372  BIOLOGICAL SCIENCES  УДК 582.29 О ТАКСОНОМИЧЕСКОМ РАЗНООБРАЗИИ КУСТИСТЫХ ЛИШАЙНИКОВ Нотов А.А. ФГБОУ ВПО «Тверской государственный университет», Тверь, e-mail: [email protected]

Проведен таксономический анализ кустистых и близких к ним биоморф у лишайников. Выяснена их встречаемость в разных таксонах современной системы лишайников. Достаточно широкое распространение кустистые и близкие к ним биоморфы получили в порядках Lecanorales, , Lichinales, . Выявлены основные признаки, характеризующие структурное разнообразие кустистых форм. В различных таксонах куститстые варианты возникали параллельно на разной структурной основе.

Ключевые слова: лишайники, кустистые лишайники, жизненные формы, биоморфология, таксономическое разнообразие

THE TAXONOMIC DIVERSITY OF FRUTICOSE Notov A.A. Tver State University, Tver, e-mail: [email protected]

A taxonomical analysis of fruticose and and similar growth forms in lichens was made. Found their occurrence in different taxa of the modern system of lichens. The wide spread fruticose and and similar growth forms received the order Lecanorales, Teloschistales, Lichinales, Arthoniales. The main characteristics of the structural diversity were identified. In various taxa fruticose variants arose concurrently on different structural basis.

Keywords: lichens, fruticose lichens, life form, biomorphology, taxonomic diversity

Кустистые лишайники характеризуются стые. В более детальных общих классифика- значительным морфологическим разноо- циях жизненных форм наиболее значимым бразием и представлены в разных система- биоморфологическим признаком считают тических группах [1, 2, 4, 5, 7, 8]. Изучение обычно характер расположения слоевища этой группы биоморф имеет особое значе- (эндогенное, эпигенное) [1, 2, 5]. Типичные ние для понимания основных направлений кустистые формы встречаются только среди эволюции лишайников [4, 8]. Все это повы- эпигенных лишайников. Следующее под- шает актуальность специального фронталь- разделение связано с оценкой способности ного анализа кустистых и близких к ним к ортотропному росту, учитывается также форм в разных таксонах лишайников. Такой ориентация в пространстве и степень раз- анализ стал целью данной работы. ветвленности [1, 2, 4, 5]. Однако выделяемые при этом группы представляют разнообразие Материалы и методы исследования кустистых и близких к ним форм не полно. Морфология разных видов изучена на материа- При анализе структурного разнообразия ле гербария лишайников Ботанического института кустистых и близких к ним форм в разных им. В.Л. Комарова РАН (LE). Использованы таксоно- мические обзоры, работы по филогении разных групп таксонах лишайников, на наш взгляд, не- лишайников, флористические сводки по тропическим обходимо учитывать большее число при- регионам [см. 8]. Изучены фотоматериалы, представ- знаков. Определяющее значение имеют ха- ленные в наиболее крупных интернет-ресурсах (EOL; рактеристики, связанные с особенностями Enlichenment; Pictures of tropical lichens; Sharnoff pho- структурной дифференциации слоевища. tos и др.). За основу взята система, приведенная в 10 Следует учитывать наличие или отсутствие издании «Dictionary of the Fungi» [6]. Номенклатура горизонтальной и вертикальной подсистем, таксонов дана по Index Fungorum. Проанализирова- структуру элементарных осей, наличие или но распространение не только кустистой форм, но отсутствие их дифференциации по продол- и близких к ней биоморф во всех группах современ- ной системы лишайников. Рассмотрены также формы жительности роста и функциям, строение с тенденций к формированию ортотропных и развет- латеральных образований. Ниже отмечены вленных структур. основные признаки с учетом возможных ва- риантов их проявления: Результаты исследования 1) выраженность кустистой биоморфы и их обсуждение (неявнокустистые, карликово-кустистые, Вместе с кустистыми формами целе- кустистые); сообразно анализировать и близкие к ним 2) степень разветвленности слоевища биоморфы. Среди них нередко выделяют (слабоветвящиеся, сильноразветвленные); неявнокустистые и карликово-кустистые [1, 3) структура осей (радиально-кусти- 2, 5]. Близки к кустистым борадавчато- или стые, уплощенно-кустистые, листовато-ку- чешуйчато-кустистые и листовато-кусти- стистые, с плотными и полыми осями); INTERNATIONAL JOURNAL OF APPLIED AND FUNDAMENTAL RESEARCH №11, 2014  БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ  373 4) наличие или отсутствие вертикаль- риантов кустистой жизненной формы. Они ной и горизонтальной подсистем; могли формироваться на разной структур- 5) наличие латеральных структур и их ной основе, на базе накипных и листоватых тип (филлокладии, филлокладиоидные ве- биоморф [3, 4, 8], о чем свидетельствуют точки, фибриллы, цефалодии и т.д.); биоморфологические спектры целого ряда 6) положениие в пространстве (орто- значительных по объему таксонов лишай- тропные, повисающие, стелющиеся); ников. 7) прикрепленность к субстрату (при- Например, в семействе Megasporaceae крепленные, свободноживущие). у некоторых видов, представляющих накип- Многие из этих признаков могут комби- ные или субфолиатные формы, проявилась нироваться относительно независимо [8]. тенденция к образованию ортотропных эле- В новом варианте системы лишайники ментов слоевища. Их можно рассматривать и близкие к ним грибы отнесены к 5 клас- как начальные стадии формирования кар- сам и одному классу Basidiomy- ликово-кустистых и неявнокустистых форм cota [6]. Тенденция к формированию кусти- на базе накипной биоморфы. стых форм проявилась не во всех таксонах Вертикальные бородавчатые, дисковид- группы Ascomycota (см. таблицу). Широкое ные или воронковидные структуры есть распространение кустистые формы полу- у некоторых видов рода Aspicilia. Более чили в классе в порядках четко ортотропные элементы выражены Lecanorales, Teloschistales. у A. trambaicalica Oxner. Структура слоеви- Наиболее сложные, сильно разветвлен- ща A. hispida Mereschk. уже близка к карли- ные слоевища распространены в некоторых ково-кустистому варианту. семействах порядка Lecanorales. Среди них Следующая стадия дифференциации Cladoniaceae (род Cladonia), Stereocaulaceae элементов вертикального слоевища связана (род Stereocaulon), Parmeliaceae (рода Bryo- с образованием четко обособленных орто- ria, Usnea), ramalinaceae (род Ramalina). тропных структур – подециев. У видов со В порядке teloschistales кустистые формы слаборасчлененным слоевищем они могут образуются у видов Anaptychia, Heteroder- быть неразветвленными или слабоветвящи- mia (семейство Physciaceae), Teloschistes мися. Во многих случаях подеции заверша- (семейство Teloschistaсeae). Некоторые кар- ются апотециями. Вертикальные подеции ликово-кустистые и неявнокустистые фор- встречаются в разных классах лихенизиро- мы есть в разных группах порядков Pertu- ванных и близких к ним нелихенизирован- sariales, teloschistales (таблица). В классах ных грибов. Среди них , Arthoniomycetes, Lichinomycetes близкие Lecanoromycetes, chaetothyriomycetes (см. к кустистым биоморфы встречаются значи- таблицу). Неразветвленные, реже вильча- тельно реже. Некоторые виды с кустисты- тые подеции, формируются, например, у ви- ми, карликово-кустистым или неявно-ку- дов Baeomyces (Baeomycetaceae), Dibaeis стистым слоевищами есть в родах Roccella, (Icmadophilaceae), Calicium (), Pentagenella, Combea, Ingaderia (Arthonio- Chaenotheca, Sclerophora (Coniocybaceae), mycetes), Lichina, Ephebe, Synalissa (Lichi- Mycocalicium, Chaenothecopsis (Mycocali- nomycetes). У нелихенизированных грибов ciaceae). Разветвленные вертикальные эле- из класса Eurotiomycetes (Chaetothyriomyce- менты слоевища образуются у представите- tes), традиционно рассматриваемых вместе лей родов Roccella (), Synalissa с лишайниками, в порядке Mycocalicales (Lichinaceae). Они могут быть радиальными есть представители, образующие апоте- и уплощенно-радиальными. ции на ножках (подеции), которые иногда Наиболее полно структурные возмож- ветвятся (род Stenocybe). Эта особенность ности кустистой биоморфы реализованы сближает такие формы с неявнокустистыми на базе вариантов с разветвленными дре- и карликово-кустистыми. В классе Dothio- вовидными элементами слоевища. Они deomycetes pаспространены только накип- также формировались на разной структур- ные формы. ной основе. Общей тенденция их развития Отмеченный характер распределения была связана с усилением числа порядков кустистых и близких к ним форм в таксонах ветвления и дифференциацией осей. Оси лишайников связан с независимым прояв- отличаются по длительности роста и вы- лением в разных систематических группах полняемым функциям. Такая дифференциа- основной тенденции их структурной эво- ция могла осуществляться на базе слоевищ люции, которая выразилась в усилении спо- с плотными цилиндрическими, полыми собности к ветвлению и к ортотропному ро- трубчатыми, пластинчатыми, сцифовидны- сту [3, 4, 8]. Она обусловила значительный ми, сетчатыми осями, что определило зна- параллелизм в появлении основных групп чительное структурное разнообразие кусти- биоморф лишайников и, прежде всего, ва- стых биоморф [8]. МЕЖДУНАРОДНЫЙ ЖУРНАЛ ПРИКЛАДНЫХ И ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №11, 2014 374  BIOLOGICAL SCIENCES  Распространение кустистых и близких к ним форм в таксонах лишайников

Класс Таксоны ART ARTHONIALES Henssen ex D. Hawksw. & O.E. Erikss. Roccellaceae Chevall.: Combea De Not.; *Dendrographa Darb.; Dolichocarpus R. Sant; *Hubbsia Weber; Ingaderia Darb.; Pentagenella Darb.; Roccella DC.; *Roccellina Darb.; Simonyella J. Steiner LIC LICHINALES Henssen & Büdel Lichinaceae Nyl.: *Ephebe Fr.; *Jenmania W. Wächt.; *Lichina C. Agardh; *Peccania A. Massal. ex Arnold; *Synalissa Fr.; *Thermutis Fr. LEC BAEOMYCETALES Lumbsch, Huhndorf & Lutzoni Baeomycetaceae Dumort.: *Baeomyces Pers. CANDELARIALES Miadl., Lutzoni & Lumbsch Candelariaceae Hakul.: *Candelaria A. Massal. LECANORALES Nannf. Cladoniaceae Zenker: Carassea S. Stenroos; Cladia Nyl.;*Cladonia P. Browne; *Notocladonia S. Hammer; * Metus D.J. Galloway & P. James; *Pilophorus Th. Fr.; *Pycnothelia (Ach.) Dufour; *Sphaerophoropsis Vain.; *Thysanothecium Mont. & Berk. Calycidiaceae Elenkin: *Calycidium Stirt. Parmeliaceae Zenker: Alectoria Ach.; *Allocetraria Kurok. & M.J. Lai; *Anzia Stizenb.; Bryoria Brodo & D. Hawksw.; *Arctoparmelia Hale; *Brodoa Goward; *Cavernularia Degel.; *Cetraria ach.; *Coelocaulon Link; Cornicularia (Schreb.) Hoffm.; *Dactylina Nyl.; Davidgallowaya Aptroot; *Evernia Ach.; *Everniastrum Hale; *Flavocetraria Kärnefelt & A. Thell; Gowardia Halonen, Myllys, Velmala & Hyvärinen; *Hypogymnia (Nyl.) Nyl.; *Kaernefeltia A. Thell & Goward; Letharia (Th. Fr.) Zahlbr.; Lethariella (Motyka) Krog;*Neofuscelia Essl.; Oropogon Th. Fr.;*Pannoparmelia (Müll. Arg.) Darb.; *Platismatia W.L. Culb. & C.F. Culb.; *Pseudephebe M. Choisy; *Pseudevernia Zopf; *Punctelia Krog; Sulcaria Bystrek; *Tuckermanopsis Gyeln.; Usnea Dill. ex Adans.; *Vulpicida J.-E. Mattsson & M.J. Lai; *Xanthomaculina Hale; *Xanthoparmelia (Vain.) Hale Ramalinaceae C. Agardh: * Krogia Timdal; *Niebla Rundel & Bowler;*Phyllopsora Müll. Arg.; *Ramalina Ach.; *Ramalinopsis (Zahlbr.) Follmann & Huneck Sphaerophoraceae Fr.: Bunodophoron A. Massal.; *Leifidium Wedin; Sphaerophorus Pers. Stereocaulaceae Chevall.: Stereocaulon Hoffm. PELTIGERALES Walt. Watson Collemataceae Zenker: *Leptogium (Ach.) Gray Lobariaceae Chevall.: *Dendriscocaulon Nyl.; *Lobaria Chevall.; *Pseudocyphellaria Vain. Stictaceae Stizenb.: *Sticta (Schreb.) Ach. Placynthiaceae Å.E. Dahl: *Polychidium (Ach.) Gray PERTUSARIALES M. Choisy ex D. Hawksw. & O.E. Erikss. Icmadophilaceae Triebel: *Siphula Fr.; *Dibaeis Clem.; *Thamnolia Ach. ex Schaer. Megasporaceae Lumbsch: *Aspicilia A. Massal.; *Circinaria Link Pertusariaceae Körb. ex Körb.: *Loxosporopsis Henssen;*Pertusaria DC. Ochrolechiaceae R.C. Harris ex Lumbsch & I. Schmitt: *Ochrolechia A. Massal. TELOSCHISTALES D. Hawksw. & O.E. Erikss. Caliciaceae Chevall.: *Calicium Pers. Physciaceae Zahlbr.: *Acroscyphus Lév.; *Anaptychia Körb.; *Heterodermia Trevis., *Santessonia Hale & Vobis; Tornabea Østh. Teloschistaceae Zahlbr.: *Caloplaca Th. Fr.; *Teloschistes Norman; *Xanthodactylon P.A. Duvign.; *Xanthoria (Fr.) Th. Fr. INCERTAE SEDIS Leprocaulaceae Lendemer & B.P. Hodk.: *Leprocaulon Nyl. Coniocybaceae Reichenb.: *Chaenotheca (Th. Fr.) Th. Fr.; *Sclerophora Chevall. EUR MYCOCALICIALES Tibell & Wedin Mycocaliciaceae A.F.W. Schmidt: Chaenothecopsis Vain.; *Phaeocalicium A.F.W. Schmidt; *Stenocybe Nyl. ex Körb. Примечание. Полужирным шрифтом выделены рода и семейства, в которых широко распространены кустистые биоморфы. * – таксоны, в которых встречаются неявнокустистые, кар- ликово-кустистые, куститсто-листоватые биоморфы, формы с вертикальными подециями или про- является тенденция к их формированию. Классы: art – arthoniomycetes; LIC – Lichinomycetes; LEC – Lecanoromycetes; EUR – Eurotiomycetes. Наиболее полные спектры вариан- этих групп возможно выявление основных тов кустистых биоморф представлены тенденций структурных преобразований. в семействах Раrmeliaceae, cladoniaceae, В семействе Раrmeliaceae представлены Ramalinaceae, roccellaceae. На примере радиально-кустистые и уплощенно-кусти- INTERNATIONAL JOURNAL OF APPLIED AND FUNDAMENTAL RESEARCH №11, 2014  БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ  375 стые биоморфы. Образование радиально- кальные элементы (подеции) в этих груп- кустистых вариантов могло осуществляться пах имеют разную морфологическую при- на базе форм с радиальными ортотропными роду. У Stereocaulaceae они слоевищного осями и листоватых форм. Первая тенден- происхождения. Об этом свидетельствует ция получила очень широкое распростране- наличие центрального тяжа и удлинение ние. Благодаря значительному увеличению всех имеющихся в слоевище плектенхим. числа порядков ветвления и усиливающей- У Cladoniaceae подеции являются частью ся дифференциации осей в родах Alectoria, спороношений (выросты эксципула) [5]. Letharia, Bryoria, Usnea сформировались В связи с этим вертикальные структуры сложно разветвленные формы. В некото- у видов рода Stereocaulon часто называют рых случаях радиально-кустистые слое- псевдоподециями [5]. вища могли образовываться в результате В некоторых таксонах сформировались скручивания в трубку листовидных осей кустистые формы с необычной структу- и срастания их краев. Такой вариант реа- рой осей. Сильноразветвленные биоморфы лизовался, например, у Flavocetraria cucul- с плоскими сетчатыми осями у Ramalina lata (Bellardi) Kamefelt et thell. Широкое menziesii сходны с кустистыми формами. распространение в семействе Раrmeliaceae Сходство это проявляется в обильном вет- получили уплощенно-кустистые и близкие влении и дифференциации осей. Полые к ним лиcтоватые формы с дифференциро- цилиндрические и сцифовидные сетчатые ванными лопастями. Уплощенно-кустистые оси характерны для Cladonia fuliginosa Fil- биоморфы представлены в роде Cetraria. son. Подеции этой кладонии кустовидные. Они встречаются также во многих группах У некоторых южноамериканских видов с преобладанием листоватых и субфоли- Cladonia образовались оригинальные фор- атных биоморф. Например, в родах Hypo- мы с пролиферирующими сцифовидными gymnia, Pseudevernia, Xanthoparmelia не- подециями [7]. При этом по краям сцифо- которые виды имеют сильноразветвленные видных структур формируются многочис- уплощенно-кустовидные слоевища (Hypo- ленные разветвленные цилиндрические или gymnia imshaugii Krog, H. duplicata (Ach.) уплощенно-цилиндрические кустовидные Rass., Pseudevernia cladonia (Tuck.) Hale et оси. Такие подеции характерны для Cla- Culb., Xanthoparmelia chlorochroa (Tuck.) donia calycantha Delise ex Nyl., С. imperialis Hale). Такие формы встречаются и в не- Ahti et Marcelli, C. penicillata (Vain.) Ahti et которых таксонах семейств teloschistaceae Marcelli, C. crinita (Delise ex Pers.) Ahti. (Teloschistes), Physciaceae (Heterodermia, Вертикальные элементы слоевищ в не- Santessonia). которых таксонах имеют латеральные Листоватые формы в некоторой степени структуры, которые способствуют увели- сходные с уплощенно-кустистыми вариан- чению общей площади ассимилирующей тами представлены в семействах Lobaria- поверхности [9]. К таким структурам мож- ceae, Teloschistaceae. Сильноразветвленные но отнести филлокладии у Cladonia и Ste- листоватые слоевища образуются у Lobaria reocaulon, короткие боковые оси, выросты, fendleri (Tuck. ex Mont.) Lindau. На базе ли- фибриллы у Usnea, цефалодии у Stereocau- стоватых и субфолиатных форм сформи- lon. Как правило, более высокая степень их ровались карликово-кустистые биоморфы развития наблюдается у форм с более круп- с радиальными и уплощенно-радиальными ными слоевищами. В некоторых таксонах осями в семействе teloschistaceae (Xantho- возникло значительное разнообразие лате- ria candelaria (L.) Th. Fr., Teloschistes exilis ральных структур. У видов рода Stereocau- (Michaux) Vainio). lon кроме филлокладиев образуются филло- Кустистые биоморфы с радиальными кладиоидные веточки, ось которых сходна и плоскими осями могли быть связаны вза- по анатомическому строению с типичными имными переходами. Например, в семей- осями псевдоподециев. Филлокладиоидные стве Ramalinaceae, в котором преобладают веточки несут многочисленные филлокла- радиально-кустистые формы, представ- дии. Особыми латеральными структурами лены также виды с плоскими плотными Stereocaulon являются цефалодии, в ко- осями (Ramalina fraxinea (L.) Ach. и др.). торых находятся синезеленые водоросли. На основе пластинчатых осей в этом роде У кладоний с крупными филлокладиями сформировались сетчатые оси (Ramalina нередко наблюдается их ветвление и обра- menziesii Taylor). зование боковых лопастей, что еще больше В семействах Stereocaulaceae и Cla- увеличивает площадь ассимилирующей по- doniaceae возникновение кустистых форм верхности. было сопряжено с дифференциацией сло- На примере roccellaceae было убеди- евища на вертикальные и горизонтальные тельно показано, что куститстые формы элементы. При внешнем сходстве верти- параллельно и неоднократно возникали МЕЖДУНАРОДНЫЙ ЖУРНАЛ ПРИКЛАДНЫХ И ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ №11, 2014 376  BIOLOGICAL SCIENCES  в разных группах семейства [10]. cходные ны в семействах Раrmeliaceae, Cladoniaceae, процессы происходили, по-видимому, Ramalinaceae, roccellaceae. Вертикаль- в семействах Parmeliaceae, cladoniaceae, ные элементы слоевиша в семействах Teloschistaceae [8]. У Parmeliaceae можно Stereocaulaceae и Cladoniaceae имеют лате- выделить несколько клад, в которых пред- ральные структуры разного происхождения ставлены кустистые биоморфы, возникшие и строения. Они увеличивали площадь ас- на разной структурной основе. симилирующей поверхности и интенсив- ность фотосинтеза. Заключение Список литературы При таксономическом анализе кусти- 1. Гимельбрант Д.Е., Кузнецова Е.С. Таллом и репро- стых и близких к ним форм лишайников дуктивные структуры лишайников // Флора лишайников следует учитывать также значительное России: биология, экология, разнообразие, распространение структурное разнообразие этой биомор- и методы изучения лишайников. – М.; СПб.: КМК, 2014. – фологической группы. Ее представители С. 61–123. 2. Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. Жизненные формы ли- отличаются положением слоевища в про- шайников и лихеносинузии // Бот. журн. – 1989. – Т. 74, странстве, степенью прикрепленности № 6. – С. 794–805. к субстрату, особенностями структурной 3. Еленкин А.А. О взаимоотношениях генеалогической дифференциации осей, наличием или от- и комбинативной систем на основе классификации лишайни- сутствием горизонтальной и вертикальной ков // Журн. рус. бот. о-ва. – 1929. – Т. 14, № 3. – С. 233–254. подсистем, строением элементарных осей. 4. Котлов Ю.В. О моделировании эволюции основных Широкое распространение кусти- жизненных форм лишайников // Бот. журн. – 1995. – Т. 80, стые и близкие к ним биоморфы получили № 3. – С. 26–30. 5. Окснер А.Н. Морфология, систематика и географи- в классе Lecanoromycetes, особенно в по- ческое распространение. – Л.: Наука, 1974. – 284 с. (Опреде- рядках Lecanorales, teloschistales. Кусти- литель лишайников СССР; Вып. 2). стые формы представлены также в классе 6. Anisworth et Bisby’s dictionary of the fungi / Ed. P. M. Kirk Arthoniomycetes и Lichinomycetes в поряд- et al. 10th ed. Wallingford: CABI B, Europe-UK, 2008. – 771 p. ках Arthoniales и Lichinales. 7. Hammer S. Lateral growth patterns in the Cladoniaceae // Образование кустистых форм в раз- Am. J. Bot. – 2001. – Vol. 88. – № 5. – P. 788–796. ных таксонах было связано с реализацией 8. Notov a.A. Fruticose lichens: structural diversity, тенденции к ветвлению и к ортотропному taxonomic characteristics and evolution // Wulfenia. – 2014. – росту. Кустистые биоморфы могли возник- Vol. 21. (in press). 9. Sanders W.B. Lichens: the interface between mycology нуть на базе накипной и листоватой форм. and plant morphology // bioScience. – 2001. – Vol. 51. – В разных систематических группах они № 12. – Р. 1025–1035. возникали параллельно на разной струк- 10. Tehler A., Irestedt M. Parallel evolution of growth турной основе. Наиболее полные спектры forms in the family Roccellaceae (Arthoniales, Ascomycota) // вариантов кустистых биоморф представле- Cladistics. – 2007. – Vol. 23. – № 5. – Р. 432–454.

INTERNATIONAL JOURNAL OF APPLIED AND FUNDAMENTAL RESEARCH №11, 2014