Expansion Et Colonisation Du Bassin Méditerranéen Par Culicoides Imicola (Diptera : Ceratopogonidae), Moucheron Vecteur D’Orbivirus
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Délivré par l’UNIVERSITÉ DE MONTPELLIER Préparée au sein de l’école doctorale SIBAGHE* Et de l’unité de recherche « Contrôle des maladies animales exotiques et émergentes» (CMAEE) Spécialité : Écologie, Évolution, Ressources Génétiques, Paléontologie Présentée par Stéphanie Jacquet Invasions biologiques et maladies émergentes en santé animale : expansion et colonisation du bassin méditerranéen par Culicoides imicola (Diptera : Ceratopogonidae), moucheron vecteur d’Orbivirus Soutenue le 15/12/2015 devant le jury composé de Mr Patrick MARDULYN, Pr, Université Libre de Bruxelles Rapporteur Mme Elodie VERCKEN, CR, INRA Sophia Antipolis Rapportrice Mr Jérôme DEPAQUIT, Pr, Université de Reims Examinateur Mr Renaud VITALIS, DR, INRA Montpellier Examinateur Mme Virginie RAVIGNÉ, Cadre, Cirad Saint-Pierre Invitée Mr Jérémy BOUYER, Cadre, Cirad Addis-Abeba Directeur Mme Karine HUBER, CR, INRA Montpellier Encadrante * Systèmes intégrés en Biologie, Agronomie, Géosciences, Hydrosciences et Environnement UNIVERSITÉ DE MONTPELLIER École doctorale : SIBAGHE THÈSE Pour obtenir le grade de Docteur de l’Université Montpellier II Discipline : Écologie, Évolution, Ressources Génétiques, Paléontologie Présentée et soutenue par Stéphanie Jacquet Invasions biologiques et maladies émergentes en santé animale : expansion et colonisation du bassin méditerranéen par Culicoides imicola (Diptera : Ceratopogonidae), moucheron vecteur d'Orbivirus Thèse dirigée par Jérémy BOUYER, Cirad et Christine CHEVILLON, CNRS Soutenue le 15 Décembre 2015 Composition du jury Patrick MARDULYN Université Libre de Bruxelles Rapporteur Élodie VERCKEN INRA, UMR ISA, Nice Rapportrice Jérôme DEPAQUIT Université de Reims Examinateur Renaud VITALIS INRA, UMR CBGP, Montpellier Examinateur Virginie RAVIGNE Cirad, UMR PVBMT, Saint Pierre Invitée Jérémy BOUYER Cirad, UMR CMAEE, Addis-Abeba Directeur de thèse Karine HUBER INRA, UMR CMAEE, Montpellier Encadrante Résumé Les invasions biologiques constituent une source de préoccupation majeure du fait des conséquences écologiques, économiques et sanitaires dont elles sont responsables. Déterminer et comprendre les facteurs sous-jacents au succès invasif des espèces envahissantes permet de prédire de nouvelles invasions et de mettre en place des stratégies de contrôle. Culicoides imicola est un vecteur majeur d’Orbivirus d’intérêt vétérinaire incluant le virus de la fièvre catarrhale ovine (FCO). Suite à l’émergence de la FCO dans le bassin méditerranéen, les populations de C. imicola ont été découvertes dans des territoires où elles étaient considérées comme absentes, caractérisant alors cette présence comme la résultante d’une expansion récente de l’espèce. Cette thèse décrit un ensemble de travaux visant à comprendre l’histoire de la colonisation du bassin méditerranéen par C. imicola. L’utilisation d’une approche multi- marqueurs combinant des analyses de génétique de populations, des inférences basées sur la méthode Approximate Bayesian Computation (ABC) et la simulation mathématique de la dispersion atmosphérique de l’espèce, a permis (i) de déterminer l’origine des populations installées au Maghreb et au Moyen Orient et de décrire les routes de colonisation et la chronologie de ces évènements, (ii) de définir les caractéristiques démographiques, évolutives et temporelles de la colonisation du sud de l’Europe et (iii) de caractériser les principaux facteurs expliquant le succès d’expansion géographique des populations installées. Les principaux résultats de cette thèse permettent de proposer des hypothèses pour expliquer le succès de l’installation des populations de C. imicola dans le bassin méditerranéen. Mots-clés : Culicoides, routes d’invasion, dispersion, génétique des populations, méthode ABC, microsatellites, gènes mitochondriaux. Discipline: Écologie, Évolution, Ressources Génétique, Paléontologie Cirad, UMR Contrôle des Maladies Animales Exotiques et Emergentes Campus International de Baillarguet, 34398 Montpellier Cedex 5, France Summary Biological invasions and emerging infectious diseases: expansion and colonization of the Mediterranean basin by Culicoides imicola (Diptera: Ceratopogonidae), biting midge vector species of Orbiviruses. Biological invasions are of major concern because of their environmental, economic and health consequences. Determining and understanding the factors underlying the invasion success of species allow predicting potential other biological invasions, and developing vector control strategies. Culicoides imicola is a major vector species of Orbivirus, including the bluetongue virus (BTV) which affects domestic ruminants. Following BT emergence in the Mediterranean basin, C. imicola populations were recorded in territories where the species was considered to be absent, and consequently was described as expanding its range expansion on a short period. This Phd work describes a set of studies aiming at understanding the colonization history of the Mediterranean basin by C. imicola. The use of a multi-loci approach combining population genetics analyses, Approximate Bayesian Computation (ABC) methods and mathematical simulations of the atmospheric dispersion of the species enabled to (i) determine the origin of the established populations in the Maghreb and the Middle-East and describe the routes of colonization and the chronology of such events, (ii) define the demographic, evolutionary and temporal characteristics of south-western Europe colonization and (iii) characterize the main factors explaining the successful range expansion of the established populations. The main results of this thesis allow suggesting hypotheses to explain the successful establishment of C. imicola populations in the Mediterranean basin. Keywords: Culicoides, invasion routes, dispersal, population genetics, ABC methods, microsatellites, mitochondrial genes. i A Sorahya, Ma source de motivation, d’énergie et de courage qui m’ont permis de venir à bout de ces trois années de thèse ii Remerciements Cette thèse est le résultat de trois années d’interactions au sein d’une communauté scientifique diversifiée. Mes remerciements vont donc à une multitude de personnes m’ayant formidablement entourée durant ces trois années. Je souhaite avant tout remercier l’unité « Contrôle des Maladies Animales Emergentes et Exotiques » (CMAEE), notamment Thierry Lefrançois et Renaud Lancelot, de m’avoir accueillie au sein de l’unité. A travers ces personnes, je souhaite remercier toutes les équipes qui composent cette UMR. Ce travail de thèse a été dirigé par Jérémy Bouyer et Christine Chevillon. Je tiens à vous remercier d’avoir accepté de diriger cette thèse. Je remercie Jérémy qui, en dépit de la distance, s’est toujours montré disponible lorsqu’il le fallait et a été de très bon conseil dans diverses étapes de mon travail de thèse. Merci de m’avoir toujours poussée à aller plus loin et à viser plus haut. Un très grand merci à toi Christine, pour ta disponibilité, tes conseils avisés, tes remarques plus que pertinentes et ton implication dans ce travail de thèse. Ton regard scientifique m’a été très bénéfique. Ces trois années de thèses ont bénéfié d’un excellent encadrement … Je tiens à remercier mes deux encadrantes Claire Garros et Karine Huber. Mes deux mamans, non pas parce qu’elles m’ont maternée, mais parce qu’elles ont su m’apporter ce dont j’avais besoin pour murir scientifiquement. Vos compétences complémentaires ont été fondamentales à l’aboutissement de cette thèse. Merci à toutes les deux pour votre excellent encadrement. Claire, merci infiniment d’avoir été réceptive, attentive et réactive en toute circonstance. Je te suis très reconnaissante de m’avoir épaulée, guidée et recentrée tout au long de cette thèse. Ton dynamisme, ton efficacité et ton panel de connaissances sont un modèle pour moi. Aussi, je te remercie pour ta bonne humeur et ta jovialité qui ont rendu ces années de travail et d’interactions très agréables. Je te remercie pour TOUT ! Karine, cela fait maintenant quelques années (depuis le master …) que nous travaillons ensemble, tu m’a donc vu grandir et évoluer. Merci à toi, pour ta patience (car je sais qu’il t’en a fallu beaucoup !) et ton soutien durant ces années. Merci d’avoir cru en moi en me confiant ce sujet de thèse. Tes conseils, tes remarques pertinents et ton assistance dans mes choix et la réalisation des différentes étapes de ma thèse ont été fondamentaux. Merciiiii infiniment pour TOUT ce que j’ai certainement oublié de lister ! … d’une bonne évaluation Merci aux membres du comité de thèse, Thomas Guillemaud, Marie-Pierre Chapuis, Renaud Vitalis, qui nous ont prodigué d’excellents conseils sur la démarche et la méthodologie à suivre pour atteindre nos objectifs. Je souhaite adresser mes sincères remerciements aux membres du jury de thèse : Patrick Mardulyn, Elodie Vercken, Jérôme Depaquit, Renaud Vitalis et Virginie Ravigné. C’est un honneur pour moi que vous ayez accepté de juger ce travail de thèse. Remerciements … d’interactions diversifiées Je tiens à remercier Xavier Allène qui m’a formé sur l’identification morphologique des Culicoides. Merci d’avoir partagé ton expérience avec beaucoup de pédagogie dans une ambiance de rire, de rire et de rire ! Je remercie Hélène Guis pour son aide, sa contribution dans ce travail de thèse et notamment, pour toutes les belles cartes géographiques présentées dans ce manuscrit dont elle est auteur. Un très grand merci à Caroline Coste et Sylvain Falala de m’avoir fourni le support informatique nécessaire aux analyses de mes différents jeux de données