International Journal of Applied and Fundamental Research №11, 2014 Биологические Науки 373 4) Наличие Или Отсутствие Вертикаль- Риантов Кустистой Жизненной Формы
Total Page:16
File Type:pdf, Size:1020Kb
372 bIoLoGIcaL ScIENcES УДК 582.29 О ТАКСОНОМИЧЕСКОМ РАЗНООБРАЗИИ КУСТИСТЫХ ЛИШАЙНИКОВ Нотов А.А. ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет», Тверь, e-mail: [email protected] Проведен таксономический анализ кустистых и близких к ним биоморф у лишайников. Выяснена их встречаемость в разных таксонах современной системы лишайников. Достаточно широкое распространение кустистые и близкие к ним биоморфы получили в порядках Lecanorales, Teloschistales, Lichinales, Arthoniales. Выявлены основные признаки, характеризующие структурное разнообразие кустистых форм. В различных таксонах куститстые варианты возникали параллельно на разной структурной основе. Ключевые слова: лишайники, кустистые лишайники, жизненные формы, биоморфология, таксономическое разнообразие THE TAXONOMIC DIVERSITY OF FRUTICOSE LICHENS Notov A.A. Tver State University, Tver, e-mail: [email protected] A taxonomical analysis of fruticose and and similar growth forms in lichens was made. Found their occurrence in different taxa of the modern system of lichens. The wide spread fruticose and and similar growth forms received the order Lecanorales, Teloschistales, Lichinales, Arthoniales. The main characteristics of the structural diversity were identified. In various taxa fruticose variants arose concurrently on different structural basis. Keywords: lichens, fruticose lichens, life form, biomorphology, taxonomic diversity Кустистые лишайники характеризуются стые. В более детальных общих классифика- значительным морфологическим разноо- циях жизненных форм наиболее значимым бразием и представлены в разных система- биоморфологическим признаком считают тических группах [1, 2, 4, 5, 7, 8]. Изучение обычно характер расположения слоевища этой группы биоморф имеет особое значе- (эндогенное, эпигенное) [1, 2, 5]. Типичные ние для понимания основных направлений кустистые формы встречаются только среди эволюции лишайников [4, 8]. Все это повы- эпигенных лишайников. Следующее под- шает актуальность специального фронталь- разделение связано с оценкой способности ного анализа кустистых и близких к ним к ортотропному росту, учитывается также форм в разных таксонах лишайников. Такой ориентация в пространстве и степень раз- анализ стал целью данной работы. ветвленности [1, 2, 4, 5]. Однако выделяемые при этом группы представляют разнообразие Материалы и методы исследования кустистых и близких к ним форм не полно. Морфология разных видов изучена на материа- При анализе структурного разнообразия ле гербария лишайников Ботанического института кустистых и близких к ним форм в разных им. В.Л. Комарова РАН (LE). Использованы таксоно- мические обзоры, работы по филогении разных групп таксонах лишайников, на наш взгляд, не- лишайников, флористические сводки по тропическим обходимо учитывать большее число при- регионам [см. 8]. Изучены фотоматериалы, представ- знаков. Определяющее значение имеют ха- ленные в наиболее крупных интернет-ресурсах (EoL; рактеристики, связанные с особенностями Enlichenment; Pictures of tropical lichens; Sharnoff pho- структурной дифференциации слоевища. tos и др.). За основу взята система, приведенная в 10 Следует учитывать наличие или отсутствие издании «Dictionary of the Fungi» [6]. Номенклатура горизонтальной и вертикальной подсистем, таксонов дана по Index Fungorum. Проанализирова- структуру элементарных осей, наличие или но распространение не только кустистой форм, но отсутствие их дифференциации по продол- и близких к ней биоморф во всех группах современ- ной системы лишайников. Рассмотрены также формы жительности роста и функциям, строение с тенденций к формированию ортотропных и развет- латеральных образований. Ниже отмечены вленных структур. основные признаки с учетом возможных ва- риантов их проявления: Результаты исследования 1) выраженность кустистой биоморфы и их обсуждение (неявнокустистые, карликово-кустистые, Вместе с кустистыми формами целе- кустистые); сообразно анализировать и близкие к ним 2) степень разветвленности слоевища биоморфы. Среди них нередко выделяют (слабоветвящиеся, сильноразветвленные); неявнокустистые и карликово-кустистые [1, 3) структура осей (радиально-кусти- 2, 5]. Близки к кустистым борадавчато- или стые, уплощенно-кустистые, листовато-ку- чешуйчато-кустистые и листовато-кусти- стистые, с плотными и полыми осями); INTERNATIONAL JOURNAL OF APPLIED AND FUNDAMENTAL RESEARCH №11, 2014 БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ 373 4) наличие или отсутствие вертикаль- риантов кустистой жизненной формы. Они ной и горизонтальной подсистем; могли формироваться на разной структур- 5) наличие латеральных структур и их ной основе, на базе накипных и листоватых тип (филлокладии, филлокладиоидные ве- биоморф [3, 4, 8], о чем свидетельствуют точки, фибриллы, цефалодии и т.д.); биоморфологические спектры целого ряда 6) положениие в пространстве (орто- значительных по объему таксонов лишай- тропные, повисающие, стелющиеся); ников. 7) прикрепленность к субстрату (при- Например, в семействе Megasporaceae крепленные, свободноживущие). у некоторых видов, представляющих накип- Многие из этих признаков могут комби- ные или субфолиатные формы, проявилась нироваться относительно независимо [8]. тенденция к образованию ортотропных эле- В новом варианте системы лишайники ментов слоевища. Их можно рассматривать и близкие к ним грибы отнесены к 5 клас- как начальные стадии формирования кар- сам Ascomycota и одному классу Basidiomy- ликово-кустистых и неявнокустистых форм cota [6]. Тенденция к формированию кусти- на базе накипной биоморфы. стых форм проявилась не во всех таксонах Вертикальные бородавчатые, дисковид- группы Ascomycota (см. таблицу). Широкое ные или воронковидные структуры есть распространение кустистые формы полу- у некоторых видов рода Aspicilia. Более чили в классе Lecanoromycetes в порядках четко ортотропные элементы выражены Lecanorales, Teloschistales. у A. trambaicalica Oxner. Структура слоеви- Наиболее сложные, сильно разветвлен- ща A. hispida Mereschk. уже близка к карли- ные слоевища распространены в некоторых ково-кустистому варианту. семействах порядка Lecanorales. Среди них Следующая стадия дифференциации cladoniaceae (род Cladonia), Stereocaulaceae элементов вертикального слоевища связана (род Stereocaulon), Parmeliaceae (рода Bryo- с образованием четко обособленных орто- ria, Usnea), ramalinaceae (род Ramalina). тропных структур – подециев. У видов со В порядке teloschistales кустистые формы слаборасчлененным слоевищем они могут образуются у видов Anaptychia, Heteroder- быть неразветвленными или слабоветвящи- mia (семейство Physciaceae), Teloschistes мися. Во многих случаях подеции заверша- (семейство Teloschistaсeae). Некоторые кар- ются апотециями. Вертикальные подеции ликово-кустистые и неявнокустистые фор- встречаются в разных классах лихенизиро- мы есть в разных группах порядков Pertu- ванных и близких к ним нелихенизирован- sariales, teloschistales (таблица). В классах ных грибов. Среди них arthoniomycetes, arthoniomycetes, Lichinomycetes близкие Lecanoromycetes, chaetothyriomycetes (см. к кустистым биоморфы встречаются значи- таблицу). Неразветвленные, реже вильча- тельно реже. Некоторые виды с кустисты- тые подеции, формируются, например, у ви- ми, карликово-кустистым или неявно-ку- дов Baeomyces (baeomycetaceae), Dibaeis стистым слоевищами есть в родах Roccella, (Icmadophilaceae), Calicium (caliciaceae), Pentagenella, Combea, Ingaderia (arthonio- Chaenotheca, Sclerophora (coniocybaceae), mycetes), Lichina, Ephebe, Synalissa (Lichi- Mycocalicium, Chaenothecopsis (Mycocali- nomycetes). У нелихенизированных грибов ciaceae). Разветвленные вертикальные эле- из класса Eurotiomycetes (chaetothyriomyce- менты слоевища образуются у представите- tes), традиционно рассматриваемых вместе лей родов Roccella (roccellaceae), Synalissa с лишайниками, в порядке Mycocalicales (Lichinaceae). Они могут быть радиальными есть представители, образующие апоте- и уплощенно-радиальными. ции на ножках (подеции), которые иногда Наиболее полно структурные возмож- ветвятся (род Stenocybe). Эта особенность ности кустистой биоморфы реализованы сближает такие формы с неявнокустистыми на базе вариантов с разветвленными дре- и карликово-кустистыми. В классе Dothio- вовидными элементами слоевища. Они deomycetes pаспространены только накип- также формировались на разной структур- ные формы. ной основе. Общей тенденция их развития Отмеченный характер распределения была связана с усилением числа порядков кустистых и близких к ним форм в таксонах ветвления и дифференциацией осей. Оси лишайников связан с независимым прояв- отличаются по длительности роста и вы- лением в разных систематических группах полняемым функциям. Такая дифференциа- основной тенденции их структурной эво- ция могла осуществляться на базе слоевищ люции, которая выразилась в усилении спо- с плотными цилиндрическими, полыми собности к ветвлению и к ортотропному ро- трубчатыми, пластинчатыми, сцифовидны- сту [3, 4, 8]. Она обусловила значительный ми, сетчатыми осями, что определило зна- параллелизм в появлении основных групп чительное структурное разнообразие кусти- биоморф лишайников и, прежде всего, ва- стых биоморф [8]. МЕЖДУНАРОДНЫЙ ЖУРНАЛ ПРИКЛАДНЫХ И ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №11, 2014 374 bIoLoGIcaL ScIENcES Распространение кустистых и близких к ним форм в таксонах лишайников Класс Таксоны ART ARTHONIALES Henssen ex D. Hawksw. & o.E. Erikss. Roccellaceae chevall.: Combea De Not.; *Dendrographa Darb.; Dolichocarpus r. Sant; *Hubbsia Weber; Ingaderia Darb.; Pentagenella Darb.; Roccella DC.; *Roccellina Darb.; Simonyella j. Steiner LIC LICHINALES Henssen & büdel Lichinaceae Nyl.: *Ephebe Fr.; *Jenmania