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BOLETÍN ISSN-O120-1425 GEOLÓGICOGEOLÓGICO

VOL. 39 (1-3): 1- 83, 2001 Bogotá, D.C.

. v

o SECCIÓN GEOLÓGICA

DEL ALTO CAQUETÁ

. s EL TERRENO CARIBE

a OCCIDENTAL EN

COLOMBIA

n i

ASPECTOS GEOLÓGICOS m República de Colombia DEL NORDESTE DEL Ministerio de Minas y Energía

Instituto de Investigación e Información DEPARTAMENTO o Geocientífica Minero - Ambienta y Nuclear DEL VICHADA

e INGEOMINAS g

LOS PECES DE LA FAMILIA n PACHYRHIZODONTIDAE

i (TELEOSTEI) DEL TURONIANO

DEL VALLE SUPERIOR .

DEL MAGDALENA

w w Sección Geológica del Alto Caquetá

REPUBLICA DE COLOMBIA MINISTERIO DE MINAS Y ENERGÍA INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN E INFORMACIÓN GEOCIENTÍFICA MINERO- AMBIENTAL Y NUCLEAR

INGEOMINAS

SECCIÓN GEOLÓGICA DEL ALTO CAQUETÁ

Jaime Galvis Vergara Diego Mojica Corchuelo

Bogotá, diciembre de 2001

Boletín Geológico -No. 39

1 Jaime Galvis Vergara - Diego Mojica Corchuelo

INGEOMINAS

2 Sección Geológica del Alto Caquetá

CONTENIDO

Resumen ...... 5 Abstract ...... 4 Introducción ...... 4 Geomorfología ...... 7 Litología...... 8 Precámbrico ...... 8 Juratriásico ...... 10 Cretácico ...... 12 Cenozoico ...... 14 Tectónica ...... 15 Conclusiones ...... 17 Referencias Bibliográficas ...... 18

Fotografías

Fotografía 1. Esquistos precámbricos. Quebrada Barbachas ...... 8 Fotografía 2. Granito migmatítico. Río Cascabel ...... 8 Fotografía 3. Vulcanitas juratriásicas. Al norte del río Cascabelito ...... 8 Fotografía 4. Brecha volcánica. Entre la quebrada La Cocha y el río Cascabelito ...... 10 Fotografía 5. Calizas al sur de la quebrada San Antonio ...... 10 Fotografía 6. Chert al sur de la quebrada San Antonio ...... 10 Fotografía 7. Granodiorita, entre la quebrada Tarabita y La Marquesa...... 11 Fotografía 8. Mármol entre el río Cascabelito y la quebrada La Cocha...... 11 Fotografía 9. Hornfelsa, entre la quebrada La Cocha y el río Cascabelito...... 11

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3 Jaime Galvis Vergara - Diego Mojica Corchuelo

Fotografía 10. Skarn, vecindades de la quebrada La Cocha...... 12 Fotografía 11. Conglomerado del Cretácico. Cercanías de la quebrada El Zancudo...... 12 Fotografía 12. Lutitas de la Formación Yaví...... 12 Fotografía 13. Bloques de caliza caídos, camino entre Yunguillo y Condagua...... 13 Fotografía 14. Terrazas bajo vulcanitas recientes, puente del río Blanco...... 13 Fotografía 15. Vulcanitas recientes, entre el río Blanco y Santa Clara...... 13 Fotografía 16. Depósitos de lapilli, Yunguillo...... 14 Fotografía 17. Cono volcánico de Cutanga...... 14

Figuras

Figura 1. Localización regional de la sección recorrida en el alto del Caquetá...... 6 Figura 2. Sección Geológica del alto Caquetá...... 8

INGEOMINAS

4 Sección Geológica del Alto Caquetá

SECCIÓN GEOLÓGICA DEL ALTO CAQUETÁ

Resumen

El alto Caquetá es una zona casi desconocida; hace 70 años, Emil Grosse hizo una sección a lo largo de ese río. En este artículo se presenta un nuevo enfoque de la geología de esa área, teniendo en cuenta nuevos conceptos y hallazgos acerca de la geología de la Cordillera Central, de la Cuenca del Magdalena y del Macizo de Garzón.

Abstract

The upper Caquetá is an almost unknown area; 70 years ago, Emil Grosse made a geological section along the upper course of that river. In this paper a new approach of the geology of that area was made, taking into account new concepts and discoveries of the geology in the Central Cordillera, Magdalena Basin and Garzón Massif.

Introducción

La región de la cuenca hidrográfica del alto Caquetá y del río Cascabel es un territorio casi desconocido; el único estudio geológico publicado es el de Emil Grosse en 1935. Interconexion Eléctrica S. A., ISA, financió un estudio hace algunos años con el fin de localizar sitios para construir centrales hidroeléctricas en esa región; la parte referente a geología de dicha investigación, llevada a cabo por la firma Ingetec, per- manece inédita.

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5 Jaime Galvis Vergara - Diego Mojica Corchuelo

Figura 1. Localización regional de la sección recorrida en el alto del Caquetá

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6 Sección Geológica del Alto Caquetá

Al realizar un estudio am- Dentro de la cubeta se 6- De Santa Clara hasta biental para la carretera observa un drenaje den- la quebrada Cristalina se Condagua- Yunguillo, los drítico poco denso. observa un relieve nota- autores del presente artí- blemente acentuado, con culo hicieron una travesía 2- Un paisaje de peque- pendientes fuertes y caña- desde Popayán hasta ñas planicies escalonadas, das en forma de V estre- Condagua, con el fin de te- donde se halla Yunguillo; cha. El drenaje presenta un ner una idea de la geolo- la inferior de dichas plani- patrón marcadamente an- gía de esa zona (Figura 1). cies constituye el valle alu- gular. En este paisaje son vial donde confluyen los notables los procesos ríos Caquetá y Villalobos erosivos. y la quebrada Tilinguara. Geomorfología 7- Siguiendo el cañón 3- Hacia el norte y no- del río Caquetá, aguas roeste se encuentra una arriba de la desemboca- Entre Condagua y Santa amplia serranía simétrica dura de la quebrada Cris- Rosa se presenta una con pendientes topográ- talina, se presenta un pai- geomorfología muy varia- ficas acentuadas y un dre- saje de mesetas elevadas da. Allí se pueden identi- naje en patrón angular y profundos cañones. El ficar los siguientes paisa- con cañadas en forma de drenaje en las mesetas es jes geomorfológicos: V. En esta unidad pobre y se puede observar geomorfológica, los ríos que algunas cañadas des- 1- Un paisaje de serra- Caquetá y Cascabel aparecen. En los cañones nías asimétricas con transcurren por cañones se presenta un drenaje rumbo NE-SW, el cual profundos. marcadamente angular, se observa en el sector casi ortogonal, con co- comprendido entre la 4- Una planicie inclina- rrientes que transcurren carretera Pitalito-Mocoa da hacia el nordeste, don- en cascadas. En las mese- y la quebrada Remoli- de se encuentra situado El tas se presentan voladizos nos, en cercanías de la Descanse. Esta superficie en los bordes y abundan cual se observa un cerro se extiende hasta el río las geoformas cársticas; en forma de mesa. Entre Blanco. esto es especialmente no- la quebrada Pitanga y la torio hasta la quebrada La quebrada Tilinguara se 5- Del río mencionado Cocha, próxima a Santa observa una cubeta hasta el caserío de Santa Rosa. alargada en dirección Clara se presenta un pai- NE-SW, profundamente saje de serranías de poca 8- De La Cocha hasta disecada por el río Ca- altura y cumbres redon- Santa Rosa y aguas arriba quetá. El drenaje en el deadas; el drenaje pre- de esta población, el río área de serranías asimé- senta un patrón dendríti- Caquetá transcurre por un tricas presenta patrones co poco denso, con caña- valle aluvial de poca an- en trellis y paralelo. das amplias. chura, cuyas vertientes di-

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fieren en su morfología. La vertiente occidental presenta cerros facetados de aristas agudas y un drenaje con marcado pa- trón angular. La vertiente oriental presenta cuchillas con cimas redondeadas y cañadas profundas en un patrón de drenaje subpara- lelo en las corrientes principales y dendrítico en las secundarias.

Litología

La litología del corredor comprendido entre la carretera Pitalito-Mocoa y Santa Rosa presenta una amplia variedad de rocas (Figura 2), las cuales se describen a continuación en orden cronológico de emplazamiento o deposi- tación.

Precámbrico

Se presentan dos litologías del Precámbrico claramente definidas, granitos migmatíticos y esquistos. Los esquistos presentan colores azul pálido, verde claro, gris en diversas to- nalidades (Fotografía 1), gris amarillento y negro. La composición varía de esquistos cloríticos, es- Figura 2. Sección Geológica del alto Caquetá quistos sericíticos, esquis-

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8 Sección Geológica del Alto Caquetá tos cuarzosos, hasta esquistos grafíticos como los que se observan en la quebrada Barbachas. Los esquistos se encuentran expuestos en dos sectores: En la zona de santa Rosa, en la vertiente occidental del río Caquetá y en un amplio sector comprendido entre la quebrada Cris- talina y vecindades del Fotografía 1. Esquistos precámbricos. caserío de Santa Clara. Quebrada Barbachas.

Los granitos migmatíticos presentan una amplia va- riación textural, desde un aspecto granitoide, isotró- pico y equigranular (Foto- grafía 2), hasta una roca de textura néisica. La compo- sición también es ampliamente variable, desde una trondhjemita o alaskita de color blanco o gris muy claro, carente de minerales máficos, hasta una tonalita Fotografía 2. Granito migmatítico. Río Cascabel. o aún una diorita, con alto contenido de biotita y anfí- bol. Los granitos migmatí- ticos se encuentran expuestos en una amplia zona entre los caseríos de Yungui- llo y El Descanse. Se encuentran limitados por las quebradas El Estero y Ti- greyaco. El desarrollo edá- fico en los esquistos y en los granitos migmatíticos es en extremo lento, debi- do a su gran resistencia a Fotografía 3. Vulcanitas juratriásicas. Al norte del río Cascabelito. la meteorización.

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Juratriásico

A estos sistemas geológi- cos parecen pertenecer unidades geológicas que se presentan expuestas en un amplio sector de la cuenca hidrográfica del alto Caquetá. Tales unidades comprenden:

A) Espesos depósitos de Fotografía 4. Brecha volcánica. Entre la quebrada La Cocha vulcanitas de colores verde, y el río Cascabelito. azul oscuro (Fotografía 3), morado claro y gris. En su mayor parte presentan textura criptocristalina. En algunos sectores presentan textura porfirítica; esto, especialmente al norte del río Cascabelito. También se presentan brechas volcáni- cas de color azul rojizo (Fo- tografía 4). Las vulcanitas en mención se encuentran expuestas desde la quebra- Fotografía 5. Calizas al sur de la quebrada da El potrero hasta el río San Antonio. Cascabelito y en el sector comprendido entre el paraje denominado La Marque- sa y la quebrada Cristalina. Las vulcanitas referidas presentan un relieve en extremo abrupto; son rocas cuya meteorización es muy len- ta por lo cual son poco erosionables.

B) A las rocas volcánicas mencionadas, les sobreyacen sedimentitas marinas Fotografía 6. Chert al sur de la quebrada de espesor muy considera- San Antonio.

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10 Sección Geológica del Alto Caquetá ble. La secuencia de rocas sedimentarias comprende calizas color azul oscuro (Fotografía 5), muy com- pactas, en paquetes de espesor muy variable, lutitas negras margosas, físiles y chert de color gris oscuro (Fotografía 6). Las sedimentitas descritas se encuentran expuestas desde la falla de la quebrada San Antonio, hasta proximida- Fotografía 7. Granodiorita, entre la quebrada Tarabita y La des de la quebrada El Po- Marquesa. trero; forman extensas mesetas en el curso superior del río Cascabelito, en los nacimientos de la quebrada Tarabita y en el curso superior de la quebrada Cristalina. Las rocas sedimentarias referidas presentan un relieve topográfico poco accidentado, son rocas de rápida meteoriza- ción. Las lutitas son fácil- mente erosionables. Las Fotografía 8. Mármol entre el río Cascabelito y la quebrada La calizas presentan cavernas, Cocha. dolinas, simas y toda clase de geoformas cársticas.

C) Dentro de las posi- bles unidades litológicas juratriásicas cabe mencionar, por último, una granodiorita que intruye las unidades litológicas antes descritas, Se encuentra expuesta entre el río Cascabelito y el paraje de La Marquesa. Dicha granodiorita pre- Fotografía 9. Hornfelsa, entre la quebrada La Cocha y el río senta cristalización en gra- Cascabelito.

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11 Jaime Galvis Vergara - Diego Mojica Corchuelo no grueso y es de color gris (Fotografía 7); se compone de feldespato de potasio, plagioclasa sódi- ca, cuarzo y biotita. Inclui- dos en la granodiorita se encuentran abundantes xenolitos y techos caídos de calizas, lutitas y chert, transformados por el metamorfismo de contacto en mármoles (Fotografía 8) y hornfelsas (Fotografía 9). Fotografía 10. Skarn, vecindades de la quebrada La Cocha. Es evidente, además, el desarrollo de skarn (Foto- grafía 10). La granodiorita se encuentra expuesta en un área de altísimas pendientes y profundamente afectada por meteo- rización, por lo cual se han formado grandes depósi- tos de arena arcósica en proceso de erosión acele- rada.

Cretácico Fotografía 11. Conglomerado del Cretácico. Cercanías de la quebrada El Zancudo. El sistema Cretácico se encuentra representado en rocas sedimentarias que se hallan expuestas entre Condagua y la quebrada El estero. La base de la secuencia comprende sedimentitas continenta- les y la parte superior, rocas sedimentarias de origen marino. La parte inferior comprende conglomerados, areniscas, limo- Fotografía 12. Lutitas de la Formación Yaví. litas y arcillolitas. Los con-

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12 Sección Geológica del Alto Caquetá glomerados (Fotografía 11), muy litificados, presentan una matriz con notable contenido de ceniza volcánica, lo cual hace estas rocas excepcionalmen- te duras. Los clastos de los conglomerados son de cal- cedonia negra, lidita, chert, jaspe, cuarzo, cuarcita y esquisto. Las areniscas de colores gris y pardo, presentan un aspecto finamen- Fotografía 13. Bloques de caliza caídos, camino entre Yunguillo y Condagua. te moteado. Las limolitas y arcillolitas son de colores rojo (Fotografía 12) y pardo. Presentan poca fisili- dad, su aspecto es masivo. Presentan manchas gris blancuzcas, irregulares, tí- picas de depósitos tobá- ceos argilizados. Las unidades litológicas descritas presentan gran similitud con lo que se conoce como Formación Yaví en el Va- lle Superior del Magdale- Fotografía 14. Terrazas bajo vulcanitas recientes, puente del río na (Mojica & Macía, 1982). Blanco.

Las sedimentitas referidas afloran en forma casi continua desde la carretera Pi- talito-Mocoa hasta la quebrada Pitanga y en un coro sector entre la vertiente sur de la quebrada Tilinguara y la falla de la quebrada El Estero.

Estas rocas son muy poco afectadas por meteoriza- Fotografía 15. Vulcanitas recientes, entre el río Blanco y Santa Clara. ción, por lo cual el desarro-

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13 Jaime Galvis Vergara - Diego Mojica Corchuelo llo edáfico en ellas es casi nulo. Esto es especialmente notable en los conglomerados, los cuales son muy resistentes a la erosión.

Sobre las unidades descritas, reposan rocas sedimentarias de origen marino, entre las cuales predo- minan ampliamente las lutitas negras, las cuales Fotografía 16. Depósitos de lapilli, Yunguillo. están expuestas a lo largo del camino Condagua- Yunguillo, entre la vertiente meridional de la quebrada Tilinguara y la quebrada Pitanga. A lo largo de dicho camino se encuentran bloques caídos de calizas (Fotografía 13) y areniscas cuarzosas, aunque no se observan afloramien- tos. Por lo que se observa en las fotografías aéreas, las sedimentitas marinas se presentan como una espe- Fotografía 17. Cono volcánico de Cutanga. cie de cubeta alta, aparentemente los bloques caídos provienen de allí. cas del Valle Superior del base del puente del río Magdalena. Blanco (Fotografía 14). A Cenozoico éstas les sobreyacen depó- Realmente, entre las unida- sitos de cenizas (Fotografía Aunque los mapas geológi- des litológicas observadas, 15) y brechas volcánicas en cos de Colombia presentan solamente es factible la el sector comprendido en- unidades del Paleógeno en- presencia de algunas vul- tre el río Blanco y Santa Clara. tre Condagua y Yunguillo, canitas y sedimentitas del realmente se trata de un Neógeno, y aun posible- Terrazas más recientes, se error de apreciación, al con- mente del Pleistoceno. Las observan en la planicie de fundir las sedimentitas con- litologías recientes com- El Descanse, en Yunguillo, tinentales del Cretácico infe- prenden terrazas fluviales en la zona de confluencia rior con formaciones cenozoi- antiguas observadas en la del río Aucayaco con el río

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14 Sección Geológica del Alto Caquetá

Caquetá y en el valle donde car que hubo lahares. topográfica que fue apro- se encuentra Santa Rosa. vechada en el trazado de El origen de estas últimas dicha vía. La Falla Cauca Las vulcanitas del Ceno- vulcanitas parece encon- se localiza a lo largo de los zoico superior tienen dos trarse en los Picos de la cursos de los ríos Cauca, procedencias diferentes. Fragua en la parte sur del Patía y Pacual, es un gran En la zona de Santa Rosa Macizo de Garzón. fallamiento transcurrente se presentan depósitos pi- que pone en contacto la roclásticos, de espesores Tectónica corteza oceánica de la Cor- muy variables, proceden- dillera Occidental con el tes de la Cordillera Cen- Entre Condagua y Santa bloque de corteza siálica tral. Dichos depósitos se Rosa, se encuentra un área de las cordilleras Central encuentran rellenando de- afectada por varias fallas y Oriental. Las fallas loca- presiones topográficas, regionales y de carácter lizadas en el presente es- suavizando el relieve de la local, con rumbos predo- tudio están relacionadas a región. minantes NE-SW y NEE- la interacción de las dos SWW (Figura 2). Hay dos grandes suturas mencio- Al sureste, en la zona de eventos fundamentales nadas. El Descanse, Yunguillo y que originaron el actual Condagua se presentan marco tectónico de la re- La primera falla importan- depósitos volcánicos de gión; A- Los fallamientos te en la zona del alto Ca- diferente procedencia, al- transcurrentes relaciona- quetá se localiza en la des- gunos de ellos de espesor dos a la Falla del Borde embocadura de la quebra- muy notable, como los Llanero y a la Falla Cauca da El Zancudo en el río que se observan en la zona B- El levantamiento de Caquetá y encauza dicho de Santa Clara, en Tigreya- Los Andes. río en un sector de aproxi- co y en las depresiones madamente 5 kilómetros. topográficas del sector de La Falla del Borde Llanero Este fallamiento pone en Yunguillo. En vecindades (Galvis & De La Espriella, contacto dos bloques de de esta última población, 1988) de tipo transcurrente sedimentitas del Cretácico se encuentran lechos de y rumbo NE-SW, pone en Inferior. lapilli que se alternan con contacto tangencial el te- lechos de arena volcánica rreno que comprende Los La siguiente falla regional, (Fotografía 16). Estas rocas Andes de Colombia y Ve- se presenta muy próxima al piroclásticas no presentan nezuela con el Continente área urbana de Yunguillo, consolidación por tanto, Suramericano. Se localiza a lo largo de ella se encuen- se trata de material recien- hacia la desembocadura tra el cauce de la quebrada te. En la zona de Conda- del río Mandiyaco en el El Estero; tiene un rumbo gua se presenta abundan- río Caquetá, aguas abajo NEE-SWW. En la zona de te material volcánico mez- del puente de la carretera brecha se observa erosión clado con sedimentos alu- Pitalito-Mocoa. Esta falla activa y amplios depósitos viales, lo que parece indi- determina la depresión de bloques angulares.

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15 Jaime Galvis Vergara - Diego Mojica Corchuelo

En la quebrada Los Inge- notable anchura. La ero- brecha está muy bien ex- nios entre el río Cascabel sión es muy activa a lo lar- puesta en un corto trecho y la quebrada Tigreyaco, go de ella. de carretera de Santa Rosa se presenta una falla local, hacia el sur, pone en con- con erosión activa, su di- Al norte se encuentra otro tacto las sedimentitas rección es NE-SW. fallamiento NE-SW, el juratriásicas al sureste con cual produce la profunda esquistos al noroeste. En la margen sureste de la cañada donde se encuen- planicie de El Descanse, se tra el lecho de la quebra- En síntesis, la tectónica de presenta una falla regio- da Tarabita. A lo largo de la región Santa Rosa-Con- nal, la cual alinea el curso dicha corriente se encuen- dagua se caracteriza por del río Caquetá en un lar- tran depósitos coluviales, una serie de fallas direc- go trayecto entre las des- especialmente en la zona cionales NE-SW y NEE- embocaduras de la que- próxima a la desemboca- SWW, las cuales han pues- brada Chaupiyaco y del dura de esa quebrada en to en contacto litologías río Aucayaco. Parece ser el río Caquetá. Parece tra- ampliamente contrastan- una falla direccional de tarse de una falla normal, tes. gran anchura, la cual pone en cuyos dos bloques en contacto las migmatitas aflora granodiorita. que forman la serranía del Alto del Varillo al sureste El curso inferior del río con los esquistos que se Cascabelito parece estar observan en la quebrada encauzado por una falla Barbachas al noroeste. A NEE-SWW, aunque no se lo largo de esta falla la ero- pudieron localizar eviden- sión es muy activa. cias claras de ello. Puede tratarse de una falla normal Hay un fallamiento regio- de poco desplazamiento o nal con rumbo NEE-SWW, quizás una fractura de el cual se localiza desde la grandes dimensiones. parte mas alta de la planicie de El Descanse, hasta A corta distancia al sur de la zona de la desemboca- Santa Rosa, se encuentra dura de la quebrada Cris- una falla regional con talina en el río Caquetá. rumbo NE-SW, la cual en- Este fallamiento pone en cauza al río Papas, afluen- contacto esquistos pre- te por la margen izquier- cámbricos al sureste con da del río Caquetá y alinea vulcanitas y sedimentitas la quebrada San Antonio, juratriásicas al noroeste. afluente de la margen de- Esta falla presenta una recha de este último río. zona de brechamiento de Esta falla cuya zona de

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16 Sección Geológica del Alto Caquetá

Conclusiones

Las litologías observadas se presentan en fajas de terreno limitadas por fallas direccionales. Al comparar con la geología relativa del Valle del Magdalena y las cordilleras en el Tolima y el Huila, se definen de occidente a oriente los siguientes elementos:

1) La faja comprendida entre Santa Rosa y la falla que encauza al río Papas. Allí se presentan esquistos grafíticos, cloríticos, sericíticos y talcosos de características muy similares a los de la Formación Cajamarca en el Tolima. También allí se presentan afectados por magmatismo reciente, como puede comprobarse con la presencia de conos volcánicos como el de Cutanga (Fotografía 17) de extinción reciente, cuya situación es muy similar a la de El Machín, aún en actividad en el Tolima.

2) De la falla del río Papas hacia el sureste, se presenta una faja, cuyo ámbito geológico se asemeja al de la zona de Payandé, Rovira y Chaparral, con la presencia de calizas juratriásicas, vulcanitas e intrusiones que produjeron skarn como el que se observa entre la quebrada Tarabita y Santa Rosa.

3) Al occidente del paraje de La Marquesa, se presenta otra faja de rocas esquistosas y al oriente del fallamiento de El Descanse se observa una faja de granitoides migmatíticos que constituyen un bloque levantado del basamento proterozoico, similar al que se presenta al sur de Neiva hacia el centro-occidente de la depre- sión del Magdalena.

4) De la falla de la quebrada El Estero (vecindades de Yunguillo) hacia el oriente, se presenta un ámbito geológico del centro-oriente del Valle Superior del Mag- dalena, donde es conspicua la presencia de la Formación Yaví.

5) Más al oriente, se encuentra la Falla del Borde Llanero, la cual se prolonga al norte a lo largo de los valles de río Suaza, de Algeciras y Balsillas. De esta falla hacia el oriente se encuentra otro ámbito geológico, constituido por el extremo sur del Macizo de Garzón, en el cual se presentan rocas precámbricas parcialmente cubiertas por sedimentitas y vulcanitas del Cretácico y el Cenozoico inferior, totalmente diferentes a las del Valle Superior del Magdalena.

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Referencias Bibliográficas

GALVIS, J.; DE LA ESPRIELLA. 1988. La Gran Falla del Borde Llanero. Geología Colombiana, (16):105-110.

GROSSE, E. 1935. Acerca de la Geología del Sur de Colombia I, Huila y Alto Caquetá. INGEOMINAS, CEGOC, 3:31-137. Bogotá

MOJICA, J.; MACÍA, C. 1981. Características Estratigráficas y Edad de la Formación Yaví, Mesozoico de la Región entre Prado y Dolores, Tolima, Colombia. Geo- logía Colombiana, (12):7-32. .

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18 Jaime Galvis Vergara - Ricardo de la Espriella

REPUBLICA DE COLOMBIA MINISTERIO DE MINAS Y ENERGÍA INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN E INFORMACIÓN GEOCIENTÍFICA MINERO- AMBIENTAL Y NUCLEAR

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EL TERRENO CARIBE OCCIDENTAL EN COLOMBIA

Jaime Galvis Vergara Ricardo de la Espriella

Bogotá, diciembre de 2001

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19 El terreno caribe occidental en Colombia

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20 Jaime Galvis Vergara - Ricardo de la Espriella

CONTENIDO

Resumen ...... 23 Abstract ...... 23 Introducción ...... 23 Breve descripción estratigráfica del terreno Caribe Occidental ...... 24 Breve bosquejo de la estratigrafía de las áreas vecinas ...... 25 Tectónica ...... 25 Evolución Geológica ...... 26 Referencias Bibliográficas ...... 32

Figuras

Figura 1. Límites del terreno Caribe Occidental, al sureste y al occidente ...... 27 Figura 2. Perfil sísmico No.1...... 29 Figura 3. Perfil sísmico No.2...... 30 Figura 4. Perfil sísmico No.3...... 31

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21 El terreno caribe occidental en Colombia

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22 Jaime Galvis Vergara - Ricardo de la Espriella

EL TERRENO CARIBE OCCIDENTAL EN COLOMBIA

RESUMEN

Además del Terreno Caribe Oriental al que pertenece La Guajira, y cuyo basamento es corteza siálica, la región caribe de Colombia está compuesta por dos extensas zonas que parecen haber tenido evoluciones geológicas totalmente diferentes: (1) una al noroeste, siguiendo la parte costera entre Barranquilla y Chigorodó, con sedimentos depositados sobre corteza oceánica en que se presentan abundantes turbiditas de edad cenozoica, arrecifes coralinos del Paleógeno y numerosos pliegues diapíricos, que se ha denominado Terreno Caribe Occidental y (2) otra al sureste, que corresponde al Terreno Andino y comprende una peneplanicie sumergida por una trans- gresión durante el Oligoceno, que originó una sedimentación epicontinental segui- da por regresión durante el Cenozoico tardío, al sur de la Falla de Oca. Estas dos zonas están separadas por una falla transcurrente de dirección NNE, afectada por la Falla Cauca en las cercanías de la población de Ciénaga de Oro.

ABSTRACT

In addition to the Eastern Caribbean Terrane, which includes sediments of the Guajira region, deposited on sialic crust, the Caribbean region of Colombia includes two extensive areas which appear to have had totally different geologic evolutions: (1) one in the northwestern portion, covering the coastal belt between Barranquilla and Chigorodó, with sediments deposited over oceanic crust, which include abundant Cenozoic turbidites, Paleogene coral reefs and many diapiric folds, which has been named Western Caribbean Terrane, and (2) another one in the southeastern portion, which corresponds to the Andean Terrane, and comprises a peneplane affected by a transgression during Oligocene time, which generated epicontinental sediments, followed by a regression during the Late Cenozoic, located south of the Oca Fault. These two areas are bounded by a SSW-NNE strike-slip fault, altered by the N-S Cauca Fault close to the township of Ciénaga de Oro.

INTRODUCCIÓN

Este artículo presenta un bosquejo general de la estratigrafía y otros rasgos geológicos de la zona aquí denominada Terreno Caribe Occidental de Colombia, sin pretender detallar su litología y otros aspectos geológicos locales. Se trata de contrastar su marco geológico con el del Terreno Andino y el del Terreno Caribe Oriental en sus aspectos regionales.El Caribe Occidental se encuentra limitado al este por el curso del río Magdalena en el sector de Calamar y la Ciénaga Grande al norte; de allí hacia

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23 El terreno caribe occidental en Colombia el suroeste sigue la depre- 1972, Dueñas & Duque- tos de colores gris, gris sión topográfica donde se Caro 1981, Chenevart, verdoso y verde oliva cla- hallan las cabeceras muni- 1963 y Duque-Caro, ro, compuestos por arenis- cipales de San Juan Nepo- 1984).Posteriormente a las cas grauváquicas, arenis- muceno y San Jacinto, y de unidades mencionadas, cas calcáreas, conglomera- allí el trazo continúa aparentemente sobre un dos, limolitas y arcillolitas próximo a Sincelejo y Cié- contacto irregular, se en- depositados sobre una naga de Oro, a la Ciénaga cuentran lutitas negras, paleosuperficie topográfi- de Betancí, Tierralta, y de conglomerados con alto camente accidentada. En esta localidad hasta una porcentaje de matriz arci- áreas restringidas se llega depresión topográfica de llosa, areniscas calcáreas, a observar areniscas la Serranía de Abibe al sur cherts de colores gris cla- cuarzosas.Las unidades de Chigorodó; al oeste ro a blanco, y calizas arre- mencionadas no se pre- está limitada por la llanu- cifales. A estas unidades sentan como horizontes ra costera del Golfo de se les ha atribuido edad continuos en grandes ex- Urabá. Al noroeste su con- eocena, pero su orden se- tensiones; generalmente tinuación se extiende bajo cuencial no es claro; en se trata de depósitos el Mar Caribe hasta Cen- muchos casos parece tra- lenticulares.Las edades de troamérica. tarse de facies locales, y en estas últimas unidades lo que se refiere a las cali- parecen variar de oligoce- zas, su presencia se rela- na media a miocena, aun- BREVE DESCRIPCIÓN ciona a emergencias de la que hay una notable con- ESTRATIGRÁFICA DEL paleosuperficie submari- fusión, dadas las numero- na, que permitieron el de- sas denominaciones que TERRENO CARIBE sarrollo de arrecifes han recibido. Entre otras, OCCIDENTAL coralinos.Estas unidades cabe mencionar Grupo han recibido diversos Tubará (Anderson, 1926), El área en mención pre- nombres, tales como Gru- Formación Saco (Raasvel- senta una secuencia litoló- po Arjona (Anderson, dt, 1953), Formación Galli- gica, cuya base se compo- 1926), Formación Chen- nazo (Henao, 1951), For- ne de basaltos, cherts ne- gue (Olsson, 1956), Forma- mación Piojó (Raasveldt, gros, limolitas, areniscas ción San Jacinto (Chene- 1953), Grupo Carmen (Du- grauváquicas y conglome- vart, 1963), Formación que-Caro, 1972), Forma- rados. Estas unidades Arroyo de Piedra (Bueno, ción Floresanto (Haffer, geológicas, las más anti- 1970), Formación Maralú 1960), Formación Pajuil guas del área, afloran en (Haffer, 1960), Conglome- (Haffer, 1960), Piso de Cu- zonas restringidas. No rado El Curial (Dueñas & rrulao (Hubach, 1930), en- hay un total acuerdo con Duque-Caro, 1981) y Piso tre otros.Sobre las unida- respecto a su edad, aun- de Los Tacanales (Hu- des mencionadas se obser- que algunos autores la bach, 1930).Sobre los sedi- va sedimentos de origen consideran del Cretácico mentos mencionados se litoral, del final del Ceno- Superior (Duque-Caro, presentan otros sedimen- zoico, entre los cuales son

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24 Jaime Galvis Vergara - Ricardo de la Espriella frecuentes niveles de co- nuo. Estas unidades se arenosas de edad cretáci- quina de poco espesor, are- conocen en la literatura ca, denominados Grupo nas poco consolidadas y al- geológica como Forma- Cañas Gordas (Álvarez & gunos arrecifes recientes. ción Ciénaga de Oro (Du- González, 1978).Durante que-Caro, 1973). La sobre- el Eoceno, las unidades li- BREVE BOSQUEJO DE yace una secuencia de lu- tológicas del Cretácico fue- LA ESTRATIGRAFÍA DE titas depositadas en el ron intruidas por extensos LAS ÁREAS VECINAS Mioceno temprano que se batolitos de composición ha denominado Forma- tonalítica y diorítica, y cu- ción Porquero (Chenevart, biertas por extensos depó- Al sureste de la línea Ca- 1963). Sobre esta forma- sitos de vulcanitas de com- lamar - San Jacinto - Tie- ción reposa una secuencia posiciones que varían en- rralta se encuentra una predominantemente are- tre dacita, andesita y ba- amplia zona donde la su- nosa, que además contie- salto. Durante el Oligoce- cesión estratigráfica pre- ne limolitas, arcillolitas y no se depositaron exten- senta como base migmati- numerosos mantos dis- sos lechos de margas, cal- tas graníticas, la superficie continuos de carbón ligní- carenitas, arcillolitas y ca- de las cuales presenta un tico, a la cual se ha llama- lizas. A estas sedimenti- espeso paleosuelo lateríti- do Formación Cerrito tas les sobreyacen arenis- co. Sobre este paleosuelo (Werenfels, 1926) o For- cas arcillosas y limolitas se encuentran sedimenti- mación San Antonio (Beck, verdes y grises, que alcan- tas marinas de edad oligo- 1921). En resumen, se pre- zan notables espesores; son cena. El basamento men- senta una secuencia del Oli- de edad miocena y se en- cionado se encuentra des- goceno - Mioceno, que evi- cuentran cubiertas por terra- de proximidades del bor- dencia una transgresión y zas fluviales levantadas, so- de oeste de la Sierra Ne- posterior regresión.Al oes- bre las que se observa depó- vada de Santa Marta, al te, en la llanura costera del sitos piroclásticos.Toda la oriente, hasta la Falla Cau- Golfo de Urabá, el área del secuencia parece eviden- ca. Al occidente de dicha Caribe Occidental está en ciar una continua regre- falla, el basamento está contacto, a lo largo de una sión, con pulsos magmá- compuesto de basaltos y gran falla inversa, con una ticos importantes al co- rocas ultrabásicas sobre unidad geotectónica de- mienzo del Cenozoico y las que existe el paleosue- nominada Arco de Islas durante el Pleistoceno. lo laterítico antes mencio- del Atrato-Pacífico (Gal- nado, y sobre el cual tam- vis, 1980), Geosinclinal de bién reposan sedimentitas Bolívar (Nygren, 1950) o TECTÓNICA de edad oligocena.Las se- Arco de Dabeiba (Duque- dimentitas oligocenas se Caro, 1989).Dicha unidad Los límites del terreno componen de conglome- presenta una secuencia li- Caribe Occidental, al su- rados, areniscas conglo- tológica cuya base la cons- reste y al occidente, son meráticas con algunos tituyen basaltos oceánicos dos grandes fallas regiona- mantos de carbón, y un y sedimentitas pelítico- les de carácter diferente nivel calcáreo disconti-

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25 El terreno caribe occidental en Colombia

(Figura 1).El límite sures- rentemente esta falla cau- EVOLUCIÓN te es una gran falla de rum- sa el cambio de la direc- GEOLÓGICA bo de dirección NNE, ción general de la Costa como lo indica la presen- Atlántica colombiana, la La base de la secuencia cia de conglomerados tur- cual tiene una dirección litológica del Caribe Occi- bidíticos en la zona de nordeste desde Urabá dental la constituyen ba- Luruaco (Atlántico), cu- hasta el Golfo de Morros- saltos oceánicos, cuya yos clastos son principal- quillo, y de allí hacia edad no está completamente basálticos. Tenien- Cartagena tiene dirección mente determinada, pero do en cuenta que el basa- norte.- Pliegues con di- presumiblemente es del mento al oriente de la fa- rectriz nordeste que con- Cretácico temprano, ya lla en mención es graníti- trastan con la directriz que infrayace sedimenti- co, cabe concluir que los norte-sur que se observa tas de la fase tardía de di- clastos provinieron de en el área al sur, princi- cho período. Estos últi- una fuente diferente, posi- palmente en la zona de mos son característicos de blemente localizada al su- Tierralta y el alto río San fondo oceánico: fangos roeste, en un bloque de Jorge, donde los pliegues silíceos y calcáreos, posi- corteza oceánica que ya no del extremo norte de la blemente de origen bio- está en contacto con la loca- Cordillera Central pre- químico, y turbiditas. lidad antes mencionada.El sentan unos ejes norte- límite occidental es una gran sur muy definidos.- La Durante el Paleógeno se falla inversa de dirección presencia de numerosos presentan turbiditas NNW, en la cual el bloque diapiros y sinclinales en proximales y distales, y occidental, cabalga sobre el forma de cubeta, especial- gran abundancia de arci- oriental.Además de los lími- mente al oeste del Río Sinú.- llas pelágicas. Esto per- tes descritos, en la tectónica Es notable la presencia de mite deducir que a partir del Caribe Occidental Co- varias fallas con dirección del Cretácico se presentó lombiano se destacan las si- noroeste-sureste, que cor- una sedimentación turbi- guientes características:- tan las serranías del Caribe dítica, que gradualmente Cabe, en primer lugar, men- Occidental, produciendo fue perdiendo energía, cionar la Falla Cauca, que con depresiones topográficas a hasta llegar a una situa- una dirección norte-sur, se intervalos casi regulares. ción de inactividad. Al prolonga desde la Depresión Entre éstas cabe mencio- mismo tiempo, la quietud Patía-Cauca, y continúa al nar la que forma la De- del ambiente permitió el norte, posiblemente al orien- presión de Luruaco, y las desarrollo de varios arre- te de Ciénaga de Oro, y lue- depresiones de Sincelejo, cifes calcáreos en promi- go al Golfo de Morrosqui- Lorica, Betancí, entre nencias del fondo del llo y sigue próxima al ápi- otras. Estas fallas pare- océano que alcanzaban la ce occidental de la Isla de cen ser muy recientes, ya zona fótica. Las pelitas Barú, donde se observa que afectan prácticamen- depositadas en el Paleó- desplazamientos en sedi- te toda la secuencia es- geno presentan abundan- mentos recientes. Apa- tratigráfica. te materia orgánica, lo que

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26 Jaime Galvis Vergara - Ricardo de la Espriella

Figura 1. Límites del terreno Caribe Occidental, al sureste y al occidente

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27 El terreno caribe occidental en Colombia indica una intensa activi- expresión sísmica se pue- mente con el paso de se- dad biológica. de observar en las tres lí- dimentitas del Mioceno a neas sísmicas adjuntas (fi- sedimentitas del Eoceno. Posteriormente, el bloque guras 2, 3 y 4), localizadas Esto indica también el ori- geotectónico del Caribe en el límite Antioquia - gen del diapirismo, ya Occidental parece haber Córdoba. Estos enormes que al ser cubiertas gran- sufrido un desplazamien- rellenos de arenas se han des extensiones de sedi- to en dirección NNE, a lo observado en relación con mentos eocénicos por largo de una gran falla fallas transcurrentes en otros de mayor densidad, cuya localización se en- áreas tales como el Golfo del Neógeno, se causó di- cuentra en la línea Cala- de California. Además de cho fenómeno. mar - San Jacinto -Tierral- estos rellenos, el cambio ta. Dicho movimiento del gradiente topográfico Posteriormente, el retiro enfrentó el paisaje topo- durante el Neógeno en del océano dio lugar a la gráfico del Eoceno del Ca- toda la zona produjo una deposición de sedimentos ribe Occidental, con el que sedimentación de mayor litorales con lentes de lig- se encuentra al sureste de energía y, por lo tanto, nito, estos últimos origina- la falla mencionada. Esto mayor densidad que la de dos en acumulaciones trajo como consecuencia las arcillas pelágicas del mareales de material vege- que se establecieran nue- Eoceno. tal. Durante este retroceso, vos gradientes de sedi- en algunas zonas hubo con- mentación. En algunos Un buen ejemplo de esto diciones de quiescencia que casos, donde esta falla se presenta en el pozo Ja- permitieron la formación transcurrente enfrentó raguay 2, próximo a la de arrecifes, tales como los masas de sedimentos lito- población de Valencia, que se observa en Barran- rales y neríticos con pa- Córdoba, donde hay un quilla y en el Cerro de La leocañones submarinos, brusco descenso en la ve- Popa en Cartagena. se formaron enormes de- locidad del registro sóni- pósitos de gravititas, cuya co, que coincide precisa-

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28 Jaime Galvis Vergara - Ricardo de la Espriella Figura 2. Perfil sísmico No.1

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29 El terreno caribe occidental en Colombia Figura 3. Perfil sísmico No.2

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30 Jaime Galvis Vergara - Ricardo de la Espriella Figura 4. Perfil sísmico No.3

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31 El terreno caribe occidental en Colombia

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REPUBLICA DE COLOMBIA MINISTERIO DE MINAS Y ENERGÍA INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN E INFORMACIÓN GEOCIENTÍFICA MINERO- AMBIENTAL Y NUCLEAR

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ASPECTOS GEOLÓGICOS DEL NORDESTE DEL DEPARTAMENTO DEL VICHADA

Jaime Galvis Vergara Campo Elías Perilla

Bogotá, diciembre de 2001

CONTENIDO

Resumen ...... 39 Abstract...... 39 Introducción ...... 39 Geomorfología ...... 41 Litología ...... 41 - Granitos...... 41 - Rocas Vulcano sedimentarias...... 43 - Rocas magmáticas posteriores ...... 44 - Sedimentos Recientes ...... 44 Tectonica ...... 45 Genesis de Materiales ...... 45 Evolución geológica ...... 45

Mapa Geológico Preliminar del Vichada ...... 40

Fotografías Fotografía 1. Monte isla en vecindades de Puerto Carreño ...... 41 Fotografía 2. Formas mesetarias en sedimentitas antiguas...... 41 Fotografía 3. Aspecto del granito rapakivi, Puerto Carreño...... 42 Fotografía 4. Granito rapakivi en sección delgada...... 42 Fotografía 5. Sección delgada del granito rapakivi ...... 42 Fotografía 6. Areniscas en proximidades del cerro El Carajo ...... 43 Fotografía 7. Roca piroclástica meteorizada, partida de la vía a Casuarito...... 43 Fotografía 8. Sección delgada de las vulcanitas, obsérvese cristales de cuarzo con bahías ...... 44 Fotografía 9. Sección delgada de roca piroclástica ...... 44 Fotografía 10.Sección delgada de brecha volcánica ...... 44 Fotografía 11.Prismas de andalusita desarrollados por metamorfismo de contacto...... 46 Fotografía 12.Laterita de manganeso, hacienda La Oculta ...... 46 Fotografía 13.Bauxita, camino a caño Murciélago ...... 46

Aspectos geológicos del nordeste del departamento del vichada

ASPECTOS GEOLÓGICOS DEL NORDESTE DEL DEPARTAMENTO DEL VICHADA

RESUMEN

En el presente artículo se hace una breve descripción de las unidades litológicas halladas en la zona nororiental del Vichada, dentro del programa del mapa geoquímico de Colombia; además, se presentan las ocurrencias minerales encontra- das y se hace una breve reseña acerca de la evolución geológica del área y de sus posibilidades en lo relativo a génesis mineral.

ABSTRACT

This paper briefly describes the geological units found in the northeastern zone of Vichada during the program of the geochemical map of Colombia. The observed mineral occurrences are also presented, with a description of the geological evolution of the area and its possibilities related to mineral genesis.

INTRODUCCIÓN

El Vichada es una región muy poco estudiada en todos los aspectos. Los escasos estudios geológicos publicados se refieren casi exclusivamente a aspectos petrográficos del Granito Parguaza. Las áreas vecinas de Venezuela han sido objeto de exploraciones geológicas más amplias, sin embargo, su conocimiento es incom- pleto. Por medio del presente artículo se presentan algunos aspectos importantes para la comprensión de la evolución geológica de esta región.

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39 Jaime Galvis Vergara - Campo Elías Perilla

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40 Aspectos geológicos del nordeste del departamento del vichada

GEOMORFOLOGÍA desarrollo de espesos ferri- LITOLOGÍA soles. B) Al oeste de la faja La parte nororiental del mencionada, se encuentra Granitos Vichada presenta tres pai- un relieve muy suavemen- La unidad litológica más sajes geomorfológicos muy te ondulado, con abundan- antigua observada en la claramente definidos. A) tes formas mesetarias de zona nororiental del Vicha- Hacia las márgenes del río poca altura (Fotografía 2) y da es un granito de textura Orinoco, en una faja que se algunos escasos cerros ais- rapakivi, ampliamente ex- amplía hacia el sur, se pre- lados. Presenta desarrollo puesto en vecindades de senta un paisaje de montes de ferrisoles. C) A lo largo Puerto Carreño; se compo- islas, en el cual se hay re- del río Meta, se presenta ne de feldespato de pota- lieves de roca desnuda, sin una llanura de inundación sio, el cual se presenta en desarrollo edáfico (Fotogra- de anchura variable, con formas esféricas u ovoides fía 1). Las zonas topográfi- algunos complejos orilla- (Fotografía 3) de brillo camente bajas presentan res. nacarado y colores que va- rían desde rosado hasta gris amarillento. Dichas formas esféricas se encuentran rodeadas de una aureola de albita de color blanco. El feldespato de potasio generalmente se presenta pertí- tico y en algunos sitios se observa la variedad denominada amazonita de color verde pálido.

Fotografía 1. Monte isla en vecindades de Puerto Carreño. La plagioclasa se presenta en color blanco o gris pálido y brillo mate, en algunos cristales se alcanza a observar la macla po- lisintética a simple vista. Los tonos claros parecen indicar que se trata de pla- gioclasas sódicas.

El cuarzo se presenta en granos anhedrales, algunos de ellos de color azul Fotografía 2. Formas mesetarias en sedimentitas antiguas. pálido; en algunos sitios forma mosaicos.

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41 Jaime Galvis Vergara - Campo Elías Perilla

El mineral máfico más abundante es biotita, en libros hasta de un centí- metro de diámetro. Pre- senta color pardo. En algunas muestras se observa anfíbol.

En sección delgada (Fo- tografías 4 y 5) se puede observar que el feldespa- to potásico es microcli- na. La plagioclasa es al- Fotografía 3. Aspecto del granito rapakivi, Puerto Carreño. bita y oligoclasa, el cuarzo es relativamente esca- so, tanto que en la mayor parte de las secciones delgadas, la roca podría clasificarse modalmente como una sienita. El cuarzo se presenta anhe- dral y con extinción on- dulatoria, generalmente representa menos del 10% de la roca. La biotita presenta inclusiones de zircón con halos pleo- Fotografía 4. Granito rapakivi en sección delgada. croicos. Como minerales accesorios se encuentran apatito, fluorita, esfena, zircón y minerales opa- cos.

Este granito se presenta expuesto en una gran ex- tensión en territorio de Venezuela, donde se le conoce bajo la denomina- ción de Granito Pargua- za. Allí le han asignado edad proterozoica. Fotografía 5. Sección delgada del granito rapakivi.

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42 Aspectos geológicos del nordeste del departamento del vichada

presenta hialino y también lechoso. Hay también areniscas cuarzosas de grano grueso y escasa matriz, ob- servables en vecindades del cerro El Carajo.

Los conglomerados presentan clastos de cuarzo lechoso que alcanzan más de un centímetro de diá- metro en una matriz compuesta de arcilla y material Fotografía 6. Areniscas en proximidades del cerro El Carajo. ferruginoso. Las limolitas, generalmente de color pardo, presentan abundante óxido férrico.

Las rocas volcánicas se presentan marcadamente me- teorizadas (Fotografía 7), hasta el punto que su iden- tificación solamente se pudo hacer en forma in- equívoca en sección delgada al microscopio. Se observa abundante cuarzo Fotografía 7. Roca piroclástica meteorizada, partida de la vía a Casuarito. con bahías y cristales bipi- ramidales (Fotografías 8 y Rocas vulcano- Entre las sedimentitas (Fo- 9). Se puede identificar sedimentarias. tografía 6), las areniscas fragmentos con matriz fel- son las más abundantes, despática (Fotografía 10). Cronológicamente, al gra- son cuarzosas, con abun- Las vulcanitas en mención nito antes mencionado dante matriz ferruginosa, se hallan expuestas en un sucede un conjunto de en colores rojo, pardo área muy extensa, entre los sedimentitas y rocas vol- amarillento, pardo, pardo ríos Meta y Vita y al sur de cánicas piroclásticas, el negruzco, amarillo y ne- éste hasta caño Murciélago. cual comprende princi- gro. Generalmente, en palmente limolitas, are- ellas se encuentran mine- Las rocas sedimentarias y niscas, conglomerados, rales metálicos en notable volcánicas referidas pre- brechas volcánicas, aglo- abundancia, en especial sentan una gran similitud merados y tobas. ilmenita. El cuarzo se con el conjunto litológico

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43 Jaime Galvis Vergara - Campo Elías Perilla

denominado Formación Piraparaná en la Amazo- nia de Colombia, la cual se ha considerado del Neo-Proterozoico.

Rocas magmáticas posteriores

Además de las unidades mencionadas, cabe ano- Fotografía 8. Sección delgada de las vulcanitas, obsérvese cristales de tar, que en el cerro El Ca- cuarzo con bahías. rajo hay indicios de una intrusión, por lo cual las rocas vulcano-sedimentarias antes mencionadas, presentan metamorfismo de contacto. Son notorios el desarrollo de andalusita en prismas dispuestos al azar (Fotografía 11) y la recristalización de cuarzo. Además, se presentan en dicha localidad abundantes vetas de cuarzo relle- Fotografía 9. Sección delgada de roca piroclástica. nando fracturas. Poste- riormente a las unidades referidas, se emplazaron numerosos diques de textura afanítica.

Sedimentos recientes A las unidades litológicas descritas, suceden luego de un amplísimo hiato, depósitos de arenas eóli- cas, las cuales constituyen la mayor parte de la cu- Fotografía 10. Sección delgada de brecha volcánica. bierta superficial en los bancos de sabana. Esta

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44 Aspectos geológicos del nordeste del departamento del vichada cubierta, cuyo espesor va- de estas fallas se desconocen. menita conocidos en algu- ría desde algunos centíme- nos sectores. Parece que la tros hasta decenas de me- A lo anterior solamente cabe edafización de dichos pa- tros, se hace más espesa al agregar el levantamiento leoplaceres produce un occidente. de las rocas vulcano-sedi- desdoblamiento de la ilme- mentarias del cerro El Cara- nita en rutilo y hematita. Por último, cabe hacer re- jo, por efecto de la intrusión. ferencia a la planicie aluvial Además de las ocurrencias del río Meta. Dicho aluvión minerales referidas, hay tiene una anchura que en GÉNESIS DE posibilidades interesantes algunos sectores pasa de 5 MINERALES relacionadas a pequeñas kilómetros y su espesor intrusiones, tales como la parece ser muy notable. Se del cerro El Carajo. Las Hay tres aspectos de impor- compone de un limo de perspectivas se presentan tancia económica en lo ob- granulometría muy unifor- en cuanto a metales tales servado en la parte noro- me. No se presentan gra- como wolframio, estaño, riental del Departamento vas. Hay aluviones de me- tántalo y niobio; de este úl- del Vichada: nor extensión a lo largo de timo metal hay manifesta- los ríos Orinoco y Vita. ciones en territorio de Ve- A) En primer lugar cabe nezuela, muy cerca de mencionar acumulaciones Puerto Carreño. de óxidos de manganeso, TECTÓNICA desarrollados en el proceso edáfico que produjo La región oriental del Vi- los suelos lateríticos, en EVOLUCIÓN chada es una zona de gran especial como producto GEOLÓGICA estabilidad, hasta el punto de meteorización de las que las rocas vulcano-sedi- vulcanitas. La laterita me- mentarias de posible edad tálico (Fotografía 12). La evolución geológica proterozoica, se presentan de la región nordeste del horizontales. B) En segundo lugar, pue- Vichada, se puede resu- de referirse la presencia mir así: En primer lugar, Hay dos probables fallas de bauxita en zonas don- cabe hacer referencia a un regionales; una a lo largo de se encuentra expuesto evento de vulcanismo áci- del gran alineamiento E-W y edafizado el granito rado, cuyas rocas efusivas del curso inferior del río pakivi. Se pudo observar sometidas a granitización, Meta; otra posible falla pa- en un sector comprendido constituyen el actual gra- rece hallarse en el contacto entre los caños Dagua y nito rapakivi. Este último entre el Granito Parguaza y Murciélago, próximo a episodio parece haber te- las rocas vulcano-sedimen- este último (Fotografía 13). nido lugar durante el Pro- tarias antiguas. Esta última terozoico medio. Poste- con rumbo NE-SW. Los C) Por último, cabe mencio- riormente, se inició una desplazamientos relativos nar los paleoplaceres de il- sedimentación de ambien-

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45 Jaime Galvis Vergara - Campo Elías Perilla te continental y vulcanismo en zonas muy extensas del área visitada.

Las rocas sedimentarias y volcánicas depositadas en ese episodio se encuentran parcialmente granitizados por un evento de migmati- zación posterior al que produjo el granito rapakivi.

Luego tuvo lugar un pul- Fotografía 11. Prismas de andalusita desarrollados por so de magmatismo, el cual metamorfismo de contacto. produjo pequeñas intrusiones, tales como la que originó el levantamiento del cerro El Carajo.

A continuación hay un am- plísimo lapso del cual no hay registro litológico local.

Durante el Eoceno tardío tuvo lugar un proceso edáfi- co el cual produjo la forma- ción de suelos lateríticos en Fotografía 12. Laterita de manganeso, hacienda La Oculta. toda la zona.

Hacia el fin del Cenozoico ocurrió un proceso de deser- tización, el cual produjo extensos depósitos de arena, los cuales constituyen actualmente los bancos de sabana. Posteriormente, el clima se hizo gradualmente más hú- medo, con lo cual se estable- ció la red hidrográfica actual y se produjo el gran depósi- to aluvial a lo largo del cur- Fotografía 13. Bauxita, camino a caño Murciélago. so del río Meta.

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46 María Eurídice Páramo Fonseca

REPUBLICA DE COLOMBIA MINISTERIO DE MINAS Y ENERGÍA INSTITUTO DE INVESTIGACIÓN E INFORMACIÓN GEOCIENTÍFICA MINERO- AMBIENTAL Y NUCLEAR

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LOS PECES DE LA FAMILIA PACHYRHIZODONTIDAE (TELEOSTEI) DEL TURONIANO DEL VALLE SUPERIOR DEL MAGDALENA

MARÍA EURÍDICE PÁRAMO FONSECA

Bogotá, diciembre de 2001

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47 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena

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48 María Eurídice Páramo Fonseca

CONTENIDO

RESUMEN ...... 51 ABSTRACT ...... 51 INTRODUCCIÓN ...... 52

SISTEMÁTICA ...... 53 Goulmimichthys gasparinii nov. sp...... 53

DESCRIPCIÓN GENERAL DE LOS ESPECÍMENES ...... 54 DESCRIPCIÓN DE LA ESPECIE ...... 59

DETERMINACIÓN...... 66 Pachyrhizodus etayoi nov. sp...... 68

DESCRIPCIÓN ...... 70

DETERMINACIÓN...... 76

DISCUSIÓN ...... 79 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 81

FIGURAS

Figura 1: Localización de los sitios en que fueron hallados los especímenes descritos...... 55

Figura 2: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-10 (holotipo). Vista lateral del espécimen ...... 56

Figura 3: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-10 (holotipo). Esqueleto caudal. A: con los radiales; B: sin los radiales...... 57

Figura 4: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-10 (holotipo). Hueso pélvico y aleta izquierdos, vista dorsal...... 58

Figura 5: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-5. Vista general del espécimen...... 59

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49 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena

Figura 6: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-5. Reconstrucción esquemática del paladar, lado izquierdo. Sin escala...... 63

Figura 7: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., DON1995-10. Vista general del espécimen...... 64

Figura 8: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., DON1995-10. A: cráneo, vista dorsal. En el esquema se han restaurado algunos huesos y se han suprimido elementos del dermatocráneo del lado derecho. B: escama (lado anterior hacia la izquierda)...... 65

Figura 9: Pachyrhizodus etayoi nov. sp., DON1995-9 (holotipo). Vista general lateral (1) y ventral (2)...... 69

Figura 10: Pachyrhizodus etayoi nov. sp., DON1995-9 (holotipo). Cráneo, vista lateral ...... 71

Figura 11: Pachyrhizodus etayoi nov. sp., DON1995-9 (holotipo). A: reconstrucción del techo craneano con el dermoesfenótico, el supratemporal, el opercular y el infraorbital 5 del lado izquierdo; B: escama (lado anterior hacia la izquierda)...... 73

INGEOMINAS

50 María Eurídice Páramo Fonseca

LOS PECES DE LA FAMILIA PACHYRHIZODONTIDAE (TELEOSTEI) DEL TURONIANO DEL VALLE SUPERIOR DEL MAGDALENA, COLOMBIA, DOS NUEVAS ESPECIES

RESUMEN

Se estudian cinco especímenes de peces de la familia Pachyrhizodontidae, provenientes de capas del Turoniano del Valle Superior del Magdalena, Colombia. Cua- tro de estos especímenes son asignados a una nueva especie del género Goulmimichthys: G. gasparinii y el quinto es referido a una nueva especie del género Pachyrhizodus: P. etayoi. Las dos nuevas especies muestran algunas características que difieren de la diagnosis establecida por Forey (1977) para el suborden Pachyrhizodontoidei: en las dos especies colombianas los cinco infraorbitales están libres; en la especie G. gasparinii se observa una osificación entre el dermoetmoides y el premaxilar; en P. etayoi el único centro vertebral visible no lleva orificio notocordal.

El estudio del nuevo material colombiano amplía la distribución paleogeográfica de la familia Pachyrhizodontidae en el Turoniano, la cual estaba limitada a la re- gión de Europa y Norte de Africa. Además, confirma la presencia de esta familia en capas del Cretácico Superior en Suramérica.

ABSTRACT

Five specimens of Pachyrhizodontidae family of fishes, found in Turonian beds of the Upper Magdalena Valley in Colombia, are studied. Four of these specimens are referred to a new species of the Goulmimichthys genus: G. gasparinii, and the fifth of them is assigned to a new species of the Pachyrhizodus genus: P. etayoi. Some characteristics of these new species differ from the suborder Pachyrhizodontoidei diagnosis established by Forey (1977): in both Colombian species the five infraorbitals are independent; in the G. gasparinii species an ossification between dermethmoid and premaxilla is present; in P. etayoi the only exposed vertebral centrum is not pierced by notochordal canal.

The study of this Colombian material extends the paleogeographical distribution of the family in the Turonian time, which was hitherto restricted to the Europe and North Africa region. Furthermore, it confirms the presence of this family in Upper Cretaceous beds in South America.

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INTRODUCCIÓN deos (ver Páramo, 1997b) ward, 1887; 1907; Jordan, y Pachyrhizodóntidos. El 1921; Forey, 1977; Maisey, estudio de los nuevos es- 1991a) y del Cretácico In- Los peces fósiles constitu- pecímenes de Pachyrhizo- ferior de Colombia (Silva yen un porcentaje impor- dóntidos constituye el ob- Santos & Ramalho de Oli- tante de los restos de ver- jeto de esta publicación. veira, 1994). De este géne- tebrados marinos cretáci- Los Pachyrhizodóntidos ro, conocido solamente en cos de Colombia. No obs- cretácicos están amplia- Suramérica, se han estable- tante, estos fósiles son mente representados en el cido dos especies: R. defio- poco conocidos. La mayo- mundo. La mayoría de rei Erasmo, 1938 y R. buc- ría de ellos se encuentra ellos provienen de capas calis Agassiz, 1841. A esta actualmente en coleccio- del Cenomaniano-Turo- última fue asignado el nes particulares colombia- niano de Inglaterra (Wo- material colombiano estu- nas y extranjeras y su es- odward, 1901; 1907; Forey, diado por Silva Santos & tudio se limita a unos po- 1977). Son conocidos tam- Ramalho de Oliveira. Se cos trabajos. En los estu- bién en el Albiano de Bra- debe indicar también la dios realizados se mencio- sil (Woodward, 1887; 1907; referencia que hacen Mo- na el siguiente material: Jordan, 1921; Forey, 1977; ody & Maisey (1994) de un un Pycnodontiforme del Maisey, 1991a), en el Ap- posible Pachyrhizodus pro- Barremiano-Aptiano de tiano de Australia (Bar- veniente de capas de la Barrancabermeja, Santan- dack, 1962; Bartholomai Formación La Luna (Co- der (De Porta, 1970), dos 1969) y de Alemania (Ta- niaciano-Santoniano) en ptychodóntidos del Turo- verne & Ross, 1973; Taver- Venezuela. niano del Valle Superior ne, 1991), en el Albiano de del Magdalena (Rein- Francia (Wenz & Fricot, El material que se da a co- hart,1951) y un pachyrhi- 1985), en el Cenomaniano- nocer en este trabajo com- zodóntido y restos de te- Turoniano de Italia, Slove- prende cuatro especíme- leósteos indeterminados, nia y Marruecos (Aram- nes conferidos a una nue- encontrados en capas del bourg, 1954; Sorbini, 1976; va especie del género Cretácico Inferior del Va- Taverne, 1976; 1993; Ca- Goulmimichthys Cavin, lle del Magdalena (locali- vin, 1995), en el Cretácico 1995 y un espécimen de- dad no especificada) Superior de Norteamérica terminado como una nue- (Weeks 1957; Silva Santos (Applegate, 1970) y en el va especie del género Pa- & Ramalho de Oliveira, Maastrichtiano de Nueva chyrhizodus Dixon, 1850. 1994). En un estudio re- Zelandia (Wiffen, 1983). ciente sobre los vertebra- Todo el material proviene dos marinos turonianos En Suramérica los Pachyr- de capas de la Formación del Valle Superior del hizodóntidos estaban re- Hondita del Grupo Ville- Magdalena (Páramo, presentados hasta ahora ta del Valle Superior del 1997a) se mencionan res- por el único género Rhaco- Magdalena y ha sido da- tos de Condrictios, pyc- lepis Agassiz, 1841 del Al- tado como Turoniano por nodontiformes, tselfatioi- biano de Brasil (Wood- Etayo-Serna (com. pers.)

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52 María Eurídice Páramo Fonseca con base en el estudio de dae: la presencia de una En un estudio detallado de amonitas provenientes de concavidad en el techo cra- la osteología de G. arambour- los mismos niveles en que neano, la ausencia de comi- gi, en proceso de publicación fueron encontrados los es- sura etmoidea, el frontal (Cavin, com. pers.), los carac- pecímenes. recortado sobre la espina teres siguientes son adiciona- autoesfenótica, los parieta- dos a la diagnosis original: Todos los ejemplares se les separados por el su- huesos de la región ótica conservan actualmente en praoccipital, el dentario con mostrando suturas interdigi- la colección paleontológi- una sola fila de dientes y la tadas; exoccipital sin contac- ca del Museo Geológico ausencia de placa gular. to con el paraesfenoides; fo- José Royo y Gómez de ramen magnum formado INGEOMINAS en Bogotá. por los exoccipitales única- Género Goulmimichthys mente; paraesfenoides en- Cavin, 1995 sanchado anteriormente; vó- SISTEMÁTICA mer con una placa en su extremo anterior cubierta de Definición: El género pequeños dientes; 5 infraor- Goulmimichthys fue defini- División TELEOSTEI bitales libres; ectopterigoides do por Cavin (1995), con incertae sedis con numerosos pequeños base en la única especie Orden dientes redondeados (Cavin, conocida hasta ahora G. en prep.). CROSSOGNATHIFORMES arambourgi, por los si- Taverne, 1989 guientes caracteres diag- Distribución estratigráfica: Suborden nósticos: techo craneano Turoniano PACHYRHIZODONTOIDEI ancho al nivel de los pte- róticos; supraoccipital con Forey, 1977 Distribución geográfica: una fina lámina posterior; Familia Sur del Atlas, Marruecos epióticos y pteróticos for- (Cavin, 1995) y ahora Valle PACHYRHIZODONTIDAE mando puntas dirigidas Superior del Magdalena, Cope, 1872 hacia atrás; rama ascen- Colombia. dente del preopercular Forey (1977) divide el su- ancha y truncada; hueso Especies reconocidas: G. borden Pachyrhizodontoi- pélvico con una prolonga- arambourgi, especie sobre la dei en dos familias: Note- ción anterior ósea en for- cual se definió el género. lopidae Forey 1977 y Pa- ma de vara delgada, con la chyrhizodontidae Cope región isquial muy desa- 1872. De los caracteres uti- rrollada y con una expan- Goulmimichthys lizados por Forey (1977) sión lateral de la región gasparinii nov. sp. para dicha subdivisión, ilíaca; centros de las dos Holotipo: MP-10, esquele- los siguientes permiten primeras vértebras preura- to casi completo. La parte ubicar los especímenes les fusionados; 15 radios anterodorsal del cráneo se aquí descritos dentro de la en la aleta pectoral y 13 en encuentra erodada (figs. 2, familia Pachyrhizodonti- la pélvica. 3 y 4)

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Diagnosis: Goulmimichthys Estrato tipo: Formación pectoral. Proviene de la en el cual los infraorbita- Hondita (calizas de La quebrada Chichayaco, 35 les posteriores cubren to- Frontera del Grupo Ville- km al suroeste de Neiva talmente el extremo dorsal ta en la nomenclatura es- (fig. 1). Colectado por los del preopercular; el borde tratigráfica de Etayo-Ser- geólogos M. Moreno y J. C. ventral del opercular es na, 1994), edad Turoniano Robles. muy inclinado; el subo- (Etayo-Serna, com. pers.). percular es posteriormente alto y se extiende hacia Colectores: INGEOMI- atrás sobrepasando el ni- NAS (M. E. Páramo y G. DESCRIPCIÓN vel del borde posterior del Vargas) (1995). opercular; el paraesfenoi- GENERAL DE LOS des se adelgaza regular- ESPECÍMENES mente hacia adelante; la Otros especímenes: placa anterior del vómer Los cuatro especímenes se ensancha en la parte MP-5 (figs.5 y 6): cráneo muestran una excelente media y está cubierta de completo y parte anterior preservación tridimensio- pequeños dientes sola- del cuerpo con las dos ale- nal. El único que no se pre- mente en su parte poste- tas pectorales y la parte senta en conexión anatómi- rior; al menos un postclei- anterior de la aleta dorsal. ca es el espécimen DON1995- tro, cuya forma presenta Proviene de la quebrada 13, cuyos huesos se encuen- una larga proyección pos- Itaibe, 78 km al suroeste de tran ligeramente desplaza- teroventral, está presente; Neiva (fig.1). Colectado dos de su posición original. el hueso pélvico muestra por INGEOMINAS (M. E. la región púbica anterior- Páramo y G. Vargas) en El holotipo se encontró re- mente truncada y un pro- 1995. posando sobre su lado iz- ceso anterior en la región quierdo, la parte anterodor- ilíaca; las aletas pectorales DON1995-10 (figs. 7 y 8): sal del cráneo está erodada. presentan entre 17 y 19 ra- cráneo cuyo extremo ante- Los huesos del esqueleto dios; las aletas pélvicas rior se encuentra erodado axial están ligeramente des- presentan 17 radios; los y parte anterior del cuer- plazados de su posición centros preurales I y II no po con las dos aletas pec- original y las aletas están están fusionados. torales. Su procedencia conservadas en conexión geográfica es imprecisa. anatómica. Las aletas pares Etimología: Nombre dado Colectado por el geólogo del lado derecho se han con- en honor a la paleontólo- F. Colmenares en la vía que servado extendidas, pero ga argentina Zulma Gas- une las poblaciones de Ya- con sus extremos distales parini. guará e Íquira (fig. 1). rotos y desplazados hacia el fondo del depósito. Del Localidad tipo: Río Baché, DON1995-13: fragmentos lado izquierdo la aleta pec- 14 km al noroeste de de la parte posterior del toral está recogida mientras Neiva (fig. 1). cráneo y de la región la pélvica está extendida.

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54 María Eurídice Páramo Fonseca º 5 7

4º º 6 7

MP-10 3º

DON1995-10

DON1995-9

DON1995-13

MP-5 Localización de los hallazgos

Carreteras principales Ríos y quebradas Ciudades Poblaciones

Figura 1: localización de los sitios en que fueron hallados los especímenes descritos.

Una parte del tubo diges- en la cavidad abdominal. está recogida mientras la de- tivo se ha conservado y recha se encuentra extendida. algunos fragmentos de En el espécimen DON1995- columnas vertebrales de 10, cuya extremidad anterior El abdomen de este espéci- peces pequeños, no deter- se ha perdido por erosión men se encuentra roto y minables, están presentes reciente, la aleta izquierda hundido del lado derecho.

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55 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena m c

0 1 s o i d s a r o a r c i b v l e t é r p é

v o s e u h s a l l i t s o c a r b e t r é v s o r i a d l a u ? r c

r o s e r o t p i i o e d l b a c r u r r s a a l l u u c c r r e e p p o r o r a l e 4 t u

l n c i a r t i e b 5 p r

l o o a 3 e

t a r i l r f p a b t r n i i o b o r a d r o o f a a c r n i r i t f d ó n a i n u r e c f a l s u e g o 2 r

n l a l m a i a r t x i e a b d r m o a a r r f p 1 n r u i

l s a l a i t i x o i b a r r a o m t a n r f e n d i

Figura 2: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-10 (holotipo). Vista lateral del espécimen.

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56 María Eurídice Páramo Fonseca

placa precaudal dorsal radiales

arco neural de la vértebra preural 1? epurales ? arco neural de la vértebra preural 2 arco neural de la vértebra preural 3

placa precaudal ventral espinas hemales

parhipural A radios

arco neural de la vértebra preural 1? arco neural de la uroneural 2 vértebra preural 2 uroneural 3 arco neural de la uroneural 1 vértebra preural 3 hipural 6? hipural 5? hipural 3+4

hipural 1+2 espinas hemales parhipural B 1 cm

Figura 3: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-10 (holotipo). Esqueleto caudal. A: con los radiales; B: sin los radiales.

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con la serie opercular in- región púbica cluida. En estos tres espe- címenes el color de los huesos es de amarillo a rosado. región isquial El espécimen MP-5 es más pequeño y de color negro. El largo de la cabeza con la serie opercular incluida es de 7,5 cm. Este espécimen muestra algunas caracterís- ticas que sugieren que se trata de un individuo juve- región ilíaca nil (ver determinación). Fue encontrado dentro de una radiales concreción y muestra una excelente conservación. La radios boca se ha conservado abierta lo cual permite observar algunos huesos del paladar y del interior de las mandíbulas. Este es el úni- co espécimen en el que se observaron los huesos de la 1 cm región occipital gracias a una fractura ocurrida durante su extracción. La ale- Figura 4: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-10 ta pectoral derecha está re- (holotipo). Hueso pélvico y aleta izquierdos, vista cogida mientras que la del dorsal. lado izquierdo está extendida. La cobertura escamosa falta en la región poste- El espécimen DON1995- bertura escamosa están in- rior izquierda del cuerpo, 13 consta de algunos hue- crustados en la parte poste- detrás de la aleta pectoral. sos de la parte posterior rior medial de la cabeza. La columna vertebral está de la cabeza y de la región desplazada hacia la cober- pectoral del cuerpo con la El tamaño de estos tres es- tura escamosa del lado de- parte proximal de las dos pecímenes es similar. Su recho. La disposición del aletas. Estos huesos se en- longitud total estimada es esqueleto axial y de las ale- cuentran ligeramente desde aproximadamente 50 tas sugiere que este pez se plazados de su posición ori- cm de los cuales 14 o 15 depositó sobre su lado de- ginal. Fragmentos de la co- corresponden a la cabeza recho.

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DESCRIPCIÓN DE LA La superficie dorsal es lisa los huesos de dicha región. ESPECIE anteriormente y finamen- te estriada en la región El foramen magnum está Cráneo posterior. En el espécimen formado por los exoccipi- (figs.7 y 8A) MP-5 dicha superficie tales únicamente. El ba- El techo craneano es alarga- muestra en el centro de la sioccipital se une con es- do y ahusado hacia adelan- concavidad dorsal, en la tos por detrás del foramen te, más ancho al nivel de región correspondiente al magnum y se extiende por los pteróticos que al nivel de centro de osificación de cada debajo hacia adelante en- los autoesfenóticos. La re- frontal, una textura notoria- tre los mismos y el paraes- gión postorbital es muy ex- mente porosa que podría co- fenoides. tendida hacia atrás. La arti- rresponder a tejido en proce- culación de la mandíbula so de osificación. En el paladar (fig. 6), los con el cuadrado se ubica al endopterigoides son gran- nivel del borde posterior de Cada autoesfenótico pre- des, alargados y, al igual la órbita; en el espécimen senta una espina lateral que los dermopalatinos, MP-5 esta articulación se bien desarrollada. El exhiben un tapiz de dien- encuentra ligeramente más pterótico, que cubre una tes pequeños. De cada atrás (fig. 5). parte de la “dilator fossa”, lado se aprecia un hueso no presenta concavidad en que bordea longitudinal- El dermoetmoides es ligera- su superficie dorsal y lle- mente el endopterigoides mente más ancho que largo va una fuerte espina late- y que carece de dientes en y no presenta comisura. De ral que se extiende hacia su superficie anterior. Este cada lado lleva un proceso atrás. Los parietales están hueso probablemente co- ventrolateral dirigido hacia ampliamente separados rresponde al autopalatino, atrás. Por debajo del frontal por el supraoccipital, son aunque, si se compara con sus extremos posterolatera- pequeños y de contorno la morfología del paladar les se extienden notablemen- irregular. El supraoccipital de Elops (Nybelin, 1968; te hacia atrás. presenta una larga espina Taverne, 1974), podría posterior comprimida la- también corresponder a Los frontales son grandes teralmente, la cual, en el una parte del ectopterigoi- y presentan su borde late- espécimen DON1995-10, des. El vómer es alargado ral recortado al nivel de se encuentra rota. En el y presenta en su extremo los autoesfenóticos. Dor- espécimen MP-5 se puede anterior una pequeña pla- somedialmente muestran apreciar el epiótico con ca ensanchada en la mitad una depresión longitudi- una proyección posterior. de su longitud que lleva nal que forma una fuerte dientes pequeños en su concavidad ovalada en la La región postorbital inter- parte posterior. Del pa- región medial del techo na está expuesta solamen- raesfenoides sólo se ob- craneano. La sutura entre te en el espécimen MP-5, en serva su parte anterior los dos frontales es irregu- el cual se presentan como una angosta lámina lar pero no interdigitada. fontanelas en la unión de acuminada hacia adelante.

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Figura 5: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-5. Vista general del espécimen.

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60 María Eurídice Páramo Fonseca

El cuadrado, del cual sólo dría corresponder a un huesos. El canal infraorbital la parte inferior lateral es anteorbital. El dermoesfe- recorre los infraorbitales cer- visible, posee un proceso nótico es grande, delgado ca del borde de la órbita. articular muy desarrolla- y de forma subtriangular. do, dirigido anteroventral- Cubre la “dilator fossa” y se En la órbita derecha del mente. extiende ampliamente ha- espécimen MP-5 se en- cia atrás alcanzando, al cuentran restos óseos muy parecer, el opercular. El finos que probablemente Serie circumorbital primer infraorbital es alto corresponden a los restos (figs. 2, 5 y 7) y largo y forma la parte de un anillo esclerótico. La serie circumorbital está anterior del borde ventral compuesta de siete ele- de la órbita. Posteriormen- Serie opercular mentos: un supraorbital, te se extiende ahusándose (figs. 2, 5 y 7) un dermoesfenótico y cin- hasta cerca del borde pos- El preopercular es grande. co infraorbitales. El su- terior del supramaxilar. El Su rama ventral se ensan- praorbital es grande y se segundo infraorbital es cha hacia atrás y lleva nu- ensancha hacia adelante. estrecho y largo y se ex- merosos ramales del canal Su borde ventral anterior tiende hacia atrás cubrien- sensorial preopercular. La es horizontalmente recto y do una parte del cuadra- rama ascendente muestra no se une con el primer do. El infraorbital 3 es el borde posterior oblicuo infraorbital. Entre estos grande y de forma sub- y casi rectilíneo; su extre- dos huesos se observa, en triangular, forma el borde mo dorsal se encuentra el espécimen MP-5, es- posteroventral de la órbi- cubierto por los infraorbi- tructuras aparentemente ta y se extiende amplia- tales posteriores, lo cual cartilaginosas. Dorsal- mente hacia atrás cubrien- impide observar si esta mente el supraorbital do una parte del preoper- rama es truncada dorsal- muestra una inflexión ha- cular. Dos ramas del canal mente. El extremo anterior cia el frontal en donde se sensorial infraorbital di- ventral del preopercular ubica un canal longitudi- vergen hacia atrás sobre se extiende hacia adelan- nal. En el espécimen MP- este hueso. Los infraorbi- te bordeando el cuadrado 5 este canal es más noto- tales 4 y 5, de forma rec- y se une con el proceso rio y está asociado a vesti- tangular alargada, se ex- retroarticular de la mandí- gios de una sutura antero- tienden notoriamente ha- bula. En el holotipo se ob- lateral, lo cual sugiere que cia atrás y cubren el extre- serva en dicho extremo un el supraorbital es el resul- mo dorsal del preopercu- pequeño proceso anterior. tado de la fusión de dos lar y la región anterodor- huesos. En este mismo es- sal del opercular. La su- El opercular es grande y pécimen se observa, entre perficie de los infraorbita- de borde posterodorsal el supraorbital, el der- les 3, 4 y 5 presenta estrías semicircular. Su borde moetmoides y el premaxi- divergentes que se tornan ventral es muy inclinado lar, una osificación relati- muy marcadas hacia el dejando ampliamente ex- vamente grande que po- borde posterior de estos puesto el subopercular en

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61 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena vista lateral. La superficie los anteriores más peque- mente fusionados. En vis- externa del opercular tie- ños que los posteriores y ta lateral un sólo hueso ne finas estrías radiadas y que los premaxilares. El su- (anguloarticular?) forma la onduladas. El subopercu- pramaxilar es muy estrecho parte posterior de la man- lar es alto, se extiende no- y bordea el maxilar desde díbula y la totalidad de la tablemente hacia atrás so- aproximadamente la mitad articulación con el cuadra- brepasando ligeramente de la longitud de este últi- do. Este hueso forma un el borde posterior del mo. Posteriormente se ex- gran proceso retroarticular opercular. El interopercu- tiende sobrepasando lige- y un proceso coronoideo lar es grande, más largo ramente el maxilar. alto en el cual se observa que alto y de borde poste- una concavidad lateral rior semicircular. La mandíbula inferior se que se extiende longitudi- extiende hacia atrás sobre- nalmente a lo largo del Mandíbulas pasando considerable- dentario. El proceso re- (figs. 5, 6 y 7) mente el borde posterior troarticular se dirige pos- de la mandíbula superior. terodorsalmente y su su- Cada rama mandibular Sus tres cuartos anteriores perficie lateral es convexa. superior está compuesta están formados por el den- Por debajo del borde ven- por un premaxilar, un tario. El borde ventral de tral del angular se ve ex- maxilar y un sólo supra- la mandíbula inferior es puesto un retroarticular maxilar. El premaxilar es longitudinalmente rectilí- pequeño. grande, corresponde a neo y medialmente curva- más o menos un tercio del do. En la superficie lateral, largo total de la rama man- cerca del borde ventral, se Esqueleto dibular. Su borde oral lle- encuentra un canal longi- hiodeo-branquial va una fila de 14 a 16 dien- tudinal que presenta dor- tes agudos y curvados ha- salmente algunos foráme- En el espécimen DON1995- cia atrás. El extremo ante- nes del canal sensorial. 10 se observa la cresta ver- rior de este hueso se cur- tical del hiomandibular li- va formando un proceso El dentario sólo se obser- geramente inclinada pos- medial que se une con su va completo en el espéci- terodorsalmente. En el ho- relativo. En este proceso se men MP-5. Este hueso ex- lotipo y en el espécimen encuentran dos dientes in- hibe una fila de aproxima- MP-5 se observa, entre las ternos ligeramente más damente 40 dientes de ta- mandíbulas inferiores, al- grandes. Hacia la parte me- maño creciente hacia atrás gunos huesos del aparato dia del premaxilar se obser- y de forma similar a la de hiodeo-branquial: adelan- va un proceso dorsal que los dientes maxilares y te una fina placa, dorsal- alcanza el dermoetmoides. premaxilares. En su extre- mente dentada, que co- El maxilar es largo y estre- mo anterior el dentario rresponde al dermobasi- cho, lleva de 30 a 40 dien- muestra un corto proceso hial; detrás de ésta los hi- tes agudos y curvados pos- descendente. El angular y pohiales dorsales y ven- teromedialmente siendo el articular están aparente- trales seguidos de los ce-

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62 María Eurídice Páramo Fonseca ratohiales anteriores; entre estos el urohial cuyo premaxilar extremo anterior es bifurcado; a cada lado de éste los branquióstegos, siendo los posteriores más altos que los anteriores. En dermopalatino vomer el espécimen MP-5 hay al menos 17 branquióstegos maxilar y en el holotipo se observan 25. autopalatino ? paraesfenoides El ceratohial posterior y una parte del ceratohial anterior se aprecian en vista lateral en el espéci- endopterigoides men DON1995-13. El posterior es de forma triangular, exhibe un orificio posterior y soporta 7 rayos ectopterigoides branquióstegos.

Esqueleto apendicular y aletas pares Figura 6: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., MP-5. Reconstrucción esquemática del paladar, lado izquierdo. Sin escala La cintura pectoral está compuesta por huesos ro- bustos. El supratemporal (fig. 8A) cubre la parte posterior del pterótico y tralmente casi hasta el ni- este espécimen se observa una parte del parietal, vel de la inserción de la un postcleitro el cual po- pero no parece unirse con aleta cubriendo lateral- see una larga proyección su simétrico por debajo mente una gran parte del posteroventral. del supraoccipital. Del cleitro. El cleitro se extien- postemporal sólo se ob- de ampliamente hacia Las aletas pectorales se in- serva la parte posterior atrás y al nivel de la inser- sertan horizontalmente en ovalada sobre el supra- ción de la aleta es recorta- las márgenes ventrolatera- cleitro en los especímenes do. Sólo una parte del co- les del cuerpo (figs. 5 y 7). MP-5 y DON-10. El supra- racoides y de la escápula Tienen de 17 a 19 radios, el cleitro es grande y ar- están expuestas en el espé- primero de ellos, estrecha- queado, se extiende ven- cimen DON1995-10. En mente articulado, es el más

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63 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena

dermoesfenótico infraorbital 5 opercular anillo esclerótico pterótico infraorbital 4 subopercular supraorbital cleitro frontal dermoetmoides

premaxilar maxilar infraorbital 1 dentario infraorbital 2 supramaxilar angular

cuadrado infraorbital 3 preopercular radios interopercular

radios 5 cm

Figura 7: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., DON1995-10. Vista general del espécimen robusto y no se ramifica anterior cuya longitud co- observar en el holotipo y como los otros. No se ob- rresponde a la mitad del en el espécimen MP-5 serva una pequeña espina largo total del hueso. La (figs. 2 y 5). Las vértebras, anterior. El segundo y el región púbica es anterior- más largas que altas, están tercer radio son los más mente truncada, la región perforadas por un peque- largos, miden aproximada- isquial es robusta y la re- ño canal notocordal. Po- mente el equivalente de 7 gión ilíaca es amplia y pre- seen espinas neurales y vértebras abdominales. senta un proceso anterior. hemales altas, soldadas a La aleta pélvica tiene 17 la parte anterior del centro Las aletas pélvicas se in- radios. vertebral. De cada lado del sertan más atrás de la in- canal neural, los arcos neu- serción de la aleta dorsal. Esqueleto axial y aletas rales y hemales llevan en Solamente se observa la impares su base una concavidad, izquierda del holotipo. El probablemente relaciona- hueso pélvico (fig. 4), de Algunos de los huesos del da con la presencia de apó- forma irregular, presenta esqueleto axial de la par- fisis posteriores sobre el un largo y fino proceso te abdominal se pueden centro vertebral preceden-

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64 María Eurídice Páramo Fonseca te. Los centros vertebrales son notoriamente horada- dos. Algunas costillas finas dermetmoides y al parecer algunas espi- nasal nas epineurales se observan desplazadas de su posición frontal original.

supraorbital La aleta dorsal se conserva en el holotipo y parcialmente sobre el espécimen dermoesfenótico autoesfenótico MP-5, pero en ambos casos la preservación es de- ficiente. Su articulación pterótico con el esqueleto axial no es visible. Los primeros radios (cerca de12) son los supratemporal parietal más largos. epiótico supraoccipital La aleta anal no se conoce.

A 1 cm Esqueleto caudal

(fig. 3)

La aleta caudal se ha pre- servado en el holotipo. Todos sus elementos se han conservado pero los centros vertebrales se encuentran muy fracturados y sus relaciones con los arcos no son siempre iden- tificables. No hay fusión entre los dos primeros centros preurales. El parhipu- B 0,2 cm ral está fusionado al primer centro preural y tiene una hipuroapófisis. Los Figura 8: Goulmimichthys gasparinii nov. sp., hipurales inferiores y su- DON1995-10. A: cráneo, vista dorsal. En el esquema se periores aparecen fusiona- han restaurado algunos huesos y se han suprimido dos formando una sola elementos del dermatocráneo del lado derecho. B: escama (lado anterior hacia la izquierda)

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65 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena placa, la cual está fusiona- escamas aumentan ligera- ción anterior ósea en for- da al primer centro ural. mente su tamaño y cerca ma de vara delgada, con la Aparentemente hay dos de la cabeza son notoria- región isquial muy desa- hipurales suplementarios mente grandes. Sobre las rrollada y con una expan- dorsales. Se presentan tres aletas pectorales, por de- sión lateral de la región uroneurales. El primero, trás del cleitro, se obser- ilíaca. grande y bifurcado hacia van tres osificaciones que adelante, muestra su rama parecen ser escamas gran- Aunque algunos de estos dorsal extendida al menos des (fig. 7). Estos tres ele- caracteres pueden encon- hasta el tercer centro preu- mentos poseen una depre- trarse en Rhacolepis, Elopop- ral. El segundo es alarga- sión longitudinal que alo- sis o en Pachyrhizodus, la do y cubre lateralmente el ja la aleta cuando está re- presencia simultánea de primer centro preural. El cogida. estos, y el hecho de que los tercero es más corto y cu- exoccipitales no estén en bre lateralmente la parte contacto con el parasfenoi- posterior del segundo. Al des y que el foramen mag- menos un epural es visi- DETERMINACIÓN num esté formado por los ble en el lado derecho de exoccipitales únicamente, la aleta. Se observa una De acuerdo con la defini- justifican la ubicación de placa precaudal dorsal y ción del género Goulmimi- la especie colombiana una ventral. La aleta es chthys (Cavin, 1995; Cavin, dentro del género Goulmi- muy alta y los radios cau- en prep.) en el material michthys. dales cubren la placa hi- descrito se presentan los pural inclinados aproxi- siguientes caracteres diag- El extremo anterior del madamente 50º con res- nósticos: techo craneano cráneo de Goulmimichthys pecto a la horizontal. ancho al nivel de los pte- era hasta ahora desconoci- róticos; supraoccipital con do (Cavin, 1995). Algunas una fina lámina posterior; características de esta re- Escamas epióticos y pteróticos for- gión, observadas en los (fig. 8B) mando puntas dirigidas especímenes colombia- Las escamas son cicloides, hacia atrás; rama ascen- nos, evocan la morfología aún más finos en la región dente del preopercular de Rhacolepis: los extremos anterior. El campo poste- ancha; exoccipital sin con- lateroanteriores del der- rior está provisto de grue- tacto con el paraesfenoi- moetmoides llevan una sas estrías divergentes que des; foramen magnum for- proyección ventral dirigi- se desprenden del centro mado por los exoccipitales da hacia atrás; el premaxi- de la escama formando únicamente; vómer con lar posee un proceso dor- una superficie subtriangu- una placa en su extremo sal en la mitad de su lon- lar radiante. anterior cubierta de pe- gitud; el maxilar lleva de queños dentículos; 5 in- 30 a 40 dientes; el denta- En la parte anterior del fraorbitales libres; hueso rio presenta una fila de cuerpo de estos peces, las pélvico con una prolonga- aproximadamente 40

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66 María Eurídice Páramo Fonseca dientes y un proceso des- taire par le rabattement subopercular no está tan cendente en la sínfisis. antérieur du supraorbitai- expuesto en vista lateral; re sur le premier infraor- el paraesfenoides se en- El número de dientes pre- bitaire (lacrymal).» sancha en la región ante- maxilares externos (de 14 rior; la placa anterior del a 16) es elevado con res- El esqueleto caudal del vómer muestra una forma pecto al de Rhacolepis y género Goulmimichthys se regular y está cubierta to- Pachyrhizodus, excepción conocía sólo parcialmente talmente de dientes pe- hecha de P. magnus en el a través de una parte de queños; no se observa nin- que el número de dientes una aleta caudal. Sobre el gún postcleitro; el proce- es de 14 (Forey, 1977). La espécimen MP-10, en el so anterior del hueso pél- presencia de dos dientes cual el esqueleto caudal se vico no es tan alargado premaxilares internos no ha conservado completo, como en la forma colom- es frecuente en los Pachyr- se pueden observar rasgos biana, además que la re- hizodóntidos. hasta ahora no descritos. gión púbica muestra un Como en Pachyrhizodus, la contorno más regular y la La especie colombiana aleta caudal presenta tres región ilíaca no lleva pro- presenta un hueso relati- uroneurales y al menos un ceso anterior; las aletas vamente grande entre el epural y los radios están pectorales presentan 15 dermoetmoides y el pre- dispuestos en un ángulo radios y las pélvicas sola- maxilar que podría corres- obtuso sobre la placa mente 13; los dos prime- ponder a un anteorbital, hipural (Forey, 1977; ros centros preurales están hueso que no se ha deter- Taverne, 1987). Como en fusionados y la placa hi- minado en ningún pachyr- Rhacolepis los dos primeros pural está formada por hizodóntido. El suborden centros preurales no están dos elementos fusionados Pachyrhizodontoidei ha fusionados. sólo en la región proximal sido definido por Forey (Cavin 1995; Cavin, en (1977) por una larga lista La única especie conocida prep.). de caracteres de los cuales del género Goulmimichthys, sólo el relacionado con la G. arambourgi, presenta al- El paraesfenoides regu- pérdida del anteorbital es gunas diferencias morfo- larmente afilado hacia considerado por Taverne lógicas con los especíme- adelante, la presencia de (1993) como una especia- nes colombianos. En G. un postcleitro alargado lización única del grupo. arambourgi los infraorbita- hacia atrás y los primeros Según Taverne (1993) «.., les posteriores, aunque ex- centros preurales no fu- ce qui est une spéciali- tendidos, no cubren toda sionados son caracteres sation unique aux Pachyr- la extremidad dorsal del que la especie colombiana hizodontoïdes, c’est de preopercular; el borde comparte con Pachyrhizodus présenter ce caractère as- ventral del preopercular y Rhacolepis. La presencia socié à la perte de no es tan inclinado como de un proceso anterior en la l’antorbitaire et à la ferme- en los especímenes colom- región ilíaca es un rasgo ture du cercle circumorbi- bianos y, por lo tanto, el compartido con Rhacolepis.

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67 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena

Aunque las variaciones Género Pachyrhizodus dio externo de la aleta intraespecíficas concer- Dixon, 1850 pectoral ancho y estrecha- nientes a la fusión de los mente articulado; radios de hipurales son frecuentes Definición (según Forey, la aleta caudal (cuando se en los euteleosteos (Fo- 1977): techo craneano mar- conocen) cubriendo los hi- rey, 1977: 186), las parti- cado por una depresión purales en un ángulo im- cularidades que presen- sobre los frontales; der- portante. tan los especímenes co- moetmoides ancho; “dila- lombianos permiten atri- tor fossa” con un techo pos- Wenz & Fricot (1985) indi- buir el material colom- terior; pterótico sin espina can que la presencia de un biano a una nueva espe- posterior; exoccipitales dermoesfenótico alargado cie del género Goulmimi- unidos por encima, mas que alcanza posteriormen- chthys. no por debajo del foramen te el opercular es un carác- magnum; elementos de la ter propio del género Características tales región ótica unidos por Pachyrhizodus. como la presencia de tex- suturas interdigitadas; tura porosa sobre los cen- ausencia de ventana entre Distribución estratigráfi- tros de osificación de los el autoesfenótico y el pte- ca: Del Albiano al Campa- frontales, así como la pre- rótico; foramen de la arte- niano-Maastrichtiano sencia de un esbozo de ria orbital situada junto a sutura en el supraorbital, la abertura posterior del Distribución geográfica: estructuras cartilagino- canal yugular, ambos si- Sussex, Kent, Surrey y Cam- sas entre el supraorbital tuados sobre la cara late- bridgeshire en Inglaterra; y el primer infraorbital, y ral del proótico y encerra- Alabama y Kansas en Esta- aun la existencia de fon- dos en una cavidad; cera- dos Unidos; Queensland en tanelas entre los huesos tohial anterior con o sin Australia (Forey 1977); de la región postorbital ventana; infraorbitales Aube en Francia (Wenz & en el espécimen MP-5, posteriores generalmente Fricot, 1985); North Island parecen corresponder a muy extendidos cubrien- en Nueva Zelandia (Wiffen, variaciones ontogenéti- do el preopercular y mu- 1983) y ahora Valle Supe- cas, más que a diferen- chas veces una gran parte rior del Magdalena en Co- cias entre especies. Dada del opercular; preopercu- lombia. la presencia de caracte- lar extendido posteroven- res diagnósticos en dicho tralmente y con su rama Pachyrhizodus etayoi espécimen, estas caracte- vertical no truncada; canal nov. sp. rísticas particulares, así sensorial preopercular como la diferencia de ta- ampliamente ramificado; (figs. 9, 10 y 11) maño, sugieren que el margen ventral del oper- ejemplar MP-5 corres- cular oblicua; interopercu- Holotipo: DON1995-9, crá- ponde a un individuo ju- lar más largo que ancho; neo completo y parte an- venil de la misma espe- postcleitro ventral exten- terior del cuerpo con las cie. dido posteriormente; rados aletas pectorales (fig. 9).

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Figura 9: Pachyrhizodus etayoi nov. sp., DON1995-9 (holotipo). Vista general lateral (1) y ventral (2)

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Diagnosis: Pachyrhizodus mandíbula muestra una prende la cabeza y la par- en el cual el techo cranea- marcada inflexión ventral te anterior del cuerpo con no es ancho y corto; el an- de tal forma que se obser- las dos aletas pectorales cho del cráneo al nivel de va ligeramente más ex- extendidas lateralmente los autoesfenóticos es lige- puesta ventralmente que (fig. 9). El lado derecho ramente mayor que al ni- lateralmente; el dentario muestra hundimiento por vel de los pteróticos; el no presenta canales longi- detrás de la cabeza. La ca- diámetro de la órbita re- tudinales; las escamas lle- beza tiene 13 cm de largo presenta aproximadamen- van sobre los campos an- sobre la línea media dor- te el 30 % del largo del terior, dorsal y ventral sal y 25 cm sobre la línea neurocráneo; el premaxi- gruesas crestas irregula- media lateral, incluyendo lar es comprimido dorso- res más o menos concén- la serie opercular. Se esti- ventralmente y reposa tricas y a lo largo del bor- ma que el pez completo subhorizontalmente sobre de posterior un gran nú- medía aproximadamente el maxilar; el borde poste- mero de crestas finas ra- 110 cm de largo. rior de los frontales dibu- diales muy. ja un arco continuo no recortado; los infraorbitales Etimología: Nombre dado Cráneo son grandes y cubren una en honor al paleontólogo (figs.10 y 11A) parte del preopercular; el colombiano Fernando Eta- preopercular presenta yo-Serna. El cráneo está ligeramen- una pequeña proyección te deformado por aplasta- anterior dirigida hacia el Localidad tipo: Quebrada miento. El techo craneano proceso articular de la En Medio, 33 km al suroes- está fracturado a lo largo mandíbula; el borde poste de Neiva (fig. 1). de la sutura de los fronta- teroventral del opercular les. Del lado derecho los es notoriamente inclina- Estrato tipo: Formación huesos del sistema oper- do; el subopercular está Hondita (calizas de La cular están hundidos. La muy extendido; los dien- Frontera del Grupo Villeta boca se ha conservado tes son curvados postero- en la nomenclatura estrati- abierta lo cual permite ob- medialmente; los dientes gráfica de Etayo-Serna, servar algunos rasgos del dentarios son más grandes 1994), edad Turoniano (Eta- paladar y del interior de que los maxilares y pre- yo-Serna, 1994; com. pers.). las mandíbulas. El techo maxilares; el premaxilar Colector: colectado por el craneano es robusto y sólo lleva alrededor de nueve geólogo G. Carrillo en un poco más largo que dientes marginales y 2 1993. ancho. El cráneo es ligera- dientes internos, más mente más ancho al nivel grandes y apenas curva- de los autoesfenóticos que dos; el número de dientes DESCRIPCIÓN al nivel de los pteróticos. maxilares es de aproxima- La región postorbital del damente 35 y el de los El espécimen, conservado cráneo se extiende conside- dentarios es de 25 a 30; la en tres dimensiones, com- rablemente hacia atrás y

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70 María Eurídice Páramo Fonseca ?

o r o t r i t i e l e l c t c s o p o r o t i r t e i l e c l a c r r a p l u u s c r e p s o o b i u d s a r 1

l a i d a r o r t i e l c r a l u l c a r r e o p p o r m e e r t t a n l a i 4 r u

l p c r a u t e i s s p b o r o g 5 o

e l e r a t a r p s t f i o n i b i r u o q a n r f a 3 r n o

i l b c i a t t i ó b r o r e c t o i t p a ó r r f n a l n e i f u s c o i t e l d r o a a a t r m o n d r r t o a e r e f u d r c o c i r t a ó l n u 2 e g f l n s a a e t i o r b t r a u l i o a x a r a f n m i a r o p c i t u l s ó a r i r o e h l l o l i o i c t r l n s a e t a r a e i 1 n e

h l c a o a r t i u b s r m e o l l d a a c i i r a

f o h r t n 5 o i m n t p i e e h v o m r e o i d r a t n r e a d l i x a r m a e l i r x p a m

Figura 10: Pachyrhizodus etayoi nov. sp., DON1995-9 (holotipo). Cráneo, vista lateral

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71 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena constituye los 3/5 del lar- va en la región nasal un mer. Estos dos huesos se go total de la cabeza. La ar- hueso pequeño alargado presentan en esta región ticulación de la mandíbula que podría corresponder a como láminas horizonta- con el cuadrado se ubica a un nasal. les. En vista palatal, al 2 cm por detrás del borde lado del vómer se obser- posterior de la órbita. En De los parietales, el iz- va otro hueso delgado que este punto la altura del crá- quierdo es visible sólo probablemente correspon- neo es de 11 cm. parcialmente y el dere- de a un dermopalatino. cho está fracturado por lo El dermoetmoides es más cual la forma de este hue- Todos estos huesos están ancho que largo y de for- so no puede ser estable- tapizados de dientes pe- ma arqueada. Su preser- cida. Los parietales son queños. Lateralmente y a vación es mala y no se pequeños y están separa- lo largo de los dos tercios puede determinar la exis- dos por el supraoccipital posteriores del paladar se tencia de una comisura et- que se une anteriormen- observa el pterigoides pro- moidea. Los frontales for- te con los frontales. El ex- visto igualmente de un ta- man la mayor parte del tremo posterior del su- piz de dientes pequeños. techo craneano, son an- praoccipital se ha fractu- Del cuadrado sólo se obser- chos y su borde lateral rado y no se puede dife- va lateralmente su articula- notablemente excavado renciar. El pterótico, de ción con la mandíbula. sobre los autoesfenóticos. forma similar al de Rha- Dorsalmente muestran colepis buccalis, tiene una una concavidad medial delicada espina posterior Serie circumorbital ancha, poco profunda, al (Forey, 1977). Su superfi- (fig. 10) nivel de las órbitas. La su- cie dorsal es cóncava y se La serie circumorbital está tura posterior de cada extiende lateralmente ha- compuesta por siete ele- frontal con el pterótico, el cia adelante bordeando mentos. No existe anteor- parietal y el supraoccipi- el frontal y formando bital. El supraorbital iz- tal, es ligeramente denta- una parte del techo de la quierdo, el único visible, da y dibuja un arco conti- “dilator fossa”. El autoes- está desplazado hacia la nuo. La superficie dorsal fenótico lleva una gran órbita. Este hueso es grande cada frontal muestra espina lateral y su parte de y alargado anteropos- estrías dispuestas radial- anterior, en contacto con teriormente. Su extremo mente. El canal sensorial el pteroesfenoides, es anterior no se observa por supraorbital está indicado fuertemente corrugada. estar cubierto por un frag- por estrías longitudinales La sutura entre estos dos mento del primer infraor- que pasan por el centro de huesos es intergitada. bital. A pesar de que los osificación de cada frontal. dos primeros infraorbita- El endopterigoides sólo les están fracturados, el La presencia de nasales no tiene expuesto el extremo contacto entre los dos se es evidente. Sin embargo, anterior, el cual parece es- alcanza a diferenciar atrás del lado derecho se obser- tar en contacto con el vó- de la línea central de la

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órbita. El primer infraorbital forma adelante una superficie extendida que ex- premaxilar dermoetmoides hibe algunas estrías en su borde dorsal, posiblemente correspondientes al ca-

frontal nal sensorial infraorbital. Hacia atrás este hueso es angosto. El segundo infraorbital se extiende hacia atrás bordeando el supra- autoesfenótico dermoesfenótico maxilar hasta el borde posterior de éste. El infraorbital 3, que forma el borde pterótico posteroventral de la órbita, es grande, de forma sub- infraorbital 5 triangular y cubre la parte parietal anterodorsal del preoper- supraoccipital epiótico cular. Los infraorbitales 4 y supratemporal 5, de forma rectangular opercular alargada, se extienden ampliamente hacia atrás y cubren la región antero-

5 cm dorsal del opercular. La A superficie externa de los infraorbitales 3, 4 y 5 muestra estrías divergentes. El dermoesfenótico es grande, delgado y de forma triangular. A pesar de que está muy fracturado, se puede observar que no se une con el opercular. Del canal sensorial infraorbital sólo se

B 0,2 cm distinguen con claridad dos ramas sobre el infraorbital 3.

En la órbita izquierda se Figura 11: Pachyrhizodus etayoi nov. sp., DON1995-9 observa claramente un (holotipo). A: reconstrucción del techo craneano con el anillo esclerótico robusto dermoesfenótico, el supratemporal, el opercular y el infraorbital 5 del lado izquierdo;B: escama compuesto de dos placas (lado anterior hacia la izquierda) semicirculares.

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Serie opercular un premaxilar, un maxi- Cada una de las ramas (fig. 10) lar y un sólo supramaxilar, mandibulares inferiores, El preopercular, notable- mide 13,5 cm de largo y se de 14,5 cm de largo, está mente extendido hacia extiende hasta 3 cm por formada externamente por atrás, tiene forma semicir- detrás del borde posterior el dentario sobre más de cular y su rama ascendente de la órbita. sus dos tercios y por el an- se agudiza regularmente. gular en su extremo pos- En su extremo anterior pre- En vista lateral el premaxi- terior. La superficie exter- senta una pequeña proyec- lar es comprimido dorso- na de estas ramas es ción anterior dirigida hacia ventralmente y correspon- lateroventralmente con- el proceso retroarticular de de a un sexto del largo to- vexa, ligeramente más an- la mandíbula. Sobre su su- tal de la mandíbula. Es li- cha que alta y expone una perficie se pueden identifi- geramente más alto atrás fila de poros en la parte car cinco ramales ventrales en donde cabalga subho- inferior que corresponden y dos dorsales del canal sen- rizontalmente sobre el a las salidas del canal sensorial preopercular. maxilar. Medialmente lle- sorial. va 2 dientes grandes lige- La parte superior del oper- ramente curvados hacia El dentario lleva una sola cular está ampliamente ex- atrás. No se ha conserva- fila de dientes encerrados puesta en vista lateral. El do la superficie anterior en alvéolos. Los alvéolos borde ventral de este hue- del premaxilar y aunque presentan su borde inter- so es aparentemente muy ningún diente está presen- no más bajo que el exter- inclinado. Su superficie ex- te se aprecia una sola fila no, dejando más expuestas terna está marcada por finas de 9 a 10 alvéolos. Entre las raíces de los dientes en estrías onduladas dispues- los dos premaxilares se el interior de la mandíbu- tas radialmente. El subo- encuentra una proyección la. El borde alveolar me- percular, ampliamente ex- ventral del dermoetmoi- dial forma una cresta lon- puesto en vista lateral, se des. El maxilar es largo y gitudinal. El dentario tie- extiende notablemente ha- bajo, su borde ventral es ne una protuberancia dor- cia atrás sobrepasando el rectilíneo y lleva aproxi- sal interna en la región de nivel del borde posterior madamente 35 dientes la sínfisis. El borde dorsal del opercular. Del intero- dispuestos en una sola del dentario es longitudi- percular se observan los fila. Los dientes maxilares nalmente rectilíneo en su extremos anterior y poste- son los más pequeños de parte dentada. Posterior- rior. Es más largo que alto los dientes mandibulares. mente se eleva formando y sus bordes posterior y El supramaxilar se extien- la parte anterior del proce- ventral son rectilíneos. de desde la mitad del so coronoides. Todos los maxilar hasta 0,7 cm por dientes del dentario son Mandíbulas detrás de éste. Tiene forma cónicos, curvados medial- (figs. 9 y 10) de cuña con el extremo an- mente y de raíz alta y ro- Cada rama mandibular terior acuminado y el bor- busta. El tamaño de los superior, compuesta por de posterior redondeado. dientes decrece hacia

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74 María Eurídice Páramo Fonseca atrás. En la parte posterior terior de la mandíbula. ra escapular se distingue interna de cada rama man- Por delante de estos se el cleitro con una larga dibular se encuentra un encuentra un fragmento proyección anteroventral, elemento alargado que de hueso que corresponde una parte del borde pos- parece corresponder a res- probablemente al dermo- terior del supracleitro y tos de cartílago. El angu- basihial. En medio de los una pequeña parte de la lar forma adelante la ma- ceratohiales, se observa el rama anterior del postem- yor parte del proceso co- urohial cuyo extremo an- poral que se extiende por ronoides y atrás la cavidad terior es trilobulado. So- debajo del opercular y se articular para el cuadrado bre la parte posterior de une con el supratemporal. y el proceso retroarticular, este hueso se encuentran Entre la región posterior fuertemente desarrollado. los branquióstegos, en del cleitro y la aleta pec- Al nivel del proceso coro- número de 21, tornándose toral se encuentran algu- noides el angular presen- más altos hacia atrás. nas placas óseas, no muy ta una cavidad lateral que claramente diferenciables, parece servir para alojar el que pueden corresponder extremo posterior de la Cintura y aletas a postcleitros. mandíbula superior cuan- pectorales do la boca está cerrada En Las aletas pectorales se (fig. 10) vista lateral se puede ob- articulan horizontalmente Los supratemporales son servar en el extremo pos- en las márgenes ventrola- grandes, se extienden ha- teroventral de la mandí- terales del cuerpo. Se com- cia atrás sobre el opercu- bula una pequeña parte ponen de 19 radios, de los lar y hacia adelante cubren del retroarticular. cuales el primero es el casi en su totalidad los parietales y el supraocci- más grueso. Este radio no pital. Sobre este último los es ramificado y está estre- Esqueleto hiodeo- supratemporales se unen chamente articulado al pri- branquial medialmente. En el proce- mer elemento radial. (fig. 9) so de preparación una En vista ventral se obser- parte de los supratempo- Ventralmente, en medio va entre las dos ramas rales fue levantada con el de los extremos anteriores mandibulares inferiores y fin de observar la disposi- de las aletas y por debajo ligeramente desplazados ción de los parietales y del de las escamas, se percibe hacia el lado izquierdo, los supraoccipital. Sobre la un hueso de superficie hipohiales ventrales y el superficie del supratem- cóncava, alargado y acu- extremo anterior de los poral se advierte la comi- minado hacia adelante, ceratohiales anteriores. sura supratemporal evi- cuyo extremo anterior se denciada por la presencia extiende hasta el extremo Los hipohiales ventrales de varias estrías radiales. anterior del cleitro. Este se unen medialmente al hueso puede correspon- nivel del primer tercio an- De los huesos de la cintu- der al coracoides.

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75 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena

Esqueleto axial con diferentes géneros de proponen como característi- la familia Pachyrhizodon- co del género Pachyrhizodus. El esqueleto axial no es vi- tidae. No obstante, las di- sible por estar cubierto ferencias son mayores con El pterótico de DON- por las escamas. Sólo la algunos de ellos. Los si- 1995-9, comparable con el cara posterior de un cen- guientes caracteres se en- del género Rhacolepis, pre- tro vertebral está expues- cuentran también en Pa- senta una concavidad dor- to en la parte de atrás del chyrhizodus: dermoetmoi- sal y una espina posterior. fósil. Este centro no pre- des ancho y sin proyeccio- Forey (1977) considera la senta orificio notocordal. nes ventrolaterales, “dila- presencia de esta espina tor fossa” cubierta poste- como un carácter diagnós- riormente, infraorbitales tico del género Rhacolepis Escamas extendidos posteriormen- y su ausencia como carác-

(fig. 11B) te sobre el preopercular y ter diagnóstico del género una parte del opercular, Pachyrhizodus. Sin embar- Las escamas son cicloides, preopercular posteroven- go, el pterótico no se cono- relativamente pequeñas, tralmente amplio y de ce en muchas especies del más altas que largas. En- rama vertical no truncada, género Pachyrhizodus. Ca- cima de las aletas pectora- primer radio de la aleta racteres tales como la for- pectoral grande y estrecha- ma del preopercular, de les son más grandes. Su mente articulado, vómer rama ascendente regular- superficie sólo se ha con- sin grandes dientes pun- mente afilada, la ausencia servado de forma incom- tiagudos (Woodward, de proyecciones en el pleta en algunas huellas 1907; Forey, 1977). Ade- dermoetmoides y la falta piritizadas. La región an- más, la fuerte inflexión de dientes grandes en el terior, incluyendo los cam- ventral de la mandíbula y vomer, apartan al espéci- pos anterior, dorsal y ven- la posición casi horizontal men colombiano del géne- tral, exhibe crestas irregu- de los premaxilares son ro Rhacolepis y lo acercan a lares más o menos parale- caracteres que sólo se en- Pachyrhizodus. las al borde posterior de la cuentran en algunas espe- escama y en la región pos- cies de Pachyrhizodus (Wo- En Rhacolepis, a diferencia terior lleva crestas finas odward, 1907, fig. 2, Pl. del ejemplar en estudio, el divergentes y algunas XXV y XXVIII: Applegate, cráneo es más alargado y crestas finas concéntricas. 1970: Forey, 1977; Wiffen, aguzado, los huesos del 1983). No obstante, en el techo craneano son delga- espécimen en estudio el dos excepto al nivel de los dermoesfenótico, aunque canales sensoriales y de DETERMINACIÓN es alargado, está separado algunas estrías de los fron- del opercular por el gran tales y del dermoetmoi- El espécimen DON-1995- supratemporal, rasgo que des, el borde de los fron- 9 presenta un mosaico de no corresponde al carácter tales es notoriamente irre- caracteres compartidos que Wenz & Fricot (1985) gular y la serie circumor-

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76 María Eurídice Páramo Fonseca bital sólo tiene cuatro in- delimitando la concavi- Rhacolepis, presenta su fraorbitales, estando el se- dad dorsal de estos, los rama ascendente trunca- gundo fusionado con el pteróticos sin espina pos- da, lo cual difiere de la for- tercero. terior, la proyección late- ma semicircular y regular ral del autoesfenótico po- del preopercular de La morfología de Elopopsis bremente desarrollada y DON1995-9. Además, en difiere más notoriamente los infraorbitales posterio- G. arambourgi los huesos de la de DON-1995-9. En res poco extendidos hacia del techo craneano son este género la órbita es pro- atrás son algunos de los ca- más delgados; la concavi- porcionalmente más gran- racteres de G. tockensis que dad del techo craneano de, los infraorbitales poste- difieren de la morfología está más marcada y es alar- riores son más cortos, el del espécimen en estudio. gada; el segundo infraor- dermoetmoides presenta bital es muy estrecho; las proyecciones posteroven- Con relación al género mandíbulas no presentan trales, los dientes dentarios Goulmimichthys, entre los inflexión ventral notable; incrementan su tamaño en caracteres diagnósticos los branquióstegos son la región central del den- presentados por Cavin mucho menos numerosos tario, la distribución de (1995), los siguientes pue- y la aleta pectoral posee los huesos de la serie oper- den ser comparados. Al sólo 15 radios. Las dos úl- cular es diferente (Forey, igual que en Goulmimi- timas características son, 1977; Taverne, 1993). chthys, en DON1995-9 el sin embargo, comparables supraoccipital termina con la nueva especie G. El tamaño del espécimen posteriormente en una gasparinii. en estudio es mucho ma- fina lámina, el vómer tie- yor que todos los especí- ne en el extremo anterior De acuerdo con lo expues- menes conocidos de Rha- una placa cubierta de pe- to se puede concluir que colepis y Elopopsis. queños dientes, la serie a pesar de que el espéci- circumorbital presenta 5 men DON1995-9 presenta Greenwoodella tockensis, infraorbitales libres y los algunas diferencias mor- poco conocido, fue deter- pteróticos exhiben una fológicas con Pachyrhizo- minado sobre material proyección hacia atrás. Sin dus, sus características os- muy fracturado (Taverne embargo, se pueden ob- teológicas son más cercanas & Ross, 1973). De acuerdo servar algunas diferencias a las de este género que a con las descripciones pre- con este género: a diferen- cualquier otro de la familia. sentadas por Taverne cia del espécimen en estu- DON1995-9 es, por lo tan- (1991), se puede establecer dio en G. arambourgi el crá- to, referido al género Pa- algunas diferencias entre neo es alargado y aguza- chyrhizodus. G. tockensis y DON1995-9. do hacia adelante, siendo El techo muy alargado y más ancho al nivel de los Con referencia a la especie, estrecho, los canales sen- pteróticos que al nivel de caracteres tales como el crá- soriales de los frontales los autoesfenóticos y el neo ancho principalmente notablemente marcados y preopercular, como en al nivel de las órbitas, el

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77 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena preopercular amplio y de nótico. De estos dos hue- tran inflexión ventral de contorno semicircular, el sos, muy desarrollados en las mandíbulas son P. su- premaxilar en posición DON1995-9, sólo el supra- bulidens (Owen, 1842) del subhorizontal y las man- temporal cubre, y apenas Cenomaniano superior- díbulas con una fuerte in- ligeramente, el opercular. Turoniano de Inglaterra flexión ventral, no se en- Los rasgos expuestos per- (Woodward, 1901; 1907) y cuentran sino en las espe- miten diferenciar el espé- P. marathonensis (Etherid- cies P. caninus Cope, 1872 cimen en estudio de las ge, 1905) del Albiano de del Mooreville Chalk de especies P. caninus y P. Australia (Bardack, 1962; Norteamérica (Applegate, minimus. Bartholomai, 1969). Bar- 1970) y del Campaniano- tholomai (en Forey, 1969) Maastrichtiano de Nueva Las especies inglesas P. di- indica que P. marathonen- Zelandia (Wiffen,1983), bleyi y P. basalis, notable- sis es muy similar a P. su- P. minimus Stewart, 1900 mente más grandes que el bulidens y que las únicas del Mooreville Chalk espécimen colombiano, se diferencias están en la es- (Applegate, 1970), P. basa- conocen sólo por fragmen- trechez del cráneo y la lis Dixon, 1850 y P. dibleyi tos de mandíbulas (Wood- mayor exposición dorsal Woodward, 1901 del Cé- ward, 1901; 1907; Forey, del supraoccipital en el nomaniano -Turoniano de 1977). En P. dibleyi el hueso primero. Según Forey Inglaterra (Forey, 1977). mandibular presenta una (1977:178, fig. 33) y Wood- estructura particularmente ward (1907, fig.39) el pre- Applegate (1970), en su fibrosa, los dientes no son maxilar en estas dos espe- descripción de los Pachyr- curvados y el ápice de las cies no es comprimido hizodus norteamericanos, coronas es romo (Wood- dorsoventralmente y se P. caninus y P. minimus, ward, 1907). Los fragmen- articula verticalmente con menciona varios caracte- tos mandibulares conferi- el maxilar. Woodward res que no se encuentran dos a P. basalis presentan (1907: 129) anota que una en DON1995-9: la presen- una morfología semejante a característica específica de cia de una gran escama la de las mandíbulas del es- P. subulidens es la presen- ósea sobre el opercular, pécimen colombiano. Sin cia de dos depresiones dos filas de dientes en el embrago, de acuerdo con la longitudinales en la su- premaxilar y la presencia descripción y las figuras perficie externa del denta- de dos huesos gruesos presentadas por Wood- rio que separan una con- ubicados por delante del ward (1907), la mandíbula vexidad longitudinal. Esta parasfenoides que corres- en P. basalis está horizontal- característica se observa ponden probablemente a mente más extendida que también en P. marathonen- vómeres. Forey (1977: 178) en DON1995-9 y exhibe un sis (molde de la colección sugiere que la escama suave surco desde la sínfi- del British Museum, ósea sobre el opercular sis hasta el borde dentario, BMNH P.57785). En puede corresponder a un que no se encuentra en el DON1995-9 no hay depre- gran desarrollo del supra- espécimen en estudio. siones longitudinales en el temporal o del dermoesfe- Otras especies que mues- dentario. Solamente la par-

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78 María Eurídice Páramo Fonseca te más posterior de la cutidos por varios autores los centros vertebrales mandíbula y la región del (Maisey & Blum, 1991; para el paso de la notocor- proceso coronoides se ven Maisey, 1991a; 1991b; Ta- da es un carácter que Wo- deprimidas. Por otra par- verne, 1993). La morfolo- odward (1901) señala te, en P. subulidens el bor- gía de los especímenes como diagnóstico del gé- de posterior de los fronta- colombianos coincide am- nero Rhacolepis. En Pachyr- les es irregular (Wood- pliamente con la defini- hizodus etayoi, el único cen- ward, 1907, fig.39, Pl.XVII- ción del suborden presen- tro vertebral visible no lle- 1a), lo cual difiere del bor- tada por Forey (1977). Sin va orificio notocordal. de regular arqueado del embargo, tres caracteres espécimen colombiano. difieren de dicha definición 3- La pérdida del anteor- y deben ser mencionados. bital es también menciona- La especie más cercana a do por Forey (1977) como DON1995-9 parece ser P. 1- Según Forey (1977) en diagnóstico del suborden. basalis. Sin embargo, las los Pachyrhizodontoides De acuerdo con lo que ex- diferencias que se mencio- el segundo y tercer in- pone Taverne (1993: 187) naron, así como la condi- fraorbital están fusiona- este rasgo no sólo consti- ción fragmentaria de los dos de tal forma que la tuye una especialización especímenes conferidos a serie circumorbital se única de los Pachyrhizo- P. basalis, impiden incluir compone de 6 elementos dontoides, sino que los el espécimen en estudio a de los cuales cuatro co- diferencia de los Elopo- esta especie. Las diferen- rresponden a los cinco in- morfos en los cuales una cias que presenta el ejem- fraorbitales. De acuerdo de las mayores sinapo- plar colombiano con rela- con Taverne (1993, p. 186) morfias es precisamente la ción a las especies más la fusión de los infraorbi- de poseer rostrales latera- próximas, así como la for- tales 2 y 3 no está siempre les (anteorbitales anterio- ma del pterótico y la for- presente en los Pachyrhi- res). En los especímenes ma del cráneo, ancho y zodontoides (ver Wenz & MP-5 y DON1995-10 con- corto, sugieren que Fricot, 1985, fig. 1a). En el feridos a la nueva especie DON1995-9 corresponde género Goulmimichthys G. gasparinii se observa una a una nueva especie. (Cavin, 1995), como en los osificación entre el der- especímenes colombianos moetmoides y el premaxi- aquí descritos, los cinco lar que podría correspon- infraorbitales están libres. der a un anteorbital. DISCUSIÓN 2- La presencia de un ori- Con respecto al complejo El grupo de los Pachyrhi- ficio notocordal en los cen- uroforo, Taverne (1993) zodontoides fue definido tros vertebrales también señala que la asociación por Forey (1977) por un es un carácter anotado por de los siguientes tres ras- gran número caracteres de Forey (1977) como diag- gos caracteriza a los Pachyr- los cuales algunos han nóstico del suborden. No hizodontoides: La adhe- sido posteriormente dis- obstante, la perforación de sión del parhipural a la

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79 Los peces de la familia pachyrhizodontidae (teleostei) del turoniano del valle superior del magdalena primera vértebra preural; partidos y que varios de nero Pachyrhizodus y su la fusión proximal de los estos caracteres se descono- morfología mandibular es dos primeros hipurales y cen en varias especies, las muy similar a la de la espe- la hipertrofia del primer relaciones filogenéticas en cie P. basalis, exhibe un uroneural, permanecien- el seno de la familia son to- pterótico con rasgos consi- do independiente de las davía inciertas. derados hasta ahora como vértebras preural I y ura- propios de los géneros les I y II. En el espécimen La morfología del género Rhacolepis y Elopopsis (Forey, MP-10 (holotipo), el único Goulmimichthys correspon- 1977; Taverne, 1993). de los especímenes co- de a un mosaico de carac- lombianos en que se ha teres que se encuentran en El estudio del material co- conservado el esqueleto los demás géneros, princi- lombiano permite ahora caudal, pese a que el par- palmente en Rhacolepis, Pa- extender la distribución hipural está fusionado a chyrhizodus y Elopopsis (Ca- geográfica del género la primera vértebra preu- vin, 1995). Algunas partes Goulmimichthys, grupo que ral y a que el primer uro- del esqueleto, desconoci- hasta ahora sólo se conocía neural muestra la hiper- das hasta ahora para el gé- en capas turonianas de Ma- trofia descrita por Taver- nero, tales como el extremo rruecos. ne (1993), y también por Fo- anterior del rostro y los ra- rey (1977), los hipurales 1 a dios de la aleta caudal, se El género Pachyrhizodus, a 4 están completamente fu- conocen ahora en los espe- pesar de estar muy difun- sionados en una sola placa. címenes colombianos. Es- dido en el Cretácico del Estos autores señalan, sin tas partes presentan tam- mundo, no se había regis- embargo, que la fusión de bién afinidades con los trado en América del Sur. los elementos hipurales pre- mencionados géneros: en Moody & Maisey (1994) senta variaciones intraespe- los especímenes colombia- indican su probable pre- cíficas en varios grupos de nos el dermoetmoides, sencia en Venezuela. El Euteleósteos, lo cual puede como en Rhacolepis y Elopop- estudio del material co- corresponder a diferencias sis, presenta grandes proce- lombiano confirma la pre- ontogenéticas. La presencia sos laterales, mientras que sencia de este grupo de de los otros dos caracteres el esqueleto caudal, como peces en el continente su- en el espécimen colombia- en Pachyrhizodus, presenta ramericano La presencia no está de acuerdo con la los radios dispuestos en án- de dos nuevas especies de definición de los Pachyrhi- gulo obtuso sobre unos hi- Pachyrhizodóntidos en el zodontoides expuesta por purales notablemente fu- Turoniano de Colombia Taverne (1993). sionados (Forey, 1977; Ta- constituye un nuevo testi- verne, 1987). monio de la gran extensión Dado que las definiciones geográfica y el alto grado de los diferentes géneros El espécimen DON1995-9, de especiación que alcan- de la familia Pachyrhizo- aunque presenta un conjun- zó este grupo de peces dontidae involucran un to de caracteres que permi- durante el Cretácico. mosaico de caracteres com- ten incluirlo dentro del gé-

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