)

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3.3.7.1. b. Biología floral/Fenología La mayoría de las especies florecen en primavera y verano, pero algunas antes del invierno. La polinización es zoófila en la mayoría de los casos, y comprende sistemas muy especializados que involucran estrechas interrelaciones entre las flores y los vectores de polinización. La estrategia se basa en ofertas de las flores para los agentes, donde la procura de lo ofrecido obliga a los vectores a efectuar ciertos pasos que ineludiblemente conducen al intercambio del polen. Se debe tener en cuenta que los rudimentos seminales son miles, por ello deben ser miles también los granos de polen que lleguen al estigma, dificultad que es salvada con un sistema que consiste en la formación de masas de polen densamente agregadas, que poseen en aparato de fijación con sustancias viscosas destinadas a adherirse a los agentes; tal sistema es la polinia. En la polinización resulta imperativo que la polinia se fije al cuerpo del vector de manera tal que esa posición permita que los granos polínicos toquen el estigma toda vez que el animal visite otra flor de igual especie. La necesidad de alimento, la competencia en el uso de territorio y aún el imperativo sexual de los vectores son factores que han influido en la evolución de las orquídeas. Olores y colores especiales indican la existencia de néctar que se alojan en partes especiales (Johnson, 2001). Lo más común es la entomogamia, pero también existen flores adaptadas a la polinización por pájaros, tal es el caso de Stenorrynchos orchioides, de flores rojas con un mentón que ofrece néctar. Cuando el picaflor introduce su pico dirigido hacia el mentón debe elevarse levemente para obtener la gota de néctar, ello obliga a que el pico haga contacto con el retináculo y se adhiera a él. Al retirarse en procura del néctar de otra flor acarreará la polinia, que ahora se apoya totalmente sobre el pico, de modo que tocará el estigma al visitar una nueva flor, efectuando la polinización (Johnson, 2001). Una adaptación muy llamativa es la de aquellas flores donde el sistema involucra el apetito sexual de ciertos machos de avispas. Estas flores producen las mismas feromonas que las hembras de los insectos, paralelamente sus labelos se hallan modificados asemejando también insectos. Los machos atraídos por las feromonas y engañados por su pobre visión, se posan sobre el labelo, agitándose con entusiasmo, tratando de copular. En esta búsqueda la polinia se adhiere a su cuerpo siendo transportado de esa forma a otra flor donde se repite el proceso (Johnson, 2001). ofrece a sus polinizadores aceites como recompensa primaria y lo presenta en elaióforos tricomáticos, ubicados en la parte superior de la columna por debajo de la cavidad estigmática. Las abejas hembras de la familia Anthophoridae presentan colectores especializados para transportar el aceite (Cabral, 2002). Las orquídeas cultivadas son polinizadas artificialmente por diferentes medios que prescinden de los agentes y se han logrado extensa variedad de especies híbridas.

3.3.7.1. c. Distribución/Hábitat Sub-cosmopolita, con representantes en todos los climas y regiones fitogeográficas pero la mayoría de los taxones vivientes son tropicales, adaptados a la vida terrestre o epífita (Dahlgren, 1985).

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3.3.7.1. d. Especies de la Familia Orchidaceae Presenta 880 géneros y 21950 especies aproximadamente, agrupados en 5 Subfamilias (APG II, 2003). Constituye una de las familias más numerosas. Por el número de especies ocupa el segundo lugar dentro de las plantas con flores después de las Asteraceas (Correa, 1996). Sin embargo, actualmente algunos autores consideran que es la familia con mayor número de especies (Robbrecht, com. pers.). En la Argentina viven 74 géneros y 250 especies aproximadamente (Zuloaga & Morrone, 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar tuberculata CHA, COS, ERI, FOR, MIS orquídea Catasetum fimbriatum (Fig. 1) COS, FOR, JUJ, MIS, SAL casco romano Epistephium sclerophyllum COS, MIS orquídea Habenaria gourleiana (Fig. 2) BAI, CHA, COR, COS, ERI, FOR, JUJ, LRI, MEN, MIS, SAL, SJU, SLU, TUC Oncidium bifolium (Fig. 3) BAI, CAT, CHA, COS, ERI, FOR, JUJ, MIS, SAL, TUC flor de patito Especies exóticas Nombre Vulgar Brassolaeliocattleya maikai mayumi (Fig. 4) Bulbophyllum sp (Fig. 5) aquinada (Fig. 6) Cattleya aurantiaca (Fig. 7) Cattleya luteola (Fig. 8) Chytronitona aurata (Fig. 9) Colmanara wild (Fig. 10) Dendrobium antenatum (Fig. 11) Dendrobium phalaenopsis (Fig. 12)

Doritis pulcherrima (Fig. 13) orquídea Encyclia cordigera (Fig. 14) Epidendrum sp sp sp (Fig. 15) Oeceoclades maculata (Fig. 16) Oncidium pumilum (Fig. 18) Oncidium sherry baby (Fig. 19) Oncidium sugar empreror (Fig. 20) Ophrys sp (Fig. 21) Phalaenopsis sp (Fig. 22) Vanilla planifolia vainilla

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3.3.7.1. e. Importancia Vanilla planifolia Jackson, orquídea trepadora propia de los bosques cálidos y húmedos de América tropical, es la fuente de la vainilla, material aromático se obtiene de los frutos completamente desarrollados pero no maduros; se trata de unas vainas largas, delgadas y amarillas, llamadas judías de vainilla. El sabor y aroma característicos no se desarrollan hasta que los frutos han sido curados. Las cápsulas no maduras se recogen en el momento preciso y se someten a un proceso de endulzamiento. Se exponen al sol durante la mañana, por la tarde se recubren con mantas y por la noche se guardan en cajas bien cerradas. Durante este proceso de secado se transforma un glucósido en una sustancia cristalina, la vainillina, responsable del gusto y olor típicos. Las cápsulas se vuelven consistentes, flexibles y fragantes y toman color castaño oscuro. Esta especia sirve para dar sabor al chocolate, helados, productos de confitería, budines, pasteles, bebidas, etc. Los géneros de orquídeas en su mayoría son la base de una gran industria de floricultura. Casi todas las orquídeas cultivadas viven en invernaderos y necesitan cuidado especial como macetas especiales y suelos compuestos de una mezcla de fibra de Osmunda y Sphagnum, hoy además se utilizan sustitutos artificiales o trozos de corteza de árboles, turba y residuos plásticos (Hill, 1965). Observaciones: el nombre orchi significa testículos, alude al aspecto de los tubérculos de algunas especies y al uso medicinal que se le dio en la antigüedad como afrodisíaco y en relación a la fertilidad. Se basa en la creencia que la forma indicaba el uso (Correa, 1968). Nota: el material con que se ilustra esta familia pertenece a la colección de la Facultad de Ciencias Agrarias (UNNE). La identificación fue realizada por el Ing. Eduardo Flachland y la Dra. Yolanda Zalocar de Domitrovic.

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3.3.7.1. f. Ilustraciones

Fig. 1: Catasetum fimbriatum

b. Detalle de la inflorescencia

c. Detalle de las flores

a. Porte

Fig. 2: Habenaria gourleiana

Fig. 3: Oncidium bifolium

b. Inflorescencia

a. Porte

a. Aspecto general de la planta en flor

c. Detalle de la flor Fotos: Medina W.

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Fig. 4: Brassolaeliocattleya maikai mayumi

b. Detalle de la flor a. Porte

Fig. 5: Bulbophyllum sp

b. Detalle de la flor

Fotos: Medina W.

a. Porte

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Fig. 6: Cattleya aquinada Fig. 7: Cattleya aurantiaca

a. Aspecto general de la planta

a. Aspecto general de la planta con flor

b. Detalle de la flor Fotos: Medina W. Fig. 9: Chytronitona aurata Fig. 8: Cattleya luteola

a. Aspecto general de la planta a. Aspecto general de la planta

b. Detalle de las flores

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Fig. 10: Colmanara wild Fig. 11: Dendrobium antenatum

a. Aspecto general de la planta

a. Aspecto general de la planta

b. Detalle de la flor

b. Detalle de la flor

Fotos: Medina W.

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Fotos: Medina W. Fig. 13: Doritis pulcherrima

Fig. 12: Dendrobium phalaenopsis

a. Aspecto general de la planta

b. Detalle de la flor

Fig. 14: Encyclia cordigera

b. Detalle de la flor

a. Aspecto general de la planta con inflorescencias

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Fig. 15: Miltonia sp

b. Detalle de una flor a. Detalle de las inflorescencias

d. Detalle del polinio c. Detalle de una flor donde se observa el polinio

Fotos: Medina W.

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Fig. 16: Oeceoclades maculata Fig. 17: Oncidium bifolium

a. Porte Fotos: Medina W.

a. Porte

Fig. 18: Oncidium pumilum Fig. 19: Oncidium sherry baby

a. Porte

a. Detalle de la flor

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Fig. 20: Oncidium sugar empreror

b. Detalle de la flor

a. Porte

Fig. 21: Ophrys sp Fig. 22: Phalaenopsis sp a. Detalle de la flor

b. Detalle de la flor

a. Porte

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Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Cabral, E.L. 2002. Plantas epífitas. En Arbo, M.M. & S.G., Tressens (ed.). Flora del Iberá. EUDENE. Buenos Aires.179-199. Correa, N.M. 1968. Orchidaceae. En Cabrera, A. (Ed.). Flora de la Provincia de Buenos Aires. Colección Científica del I.N.T.A. Buenos Aires.1-623. ______.1996. Orchidaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (Ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires 1: 84. Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Ed. Columbia University Press. Dahlgren, R.M.T. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91. Hill, A.F. 1965. Botánica económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. Hurrel, J.A.; D.H., Bazzano & G., Delucci. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas herbáceas, nativas y exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-319. Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F. & M.J., Donoghue. 2002. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, ed. 2. Sinauer, Sunderland, Mass. Johnson, A. 2001. Las orquídeas del Parque Nac. Iguazú. Ed. L.O.L.A. 1-282. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 106-125. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 114-138. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.7.2. Iridaceae 3.3.7.2. a. Características ¾ Porte: plantas herbáceas y perennes provistas de rizomas o bulbos ricos en sustancias de reserva de los que parten los tallos. ¾ Hojas: lineares envainadoras y dísticas, cilíndricas o aplanadas, sin pecíolo diferenciado. ¾ Flores: perfectas, actinomorfas o cigomorfas. Salen directamente del rizoma o bulbo, solitarias o dispuestas en inflorescencias terminales cimosas, racemosas o espiciformes. ¾ Perigonio: generalmente infundibuliforme, con 6 tépalos petaloideos dispuestos en dos verticilos trímeros, libres o soldados. ¾ Androceo: 3 estambres opuestos a los tépalos externos, basifijos. ¾ Gineceo: ovario ínfero, tricarpelar, trilocular con numerosos óvulos anátropos de placentación axial. ¾ Fruto: cápsula loculicida. ¾ Semillas: numerosas, subglobosas, con abundante endosperma.

Cypella herbertii

Flor vista desde arriba

Androceo y estigmas

Aspecto general de la (Extraído de Cabrera, 1968) planta en flor

3.3.7.2. b. Biología floral/Fenología La polinización es realizada por insectos, aves o el viento (Izco, 1998). Aunque la polinización de las Iridaceae es extremadamente diversa, es muy probable que el tipo ancestral sea la polinización por abejas. Las especies de Aristea son, en su mayoría, polinizadas por abejas que buscan polen, la única recompensa ofrecida. Las flores tubulares de Nivenia son polinizadas sólo por abejas o mariposas de lengua larga, siempre en busca de néctar. Las flores de Iris y algunas especies de Moraea actúan como unidades zigomórficas e independientes. Cada unidad consiste de una plataforma provista por el limbo de un tépalo externo, un estandarte y una fosa para el néctar, formada por la base del tépalo externo y el estilo. Abejas en busca de Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Asparagales: Iridaceae

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néctar exploran la fosa localizada en la base del tépalo y cepillan así la antera escondida que está enfrente. Durante las visitas a otras flores el polen se transfiere a los lóbulos estigmáticos (Goldblatt, 1998).

3.3.7.2. c. Distribución/Hábitat Es una familia de distribución cosmopolita, con mayor diversidad y concentración de las especies en el SE África y en zonas templadas y subtropicales del hemisferio norte.

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3.3.7.2. d. Especies de la Familia Iridaceae La familia comprende 70 géneros y cerca de 1750 especies, pero más de la mitad de las especies pertenecen sólo a 6 géneros: Gladiolus, Iris, Moraea, Romuela, Geissorhiza, , Sisyrinchum (Goldblatt et al., 1998). En cambio, APG II (2003) establece que la familia esta conformada por 67 géneros y 1870 especias. En la Argentina viven 20 géneros con 90 especies aproximadamente (Múlgura, 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Cypella herbertii subsp. herbertii (Fig. 1) BAI, COS, ERI, MIS, SFE lirito amarillo Sisyrinchium chilense subsp. chilense (Fig. 2) BAI, CAT, CHA, COR, COS, canchalagua grande ERI, JUJ, LRI, MEN, MIS, NEU, SAL Crocosmia crocosmiiflora (Fig. 3) BAI, MIS, SAL Neomarica candida (Fig. 4) COS, MIS lirio de Misiones Especies exóticas Nombre Vulgar Crocus sativus azafrán Gladiolus cardinalis gladiolo Iris variegata lirio barbudo

3.3.7.2. e. Importancia La familia presenta especies de gran valor ornamental como Iris y Gladiolus de los cuales se han obtenido numerosas variedades híbridas utilizadas como ornametales de interior o jardines (Heywood, 1985). La familia presenta además valor hortícola, debido principalmente al azafrán (Crocus sativus L.) planta indígena de Grecia y Asia Menor. El colorante se disuelve fácilmente en agua y se utiliza para medicamentos y sustancias alimenticias, a las que brinda además un color y olor característicos. Para su extracción se utilizan los estigmas y la parte superior de los estilos, tan

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pronto como se abren las flores deben ser cortados y puestos a secar al aire o por calor artificial, se necesitan 4000 flores para obtener 28,350 gramos de azafrán (Hill, 1965).

3.3.7.2. f. Ilustraciones

Fig. 1: Cypella herbertii

a. Detalle de la flor

Fig. 2: Sisyrinchium chilense

c. Detalle de los frutos b. Detalle de las flores a. Aspecto general de la planta

Fotos: Salas R.

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Fig. 3: Crocosmia crocosmiiflora

b. Detalle de las flores

a. Aspecto general de la planta Fotos: Martin S. y R. Salas

Fig. 4: Neomarica candida

a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la flor Fotos: Medina W. y R. Salas

Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Cabrera, A. 1968. Flora de la Provincia de Buenos Aires. Tomo IV. Parte I. Pteridófitas, Gimnospermas y Monocotiledóneas (excepto Gramíneas). Colección Científica del I.N.T.A. Buenos Aires. 305-314. Goldblatt, P.; Manning, J.C. & Rudall. 1998. Iridaceae. En Kubitzki, K. (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. 3: 295-333. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hill, A.F. 1965. Botánica económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. Izco, J. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Asparagales: Iridaceae

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Hurrell, J.A.; Bazzano, D.H. & G., Delucchi. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas Herbáceas, Nativas y Exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina.1-319. Múlgura, M.E. 1996. Iridaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires 1: 205-217. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 127-129. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 140-142. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.7.3. Amaryllidaceae 3.3.7.3. a. Características ¾ Porte: hierbas perennes o bienales con bulbo carnoso subterráneo, raro con rizoma (Scadoxus y Clivia). ¾ Hojas: planas y dorsiventrales, lineares a orbiculares, paralelinervas, envainadoras, glabras, caducas, en pocos casos perennes, provistas de estomas amonociticos y células mucilaginosas o elongados sacos con rafidios, se originan directamente del bulbo. ¾ Flores: epíginas, trímeras, actinomorfas y perfectas, dispuestas en umbelas soportadas por un largo escapo, comprimiendo de una a muchas cimas helicoidales, aunque en muchos casos se encuentra reducida a unas pocas flores o a una sola flor solitaria. ¾ Perigonio: 6 tépalos similares en ambos verticilos que varían de libres a connados en la base formando un corto o largo tubo. Pueden ser blancas, amarillas, púrpuras o rojas (violeta en Grittonia). En está presente una corona perigonial “paraperigonio”, formando un anillo o tubo. ¾ Androceo: estambres 3+3 (raro 3 en Zephyra y más de 18 en Gethyllis), filamentos delgados o planos insertos en la base de los tépalos o en el tubo formado por la fusión de esto últimos. Las anteras son epipeltadas o raro basifijas; elongadas con dehiscencia longitudinal o rara por poros apicales (Galanthus, Leucojum y Lapiedra). ¾ Gineceo: 3 carpelos soldados en un ovario ínfero y trilocular, con nectarios septales más o menos distinguibles como un surco, primordios seminales numerosos con placentación axial. El estilo es simple con un estigma apical puntiforme, capitado o trilobado, generalmente con superficie seca y papilosa. ¾ Fruto: cápsula loculicida o baya. ¾ Semillas: altamente variables, los géneros concentrados en Europa son globosas, elipsoidales u ovoides mientras que los géneros extra europeos son en su mayoría lisos o chatos.

Zephyranthes candida

Androceo y Fruto Espata gineceo

Planta

(Extraído de Cabrera, 1968) Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Asparagales: Amaryllidaceae

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3.3.7.3. b. Biología floral/Fenología La mayoría tiene floración otoñal o primaveral, pocos géneros presentan floración otoñal tardía. Polinización entomófila o anemófila (Izco, 1998).

3.3.7.3. c. Distribución/Hábitat Familia extensamente distribuida. Están muy bien representadas en los trópicos y tienen importantes centros al S África y en menor escala en los Andes del S América. Otros grupos poseen su centro en el Mediterráneo (Dahlgren, 1985).

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3.3.7.3. d. Especies de la Familia Amaryllidaceae Presenta 59 géneros y cerca de 550 especies (800 especies (APG II, 2003)) con su principal centro de diversidad en Sudamérica y Sudáfrica, especialmente en la región Andina y en el Mediterráneo (Meerow y Snijman, 1998). En la Argentina viven 10 géneros y 62 especies (Arroyo-Lewenberger, 1996). Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Chlidanthus marginatus JUJ, TUC Chlinanthus humilis JUJ, TUC Habranthus tubispathus BAI, COS, ERI, SFE Hieronymiella marginata CAT, JUJ, LRI, SAL, SJU, TUC Hippeastrum angustifolium COS, MIS Nothoscordum gracile var. macrostemon (Fig. 3) BA, CAT, CHA, COS, ER, FOR, MIS, RN, SF, SJ Phycella herbertiana COS, MIS Rhodophiala bifida CAT, LRI, MEN, SJU Zephyranthes americana BAI, COS, ERI, MIS Zephyranthes candida BAU, COR, ERI, MIS, SFE azucenita Especies exóticas Nombre Vulgar Crinum commelynii (Fig. 1) Amaryllis belladonna azucena rosada Eucharis grandiflora (Fig. 2) Narcissus sp narciso

3.3.7.3. e. Importancia Familia predominantemente hortícola. En Galanthus y Narcissus se han encontrado alcaloides que son de interés medicinal. Los frutos del género Sudafricano Gethyllis son comestibles, aunque se consumen solo en muy pequeña cantidad y no se cultivan. Al género

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Narcissus pertenecen los narcisos, siendo probablemente el más importante de toda la familia para usos jardineros. Durante los últimos 400 años se han producido miles de variedades de narcisos, lo que ha dado lugar a una industria de gran valor (Heywood, 1985). Varias de las gomorresinas, sobre todo el incienso y la mirra se han usado en perfumería durante miles de años, para lo cual han sido utilizadas varias flores de jardín de esta familia (Hill, 1965). Algunas especies de Amaryllidaceae proporcionan fibras de importancia económica (Heywood, 1985). La decocción de Crinum asiaticum L. se usa en baños para calmar dolores reumáticos (Martínez Crovetto, 1981).

3.3.7.3. f. Observaciones Tradicionalmente hay gran divergencia en lo que respecta al reconocimiento y circunscripción de las Amarilidáceas, ya que algunos autores, como Conquist, las incluye entre las Liliáceas. Pero, considerando los recientes trabajos en filogenia, habría sustentación para su reconocimiento juntamente con Alliaceae y Agapanthaceae (siendo Alliaceae, el nombre que tendría prioridad) (Souza & Lorenzi, 2008).

3.3.7.3. g. Ilustraciones

Fig. 1: Crinum commelynii

b. Detalle de las flores Fotos: Medina W. y R. Salas

a. Porte

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Fig. 2: Eucharis grandiflora

b. Detalle de las flores a. Porte Fotos: Cabral E.

Fig. 3: Nothoscordum gracile var. macrostemon

Gineceo Fruto Tépalo Flor

Estambre Planta en flor (Extraído de Cabrera, 1968)

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Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Arroyo-Lewenberger. 1996. Amaryllidaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires 1: 84. Cabrera, A. 1968. Flora de la Provincia de Buenos Aires. I.N.T.A. Parte I. Dahlgren, R.M.T. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hurrell, J.A.; Bazzano, D.H. & G., Delucchi. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas Herbáceas, Nativas y Exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina.1-319. Izco, J. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781. Martinez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Miscelánea Nº 69. Fundación Miguel Lillo. 1-135. Meerow & Snijman. 1998. Amaryllidaceae. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 131-133. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 146-148. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.7.4. Agavaceae Origen etimológico del nombre de la familia. El nombre del género tipo, Agave L., viene de la palabra griega “agave” que significa “noble” y se refiere a la alta inflorescencia escamosa presente en A. americana L. (Freire Fierro, 2004).

3.3.7.4. a. Características ¾ Porte: hierbas o lianas, a veces bastante robustas, y leñosas, ocasionalmente con rizomas o bulbos. ¾ Hojas: espiraladas, dorsiventrales, gruesas y suculentas o duras y fibrosas, lanceoladas, lineares o subuladas, amplias en la base y gradualmente acintadas y puntiagudas en el extremo; margen generalmente aserrado o con espinas. ¾ Flores: perfectas, hipóginas o epíginas; actinomorfas o altamente zigomorfas y generalmente situadas en la axila de brácteas bien desarrolladas. Inflorescencias complejas compuestas por panículas y cimas; terminales, sostenidas por un largo tallo que en algunas especies llega a los 2 metros de altura y cubiertas por numerosas brácteas. ¾ Perigonio: flores trímeras, tépalos generalmente amarillos, libres o más o menos fusionados en un perigonio tubular o campanulado. ¾ Androceo: estambres 3+3 insertos en la base de los tépalos o sobre el lado interno del tubo del perigonio. Los filamentos están a veces basalmente ensanchados; en Yucca son relativamente firmes y cortos; en Agave son filiformes y largos extendiéndose fuera del perigonio. ¾ Gineceo: ovario tricarpelar y trilocular, lóculos multiovulados, óvulos anátropos, con placentación axilar; estilo corto (subfam. Yuccoideae) o bastante largo y simple (subfam. Agavoideae); estigma puntiforme, pequeño y capitado o trilobado, con superficie estigmática húmeda o seca. ¾ Fruto: cápsula o en algunas especies de Yucca una baya. ¾ Semillas: numerosas, a veces planas o con forma de media luna o semicirculares, a veces poco comprimidas (Yucca).

Yucca filamentosa

Antera

Flor vista desde arriba Gineceo Estambre

Porte

Corte transversal del ovario (Extraídos de Cronquist, 1988) Frutos Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Asparagales: Agavaceae

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3.3.7.4. b. Biología floral/Fenología El sisal (Agave sisalana) posee flores amarillo verdosas; se abren primero las flores situadas en la parte inferior, pudiendo durar el período de floración un mes. La polinización cruzada puede ocurrir por insectos o por el viento (León, 1987). Existiría una relación obligada entre la yuca y una pequeña mariposa nocturna, Pronuba. Las yucas que crecen fuera del área donde vive esta mariposa producen flores pero nunca semillas. La mariposa por otra parte, parece estar en completa dependencia con la yuca, como reservorio en donde pone los huevos. Las flores de todas las especies de yuca están dispuestas en grandes panículas. Son pendientes, de color blanquecino y con una forma ligeramente acampanada. Cuando los capullos se abren al atardecer, son visitados por hembras de Pronuba que penetran en las flores y recogen polen de las pequeñas anteras. Este polen es un poco pegajoso y con él el insecto fabrica una pequeña bolita apretada que conserva en el interior de piezas bucales especializadas. Después de recolectar todo el polen, la mariposa va a otra flor, perfora la pared del ovario con su largo oviscapo y deposita una puesta de huevos entre los óvulos jóvenes. A continuación desciende por el estilo y empuja su pelotita de polen en la cavidad existente entre los lóbulos del estigma. Las larvas de la mariposa eclosionan en unos pocos días y viven sobre las semillas en desarrollo, cuando han completado su desarrollo se abren paso royendo la pared del ovario, descienden hasta el suelo y entran en fase de pupa hasta que las yucas florecen de nuevo. Aunque aproximadamente un 20% de la semillas de la yuca es destruido de esta forma, es un bajo precio a pagar por un sistema de polinización tan eficaz (Scagel, 1983).

3.3.7.4. c. Distribución/Hábitat Familia originaria de América (con centro de distribución en México), bien distribuida por todo el mundo. El género Agave se encuentra actualmente distribuido por zonas templadas y áridas del viejo mundo (Dahlgren, 1985).

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3.3.7.4. d. Especies de la Familia Agavaceae De acuerdo a APG II (2003) presenta 23 géneros y 637 especies. En la Argentina viven 2 géneros y 3 especies introducidas (Souza et al., 2010).

Especies exóticas Agave americana (Fig. 1) - introducida Agave sisalana Agave sp (Fig. 2) Yucca aloifolia - introducida Yucca filamentosa (Fig. 3) Yucca gloriosa - introducida

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3.3.7.4. e. Importancia Las fibras de sisal se extraen de Agave sisalana (Engelm.) J.R. Drumm. & Prain, esta especie posee fibras que se hallan en el centro y periferia de la hoja; corren a lo largo de toda la longitud de la lámina y constituyen su principal soporte. Se forman de grupos de células largas y delgadas, algunas de hasta 5 mm de longitud y de paredes muy gruesas. Las células se ensamblan una en la otra en cordones continuos de hasta 2 m de largo. Estas fibras son las más resistentes, pues no se rompen al extraerlas; de su número y peso depende el rendimiento de la planta. En una hoja de sisal hay alrededor 1000 fibras, de las cuales aproximadamente 700 son de esta clase. El segundo tipo de fibra corresponde a las bandas de esclerénquima que acompañan a los haces vasculares, más débiles que las primeras. Las fibras comerciales constituyen alrededor del 3% del peso fresco de la hoja. Una vez extraídas forman cordones de 1,5 m de largo, de color crema o blanco, flexibles y resistentes. Otra especies productora de fibra es el Agave fourcroydes Lemaire (henequen, Yucatán); este posee una producción anual de fibras mayor a la del sisal, pero tarda más años en alcanzar un rendimiento comercial. Los cordones de fibras miden de 0,50 a 1,60 m y son de tono amarillo rojizo. Varias especies de Furcraea proporcionan fibras utilizadas localmente en la elaboración de cordeles, sacos, alfombras y objetos de adorno, sin importancia en el comercio mundial (León, 1987). Desde épocas prehistóricas el Agave atrovirens (maguey) se utiliza en México para la obtención de una bebida, el “aguamiel”, que al fermentarse forma un licor “pulque”. Para lo cual sigue el siguiente proceso: antes de iniciarse la florescencia, 10 ó 12 años después de la siembra, el ápice del tallo se adelgaza para emitir el escapo floral; entonces se corta el tallo al centro y se deja en descanso por 2 a 6 meses. Se reabre el corte y se hace incisiones que forman una cavidad donde se recoge líquido, “aguamiel”, que se colecta diariamente, reabriendo las paredes de la cavidad por 4 a 6 meses. El aguamiel es fermentado en barriles de madera; posee valor energético y es rico en vitaminas C y B (León, 1987). El Agave tequilana (mezcal) se cultiva en el centro y sur de México, particularmente en tierras altas. Cuando las plantas tienen de 8 a 10 años se corta las hojas, dejando el tallo en forma más o menos esférica, el que luego se cocina y desmenuza. El líquido extraído se fermenta y se destila (León, 1987).

3.3.7.4. f. Observaciones La circunscripción de Agavaceae es incierta entre los diversos autores. En numerosos trabajos recientes, las Agaváceas forman un clado bien sostenido, junto con otras familias como Hyacinthaceae, Asparagaceae y Ruscaceae. Asimismo, considerando las semejanzas morfológicas con estas familias (principalmente con Ruscaceae), la familia Agavaceae podría presentar su circunscripción ampliada (siendo Asparagaceae, el nombre que tendría prioridad) (Souza & Lorenzi, 2008).

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3.3.7.4. g. Ilustraciones

Fig. 1: Agave americana

b. Detalle de la flor

a. Aspecto general de la planta

c. Corte transversal de la hoja

Fig. 2: Agave sp

a. Flores, frutos y semillas (Extraídas de Judd et al., 1999)

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Fig. 3: Yucca filamentosa

b. Detalle de la flor

a. Aspecto general de la planta (Extraída de Judd et al., 1999)

d. Corte transversal de la flor

c. Corte longitudinal de la flor

e. Detalle del nectario floral

Fotos: Medina W. y R. Salas

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Monocotiledóneas Commelinides La existencia del clado Commelinides había sido considerada desde hace mucho tiempo (Dahlgren et al., 1985) ya que muchos caracteres aparecen exclusivamente en este grupo: - Paredes celulares con ácido ferúlico florescente con luz ultavioleta y ácido cumárico, - Cuerpos de dióxido de silicio en las hojas, - Ceras epicuticulares del tipo Strelitzia. Muchos autores confunden o dudan sobre la monofilia de este grupo en relación a estos caracteres por la gran similitud morfológica de Pandanaceae/Cyclanthaceae (que no son Commelinides, pero son parte de Pandanales) con Arecaceae (que son Commelinides). Estas tres familias comparten hábitat arborescente o vid herbáceo, estomas 4-cíclicos, frutos carnosos e indehiscentes y similar embriología. Sin embargo, Pandanaceae/Cyclanthaceae carece de todos los caracteres de las Commelinides antes mencionados, por lo tanto no es sorprendente que deban ubicarse en otro grupo de monocotiledóneas (Soltis et al., 2005).

3.3.8. Arecales El orden incluye una única familia (Arecaceae o Palmae), la cual es monofilética (Judd et al., 2002).

3.3.8.1. Arecaceae (= Palmae) Origen etimológico del nombre de la familia. El nombre del género tipo, Areca L., proviene del nombre vernacular dado a esta familia en Malasia (Freire Fierro, 2004).

3.3.8.1. a. Características ¾ Porte: plantas perennes, arborescentes o arbustiformes, pequeñas a robustas, en ocasiones escandentes o acaules; el tronco recibe la denominación de estípite, puede ser alargado, cilíndrico o columnar, generalmente sin ramificaciones; erecto, decumbente, trepador, a veces subterráneo (Allagoptera); solitario o agrupado, liso o espinoso o cubierto con las bases foliares persistentes. Los tallos poseen una médula central esponjosa rodeada por un anillo protector fuerte, formado por haces verticales de tejido conductor (xilema, floema), encontrándose en consecuencia separada del cámbium, por lo que una vez formado el tronco no habrá crecimiento secundario. Las palmeras alcanzan su diámetro definitivo en sus primeros años, exclusivamente por engrosamiento primario. En el límite entre túnica y corpus existe un manto meristemático circular, que se ensancha debajo de los jóvenes primordios foliares gracias a continuas divisiones celulares periclinales. Por esto el ápice caulinar toma la forma de un cráter de varios decímetros de anchura, por encima de cuyo borde van pasando las hojas que se desarrollan en la parte externa del ancho ápice. El tallo alcanza su diámetro definitivo que se mantiene invariable desde el momento que se desencadena el crecimiento en longitud hasta la muerte de la planta. A ello debe el tronco de las palmeras su forma alta y esbelta, regularmente columnar (Strasburger, 1991). ¾ Hojas: grandes, pecioladas, alternas, por lo general dispuestas en corona en el extremo del tallo; simples, los segmentos de las hojas flabeladas palmadas o pinnadas se originan por desgarramiento ulterior del limbo, que en el primordio es indiviso y se halla plegado como un abanico; antes de la expansión de la hoja mueren tiras de tejido correspondientes a las aristas superiores, raramente a las inferiores, de los pliegues, o se transforman en mucílago sus tabiques celulares y se separan, en consecuencia, unos de otros (Strasburger, 1991). En la parte interna de los pecíolos foliares se encuentran las lígulas (Freire Fierro, 2004).

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¾ Flores: perfectas o imperfectas, monoicas o dioicas; pequeñas, numerosas, poco vistosas; trímeras, actinomorfas o algunas veces débilmente zigomorfas; pueden ser sésiles o pedunculadas, con o sin bracteolas (Cabral, et al., 2007). Dispuestas en inflorescencias a menudo axilares, algunas veces terminales, interfoliares o infrafoliares, generalmente grandes, protegidas por espatas leñosas. Solitarias o agrupadas. ¾ Perigonio: 6 tépalos en dos ciclos de 3, coriáceos o carnosos, prefloración valvada en las flores estaminadas, imbricada o convoluta en la carpeladas. Algunos autores hablan de un perianto: 2-seriado, con (2-) 3 (-4) sépalos e igual número de pétalos, libres o unidos, imbrincados o valvados (Delucci, et al., 2008). ¾ Androceo: con estambres 3 o múltiplo de 3, por lo común 6 en 2 ciclos de 3; filamentos libres, o soldados a los tépalos; estaminodios a menudo presentes. ¾ Gineceo: ovario súpero, apocárpico o más a menudo sincárpico con 3 (-10) carpelos unidos; 1-3 lóculos, uniovulados, puede presentar nectarios en los septos o en la base de los estambres. ¾ Fruto: indehiscente, carnoso, generalmente drupáceo. ¾ Semillas: generalmente única, dura y densa. De forma variada, mayormente redondeada. Consiste principalmente en endosperma o albúmen duro (masa de tejido nutritivo) en el cual se halla el embrión pequeño. Está revestido por un tegumento o involucro que deriva de la pared del óvulo (Lorenzi et al., 1996).

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Tipos de porte de las Palmeras: 1. Estípite ventricoso ( wrightii). 2. Estípite dicotómicamente ramificado (Hyphaene thebaica). 3. Estípite poco desarrollado (Chamaedorea pinnatifrons). 4. Hábitat cespitoso (Dypsis lutescens). 5. Hábitat densamente cespitoso (Acoelorraphe wrightii). 6. Estípite subterráneo (Sabal etonia). 7. Hábitat acaulescente ( wallichiana). 8. Estípite postrado y ramificado (Serenoa repens). 9. Trepadora con hojas cirradas (Calamus sp.)

4. Dypsis lutescens

3. Chamaedorea pinnatifrons 2. Hyphaene thebaica

1. Colpothrinax wrightii

8. Serenoa repens

7. Salacca wallichiana 6. Sabal etonia

5. Acoelorraphe wrightii 9. Calamus sp

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3.3.8.1. b. Biología floral/Fenología Factores hereditarios determinan la primera floración y las inflorescencias se abren consecutivamente. En Cocos nucifera las flores estaminadas son las primeras en abrirse y permanecen así por un período de 25 a 45 días, abriéndose primero las que están en el ápice de las ramillas del espádice. La antesis ocurre de 8 a 10 a.m. y el polen permanece fértil por unos 6 días. Posteriormente se abren las flores pistiladas durante unos 15 días, tiempo en que la inflorescencia toma posición colgante (León, 1987). Las grandes cantidades de polen producido son un síndrome de la polinización anemófila, aunque se piensa que en varios casos es una adaptación a la predación por insectos necesaria para la polinización entomófila; se han descrito para ello moscas, abejas, hormigas y escarabajos (Dransfield y Uhl, 1998). También puede darse polinización quiropterófila (Cabral, et al., 2007). Las flores son polinizadas por abejas, escarabajos y mosquitos, y se ha observado que en representantes de la familia también se da la termogénesis o incremento de temperatura en la inflorescencia durante la antesis (Freire Fierro, 2004). La diseminación es principalmente zoocora, con agentes variados que se alimentan de los frutos y dispersan las semillas: aves, mamíferos, reptiles, peces e insectos. También hay barocoría e hidrocoria, como en Nypa fruticans Wurmb, especie de los manglares; Cocos nucifera L., cuyos frutos tienen gruesos mesocarpos fibrosos que les permiten flotar; y Ravenea musicalis Beentje, cuyas semillas germinan bajo el agua (Delucci, et al., 2008). Los palmares de (Mart.) Becc. albergan un número considerable de epífitas. La riqueza y abundancia de las mismas, dependen de la estructura y, por lo tanto, de la edad de las palmeras. Los palmares jóvenes poseen una riqueza y diversidad elevada, en comparación con la de los palmares adultos. La germinación de las diásporas se ve facilitada por la acumulación de humus y de agua retenidos por las bases foliares, estructuras que cubren todo el estípite del “yatay” joven (Martin, 2009).

3.3.8.1. c. Distribución/Hábitat Las palmeras son conspicuos e importantes componentes de muchas tipos de vegetación en los trópicos y subtrópicos. Muestran su mayor diversidad en la franja de bosque lluvioso del Amazonas, en , Perú, Ecuador y Brasil, en América y en nueva Guinea e las islas Borneo en otros continentes (Dransfield y Uhl, 1998).

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

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3.3.8.1. d. Especies de la Familia Arecaceae

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Acrocomia aculeata (Fig. 1) COS, FOR, MIS, SAL coco paraguayo Allagoptera campestres (Fig. 2) COS, MIS Butia yatay (Fig. 3) CHA, COS, ERI, MIS, SFE butia B. paraguayensis (Fig. 4) COS, MIS butia poñí CHA, COS, FOR, JUJ, SAL, SDE, (Fig. 5) SFE caranday Euterpe edulis (Fig. 6) MIS palmito BAI, CHA, COS, ERI, FOR, MEN, Syagrus romanzoffiana (Fig. 7) MIS, SFE, SJU, SLU pindó CHA, COR, COS, ERI, FOR, SAL, campestris (Fig. 8) SDE, SFE, SLU, TUC palma, carandá Trithrinax schizophylla (Fig. 9) CAT, CHA, FOR, JUJ, SAL Especies exóticas Nombre Vulgar Archontophoenix alexandrae palmera imperial Areca catechu betel Attalea funifera piasava de Bahía Bactris gasipaes pejibaye Caryota urens cariota Cocos nucifera (Fig. 10) cocotero Copernicia prunifera carnauba Dypsis lutescens (Fig. 11) Elaeis guineensis (Fig. 12) dendê Desmoncus sp (Fig. 13) Nypa fruticans nipa Phoenix dactylifera datilero Phytelephas macrocarpa marfil vegetal

3.3.8.1. e. Importancia Las palmeras juntamente con los árboles, arbustos y plantas herbáceas constituyen elementos importantes de parques y jardines tropicales. Son consideradas aristócratas del reino por su porte altanero y elegante que las distingue fácilmente de otras plantas (Lorenzi, 1996). Numerosas especies son de gran importancia económica por los diferentes productos que pueden obtenerse de ellas. El siguiente cuadro presenta una síntesis de los principales usos de algunas especies:

Palmera Usos principales Elaboración y exportación de aceite. Puede obtenerse del mesocarpo fibroso de los frutos (12-15 %) o del endocarpo. Éste último es más importante en alimentación y jabonería (León, 1987). Acrocomia aculeata Los frutos de mbocayá constituyeron un importante recurso alimenticio para los indígenas del chaco paraguayo, quienes los comían crudos o asados, o bien, luego de romper los carozos y Coco paraguayo, extraer las semillas junto con el mesocarpio que les quedaba Mbocayá preparaban por cocción, un jarabe espeso. En el Chaco y Corrientes, la semilla aplastada es agregada al mate, al que Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Arecales: Arecaceae

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comunica un sabor especial y además, ciertas virtudes medicinales (Biloni, 1990). Del tronco se extrae una harina que, con el agregado de agua fermentado, produce una bebida embriagante (Biloni, 1990). Copernicia prunifera Producción de cera: para ello las hojas se cortan al iniciare la (C. cerifera) estación seca (la cera es más abundante), luego se secan y golpean para soltar las escamas, las que son recogidas y Carnauba fundidas a altas temperaturas en forma de bloques de color verdoso y con olor a heno fresco. Su uso primitivo es para la fabricación de velas (León, 1987). Fabricación de sombreros, canastas, etc. a partir de las hojas (León, 1987). Copernicia alba Construcción: el tronco posee madera muy duradera inclusive dentro del agua, usada como poste y para construcciones rurales Caranday como casas y cercos (Lorenzi et al., 1996). Alimentación: sus frutos son alimento importante de peces, usados como carnadas para pesca y también apreciados por periquitos y otros componentes de la fauna, que constituyen sus mayores dispersores (Lorenzi et al., 1996). Alimentación. Se consumen sus frutos (mesocarpo carnoso) y sus cogollos que proporcionan los "palmitos". En algunas regiones se hacen con ellos conservas y bebidas y las inflorescencias se preparan como pickles. Lamentablemente, la extracción del cogollo determina la muerte de la palmera. En Brasil, próximo a la frontera de nuestro país, ha Euterpe edulis determinado la casi extinción de esta hermosa planta, a punto tal que solo se hallan palmares de esta especie en el Parque Palmito Nacional (brasileño) del Iguazú. Ello determinó, que a falta de materia prima nacional, los buscadores de palmito incursionaran en nuestro Parque Nacional para proveerse de los sabrosos cogollos (Biloni, 1990). Trithrinax campestris Las hojas se utilizan en cordelería, suela de calzado, para Palma, Carandá abanicos y escobas. En tapicería se usa la crin vegetal. Los frutos jóvenes, de abundante pulpa agridulce y perfumada, se utilizan para alimentación y en licorerías para la elaboración del Butia yatay “licor de yatay”. Las semillas también son comestibles (Biloni, 1990). Yatay Las fibras de sus hojas pueden emplearse en la fabricación de sombreros, en tanto que el follaje y los cogollos son consumidos con avidez por los animales vacunos (Biloni, 1990). Butia. paraguayensis Los frutos son comestibles y muy buscados por la fauna regional. Yatay poñi Especie muy ornamental, con buen potencial para el paisajismo (Lorenzi et al., 1996). El fruto es globoso, drupáceo, amarillo anaranjado a la madurez – recuerda el aspecto de un pequeño dátil. Su pulpa es escasa, dulce fibrosa y gomosa, de sabor agradable, apreciada por la Syagrus romanzoffiana fauna regional (Biloni, 1990). Palmera altamente decorativa, muy usada en el paisajismo, es

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Pindo una de las palmeras nativas más cultivadas. Resistente a heladas así como al transplante, inclusive cuando ya es adulta (Lorenzi et al., 1996). Planta con gran potencial ornamental, ideal para pequeños espacios o para macizos a pleno sol en lugares amplios. Es Allagoptera campestris bastante rústica, tolerando suelos secos y pobres. Los frutos son muy buscados por la fauna regional, por el fácil acceso y sabor (Lorenzi et al., 1996). Alimentación. Apreciada por los indios americanos por su valor alimenticio, superior por la cantidad y balance de elementos y por Bactris gasipaes sus cosechas abundantes, a cualquier otro producto de los trópicos (León, 1987). Pejibaye, Chontaduro, El fruto se come cocido. El mesocarpo se consume en gran pupunha variedad de formas; crudo se usa en la preparación de bebidas fermentadas -CHICHA- (León, 1987). Archontophoenix Planta probablemente resultante de hibridaciones. Adecuada alexandrae para parques y jardines espaciosos, asilada o en grupos (Lorenzi Palmera Imperial et al., 1996). Especie muy difundida en parques y jardines como planta Caryota urens aislada, en grupos e hileras, de aspecto ornamental notable Cariota durante la juventud. Las poblaciones de la región de origen Palmera cola de pez extraen azúcar de la savia recolectada en el pedúnculo floral carnoso, la cual después de la fermentación se transforma en vino (Lorenzi et al., 1996). Palmera de Oriente de cuyas hojas se hacen tejidos rústicos, Nypa fruticans techos para chozas y otros artículos. Su principal utilización es como fuente de azúcar y de una bebida fermentada llamada tuba Nipa (León, 1987). Las inflorescencias son fuente de azúcar, alcohol, vino y vinagre (Lorenzi et al., 1996). Producción de fibras. Las hojas y los pedúnculos de las inflorescencias suplen fibras de valor industrial (casi todas las especies de palmeras son utilizadas). Las hojas están Attalea funifera recubiertas por bandas fibrosas de esclerénquima que les dan soporte y son material corriente para fabricación de sombreros, Piasava de bahía canastas, escobas y otros objetos de uso doméstico (León, 1987). El uso industrial más importante de esta especie es para fabricación de cepillos y brochas (León, 1987). Masticatorio. Cultivada en la India, y otros países por sus semillas masticadas por una décima parte de la población. Las semillas se secan enteras o en cortes delgados o se hierven Areca catechu para reducir los taninos que contienen. Se pueden mascar solas, pero la práctica más corriente en Asia es envolver las tajadas en Betel hojas de Piper betel a las que se agrega una pequeña cantidad de cal. El masticatorio así preparado tiene efecto narcótico y tiñe la saliva de rojo intenso (León, 1987). Producción de marfil vegetal, obtenido de sus semillas de

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Phytelephas macrocarpa endosperma muy duro y utilizado para la fabricación de adornos, botones y estatuillas (León, 1987). Marfil vegetal Antes de madurar las semillas con el endosperma aún semilíquido se consume como alimento (León, 1987). En la alimentación tropical, el aceite de coco suple grasas, minerales y vitaminas esenciales. Se consume como fruta fresca, de la inflorescencia se obtiene una bebida refrescante y Cocos nucifera fermentada y el tronco y las hojas suplen materiales de construcción durables (León, 19897). El primer uso industrial del aceite de coco fue en jabonería, por su alta contenido de ácido láurico que produce jabón liviano y espumoso. Esta utilización ha disminuido bastante en los últimos años, reemplazada por productos industriales. Entre los usos actuales más importantes estarán la fabricación de margarina, cosméticos y lubricantes y, en menor grado, estearina, que se aplica en la fabricación de velas, una vez extraído el aceite, la torta se emplea en la Cocotero alimentación de ganado. La copra seca tiene un uso menor en confitería. (León, 1987). Las fibras del mesocarpo del fruto son utilizadas para la obtención de cuerdas, cestos, etc. Del endosperma líquido, inmaduro se obtiene la leche o agua de coco (Lorenzi et al., 1996).

Datos Interesantes sobre palmeras cultivadas en la provincia de Corrientes (Argentina): ‰ Frente a la Iglesia de la Cruz de los Milagros, centro de la devoción correntina, está la Plaza, lugar donde se reúnen para las grandes procesiones los devotos de la ciudad y los peregrinos. Hasta 1910, tuvo una extensión de 2 ha. necesaria para las grandes concentraciones populares anuales del 3 de mayo, día de la Cruz. Años después, en la segunda hectárea se construyó la Escuela del Centenario. En el terreno de la Iglesia y también en las adyacencias de la Plaza, hay hermosos ejemplares de palmeras Phoenix canariensis Hort. ex Chabaud (Domínguez de Oderiz, 1999). ‰ Junto a la Iglesia Catedral, se encuentran los árboles más altos de la Ciudad de Corrientes, se trata de dos soberbias palmeras de la especie Washingtonia filifera (Linden) H. Wendl. (originaria de California, Arizona y México) que están consideradas las más altas de la región, midiendo aproximadamente 40 m. de altura (Domínguez de Oderiz, 1999). ‰ En la 5ta. Sección Chacras (Pcia. de Corrientes), muy cercana a la ciudad de Paso de los Libres, hay un lugar llamado “Ombucito” donde se encuentra el monolito que ilustra la nota y recuerda: “Lugar histórico -Yatay- Victoria de los Ejércitos aliados sobre los invasores en la Guerra del , 17 de agosto de 1865”. Un grupo nutrido de palmeras Yatay (Butia yatay (Mart.) Becc.), entrañable adorno de nuestro monte nativo da nombre al Paraje y al Arroyo. Esta batalla tuvo lugar durante el período en que se desarrollo la Guerra del Paraguay o de la Triple Alianza (Domínguez de Oderiz, 1999). ‰ Un grupo de palmeras se encuentra en la entrada del Parque Cruz de los Milagros de Bella Vista, Corrientes. El autor de esta bella obra es el M.M.O. José González que integró el paisaje al diseñar la cascada. Las palmeras (Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman) son plantas características de la zona. Este bello parque está emplazado en el lugar en que supuestamente el Brigadier Pedro Ferré fundó Bella Vista y que era conocido como “Crucesita” o “La Crucesita” (Domínguez de Oderiz, 1999).

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‰ La palmera que inspira versos al poeta goyano (Goya, Ctes.) Bernardo C. Ranalleti es una Phoenix canariensis (originaria de las Islas Canarias). Ésta y otras palmeras exóticas son un aporte majestuoso al paisaje de la capital correntina. Entre ellas se encuentra un bello ejemplar de Phoenix datylifera L. en la avenida costanera y las palmeras antes citadas para las Iglesias Catedral y la Cruz de los Milagros (Domínguez de Oderiz, 1999). ‰ Las características del paisaje correntino -dice el profesor Rial Seijo- sus siete puntas bañadas por el majestuoso Paraná y sus extensos bosques de palmeras, impresionaron a los primeros españoles que pisaron estas tierras. Y con estos nombres bautizaron después a las dos Poblaciones: San Juan de Vera de las Siete Corrientes en el siglo XVI y San Luis del Palmar en el siglo XIX (Domínguez de Oderiz, 1999).

Datos interesantes sobre la etimología de algunos los nombres: ‰ Mbocayá (Acrocomia totai Mart.) es una palabra guaraní de difícil interpretación. Según Devoto y Rothkugel podría deberse de Mbo=víbora, ca de acá=cabeza, y ya= uyá o iyá= fruta (Biloni, 1990). ‰ El nombre genérico, Euterpe, esta dedicado a la musa homónima protectora de la música, edulis significa “que alimenta” (Biloni, 1990). ‰ Pindó (Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman), en guaraní, significaría “hojas que se juntan en su extremidad”. Yerivá, en la misma lengua, es “fruto gomoso”. Arecastrum (su antiguo nombre genérico) es un derivado de areca, género de palmas exóticas un tanto parecidas al pindó, de las cuales la más conocida es la A. catechu, productora de las “nueces de etel” estimada por los malayos (Biloni, 1990). ‰ El nombre genérico Butia proviene del indígena butiá correspondiente a esta palma. Yataí, nombre guaraní que significa fruto duro, pequeño, de “yuá”, fruto; “atá”, duro e “í”, pequeño (Lahitte et al., 1999). ‰ Yatay poñí (Butia paraguayensis), proviene del guaraní poñí que significa “gatear” en referencia a la baja altura de esta palma (Biloni, 1990). ¿Sabías que...la palmera Lodoisea, endémica de las islas Seychelles, posee las semillas más grandes conocidas que pueden llegar a pesar hasta 5 kg? Por ello, posee importancia histórica ya que muchas leyendas incluyen a sus enormes semillas, como una rareza (Dransfield y Uhl, 1987).

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3.3.8.1. f. Ilustraciones Fig. 1: Acrocomia

b. Detalle de los frutos a. Detalle de las hojas Fotos: Salas R. y W. Medina

e. Detalle de las hojas

d. Detalle de los frutos

c. Porte

f. Detalle del estípite

Fotos: Cabral E. g. Detalle de vainas

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Fig. 2: Allagoptera campestris

a. Porte b. Detalle de la inflorescencia

c. Detalle del fruto

Fotos: Medina W.

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Fig. 3: Butia yatay

Foto: Martin S. b. Detalle de la inflorescencia

Fotos: Martin S.

a. Porte

d. Detalle de la hoja e. Detalle del estípite

e. Detalle de vainas

Fotos: Cabral E. c. Detalle de los frutos Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Arecales: Arecaceae

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Fig. 4: Butia

a. Aspecto general de la planta

c. Detalle de la inflorescencia b. Porte

c. Detalle de las flores

Fotos: Martin S. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Arecales: Arecaceae

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e. Detalle de vainas

Fotos: Cabral E.

d. Detalle de los frutos

Fig. 5: Copernicia alba

b. Detalle de las hojas e a. Porte inflorescencias

Fotos: Salas R. y W. Medina

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c. Detalle de los frutos d. Detalle de las hojas

f. Detalle de la vaina

Fotos: Cabral E. e. Detalle del estípite

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Fig. 6: Euterpe edulis

b. Detalle de las hojas

Fotos: Cabral E.

a. Porte

Foto: Salas R. c. Detalle del estípite

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Fig. 7: Syagrus romanzoffiana

b. Detalle de inflorescencia

Fotos: Martin S. a. Porte

e. Detalle del estípite

c. Detalle de los frutos d. Detalle de la hoja

Fotos: Cabral E. f. Detalle de vainas Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Arecales: Arecaceae

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Fig. 8: Trithrinax campestris

b. Detalle de los

a. Porte

d. Detalle de vainas

c. Detalle de la hoja

Fotos: Cabral E.

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Fig. 9: Trithrinax schizophylla

b. Detalle de las hojas e inflorescencias

a. Porte

e. Detalle del estípite

c. Detalle de las hojas

Fotos: Niveiro N. y A. Michlig

d. Detalle de vainas Foto: Cabral E. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Arecales: Arecaceae

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Fig. 10: Cocos nucifera

b. Detalle de la hoja

c. Detalle de las inflorescencias

a. Porte (Extraídas de Judd et al., 1999)

d. Detalle de los frutos

Fig. 11: Dypsis lutescens

a. Porte b. Detalle de las inflorescencias Fotos: Salas R. y W. Medina

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Fig. 12: Elaeis guineensis

b. Detalle del ambiente

a. Porte

b. Detalle de frutos

Fotos: Cardozo D. c. Detalle de frutos

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Fig. 13: Desmoncus sp

a. Detalle de hojas

Fotos: Cardozo D. b. Detalle de hojas

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Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Biloni, J.S. 1990. Árboles autóctonos argentinos de las selvas, bosques y montes de la Argentina. Tipográfica Editora Argentina. 1-335. Cabral, E.L. & M., Castro. 2007. Palmeras Argentinas, Guía para su reconocimiento. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-87. Dahlgren, R.M.T. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. Delucci, G. & Hurrel, J.A. 2008. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. LOLA. Buenos Aires, Argentina. 91-132. Dominguez De Oderiz, E.M. 2000. Viaje al país vegetal de los Correntinos. Ed. Agencia Periodística Cid-Diario Del Viajero. 1-112. Dransfield, J. & N.W., Uhl .1998. Palmae. En Kubitzki, K. (Ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. Springer. New York. 4: 306-388. Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91. Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F. & M.J., Donoghue. 2002. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, ed. 2. Sinauer, Sunderland, Mass. Lahitte, B.H.; Hurrell, J.A.; Valla, J.J.; Jankowski, L.; Bazzano, D. & A.J., Hernández. 1999. Árboles Urbanos. Ed. L.O.L.A. 4: 1-320. Buenos Aires. León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de Cooperación para la Agricultura. 1-445. Lorenzi, H.; Moreira De Souza, H.; Medeiros-Costa, J.T.; Coelho De Cerqueira, L.S. & N., Von Behr. 1996. Palmeiras No Brasil. Plantarum Ltda. Brasil. 1-319. Martin, S.G. 2009. Epífitas vasculares en los Palmares de Butia yatay (Mart.) Becc. del Parque Nacional Mburucuyá, Corrientes, Argentina. Trabajo Final de Graduación. Facultad de Ciencias Exactas y Nturales y Agrimensura. 43. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 164-175. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Strasburger, E. 1991. Tratado De Botánica. 8ava. Edición. Ed. Marín. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.9. Commelinales Según la circunscripción del APG II (2003), el orden incluye 5 familias, 68 géneros, 812 especies. La monofilia del orden ha sido determinada por resultados de estudios de filogenia molecular (Soltis et al., 2005). Sin embargo, las sinapomorfías no-ADN de las Commelinales son crípticas y quedan confinadas a carecteres químicos (fenilfenolenones) y seminales. Las familias comparten la presencia de células de tanino en el perianto y de esclereidas en la placenta (Judd et al., 2002).

3.3.9.1. Commelinceae 3.3.9.1. a. Características ¾ Porte: hierbas perennes o anuales, terrestres, erectas o rastreras, rara vez trepadoras, epifitas o hidrófilas, glabras o pubescentes, con mucílago. ¾ Hojas: alternas, aplanadas, enteras, con vaina basal cerrada. ¾ Flores: actinomorfas o zigomorfas, perfectas o imperfectas por aborto, formando inflorescencias terminales o axilares, 1-plurifloras, simples o compuestas, cimosas, helicoidales (cincinos), a menudo en tirso. Brácteas espatiformes, foliáceas o escuamiformes, que encierran parcial o totalmente la inflorescencia. ¾ Perianto: compuesto de dos verticilos de 3 piezas, el externo generalmente con 3 sépalos libres imbricados, el interno con 3 pétalos libres, blancos, azules, violáceos o purpúreos, rara vez amarillos; en algunas especies, los pétalos están soldados en un tubo, mientras que raramente aparece uno de ellos reducido en tamaño. ¾ Androceo: estambres en 2 verticilos trímeros, a veces uno de ellos formado por estaminodios (trofoanteras), con filamentos normalmente libres y a veces adornados de pelos de colores vivos. ¾ Gineceo: ovario súpero, con tres carpelos soldados, con tres cavidades, 1-2 o pauciovulados (1-20 por lóculo), placentación axilar, estilo único terminado o bien en una cabezuela estigmática aplanada o en tres ramas estigmáticas. ¾ Fruto: cápsula de pared gruesa, aunque puede ser carnoso e indehiscente. ¾ Semillas: compuestas de granos de almidón, con endosperma abundante y harinoso; embrión pequeño con un simple y único cotiledón, a veces con un segundo cotiledón vestigial.

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Commelina Cara dorsal diffusa de semilla

Cáliz

Estaminodio

Estambres

fértiles Gineceo

Borde de la vaina foliar

Flor

Planta (Extraído de Hurrel, 2008)

3.3.9.1. b. Biología floral/Fenología En el género Commelina la polinización es realizada por insectos que se acercan en busca de alimento atraídos por las trofoanteras (com. verb. Vogel). Las flores de las Commelinaceas carecen de néctar y se abren sólo unas horas durante el día. Se trata de flores principalmente entomófilas y, usualmente, atraen una variedad de abejas y dípteros. Poseen pétalos de colores brillantes y conspicuos, inclusive en especies autógamas; y cuando las flores son pequeñas, la inflorescencia está asociada a brácteas que atraen a los polinizadores. El caso más extremo ocurre en algunas poblaciones de Coleotrype madagascarica en las que las hojas superiores cercanas a las flores pueden ser vivamente rosadas, como las brácteas de la estrella federal. La posición y la longitud de los estambres pueden afectar la especie de insectos que visitan las flores y el lugar en que se deposita el polen para su traslado (Faden, 1998).

3.3.9.1. c. Distribución/Hábitat Se encuentran en charcos de regiones tropicales y subtropicales, sobre todo en el Sur de los Estados Unidos, China, Japón y Australia.

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3.3.9.1. d. Especies de la Familia Commelinales Presenta 40 géneros y 652 especies (APG II, 2003). En Argentina viven 8 géneros y 22 especies (Bacigalupo, 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Callisia repens CHA, COS, ERI, FOR, JUJ, MIS, TUC Commelina erecta (Fig. 1) BAI, CAT, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, flor de Santa Lucía MIS, SAL, SDE, SFE, SJU, SLU, TUC Commelina sp (Fig. 2) Commelina obliqua COS, MIS Commelina platyphylla CHA, COS, ERI, FOR, MIS Tradescantia pallida (Fig. 3) MIS Tripogandra glandulosa BAI, CAT, CHA, COR, COS, ERI, FOR, MIS, SAL, SFE, TUC Especies Exóticas Callisia navicularis Tradescantia sphatacea Tradescantia zebrina Callisia navicularis Tradescantia sphatacea Tradescantia zebrina

3.3.9.1. e. Importancia No tiene importancia agrícola, sin embargo, los géneros Commelina, Tradescantia y otros son bien conocidos como plantas ornamentales domésticas de jardín. La mayoría de las especies de Tradescantia se conocen con el nombre de judío errante y amor de hombre (Heywood, 1985). Tradescantia fluminensis Vell. es una especie ornamental que se multiplica por gajos, presentando tres variedades mutagénicas: variegata Hort con hojas de color verde vivo y estrías amarillas y blancas; albo-vittata, con hojas blancas y aurea Hort con hojas amarillas (Bacigalupo, 1996). Los brotes y hojas jóvenes de T. virginana L. son comestibles en ensaladas, así como los rizomas y hojas de algunas especies de Commelina. Algunas especies son consideradas malas hierbas (Heywood, 1985). Commelina pallida es una especie de México considerada como planta tintórea (Marzocca, 1993). Muchas especies de Commelina tienen valor como ornamentales y medicinales recibiendo el nombre vernáculo de “flor de Santa Lucía”. Martínez Crovetto indica que entre los tobas, las madres bañan las caras de los niños con agua de la maceración de la planta, para que el padre los quiera y se halle con ellos (Bacigalupo, 1996). Commelina erecta se utiliza para curar el dolor de vista (conjuntivitis), para ello acostumbren a exprimir las flores o el líquido que se acumula en las brácteas florales sobre los ojos. También y con el mismo fin se emplea la decocción de las flores en lavajes del globo ocular (Martínez Crovetto, 1981).

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3.3.9.1. f. Ilustraciones

Fig. 1: Commelina erecta Fig. 2: Commelina sp

a. Detalle de la flor a. Aspecto general de la planta

Fotos: Medina W. y R. Salas

b. Detalle de la flor c. Detalle de la espata

Fig. 3: Tradescantia pallida

b. Detalle de la flor a. Aspecto general de la

Fotos: Medina W. y R. Salas

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Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Bacigalupo, N.M. 1996a. Commelinaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires 1: 123-128. ______. 2008. Commelinaceae. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 147-176. Cabrera, A. 1968. Flora de la Provincia de Buenos Aires. I.N.T.A. Parte I. 459-474. Faden, R.B. 1998. Commelinaceae. En Kubitzki, K. The Families and Genera of Vascular Plants. 4: 109-128. Springer. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hurrell, J.A.; Bazzano, D.H. & G., Delucchi. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas Herbáceas, Nativas y Exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina.1-319. Judo, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F. & M.J., Donoghue. 2002. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, ed. 2. Sinauer, Sunderland, Mass. Martinez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Miscelánea Nº 69. Fundación Miguel Lillo. 1-135. Marzocca, A. 1993. INDEX de Plantas Colorantes Tintóreas y Curtientes. Academia Nacional de Agronomía y Veterinaria. Buenos aires. 9: 67. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 155-156. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 211-212. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.9.2. Pontederiaceae 3.3.9.2. a. Características ¾ Porte: hierbas anuales o perennes; palustres o sumergidas o emergentes, flotantes libres o arraigadas; de tallos rizomatosos, estoloníferos o erectos sin ramificar, con aerénquima; glabras en las partes vegetativas. ¾ Hojas: sésiles o pecioladas, las sésiles sumergidas en roseta basal o alternas, simples, lineares; las pecioladas flotantes o emergentes, simples, cordadas a reniformes, membranáceas o coriáceas, curvinervias, pecíolos cilíndricos o engrosados, con aerénquima. ¾ Flores: perfectas, zigomorfas, solitarias o en espigas, racimos o panículas con dos espatas, la inferior generalmente parecida a una hoja. ¾ Perigonio: corolino, 6 tépalos 2-seriados, separados o unidos en la base formando un tubo. Blancos, liláceos, azulados,violáceos, rara vez amarillos. Sin embargo, autores como Souza & Lorenzi (2008), describen un perianto formado por cáliz y corola trímeros, de prefloración imbricada, unidos entre sí. Pétalo dorsal generalmente de coloración diferente a los demás ¾ Androceo: típicamente 6, a veces reducidos a 3 ó 1, y en tal coso, acompañados por 1 o 2 estaminodios, respectivamente. Cuando 6, las anteras se disponen en distintos niveles y sus granos de polen varían de tamaño según el nivel. ¾ Gineceo: gamocarpelar, tricarpelar, ovario súpero, 3-locular de placentación axilar, o 1 locular de placentación parietal; óvulos 1 a numerosos; nectarios septales presentes excepto en ; estilo simple, estigma único, seco, terminal o 3 cortos estigmas. ¾ Fruto: cápsula pluriseminada, o utrículo 1-seminado. ¾ Semillas: pequeñas, con costillas longitudinales, embrión axilar, cilíndrico, endosperma feculento. Eichhornia crassipes

Diagrama floral

Aspecto general de la planta Corte longitudinal de la flor

(Extraído de Boelcke, 1986)

Corte transversal del ovario

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3.3.9.2. b. Biología floral/Fenología Después de florecer, las especies de Eichhornia, Pontederia, Reussia y presentan una curvatura hacia abajo del eje floral (hidrocarpia), madurando sus frutos bajo del agua. Algunos miembros de las Pontederiáceas presentan sistemas de polinización muy interesantes. Las vistosas flores aéreas de las especies tristilas son polinizadas por insectos y sus piezas florales presentan guías nectaríferas conspicuas. Existe una estrecha asociación entre las poblaciones norteamericanas de Pontederia cordata y la pequeña abeja solitaria Dufourea novae angliae. La floración de la primera coincide con el nacimiento de las abejas y parece ser que éstas no visitan ningún otro tipo de plantas para recolectar polen o néctar (Heywood, 1985).

3.3.9.2. c. Distribución/Hábitat Eichhornia es indígena de regiones tropicales y subtropicales de América, con una especie también en África tropical (E. diversifolia). Monochoria es un género paleotropical nativo de Asia y Australia. Pontederia y Reussia son géneros americanos (Dahlgren, 1985).

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

3.3.9.2. d. Especies de la Familia Pontederiaceae Presenta 9 especies y 33 géneros (APG II, 2003). En la Argentina viven 3 géneros y 10 especies (Deginani, 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Eichhornia azurea BAI, CHA, COR, COS, ERI, FOR, MIS, SFE Eichhornia crassipes (Fig. 1) BAI, CHA, COS, ERI, FOR, JUJ, LRI, MIS, SAL, SFE, TUC camalote Eichhornia meyeri CHA, MIS, SAL Heteranthera limosa BAI, COR, COS, ERI, FOR, MIS, SAL, TUC Heteranthera multiflora MIS, SAL Heteranthera reniformis CHA, COR, COS, FOR, MIS, SAL, SFE, TUC Heteranthera zosterifolia BAI, CHA, COR, COS, JUJ, SAL, SFE, TUC Pontederia cordata (Fig. 2) BAI, CHA, COS, DFE, ERI, FOR, MEN, MIS, SFE Pontederia rotundifolia BAI, CHA, COS, DFE, ERI, FOR, MIS, SFE Pontederia subovata CHA, COS, FOR, MIS, SFE Especies exóticas Monochoria vaginalis Monochoria korsakowii

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3.3.9.2. e. Importancia Se las utiliza como ornamentales para estanques, invernáculos y lagunas artificiales. Como forrajeras, para producción de compost y abono, para producción de gas, especialmente metano y para remoción de nutrientes en cuerpos de agua. En algunas partes de la provincia de Corrientes suele ser propagada intencionalmente en represas y tajamares, ya que se sostiene que mantiene el agua fresca y la purifica. En medicina popular se las utiliza para la disentería, gonorrea y diurético. Se les atribuye propiedades refrescantes, para curar dolores de cabeza, ataques al corazón, y como preventivo contra cualquier enfermedad (Martínez Crovetto, 1981).

Observaciones: las Pontederiáceas son elementos característicos de los “camalotales”, “islas flotantes” o “embalsados” (grandes masas de vegetación flotantes comunes en los ríos del Nordeste argentino). Estas masas flotan libremente en lagunas y ríos de corriente suave, a veces cubriendo por completo la superficie e impidiendo la navegación. Durante las épocas de creciente, las aguas mueven los camalotales pudiendo llegar a los ríos Paraná, Uruguay y hasta el río de La Plata. Si llegan a la boca del estuario se secan al no resistir el agua salada. Esta vegetación flotante es una vía de dispersión para diversas especies vegetales y animales (Tur, 1996). Crecen en diferentes cuerpos de agua, desde ologotróficos hasta eutróficos. Son sensibles a la fluctuación del nivel del agua y a las variaciones de temperatura, se secan si están expuestas al calor diurno intenso, o a temperaturas inferiores a 0ºC (Tur, 2008). Eichhornia crassipes (Mart). Solms. ha sido introducida en muchas regiones tropicales y templadas del mundo, en las cuales se la considera una maleza (planta infestante acuática) debido a su rápido crecimiento y los problemas que ocasiona. Posiblemente es la especie acuática que ha tenido mayor distribución mundial, realizada por el hombre (Heywood, 1985).

3.3.9.2. f. Ilustraciones

Fig. 1: Eichhornia crassipes

a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la flor

Fotos: Medina W. y R. Salas

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Fig. 2: Pontederia cordata

a. Hábitat

b. Aspecto general de la planta

d. Detalle de la inflorescencia c. Detalle de la inflorescencia polinizada por una abeja

e. Detalle de las flores

Fotos: Medina W. y R. Salas

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Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Boelcke, O. 1986. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires. 64-65. Dahlgren, R.M.T. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. Deginani, N.B. 1996. Pontederiaceae. En Zuloaga, F.O. & O. Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires 1: 275-276. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hurrell, J.A.; Bazzano, D.H. & G., Delucchi. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas Herbáceas, Nativas y Exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina.1-319. Martinez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en medicina en el NO de Corrientes. Miscelánea Nº 69. Fundación Miguel Lillo. 1-135 Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 158-159. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 214-215. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Tur, N.M. 1996. Pontederiaceae. En Lahitte, H. & J., Hurrell (ed.). Plantas Hidrófilas de la Isla Martín García. Ministerio de la Producción. Prov. Buenos aires. Comisión de Investigaciones científicas. 105-109. Buenos Aires. ______. 2008. Pontederiaceae. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. LOLA. Buenos Aires, Argentina. 263-288. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.10. Poales El orden Poales se caracteriza por presentar plantas herbáceas o un tanto leñosas (el carrizo Arundo donax L. y el bambú Bambusa bambos (L.) Voss), que típicamente poseen cristales de sílice en su epidermis. Las hojas son alternas o arrosetadas, enteras, lineares y sin pecíolo pero con base envainadora y con lígula y nervaduras paralelinervias. Las flores son bastante inconspicuas (por ej., Poaceae, Eriocaulaceae, Cyperaceae y Typhaceae) o vistosas (por ej., Bromeliaceae, Mayacaceae, Rapataceae y Xyridaceae) y pueden ser polinizadas por el viento, por insectos, pájaros e inclusive murciélagos (Ramírez, com. pers., 2003; en Freire Fierro, 2004). Los estilos son profundamente ramificados y pueden ser simples o basalmente connados. Los frutos son secos dehiscentes (cápsulas) o indehiscentes (aquenios) o carnosos (bayas). Además de estos tipos más comunes, las Poales presentan un tipo único de fruto seco especializado conocido como cariopsis, el cual siempre tiene el embrión en posición lateral. De acuerdo a Judd et al. (2002), Poales es un grupo monofilético; sin embargo, Stevens (2001) indica que no hay mucho soporte para este orden y que las relaciones de parentesco del mismo no son claras (Freire Fierro, 2004). De acuerdo a APG II (2003), el orden esta conformado por 17 familias, 997 géneros y 18325 especies.

3.3.10.1. Typhaceae 3.3.10.1. a. Características ¾ Porte: hierbas erectas, perennes, palustres, con rizomas que se extienden bajo la tierra, de los cuales parten las nuevas plantas. ¾ Hojas: planas, raramente de sección triangular, coriáceas, dísticas, con vaina. ¾ Flores: diclino-monoicas, dispuestas en espiga. Densa inflorescencia estaminada en el sector superior del raquis, por lo general separada por una zona estéril de la porción carpelada que se encuentra debajo. ¾ Perigonio: en las flores estaminadas está modificado en 0-3 (-8) bractéolas o escamas delgadas y en las postiladas, en bractéolas filiformes más o menos numerosas. Sin embargo, otros autores como Souza & Lorenzi (2088), describen un cáliz trímero o sépalos filiformes numerosos, dialisépalo. ¾ Androceo: (1-) 3 (-8) estambres, los filamentos largos libres o connados, ensanchados apicalmente. Los conectivos ensanchados sobrepasan a los microsporangios. Anteras basifijas, granos de polen naciendo en mónadas o tétrades (Fig. 1,f). ¾ Gineceo: presentan ginecóforo, ovario súpero monocarpelar y uniovulado. Souza & Lorenzi (2008) describen un gineceo gamocarpelar, tricarpelar, unilocular o menos frecuentemente trilocular con dos lóculos abortados, placentación péndula, uniovulado. ¾ Fruto: seco, con dehiscencia longitudinal. La unidad de dispersión es la flor completa, las cerdas del perigonio sirven luego como un papus. El estilo es persistente y los frutos uniseminados (folículo) son dehiscentes luego de la dispersión. También pueden presentar drupa o aquenio. ¾ Semillas: con embrión cilíndrico y delgado rodeado por un endosperma copioso y un perisperma delgado.

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Typha subulata

Conectivo Ginopodio prolongado provisto de pelos sedosos

Filamentos soldados

Flor pistilada

(Extraído de Cabrera, 1968) Estambres

Inflorescencia

3.3.10.1. b. Biología floral/Fenología Flores protóginas. Typha latifolia L. presenta anemofilia, esto le demanda un gran gasto de energía, puesto que debe producir gran cantidad de granos de polen para que la fertilización y la fecundación sean efectivas, ya que la flor carpelada presenta un único óvulo. Además la flor estaminada produce tétrades de polen, los cuales germinan en las anteras. Los cuatro tubos polínicos son capaces de cruzar el estigma de una flor y, transportados por el viento, pasar a otras flores carpeladas fertilizando así varias flores vecinas. Este mecanismo aumenta la eficacia de las gametas masculinas para efectuar la fecundación en comparación con otras especies que presentan granos solitarios (Kubitzki, 1998). El género Typha presenta adaptaciones a la anemocoria: sus frutos son muy livianos, su perigonio se ha reducido a pelos y la producción de semillas es muy grande. Se estima que una espiga de flores carpelada de T. latifolia puede producir 220000 semillas y una de T. domingensis Pers., 682000.

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3.3.10.1. c. Distribución/Hábitat Familia de amplia distribución en regiones templadas y tropicales, pudiendo ser considerada sub-cosmopolita.

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

3.3.10.1. d. Especies de la Familia Typhaceae Presenta 2 géneros y cerca de 25 especies (APG II, 2003). En la Argentina vive 1 género con 4 especies (Pérez Moreau y Crespo, 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Typha angustifolia CHA, RNE Typha domingensis (Fig. 1) BAI, CHA, COR, COS, ERI, FOR, JUJ, LPA, LRI, MEN, RNE, SAL, SFE, SJU, SLU, TUC Typha latifolia BAI, COS, ERI, LPA, MIS, SFE, SJU Typha subulata BAI, CHU, COR, COS, ERI, JUJ, LPA, MEN, RNE, SJU, SLU Especies exóticas Typha elephantina

3.3.10.1. e. Importancia Typha latifolia L. se cultiva para diversos usos, entre los más importantes pueden citarse: • Ornamental, por sus grandes fructificaciones pardas, con forma de lanza (Heywood, 1985). • Para la construcción de techos y paredes (Belgrano, 1996). • El material seco produce 35,7% de celulosa aprovechable en la producción de pasta de papel (Belgrano, 1996). • Las flores pistiladas, por ser muy ligeras y de propiedades aislantes se utilizaban como sustituto del kapoc (seda vegetal muy importante y apreciada como material de relleno que se obtiene de las cápsulas de Ceiba pentandra (L.) Gaertner Poll.) • Las fibras caulinares y foliares son aprovechadas en la cestería, fabricación de colchones y almohadas (Heywood, 1985). • En medicina popular, el rizoma, cortado en trozos pequeños se agrega al agua para el mate con el fin de calmar los dolores de riñón y de las vías urinarias, como laxante y diurético (Martínez Crovetto, 1981). • Algunas tribus aborígenes de la región Chaqueña (Tobas) acostumbran el consumo de la planta; en invierno, muchas familias acostumbran comer la raíz o rizoma como mandioca y en primavera es muy apreciado el polen de las flores para preparan tortitas (INCUPO, 1991). Para cosechar el polen de la totora se corta la flor estaminada sobre una bolsa de papel, se

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secan las flores en un ambiente cálido (a menos de 50º), se sacude sobre un cernidor y se vuelve a secar antes de guardarlo. El secado es muy importante, se debe bajar la humedad a menos de 5%. Así, el polen se conserva en un frasco de vidrio con tapa hermética en un ambiente oscuro y fresco. De no tomar estas precauciones, el polen se enmohece y fermenta. El rendimiento de polen en plena floración es de 15 g por flor en promedio. El polen cosechado de esta forma posee todo tipo de nutrientes: proteínas, grasas, azúcares, fibras y muchos minerales (calcio y hierro con alto valor); el promedio de la vitamina C es 4 veces mayor a la del citrus. Comparando estos valores con los del polen obtenidos por los apicultores y que se venden en negocios naturistas, se constató que tiene los mismos valores que los del polen extraído en forma casera. Al contrario el polen transformado en grageas por empresas farmacéuticas naturistas tiene menos nutrientes y mucho excipiente. Más que un alimento podría ser considerado como un revitalizador para chicos desnutridos, convalecientes o enfermos. Da buenos resultados para levantar la defensa de personas debilitadas con solo 1 ó 2 cucharaditas diarias del producto (INCUPO, 1998).

3.3.10.1. f. Observaciones La circunscripción de Typhaceae y su distinción o no de Sparganiaceae todavía es un punto a resolver, incluso con los recientes estudios en filogenia. Estas dos familias pueden ser diferenciadas morfológicamente por la ausencia de vaina y por las inflorescencias globosas en Sparganiaceae.

3.3.10.1. g. Ilustraciones

Fig. 1: Typha domingensis

a. Aspecto general de la b. Detalle de las inflorescencias

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d. Detalle de la inflorescencia pistilada x 6

c. Detalle de las inflorescencias

e. Detalle de la inflorescencia estaminada f. Detalle de los granos de polen x6 formando una tétrada

Fotos: Medina W. y R. Salas

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Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Belgrano, M.J. 1996. Typhaceae. En Lahitte, H. & J., Hurrell (Ed.). Plantas hidrófilas de la Isla Martín García. Ministerio De La Producción. Prov. Buenos Aires. Comisión De Investigaciones Científicas. 31-33. Cabrera, A. 1968. Flora de la Provincia de Buenos Aires. I.N.T.A. Parte I. 273-278. Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hurrell, J.A.; Bazzano, D.H. & G., Delucchi. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas Herbáceas, Nativas y Exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina.1-319. INCUPO. Instituto De Cultura Popular. 1991. Nº 1. Reconquista, Santa Fe. Argentina. INCUPO. Instituto de Cultura Popular. 1998. Plantas Medicinales del Nordeste Argentino. Sabiduría Popular y Validación Científica. 1998. Santa Fe. Argentina. 1-161. Kubitzki, K. 1998. Typhaceae. En Kubitzki, K. (Ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. 4: 457-460. Springer. Martinez Crovetto, R. 1981. Plantas utilizadas en Medicina en el No de Corrientes. Miscelánea Nº 69. Fundación Miguel Lillo. 1-135 Perez Moreau, R.L. & S., Crespo. 1996. Typhaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (Ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires 1: 280. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 161. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 176. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.10.2. Bromeliaceae 3.3.10.2. a. Características ¾ Porte: en su mayoría plantas herbáceas de tallos cortos, epífitas, aunque algunas especies del género Puya poseen tallos erectos con una altura de hasta 3 m. Plantas con metabolismo CAM. ¾ Hojas: alternas, simples, rígidas, estrechas, paralelinervias, enteras o más a menudo espinoso aserradas, formando una roseta basal, con entrenudos cortos y progresivamente más largos hacia la inflorescencia. La base de la hoja es envolvente en el tallo y se abre arriba en una lámina lanceolada, acanalada, que termina en un ápice muy agudo. Las plantas de presentan una densa cobertura de escamas peltadas. La misión de este particular indumento es la de incrementar la reflexión de radiación solar de las hojas, disminuyendo la diferencia de temperatura hoja-aire. Pero la función que mejor se conoce es su intervención en la absorción de agua proveniente del rocío de la noche y nutrientes de la atmósfera. En otros géneros de Bromeliáceas, como las bases foliares envainadoras forman “depósitos o cisternas” de agua de lluvia y humus y restos orgánicos de polvo atmosférico. La absorción de este contenido se realiza por medio de raíces adventicias que nacen de las bases foliares y por tricomas especializados (Cabral, 2002). ¾ Flores: perfectas, dispuestas en inflorescencias terminales, pudiendo ser espigas, racimos o panículas, o ubicadas en las axilas de hojas fuertemente coloreadas. ¾ Perianto: claramente diferenciado en un cáliz verdoso y una corola petaloidea vistosa, cada verticilo con 3 piezas. ¾ Androceo: 6 estambres, en dos series libres o unidos a la base del perianto. ¾ Gineceo: ovario de 3 carpelos soldados, súpero o ínfero, trilocular, con numerosos óvulos de placentación axilar, estilo grácil terminado en tres ramas estigmáticas. ¾ Fruto: baya o cápsula; en los géneros Ananas y Pseudoananas la fruta está constituida por la fusión de los tejidos de los frutos individuales y del eje de la inflorescencia, que tiene también azúcares, pero es más duro y fibroso que los frutos individuales. ¾ Semillas: son bastante pequeñas; de testa lisa o carnosa, raro apendiculada o provisto de procesos. Tillandsia acranthos

Detalle de la flor Corte longitudinal de la flor

Detalle de la planta (Extraído de Cabrera, 1968)

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Ananas comosus

corona

médula

fruto individual

retoño del tronco

hojas basales brote basal tejido cortical cilindro central tejido vascular

Corte longitudinal de la planta

cavidad de la flor cavidad floral bráctea lóculo sépalo lóculo sépalo

pistilo

sépalo estambre

bráctea pétalo glándula septal sépalo bráctea conducto de néctar

Corte longitudinal del fruto individual

(Extraído de León, 1987)

3.3.10.2. b. Biología floral/Fenología En las Bromeliáceas (Aechmea, Vriesia, Tillandsia) toda la inflorescencia participa en la polinización como unidad morfológica y ecológica. Los sépalos y las brácteas tienen funciones atractivas (semáfilos) y perduran más que los pétalos. Las flores individuales proveen el néctar que se encuentra en nectarios epiteliales en los septos del ovario. En el estudio de néctar y nectarios de algunas Bromeliáceas de Catamarca, Córdoba, Salta, Santiago del Estero y Tucumán se observó que las especies de Aechmea, Vriesia y Tillandsia son visitadas principalmente por colibríes (Cabral, 2002). Las Bromeliáceas se propagan en modo muy efectivo vegetativamente. La piña solo se propaga de este modo, para lo cual, dispone de tres clases de materiales de siembra: la corona de hojas que hay encima del fruto que rara vez se usa; los bulbillos que brotan en la mayoría de los cultivares en la base de la fruta y que forman plantas que fructifican entre 18 y 22 meses y

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por último, los brotes basales que nacen en las axilas de las hojas que fructifican entre 15 y 18 meses. Para la polinización la parte superior de la flor forma una cavidad en forma de copa, cerrada arriba por los sépalos y pétalos. En su parte inferior o basal hay tres conductos o canales que comunican cada uno con una celda del ovario; estas son angostas arriba, en donde se hallan los óvulos, y se abren hacia el centro de la inflorescencia en cavidades grandes que exudan miel, llamadas nectarios internos. La miel sale por canales a la cavidad externa y atrae a los insectos. En muchos cultivares no se forman semillas, aunque por polinización artificial se pueden obtener algunas; en otras normalmente se producen un número reducido (León, 1987).

3.3.10.2. c. Distribución/Hábitat Se distribuyen en climas tropicales de zonas cálido-templadas, nativas del Nuevo Mundo. Se extiende desde el sur de los Estados Unidos hasta el sudeste de Sudamérica y una sola especie vive al oeste de África (Heywood, 1985).

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3.3.10.2. d. Especies de la Familia Bromeliaceae Presenta 57 géneros y 1400 especies (APG II, 2003). En la Argentina viven 13 géneros con 120 especies (Morrone y Zuloaga, 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Acanthostachys strobilacea MIS Aechmea distichantha (Fig. 1) CHA, COS, FOR, JUJ, MIS, SAL, SFE, TUC caraguatá-y balansae COS, FOR, MIS caraguatá Bromelia serra (Fig. 2) CHA, COR, COS, FOR, JUJ, SAL, SDE, SFE, TUC caraguatá Pseudananas sagenarius (Fig. 3) CHA, COS, ERI, FOR, MIS, SFE ananá del monte Tillandsia duratii (Fig. 4) CAT, CHA, COR, COS, ERI, FOR, JUJ, LRI, SAL, SDE, SFE, SJU, SLU, TUC Tillandsia meridionalis (Fig. 5) CHA, COS, ERI, FOR, JUJ, MIS, SAL, SFE, TUC clavel del aire Tillandsia usneoides BAI, CAT, CHA, COR, COS, FOR, JUJ, MIS, SAL, clavel del aire TUC Especies exóticas Nombre Vulgar Ananas comosus (Fig. 6) ananá Vriesea sp (Fig. 7)

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CLAVE DE GÉNEROS DE LAS BROMELIACEAS DEL NORESTE ARGENTINO (Adaptado de R. Subils, 1984) 1. Hojas armadas. Semillas sin pelos. 2. Ovario ínfero. Fruto bacciforme, o sorosis, indehiscente, con cáliz persistente coronándolo

(subfam. Bromelioideae).

3. Pétalos eligulados, unidos entre sí y con los estambres formando un tubo corolino- estaminal. 1. Bromelia L. 3’. Pétalos ligulados. 4. Carpelos fusionados con las brácteas y entre sí. Fruto: sorosio. 2. Pseudoananas Harms 4’. Carpelos libres entre sí y de las brácteas. Fruto bacciforme. 5. Flores de pétalos erguidos; estambres incluidos; estilo más corto que el androceo. Estambres todos libres. 3. Aechmea R. et P. 5’. Flores de pétalos arqueados; estambres exertos; estilo más largo que el androceo. Estambres soldados a la base de cada carpelo. 4. Billbergia Thunberg 2’. Ovario súpero. Fruto: cápsula dehiscente. Semillas suborbiculares con gran ala marginal. 5. Dyckia Schult. 1’. Hojas inermes. Semillas plumosas, pilosas (subfam. Tillandsioideae) 2. Pétalos ligulados. Plantas vestidas (indumento lepidoto). 6. Tillandsia L. 2’. Pétalos eligulados. Plantas glabras. 7. Vriesea Lindley

3.3.10.2. e. Importancia Algunas Bromeliáceas sudamericanas se utilizan para obtención de fibras de importancia económica a partir de sus hojas como Aechmea magdalenae (André) Baker y Neoglaziovia variegata (Arruda) Mez. (Hill, 1965). Tillandsia usneoides (L.) L., se usa para relleno de almohadas, monturas, para embalar y otros usos menores en los trópicos. Hay muchas Bromeliáceas ornamentales por lo vistoso de su follaje o de las inflorescencias (León, 1987). En medicina popular las flores Tillandsia recurvata (L.) L. se toman en infusión contra dolores cardíacos, la decocción de las flores de Tillandsia meridionalis Baker se recomienda a las mujeres contra hemorragias de post parto y la decocción de un trozo de la inflorescencia de Aechmea distichantha Lem. se bebe para curar úlceras (Cabral, 2002). La Piña tropical (Ananas comosus L. Merr.) posee un fruto que por su alto valor nutritivo (rica en vitaminas A, B, C y una sustancia llamada bromelina que ayuda a la digestión de carnes), exquisito sabor y aroma es uno de los productos tropicales más explotados comercialmente y conocido en todo el mundo (Hoyos, 1994). Los frutos que pesan entre 400 y

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900 gr son en realidad sincarpios procedentes de la inflorescencia completa; cada uno de los verdaderos frutos se halla incluido en una masa carnosa formada por las brácteas, los sépalos, los pétalos y el eje de la inflorescencia (Hill, 1965). La piña tropical se consume fresca, en dulces, conservas (las piñas enlatadas se consumen desde 1900). Su jugo fermentado, llamado guarapo de piña, es una bebida refrescante y digestiva, al igual que la chicha de piña. De los residuos de los frutos, la industria de la conserva obtiene azúcares, alcoholes y vinagres (Hoyos, 1994). En Filipinas utilizan las hojas para obtener fibras textiles finas, resistentes e imputrescibles. Con ellas se fabrican cuerdas, tejidos, etc. (Hill, 1965). En jardinería se usan algunas variedades para decoración por la belleza de sus hojas (Hill, 1965; Hoyos, 1994). La piña silvestre se utiliza como ornamental o para delimitar propiedades, sus frutos son comestibles, de sabor algo dulce y con muchas semillas. En medicina popular el cocimiento de los frutos se da en ayunas como vermífugo. Los campesinos cortan las hojas y las amarran en pequeños haces, y luego las ponen en agua hasta que las partes, no fibrosas, se pudren, después se tallan y sale una fibra blanquecina que utilizan en la fabricación de canastos, mecates, chinchorros, etc. (Hoyos, 1994).

Datos interesantes: en las Bromeliáceas, las especies del género Tillandsia son enteramente epífitas y tienen raíces sólo en el estado de plántula, las que se transforman en órganos fijadores a la madurez (Cabral, 2002). Dos especies de Bromeliáceas han sido encontradas en los bosques del Iberá (comunes en la provincia de Corrientes) son las conocidas comúnmente como “caraguatá” (Bromelia balansae Mez.) y “cardo chuzo” (Aechmea distichantha). Ambas son plantas en roseta, cuyas hojas poseen agujones marginales robustos y marcadamente insidiosos. En el momento de la floración, las hojas que enmarcan la inflorescencia, se destacan por su color rojo intenso. Los frutos son carnosos y amarillos. El “cardo chuzo” puede comportarse como terrestre o epífito. Las hojas se distinguen por su lámina acanalado-cóncava, sus aguijones marginales menos conspicuos y el aguijón apical rojizo. La inflorescencia es llamativa, de color rosado y con la corola violácea (Tressens et al., 2002).

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3.3.10.2. f. Ilustraciones

Fig. 1: Aechmea distichantha

a. Aspecto general de la planta

Foto: Medina W. y R. Salas

Fig. 2: Bromelia serra

b. Detalle de las flores

a. Aspecto general de la planta

d. Corte transversal del ovario

c. Corte longitudinal de la flor e. Borde superior del nectario

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Fig. 3: Pseudananas sagenarius

a. Aspecto general de la planta b. Detalle de las flores Fotos: Medina W. y R. Salas Fig. 4: Tillandsia duratii

b. Detalle de la inflorescencia

a. Aspecto general de la planta

Fig. 5: Tillandsia meridionalis

a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la planta en flor

Fotos: Medina W. y R. Salas c. Detalle de la flor

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Fig. 6: Ananas comosus Fig. 7: Vriesea sp

a. Aspecto general de la planta en flor a. Aspecto general de la planta con fruto (Extraído de Judd et al., 1999)

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Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Cabral, E.L. 2002. Plantas epífitas. En Arbo, M.M. & S.G., Tressens (ed.). Flora del Iberá. EUDENE. Buenos Aires. 179-199. Cabrera, A. 1968. Flora de la Provincia de Buenos Aires. I.N.T.A. Parte I. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hill, A.F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. Hoyos, J.F. 1994. Frutales en Venezuela. Sociedad de Ciencias Naturales La Salle.1-379. Hurrell, J.A.; Bazzano, D.H. & G., Delucchi. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas Herbáceas, Nativas y Exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina.1-319. Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A. & P.F., Stevens. 1999. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Sinauer, Sunderland, Mass. León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de cooperación para la agricultura. 1-445. Morrone, O. & F.O., Zuloaga. 1996. Bromeliaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires 1: 106-121. Smith, L. & W., Till 1998. Bromeliaceae. En Kubitzki, K. (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. 4: 74- 128. Springer. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 162-166. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 177-184. Stevens, P.F. 2001 En Adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Consulta: Julio 2010. Tressens, S.G.; Vanni, R.O. & M.G., López. 2002. Las plantas terrestres. En Arbo, M.M. & S.G., Tressens (ed.). Flora del Iberá. EUDENE. Buenos Aires. 201-379.

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3.3.10.3. Juncaceae 3.3.10.3. a. Características ¾ Porte: perennes, hierbas o rara vez arbustos, a menudo con rizoma amiláceo. Tallo junciforme: erectos y cilíndricos. ¾ Hojas: alternas, típicamente en disposición trística; a menudo todas basales, simples, paralelinervias, con vaina abierta o cerrada; y una lámina plana o acanalada, que puede ser redondeada o estar reducida; vaina foliar a menudo cortamente prolongada a ambos lados en un par de aurículas en la unión con la lámina, las aurículas pueden confluir formando una lígula corta. ¾ Flores: perfectas o diclino-dioicas; a veces solitarias, más típicamente en inflorescencias abiertas y ramificadas, básicamente cimosas, o en racimos compactos capituliformes o espiciforme. ¾ Perigonio: 6 tépalos foliosos, coriáceos o escariosos verduscos, marrones o negruzcos, rara vez blancos o amarillentos; dispuestos en 2 ciclos alternantes. De acuerdo a Souza & Lorenzi (2008), presenta cáliz (dialisépalos) y corola (dialipétalos) trímeros, de prefoliación valvar. ¾ Androceo: 6 estambres libres, opuestos a los tépalos, por lo común en dos ciclos de 3 cada uno, pueden haber solo 3 porque el ciclo interno se encuentra suprimido. ¾ Gineceo: 3 carpelos unidos; ovario súpero, trilocular o unilocular con placentación axilar o parietal; estilo terminal, a menudo corto, con 3 ramas estigmáticas, o rara vez 3 estilos libres. ¾ Fruto: cápsula pequeña, loculicida, o rara vez indehiscente. ¾ Semillas: con embrión pequeño recto, ancho, embebido en un endosperma feculento.

Juncus imbricatus

Tépalos coriáceos con brácteas

Detalle de la placentación parietal

Vaina foliar Extremo de la Flor con fruto mostrando las aurículas inflorescencia maduro (Extraído de Boelcke, 1986)

3.3.10.3. b. Biología floral/Fenología Anemógamas, algunas veces autógamas, rara vez secundariamente entomógamas pero sin nectarios o néctar (Heywood, 1985).

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3.3.10.3. c. Distribución/Hábitat Extendidas por todo el mundo, aunque en mayor grado en las regiones templadas frías, en lugares húmedos o encharcados.

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3.3.10.3. d. Especies de la Familia Juncaceae Presenta 7 géneros y 430 especies aproximadamente (APG II, 2003). En la Argentina viven 7 géneros y 41 especies (Novara, 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Distichia filamentosa JUJ, SAL acutus BAI, COR, LPA, LRI, MEN, RNE, SAL, SFE, SJU, junco SLU, TUC Juncus balticus var. mexicanus BAI, CAT, CHU, COR, COS, JUJ, LRI, MEN, MIS, NEU, RNE, SAL Juncus capillaceus (Fig. 1) BAI, CHA, COR, COS, ERI, LRI, SDE, SFE, TUC Juncus imbricatus BAI, CAT, COR, COS, ERI, JUJ, LPA, MEN, MIS, SAL, SFE, SLU, TUC Luzula racemosa CAT, CHU, COR, JUJ, LRI, MEN, NEU, RNE, SAL, SCR, SLU, TDF, TUC Especies exóticas Juncus dichotomus (Fig. 2) Prionium serratum

3.3.10.3. e. Importancia No tienen mucho valor comercial, sin embargo en la mayoría de los países orientales las esteras confeccionadas para el comercio están hechas de juncias, juncos y gramíneas. Generalmente se utilizan los tallos o las hojas de estas plantas como único material, pero también pueden combinarse con algodón o cáñamo. Entre las principales especies de Juncaceae se encuentra Juncus effusus L. Otra especie utilizada en pequeña escala es el Junco de las Indias, con el cual se elaboran artículos de mimbre como canastas, sillas o cochecitos de niños (Hill, 1965). Juncus acutus L., la tradicional estera o junco de Italia ha sido usada largamente para hacer suaves fundas de almohadillas, abrigo para botellas de vino Italiano y recipientes para la pulpa de oliva antes de prensarse, y es todavía una materia prima para elaboración de sillas y esteras (Lewington, 1990). Algunas especies son forrajeras en los lugares donde son escasos los forrajes naturales.

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3.3.10.3. f. Ilustraciones

Fig. 1: Juncus ill

a. Aspecto general de la planta

b. Porte

Fotos: Salas R.

c. Detalle de la inflorescencia

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Fig. 2: Juncus

di h t

b. Frutos a. Aspecto general Extraído de Judd et al. (1999)

Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Boelcke, O. 1986. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires. 64-65. Hill, A.F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hurrell, J.A.; Bazzano, D.H. & G., Delucchi. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas Herbáceas, Nativas y Exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina.1-319. Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A. & P.F., Stevens. 1999. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Sinauer, Sunderland, Mass. Lewington, A. 1990. Plants for People. Natural History Museum Publications. Londres. 186-187. Novara, L.J. 1996. Juncaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires 1: 128-226. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 168. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 192. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.10.4. Cyperaceae 3.3.10.4. a. Características ¾ Porte: hierbas perennes o anuales; con frecuencia rastreras, rizomatosas, sin crecimiento secundario y aspecto en general graminoide; tallos macizos y de sección trígona, sin diferenciación de nudos y entrenudos. ¾ Hojas: alternas, con una vaina cerrada, y una lámina por lo común estrecha y más o menos alargada, paralelinervia, incluso reducida o suprimida; una lígula adaxial a veces presente en la unión de la vaina con la lámina, pero generalmente no tan bien desarrollada como en Poaceae. ¾ Flores: inconspicuas; perfectas o a menudo imperfectas, generalmente monoicas; sésiles en las axilas de brácteas (glumas) dispuestas en espiral o dísticas formando espigas o espiguillas que pueden ser solitarias y terminales, pero con frecuencia forman varios tipos de inflorescencias secundarias umbeliformes, racemiformes o capituliformes; a veces presenta una pequeña bráctea entre la flor y el eje de la espiga o espiguilla. ¾ Perigonio: 3-6 setas o escamas, cortas o alargadas; o ausente. ¾ Androceo: 1-3 estambres, filamentos a veces acrescentes, anteras basifijas. ¾ Gineceo: ovario súpero, 2-3 carpelos soldados, unilocular, uniovulados, placentación erecta; estilo dividido 2-3 fido. ¾ Fruto: aquenio trígono o lenticular, desnudo o envuelto por un utrículo. ¾ Semillas: embrión pequeño de media talla, usualmente con un cotiledón terminal, embebido en un endosperma copioso, el cual es más o menos feculento, o bien aceitoso y con una capa proteínica.

Cyperus pohlii

Flor

Espiguilla

(Extraído de Cabrera, 1968)

Inflorescencia

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Cyperus sesquiflorus

Flor Espiguilla

(Extraído de Cabrera, 1968)

Planta

Inflorescencia parcial perfecta de Elyna

Diagramas florales de Carex sp

Inflorescencia estaminada de Carex sp

Utrículo (profilo de la flor carpelada) de Carex sp

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3.3.10.4. b. Biología floral/Fenología La polinización es mayormente anemógama, pero aquella realizada por insectos puede ocurrir en algunas especies con brácteas coloreadas o blancas, o donde las hojas superiores son conspicuamente amarillas como en el género Ficina del S África, o blancas como en el género americano Dichromena. Los filamentos azules de las anteras del género Sudafricano Chrysithrix pueden servir únicamente para atracción de polinizadores (Dahlgren et al., 1985).

3.3.10.4. c. Distribución/Hábitat Cosmopolita, creciendo en la mayoría de los hábitats de regiones frías templado-cálidos y tropicales de ambos hemisferios.

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

3.3.10.4. d. Especies de la Familia Cyperaceae Presenta 4350 especies y 98 géneros (APG II, 2003). En la Argentina viven 28 géneros y 174 especies aproximadamente (Guaglianone et al., 1996b).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Cyperus esculentus var. leptostachyus BAI, CAT, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, chufa JUJ, MIS, SAL, SDE Cyperus prolixus BAI, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, MIS, cípero SAL, SFE, TUC acutangula ssp. acutangula (Fig. COS, FOR, MIS, SAL, SFE, TUC junquillo 1) Oxycarium cubense CHA, COS, FOR corymbosa BAI, CHA, COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, MIS, cortadera RNE, SAL, SFE, TUC californicus BAI, CAT, CHA, CHU, COR, COS, DFE, ERI, junco FOR, JUJ, LPA, MEN, NEU, RNE, SAL, SCR, SDE, SFE, SJU, SLU, TDF, TUC Scirpus giganteus (Fig. 2) BAI, CHA, COS, DFE, ERI, FOR paja brava Especies exóticas Nombre Vulgar Cyperus papirus papiro Eleocharis dulcis pitsi

3.3.10.4. e. Importancia Cyperus papirus L. es utilizada en India y África para la fabricación de papel (papiro), sus fibras no presentan gran contenido en celulosa y son cortas para tener suficiente resistencia a la tensión por lo que para su utilización son mezcladas con otras fibras de mayor calidad (Hill, 1965). Cyperus tegetiformis (As.) Roxb. es utilizado para la elaboración de esteras junto a gramíneas y juncos de varias especies. Algunas especies como Cyperus longus L. y Cyperus Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Poales: Cyperaceae

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articulatus L. poseen rizomas dulces, olorosos y raíces que se utilizan en perfumería (Hill, 1965; Heywood, 1985). Carex riparia Curt. junto a otras especies del género se utilizan en establos en lugar de paja para techar o fabricar sombreros. Eleocharis dulcis (Burm.) Henschel se cultiva en China y Japón por poseer tubérculos comestibles. Especies de Scirpus se cultivan por poseer propiedades medicinales, como antidiarreicos o purgantes (Heywood, 1985). Cañas o plantas semejantes a cañas han sido usadas por varias poblaciones a través del tiempo, especialmente donde los árboles son escasos, para hacer balsas o embarcaciones sencillas. En Etiopía, la población del lago Tana corta plantas de papiro (Cyperus papirus L.) y los une en atados para hacer botes, pero mucho menos durables que los botes hechos de árboles (Lewington, 1990). Cyperus esculentus L. “chufa”, posee tubérculos empleados en la elaboración de una bebida refrescante llamada “chufa” u “horchola”, o se consumen como alimentos, crudos o tostados y se usan para fabricar una harina “racahoret” (Guaglianone, 1996a).

Datos Interesantes: en el macrosistema del Iberá es frecuente encontrar un caso de epifitismo acuático. Se trata de Oxycaryum cubense (Poepp. & Kunth) Lye f. cubense y O. cubense (Poepp. & Kunth) Lye f. paraguayense (Maury) Pedersen, asociadas estrechamente a plantas de Salvinia biloba Raddi. Los pelos de las raíces de la Cyperaceae mencionada se enroscan a manera de tirabuzón sobre las lacinias de las hojas modificadas de Salvinia. Esto permite a los tallos de Oxycaryum permanecer erguidos en las primeras etapas de su desarrollo y acrecentar su flotabilidad hasta el crecimiento de sus estolones (Cabral, 2002).

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3.3.10.4. f. Ilustraciones

Fig. 1: Eleocharis acutangula Fig. 2: Scirpus giganteus

a. Detalle de la inflorescencia

a. Aspecto general

Fotos: Salas R. y W. Medina

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Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Cabral, E.L. 2002. Plantas epífitas. En Arbo, M.M. & S.G., Tressens (ed.). Flora del Iberá. EUDENE. Buenos Aires. 179-199. Cabrera, A. 1968. Flora de la Provincia de Buenos Aires. I.N.T.A. Parte I. 315-420. Dahlgren, R.M.T. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. Guaglianone, E.R. 1996a. Cyperaceae. En Lahitte, H. & J., Hurrell (ed.). Plantas hidrófilas de la Isla Martín García. Ministerio de la Producción. Prov. Buenos aires. Comisión de Investigaciones científicas. 70-96. Guaglianone, E.R. 1996b. Cyperaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires 1: 28-197. Hill, A.F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hurrell, J.A.; Bazzano, D.H. & G., Delucchi. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas Herbáceas, Nativas y Exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina.1-319. Lewington, A. 1990. Plants for People. Natural History Museum Publications. Londres. 186-187. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 169-172. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 193-197. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.10.5. Poaceae (= Gramineae) Origen etimológico del nombre de la familia. El nombre del género tipo, Poa, proviene de la palabra griega que define a los pastos o plantas de forraje (Freire Fierro, 2004). Esta familia se encontraba conformada por 6 subfamilias: Bambusoideae, Oryzoideae, Arundinoideae, Pooideae, Chloridoideae y Panicoideae; y esta clasificación es la seguida por Rúgolo de Agrasar, Z. & A.M. Molina, 2006 en la Flora Chaqueña, una de las publicaciones más recientes acerca de gramíneas. Sin embargo según el GPWG (Grass Phylogeny Working Group), en el 2001, reconocieron 12 subfamilias dentro de Poaceae. A partir del trabajo de Duvall et al. (2007) se reconoce a Micrairoideae como subfamilia, basados en estudios moleculares por lo que actualmente se delimitaron 13 subfamilias, que se muestran en el siguiente gráfico (Stevens 2009):

3.3.10.5. a. Características ¾ Porte: hierbas, a veces arbustos altos y leñosos (Bambúseas), diferenciados en tallo o caña (aéreos) erecto, postrado, decumbente, escandente y en rizomas, tubérculos (subterráneos), cuando rastreros los nudos son radicantes y forman estolones (plantas nuevas), común en Cynodon dactylon; raíces embrionarias primarias de duración limitada reemplazadas por caulinares adventicias en los nudos, tallos cilíndricos o algo comprimidos, diferenciados en nudos y entrenudos; éstos últimos huecos o rara vez macizos (caña de azúcar: Saccharum officinarum, Sorghum), con una porción basal de crecimiento activo (meristema intercalar); nudos con una o varias yemas laterales, cañas pinadas en gramíneas anuales y ramificadas en perennes; ramificación basal dominante a partir de yemas en nudos inferiores. ¾ Hojas: alternas, dísticas, con vaina larga, abrazadora, generalmente hendida, excepcionalmente cerrada, con lígula membranosa rara vez ausente; cuando membranosa puede ser ciliada o entera, o reducida a pelos y llamarse pilosa o pestañosa; a menudo con dos lóbulos laterales prolongados en dos apéndices, las aurículas, en la zona de unión de vaina y lámina; pecíolo ausente o con pseudopecíolo (adelgazamiento basal de la lámina; común en Bambúseas); lámina linear, plana, lanceolada, membranácea o fibrosa; la epidermis contiene células silíceas.

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LA ANATOMÍA FOLIAR EN LA CLASIFICACIÓN DE LAS GRAMÍNEAS La clasificación anatómica de las gramíneas se basa en el estudio de caracteres histológicos apreciables en una vista superficial de la epidermis y en el corte transversal de la lámina. Brown (1958), considera varios caracteres anatómicos: a) presencia o ausencia de vaina interna (mestomática); b) estructura y función de la vaina externa (vaina parenquimática); c) disposición del clorénquima alrededor de los haces vasculares, y distingue seis tipos básicos, los cuales se describen a continuación: 1. Tipo bambusoide (Fig. A): clorénquima difuso no radiado, de células con paredes lobuladas y células fusoides, perpendiculares. Presenta dos vainas, vaina mestomática bien desarrollada y vaina parenquimática de membranas gruesas, con pocos cloroplastos. Epidermis con células largas generalmente con paredes onduladas y con papilas. Células cortas, en pares o aisladas. Células silíceas en forma de silla de montar transversalmente al eje en forma de cruz. Pelos bicelulares. 2. Tipo arundinoide: clorénquima difuso de células raquimorfas. Vaina mestomática bien desarrollada. Vaina parenquimática de membranas delgadas, sin cloroplastos. 3. Tipo festucoide (Fig. B): clorénquima difuso de células normales (parénquimas típicas). Vaina mestomática bien desarrollada. Vaina parenquimática inconspicua de membranas delgadas, con o sin cloroplastos. 4. Tipo cloridoide: clorénquima radiado de células raquimorfas dispuestas en una hilera. Vaina mestomática presente por lo menos en los haces vasculares primarios. Vaina parenquimática bien desarrollada de membranas gruesas, con cloroplastos. 5. Tipo aristidoide: clorénquima radiado de células raquimorfas dispuestas en una serie. Vaina mestomática ausente y dos vainas parenquimáticas bien desarrolladas ambas con cloroplastos, con las células de la vaina parenquimática interna de mayor diámetro y de membranas más gruesas. 6. Tipo panicoide (Fig. C): clorénquima radiado de células raquimorfas, dipuestas en más de una serie (diferencia con los tipos anteriores). Vaina mestomática ausente o presente en los haces vasculares primarios. Vaina parenquimática bien desarrollada, de membranas gruesas, con cloroplastos o sin ellos.

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Fig. A Fig. B

Fig. C ¾ Flores: perfectas o diclinas, en inflorescencias compuestas: espiga, racimo, panoja o panoja espiciforme de espiguillas. Cada espiguilla organizada dísticamente, consta de un par de pequeñas brácteas subopuestas (glumas) en la base y 1 ó varias flores, alterando a ambos lados de un eje en zig-zag (raquilla) por encima de las glumas. Cada flor posee en su base dos glumelas: la inferior mayor o lemna, por lo común unicarenada, que abraza la superior de menor tamaño y biaquillada, pálea. Por arriba de la lemna y pálea se encuentran dos órganos laterales, las lodículas que representan un perianto muy reducido, que por aumento de turgencia contribuye a abrir el antecio durante la antesis. La lemna y la pálea, junto con un trozo de raquilla y la flor forman una unidad biológica: el antecio. ¾ Perianto: rudimentario (lodículas). ¾ Androceo: estambres 3, a veces 6 (especialmente en las Bambusóideas) raramente 2 ó 1; anteras elongadas, basifijas pero tan profundamente sagitadas que parecen versátiles. ¾ Gineceo: súpero, carpelos 3-2 unidos por el borde en ovario unilocular, óvulo único parietal, sésil. ¾ Fruto: cariopse, rara vez aquenio o utrículo, usualmente encerrado por la lemna y pálea que facilitan la dispersión a través de pelos, ganchos o aristas. ¾ Semillas: con endosperma copioso, en gran parte feculento y usualmente harinoso, con granos de almidón simples o compuestos, usualmente con segmentos proteinaceos o aceitosos, raramente con endosperma faltante; embrión basilateral y de estructura compleja.

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Bromus unioloides

Diagrama foliar

Planta en flor en primavera, en suelo fértil

Cariopse

Antecio maduro

Ejemplar enano de suelo duro, pastoreado en verano Pálea

(Extraído de Burkart, 1969) Nudo

Entrenudo

Lígula Lámina

Hoja Conduplicada Convoluta (Dactylis) (Bromus) Vaina Prefoliación Engrosamiento basal de la vaina Nudo verdadero

Esquema de la caña y la hoja de una gramínea

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Lígula membranácea Lígula membranácea Lígula Lígula pilosa con aurículas sin aurículas membranácea y (Eragrostis) (Hordeum) pilosa (Setaria)

Zonas ligulares de la hoja (vista interna)

Tipos de inflorescencias

A. Panoja piramidal de espiguillas plurifloras (Bromus). B. Espiga dística de espiguillas multifloras (Lolium). C. Panoja de espiguillas unifloras. D. Panoja espiciforme, cilíndrica, de ejes secundarios contraídos (Phalaris). E. Panoja piramidal de ejes secundarios verticilados y espiguillas unifloras (Sporobolus). E F. Panoja de espiguillas unifloras (Panicum). G. Panoja de racimos unilaterales espiciformes, fasciculados en penacho o borla (Chloris). H. Panoja de racimos unilaterales F espiciformes, digitados (Cynodon). I. Inflorescencia del mismo tipo, pero J I reducida a un racimo unilateral (Microchloa). J. Panoja de racimos unilaterales A espiciformes (Paspalum). B K. Igual tipo que la anterior, reducida a dos racimos espiciformes (Paspalum distichum) C D H G K (Extraídas de Burkart, 1969)

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Detalle de una espiguilla de trigo compuesta por cinco antecios

Detalle de una espiguilla de trigo compuesta por cinco antecios

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Detalle de un antecio

Detalle de una flor de trigo

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3.3.10.5. b. Biología floral/Fenología La polinización es mayormente anemófila por lo que presentan caracteres típicos, como filamentos que se alargan rápidamente y alcanzan en unos minutos la longitud definitiva, disposición pendular de las anteras, producción elevada de polen, con granos pequeños y uniformes, estigmas a menudo plumosos. Existen gramíneas que viven en condiciones ecológicas no apropiadas para que se realice esta polinización, tal es el caso de las gramíneas Bambusoides que crecen en selvas húmedas y sombrías, prácticamente sin vientos; en estos casos la polinización es entomófila, donde la actividad de los insectos para cosechar polen o poner huevos contribuye al proceso (León, 1987). En el maíz (Zea mays), el polen madura poco antes de que salgan los estilos, pelos o cabellos. Las flores estaminadas se abren por acción de las lodículas, que se agrandan por absorber agua, empujando hacia fuera a las glumas y glumelas, lo que permite la salida de las anteras. El polen emerge por varios poros y la totalidad de los granos que produce una panoja normal se estima en más de 20 millones. Las primeras flores en abrirse son las situadas en la mitad de la panoja, luego se abren las flores hacia arriba y debajo de la panoja (León, 1987). En la inflorescencia del arroz (Oryza sativa), las flores superiores se abren primero. El tiempo que tardan en abrirse todas las flores es de 8 días, según el y el ambiente. Cada flor individual se abre por 5 minutos a una hora, según la humedad y la temperatura ambiente. Para la polinización artificial del arroz se han recurrido a técnicas especiales. Una de ellas consiste en enfriar con agua helada el polen de las flores que se va a fecundar, lo cual no afecta a los estigmas, y aplicar a estos el polen de otras flores; otra es promover la apertura de las flores mediante al calor y al salir los estambres cortar las anteras y aplicar a los estigmas aún no polinizados el polen de otra planta (León, 1987). En el sorgo (Sorghum bicolor), la inflorescencia emerge envuelta en la hoja terminal y tarda 15 días en salir completamente de ella. Las espiguillas sésiles se abren antes que las demás. La apertura de las flores ocurre en las primeras horas de la mañana y las flores duran abiertas de una a tres horas. Los estigmas se abren antes de que salgan las anteras (León, 1987). Las gramíneas pueden además propagarse vegetativamente por división de matas, separación de estolones o rizomas, así como fragmentación de las cañas y frecuentemente por medio de semillas, como presentan un fruto especial, el cariopse, que es indehiscente, la semilla, salvo contadas excepciones no se desprende sola. Las glumas y el antecio pueden presentar variados indumentos que aseguran la dispersión. Cuando los frutos se separan de la planta con sus envolturas y aun fragmentos de la raquilla, constituyen diásporas adaptadas, según sus características, a tres tipos fundamentales de dispersión: anemócoras, zoócoras e hidrócoras.

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3.3.10.5. c. Distribución/Hábitat Cosmopolita; familia de gran importancia por su distribución mundial y por su utilidad.

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html 3.3.10.5. d. Especies de la Familia Poaceae Esta familia posee unos 668 géneros y alrededor de 10035 especies, agrupados en 13 subfamilias (APG II, 2003). En Argentina viven 170 géneros con más de 1000 especies (Rúgolo de Agrasar et al., 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Sub- Tribu Nativas Distribución Exóticas Nombre familia vulgar Oplismenus hirtellus CHA, COS, ERI, FOR, (Fig. 1) JUJ, MIS, SAL, SFE, TUC

Eleusine indica BAI, CAT, CHA, COR, Eragrostis pasto COS, DFE, ERI, FOR, (Fig. 2) JUJ, LPA, LRI, MIS, SAL, cilianensis hediondo Eragrosteas SFE, TUC Eleusine tristachya BAI, CAT, CHA, COR, Eragrostis tef tef COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, LPA, MEN, MIS, SAL, SDE, SFE, SJU, SLU, TUC Eragrostis COS, MIS seminuda Eragrostis spicata CHA, ERI, FOR, SAL, SFE Eragrostis lugens BA, CAT, CHA, COR, Pasto COS, ER, FOR, JUJ, LP, (Fig. 3) LR, MEN ilusión Sporobulus MIS acuminatus Esporoboleas Sporobulus aeneus COS, ERI, MIS

CLORIDOIDEAS Sporobulus indicus BAI, CAT, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, (Fig. 4) JUJ, LPA, MIS, SAL, SFE, SLU, TUC Sporobulus CHA, COS, ERI, FOR, monandrus MIS, SAL, SFE Arisitida achalensis CAT, COR, JUJ, LRI, SAL, TUC Aristida circinalis BAI, CAT, COR, COS, Aristideas ERI, FOR, LPA, MEN, MIS, SAL, SFE, TUC Aristida jubata BAI, CHA, COS, ERI, MIS, SFE

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Aristida COS, MIS megapotamica Chloris barbata BAI, FOR, MIS Chloris orthonoton COS Chlorideas Cynodon dactylon BAI, CAT, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, LPA, LRI, MEN, MIS, NEU, RNE, SAL, SDE, SFE, SJU, SLU, TUC Cynodon BAI, CHA, COR, COS, plectostachyum DFE, ERI, MIS, SFE Chloris sp (Fig. 5 ) Axonopus COS, ERI, FOR, MIS leptostachyus Paniceas Cenchrus echinatus BAI, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, LPA, MIS, SAL, SDE, SFE, TUC Cenchrus sp Cadillo (Fig. 6) Panicum prionitis BAI, CHA, COS, ERI, (Fig. 7) FOR, MIS, SFE Panicum CHA, COS, ERI, FOR, stoloniferum MIS, SFE Panicum BAI, CHA, COS, ERI, tricholaenoides MIS, SFE Paspalum BAI, CHA, COR, COS, ERI, FOR, LPA, MIS, quadrifarium SDE, SFE, SLU BA, ER, JUJ, MIS, SF

PANICOIDEAS Pennisetum villosum (Fig. 8) Setaria parvifolia BAI, CAT, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, (Fig. 9) JUJ, LPA, LRI, MEN Andropogon BAI, CHA, COS, ERI, Sorghum bicolor sorgo Andropogoneas lateralis FOR, MIS, SFE Schizachyrium COR, COS, ERI, MIS, sanguineum TUC Sorghum halepense BAI, CHA, COR, COS, DFE, ERI, LPA, LRI, MIS, (Fig. 10) RNE, SAL, SFE, TUC Maideas Sin representantes en Argentina Zea mays maíz Chusquea culeou CHU, NEU, RNE bambú aurea amarillo Bambuseas Chusquea MIS Phyllostachys nigra ramosissima (Fig. 11) Guadua chacoensis CHA, COS, MIS, TUC Bambusa tuldoides tacuara (Fig. 12) Guadua CHA, COS, ERI, FOR, paraguayana MIS, SFE BAMBUSOIDEAS Pharus lappulaceus CHA, COS, FOR, JUJ, Pharae (Fig 13) MIS, SAL, SF, TUC Oryza latifolia CHA, COS, ERI, FOR, Oryza sativa arroz SFE (Fig. 14) Oriceas Oryza rufipogon BAI, MIS Leersia hexandra BAI, CHA, COR, COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, LPA, MIS, SAL, SFE, TUC ORIZOI DEAS Luziola bahiensis COS, ERI, MIS

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Cortadiera jubata CAT, JUJ, LRI, TUC Arundo donax caña de Arundineas (Fig. 15) Castilla Cortadiera selloana BAI, CAT, CHA, CHU, COR, ERI, FOR, LPA, DEAS (Fig. 16) LRI, MEN, RNE, SAL,

FRAGMITOI SFE, SJU, SLU, TUC Bromus catharticus BAI, CAT, CHA, CHU, COR, COS, DFE, ERI, Poeas (Fig. 17) FOR, JUJ, LPA, LRI, MEN, MIS, NEU, RNE, SAL, SDE, SFE, SJU, SLU, TUC Festuca fimbriata COS, MIS Poa annua BAI, CAT, CHA, CHU, COR, COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, LPA, LRI, MEN, MIS, NEU, RNE, SAL, SCR, SDE, SFE, SJU, TDF, TUC Avena barbata BAI, COR, DFE, ERI, LPA, Aveneas MEN, NEU, RNE, TUC Avena byzantina BAI, COR, DFE, ERI, LRI, Avena sativa avena MEN, NEU, RNE, TDF (Fig. 18) Hordeum euclaston BAI, CHU, COR, COS, Triticum aestivum trigo común

POOI DEAS DFE, ERI, LPA, MEN, Triticeas RNE, SCR, SFE, TUC (Fig. 19) Hordeum CHA, COR, COS, ERI, Triticum polonicum trigo cordobense LPA, SFE, SJU, SLU, TUC candeal Nassella neesiana BAI, CAT, CHA, COR, Macrochloa COS, DFE, ERI, FOR, JUJ, LPL, LRI, MEN tanacissima Estideas Nassella philippii BAI, COS, ERI, SFE Piptochaetium BAI, ERI, SFE bicolor Piptochaetium BAI, COR, COS, ERI, lasianthum MIS, SFE

3.3.10.5. e. Importancia Los cereales, desde tiempos muy remotos, son una de las fuentes más importante de alimento vegetal para el hombre y para los animales inferiores. Han quedado olvidados los antecesores silvestres de los que han derivado innumerable cantidad de especies y variedades nuevas. Las civilizaciones más antiguas creían que estas plantas útiles estaban dotadas de poderes sobrenaturales y fueron incluidas en ceremonias religiosas, celebrando fiestas durante las épocas de siembra y recolección. En estas fiestas se hacían ofrendas de trigo y cebada, los cerealia munera o dones de Ceres; de ahí deriva el moderno nombre de cereales. Los cereales verdaderos son seis: cebada, maíz, avena, arroz, centeno y trigo. De ellos los más importantes son el trigo, maíz y arroz (Hill, 1965). Todos se utilizan principalmente por contener una alta proporción de carbohidratos y, en menor cantidad, proteínas y vitaminas. Este uso tradicional como alimento se ve complementado con la utilización industrial de subproductos: almidón, aceite y otros (León, 1987). El gran beneficio de los cereales es que existen uno o más para cada tipo de clima, necesitan poco laboreo y proporcionan gran rendimiento (Hill, 1965). Asimismo, las cañas de azúcar constituyen en los trópicos, la principal fuente de azúcar y dan lugar a una intensa explotación industrial (León, 1987). Usos secundarios de las gramíneas son la extracción de aceites esenciales de hojas y raíces y la utilización de los tallos duros de los bambúes, que tienen múltiples aplicaciones (León, 1987). Poseen además importancia por la cantidad de especies que se usan como forrajeras, aunque diversas gramíneas son tóxicas para el ganado. Una buena cantidad de Gramíneas indígenas

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entran en la formación de pasturas naturales argentinas, tales como especies de Bromus, Festuca, Hordeum, Poa, Agrostis, Elymus y Stipa entre las invernales y Paspalum, Setaria, Eragrostis, Andropogon, Bothriochloa y otras entre las estivales (Nicora, 1987). Como se ha mencionado diversas especies de Gramíneas son tóxicas para el ganado. Entre las más importantes por su toxicidad hay que señalar a Festuca argentina, “cirón negro”, “cirón grande”, “huecú”, que forma grandes matas en la zona preandina patagónica. Es tóxica en cualquier época del año, tanto para ovinos como para vacunos y equinos; la enfermedad que produce se conoce con el nombre de huecú, tembleque, pataleta o chucho. Festuca hieronymi, “aive”, habita en el noroeste argentino entre los 1500 y 3500 msnm, se ha comprobado que tiene acción tóxica sobre bovinos, equinos, ovinos y caprinos. Poa huecu, “coirón del huaicu”, “huecu”, habita en la cordillera y zonas extrandinas de Neuquén. Causa la enfermedad conocida localmente como huecú, nombre derivado del vocablo araucano que significa borrachera y que por extensión se aplica al pasto que la produce. La enfermedad, ataca a la hacienda de paso así como a la hacienda flaca y cansada, llegando a originar la muerte de los animales (Nicora et al., 1987). Otra aplicación se le da en jardinería para la formación de céspedes, tapiz o carpeta verde, fundamental en la constitución de parques. Existe un comercio de semillas para céspedes cuyo éxito depende fundamentalmente de las especies seleccionadas, suelo adecuado, clima, humedad, etc. Es interesante señalar que las gramíneas son decorativas por su follaje, forma de sus matas y según el desarrollo que presentan, pueden ser utilizadas en jardinería como “arbustos” o “árboles” de diferente magnitud. Para lo que es aconsejable el uso de gramíneas perennes. También constituyen elementos ornamentales mediante el cultivo de macetas y la utilización de sus inflorescencias en la formación de ramos secos (Nicora et al., 1987). Las fibras de importancia económica son proporcionadas por especies vegetales pertenecientes a muy diversas familias, en particular familias tropicales. Entre las más importantes se encuentran Gramíneas, Arecáceas, Musáceas, Liliáceas, Amarilidáceas, Urticáceas, Malváceas, Tiliáceas y Bromeliáceas (Hill, 1965). Las cañas de bambú son Gramíneas muy desarrolladas cuyo tallo más o menos leñoso puede alcanzar hasta 30 cm de diámetro y 30 m de altura. Bajo el nombre general de bambú se incluyen numerosas especies pertenecientes a los géneros: Arundinaria, Bambusa, Dendrocalamus, Gigantochloa, Phyllostachys. Las aplicaciones que los indígenas dan al bambú son numerosas, pues todas las partes de la planta tienen alguna utilidad especialmente los tallos que se emplean para toda clase de construcciones. El bambú sirve además para la fabricación de muebles, cañas de pescar y otras clases de objetos. Las tiras de bambú se utilizan en cestería y para fabricación de cepillos (Hill, 1965). Vale la pena mencionar otros usos menores como cuentas de collares, brochas de pinceles, cazoletas de pipas, brotes comestibles de bambú, flautas, cañas de pescar o inflorescencias teñidas de llamativos colores que se venden para decoración doméstica.

DERMOTIPOS La epidermis de las gramíneas presenta caracteres de valor taxonómico que pueden tipificar grandes grupos, para ello se consideran los elementos celulares más importantes como células silíceas, suberosas, pelos bicelulares, unicelulares, papilosos o en formas de estomas y de aguijones. Estas estructuras pueden tener valor estructural y su presencia y distribución contribuyen a la separación de los grandes grupos, contribuyendo a la caracterización de especies. Esto fue postulado por Prat (1960) y estableció tipos diferentes que se corresponden en parte con los tipos anatómicos de Brown. Reconoce dos grandes grupos:

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1. Festucoide: con células silíceas redondeadas o largadas con paredes levemente onduladas. Los pelos pueden ser unicelulares. 2. Panicoide: se caracteriza por presentar células silíceas y pelos bicelulares de formas variadas. 3. El tipo bambusoide presenta pelos bicelulares filiformes, células silíceas de diversas formas y células largas papilosas.

Ti po Bambusoide Tipo Festucoide Tipo Panicoide

CLAVE DE SUBFAMILIAS DE GRAMINAE (Parodi, 1959; adaptada por Nicora et al., 1987) A. Hojas pecioladas con láminas lanceoladas; el pecíolo está articulado con la vaina de modo que las láminas caen y las vainas persisten. Espiguillas 1-pluriflorales. Flores perfectas o diclinas, ordinariamente con 3 lodículas. Plantas perennes de regiones tropicales o subtropicales.

Bambusoideae AA. Hojas con láminas lineares o lanceoladas no pecioladas. Plantas anuales o perennes. B. Espiguillas unifloras sin glumas o con glumas rudimentarias. Endosperma con almidón compuesto. Anatomía festucoide: epidermis con pelos bicelulares y células silíceas en halterio transversal al eje foliar.

Oryzoideae BB. Espiguillas 1-plurifloras con glumas bien desarrolladas. C. Raquilla articulada arriba de las glumas; éstas persistentes a la madurez del fruto. Espiguillas 1-plurifloras con las flores superiores (en las espiguillas plurifloras) generalmente estériles. D. Anatomía foliar intermedia entre festucoide y panicoide: epidermis con células silíceas en halterio y pelos bicelulares. Espiguillas plurifloras con glumas ordinariamente mayores que los antecios. Lígula escariosa o pilosa. Cromosomas pequeños. Almidón de granos compuestos.

Phragmitoideae DD. Anatomía foliar festucoide: hacecillos primarios con vaina mestomática notable; clorénquima dispuesto irregularmente; epidermis con pelos simples.

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Espiguillas 1-plurifloras. Lígula membranácea. Cromosomas grandes, predominando en general el número básico x=7. Almidón de granos simples o compuestos.

Pooideae DDD. Anatomía de tipo panicoide: hacecillos primarios con la vaina mestomática poco desarrollada; vaina parenquimática de células grandes; clorénquima radiado; epidermis con células silíceas en forma de halterio y pelos bicelulares. Espiguillas 1-plurifloras. Lígula pilosa o membranácea. Cromosomas pequeños, número básico x=5 a 19. Almidón de granos compuestos.

Chloridoideae CC. Raquilla articulada debajo de las glumas de manera que éstas caen junto con el fruto a su madurez. Espiguillas típicamente bifloras, la flor terminal fértil, la basal estéril o nula. Almidón de granos simples. Cromosomas pequeños, número básico x= 4 a 19.

Panicoideae

3.3.10.5. f. Ilustraciones

Fig. 1: Oplismenus hirtellus

b. Detalle de las espiguillas

a. Aspecto general de la planta

Fotos: Salas R. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Poales: Poaceae

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Fig. 2: Eleusine indica

a. Aspecto general de la planta Fotos: Salas R.

Fig. 3: Eragrostis lugens

a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la inflorescencia

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Fig. 4: Sporobolus indicus

a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la inflorescencia

Fig. 5: Chloris sp

b. Detalle de la inflorescencia

a. Aspecto general de la planta Fotos: Salas R. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Poales: Poaceae

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Fig. 6: Cenchrus sp

b. Detalle de la flor

Foto: Salas R. a. Detalle de la inflorescencia

Fig. 7: Panicum prionitis Fig. 8: Pennsetum villosum

a. Aspecto general de la planta a. Aspecto general de la planta Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Poales: Poaceae

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Fig. 9: Setaria parvifolia

a. Aspecto general de la planta b. Detalle de las inflorescencias

Fig. 10: Sorghum halepense

a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la inflorescencia

Fotos: Salas R. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Poales: Poaceae

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c. Detalle de la espiguilla

Fig. 11: Phyllostachys nigra Fig. 12: Guadua chacoensis

a. Aspecto general de la planta a. Aspecto general de la planta

Fotos: Salas R. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Poales: Poaceae

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Fig. 13: Pharus lappulaceus

a. Aspecto general de la planta

b. Detalle de la inflorescencia

Fig. 14: Oriza sativa

a. Detalle de la inflorescencia b. Detalle de la espiguilla Fotos: Salas R.

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Fig. 15: Arundo donax

a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la inflorescencia

Fig. 16: Cortadiera selloana

c. Detalle de la lígula

a. Aspecto general de la planta

Fotos: Salas R. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Poales: Poaceae

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Fig. 17: Bromus catharticus

a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la inflorescencia

c. Detalle de la espiguilla

Fotos: Salas R. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Poales: Poaceae

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Fig. 18: Avena sativa

a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la espiguilla

Fig. 19: Triticum aestivum

a. Aspecto general de la planta

c. Detalle de la espiguilla

b. Detalle de la inflorescencia Fotos: Salas R. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Poales: Poaceae

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3.3.11. Zingiberales El orden Zingiberales se caracteriza por presentar hierbas que pueden alcanzar hasta tamaños bastante altos (por ej., plantas de plátano o ), presentan rizomas, las hojas dísticas o espiraladas tienen lámina y pecíolos bien definidos, los cuales pueden ser envainadores y pueden presentar canales de aire (por ej., plátano); las láminas tienen venación finamente pinnada y generalmente dividida a nivel de las nervaduras secundarias. Las inflorescencias pueden estar protegidas por brácteas bastante vistosas o brácteas más pequeñas, las flores tienen simetría bilateral, o bien, no presentan ninguna simetría (por ej., Cannaceae y Marantaceae), el perianto es bastante vistoso, el androceo consta de 1-5 estambres y a veces puede ser petaloide, el gineceo consta de 3 carpelos connados formando un ovario ínfero y uni a 3-locular. El fruto puede ser carnoso o seco y dehiscente. Estudios filogenéticos utilizando datos morfológicos y moleculares soportan claramente la monofilia del orden (Freire Fierro, 2004). De acuerdo a estos estudios cladísticos, las familias en el orden estarían relacionadas de la siguiente manera: Musaceae, Heliconiaceae, (Strelitziaceae + Lowiaceae) y [(Cannaceae + Marantaceae) (Zingiberaceae + Costaceae)] (APG II, 2003; Stevens, 2001). El clado formado por las familias Cannaceae, Marantaceae, Zingiberaceae y Costaceae, es monofilético y se distingue de las otras familias por presentar la reducción del androceo a solamente un estambre funcional, por presentar estaminodios vistosos y semillas compuestas básicamente por perisperma (Judd et al., 2002). Dentro de este clado, aquel formado por Cannaceae – Marantaceae se reconoce por presentar flores sin ningún plano de simetría y media antera funcional (Freire Fierro, 2004).

3.3.11.1. Musaceae 3.3.11.1. a. Características ¾ Porte: hierbas perennes robustas de gran tamaño, rizomatosas, de tallos cortos, gruesos, tupidos y subterráneos. La parte aérea más vistosa es el pseudotallo, el verdadero tallo aéreo, que se eleva del cormo, termina en la inflorescencia, ocupa una porción menor del volumen del pseudotallo y depende de este para su soporte. Con laticíferos. Monoicas o polígamas, a veces monocárpicas. ¾ Hojas: largas, con vaina y largamente pecioladas (pecíolo acanalado, con forma de media luna en corte tranversal); dispuestas en espiral, superpuestas unas con otras formando una roseta basal, de modo que sus largas vainas apretadas unas con otras forman un falso tronco (pseudotallo) alrededor del escapo terminal. ¾ Flores: irregulares, nectaríferas (nectarios septales), funcionalmente imperfectas (por aborto), zigomorfas, en inflorescencias anuales terminales, una por pseudotallo, pedunculadas y tirsoides. El eje de la inflorescencia constituye la parte terminal del pseudotallo, crece a través del tubo formado por las vainas foliares y sale al exterior por el ápice, generalmente péndulo. En la porción exerta del eje las hojas están reemplazadas por brácteas con forma de quilla o bote, variadamente coloreadas, espiraladas y cercanas entre si. Las tres o cuatro primeras no recubren ninguna flor, las siguientes brácteas llevan una cima de flores cada una, 10-20-floros. Las flores son densas y compactas y la bráctea que las protege se curva hacia el exterior durante la antesis para la exposición de las flores. En el extremo de la inflorescencia las brácteas forman una masa compacta, permanente y estéril. En la inflorescencia de Musa las flores generalmente se disponen en el siguiente orden: las pistiladas en la parte superior del racimo, neutras en la parte central y las estaminadas en la parte basal del racimo.

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¾ Perigonio: 6 tépalos petaloides, básicamente en 2 series, 3 externos y 2 internos soldados en uno 5 dentado o 5 lobado inicialmente formando una estructura tubular pero prontamente divididos por los lados, el tercer tépalo interno, adaxial y libre. ¾ Androceo: flores estaminadas con 5 estambres fértiles opuestos al pétalo libre, un 6to estambre transformado en estaminodio (Musa) o 6 fértiles (Ensete). Flores pistiladas con estambres no funcionales. Filamentos delgados, anteras lineares, tetrasporangiadas y bitecas, de apertura por hendiduras longitudinales ¾ Gineceo: flores pistiladas de ovario ínfero, tricarpelar y trilocular (todos fértiles), con 3- numerosos óvulos de placentación axilar; estilo terminal y trilobado; estigma húmedo y papiloso. Flores estaminadas con ovario no funcional. ¾ Fruto: cápsula seca –Ensete- o carnosa –Musa- (Cronquist, 1981). El fruto del banano (Musa acuminata) se origina de un ovario ínfero y puede producir semilla o desarrollarse partenocárpicamente. Tiene tres carpelos que se disponen de acuerdo al tipo de placentación axial. Los frutos con semillas y los partenocárpicos son similares en su estructura al principio de la fructificación. Luego, los óvulos de los frutos partenocárpicos degeneran y los lóculos se rellenan de pulpa que se origina a partir del pericarpo y de los tabiques. La pulpa es rica en almidón. En la variedad con semilla, las semillas maduras casi llenan el lóculo y se produce muy poca pulpa. Numerosos haces vasculares verticales, acompañados por laticíferos, están incluidos en el parénquima del pericarpo de la banana. Por dentro de esta región se encuentra en primer término, una zona de aerénquima y en segundo término, una zona con haces vasculares orientados horizontalmente. El aerénquima es probablemente responsable de la facilidad con que la cáscara se quita del fruto (Esau, 1982). ¾ Semillas: en número variable, operculadas; en Musa estructuras parecidas a pelos han sido interpretadas por Friedrich como un arilo rudimentario. Llenas de perisperma feculento y endosperma; embrión recto o curvo (Ensete) (Cronquist, 1981).

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Musa x paradisiaca

Aspecto general de la planta

Vista lateral de la flor

(Extraído de Cronquist, Estambre 1988)

Estilo y Vista frontal de la flor estigma Pétalo adaxial

3.3.11.1. b. Biología floral/Fenología Flores con nectarios septales. La polinización de Musa es realizada principalmente por murciélagos (polinización quiropterófila), siendo estas flores funcionales únicamente de noche; algunas pueden ser polinizadas por aves (Dahlgren et al., 1985), o bien puede ser mastozoófila (Delucci et al, 2008). En Musa textilis las flores pistiladas se abren primero y los estigmas duran en receptividad unas 24 horas. El período de florescencia para las flores pistiladas es de 4 a 8 días. Cuando se abre la última flor postilada, inician la antesis las estaminadas; cuyo número supera en unas 10 a 12 veces más flores que las pistiladas. Las grandes brácteas caen dos a más días después de que las flores se marchitan; mientras que en un racimo de banano solo hay una bráctea abierta cada día, en el abacá puede haber varias. La propagación más eficiente y comercial se realiza mediante retoños originados de los rizomas de las plantas madres. Los rizomas no deben ser almacenados mas de 8 días antes de ser tratados (León, 1987). La dispersión es realizada por murciélagos, monos, roedores y aves (Andersson, 1998; en Delucci et al., 2008).

3.3.11.1. c. Distribución/Hábitat Familia del Viejo Mundo que se extiende desde África al E Asia, Australia e Islas del Pacífico (Dahlgren et al., 1985). Ensete posee su mayor concentración en África. El genero Musa es asiático, con su mayor densidad en el área de Borneo y Nueva Guinea. La mayoría actualmente están dispersas en zonas tropicales húmedas (incluyendo Centro y Sur de América como grandes productores), con sus límites en los países montañosos más húmedos (Heywood, 1985). Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Zingiberales: Musaceae

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http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

3.3.11.1. d. Especies de la Familia Musaceae Presenta 2 géneros y 35 especies (APG II, 2003). Sin representantes nativos para la Argentina (Mabberley, 1993).

Especies exóticas Nombre Vulgar Ensete ventricosum Musa x paradisiaca (Fig. 1) plátano-banano Musa acuminata banano Musa textilis abaca o cáñamo de Manila

3.3.11.1. e. Importancia Los plátanos (Musa x paradisiaca L.) se consumen de varias formas. Ello se debe a su alto valor nutritivo, energético, su gusto agradable, su fácil digestión y a su producción relativamente barata. Se consumen generalmente crudos, pero algunas variedades se pueden preparar cocidas en distintas formas. Así, por ejemplo, hervido con sal, o en sopas cuando aún esta verde. Se pueden preparar al horno y aderezado con azúcar, canela, nuez moscada, mantequilla, jugo de limón, etc. Es la base de las ensaladas de frutas. Se pueden hacer también batidos agregando leche. Se fabrican compotas para niños, etc. Cuando maduros se toman hervidos, asados, horneados, en tajadas fritas, en dulce, en tajadas con queso, empanadas, rellenos con queso blanco, etc. En la industria, de los plátanos verdes se extrae una harina de amplios usos en la alimentación, previa adición de agua o leche. El plátano verde es astringente y se usa contra la diarrea. Esto es debido a su contenido en taninos (Hoyos, 1994). El cáñamo de Manila extraído de Musa textilis Née es el material más importante para la cordelería; la fibra se obtiene de la parte externa de las vainas foliares; éstas, una vez maduras, se cortan al nivel de la raíz y se hienden longitudinalmente. Se extrae la pulpa y los cordones fibrosos y estos últimos son lavados y secados. Las fibras miden de 2 a 3,50 m, son de aspecto lustroso y su color varía de blanco a ocre pálido. Son ligeras, recias, elásticas y muy fuertes, duraderas, resistentes incluso al agua salada. Sus principales usos son la fabricación de cabuyería de primera calidad, cordeles, arpilleras, papel de seda grueso, cartón de piedra, papel de embalaje, papel para bolsas de té, papel de Manila para sacos, etc. (Hill, 1965). Aunque han sido sustituidas por fibras de nylon, poliéster y polipropileno de propiedades antiputrefacción e inmunidad a la corrosión marítima o por mohos, muchas fibras vegetales que han tenido gran importancia histórica (Musa textilis, Cannabis sativa L., Linum usitatissimum L.) aún se utilizan en algunas partes de Gran Bretaña para una variedad de aplicaciones náuticas como sogas para embarcaciones y equipos de arrastre marítimos (Lewington, 1990).

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El género Ensete posee valor económico limitado aunque E. ventricosum (Welw.) Cheesman, del E África, posee pulpa y brotes jóvenes que se consumen cocidos y las vainas de las hojas pueden ser usadas como fibras (Heywood, 1985).

3.3.11.1. f. Observaciones Diversos autores tradicionales incluían géneros como y Strelitzia dentro de las Musáceas. Sin embargo, los trabajos recientes de filogenia no apoyan este posicionamiento, confirmando la inclusión de estos géneros en familias distintas (Souza & Lorenzi, 2008).

3.3.11.1. g. Ilustraciones

Fig. 1: Musa x paradisiaca

a. Aspecto general

b. Detalle de las flores

c. Detalle de los frutos Fotos: Cabral E.

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d. Detalle de frutos y flores Foto: Sobrado S.V.

Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Cronquist, A. 1981. An integrated system of classification of flowering plants. Ed. Columbia University Press. ______. 1988 The evolution and classification of flowering plants. Ed. The New York Botanical Garden. 1-555. Dahlgren, R.M.T. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. Delucci, G. & J.A., Hurrel. 2008. Musaceae. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 253-262.Esau, K. 1982. Anatomía de las Plantas con Semilla. Hemisferio Sur. Buenos aires. 1-512. Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91. Judo, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A.; Stevens, P.F. & M.J., Donoghue. 2002. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, ed. 2. Sinauer, Sunderland, Mass. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hill, A. F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. Hoyos, J.F. 1994. Frutales en Venezuela. Sociedad de Ciencias Naturales La Salle. 1-379. León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de Cooperación para la Agricultura. 1-445. Mabberley, D.J. 1993. The Plant-Book. Cambridge. University Press. 1-707. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 190. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 216. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.11.2. Heliconiaceae Origen etimológico del nombre de la familia. El nombre del género tipo, Heliconia L., es en honor del Monte Helicón, ubicado al S Grecia y considerado el hogar de las Musas en la mitología griega. El nombre refleja de esta manera la afinidad de este género con el de los plátanos y bananos, Musa L. (Freire Fierro, 2004).

3.3.11.2. a. Características ¾ Porte: herbáceo de gran tamaño (hasta 6-7 m alt.), frecuentemente rizomatosas, perennes. ¾ Hojas: hojas dísticas, pecioladas, oblongas. ¾ Flores: perfectas, zigomorfas, dispuestas en inflorescencia terminales, erguidas o péndulas, provistas de grandes brácteas coloreadas, con forma de barco o quilla, usualmente bien espaciadas; cada bráctea lleva en su interior varias flores dispuestas en cincino. ¾ Perigonio: tépalos dispuestos en dos series, los exteriores desiguales, siendo el posterior mayor y los dos laterales iguales, angostos, libres o más comúnmente connados con los tres tépalos internos, forman un conjunto cimbiforme pentadentado. ¾ Androceo: 5 estambres funcionales de anteras lineares, basifijas, bitecas; de apertura longitudinal, el 6to trasformado en estaminodio pequeño, adnato al tépalo impar posterior. ¾ Gineceo: ovario ínfero, tricarpelar, trilocular con lóculos uniovulados; estilo filiforme, delgado, ensanchado en la parte superior; estigma trilobado, húmedo, papiloso. ¾ Fruto: esquizocarpo, formado por 2-3 mericarpos carnosos uniseminados, generalmente azules. ¾ Semillas: con cubierta y un opérculo opuesto a la radícula, sin arilo; embrión recto, endosperma y perisperma copioso.

Heliconia psittacorum

Corte longitudinal del ovario

Fruto Semilla con opérculo en la base Flores Estambre Perianto visto funcional desde abajo (Extraído de Dahlgren, 1985)

3.3.11.2. b. Biología floral/Fenología La mayoría de las especies de Heliconiaceae están adaptadas a la polinización por aves, que se acercan en busca de néctar (Trochilidae). Las brácteas conspicuas son parte del síndrome de la ornitogamia aunque algunas especies de Heliconia son pequeñas e inconspicuas (Dahlgren et al., 1985). Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Zingiberales: Heliconiaceae

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3.3.11.2. c. Distribución/Hábitat El género Heliconia es principalmente neotropical, vive en centro y Sudamérica y en las islas del Pacífico este, con formas que soportan la sombra en bosques tropicales como formaciones abiertas, creciendo también en suelos modificados (Andersson, 1998). Un grupo pequeño pero interesante de especies crece en Sumatra (e.j. H. indica y H. paka), estas poseen flores de colores apagados y se polinizan probablemente por quiropterogamia (Dahlgren et al., 1985).

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3.3.11.2. d. Especies de la Familia Heliconiaceae Presenta 1 género y 100 – 200 especies (APG II, 2003). En la Argentina se hallan 3 especies nativas (Múlgura, 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Heliconia brasiliesnsis MIS, SAL Heliconia hirsuta MIS Heliconia subulata MIS, SAL Especies exóticas Heliconia rostrata (Fig. 1) Heliconia indica Heliconia paka

3.3.11.2. e. Importancia Son plantas ornamentales, utilizadas principalmente en jardines tropicales (Heywood, 1985).

3.3.11.2. f. Observaciones Los recientes trabajos de filogenia confirmaron el reconocimiento de esta familia como tal, ya que diversos autores tradicionales las asociaban con las Musáceas (Souza & Lorenzi, 2008).

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3.3.11.2. g. Ilustraciones

Fig. 1: Heliconia rostrata

a. Aspecto general de la planta b. Detalle de la inflorescencia

c. Detalle de la flor

Fotos: Salas R. Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Zingiberales: Heliconiaceae

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Bibliografía Andersson, L. 1998. Heliconiaceae. En Kubitzki, K. (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. 4: 226-230. Springer. APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Dahlgren, R.M.T. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Freire Fierro, A. 2004. Botánica Sistemática Ecuatoriana. Missouri Botanical Garden, FUNDACYT, QCNE, RLB y FUNBOTANICA. Murray Print, St. Louis. 79-91. Múlgura, M.E. 1996. Heliconiaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires 1: 203-204. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 191-192. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 217-218. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.11.3. Strelitziaceae 3.3.11.3. a. Características ¾ Porte: herbáceas, algunas leñosas, en estas últimas los tallos están formados por las bases envainadoras. ¾ Hojas: simples, alternas, dísticas, pinnatinervadas, con largos pecíolos, envainadoras. ¾ Flores: dispuestas en inflorescencia terminal y única en Phenakospermum; Strelitzia y Ravenala con una a numerosas inflorescencias tirsoideas, con uno a muchos cincinos laterales cada una; cada cincino ubicado en la axila de una bráctea larga, firme, lanceolada o con forma de bote (o navicular) que generalmente posee color brillante. Flores bracteadas, perfectas, y más o menos zigomorfas. ¾ Perigonio: los tépalos externos libres, más o menos iguales, lineares o escasamente lanceoladas. Los tépalos internos especializados: los laterales más o menos fusionados, los medios libres o connados sólo basalmente. En Strelitzia los tépalos internos laterales están fusionados para formar una quilla azul, firme y con forma de flecha que encierra los 5 estambres funcionales. ¾ Androceo: 6 estambres en Ravenala, 5 en Phenakospermum y Strelitzia, el estambre medio del ciclo interno se halla reducido a un estaminodio; filamentos filiformes, anteras lineares y tetrasporangiadas; en Strelitzia anteras con el conectivo ligeramente prolongado. ¾ Gineceo: trilocular, con dos (hasta 4 en Phenakospermum) hileras de óvulos en cada lóculo, placentación axilar. Estilo largo y filiforme terminado en tres lóbulos estigmáticos lineares. Óvulos anátropos y crasinucelados. ¾ Fruto: cápsula leñosa de dehiscencia loculicida. ¾ Semillas: numerosas, envueltas por un arilo que consiste en una densa cubierta de pelos. (Strelitzia, Phenakospermum) o lóbulos laciniados de color brillante (Ravenala). Operculadas, como en las Heliconiaceaae; embrión largo rodeado por perisperma y endosperma copioso y pegajoso. Strelitzia reginae

Pétalo del medio

Aspecto general de las hojas y la flor Corte transversal del Porción de la flor mostrando los 3 ovario pétalos y el estilo exerto

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Estambre

Detalle de la flor con una bráctea basal Estilo y Tépalos fusionados formando una vaina, estigmas estambres encerrados y estilo sobresaliente (extraído de Dahlgren, 1985)

3.3.11.3. b. Biología floral/Fenología Las inflorescencias son muy vistosas por el notable desarrollo y colorido de las flores; la polinización suele llevarse a cabo fundamentalmente por insectos, aves y quirópteros (Izco, 1998). Krees et al. (1994) han hecho un detallado aporte sobre la relación de Ravenala con un lemur como agente polinizador. La especialización de este género para la visita de gran cantidad de animales no voladores, incluye el fácil acceso de los animales arborícolas a la inflorescencia, la gran cantidad de flores encerradas en brácteas protectoras diarias que requieren de un fuerte polinizador para abrirlas y la producción de néctar copioso y dulce (Anderson, 1998).

3.3.11.3. c. Distribución/Hábitat Esta familia presenta 3 géneros con distribución, en regiones tropicales, característica: Ravenala habita en Madagascar, Phenakospermum habita en el N América del Sur y Strelitzia de Sudáfrica (Anderson, 1998).

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3.3.11.3. d. Especies de la Familia Strelitziaceae Presenta 3 géneros con 7 especies (APG II, 2003; Mabberley, 1993). En la Argentina no se encuentran especies nativas, pero se cultivan las especies exóticas Strelitzia reginae y Ravenala madagascariensis.

Especies exóticas Nombre Vulgar Strelitzia reginae (Fig. 1) ave del paraíso, flor de pájaro Ravenala madagascariensis árbol del viajero

3.3.11.3. e. Importancia Los 3 géneros de la familia son cultivados por su valor ornamental, ya sea en su lugar de origen, en zonas de climas afines o en invernaderos de otras regiones (Heywood, 1985).

3.3.11.3. f. Observaciones De los tres géneros de la familia Strelitziaceae Ravenala y Phenakospermum son monoespecíficos y nativos de Madagascar y Amazonas, respectivamente, mientras que Strelitzia posee cinco especies, nativas del S África. Los recientes trabajos de filogenia confirmaron el reconocimiento de estos géneros en una familia aparte, ya que algunos autores tradicionales los asocian con las Musáceas, de las cuales pueden ser diferenciadas por el fruto seco y las hojas alternas dísticas (Souza & Lorenzi, 2008).

3.3.11.3. g. Ilustraciones

Fig. 1: Strelitzia reginae

a. Aspecto general de la planta

Foto: Medina W.

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Bibliografía Andersson, L. 1998. Strelitziaceae. En Kubitzki, K. (ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. 4: 451-455. Springer. APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Dahlgren, R.M.T. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hurrel, J.A.; D.H., Bazzano & G., Delucci. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas herbáceas, nativas y exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-319. Izco, J. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781. Kress, W.J.; Schatz, G.E.; Andrianifahanana, M. & H.S., Morland. 1994. of Ravenala madagascariensis (Strelitziaceae) by lemurs in Madagascar: Evidence for an archaic coevolutionary system. American J. Bot. 81: 542-551. Mabberley D.J. 1993. The Plant-Book. Cambridge. University Press. 1-707. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 193. ______. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 219. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.11.4. Cannaceae 3.3.11.4. a. Características ¾ Porte: herbáceas perennes, rizomatosas, robustas, terrestres o palustres; con tallo aéreo de 50 cm a 5 m de altura terminado en una inflorescencia. ¾ Hojas: grandes, pinnatinervias; dispuestas en espiral, envainadoras y carentes de lígula. ¾ Flores: grandes, llamativas (amarillas, anaranjadas, rosadas o rojas, en distintas tonalidades), perfectas, epíginas, zigomorfas y bracteoladas; dispuestas en inflorescencias terminales racemosas o tirsoideas, compuestas lateralmente de cimas de 2 flores axilares al eje principal. ¾ Perianto: 3 sépalos libres, subpetaloides, ovados o lanceolados, verodosos o purpúreos, libres, persistentes, glabros. 3 pétalos, unidos basalmente en un tubo breve (junto con el estambre y los estaminodios), subiguales, lanceolados o lineares, glabros, de prefoliación imbricada; frecuentemente con un pétalo de menor tamaño que los demás, gamopétala y de prefoliación imbricada. ¾ Androceo: número variable (1-4) de estaminodios petaloides, distribuidos en dos verticilos, el externo con tres, el interno dímero: una de las piezas es reflexa (labelo), la otra carnoso- petaloidea, erecta, de ápice enrollado, llevando lateralmente media antera fértil (estambre fértil). ¾ Gineceo: 3 carpelos unidos formando un ovario ínfero, trilocular, multiovulado con placentación axilar; estilo recto, plano y carnoso petaloide; estigma húmedo, papiloso generalmente ubicado sobre el margen del ápice del estilo. ¾ Fruto: cápsula dura con superficie verrugosa, ocasionalmente coronado por los tépalos persistentes del verticilo externo. ¾ Semillas: operculadas cerca de la radícula, ovoides, algo pequeñas, negras y provistas de un collar. Embrión recto, linear.

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Canna glauca

Estigma

Estambre

Inflorescencia y hoja (Extraído de Fruto Flor Cabrera, 1968)

3.3.11.4. b. Biología floral/Fenología En indica L., que posee presentación secundaria de polen, el estambre envuelve al estilo y el tapete ha sido reportado como altamente secretor. El estigma se encuentra en el margen del ápice del estilo y el polen es depositado próximo a este, adhiriéndose solo al área donde es depositado primero y de allí es transferido al estigma (Dahlgren et al., 1985).

3.3.11.4. c. Distribución/Hábitat Exclusivas de zonas tropicales y subtropicales de América.

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3.3.11.4. d. Especies de la Familia Cannaceae Presenta 1 género con 25 especies (Mabberley, 1993), aunque APG II (2003) cita 19 géneros para este único género. En la Argentina viven 3 especies (Múlgura, 1996). Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Zingiberales: Cannaceae

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Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Canna glauca (Fig. 1) BAI, CHA, COS, ERI, FOR, JUJ, MIS, achira amarilla SFE Canna indica (Fig. 2) BAI, CHA, COR, COS, ERI, FOR, JUJ, achira roja MIS, SAL, TUC Canna paniculata MIS achira Especies exóticas Canna tuerckheimii Canna x generalis (Fig. 3)

3.3.11.4. e. Importancia La achira (Canna glauca L. y C. indica L.) posee un rizoma que se utiliza como alimento en varias zonas donde crece. Los tobas y wichis de la provincia Chaco solían comerlas asadas o hervidas. Hoy en día se sabe que reemplaza a la mandioca y pueden prepararse con ella las mismas comidas, es un alimento energético por su contenido de almidón y un alimento regulador por poseer muchas fibras (INCUPO, 1991). El almidón de arrurruz se obtiene de los tubérculos de varias plantas tropicales, entre ellas Canna edulis Ker-Gawler que aporta el arrurruz de Queensland (Hill, 1965). Un gran número de formas e híbridos se cultivan como ornamentales para invernaderos o jardines (Heywood, 1985).

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3.3.11.4. f. Ilustraciones

Fig. 1: Canna glauca

a. Aspecto general de la planta

Fotos: Medina W. y R. Salas b. Detalle de la flor

Fig. 2: Canna indica Fig. 3: Canna x generalis

a. Detalle de la flor

a. Detalle del fruto (Extraídas de Judd et al., 1999)

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Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Cabrera, A. 1968. Flora de la Provincia de Buenos Aires. I.N.T.A. Parte I. 568-570. Dahlgren, R.M.T. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and Taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. Heywood, V.H. 1985. Las plantas con flores. Ed. Reverté. España. 1-329. Hill, A.F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. Hurrel, J.A.; D.H., Bazzano & G., Delucci. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas herbáceas, nativas y exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-319. Hurrel, J.A. & G., Delucci. 2008. Cannaceae. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 133-146. INCUPO. Instituto de Cultura Popular. 1991. N 1.Reconquista, Santa Fe. Argentina. Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A. & P.F., Stevens. 1999. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Sinauer, Sunderland, Mass. Jussieu, A.L. 1985. Cannaceae. En Dahlgren, R.M.T. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and Taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. 298-299. Mabberley D.J. 1993. The Plant-Book. Cambridge. University Press. 1-707. Múlgura, M.E. 1996. Cannaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (Ed.). Catálogo De Plantas Vasculares De La República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires 1: 122-123. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 194. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 220. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Marzo 2009. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.11.5. Marantaceae 3.3.11.5. a. Características ¾ Porte: herbáceas, perennes, rizomatosas, terrestres o palustres. Rosulado o con tallos aéreos que varían mucho en longitud, a veces altas hasta varios metros y con forma de liana. ¾ Hojas: largamente pecioladas, envainadoras, dísticas, sin lígula, lámina de venación pinnatinervia marcada, obtusa o redondeada, con limbo vivamente coloreado o variegado. ¾ Flores: inconspicuas, en inflorescencias en su mayoría saliendo del centro de la roseta de hojas en las especies rotuladas, o del ápice de las ramas en las especies de gran crecimiento. Inflorescencias tirsoideas laterales y terminales, 1-varias por tallo, a veces nacen directamente del rizoma; compuestas, espiciformes, capitadas o paniculadas (tirsoidea), con pocas o muchas flores agrupadas en cimas. Cada flor, perfecta, está rodeada por una o dos brácteas espatiformes dorsales, asimétricas por la presencia y forma de estaminodios petaloides y estambre único asimétrico. El par de flores presentes en la mayoría de las inflorescencias ambas son imágenes en espejo. ¾ Perianto: 3 sépalos, libres, rara vez connados en la base, no petaloides, usualmente desiguales y bastante cortos, a menudo persistentes en el fruto. 3 pétalos, unidos en la base formando un tubo de largo y color variables; el medio a menudo más largo que los otros y a veces cuculado o con forma de capucha. ¾ Androceo: estambre fértil 1, con una teca, la otra mitad petaloidea. Estaminodios en 2 ciclos, el verticilo estaminal externo posee 2-3 piezas fusionadas para formar un tubo que es tan largo como el tubo corolino, con el que está fusionado basalmente, y el verticilo estaminal interno consiste de dos estaminodios y el estambre. Uno de los estaminodios es más o menos semejante a una capucha (staminodium cucullatum, “labelo”), el otro es carnoso y firme (staminodium callosum); el filamento del estambre funcional varía de ancho a angosto y en parte petaloide. La teca funcional es elongada y de dehiscencia longitudinal. ¾ Gineceo: ovario ínfero, tres carpelos soldados, trilocular, una o dos cavidades vacías y comprimidas, entonces 2-1 locular, cada lóculo con un óvulo erecto de placentación basal; estilo único, terminal, delgado, basalmente fusionado con el tubo corolino, junto a los estaminodios internos, con frecuencia ligeramente ensanchado y lobado en la parte apical encorvada; estigma húmedo, localizado en la depresión entre lóbulos del estilo o en la cara interna infundibuliforme del ápice del mismo. ¾ Fruto: generalmente cápsula loculicida con una a tres semillas; el pericarpo varía mucho en espesor y textura. En algunos géneros que permanecen indehiscentes, el pericarpo es seco y a veces duro, o bien carnoso. ¾ Semillas: grandes, subglobosa o cónica-elipsoidea; de superficie lisa a rugosa y con opérculo basal. Las semillas de los frutos dehiscentes están provistos de un arilo formado por el mayor crecimiento de la epidermis externa de la zona micropilar del tegumento externo. Arilo ausente o transformado en pulpa en los frutos indehicentes. Perisperma abundante y feculento.

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Maranta leuconeura

Corte transversal del ovario, con un lóculo fértil

Par de flores Labelo

Pétalo

Estaminodios ántero- Sépalo laterales de otro ciclo

Estambre Estilo (Extraído de Cronquist, 1981)

3.3.11.5. b. Biología floral/Fenología En general la familia aparece adaptada a la polinización entomófila (Dahlgren et al., 1985). Se caracteriza por sus flores complejas, asimétricas, con mecanismos de polinización explosiva que favorece la polinización cruzada, donde intervienen los estaminodios “cuculado” y “calloso”, y los estilos. El mecanismo ha sido estudiado, principalmente, en especies de Calathea (Hurrel et al., 2008). El polen es liberado de la antera en un estadio temprano y se deposita en una cavidad subapical sobre el lado externo de la parte curva del estilo (presentación secundaria de polen). Antes de la apertura de la flor, el estilo retiene tensión inferior ya que es sujetado por el estaminodio cuculado. Cuando el polinizador, generalmente una abeja, fuerza su cabeza entre los estaminodios cuculado y calloso en su búsqueda de néctar (secretado por nectarios septales), empuja a un lado el apéndice del estaminodio cuculado, de manera que el estilo se libera. El polen que previamente fue depositado sobre el estilo, es entonces transferido al insecto.

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Asimismo, se registran casos de ornitofilia y autogamia. Las dispersión es ornitocora, en plantas con frutos bacciniformes o bien con cápsulas, pero con semillas vistosas; mirmecocora, en plantas con semillas ariladas; e hidrocora, en plantas palustres (Hurrel et al., 2008). La mayoría de las especies se multiplica por división de matas en todo en año o en determinadas épocas, según la especie (Izco, 1998).

3.3.11.5. c. Distribución/Hábitat Se distribuyen sobre todo en zonas tropicales y subtropicales, con una clara concentración Neotropical (Dahlgren et al., 1985).

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

3.3.11.5. d. Especies de la Familia Marantaceae Presenta 31 géneros y 550 especies aproximadamente (APG II, 2003; Mabberley, 1993). En la Argentina viven 4 géneros y 5 especies, una de ellas endémica (Múlgura, 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Calathea eichleri MIS Ctenanthe casupoides var. subtropicalis MIS (endémica) Maranta sobolifera CHA, COS, MIS, SAL geniculata (Fig. 1) BAI, CHA, COS, ERI, FOR, JUJ, SAL, SFE Thalia multiflora BAI, CHA, COS, ERI, FOR, SFE Especies exóticas Nombre Vulgar Calathea lutea cavassu Calathea zebrina Hypselodelphys poggeana Maranta arundinacea arrorruz de las Indias Maranta leuconeura Calathea lutea Calathea zebrina

3.3.11.5. e. Importancia Calathea lutea (Aublet) G. Meyer proporcionan cera de interés en jabonería, barnices y pinturas, que se produce en la parte inferior de sus hojas. Dos o tres hojas secadas al sol, son suficientes para que se formen unas finas escamas, de aspecto de papel se seda, que luego son raspadas y recogidas (Hill, 1965). Las propiedades físicas de la cera son comparables a la cera de carnauba (palmera), la mejor cera vegetal conocida (León, 1987). Guía de Consultas Diversidad Vegetal. FACENA (UNNE) MONOCOTILEDONEAS – Zingiberales: Marantaceae

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Los tubérculos de Maranta arundinacea L. proporcionan el almidón de arrurruz. Para su obtención se pelan los tubérculos, se lavan y se trituran. La pulpa se hace pasar por unos cilindros perforados y una corriente de agua arrastra el almidón hasta unos tanques donde sedimenta. Este almidón es de fácil digestión y por lo tanto resulta muy valioso como alimento para niños y enfermos (Hill, 1965). Su primer uso fue como antídoto para el veneno de las flechas; de este primer uso deriva su nombre en inglés “arrowroot” (“raíz de flecha”, “sagú”) del cual se originan el español “arrorruz” y el portugués “araruta”. El uso de los tubérculos para obtener almidón se inició posteriormente en las Antillas Menores (León, 1987). Se utiliza poco en la industria y el producto comercial se conoce con el nombre de “sagú de San Vicente”, por ser St. Vicent, en las Antillas la principal área productora (Hill, 1965). Otras especies de interés son: Calathea allouia (Aublet) Lindley cuyos tubérculos ricos en almidón se consumen cocinados a manera de nueces; Thaumatococcus daniellii (Bennett) Benth se utiliza en África Occidental para envolver alimentos con las hojas, aunque lo más interesante de ella es el poder dulcificante que tienen sus frutos y semillas, usados tradicionalmente para dar sabor dulce al pan, té, vino y otros alimentos. Los frutos se desarrollan bajo tierra y están rodeados por una sustancia mucilaginosa que es intensamente azucarada (León, 1987). Algunas especies de Calathea y Maranta se cultivan como ornamentales de invernaderos e interior, por su atractivo follaje (Izco, 1998).

3.3.11.5. f. Observaciones La distinción entre los géneros no es muy simple, principalmente en estado vegetativo. Los trabajos en filogenia que están siendo realizados podrán contribuir mucho al entendimiento de sus circunscripciones.

3.3.11.5. g. Ilustraciones

Fig. 1: Thalia geniculata

b. Detalle de la inflorescencia

Fotos: Medina W. y R. Salas a. Aspecto general de la planta

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c. Detalle de una hoja con d. Detalle de la flor pulvínulos

(Extraídas de Judd et al., 1999)

Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Cronquist, A. 1981. An Integrated System of Classification of Flowering Plants. Ed. Columbia University Press. Dahlgren, R.M.T. 1985. The families of the Monocotyledons. Structure, evolution and taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. Hill, A.F. 1965. Botánica Económica, plantas útiles y productos vegetales. Ed. Omega. 1-616. Hurrel, J.A.; D.H., Bazzano & G., Delucci. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas herbáceas, nativas y exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-319. Hurrel, J.A. & G., Delucci. 2008. Marantaceae. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 241-252. Izco, J. 1998. Botánica. Mc. Graw Hill. Buenos Aires. 1-781. Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A. & P.F., Stevens. 1999. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Sinauer, Sunderland, Mass. León, J. 1987. Botánica de los cultivos tropicales. Inst. Interamericano de Cooperación para la Agricultura. 1-445. Mabberley, D.J. 1993. The Plant-Book. Cambridge. University Press. 1-707. Múlgura, M.E. 1996. Marantaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires. 1:241. Soltis, D.E.; Soltis, P.S.; Endress, P.K. & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 195-197. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 221-224. Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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3.3.11.6. Zingiberaceae 3.3.11.6. a. Características ¾ Porte: hierbas perennes, a menudo robustas, terrestres, a veces epífitas, aromáticas y rizomatosas, a veces de gran talla. Rizoma simpodial generalmente horizontal y trepador, frecuentemente grueso y rico en almidón. El vástago es generalmente erecto o ascendente y finalmente se diferencia en una inflorescencia. ¾ Hojas: basales y/o caulinares, dísticas, con vaina abierta (raro cerrada), generalmente con pecíolo de variable longitud que puede estar ausente y una lámina generalmente lanceolada, oblonga o linear y acuminada u obtusa. Las vainas de las hojas son frecuentemente largas y están superpuestas contribuyendo a formar un pseudotallo como en Musa. Cerca del margen superior existe siempre una lígula membranosa. ¾ Flores: altamente especializadas, perfectas, trímeras y zigomorfas. Dispuestas en espigas o tirsos terminales. Las brácteas de la inflorescencia a diferencia de las hojas de las partes vegetativas se hallan dispuestas en espiral cuando son numerosas, raro pocas o ausentes (densamente imbricadas en las inflorescencias con forma de cono). ¾ Perianto: 3 sépalos, glabros o pubescentes, unidos en un tubo espatiforme, asimétrico, ápice 3-lobado o 3-dentado, verdosos o de escaso color. 3 pétalos, glabros, unidos basalmente en un tubo; limbo con 3 lóbulos desiguales, el dorsal (posterior) más grande. ¾ Androceo: estambres 3 + 3, transformados en estaminodios petaloideos; el estambre medio del verticilo interno es el único funcional, generalmente linear, de anteras bitecas, tetrasporangiadas y con dehiscencia longitudinal. En el verticilo estaminal externo el miembro medio está muy reducido o ausente y los dos laterales petaloides o reducidos están fusionados a la base del estambre (semejando dos lóbulos de aquel), y son más pequeños que los laterales del verticilo interno. Estos se hallan unidos para formar un labio altamente variable “labelo”, con frecuencia 2-lobado y unguiculado, comúnmente la parte más vistosa de la flor. ¾ Gineceo: ovario trilocular de placentación axilar o unilocuar con placentación parietal, raro placentación libre central (Scaphochlamys); estilo recto, filiforme y entero, con glándulas nectaríferas en su base, reposando sobre el estambre funcional, rodeado por las tecas en la parte superior. El estigma apical es papiloso y frecuentemente con forma de embudo. ¾ Fruto: generalmente cápsula, que puede ser carnosa, a veces indehiscente y carnoso o dehiscente y seco. ¾ Semillas: con arilo tipo velo delgado, lobado o laciniado, llenas de perisperma harinoso, duro, rodeando al endosperma delgado, que encierra el embrión.

Zingiber sp

Diagrama floral

Detalle de flor (Extraído de Boelcke, 1986)

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3.3.11.6. b. Biología floral/Fenología Las flores tienen mecanismos altamente especializados (como la relación establecida entre el estilo y el estambre), en relación a los polinizadores: insectos, incluyendo abejas, Lepidópteros y también aves como Hornstedtia y Nicolaia (Dahlgren et al., 1985). La estructura de las flores y su néctar favorecen la polinización, a pesar de ser efímeras (duran solo un día). Las semillas ariladas tienen diseminación ornitocora, mastozoocora y mirmecocora. Los frutos carnosos e indehiscentes de algunas especies africanas son dispersados por primates y elefantes (endozoocoria). En las especies con semillas muy pequeñas, la dispersión es hidrocora (Hurrel et al., 2008). En Zingiber officinale (jengibre), como muchas otras especies, es más eficiente y utilizada la propagación vegetativa, ya que casi nunca produce semilla (León, 1987).

3.3.11.6. c. Distribución/Hábitat Familia nativa de regiones tropicales, especialmente S y SE Asia.

http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html

3.3.11.6. d. Especies de la Familia Zingiberaceae Incluye 50 géneros y 1300 especies con su principial centro de diversidad en el S y SE Asia (Larsen et al., 1998). Según APG II (2003), la familia esta constituida por 46-52 géneros y 1075- 1300 especies. En Argentina viven 2 géneros con 1 especie cada uno (Xifreda, 1996).

Actualización de algunos géneros y especies nativas, y su distribución en Argentina (Zuloaga et al., 2010). Especies nativas Distribución Nombre Vulgar Costus arabicus COS, MIS Hedychium coronatum (Fig. 1) BAI, COS, ERI, MIS, SAL, TUC Especies exóticas Nombre Vulgar Curcuma longa cúrcuma Elettaria cardamomum cardamomo Zingiber officinale jengibre

3.3.11.6. e. Importancia Zingiber officinale Roscoe (jengibre) es la más importante de las especias obtenidas de raíces (Hill, 1965), es originaria del área Indomalaya. No se conoce en estado silvestre y su cultivo es muy antiguo, especialmente en China (León, 1987). Fue una de las primeras especias orientales conocidas en Europa, donde tuvo gran importancia a principios de la Edad Media. Durante muchos años se consideró como una valiosa droga. Constituía el principal ingrediente de un remedio contra la peste muy usado en Inglaterra en tiempos de Enrique VIII (Hill, 1965). La

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producción comercial en épocas recientes es importante y ocupa un área más amplia que la mayoría de las especies, debido probablemente a la facilidad con que puede transplantarse. Actualmente Jamaica produce el jengibre de mejor calidad (León, 1987). Los rizomas son de color amarillo pálido y amarillo verdoso por dentro. Contienen almidón, gomas y oleoresina, así como un aceite esencial. Las distintas variedades difieren entre sí en la proporción de estas últimas sustancias. Para conservas se recogen rizomas jóvenes, y como especia los maduros una vez que se seca el follaje. En el sur de China el jengibre se prepara verde o en conserva, para lo cual los rizomas tiernos y jugosos son desecados, se limpian, se hierven varias veces en una solución azucarada; y se envasan en su almíbar (puede prepararse con jengibre en estado seco espolvoreando los rizomas con azúcar en polvo). En los demás países productores se prepara el jengibre seco o curado, para lo cual los rizomas se pelan y se ponen a secar al sol; algunas veces se escaldan en agua o jugo de lima antes de pelarlos. Este es el jengibre negro del comercio. El jengibre blanco se obtiene por blanqueamiento de los rizomas. El aroma del jengibre se debe al aceite esencial, mientras que su sabor picante es producido por una oleoresina no volátil, el zingibereno. El jengibre se usa más como condimento que como especia. Dilata los vasos sanguíneos cutáneos, causando una momentánea sensación de calor, y luego al aumentar la transpiración, produce un descenso de la temperatura. Por este motivo es muy usado en países calurosos. En medicina el jengibre se utiliza como carminativo y estimulante digestivo. Se emplea también en cocina para sopas, budines, adobos, pan de jengibre y pastas para té, y es un ingrediente para todas las salsas excepto las que han de acompañar al pescado. Es muy popular en algunas bebidas como la cerveza de jengibre o en infusiones de diversas raíces para preparar la cerveza de raíz. Antiguamente se usaba para aromatizar vino y cerveza negra. La oleoresina se extrae y se utiliza como aromatizante y en medicina. El aceite esencial como es falto de sabor se le añade pimentón cuando se lo usa como condimento (Hill, 1965). Elettaria cardamomum (cardamomo) posee frutos que antes de su madurez se venden en el comercio por sus semillas de sabor picante y aromático; son usadas en pastelería y en la elaboración de dulces y licores; en Asia se usan como masticatorios. La producción comercial de cardamomo está localizada principalmente en las tierras húmeda y cálidas de la India, Sri Lanka, Guatemala y El Salvador (León, 1987). Curcuma longa L. (cúrcuma) reúne las cualidades de colorante y especia. Es popular sobre todo en la India donde es uno de los tintes más importantes y su raíz se consume en enormes cantidades desde hace muchos siglos. Para la primera utilidad, el colorante natural obtenido es de color rojo anaranjado o pardo rojizo. Se utiliza para dar un color amarillo a tejidos y alimentos. Los rizomas, fuente de la coloreada especia, son cortos y gruesos, llenos de tuberosidades. Estos son lavados, limpiados y se dejan secar al sol. La cúrcuma es muy aromática y tiene un sabor picante y amargo. Se usa para aromatizar y al mismo tiempo dar color a la mantequilla, el queso, diversas conservas, la mostaza y otras sustancias alimenticias. Para este fin se exportan grandes cantidades a Europa y América. La cúrcuma es uno de los principales ingredientes del curry. Esta mezcla es un compuesto de varias especias; cada tipo de carne u otro alimento requiere un curry especial (Hill, 1965). Curcuma zedoaria (Christm.) Roscoe (cedoaria) es una planta parecida a la anterior en su aspecto. Se cultiva mucho en la India por sus grandes rizomas tuberosos que son cortados en rodajas y desecados. Antiguamente era una especia muy importante y todavía se usa para aromatizar licores y salsas. Hoy día su principal uso lo encuentran en medicina, perfumería y cosméticos (Hill, 1965).

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3.3.11.6. f. Ilustraciones

Fig. 1: Hedychium coronatum

a. Tallo con lígulas b. aspecto general de la planta c. Detalle de la flor (Extraídas de Judd et al., 1999)

Bibliografía APG II. The Angiosperm Phylogenetic Group. 2003. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II. Botanical Journal of the Linnean Society 141 (4): 399–436. Boelcke, O. 1986. Plantas vasculares de la Argentina nativas y exóticas. FECIC, Fundación para la Educación, la Ciencia y la Cultura. Buenos Aires. 68-69. Dahlgren, R.M.T. 1985. The Families of the Monocotyledons. Structure, Evolution and Taxonomy. Springer – Verlag Berlin Heidelberg. Germany. Larsen, K.; Lock, J.M.; Maas, H. & P.J.M., Maas. 1998. Zingiberaceae. En Kubitzki, K. (Ed.). The Families and Genera of Vascular Plants. 4: 474-496. Springer. Hill, A.F. 1965. Botánica Económica, Plantas Útiles y Productos Vegetales. Ed. Omega. 1-616. Hurrel, J.A.; D.H., Bazzano & G., Delucci. 2005. Biota Rioplatense X. Monocotiledóneas herbáceas, nativas y exóticas. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 1-319. Hurrel, J.A. & G., Delucci. 2008. Zingiberaceae. En Hurrel, J.A. Flora Rioplatense. Sistemática, ecología y etnobotánica de las plantas vasculares rioplatenses. Parte 3 Monocotiledóneas. Volumen I: Alismatales, Arecales, Commelinales, Zingiberales. Ed. L.O.L.A. Buenos Aires, Argentina. 307-316. Judd, W.S.; Campbell, C.S.; Kellogg, E.A. & P.F., Stevens. 1999. Plant Systematics: A Phylogenetic Approach. Sinauer, Sunderland, Mass. León, J. 1987. Botánica de los Cultivos Tropicales. Inst. Interamericano de Cooperación para la Agricultura. 1-445. Soltis, D.E.; P.S., Soltis; P.K., Endress & M.W., Chase. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 4. ______. 2005. Phylogeny and Evolution of Angiosperms. Sinauer Associates, Inc. Publishers, U.S.A. Cap. 10. Souza, V.C. & H., Lorenzi. 2005. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Angiospermas de la flora brasilera, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 198. ______. 2008. Botánica Sistemática. Guía ilustrada para identificación de las familias de Fanerógamas nativas y exóticas de Brasil, basada en APG II. Instituto Plantarum de Estudos da Flora LTDA. Brasil. 2º Ed. 225.

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Stevens, P.F. 2001 en adelante. Angiosperm Phylogeny Website http://www.mobot.org/mobot/research/apweb/welcome.html. Versión: Junio 2008. Consulta: Julio 2010. Xifreda, C.C. 1996. Zingiberaceae. En Zuloaga, F.O. & O., Morrone (Ed.). Catálogo de Plantas Vasculares de la República Argentina. Missouri Botanical Garden. Buenos Aires 1: 281-282. Zuloaga, F.O.; O., Morrone & M.J., Belgrano. 1994 en adelante. Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur. Website http://www.darwin.edu.ar/Proyectos/FloraArgentina/FA.asp. Actualizado a Enero 2009. Consulta: Julio 2010.

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