Manuscrito aceptado Accepted manuscript

Autor(es) Canto, J.; Yáñez, J. & Rovira, J. Author(s): Título (original, ES): Estado actual del conocimiento de los mamíferos fósiles de Chile. Title (original, ES): Título (traducido, EN): Present knowledge on the fossil mammal record from Chile. Title (translated, EN):

DOI: 10.3989/egeol.39778.055

Fecha de recepción: 26/10/2008 Received date: Fecha de aceptación: 19/05/2009 Accepted date: Publicación online: 15/01/2010 Published online:

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Canto, J.; Yáñez, J. & Rovira, J. (2010). Estado actual del conocimiento de los mamíferos fósiles de Chile. Estudios Geológicos, doi: 10.3989/egeol.39778.05

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Estudios Geológicos http://estudiosgeol.revistas.csic.es Estudios Geológicos 2010 ISSN:0367-0449 eISSN:1988-3250 doi: 10.3989/egeol.39778.055

Estado actual del conocimiento de los mamíferos fósiles de Chile Present knowledge on the fossil mammal record from Chile

Jhoann Canto2,3, José Yáñez1, 3 y Jaime Rovira4

RESUMEN

Se presenta una revisión de los mamíferos fósiles de Chile, de ambientes terrestres y acuáticos, conocidos hasta el año 2008; no se consideran aquellos registros de dudosa asignación o que no pudieron ser localizados. Los registros son agrupados en cuatro rangos temporales que se distribuyen a partir del Eoceno tardío–Oligoceno temprano hasta el Pleistoceno–Reciente. Se evidencia que la mayor cantidad de registros fósiles se concentra en el lapso Mioceno inferior a Mioceno medio, llegando a 37 (41,5%) géneros de un total de 77 y 54 (49,5%) especies fósiles de un total de 89. Se comprueba un aumento significativo de trabajos sobre paleontología en mamíferos fósiles en Chile entre 1981-2008.

Palabras clave: Paleontología, Mamíferos, Fósiles, Chile, América del Sur

ABSTRACT

An updated revision is presented regarding fossil mammals of aquatic and terrestrial environments. This update includes up to 2008. Those registrations of doubtful assignation or that couldn't be confirmed were not considered in this review. These new registrations are classified in four groups of time that extend from the Late –Early Oligocene to the -Recent. The evidence shows that the greatest quantity of fossils are concentrated from the to the Middle Miocene reaching 37 (41,5%) genus of a total of 77 and 54 (49,5%) fossil species of a total of 89. It is observed a significant increase in works devoted to paleontology of mammal fossils in Chile between 1981-2008

Key words: Paleontology, Mammals, Fossils, Chile, South America

INTRODUCCIÓN cóndilo dentario y la unión escamosa glenoídea. De acuerdo a Luo et al. (2002) la definición de mamífero se Los mamíferos representan uno de los últimos clados considera desde el ancestro inmediato a Sinocodon. El de vertebrados, en el que se observa el desarrollo de registro fósil para este grupo es conocido desde hace innovaciones anatómicas que los diferencian de otros poco más de 200 millones de años, durante el Triásico grupos de vertebrados, permitiendo agruparlos en una superior (Alférez, 1990), alcanzando su mayor expresión clase propia, Mammalia. Las innovaciones más conspi- durante el Terciario, momento que presenta la mayor cuas están representadas por el desarrollo de una cubier- diversificación, como lo testimonian los hallazgos fósi- ta pilosa y la producción de leche destinada a la alimen- les (Simpson, 1985). tación de las crías (Kardong, 1999). A nivel óseo existen Actualmente, los mamíferos vivientes representan varios elementos únicos que son propios de esta clase. El cerca de 5.000 especies, reunidas en aproximadamente más notable es la presencia de un dentario, como pieza 549 géneros distribuidos en todo el mundo con una integra de la totalidad de la mandíbula, que articula amplia diversificación y extensión en variados ambien- mediante una unión craneomandibular que comprende el tes, tanto terrestres como acuáticos (Eisenberg, 1981).

1. Área Zoología, Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile. Casilla 787, Santiago, Chile. [email protected]. 2. Área Zoología, Museo Nacional de Historia Natural, Santiago, Chile. Casilla 787, Santiago, Chile. [email protected]. 3. Paleontológica. Investigación, Educación, Conservación del patrimonio paleontológico. Área Proyectos. Santiago, Chile. [email protected]. 4. Comisión Nacional del Medio Ambiente (CONAMA), Santiago, Chile. [email protected] 2 J. Canto, J. Yáñez y J. Rovira

Sin embargo, esta cantidad es mucho menor en términos ción de los mamíferos (Paula Couto, 1979; Reig, 1981); de diversidad taxonómica al compararla numéricamente sin embargo, el momento más significativo se produjo con ensambles presentes a lo largo del Cenozoico para hace unos 65 millones de años, tiempo en que éstos los mamíferos terrestres en la región sudamericana, y comienzan a exhibir una amplia variedad y también un para los cetáceos a nivel global (Simpson, 1985; Uehn & aumento en su abundancia, lo que quedó reflejado en los Pyenson, 2007). conjuntos de extraordinarias formas,formas, tanto terrestres Del total de especies de mamíferos vivientes, Chile como acuáticas, que se desarrollaron a lo largo del reúne 150 nativas agrupadas en nueve órdenes, 28 fami- Terciario y que han sido descubiertas en el registro fósil lias y 85 géneros (Muñoz & Yáñez, 2000) que se estable- en toda Sudamérica en los últimos 200 años. cen principalmente a partir de finales del Pleistoceno, La diversificación que experimentó este grupo en salvo excepciones para algunos grupos, como los xenar- Sudamérica guarda relación con los eventos tectónicos tros y cetáceos, que son de mayor antigüedad. acaecidos a finales del Cretácico o comienzos del Ter-Ter En nuestro territorio se conocen restos fósiles de ciario, lo que propició una región que se transformó, por mamíferos de hace al menos 31,5 a 33 millones de años un largo período, en un continente-isla casi en su totali- (Oligoceno temprano), procedentes de Chile Central dad, salvo en la sección austral, a nivel de la Antártica (Región del Libertador Bernardo O’Higgins), descubier- (Simpson, 1985). Esta situación tuvo un marcado impac- tos en dos áreas. Una en el valle del río Tinguiririca to en la evolución de distintos linajes de mamíferos úni- (Croft et al., 2003b) y la otra en el río Cachapoal (Hitz cos y muy distintos a otras especies del resto del planeta. et al., 2006). Los primeros restos de mamíferos en Sudamérica se Estos nuevos descubrimientos han puesto de mani- remontan a unos 130 millones de años (Pascual & Ortíz- fiesto que la existencia de los mamíferos es mucho más Jaureguizar, 2007). El primer conjunto de faunas de temprana para Chile de lo que se conocía previamente. mamíferos que habitaron Sudamérica es conocido como En términos históricos el conocimiento de llaa paleo- Paleohorofauna y abarca desde el Cretácico superior al mastozoología del país data desde el siglo XIX, gracias al Eoceno (Reig, 1981). Se caracterizó por la existencia de trabajo de Claudio Gay en 1847, quien realizó una prime- grandesndes gru grupos: lit litopternos,opternos, piroterios, astrapoterios, ra descripción de Mastodon andium en su obra “Historia notoungulados, xenartros y marsupiales, de ellos los cua- física y política de Chile”. Sin embargo,go, el trabajo sobre tro primeros linajes están completamente extintos, en fósiles de mamíferos ha sido bastantente precario,precario obede- tanto que los últimos han sobrevivido hasta la actualidad, ciendo más bien a esfuerzos acotadostados ddee ininvestigadoresvesti res pero representados con una menor diversidad. nacionales y extranjeros. Entre 18551855 y 19801980 ((125125 años)os) se Posteriormente a este proceso, en el Oligoceno y par- publicaron solamente 44 trabajosajo con unu totalal de 429 ticularmenteticularmente durante el Mioceno hasta el Plioceno, tiene páginas (Frassinetti 1982).82) GrGraciasacias a llaa rrecopilaciónlación rearea- lugar una importante inmigración de mamíferos proce- lizada por Tamayo & FrassiFrassinettinetti (1(1980),980), se disponespone dde un dentes de Norteamérica y África dando lugar a un primer catálogo completompleto de laslas faun faunas d dee mamíferosmam s ensamble conocido como Cenohorofauna, caracterizado actuales y fósiles de Chile.Ch ConCon postposterioridadoridad llosos últimosltimos por presentar un conjunto de faunas mamíferas mixtas, 27 años (1980 al 2008)2008) hhanan evievidenciadodo un trabajotr o soste-soste es decir, algunas extintas y otras que han llegado hasta la nible sobre la paleomastozoologíapaleomasto a nacionalnacional (Canto(Canto & actualidad (Reig, 1981). Frassinetti, 2008;2008; CantoCanto et al., 20092009 a y b).b El último evento orogénico de importancia ocurrió hace unos tres millones de años, con el levantamiento del istmo de Panamá, dando inicio al Gran Intercambio EVOLUCIÓN Y EXPANSIÓN DE LOS Americano, GABI (Great American Biotic Interchange) MAMÍFEROS EN SUDAMÉRICA (Webb, 1976; Marshall, 1982; Webb, 2006), entre Norte Luego de la separación de Sudamérica de Gondwana y Sudamérica, y que habría permitido un intercambio de (hace unos 136 millones de años) se inició la diversifica- faunas desde y hacia América del Norte. Tr a d i c i o-

Estudios Geol., 2010. ISSN:0367-0449. doi: 10.3989/egeol.39778.055 Estado actual del conocimiento de los mamíferos fósiles de Chile 3 nalmente la expansión de faunas entre ambas Américas, (=Cetacea), mientras que otros (Sirenia) y formas acuáti- se planteaba como un argumento central en la extinción cas de Xenarthra se extinguieron (Sielfeld, 1983; Canto de varios linajes de mamíferos sudamericanos a causa de et al., 1991, 1994; Canto et al., 2002 a, b; Staig et al., una supuesta “inferioridad” de éstos. Sin embargo, estu- 2004; Bianucci et al., 2006; Canto et al., 2008). dios recientes cuestionan y plantean que las extinciones de algunos linajes estarían relacionados con el tamaño corporal, es decir, que animales más grandes presentarí- MATERIALES Y MÉTODOSODOS an mayores probabilidades de extinguirse que los de menor talla (Lessa & Fariña, 1996; Cione et al. 2003). Se efectuó una recopilación de la bibliografía dispo- Los fósiles que se han descubierto a lo largo de los nible en revistas científicas nacionales y extranjeras años en América del Sur son los testimonios que han per- sobre mamíferos fósiles. A partir de estas fuentes se rea- mitido documentar los cambios en la composición de los lizó una revisión detallada de las faunas de mamíferos diferentes elencos de mamíferos (Marshall et al., 1983; fósiles presentes en Chile.Chile. Pascual et al., 1996). En el caso particular de Chile, el En el ccasoaso de aaquellasquellas especies que fuerofueron reasigna-reasign conocimiento de las faunas paleomastozoológicas ha das, se indicaica el cambiocam io ded taxón. Para lasla referenciasreferencias con aumentado de forma significativa a partir de los últimos restos fósilessiles dudosos,dudosos, que no se localizólocalizó el materialma eri fósil años (Moreno et al., 1994; Flynn & Wyss, 1998; Casami- respectivovo (por(p ejemploejempl Cetacea:Cetacea: S q u a l o d o n),), fueronfu des- quela, 1999), posibilitando reconfigurar nuestra com- cartadas de la revisión,revisió dado que no puedenpueden ser corrobo- prensión de la biogeografía y evolución de los mamífe- radas.das. ConCon lala finalidadfinal d dede facilitarfacil laa consultaconsul de informa- ros en Chile desde sus primeras evidencias en el Oligo- ciónón se indicaindica la fuenteente bibliográficabibli ráfica principalpri para cada ceno y su desarrollo evolutivo hasta el presente. taxónaxón determinado.determi AquellosAquel registrosregistros que se presentan La literatura existente revela la presencia de distintos sólosólo a nivel familiarfamiliar y/oy/ genéricogenérico obedece a que están elencos faunísticos que habitaron y evolucionaron en fundadosfundados sobrere lala baseb de materialmateri fósil poco diagnóstico. Chile entre el Paleógeno y el Holoceno y que están estre- Los taxones fueron separados en cuatro rangos de chamente relacionados con las constantes transformacio- tiempo geológico (1.Eoceno tardío? - Oligoceno tempra-tempra nes del paisaje, producto de los diferentes fenómenos no; 2. Mioceno inferior – Mioceno medio; 3 Mioceno geomorfológicos que se han sucedido a finales del medio tardío – Plioceno temprano; 4. Pleistoceno - Cretácico e inicios del Cenozoico a nivel sudamericano, Reciente), permitiendo de esta forma relacionarlos en condición que afectó a las faunas de mamíferos tanto una escala de tiempo, de manera de apreciar su aparición marinas como continentales. Más aún, Pascual et al. en el registro fósil de Chile. Los períodos geológicos (1996) señalan que los cambios registrados en las faunas están basados en la escala proporcionada por Gradstein terrestres de Sudamérica se correlacionan con las tempetempe-- & Ogg (2004). raturas y la variación de los niveles de los océanos. El análisis de cada conjunto de mamíferos fósiles se Todo esto resulta evidente al apreciar el recambio inicia desde el Oligoceno, ya que es, de momento, el constante de los linajes de mamíferos continentales registro más antiguo para el país y se extiende hasta el registrados para Chile, mostrando fluctuaciones en el Reciente que se considera hasta los últimos 10.000 años número de géneros, así como la aparición y extinción de AP, en base al registro de mamíferos fósiles (Casa- familias. miquela, 1999). Para el caso de los mamíferos acuáticos existen regis- También se utilizaron las edades proporcionadas por tros documentadosentados de desde el sig siglolo XIX e enn adela adelante Ortíz-Jaureguizar y Cladera (2006). No se consideró la (Philippi, 1887; Gigoux 1899, 1913; Donoso-Barros, utilización de las SALMAs (South American Land- 1975). La historia de este grupo en Chile es conocida a Mammals Ages) como unidades cronológicas para todos partir del Mioceno superior extendiéndose hasta el pre- los mamíferos, debido a que éstas no abarcan los mamí- sente algunas familias de los órdenes Carnívora y Cete feros acuáticos, por lo tanto se menciona puntualmente el

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Fig. 1.—Mapa de Chile que presenta la organización espacial de las cinco zonas geográficas en que se distribuyen los mamíferos fósiles en Chile.

SALMA sólo para aquellos grupos de mamíferos en que Para la nomenclatura taxonómica de los mamíferos la designación es relevante en el análisis general. Debe se utilizó el trabajo desarrollado por McKenna & Bell señalarse además que el SALMA no es una unidad for- (1997), razón por la que hay modificaciones en el nivel mal y es considerada de esa forma en este trabajo, situa- de varios taxones con respecto a los utilizados en otros ción ya mencionada por Cione & Tonni (1995). trabajos (Canto 2007; Canto et al; 2002a; 2007), espe- Para la discusión de la distribución de los fósiles a cialmente en mamíferos marinos, que se basaron en la nivel territorial se consideró más adecuado organizar el nomenclatura propuesta por Barnes et al. (1985). país en cinco zonas geográficas 1) norte (desde Arica a Para la nomenclatura de las series dentarias, las pie- Paposo); 2) norte chico (Taltal a Los Vilos); 3) centro (La zas superiores (maxilares) se señalan con un número con Ligua a Parral); 4) sur (Chillán a Chaitén) y 5) austral formato superíndice y para las piezas mandibulares un (Melinka a Tierra del Fuego) (Fig.1). Se considera que número en formato subíndice. Se antecede con el signo † esta organización es más estable en el tiempo para efec- cuando el taxón está extinto. tos del tratamiento de los registros, ya que las regiones Hemos considerado que cuando los descriptores de la administrativas pueden presentar modificaciones en sus especie superen los tres autores, utilizaremos sólo el pri- límites, lo que comprometería cualquier análisis que mer autor seguido de la expresión et al. aborde las distribuciones de mamíferos fósiles.

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RESULTADOS hipsodonta, pero con raíces y serie dental completa, sin diastema. En los últimos 27 años (1981-2008) ha existido un Protarchaeohyrax gracilis Reguero et al., 2003 notable aumento en el número de trabajos sobre mamífe- Materiales y procedencia: Los restos corresponden a ros fósiles de Chile, registrándose un total de 59 trabajos dientes aislados y fragmentos mandibulares. Zona cen- en el período. Esto tiene una especial significancia al tro, cercanías de las Termas del Flaco y a unos dos kiló- compararlo con los antecedentes proporcionados por metros al noroeste del río Tinguiririca. Frassinetti (1982), quien señala que entre los años 1855- Protarchaeohyrax intermedium Reguero et al., 2003 1980 se publicaron 44 trabajos, arrojando un promedio Materiales y procedencia: Fragmentos de pares de de 0,34 publicaciones por año; lo que resalta los 2,18 tra- dentario con restos dentarios. Zona centro, cercanías de bajos por año en el período 1981-2008, y que refleja un las Termas del Flaco, al sur del río Tinguiririca. incremento de 6,4 veces en los últimos 27 años. Es nece- Pseudhyrax eutrachythereutrachytheroidesoides Ameghino, 1901 sario aclarar que la mayoría de estas publicaciones se Materiales y procedencia: Fragmentos maxilares y enmarcan en la descripción de nuevos restos fósiles, y/o mandibulares con conservación parcial de los restos den- ampliación en sus rangos de extensión en el territorio de tarios. Zona centro. La localidad es señalada como “des- Chile, así como primeros registros de una categoría taxo- conocida”,”, aunque s see mencionaona su pres presenciia en el nómica, particularmente a nivel de género, e inclusive SALMA Tinguiriinguiririenseriense (Croft et al., 2003b; Flynn et al., como familia. 2003). Pseudhyrax strangulatus (Ameghino, 1901) Distribución de faunas por rango de edad Materiales y procedencia: Un fragmento mandibular Eoceno tardío?-Oligoceno temprano (37-33 millones de derecho con restos parciales del M2 - M3. Zona centro. años) La localidad es señalada como “desconocida” por Flynn et al. (2003), aunque menciona su presencia en el A este período corresponde el registro fósil más anti- SALMA Tinguiririense (Croft et al., 2003b). guo de mamíferos conocidos en Chile. Está representado Pseudhyrax sp. por faunas de mamíferos agrupados en varias familias Materiales y procedencia: Un fragmento mandibular extintas: Archaeohyracidae, Interatheriidae,, Groebe- izquierdo con restos parciales del M1 – M3. Zona centro. riidae, Polydolopidae, Chinchillidae, Isotemnidae, Ho- Se menciona su pertenencia al SALMA Tinguiririense malodontotheriidae, Notohippidae y el Suborden Phyllo- (Croft et al., 2003b). phaga. Las características únicas de este ensamble de ArArchaeotypotheriumchaeotypotherium tinguiricaense Croft et al., 2003b faunas han permitido el establecimiento de una nueva Materiales y procedencia: Un fragmento de rostro edad biocronológica, SALMA, denominada “Tinguiriinguiri-- con conservación de C1-M2 izquierdo que corresponde al riense” (Flynn et al., 2003), nombre procedente del área holotipo. Se reportan además otros materiales represen- geográfica de los descubrimientos de los restos fósiles, tados por fragmentos dentarios, mandibulares, maxilares valle de Tinguiririca. Este yacimiento abarca además el y cráneo. Zona centro, aproximadamente un kilómetro al sector alto del río Cachapoal. norte del portezuelo El Fierro, al sur del río Tinguiririca, noroeste del cerro Alto del Padre, y sobre tres kilómetros Los materiales fósiles para este período son: al sur de Termas del Flaco. Orden †Notoungulata Roth, 1903 Archaeotypotherium pattersoni Croft et al., 2003b Suborden Hegetotheria Simpson, 1945 Materiales y procedencia: Maxilar derecho con parte 2 3 Familia ArArchaeohyracidaechaeohyracidae Ameghino, 1897 de dientes, P -M , de la porción labial. También se cono- Los representantes de esta familia se caracterizan por ce la rama mandibular derecha con el P2-M3. Zona cen- ser mamíferos muy primitivos. Presentan un cráneo tro, a un kilómetro al norte del portezuelo El Fierro, al aplastado provisto de nasales largos. Poseen dentición sur del río Tinguiririca, noroeste del cerro Alto del Padre, y sobre tres kilómetros al sur de Termas del Flaco.

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Suborden Typotheria Zittel, 1892 completa. Sus incisivos son espatulados, caninoscaninos grandesgrandes Familia Interatheriidae Ameghino, 1897 y molares braquiodontos. Los premolares superioressuperiores son Se caracterizan por presentar un cráneo entre ancho y triangulares. Los molares superiores presentanpresentan elel ectolo-ec alto, notablemente acortado. Dentición hipsodonta, com- fo unido a un protolofo oblicuo y metalmetalofoofo más transver- pleta o muy poco reducida. Incisivos radiculados. En for- sal y corto. Los premolares de la parteparte inferiorinferior se transfor- mas como Miocochilius hay reducción de los dedos del man gradualmente en molariformesformes con talónido corto. tipo paraxónico (Alcalá & Morales, 1995). Los molares inferioresres presentanpresentan un trigónidotr do corto.cort Johnbell hatcheri Hitz et al., 2006 Herbívoros u omnívoros (Alcalá(Alcalá & Morales,Mor 1995).995). Materiales y procedencia: Fragmentos de maxilar cf. Rhyphodon sp. izquierdo y mandíbula con porción sinfisiaria, además Materiales y procedencia: Fragmentos mandibulares restos de un paladar y mandíbulas parcialmente prepara- y restos dentarios. Zona centro, valle de Tinguiririca,Tinguiririca, das. Zona centro, valle del río Tinguiririca, Formación Región del Libertador Bernardo O’Higgins (Wyssyss et al., Abanico (Flynn et al., 2003). 1994; Flynn et al., 2003). Ignigena minisculus Hitz et al., 2006 Familia †Notohippidae Ameghino, 1895 Materiales y procedencia: Fragmento maxilar con Comprende a representantes toxodontos del Paleó- parte del zigomático y un fragmento mandibular con res- geno. Son animales de talla moderada con dentición tos dentarios. Zona central, localidad Tapado, situada a completa. Poseen molares lofodontos e hipsodontos (Al- unos tres kilómetros del río Tinguiririca, Formación calá & Morales, 1995). Abanico. Eomorphippus cf. E. pascualis (Simpson, 1967) Antepithecus brachystephanus Hitz et al., 2006 Materiales y procedencia: Un fragmento de la maxi- Materiales y procedencia: Un cráneo parcial con la que ha conservado P2, la mitad de M1 y M3 emergien- parte del paladar relacionado con algunos restos denta- do. Zona centro, valle del Tinguiririca, Región del Liber- rios y una porción del zigomático derecho. Zona centro, tador Bernardo O’Higgins (Wyss et al., 1994; Flynn et valle del río Azufre, al norte del río Tinguiririca, Forma- al., 2003). ción Abanico. Suborden ToxodontiaToxodontia Owen, 1853 Santiagorothia chiliensis Hitz et al., 2000 Familia †Homalodotheriidae Gregory, 1910 Materiales y procedencia: Los restos corresponden a Grupo de notoungulados (Toxodonta) de gran tama- fragmentos de un cráneo con mandíbula y dentición casi ño. Presentan miembros muy modificados, terminados completa. Otros materiales referidos están representados en garras en vez de pezuñas (Alcalá & Morales, 1995). por cráneos, mandíbulas, piezas dentarias. Zona centro, Trigonolophodon cf. T. elegans Roth, 1903 localidad del portezuelo El Fierro, valle del río Tin-Tin- Materiales y procedencia: Un resto mandibular.mandibular Zona guiririca, Formación Abanico. centro, valle del Tinguiririca (Wyss et al., 1994; Flynn et Familia †Homalodotheriidae Gregory, 1910 al., 2003), Región del Libertador Bernardo O’Higgins. Grupo de notoungulados (Toxodonta)(Toxodonta) de gran tama- Periphragnis sp. ño. Presentan miembros muy modificados, terminados Materiales y procedencia: Varios molares. Zona cen- en garras en vez de pezuñas (Alcalá & Morales, 1995). tro, área del valle del Tinguiririca (Wyss et al., 1994; Trigonolophodon cf. T. elegans Roth, 1903 Flynn et al., 2003) Materiales y procedencia: Un resto mandibular.mandibular. Zona Orden Paucituberculata Ameghino, 1894 centro, valle del TinguiriricaTinguiririca (Wyss et al., 1994; Flynn et Familia Groeberiidae Patterson, 1952 al., 2003), Región del Libertador Bernardo O’Higgins. Esta familia de marsupiales presenta un solo género, Periphragnis sp. con adaptaciones de tipo roedor en su dentición. Los

Familia †Isotemnidae Ameghino, 1897 dientes inferiores presentan fórmula I1 C0 P0 M4. Los Se consideraconsidera unun grupogrupo basalbasa dee toxodontes.toxodon Cráneo de incisivos son del tipo hipselodonto, muy largo y compri- grandesgrand s proporciones.pro nes. Por lo generaleneral presentan dentición midos lateralmente con un mínimo esmalte en su cara

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Estudios Geol., 2010. ISSN:0367-0449. doi: 10.3989/egeol.39778.055 Estado actual del conocimiento de los mamíferos fósiles de Chile 13 anterior, separados de las otras piezas dentarias por un tros al noroeste de Termas del Flaco, al norterte del ríorío diastema. Los molariformes (M1 o P3) de tamaño normal. Tinguiririca, Región del Libertador Bernardo O’Higgins.Higgins. Los molariformes sublinguales no multicuspidados, con Familia Chinchillidae Bennet, 1833 el paracónido antero-externo. La mandíbula se presenta Son roedores caviomorfos herbívorosoro estrictos.stri muy corta y alta y fundida en la sínfisis. El proceso coro- Presentan molares simples, con uno o dos sinclinales, de noide es fuerte y con una amplia fosa mesentérica (Paula crecimiento continuo. Para el SALMA Tinguiririense es Couto, 1979). mencionada una forma atribuida como: Klohnia charrieri Flynn &Wyss, 1999 Chinchillinae taxón sin describir (Flynn et al., 2002a) Materiales y procedencia: Una mandíbula derecha Materiales y procedencia: Piezas dentarias, así como . con parte de las piezas dentarias P3-M3 Otros materiales restos craneales. Zona norte, quebrada Chucal, Región referidos son piezas dentarias y fragmentos de premaxi- de Arica y Parinacota, Formación Chucal. lar y también maxilares. Zona centro, valle del río Suborden Phyllophaga Owen, 1842 Tinguiririca, Termas del Flaco, Formación Abanico. †Pseudoglyptodon chilensis McKenna et al., 2006 Familia Polydolopidae Ameghino, 1897 Materiales y procedencia: Un cráneo y una mandíbumandíbu- Son marsupiales con especialización sectorial de los la dañada con la dentición aparentemente completa. 2 3 . P y P y el P3 El M1 es trigónido. Los incisivos son Zona centro, valle del Tinguiririca, a unos siete kilóme- pequeños. El canino inferior está bien desarrollado. tros de la frontera con Argentina, Región del Libertador Cráneo en que los arcos zigomáticos y el rostro se pre- Bernardo O’Higgins. sentan anchos. Paladar perforado. Mandíbula con sínfisis Las diferentes especies documentadas para este perí- sin fusionar y proceso angular fuerte (Soria, 1990). odo se asentaron en ambientes caracterizados por esta- Polydolops abanicoi Flynn & Wyss, 1999 ciones secas y hábitats abiertos, similares a una sabana Materiales y procedencia: Los restos fósiles corres- boscosa y/o praderas. Los mamíferos en general son de ponden a una rama mandibular izquierda con el canino. tamaños corporales pequeños y medianos. Las masas Zona centro, dos kilómetros al noroeste de Termas del corporales de acuerdo a Lessa & Fariña (1996) pueden Flaco, Región del Libertador Bernardo O’Higgins. For- agruparse en tres categorías: Small (pequeño) de menos mación Abanico. de 1 kg, Medium (mediano) entre 1 a 100 kg y Large Orden Didelphimorphia Gill, 1872, (grande) más de 100 kg. Una de las características de Para efectos de este trabajo se consideró que los esta comunidad es la dominancia de herbívoros de coro- caracteres presentados por Paula Couto (1979) a nivel de na alta. Su evolución se asoció a un cambio climático Superfamilia, representan de mejor manera a este orden, Mioceno inferior - Mioceno medio (18 a 15 millones en el entendido que la taxonomía de este rango presenta de años) varias definiciones (Soria, 1990). Son marsupiales de 5 1 3 4 pequeño tamaño con fórmula dentaria I 4-3, C 1, P 3 M 4. La situación paleoambiental en este lapso para el Los incisivos son reducidos, los caninos fuertes, premo- territorio chileno comienza a experimentar una serie de lares simples y cortantes y un tanto obtusos, y los mola- cambiosca geológicos y climáticos que afectarán los res superiores con cíngulo externo elevado a nivel de la ensambles de fauna de mamíferos (Charrier et al., 2007) superficie triturante de la corona, provistos de dentículos Los materiales fósiles para este período son: marginales bien definidos. Superorden Microbiotheria Ameghino, 1889 Trígono completo, hipocono y ectocono ausentes. Familia Microbiotheriidae Ameghino, 1887 Molares inferiores con trígono completo, generalmente Corresponde a marsupiales de talla pequeña. Poseen más alto que el talónido. un cráneo grande y rostro corto. La región interorbital es †Pascuadelphis fierroensis Flynn & Wyss, 1999 ancha. Premaxilares muy alargados. Los nasales se pre- MaterialesMateriales y procedencia:procedencia: UnaUn rama mandibularman dere- sentan extendidos hacia atrás. No se presenta proceso chach concon fragmentosragment dentarios.dentarios. Zona centro,centro a dos kilóme- paraoccipital. Proceso escamoso pequeño y corto.

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Región auditiva especializada, con una enorme bula tim- ble en tamaño. También es posible de encontrar un taló- pánica, en relación a otros marsupiales, en la que se nido de tamaño variable (Soria, 1990). observa que los dos tercios posteriores están formados Borhyaena tuberata Ameghino, 1887 por una nueva osificación denominada entotimpánico. El Materiales y procedencia: Gran parte del protocónido tercio anterior se forma por el proceso timpánico del y el talonoide completo del M3 izquierdo. Zona austral, aliesfenoides. El ectotimpánico no forma parte de la bula Alto Río Cisnes, Región de Aisén (Marshall, 1990). timpánica, sino que queda englobado dentro de ella. Prothylacinus patagonicus Ameghino, 1891 Sínfisis mandibular no fusionada y el proceso angular es Materiales y procedencia: Parte del dentario derecho sobresaliente y con marcada inflexión. Fórmula dentaria con la raíz de M2, la base de M3 y las raíces de M4. Zona 5 1 3 4 I 4 C 1 P 3 M 4. Incisivos anchos y espatulados. Último austral, Alto Río Cisnes, Región de Aisén (Marshall, molar más pequeño que el primero. Molares braquiodon- 1990). tos, en los cuales los inferiores poseen un trigónido con Subfamilia †Hathliacynidae Ameghino, 1894 cúspides bajas. Metacónido situado lingualmente con Los representantes de esta familia son de pequeño respecto al protocónido. Talónido más ancho que el tri- tamaño, con cráneo dolicocéfalo, con una bula timpáni- gónido (Soria, 1990). ca grande y osificada (alisfenoides conforma los dos ter- †Microbiotherium tehuelchum Ameghino, 1887 cios anteriores y la pars mastoidea corresponde al tercio Materiales y procedencia: Parte de un dentario iz- posterior). Los forámenes son ovales. El lacerum poste - quierdo con M3-5. Zona austral, Alto Río Cisnes, Región rior y la carótida posterior, grandes (Soria, 1990) de Aisén (Marshall, 1990). Sipalocyon gracilis Ameghino, 1887 Orden †Sparassodonta Ameghino, 1894 Materiales y procedencia: Parte de la maxila derecha Subfamilia Hathliacyninae Ameghino, 1894 con M2-3 gastados y la raíz anterior de M4. Zona austral, Marsupiales de talla pequeña a media. Presentanesent un Alto Río Cisnes, Región de Aisén (Marshall, 1990). cráneo dolicocéfalo con un bula timpánica grandede y osifi-fi Cladosictis patagonica Ameghino, 1887 cada compuesta por el aliesfenoides que conformama loslos dosdos MMaterialesateri les y procedencia:rocedencia: M4 aislado y que ha perdi- tercios anteriores y la pars mastoidea del periótico compo- do la basebase posteriorpost ior deldel talónido;taló paracónido y borde ante- 4 1 3 4 ne el tercio posterior. Fórmula dentaria I 3 C 1 P 3 M 4. riorrior deldel protocónidoprot nido del M5 izquierdo; paracónido y borde Incisivos sublinguales. Caninos moderadamenteadame desarro- másmás anterioran dell protocónidoprot del M3 o M4 derecho; parte llados. En los molares inferiores se observabserva un incrementoin anterioranteri del dentario izquierdo con la sínfisis completa, 1 - 3 en el tamaño del M1 a M4. Falanges unguealesungueales sinsi fisurar,rar, alvéolosalvéolos I , base rota del C y raíces de P1. Zona austral, puntiagudas y comprimidas lateralmentealmente (Soria,Soria, 1990).). Alto RíRíoo CCisnes,isn Región de Aisén (Marshall, 1990). Familia Borhyaenidae Ameghino, 1894 Orden †PaucituberPaucituberculata Ameghino, 1894 Presenta cráneo dolicocéfalo a braquicéfalo. Rostro Familia Caenolestidae Trouessart, 1898 robusto con grandes nasales que se expanden posterior- Grupo endémico de Sudamérica que se caracteriza mente. Contacto nasal y lacrimal distinguible, sin orifi- por poseer mandíbulas con sínfisis no fusionada y el pro- cio postorbital. Tanto el proceso basiesfenoides y el ceso angular prominente con una fuerte desviación. 3-4 1 3 4 basioccipital incrementa su anchura posteriormente, sin Fórmula dentaria I 2-4 C 1 P 2-3 M 4. Para el I1 se evi- quilla apreciable en ninguno de los dos. En la pars petro - dencia que es ancho y de orientación casi horizontal sa del periótico hay ausencia del proceso timpánico. El (Soria, 1990). hipogloso es grande con presencia de orificios postesca- Pichipilus halleuxi Marshall, 1990 3-4 1 3 moso y postglenoideo. Fórmula dentaria I 3-4 C 1 P 3 Materiales y procedencia: Parte del dentario derecho 4 M 4. Los caninos se presentan bien desarrollados. Se con la mitad posterior del P3 y el M2 completo. Zona aus- observa que las raíces están cerradas en adultos. Los tral, Alto Río Cisnes, Región de Aisén (Marshall, 1990). 1 molares presentan un aumento de tamaño desde M 1 a Familia Palaeothentidae Sinclair, 1906 3 M 4, observándose en los superiores un protocono varia- Presentan un cráneo alargado. Los arcos zigomáticos

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3 1 3 2 2 están muy desarrollados. Fórmula dental I 2 C 1 P 2-3 de su raíz anterior; M izquierdo aislado; M derecho ais- 4 2 M 4. En el I1 la situación es de orientación casi horizon- lado; M derecho aislado; parte de la maxila izquierda 2-4 tal y es seguido de tres o cuatro dientes vestigiales (I2 C con el M gastado; parte del dentario derecho con M3 y P1-2). El P3 presenta una morfología del tipo cortante. los alvéolos de M4-5; parte del dentario derecho con M3

Trigónido de M1 alargado, con un metacónido desarro- completo; M2 izquierdo aislado; M3 derecho aislado; M3 llado. M2-3 son braquiodontos, sin lofos. Se observa que izquierdo aislado; M2 derecho aislado. Dentario izquier- 1-2 3 los P están muy reducidos, siendo el P muy grande y do casi completo con M2-3 y los alvéolos M4-5; parte del ensanchado posteriormente. A nivel del borde labial de dentario derecho con el talónido de M2, M3-4 gastados y 1-2 M se presenta cortante (Soria, 1990). alvéolo M5; trigónido de M2 izquierdo; gran parte del I1 Palaeonthentes minutus Ameghino, 1887 izquierdo; parte basal del I1 derecho; parte derecha del

Materiales y procedencia: Parte derecha del dentario dentario con base posterior de la raíz de M2, M3-4 com-com- con conservación de M2-3; parte del dentario derecho con pleto y alvéolo M5; parte anterior del dentario derecho 2 P3 completo; M izquierdo aislado; talónido izquierdo con la base de I1 seguido por cuatro pequeños alvéolos. del M2. Zona austral, Alto Río Cisnes, Región de Aisén Zona austral,tral, Altolto RíoRío Cisnes,Ci RegiónRegió dee A i s é n (Marshall, 1990). (Marshall, 1990). Palaeonthentes intermedius Ameghino, 1887 Pitheculites rothi Ameghino, 1902 Materiales y procedencia: Parte derecha del dentario Materiales y procedencia: Fragmento del dentario con M2-3 completo; sección izquierda del dentario con izquierdo con M3-4 completos y el alvéolo de M5. Zona raíces de P3, alvéolo de M2 y M3 completo. Zona austral, austral, Alto Río Cisnes, Región de Aisén (Marshall, Alto Río Cisnes, Región de Aisén (Marshall, 1990). 1990). Palaeonthentes lemoinei Ameghino, 1887 Orden †Notoungulata Roth, 1903 Materiales y procedencia: Parte del dentario derecho Suborden Typotheria Zittel, 1892 con P3 y M3-4 completos y los alvéolos de P2, M2 y M5. Familia Interatheriidae Ameghino, 1897 También parte del dentario izquierdo con el M3 complecomple-- ProtypotheriumProtypotherium sp. to y el alvéolo M4. Zona austral, Alto Río Cisnes, Región Materiales y procedencia: Restos mandibulares y de Aisén (Marshall, 1990). dentición superior.superior Zona austral, Pampa Castillo, Región Palaeonthentes pascuali Bown & Fleagle, 1993 de Aisén (Flynn et al., 2002b) Materiales y procedencia: Restos dentarios, especial- Familia †Mesotheriidae Alston, 1876 mente molares. Zona austral, Pampa Castillo, Región de Son mamíferos pertenecientes al Orden Notoungu- Aisén (Flynn et al., 2002b). lata, Suborden Typotheria. La dentición es del tipo hip- Palaeonthentes smeti Flynn et al., 2002b sodonta con reducción de los incisivos. Materiales y procedencia: Fragmento maxilar. Zona Los anteriores carentes de raíz. Los caninos y premo- austral, Pampa Castillo, Región de Aisén. lares anteriores se presentan reducidos. Los molares Familia Abderitidae Ameghino, 1889 superiores son alargados (Alcalá & Morales, 1995).

Este grupo se caracteriza por presentar un gran I1, Altitypotherium paucidens Croft et al., 2004 que es ancho y procumbente (de orientación casi hori- Materiales y procedencia: Un rostro parcial con I1 4 3 4 1 zontal). Los I2 C P1-2 son vestigiales y separados entre si. izquierdo, P –M izquierdo y P -M derecho. Otros

El M1 carece de metacónido, mientras que el protocóni- materiales están representados por fragmentos dentarios do y el paracónido forman una lámina cortante y estria- y restos mandibulares. Zona norte, Región de Arica y da, que se eleva con respecto al resto de la serie dental Parinacota, Formación Chucal (Charrier et al., 2005). (Soria, 1990). Altitypotherium chucalensis Croft et al., 2004 Abderites meridionalis Ameghino, 1887 Materiales y procedencia: Un cráneo parcial sin los Materiales y procedencia: M2 aislado y con pérdida incisivos superiores y la mandíbula, parte de P3 derecho de su raíz anterior; también un M2 aislado y con pérdida y P3-4 izquierdo y restos del los incisivos inferiores.

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Otros materiales están representados por piezas denta- Estancia Consuelo (depositados en la Colección Colegio rias, fragmentos de mandíbulas, restos craneales, vérte- Salesiano “Monseñor José Fagnano”), Región de Maga- bras y partes del esqueleto axial. Zona norte del país, llanes (Marshall & Salinas, 1989-90). Región de Arica y Parinacota, Formación Chucal Theosodon sp. (Charrier et al., 2002). Materiales y procedencia: Piezas dentarias. Zona aus- Eotypotherium chico Croft et al., 2004 tral, Río Frías/Cisnes, Región de AisénAisén (Flynn et al., Materiales y procedencia: Los restos corresponden a 2002b). parte de la maxila y el zigomático derecho. Otros restos Suborden †Toxodontia Owen, 1853 estan representados por parte de maxilas, mandíbulas y Familia Toxodontidae Owen, 1845 piezas dentarias. Los representantes de este grupo corresponden a Familia †Hegetotheriidae Ameghino, 1894 toxodontes de talla robusta, con un cráneo corto, masivo Este grupo presenta un cráneo con un arco zigomáti- y alto. Los miembros son cortos y los pies son tridácti- co fuerte. La bula timpánica se divide en dos cavidades. los. Dentición completa, los incisivos I1 e I3 presentan Los incisivos superiores centrales son grandes. Pre- crecimiento continuo, y se han modificado en incisivos molares anteriores de forma cilíndrica (Alcalá & muy desarrollados unos, y molariformes del tipo hipso- Morales, 1995). donto otros (Alcalá & Morales, 1995). Hegetotherium sp. cf. H.mirabile Nesodon imbricatus Owen, 1846 Materiales y procedencia: Restos maxilares, mandi- Materiales y procedencia: Un cráneo parcial con su bulares, piezas dentarias y huesos del esqueleto axial. lado derecho roto, otros restos de cráneos, piezas denta- Hegetotherium sp. rias aisladas, fragmentos de mandíbula y restos del Materiales y procedencia: Restos craneales. Zona esqueleto axial. Zona norte, cercanías de la quebrada austral, Pampa Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., Chucal, Región Arica y Parinacota (Croft et al., 2004). 2002b). Nesodon sp. Orden †Litopterna Ameghino, 1889 MMaterialesateriales y procedencia:cedenci Restos dentarios. Zona aus- Familia Macraucheniidae Gervais, 1855 tral,, CerroCerro Castillo,C o, RegiónReg de Aisén (Flynn et al., 2 0 0 2 b ) . Son litopternos tridáctilos. Sus extremidades son Palyeidodon (?) sp. parecidas a las de los camellos. Presentan un cráneo, por Materiales y procedencia: Un fragmento mandibular lo general, bajo y alargado, cuya característica principal con tres molares. Zona norte, Región Arica y Parinacota, es el retraso progresivo de las aberturas nasales, que pue- Formación Chucal (Bond & García 2002). den llegar a desplazarse hasta la parte superior del crá- Adinotherium sp. neo. Poseen dentición braquiodonta, que es completa en Materiales y procedencia: Sólo se menciona el regis- formas más primitivas. En aquellas, más modernas se tro sin detalles de los materiales. Zona austral, Pampa observa reducción (Paula Couto, 1979). Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). †Subfamilia Cramaucheniinae Ameghino, 1902 Orden †Astrapotheria Lydekker, 1894 Theosodon cf. T. gracialis Familia Astrapotheriidae Ameghino, 1887 Materiales y procedencia: Piezas dentarias. Zona aus- Los representantes de esta familia son de talla media- tral, Pampa Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., na. Presentan incisivos lobulados. Los molares superio- 2002b). res son cuadrangulares con un gran hipocono. Cresta Theosodon lydekkeri Ameghino, 1887 (incluye a T.T lalle - sagital corta. Los elementos de la región auditiva expues- manti) to ventralmente, evidenciándose que la bula timpánica es MaterialesMateri les y procedencia:c dencia Dosos d dentarios:en uno normal, sin sinus epitimpánico (Paula Couto, 1979; izquierdo con M1, M2 y M3 completos y el otro corres- Alcalá & Morales, 1995). ponde a la parte anterior del dentario derecho con el cani- Astrapotherium mangun Owen, 1893 no y P1, P2, P3 y P4. Zona austral, Puerto Natales, Materiales y procedencia: Un fragmento de la maxi-

Estudios Geol., 2010. ISSN:0367-0449. doi: 10.3989/egeol.39778.055 Estado actual del conocimiento de los mamíferos fósiles de Chile 17 la izquierda con la conservación de las raíces de los pre- Materiales y procedencia: Osteodermos y fragmentos molares P3 y P4, y los M1, M2 y M3. Zona austral, Alto de caparazón. Zona austral, Pampa Castillo, Región de Río Baguales, Última Esperanza, Región de Magallanes Aisén (Flynn et al., 2002b). (Marshall & Salinas, 1989-1990). Proeutatus sp. Astrapotherium sp. Materiales y procedencia: Osteodermos y fragmentos Materiales y procedencia: Fragmentos dentarios. de caparazón. Zona austral, Pampa Castillo, Región de Zona austral, Pampa Castillo, Región de Aisén (Flynn et Aisén (Flynn et al., 2002b). al., 2002b). Stenotatus sp. nov.? Croft et al., 2007 Magnorden Xenarthra Cope 1889, nuevo rango Materiales y procedencia: Conjuntos de osteodermos McKenna y Bell 1997 articulados y/o aislados; parte de un rostro, piezas denta-denta Orden Pilosa Flower, 1883 rias, húmero derecho proximal, tibia izquierda distal, tres Suborden Phyllophaga Owen, 1842 falanges asociadas, carpo izquierdo articulado. Zona Superfamilia †Mylodontoidea Gill, 1872 norte, Región de Arica y Parinacota, Formación Chucal Familia Scelidotheriidae Ameghino 1889 (Charrier et al., 2005). Presenta un cráneo estrecho y alargado. Las series Familia Peltephilidae Ameghino, 1894 dentarias son continuas y paralelas. En las extremidades Son armadillos con un cráneo totalmente diferente. posteriores el calcáneo tiene una conformación particular Rostro corto y alaralargado, bóveda craniana abultada, pro- muy similar al género O c n u p u s ( M e g a l o n y c h i d a e ) vista de una cresta sagital. Grandes cóndilos occipitales (Meléndez, 1990). situados bajo la línea alveolar. En la región nasal es Neonematherium birdi Simpson, 1941 ancha y aplastada, con la presencia de excrecencias aná- Materiales y procedencia: Un cráneo casi completo. logas a cuernos. El paladar es más amplio lateralmente Zona austral, Cañadón La Leona, Laguna Bla Blanca,nc en su región media por lo que las series dentarias supe- Región de Magallanes. Formación Palomares. riores forman un arco alargado.gado. Los dientes en forma de Superfamilia †Megatheroidea Gray, 1821 una serie arqueada continua en número que fluctúa entre Tribu Nothrotheriini Ameghino, 1920 Nuevo rango 6-7/6-7. Transversalmente se presentan subtriangulares. McKenna & Bell 1997 Presentan desgaste oblicuo de afuera hacia adentro en las Hapalops sp. piezas superiores y viceversa en las inferiores (Paula Materiales y procedencia: Osteodermos y fragmentos Couto, 1979; Meléndez, 1990). menores. Zona austral, Cerro Castillo, Región de Aisén Peltephilus sp. (Flynn et al., 2002b). Materiales y procedencia: Osteodermos. Zona norte, Orden Cingulata Illiger, 1811 cercanías de la quebrada Chucal, Región de Arica y Superfamilia Dasypodoidea Gray 1821 Parinacota, Formación Chucal (Flynn et al., 2002a; Croft Familia Dasypodidae Gray, 1821 et al., 2006). Reúne a los verdaderos armadillos, que presentan un Superfamilia Glyptodontoidea Gray, 1869 número variable de osteodermos (bandas) transversales Parapropalaehoplophorus septentrionalis Croft et al., móviles. Se dividen en tres secciones: anterior, media y 2007 posterior. La anterior y la posterior corresponde a los Materiales y procedencia: Un esqueleto parcial, que escudos escapulares y pélvicos respectivamente. Se pre- incluye la rama mandibular izquierda, porción lateral senta además un escudo cefálico que cubre la parte supe- izquierda del caparazón, porción antero-lateral derecha rior de la cabeza. Sus miembros locomotores son cortos del caparazón, fémur izquierdo casi completo, fémur y fuertes con dedos robustos y provistos de uñas curva- derecho parcial y articulación, también parcial, del tarso das. Dentición con ocho a 10 dientes indiferenciados incluyendo unos restos de posiblemente la fíbula, el (Paula Couto, 1979). astrágalo, y el calcáneo. También se han conservado PrProzaedyusozaedyus sp. algunos chevrones. Además se presenta una porción de la

Estudios Geol., 2010. ISSN:0367-0449. doi: 10.3989/egeol.39778.055 18 J. Canto, J. Yáñez y J. Rovira tibiofíbula izquierda, osteodermos. Zona norte, Región Dientes molariformes braquiodontos radiculados. Esta de Arica y Parinacota, Formación Chucal. familia es reconocida desde el Oligocenoeno hastahasta el Parvorden Caviida Bryant & McKenna, 1995 Reciente en América del Sur (Paula Couto, 1979). Superfamilia Chinchilloidea Bennett, 1833 Subfamilia †Adelphomyinae Patterson & Pascual, 1968 Familia Chinchillidae Bennett, 1833 Stichomys sp.? Este grupo posee molares de crecimiento continuo, bi Materiales y procedencia: Sólo se menciona el regis- a trilaminado. Se presenta desgaste en una pequeña área tro sin detalles de los materiales. Zona austral, Pampa próxima a la base de la corona, de forma tal que se pier- Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). de rápidamente. Bulas timpánicas grandes. La mandíbu- Spaniomys riparius Ameghino, 1887 la presenta una cresta masetérica lateral poco desarrolla- Materiales y procedencia: Restos dentarios, mandi- da y una apófisis coronoide débil. (Paula Couto, 1979). bulares y fragmentos de cráneo. Zona austral, Pampa Prolagostomus pusilus Ameghino, 1887 Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). Materiales y procedencia: Sólo se menciona el regis- Subfamilia HeteropsomyinaeHeteropsomyinae Anthony, 1917 tro sin detalles de los materiales. Zona austral, Pampa †Acarechimysechimys cf. A.minutus Patterson, 1965 Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). Materiales y procedencia: Restos dentarios, mandi- Prolagostomus profluens Ameghino, 1887 bulares y fragmentos de cráneo. Zona austral, Pampa Materiales y procedencia: Sólo se menciona el regis- Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). tro sin detalles de los materiales. Zona austral, Pampa Familia Agoutidae Gray, 1821 1 0 Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). Los representantes poseen formula dental I 1, C 0, 1 3 Prolagostomus divisus Ameghino, 1887 P 1, M 3. Arco zigomático masivo y característicamente Materiales y procedencia: Sólo se menciona el regis- esculpido (Redford & Einsenberg, 1992) tro sin detalles de los materiales. Zona austral, Pampa Subfamilia Dasyproctinae Gray 1825 Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). †Neoreomys australis Ameghino, 1887 Prolagostomus notatus Ameghino, 1887 Materiales y procedencia: Restos dentarios, mandi- Materiales y procedencia: Sólo se menciona el regis- bulares y fragmentos de cráneo. Zona austral, Pampa tro sin detalles de los materiales. Zona austral, Pampa Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). †Scleromys sp. Suborden Hystricognatha Woods, 1976 Materiales y procedencia: Restos dentarios, mandi- Familia Octodontidae Waterhouse, 1839 bulares y fragmentos de cráneo. Zona austral, Pampa Dientes de corona baja a alta. Presentan molares de Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). crecimiento continuo. La morfología oclusal es simplifi- Familia †Eocardiidae Ameghino, 1894 cada. Superficie masticatoria en forma de ocho (Paula Los representantes de esta familia poseen dientes hip- Couto, 1979) sodontes, radiculados. Molariformes con corona media- Sciamys principalis Ameghino, 1887 namente alta. Los molariformes superiores presentan tres Materiales y procedencia: Sólo se menciona el regis- surcos externos delgados los que con el desgaste se sim- tro sin detalles de los materiales. Zona austral, Pampa plifican quedando divididos en dos prismas por un pro- Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). fundo surco intermedio. Se extienden desde el Oligoceno Familia Echimydae Gray, 1825 hasta el Mioceno inferior (Paula Couto, 1979). Presentan molares provistos de una foseta anterior y Eocardia perforata Ameghino, 1887 posterior más profundas, crestas (lofos) transversales Materiales y procedencia: Restos dentarios, mandi- más oblicuos con una marcada tendencia a la reducción bulares y fragmentos de cráneo. Zona austral, Pampa y la pérdida del metalofido. P4-4 ausentes, excepto en Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). géneros más primitivos, permaneciendo la dentición de Schistomys erro Ameghino, 1887 lecheleche correspondientec diente con lala denticiónde definitiva. Materiales y procedencia: Restos dentarios, mandi-

Estudios Geol., 2010. ISSN:0367-0449. doi: 10.3989/egeol.39778.055 Estado actual del conocimiento de los mamíferos fósiles de Chile 19 bulares y fragmentos de cráneo. Zona austral, Pampa †Chilecebus carrascoensis Flynn et al., 1995 Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). Materiales y procedencia: Un cráneo conn deformacióndeformación Familia Erethizontidae Bonaparte, 1845 en el que se han conservado piezas dentarias.as. ZonaZona central,central Presentan dientes molariformes (premolares y mola- Termas del Flaco, cercanías del río Las Leñas,Leñas Regiónegió del res) radiculados. Las bulas timpánicas son prominentes. Libertador Bernardo O’Higgins, Formaciónrmación A b a n i c o. Sus extremidades están fuertemente modificadas para la vida arborícola. Se extienden desde el Oligoceno hasta el Mioceno tardío -Plioceno temprano (15 a 5 millones Reciente (Paula Couto, 1979). de años) †Steriromys duplicatus Flynn et al., 2002b En este lapso de tiempo se evidencia un conjunto de Materiales y procedencia: Restos dentarios, mandi- transgresiones que afectó la línea de costa en varios pun- bulares y fragmentos de cráneo. Zona austral, Pampa tos del territorio, posibilitando el desarrollo de nuevos Castillo, Región de Aisén. ambientes y el surgimientosurgimiento de especies asociadas a ellos Familia †Neoepibleidae Kraglievich, 1926 (Marquardt et al., 2000; Charrier et al., 2007). De parti- Presentan dientes compuestos por siete a ocho lofos cular importancia es la aparición en el registro fósil de transversales formados por una lámina continua de Chile de grupos mamíferos acuáticos (Canto, 2007; esmalte doblada repetidamente en forma de zigzag para- Canto et al., 2008). lelo intercalado por cemento (Paula Couto, 1979). Orden †Notoungulata Roth, 1903 Perimys impactus Ameghino, 1887 Suborden Typotheria Zittel, 1892 Materiales y procedencia: Restos dentarios, mandi- Familia Mesotheriidae Alston, 1876 bulares y fragmentos de cráneo. Zona austral, Pampa Caraguatypotherium munozi Flynn et al., 2005 Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). MaterialesMaterial y procedencia:proceden UnUn cráneocrán completo, vérte- Perimys scalaris Ameghino, 1887 brasbras cervicales,cer húmerohúmero articuladoculado con el radio y la ulna y Materiales y procedencia: Restos dentarios, mandi- partesrtes de la manoano derechader e izquierda.izquier Zona norte, Caragua, bulares y fragmentos de cráneo. Zona austral, Pampa RegiónRegi de AricaAric y Parinacota,Pa acota, FormaciónF Huaylas. Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). Familia Hegetotheriidae Ameghino, 1894 Perimys procerus Ameghino, 1887 cf. Hegetotherium torrresiesi Materiales y procedencia: Restos dentarios, mandi- Materiales y procedencia: Restos mandibulares y bulares y fragmentos de cráneo. Zona austral, Pampa dientes. Zona norte, Quebrada Chucal, Región de Arica Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). y Parinacota, Formación Chucal (Flynn et al., 2002a) Perimys perpinguis Ameghino, 1887 MagnaordenMa orden X e n a r t h r a Cope, 1889. Nuevo rango Materiales y procedencia: Restos dentarios, mandi- McKenna & Bell, 1997 bulares y fragmentos de cráneo. Zona austral, Pampa Orden Pilosa Flower, 1833 Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). SuborSubordenden Phyllophaga Owen, 1842 Perimys onustus Ameghino, 1887 Infraorden Megatheria McKenna & Bell 1997 Materiales y procedencia: Restos dentarios, mandi- La definición más reciente para este taxón indica que bulares y fragmentos de cráneo. Zona austral, Pampa corresponde al ancestro más reciente de Megatherioidea Castillo, Región de Aisén (Flynn et al., 2002b). y Bradypodoidea y todos sus descendientes. Orden Primates Linnaeus, 1758 Superfamilia Megatherioidea Gray, 1821 Suborden Euprimates HoffstetterHof , 1978 nuevo rango Tribu Nothrotheriini Ameghino, 1920. nuevo rango McKenna y Bell, 1997 McKenna y Bell, 1997 Superfamilia Callitrichoida Gray, 1821 Thalassocnus sp. Familia Atelidae Gray, 1825 Materiales y procedencia: Fragmento de rama mandi- CorrespondeC esponde a platirrinosrinos dede talla, en general,g media- bular derecha en la que se han conservado tres piezas 2 1 3 3 na,n cuyacuya fórmulafórmula dentariaia es I 2 C 1 P 3 M 3. Se extienden dentarias. Zona norte chico, Caldera, Región de Ataca- ddesdeesde el OlOligocenoigo hasta el Reciente (PaulaPau Couto, 1979). ma, Formación Bahía Inglesa (Canto et al., 2008).

Estudios Geol., 2010. ISSN:0367-0449. doi: 10.3989/egeol.39778.055 20 J. Canto, J. Yáñez y J. Rovira

Orden Uranotheria McKenna & Bell, 1997 norte chico, Caldera, Región de Atacama, Formación Considera al más reciente ancestro común de Bahía Inglesa (Canto, 2007). Hyracoidea, Embrithopoda y Tethytheria y todos sus Physeteroidea indet. descendientes. Materiales y procedencia: Diente forma 2. Zona Suborden Tethytheria McKenna, 1975 norte chico, Caldera, Región de Atacama, Formación Infraorden Sirenia Illiger, 1881. Nuevo rango McKenna Bahía Inglesa (Canto, 2007). & Bell, 1997 Familia Kogiidae (Gill, 1871) MillerMiller,, 1923 Familia Dugongidae Gray, 1821 Los representantes de este grupo son los más peque- Dentición placentaria completa. Ausencia de dientes ños de los Physeteroidea, alcanzando tamaños no mayo- funcionales. Rostro comúnmente alargado con una fle- res a cuatro metros. A nivel craneal se observa una depre- xión hacia abajo. Los miembros posteriores muy reduci- sión supracraneal muy distinta a los otros representantes dos. El húmero presenta un largo surco bicipital. Íleon de la superfamilia. Además la cabeza es más proporcio- sublingual, tomando la forma de una varilla. Los huesos nada en relación al tamaño del cuerpo (Meléndez, 1995). del carpo con tendencia a la fusión (Paula Couto, 1979). Kogia sp. Dugongidae indet. Materiales y procedencia: El material corresponde a Materiales y procedencia: Un diente. Zona norte chico, un periótico sin la bula timpánica. Zona norte chico, Caldera, Región de Atacama, Formación Bahía Inglesa Caldera, Región de Atacama, Formación Bahía Inglesa (Bianucci et al., 2006). (Canto, 2007). Orden Cete Linnaeus, 17581 SSuperfamiliauperfamilia Delphinoidea Gray, 1821 Suborden Cetacea Brisson, 1762 Familia Delphinidae Gray, 1821 Parvorder Odontoceti Flower, 1867 Agrupa a la mayoría de las especies de cetáceos Superfamilia Physeteroidea Gill, 1872 actuales. Presentan dentición homodonta y muy numero- Familia Physeteridae Gray, 1821 sa, llegando hasta unas 260 piezas dentarias. El cráneo Cráneo con una marcada asimetría a nivel de los ele- presenta una asimetría variable. Las vértebras cervicales mentos óseos que rodean al conducto nasal. Gran expanexpan- están libres, excepto atlas y axis que se presentan solda- sión posterior del premaxilar derecho. En formas primi- das entre sí. El rostro es alargado (en forma telescópica) tivas se observan dientes funcionales en el maxilar y (Paula Couto, 1979). mandíbula. En formas actuales sólo se presentan dientes †Delphinus domeykoi Phillipi, 1887 funcionales en la mandíbula. Materiales y procedencia: Fragmentos de una ulna y Subfamilia Hoplocetinae Cabrera, 1926 un radio. Zona centro, La Cueva, Colchagua, Región del †Hoplocetinae indet. (Este trabajo) Libertador Bernardo O’Higgins. Restos de la misma Materiales y procedencia: Un fragmento en el que se especie son señalados para Constitución, Región del han conservado parte de los premaxilares, maxilares con Maule (Oliver-Schneider, 1926). piezas dentarias y ambas ramas mandibulares también Globicephala sp. con restos dentarios. Zona centro, ribera sur del río Materiales y procedencia: Un cráneo de 535 mm de Rapel, al sureste del poblado Rapel, Región del Liber- longitud condilobasal. Zona centro, localidad de San tador Bernardo O’Higgins. Inicialmente Canto (2007) Antonio, Región de Valparaíso. Preliminarmente fue determinó este material sólo a nivel de superfamilia, sin asignado a este rango de edad en base al área del hallaz- embargo los antecedentes proporcionados por Hampe go (Brito & Oporto, 1990). (2006) permiten posicionarlo dentro de la Subfamilia Famila Phocoenidae Gray, 1825 Hoplocetinae, por su cercanía anatómica a formas como Presentan una cabeza pequeña con un rostro corto. Idiorophus patagonicus de Argentina (Cozzuol, 1996). Piezas dentarias que varían entre 52 a 116, dependiendo PhyseterPhyseteroideaoidea indet. de la especie. Cada diente presenta su corona comprimi- Materiales y procedencia: Diente forma 1. Zona da en el sentido lateral. Los nasales presentan un marca-

Estudios Geol., 2010. ISSN:0367-0449. doi: 10.3989/egeol.39778.055 Estado actual del conocimiento de los mamíferos fósiles de Chile 21 do desarrollo y los pterigoídeos se presentan ensancha- Herradura, Región de Coquimbo, Formación Coquimbo dos (Barnes, 1985b). (Canto et al., 2002a). Dos cráneos parciales, sin restos Phocenidae indet. mandibulares. Zona norte chico, Caldera, Región de Materiales y procedencia: Un cráneo de exposición Atacama, Formación Bahía Inglesa (Canto et al., 2002b). dorsal conservado parcialmente, pero que permite visua- †Brachydelphis sp lizar los caracteres diagnósticos de la familia a nivel del Materiales y procedencia: Cinco cráneos con distinto premaxilar y nasales. Zona norte chico, Caldera, Región grado de conservación, sin restos mandibulares asocia- de Atacama, Formación Bahía Inglesa (Canto et al., dos. Zona norte chico, Caldera, Región de Atacama, 2002b). Formación Bahía Inglesa (Canto et al., 2002b). Estos Familia Pontoporiidae Gray, 1870 restos amplían el rango de distribución del género en Escudo occipital toscamente cuadrado en vista poste- once grados de desplazamiento en latitud sur, ya que iniini-- rior con ángulos dorsolaterales prominentes, no estre- cialmente sólo era reportado para Perú (Muizon, 1988). chos dorsalmente, porción de la maxila relativamente †Pontistes sp. plana sin una gran pendiente inclinada posteriormente o Materialesales y pro procedencia:cedencia: Dos cráneosráneo con distintodistin bien lateralmente; porción rostral de la premaxila y grado de conservación,nservación, si sin restosrestos mandibulares.mand ares. ZonaZo maxila separada por un surco longitudinal lateral, rostro norte chico,co, Caldera,Caldera, RegiónRegi de Atacama,Atacama, FormaciónFormac estrecho transversalmente desde su parte posterior hasta Bahía InglesaInglesa (Canto(Cant et al.,l., 2002b).2002b). Este génerogénero es seña- el final de la fila de dientes; zona posterior de la fila de lado para A rgentina,gentina, Cuencauenca del Paraná (Cabrera,(Cabr 1926) alvéolos localizados en el borde lateral del palatino, cur- en basebase a restosrestos muy fragmentarios.fragment EsteEste registroregi amplía vándose hacia adelante del rostro por el extremo poste- laa distribucióndistribución del géneroénero enen el NeógenoNeógeno del Pacífico Sur. rior; el paladar posterior es plano hasta el final de la hile- Parvorder Mysticeti Cope, 1891 ra de alvéolos, maxila inferior,, mandibula con aspecto de Familia Balaenopteridae Gray, 1864 crestas no neumatizadas sobre el orbital el que está Reúne a especies de gran tamaño. Cabeza pequeña orientado en un sentido anterolateral a postmedial y loca- con cráneo recto o muy ligeramente arqueado. Maxilares lizado antes del margen medial de la maxila; la fosa del con proceso nasofrontal desarrollado; los nasales y las seno pterigoidal posee láminas óseas que se extienden ramas nasales de los premaxilares no situados completa- dorsalmente adyacente a la pared anterior de cada orifi- mente por delante del nivel de las expansiones orbitales cio nasal; los agujeros nasales son de diámetro pequeño del frontal; ancho zigomático no más de dos veces el y curvilíneos alrededor de la pared anterior de la base ancho de la base rostral; el proceso anterior del supraoc- cerebral antes del adelgazamientoo vertic vertical,al, foram foramen cipital no sobrepasa anteriormente a las órbitas; las pequeño de forma ovalada, diferente del hiato craneal, ramas mandibulares no se curvan fuertemente hacia localizado sobre el hueso basioesfenoides sobre la pared afuera. Las vértebras cervicales se presentan libres (Re- del cráneo y confluente con el sulcus marcando la divi- yes & Molina, 1997). sión mandibular del nervio trigémino; zigomático y pro- Balaenoptera sp. ceso de la prolongación del escamoso terminado en Materiales y procedencia: Restos de este género son punta inclinado anteriormente, proceso postglenoideo reportados en base a vértebras. Zona sur, Estación Coli- prominente orientado transversalmente. co, antiguo ferrocarril a Curanilahue, Región de Arauco Dientes comparativamente homodontes con coronas (Tamayo & Frassinetti, 1980) y también para la isla que poseen una protuberancia en su borde lingual y raí- Mocha (Oliver-Schneider, 1935). Otros restos vertebra- ces que poseen un hinchamiento debajo de la línea de les son señalados para la Zona norte chico, Caldera, esmalte (Barnes, 1985a). Región de Atacama, Formación Bahía Inglesa (Canto et †Pliopontos sp. al., 2002b). Materiales y procedencia: Conjunto de vértebras cer- Familia Balaenidae Gray, 1825 vivicales,ales, dor dorsalesales y lumbare lumbares. Zona nort norte chico, La Presentan un rostro ligera a fuertemente arqueado;

Estudios Geol., 2010. ISSN:0367-0449. doi: 10.3989/egeol.39778.055 22 J. Canto, J. Yáñez y J. Rovira maxilares sin proceso nasofrontal; los nasales y las ramas Orden Carnivora Bowdich, 1821 nasales de los premaxilares situadas completamente por Familia Phocidae Gray, 1821 delante del nivel de las expansiones orbitales del frontal; Sus representantes están adaptados a la vida acuática, ancho zigomático al menos tres veces el ancho de la base la propulsión para la natación se realiza principalmente rostral; el proceso anterior del supraoccipital sobrepasa por la flexión del tronco. Poseen dentición heterodonta. anteriormente a las órbitas. Las ramas mandibulares son Bula timpánica formada por un entotimpánico tan gran- fuertemente curvadas. Las vértebras cervicales se presen- de como el ectotimpánico (Morales & Soria, 1990). tan fusionadas (Reyes & Molina, 1997). †Acrophoca sp. Balaena simpsoni Phillipi, 1887 Materiales y procedencia: Restos del esqueleto y Materiales y procedencia: Fragmento craneal. Zona parte del cráneo. Zona norte chico, Caldera, Región de sur, localidad de Ancud, Región de Lagos. Este material Atacama (Walsh & Naish, 2002). fue descrito por Phillipi (1887). Posteriormente Oliver- †Piscophoca sp. Schneider, 1926, lo consigna como Neobalaena simpso - Materiales y procedencia: Restos del esqueleto axial ni. Sin embargo los argumentos de este autor no son sufi- y parte del cráneo. Zona norte chico, Caldera, Región de cientes, por lo que mantenemos la designación de B. Atacama (Walsh & Naish, 2002). simpsoni hasta la revisión formal de tales materiales. Balaenidae indet. Pleistoceno-Reciente (2,6 millones a 10,000 años Materiales y procedencia: Fragmento craneal y vérte- AP) bras. Zona norte chico, localidad de El Culebrón, Región Este es uno de los lapsos de tiempo más documenta- de Coquimbo. Inicialmente Salinas (1988) asignó estos dos en lo referido a mamíferos fósiles, dado que no sólo restos a la Familia Balaenopteridae; sin embargo, una son de interés paleontológico, sino que también de revisión más detallada permitió determinar que se trata- importancia para el ámbito de la arqueología. Los princi- ban de restos de un balénido (Yáñez & Canto, 1991). pales aportes están contenidos en un conjunto de trabajos Familia †Cethoteriidae Cabrera, 1926 de los mamíferos fósiles (Wyman, 1855; Casamiquela, Comprende sólo representantes fósiles de ballenas de 1968; Casamiquela & Sepúlveda, 1974; Frassinetti & tamaño pequeño, carentes de dientes en las que el proce- Azcárate, 1974; Frassinetti, 1985; Frassinetti & Salinas, so telescópico en la estructura del cráneo ya está presen- 1986; Alberdi, 1987; Nami, 1987; Alberdi & Prado, te. Parietales unidos entre sí a nivel de una cresta sagital. 1993; Borrero et al., 1997; Latorre, 1998; López et al., Los nasales y frontales están dispuestos de modo similar 2005). a los mamíferos terrestres. El supraoccipital se proyecta Magnaorden Xenarthra Cope 1889, nuevo rango mucho menos sobre el cráneo, además el proceso supra- McKenna & Bell, 1997 orbital del frontal presenta un ángulo suave hacia el Orden Pilosa Flower, 1833 borde de los orbitales. Se observan unas depresiones Infraorden Megatheria McKenna & Bell, 1997 conspicuas a nivel dorsal a cada lado del cráneo. (Paula La definición más reciente para este nuevo taxón Couto, 1979; Gaskin, 1985). indica que corresponde al ancestro más reciente de los Plesiocetopsis sp. Megatherioidea y Bradypodoidea y todos sus descen- Materiales y procedencia: Un cráneo con parte de una dientes (McKenna & Bell, 1997). rama mandibularndibular fusionada al c cráneo.ráneo. Zona ce centro, Familia †Megatheriidae Gray 1821 Rapel, R Regiónegión d elel LibertadorL r BernardoBe do O’HigginsO’H Son gravígrados que pueden alcanzar un gran tama- (Tamamayoayo & Frassinetti, 1980). ño, similares en masa a los actuales elefantes. Sus miem- Morenocetusenocetus sp. bros locomotores son robustos y cortos, observándose Materiales y procedencia: Corresponde a una rama mayor desarrollo en los posteriores. Cráneo proporcio- mandibular. Zona centro, Reñaca, Región de Valparaíso nalmente pequeño en relación al tamaño del cuerpo. La (Andrade, 1987; Andrade & Jopia, 1988). dentición es característica del grupo; se disponen en dos

Estudios Geol., 2010. ISSN:0367-0449. doi: 10.3989/egeol.39778.055 Estado actual del conocimiento de los mamíferos fósiles de Chile 23 series paralelas continuas, distantes del borde anterior de Natales. También se mencionan restos de metápodos y la mandíbula. Las piezas dentarias son hipsodontas y de huesecillos dérmicos, fragmentos craneanos y osteoder- sección prismática, con dos crestas transversales. El mos de la cueva Los Chingues, ambos puntos de la esqueleto es muy robusto. Clavícula fuerte. La escápula Región de Magallanes (San Román et al., 2000). Otros o coracoides se une con el acromión formando un puen- restos son señalados para la Zona norte chico, Quereo, te óseo. La columna vertebral presenta articulaciones Los Vilos, Región de Coquimbo (Tamayo & Frassinetti, xenartras en la región posterior del tronco. La cintura 1980). pélvica es extremadamente grande (Paula Couto, 1979). Scelidodon chiliense (Lydekkerydekker, 1886) medinae Philippi, 1892 Materiales y procedencia:a: Un esqesqueletouelet casi compcompleto,leto Materiales y procedencia: Restos craneales, mandi- pero sin cráneo. Zona centro,entro Conchalí,Concha Regiónión Metropo-Metrop bulares y elementos vertebrales. Zona norte, Pica, litana (Tamayo y Frassinetti,F etti, 1980).980). OtrosOtros materialesmateriales son Región de Arica y Parinacota; Chiuchiu, Región de mencionados parapara laa ZonaZona norte,norte PampaPampa deldel Ta m a r u g a l , Antofagasta; y Zona centro, Las Pozas, (Chacabuco) y Región de Tarapacácá (Oliver(Ol ver- S c h n e i d e r, 1926).1926) Lo Hermida, Región Metropolitana (Tamayo y Frassi- Scelidodon sp. netti, 1980); también en Cachagua, Zona centro, Región Materiales y procedencia: Un centro vertebral. Zona de Valparaíso (Frassinetti com. pers.). norte chico, Quereo, Los Vilos, Región de Coquimbo Suborden Phyllophaga Owen, 1842 (Tamayo & Frassinetti, 1980). †Infraorden Mylodonta McKenna & Bell, 1997 Orden †Litopterna Ameghino, 1889 La definición más reciente para este taxón correspon- Familia Macraucheniidae Gervais, 1855 de al más reciente ancestro común de Mylodontoidea y Corresponden a litopternos tridáctilos, mesaxónidos, Orophodontoidea y todos sus descendientes. con extremidades convergentes con las de los camellos. Familia Mylodontidae Ameghino, 1889 Cráneo generalmente bajo y alargado.alargado. Se evidencia un Grupo muy diferenciado, de talla grande pero menor notable retraso progresivo de las aberturas nasales, que que Megatheriidae. Se caracteriza principalmente por llaa pueden alcanzar la parte superior del cráneo hasta situar-situar estructura de los dientes, los que presentan sección trian- se sobre las coanas, como ocurre, por ejemplo, en gular o bilobulada, con la parte central deprimida y sin Macrauchenia (Alcalá & Morales, 1995). crestas transversales. Primer molar, cuando estestáá presente, Macrauchenia sp. caniniforme. A nivel de extremidades se oobservabserva que la MaterialesMater y procedencia: Restos óseos. Zona norte ulna es más corta que el radio. Fíbula, tibiaibia y peroperonéné cor- chico,chico, To n g o y, RegiónRegi de Coquimbo. También varios hue- tos, sin presentarse unidos (Paula Couto,outo, 1979;1979; MelMeléndez sossos en la Zo Zonana centro, Las Pozas, (Chacabuco), Región 1 9 9 0 ) . MMetropolitanapolitan (Tamayo & Frassinetti, 1980). Una falange Glossotherium lettsomi (Lydekker, 1887) procedenteocedente de la Zona austral, Cueva del Milodón, Región Materiales y procedencia: Restos óseos. Zona sur , dee MagMagallanesal (Oliver- S c h n e i d e r, 1935). L o n q u i m a y, Región de l laa AraucaníA ucanía (Tamayoamayo & Orden Perissodactyla Frassinetti, 1980). FamiliaFamilia Equidae Gray, 1821 Mylodon darwini Owen, 1840 Parte facial del cráneo alargado debido a la longitud Materiales y procedencia: Restos de piel, huesos dér-dér- de la serie dentaria yugal y al diastema. Desprovisto de micos y restos del esqueleto axial y partes de cráneo. cuernos. Nasales libres y que se proyectan hacia el fren- Zona austral, Cueva del Milodón (Cueva Eberhardt). te, puntudos anteriormente. Dentadura completa (40 a 44 También de Pali Aike y la gruta de Fell, ambos puntos de piezas); incisivos cinzeliformes; premolares más simples la Región de Magallanes (T(Tamayoamayo & Frassinetti, 1980). que los molares. A nivel de extremidades se puede obser- Mylodon sp. var, en formas fósiles, manos tetradáctilas y pies tridác- Materiales y procedencia: Restos de un trozo de piel, tilos, con reducción progresiva del número de dedos, elementos costales, parte anterior de un cráneo, rama observándose en formas moderna sólo el tercer dedo, que mandibular, y piezas dentarias. Zona austral, Puerto se presenta bien desarrollado, con el metápodo muy alar-

Estudios Geol., 2010. ISSN:0367-0449. doi: 10.3989/egeol.39778.055 24 J. Canto, J. Yáñez y J. Rovira gado y falanges cortas, terminando la última en una Equus () andium Branco, 1883 ex WWagner,agner estructura semicircular que soporta la uña. Los dedos 1860 laterales quedan muy reducidos (Paula Couto, 1979; Materiales y procedencia: Un M1-2 derecho de talla Alberdi & Cerdeño, 1995). Particularmente la Subfami- pequeña, Zona norte chico, Valle de Elqui, Región de lia Equinae (Gray, 1821) es un clado monofiletico defi- Coquimbo (Prado & Alberdi, 1994). Un M1-2 derecho en nido por cinco caracteres dentarios de acuerdo a Alberdi el que está presente el protocono característico, Zona & Prado (2004): “cemento permanente, presencia del centro, Lo Aguirre, Calera, Región de Valparaíso (Alber- pliegue caballino en los premolares y molares; presencia di & Frassinetti, 2000). de pliegue en el linguafléxido; P2 con un ectofléxido †Equus (Amerhippus) sp. moderadamente profundo y altura de la corona a nivel Materiales y procedencia: Dientes superiores e infe- del M1-2 mayor que 23-28 mm.” riores; restos de una rama mandibular derecha; elemen- †Hippidion saldiasi Roth, 1899 tos del esqueleto apendicular (falanges y un calcáneo) y Materiales y procedencia: Un ejemplar casi completo una diáfisis del fémurfémur,, Zona centro, Chacabuco, Región con cráneo y mandíbula, húmeros, radios, fémures, tibias, Metropolitana. Un acetábulo de pelvis, Zona norte chico, metacarpos, astrágalos, calcáneos y falanges. Otros mate- Los Vilos, Región de Coquimbo. Un P3-4 roto, Zona cen- riales son metacarpos. Zona norte, Calama, Región de tro, San Vicente de Taguatagua, Región del Libertador Antofagasta (Alberdi et al., 2007); un metatarso del ter- Bernardo O’Higgins. Un M3 izquierdo, Zona centro, cer dedo izquierdo, Zona centro, Santa Rosa de Chena, Huimpil, Región del Libertador Bernardo O’Higgins. Región Metropolitana (Alberdi & Frassinetti, 2000). (Alberdi & Frassinetti, 2000). Falanges. Zona austral, Cueva Lago Sofía, Cueva de la Equus sp. Ventana y Cueva del Medio; un calcáneo derecho,o, CuevaCueva Materiales y procedencia: Piezas dentarias de un del Medio; un astrágalo derecho, Cueva de la Ventana;entana; un mismo individuo. Zona centro, San Bernardo, Región fragmento facial, Cueva Los Chingues y un restrestoo mmandi-andi- Metropolitana (Alberdi & Frassinetti, 2000). b u l a r, Cueva de Fell. Todos estos hallazgos son para lala †Ichnipus cotaposi Casamiquela y Chong, 1975 Región de Magallanes (Alberdi & Prieto, 2000). Materiales y procedencia: Este registro reviste la par- †Hippidion principale (Lund, 1846) ticularidad de ser una evidencia representada por icnitas. Materiales y procedencia: Metatarso derecho del ter- Zona norte, La Chimba, Región de Antofagasta. cer dedo, un astrágalo derecho y calcáneo derecho, Zona Familia Cervidae Goldfuss, 1820 centro, San Vicente de Taguatagua, Región Libertador Cráneo con grandes protuberancias óseas, principal- Bernardo O’Higgins (Alberdii & Fr Frassinetti,ssine 2000;2000; mente en los machos, denominadas genéricamente astas, Frassinetti & Alberdi, 2001). las que se forman desde una parte basal cilíndrica que se †Hippidion sp. fusiona a los frontales, por encima de las órbitas. Bulas Materiales y procedencia: Se señalan materiales sin timpánicas pequeñas y ligadas al cráneo. A nivel dental, detalles para la Zona norte chico, Huallillinga, Ovalle, canino superior presente en machos y hembras; canino Región de Coquimbo; tres fragmentos de tibia y un resto inferior incisiviforme. Diastema anterior amplio. Serie de húmero izquierdo, Zona centro, Tierras Blancas, La de premolares superiores e inferiores selenobraquiodon- Ligua, Región de Valparaíso;Valpa un metatarsometata so centralcentra tos. Huesos del carpo y tarso parcialmente osificados; izquierdo, Zona centro, Santa Rosa de Chena; un frag- metapodios (III y IV) soldados (Paula Couto, 1979). mento de escápula, zona centro, Chacabuco, ambos Tribu Odocoileini Pocock, 1923 registros de la Región Metropolitana; un P3-4 izquierdo †Antifer niemeyeri Casamiquela, 1984 roto, un metatarso derecho del tercer dedo, un fragmen- Materiales y procedencia: Una cornamenta parcial. to de fémur de un individuo juvenil, un astrágalo derecho Zona centro, San Vicente de Taguatagua, Región del y un calcáneo derecho, zona centro, San Vicente de Libertador Bernardo O’Higgins (Casamiquela, 1984; Taguatagua, Región del Libertador Bernardo O’Higgins Núñez et al., 1994). Originalmente este material fue seña- (Alberdi & Frassinetti, 2000). lado por Tamayo & Frassinetti (1980) como A n t i f e r s p .

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†Antifer sp. a fragmentos de Megatherium medinae. Zona norte, Materiales y procedencia: Una cornamenta casi com- Pampa del Tamarugal, Región de Tarapacá (Tamayo & pleta, Zona norte chico, Los Vilos, Región de Coquimbo Frassinetti, 1980). (Labarca & López, 2006). Orden Illiger, 1811 Hippocamelus bisulcus (Molina, 1782) Superfamilia Elephantoidea Gray, 1821 Materiales y procedencia: Sólo se menciona el regis- Familia Gomphotheriidae Hay, 1922 tro sin detalles de los materiales. Zona centro, Las Pozas, Incluye a la mayor parte de los mastodontes buno- Chacabuco, Región Metropolitana (Tamayo & dontos, constituyéndose en el grupo más diversificado de Frassinetti, 1980). Restos vertebrales, Zona austral, los proboscideos. En general presentan un cráneo bajo y Cueva Baño Nuevo, Región de Aisén (Velásquez & alargado; incisivos superiores curvados hacia abajo y Mena, 2006). hacia fuera, con banda de esmalte; sínfisis mandibular Orden Rodentia Bowdich, 1821 longirostrina o medilongirostrina. Incisivos de sección Suborden Myomorpha Brandt, 1855 piriforme y dientes intermedios trilofondontos (Mazo, Superfamilia Muroidea Illiger, 1811 1995). Familia Muridae Illiger, 1811 Tribu †Cuvieroniini Cabrera 1926 Presentan molares con cúspides laminares o prismas; Cuvieronus hyodon (Fisher, 1814) las cúspides se ordenan en dos hileras. No presentan pre- Materiales y procedencia: Piezas dentarias y restos de 1 0 0 3 molares ni caninos. Fórmula dentaria I 1, C 0, P 0 M 3. defensas procedentes de las Zonas norte, norte chico, Abertura infraorbital dividida con la parte superior centro y sur (T(Tamayoamayo & Frassinetti, 1980; Moreno et al., redondeada. Frontales sin apófisis. Placa zigomática 1991; Frassinetti & Alberdi, 2000). Es necesario una ree- grande e inclinada hacia arriba. (Muñoz & Yáñez, 2000). valuación de la asignación de estos fósiles, ya que de Akodon indet. acuerdo al trabajo de Frassinetti & Alberdi (2005) el sus- Materiales y procedencia: Sólo se menciona el regis- tentotento de esta especie es débil, como se ha visto para los tro sin detalles de los materiales. Zona austral, Última materiales de San Vicente de Taguatagua, que han sido Esperanza, Cueva del Milodón, Región de Magallanes reinterpretados, reuniéndolos en un género diferente (Tamayo & Frassinetti, 1980). (Stegomastodon cf. S. platensis). Suborden Hystricognatha Woods, 1976 Stegomastodon cf. S. platensis Ameghino, 1888 Superfamilia Octodontoidea Waterhouse, 1839 Materiales y procedencia: Una defensa casi comple- Familia Octodontidae Waterhouse, 1839 ta; un fragmento de defensa; una parte anterior de la sín- Grupo antiguo que presenta molares con repliegues, fisis craneal o zona alveolar de las defensas. Zona centro, otorgando la apariencia de ocho a la superficie oclusal de SanSa Vicenteicente de Taguatagua, Región del Libertador los molares (Muñoz Pedreros & Yáñez, 2000). Bernardo O’Higgins. Otros materiales son referidos un Myocastorinae Ameghino, 1902 fragmento de cráneo que conserva el maxilar con M2 y Myocastorinae Indet. M3 derechos e izquierdos de ambas defensas, Zona cen- Materiales y procedencia: Sólo se menciona el regis- tro, Tierras Blancas, La Ligua. Región de Valparaíso. Un tro sin detalles de los materiales. Zona centro, San fragmento de defensa, Zona centro, Chacabuco, Región Vicente de Taguatagua, Región del Libertador Bernardo Metropolitana. Una defensa, Zona centro, Batuco, O’Higgins. Inicialmente los materiales fueron asignados Región Metropolitana. Fragmentos de una defensa, Zona por Tamayo & Frassinetti (1980) a la Familia Myocasto-Myocasto centro, Marchigüe, Región del Libertador Bernardo ridae, pero de acuerdo a la propuesta de McKenna & Bell O’Higgins. Parte de una defensa y restos dentarios, Zona (1997), queda en la categoría de subfamilia. sur, Monte Verde, Región de Los Lagos (Frassinetti & Ctenomys sp. Alberdi, 2005). Es importante mencionar que tradicio- Materiales y procedencia: Sólo se menciona el regis- nalmente la literatura reportaba la existencia de Cuviero - tro sin detalles de los materiales y se presentan asociados nus humboldtii (Tamayo & Frassinetti, 1980); nuevos

Estudios Geol., 2010. ISSN:0367-0449. doi: 10.3989/egeol.39778.055 26 J. Canto, J. Yáñez y J. Rovira trabajos indican que, por ahora, no es posible sustentar es correcta podría tratarse de C. humboldti.i. CabeCabe señalseñalar dicha especie, (Frassinetti & Alberdi, 2005). que otros autores mencionan este materialaterial c comoom Orden Carnivora Bowdich, 1821 Lyncodon patagonicus. Zona austral, CuevaCueva dede Eberhard,Eberh Suborden Feliformia Kretzoi, 1945 Región de Magallanes (Tamayo & Frassinetti,Frassi ti, 1980).1 Familia Felidae Fisher de Waldheim, 1817 Suborden Caniformia Kretzoi, 1943 Presentan dentición cortante muy especializada; las Infraorden Cynoidea Flower, 1869 series premolar y molar fuertemente reducidas; carnice- Familia Canidae Fisher de Waldheim, 1817 3 1 4 3 ros y caninos fuertes. Cráneo redondeado con arcos zigo- Poseen dentición completa I 3 C 1 P 4 M 3. El M1 con máticos fuertes. Bulas timpánicas globosas, internamen- trigónido alto en relación al talónido; protocono promi- te divididas por un s e p t u m, sin canal aliesfenoide. nente en el P4, cíngulo continuo alrededor del protocono Miembros digitígrados con garras retráctiles (Morales & de los molares superiores. Bulas timpánicas sin osificar Soria, 1990). (Morales & Soria, 1990) †Panthera onca mesembrina Cabrera, 1934 Pseudalopex culpaeus (Molina, 1782) Materiales y procedencia: Restos mandibulares y un Materiales y procedencia: Sólo se menciona el regis- metapodio. Zona austral, Cueva del Milodón, Última tro sin detalles de los materiales. Proceden de dos secto- Esperanza, Región de Magallanes (Tamayo & Frassinetti res de la Zona austral: Cueva del Medio y la Cueva de 1980; Nami & Menegaz 1991). Fell (Frassinetti & Alberdi, 2001). † cf. Panthera onca mesembrina Cabrera, 1934 †Dusycion avus Burmeister, 1879 Materiales y procedencia: Quinto metatarso izquier- Materiales y procedencia: Una mitad de un maxilar, do y dos falanges. Zona norte chico, Quereo, Región de ddosos m molaresola y la m mandíbula.andíbula. Z Zona austral, Última Coquimbo (López, 2007). Esperanza, Cueva del Milodón, Región de Magallanes †Smilodon populator (Lund, 1842) (Oliver-Schneider, 1926; Tamayo & Frassinetti, 1980). Materiales y procedencia: Restos de cráneos y huesos †Dusycion cf avus Burmeister, 1879 del esqueleto axial colectados entre 1908-1909 para el Materiales y procedencia: Astrágalo izquierdo y M2 Museo de Ámsterdam. Zona austral, Cueva de Última derecho. Zona norte chico, Quereo, Región de Coquimbo Esperanza, Puerto Natales, Región de Magallanes (Mol (Labarca & López, 2006). et al., 2003). †Dusycion sp. †Smilodon sp. Materiales y procedencia: Restos fósiles sin detallar Materiales y procedencia: Un fragmento premaxilar la composición de materiales, mencionados como Canis izquierdo fuertemente erosionado, que ha conservado (Dusicyon sp.) por Tamayo & Frassinetti (1980). Zona parcialmente dos piezas dentarias. Zona austral, Cueva norte, Pampa del Tamarugal, Región de Tarapacá. Lago Sofía 4, Última Esperanza, Región de Magallanes Canidae indet. (Canto, 1991) Restos fósiles sin detallar la composición de materia- Familia Mustelidae Fisher de Waldheim, 1817 lesle (Tamayo & Frassinetti, 1980). Zona centro, Cráneo con fosa suprameatal oculta en el proceso Chacabuco, Región Metropolitana y San Vicente de mastoídeo; pérdida del canal aliesfenoides y oído medio Taguatagua, Región del Libertador Bernardo O´Higgins. derivado del tipo prociónido. M2 reducido, ausente en la Familia Ursidae Fisher de Waldheim, 1817 mayoría de los géneros. Fuerte tendencia al acortamien- Cráneo con bula timpánica formada únicamente por to del P4, el que pierde la incisión que marca la separa- un entotimpánico pequeño en comparación con el ecto- ción protocono-metastilo (Morales & Soria, 1990) timpánico; procesos paroccipital y mastoidiano unidos Mustelidae indet. por una cresta ósea fuerte. Entrada del canal carotidiano MaterialesMateriales y procedencia:ocedencia: SóloSó se mencionamenci el regis- por el foramen yugal (Morales & Soria, 1990). tro sinsin detallesdetalle de loss materiales.material RothRoth en 1899 los deter- Arctotherium tarijense Ameghino, 1902 minóminó como Conepatusnepatus suffocanssuf ocans, especieesp no presente en Materiales y procedencia: Un fémur procedente de la Chile,C e, sinsin embargo, si la determinaciónci a nivel de género Cueva del Milodón, Región de Magallanes, asignado a

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Arctotherium sp. por Smith Woodward en 1900 y poste- Pampa del Tamarugal, Región de Tarapacá. Registro sin riormente determinado como Pararctotherium pampa - detalles, Zona sur, Los Sauces, Malleco, Región de la rum por Oliver-Schneider (1935). Este material poste- Araucanía (Tamayo & Frassinetti, 1980). Registro sin riormente se extravió. El descubrimiento de un incisivo detalles, Zona austral, Cueva del Medio y Cueva Lago en la Cueva de Los Chingues, Región de Magallanes de Sofía 4 (Frassinetti & Alberdi, 2001). Arctotherium (Pararctotherium) por San Román et al., Orden Cete Linnaeus, 17582 2000 y Prevosti et al., 2003 confirmó la presencia de este Suborden Cetacea Brisson, 1762 género en la parte austral de Chile. La revisión realizada Parvorder Odontoceti FlowerFlower, 1867 por Soibelzon (2004) indica que los materiales deben ser Familia Phocoenidae Gray,, 1825 reconocidos como A rctotherium tarijense, quedando Phocoena spinipinnis Pararctotherium en calidad de sinonimia. Material y procedencia: UnUn cráneo sin mandíbula. Orden Artiodactiyla Owen, 1841 Zona sur, Concepción, Región del Biobío (Yáñez et.al., Suborden Tylopoda Illiger, 1811 1994). Superfamilia Cameloidea Gray, 1821 Familia Camelidae Gray, 1821 DISCUSIÓN Cráneo con órbitas cerradas; bula timpánica volumi- Interpretación del registro fósil de los mamíferos en nosa, rellena de hueso esponjoso. Se observa tendencia Chile al desarrollo de diastemas en la dentición anterior. Predisposición al alargamiento de las extremidades y a la El registro fósil de mamíferos en Chile es uno de los reducción y fusión de los metápodos y dedos (Morales & más extensos en relación a los otros grupos de vertebra- Soria, 1995). dos en el territorio nacional (Canto & Frassinetti, 2008). Tribu Lamini Webb, 1965 Esta situación podría obedecer a que los eventos tectóni- †Palaeolama sp. cos de envergadura,envergadura, tales como la separación de América Materiales y procedencia: Restos fragmentarios.rios. del Sur de África, ocurrida en el Cretácico - Paleoceno, Zona norte chico, Quereo, Región de Coquimbo. Recien- y el mayor pulso de elevación de los , alcanzado temente López (2007) reporta restos de un basicráneo durante el Plioceno (Hinojosa & Villagrán, 1997; Charri- procedente de la misma localidad. Otros materiales pro- er et al., 2007), favorecieron la existencia de rangos de ceden de la Zona central, Chacabuco, Región Metropo- tiempo con una actividad orogénica menor, lo que podría litana y la Zona sur, Malleco y Osorno, Región de la otorgar una mayor probabilidad a los procesos de fosili- Araucanía (Frassinetti & Alberdi, 2001). zación y conservación de los restos óseos de mamíferos Vicugna? en la mayor parte del territorio. Materiales y procedencia: Un incisivo. Zona austral, De lo anterior se desprende que la concentración de Cueva Lago Sofía 4 y Tres Arroyos, Última Esperanza, restos fósiles está relacionada en forma íntima con las Región de Magallanes (Prieto & Canto, 1997). posibilidades efectivas de conservación in situ, y/o con Lama guanicoe (Muller, 1776) una condición tafonómica alterada (redepositación del Materiales y procedencia: Restos de extremidades. material) mínima. En este sentido las zonas del país en Zona austral, Cueva Los Chingues, Región de Magalla- que se han presentado la mayor cantidad de hallazgos nes (San Román et al., 2000). También son señalados podrían responder a adecuadas condiciones de fosiliza- restos, sin mencionar a que corresponden. Proceden de la ción de los restos y su posterior conservación, especial- Cueva del Milodón (Oliver-Schneider, 1935), y están mente entre el Oligoceno y Plioceno. depositados en el Museo de la Plata (Argentina).gentina). Junto a lo anterior, un aspecto relevante está dado por Lama sp. la distribución porcentual de hallazgos de fósiles en las Materiales y procedencia: Sólo se menciona el regis- distintas zonas geográficas del país, que podría obedecer tro sin detalles de los materiales. Zona norte, Pica, a tres aspectos: a) un sesgo determinado por el esfuerzo

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Fig. 2.— Distribución de categorías taxonómicas de mamíferos fósiles en Chile por período. Los valores para cada categoría son presentados en la Tabla V. de captura de datos, (Región de Atacama, Zona norte feros terrestres,stres, sino queque tambiéntamb las secuencias de trans- chico y la Región de Aysén y Región de Magallanes, gresionesones ocurridasocu das entreent Mioceno inferior hasta la base Zona austral); b) un sector de hallazgos frecuentes, debi- del MiocenoMiocen superiorperior (19 a 10 millones de años; secuen- do a la alta concentración de actividad antrópica, como ciaia inferiorinferio SNPSO-I)SNPSO-I) y la desarrollada en el Plioceno por ejemplo parte de la Zona centro (en particular el caso superiorsuperi (3,5 a 1,6 millones de años; secuencia superior de la Región del Libertador Bernardo O’Higgins, espe- SNPSO-II),SNPSO-I (Martínez, 1990) en la costa pacífica oriental. cialmente en el área del Cachapoal y a lo largo de la Esta última situación tuvo un fuerte impacto en la costa) y c) búsqueda sistemática de fósiles; esta situación evolución y diversificación, especialmente de las faunas es aplicable al caso de los materiales fósiles que proce- de mamíferos marinos distribuidas ampliamente a lo den del interior de la Quebrada Chucal (Zona norte), sec- largo de la costa de Chile, con especial recurrencia en la tor que presenta un rico ensamble de mamíferos terres- costa de Zona norte (Arica a Antofagasta) y Zona norte tres de una antigüedad de entre 22,5 a 17 millones de chico (Caldera a Coquimbo). La expansión de estas fau- años y cuyo descubrimiento obedece claramente a una nas podría haber obedecido a dos factores: a) la apertura búsqueda intencionada. Esto pone de manifiesto que la de nuevos nichos ecológicos a nivel de franja costera, exploración dirigida a la búsqueda de restos fósiles permitiendo la evolución y desarrollo de nuevas especies puede proporcionar nuevos materiales dentro de zonas y b) el establecimiento de un nuevo sistema de corrien- geográficas con menos investigación, así como aquellas tes marinas que coinciden con la apertura del paso Drake que son conocidas por su cantidad y diversidad de restos y la deriva hacia el norte de la Convergencia Intertropical de mamíferos fósiles. (ITCZ) (Fordyce, 1977; Hinojosa & Villagrán, 1997), CabeCabe señalarseñal que no sólosól losl pr procesosoce orogénicos con las implicancias que esto trae aparejado en lo relati- tuvieronuvieron unauna ampliaamplia significanciasignificancia en las posibilidades de vo a la oferta trófica, especialmente en poblaciones de ddesarrolloesa rollo evolutivo y ocupacióno ón porpo parte de los mamí- ballenas, delfines, focas y lobos marinos (Gaskin, 1985).

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Fig. 3.— Distribución de taxones por rango de tiempo. Se evidencia que a pesar de que existen diferencias en el número de taxones por catego- Fig. 4.— Comparación porcentual de los taxones de los mamíferos pre- ría, se mantienen dentro de una distribución porcentual similar para sentes en Chile y Sudamérica desde el Cretácico hasta el presente. Los cada agrupación (orden, familia, género y especie). datos de Sudamérica son aportados por Pascual et al. (1996) y Cozzuol (1996). Se evidencia que el registro fósil de Chile es significativo en relación al resto de Sudamérica, especialmente a nivel de la categoría taxonómica orden, que se presenta una menor diferenciación porcenta- jes en relación al resto de los taxones.

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Distribución de los descubrimientos paleontológi - abierta la posibilidad de revisar si las faunasas de ChileChile se cos de mamíferos fósiles por zona geográfica ajustan a una composición estructurada con una altaal diversidad en niveles supragenéricos y especies con bajo La distribución de las faunas presenta su mayor diver- grado de diferenciación anatómica, de aquellasaq as compues-compu sidad en el Mioceno inferior - Mioceno medio abarcando tas de un nivel de baja diversidaddad supsupragenéricaragenérica y espe- la mayor cantidad de géneros y especies. Los ambientes cies con alta diferenciación anatómica,atómi a, situaciónsi plantea- terrestres se caracterizan por presentarse con un predomi- da por Pascual y Ortíz-Jaureguizarz-Jaur uizar (2007).(2007). nio tipo parque o sabana arbolada. Sudamérica se presen- En términos de la relación porcentual el registro de ta completamente aislada, asociada a un óptimo climático mamíferos de Chile en relación a los datos proporciona- (Ortíz-Jaureguizar & Cladera, 2006), situación que pudo dos por Pascual et al. (1996) y Cozzuol (1996) para el contribuir a la amplia diversificación de especies dada la resto de Sudamérica indican que a nivel de orden la dis- estabilidad ambiental. Complementariamente Hinojosa & tribución porcentual es la que varía en menor rango Villagrán (1997) documentan que en Chile en el Mioceno (42% en Chile y 58% en Sudamérica). medio a superior suceden varios eventos geológicos que Anivelnivel de familiafamilia sese observao la mayormayo variaciónación porcen-p sin duda impactaron sobre la evolución y diversidad de tual (31%% enen ChileChi e y 69%6 en Sudamérica).Sudamér ParaPara el nivel de faunas de mamíferos pasados y presentes. especiee lala relaciónrelación ese 41% enen ChileChile y 59%% enn Sudamérica,S Familias y géneros por época (Tablas I, II, III, IV y muyy similarsim ar a lala observadao vada en lala categoríaeg ría dede orden. V; Figuras 2, 3 y 4) Los nuevos hallazgos de fósiles de mamíferos, indi- cados en esta revisión, permiten pensar que, en la medi- En términos de diversidad paleontológica de mamífe- da que se realicen nuevos estudios de campo y la búsque- ros es interesante notar que la mayor diversidad de géne- da de los restos sea más sistemática, surgirán nuevos des- ros, así como de especies, está presente entre Mioceno cubrimientos que, en muchos casos podrán ser sorpren- inferior al Mioceno medio (Tabla II), con un total repor- dentes y posiblemente nos permitan desarrollar nuevas tado de 38 géneros extintos. Esto representa un 48,7% en ideas acerca de los procesos evolutivos seguidos por los relación a todos los géneros fósiles de mamíferos regis- mamíferos en Sudamérica y en Chile. El aumento de los trados para Chile. A nivel de las especies fósiles se regis- trabajos en los últimos años y una actividad paleontoló- tran un total de 54, lo que representa un 51,4% con res- gica incrementada en el país (Primer Congreso Latino- pecto al total de las mencionadas. La menor cantidad de americano de Paleontología de Vertebrados 2002, Primer géneros y especies está dada en el rango Mioceno tardío- Simposio de Paleontología en Chile 2008), permiten una Plioceno temprano, con un total de 9 géneros extintos, lo mirada de confianza y optimismo para el desarrollo de la que representa un 10% con respecto al total y para el disciplina en Chile. caso de las especies, 13 extintas representando un 12,3% del total (Figura 2). AGRADECIMIENTOS Es interesante notartar queque la proproporciónpo numéricauméri para Un agradecimiento especial a Richard Fariña de la las categorías: orden,n, f familia,amilia, género y especieespecie es muy Universidad La República, Uruguay por sus valiosos similar en la composiciónmposició de l los mam mamíferosíferos reportadostados comentarios e ideas y aportes en torno a este trabajo. De para los cuatroo rangrangosos de ttiempoiempo (Fi(Figuragura 33).). Cabeabe señalseñalar igual forma a José L. Prado de la Universidad Nacional que el valorr de mayomayorr frfrecuenciaecu a se eevidenciavide cia en llasas ccate- del Centro de la Provincia de Buenos Aires, Argentina gorías ddee oordenrden y género fluctuandouando en uno y ddos puntos por sus ideas y discusión inicial de este trabajo. Daniel (3% a 44%% y 34% a 36% respectivamente).spect vam te). PaParara los taxo- Frassinetti del Museo Nacional de Historia Natural de nes familiamili y eespeciespeci los valvaloresores se mueveneven een dos o tres Santiago, Chile contribuyó con su experiencia y puso a puntosuntos poporcentuales.rcent A est estee respecto GoGouldul (1983) hace nuestro alcance bibliografía. Nuestra gratitud a los revi- mencimenciónón a u unana experimentaciónperimentació y e estandarizaciónstandar tem- sores Dr. Alfredo Zurita (Argentina) y Dra. Maria Teresa ppranarana en llosos mamífmamíferos,eros, sisituaciónón qqueue puede ser pensada Alberdi (España) que ayudaron significativamente a pparaara llasas faunfaunas de mammamíferos fósifósilesles en Chile. Esto deja mejorar el manuscrito.

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