MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

FACULTE des SCIENCES de la NATURE et de la VIE Département de Biologie THESE Présentée par

Mme BENDAIKHA Yasmina

En vue de l’obtention Du Diplôme de Doctorat en Sciences Spécialité : Biologie Option : Ecologie Végétale

SYSTEMATIQUE ET ECOLOGIE DES LICHENS

DE LA REGION D’ORAN

Soutenue le 27 / 06 / 2018, devant le jury composé de :

Mr BELKHODJA Moulay Professeur Président Université d’Oran 1

Mr HADJADJ - AOUL Seghir Professeur Rapporteur Université d'Oran 1

Mme FORTAS Zohra Professeur Examinatrice Université d’Oran 1

Mr BELAHCENE Miloud Professeur Examinateur C. U. d’Ain Témouchent

Mr SLIMANI Miloud Professeur Examinateur Université de Saida

Mr AIT HAMMOU Mohamed MCA Invité Université de Tiaret

A la Mémoire

De nos Chers Ainés

Qui Nous ont Ouvert la Voie de la Lichénologie

Mr Ammar SEMADI, Professeur à la Faculté des Sciences

Et Directeur du Laboratoire de Biologie Végétale et de l’Environnement

À l’Université d’Annaba

Mr Mohamed RAHALI, Docteur d’État en Sciences Agronomiques

Et Directeur du Laboratoire de Biologie Végétale et de l’Environnement

À l’École Normale Supérieure du Vieux Kouba – Alger

REMERCIEMENTS

Au terme de cette thèse, je tiens à remercier :

Mr HADJADJ - AOUL Seghir Professeur à l’Université d’Oran 1 qui m’a encadré tout au long de ce travail en me faisant bénéficier de ses connaissances scientifiques et de ses conseils. Je tiens à lui exprimer ma reconnaissance sans bornes,

Mr BELKHODJA Moulay Professeur à l’Université d’Oran 1 et lui exprimer ma gratitude pour m’avoir fait l’honneur d’accepter de présider ma thèse sans oublier ses encouragements et ses conseils durant tout mon parcours universitaire,

Mme FORTAS Zohra, Professeure à l’Université d’Oran 1 d’avoir accepté de faire partie du jury une autre fois et de juger ma thèse,

Mr BELAHCENE Miloud, Professeur au Centre Universitaire d’Ain Témouchent d’avoir accepté d’évaluer ce travail,

Mr SLIMANI Miloud, Professeur à l’Université de Saida pour avoir spontanément accepté d’examiner cette thèse et s’être dérangé,

Des remerciements particuliers s’adressent à Mr AIT HAMMOU Mohammed, Maitre de

Conférences à l’Université de Tiaret et à son équipe, de m’avoir accueilli dans leur laboratoire et ont mis à ma disposition le matériel nécessaire pour réaliser une partie de ce travail. Je suis reconnaissante pour leur aide.

De même, je remercie chaleureusement :

Mr & Mme LEBSIR Professeurs à l’Université d’Oran 1 et 2 pour m’avoir aidé dans les moments difficiles et soutenu moralement,

Melle KADIRI Amina, Maitre de Conférences à l’Université d’Oran 1 pour son aide

à la réalisation des analyses statistiques,

Mme SEKKAL Fatima Zohra pour son assistance à la réalisation des traitements statistiques,

Mme HANITET Karima pour son soutien moral et son aide pour l’accomplissement de ce travail,

Toute personne ayant contribué de près ou de loin à l’élaboration de cette thèse.

Je vous remercie tous.

Dédicaces

Je dédie ce modeste travail avec toute mon affection

À tous les membres de ma petite et grande familles,

Qui m’ont permis d’avancer et de faire aboutir cette thèse.

A

Mes Très Chers Parents

Que le Bon Dieu les protège et les garde pour moi

Mon très Cher Époux Lounes

Mon Petit Ange Mohamed Ibrahim

Mes Frères, Beaux Frères et Sœurs tout particulièrement

A Fouad § Hayet

Qui m’ont énormément aidé et soutenu pour la réalisation de ce travail

Mes Neveux et Nièces

Mes Amis (es).

Liste des Tableaux

Tab. 1 : Répartition des lichens au Maghreb. Tab.2 : Flore lichénique observés dans la région d’Oran par différents auteurs. Tab. 3 : Classification phylogénique des lichens d’après AFL (2014). Tab. 4 : Coordonnées géographiques des stations météorologiques d’Oran (Annexes). Tab. 5 : Précipitations annuelles des trois stations météorologiques (Annexes). Tab. 6 : Températures moyennes annuelles des trois stations météorologiques (Annexes) Tab. 7 : Moyennes de l’humidité relative mensuelle des trois stations météorologiques (Annexes) Tab. 8 : Sites des mailles prospectées. Tab. 9 : Présence/ Absence des Lichens sur différents types de phorophytes. Tab. 10 : Caractéristiques botaniques des différents phorophytes et physico-chimie de leurs écorces. Tab. 11 : Localisation des sites de transplantation de Xanthoria parietina. Tab. 12 : Rapport MF/MS de Xanthoria p. pour quatre mois d’exposition dans les 13 sites. Tab. 13 : Teneur en plomb des échantillons de lichens transplantés Tab. 14 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez le bio indicateur Xanthoria parietina pour le site 1. Tab.15 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez le bio indicateur Xanthoria parietina pour le site 2. Tab.16 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez le bio indicateur Xanthoria parietina pour le site 3. Tab.17 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez le bio indicateur Xanthoria parietina pour le site 4. Tab. 18 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez le bio indicateur Xanthoria parietina pour le site 5. Tab. 19 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez le bio indicateur Xanthoria parietina pour le site 6. Tab. 20 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez le bio indicateur Xanthoria parietina pour le site 7. Tab. 21 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez le bio indicateur Xanthoria parietina pour le site 8. Tab. 22 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez le bio indicateur Xanthoria parietina pour le site 9. Tab. 23 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez le bio indicateur Xanthoria parietina pour le site 10. Tab. 24 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez le bio indicateur Xanthoria parietina pour le site 11. Tab. 25 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez le bio indicateur Xanthoria parietina pour le site 12. Tab. 26 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez le bio indicateur Xanthoria parietina pour le site 13. Tab. 27 : Moyenne du taux de plomb accumulé par Xanthoria parietina Tab. 28 : Liste des phorophytes naturels et introduits à Oran (Annexes)

Liste des Figures

Fig. 1 : Porphyridium cruentum (Rhodophycées) Fig. 2 : Cylindrotheca closterium (Diatomées) Fig. 3 : Pseudochara ciopsisovalis (Chlorophycées) Fig. 4 : Nostoc sp. (Cyanophycées) Fig. 5 : Structure de la paroi fongique schématisée. Fig. 6 : Différents modes de sporulation et les différents types de spores associées. Fig. 7 : Phylogénie et classification des Champignons Fig. 8 : Schéma représentatif de la symbiose lichénique Fig. 9 : Cellules de champignon : hyphe Fig. 10 : Structure d’une cellule algale Fig. 11 : Différents types de thalles de lichens Fig. 12 : Structure homéomère Fig. 13 : Structure hétéromère stratifiée Fig. 14 : Coupe transversale du thalle de la Structure hétéromère radiée Fig. 15 : Schéma représentatif de la reproduction sexuée des lichens Fig. 16 : Schéma de la Reproduction asexuée des Lichens par isidies Fig. 17 : Schéma de la Reproduction asexuée des Lichens par sorédies Fig. 18 : Différentes formes d’asques. Fig. 19 : Différentes formes de spores. Fig. 20 : Phénotypes des appareils reproducteurs du complexe lichénique Fig. 21 : Organes portés par le thalle sur les deux faces Fig. 22 : Organes de reproduction sexuée Fig. 23 : Organes de reproduction asexuée Fig. 24 : Différentes tailles de Xanthoria parietina L. à travers le temps Fig. 25 : Asque de Rhizocarpon reductum. Fig. 26 : Hétérobaside de Phleogena faginea Fig. 27 : Schéma de cloison des Ascomycetes Fig. 28 : Schéma de Cloison des Basidiomycetes Fig. 29 : Différents types des Arthoniales. Fig. 30 : Représentants de la classe des Dothideomycetes Fig. 31 : Différentes espèces des Pyrenulales Fig. 32 : Exemples d’espèces des Verrucariales Fig. 33 : Représentant de la sous-classe des Mycocaliciomycetidae (Mycocaliciales) Fig. 34 : Différentes espèces des Lecanorales 1 Fig. 35 : Différentes espèces des Lecanorales 2 Fig. 36 : Différentes espèces des Lecanorales 3 Fig. 37 : Différentes espèces des Lecanorales 4 Fig. 38 : Quelques exemples des Peltigerales Fig. 39 : Représentants de la Sous-classe des Lecanoromycetidae incertae sedis Fig. 40 : Différentes espèces des Teloschistales Fig. 41 : Représentants de la Sous-classe des Ostropomycetidae incertae sedis Fig. 42 : Exemples d’espèces des Agyriales Fig. 43 : Représentants des Baeomycetales

Fig. 44 : Représentants des Ostropales Fig. 45 : Représentants des Pertusariales Fig. 46 : Représentants des Candelariales Fig. 47 : Représentants des Umbilicariales Fig. 48 : Représentants des Lichinales Fig. 49 : Lichenomphaliaum bellifera Fig. 50 : Carte topographique de la région d’Oran Fig. 51 : Carte des principaux sols de la région Fig. 52 : Variations des précipitations annuelles pour la station d'Arzew Fig. 53 : Variations des précipitations annuelles pour la station d’Oran port Fig. 54 : Variations des précipitations annuelles pour la station de Sénia Fig. 55 : Variations des précipitations annuelles des trois stations météorologiques Fig. 56 : Variations des températures moyennes annuelles d'Arzew Fig. 57 : Variations des températures moyennes annuelles d’Oran port Fig. 58 : Variations des températures moyennes annuelles de Sénia Fig. 59 : Variations des Températures moyennes annuelles des trois stations météorologiques Fig. 60 : L’humidité relative moyenne mensuelle d'Arzew Fig. 61 : L’humidité relative moyenne mensuelle d’Oran port Fig. 62 : L’humidité relative moyenne mensuelle de Sénia Fig. 63 : Rose des vents de la station de Sénia Fig. 64 : Diagramme ombrothermique de la station météorologique de Sénia Fig. 65 : Diagramme ombrothermique de la station météorologique d’Oran port Fig. 66 : Diagramme ombrothermique de la station météorologique d’Arzew Fig. 67 : Position des stations météorologiques sur le climagramme d'Emberger Fig. 68 : Carte des séries de végétation de l’Oranie Fig. 69 : Agathis australis Fig. 70 : Brachychiton populneus Fig. 71 : Iochroma tubulosa Fig. 72 : Ligustrum vulgare Fig. 73 : Pittosporum tobira Fig. 74 : Vitex agnus- castus Fig. 75 : Superficies des cultures dans la région d’Oran Fig. 76 : Taux d’accroissement de la population oranaise entre 1980 et 2010 Fig. 77 : Réseau routier et sources de pollution industrielle de la région d’Oran Fig. 78 : Carte montrant les sites de l’échantillonnage. Fig. 79 : Lichens récoltés dans la région d’Oran 1 Fig. 80 : Lichens récoltés dans la région d’Oran 2 Fig. 81 : Lichens récoltés dans la région d’Oran 3 Fig. 82 : Spectre systématique par familles des espèces lichéniques de la région d’Oran Fig. 83 : Spectre systématique des genres lichéniques de la région d’Oran Fig. 84 : Spectre physionomique des espèces lichéniques de la région d’Oran Fig. 85 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran 1 Fig. 86 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran 2 Fig. 87 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran 3 Fig. 88 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran 4 Fig. 89 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran 5

Fig. 90 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran 6 Fig. 91 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran 7 Fig. 92 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran 8 Fig. 93 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran 9 Fig. 94 : Distribution quantitative des lichens de la région d'Oran Fig. 95 : Variabilité quantitative des lichens sur la même espèce de phorophytes. Fig. 96 : Variabilité du nombre de lichens en fonction du phorophyte et de l’altitude Fig. 97 : Types de lichens recensés sur les Gymnospermes Fig. 98 : Types de lichens recensés sur deux espèces de Casuarinaceae et des Fabaceae Fig. 99 : Types de lichens recensés sur les Oléacées Fig. 100 : Types de lichens recensés sur les Chênes Fig. 101 : Types de lichens recensés sur les Moracées Fig. 102 : Types de lichens recensés sur Peuplier (Salicacées) Fig. 103 : Écorce du pin d’Alep et du pin maritime Fig. 104 : Écorce du thuya Fig. 105 : Écorce du cyprès Fig. 106 : Écorce de Casuarina Fig. 107 : Écorce du caroubier Fig. 108 : Écorce du figuier Fig. 109 : Écorce du murier blanc Fig. 110 : Écorce du frêne Fig. 111 : Écorce de l’olivier Fig. 112 : Écorce du chêne liège Fig. 113 : Écorce du chêne vert Fig. 114 : Écorce du peuplier blanc Fig. 115 : Dendrogramme des lichens épiphytes répertoriés dans la région d’Oran Fig. 116 : Thalle et spores de Xanthoria parietina Fig. 117 : Sites de transplantation lichéniques dans la région d’Oran Fig. 118 : Étapes de préparation des échantillons de Xanthoria p. pour la minéralisation. Fig. 119 : Variation de la moyenne mensuelle du trafic routier durant les heures de pointes au niveau des sites de transplantation. Fig. 120 : Variation spatio-temporelle du rapport MF/ MS chez Xanthoria parietina Fig. 121 : Variation spatio-temporelle de la quantité du plomb accumulée par X. parietina Fig. 122 : Carte graphique des paramètres mesurés chez X. parietina au site 1 Fig. 123 : Carte graphique des paramètres mesurés chez X. parietina au site 2 Fig. 124 : Carte graphique des paramètres mesurés chez X. parietina au site 3 Fig. 125 : Carte graphique des paramètres mesurés chez X. parietina au site 4 Fig. 126 : Carte graphique des paramètres mesurés chez X. parietina au site 5 Fig. 127 : Carte graphique des paramètres mesurés chez X. parietina au site 6 Fig. 128 : Carte graphique des paramètres mesurés chez X. parietina au site 7 Fig. 129 : Carte graphique des paramètres mesurés chez X. parietina au site 8 Fig. 130 : Carte graphique des paramètres mesurés chez X. parietina au site 9 Fig. 131 : Carte graphique des paramètres mesurés chez X. parietina au site 10. Fig. 132 : Carte graphique des paramètres mesurés chez X. parietina au site 11. Fig. 133 : Carte graphique des paramètres mesurés chez X. parietina au site 12. Fig. 134 : Carte graphique des paramètres mesurés chez X. parietina au site 13. Fig. 135 : Quantité moyenne du plomb accumulée par le transplant lichénique X. parietina dans la ville d’Oran

Liste des Abréviations

A. F. L. : Association Française de Lichénologie

A. C. P. : Analyse des Composantes Principales

C. A. H. : Classification des Ascendantes Hiérarchiques

C. O. S. E. P. A. C. : Comité sur la Situation des Espèces en Péril au Canada

M F : Matière Fraiche

MS : Matière Sèche

O. M. S. : Organisation Mondiale de la Santé

O. N. M. : Office Nationale de la Météorologie

O. N. S. : Office Nationale des Statistiques

U. K. D. E. : United Kingdom Department of Environment

U. S. E. P. A. : United States Environmental protection Agency

Résumé

Le premier chapitre de notre thèse est une analyse bibliographique portant sur la lichénologie. En effet, les lichens sont des êtres originaux naissant d'une symbiose entre une algue et un champignon. Les lichens sont des Thallophytes et leur classification s’intègre à celle des champignons. En majorité, ils sont rattachés aux Ascomycètes alors que les Basidiomycètes ne correspondent qu'à une dizaine d'espèces.

Pour situer le cadre environnemental de notre zone d’étude, nous présentons dans un deuxième chapitre les conditions biogéographiques régionales. La ville d’Oran jouit d’un climat méditerranéen et d’un bioclimat semi-aride à hiver chaud (sensus Emberger). De même, nous présentons la géologie, les sols et les différentes séries de végétations naturelles de la région oranaise.

Dans le troisième chapitre, nous présentons l’inventaire de tous les lichens récoltés dans la région d'Oran à partir d'un échantillonnage systématique. Ainsi, nous avons pu identifier 63 espèces épiphytes et 5 terricoles. Ceux-ci se répartissent en 29 genres, 12 familles et 6 ordres. Les familles les mieux représentées sont celles des Physciaceae et des Lecanoraceae avec 12 espèces pour chacune d’elles. Les types physionomiques montrent la nette dominance des thalles crustacés avec 43 espèces, suivis par les fruticuleux avec 11 espèces, les foliacés au nombre de 10 et les composites avec 3 espèces. Les lichens lépreux ne sont représentés que par une seule espèce.

Dans un quatrième chapitre, nous avons recherché quelles étaient les affinités entre les lichens et les phorophytes d’un point de vue quantitatif et qualitatif. Pour cela, nous avons traité nos données de terrain par une Classification Ascendante Hiérarchique (C.A.H.). Dans toutes les mailles explorées, la répartition des lichens est irrégulière sur les 176 phorophytes prospectés. Après avoir analysé nos résultats, nous avons constaté que plus on s’éloigne des milieux naturels, plus la couverture lichénique diminue. Ainsi, nous avons remarqué que les meilleurs phorophytes abritant les lichens sont le chêne liège et le pin d’Alep avec 61 et 60 espèces respectivement. Les lichens à thalles crustacés restent dominants par rapport aux autres thalles. Les différents types de lichens inventoriés se localisent essentiellement au niveau des forêts et des montagnes.

Enfin le dernier chapitre traite de l’accumulation du plomb par les transplants de lichens. Pour cela, nous avons transplanté « Xanthoria parietina L.» au niveau de 13 sites de l’agglomération d’Oran. Les échantillons de lichens sont fixés sur des planches suspendus sur les troncs d’arbres à 2 m du sol. Les prélèvements ont lieu tous les mois pendant une durée de 4 mois pour la réalisation de la minéralisation des thalles. Ainsi, l’accumulation temporelle du plomb par Xanthoria parietina s’est présentée avec de fortes teneurs entre 40 et 486 µg/ g durant les mois d’exposition. Après avoir calculé la moyenne du plomb accumulé dans chaque site de transplantation, nous avons constaté que le taux de plomb accumulé est compris entre 124.25 et 275.5 µg / g. Ceci serait lié à certains facteurs tels que l’intensité du trafic routier, la topographie et les conditions climatiques voire microclimatiques. D’autre part, l’analyse statistique des résultats obtenus fait apparaître des corrélations faiblement à hautement significatives entre les paramètres mesurés notamment le trafic routier, le rapport MF/MS et les teneurs en plomb accumulés par Xanthoria parietina L.

Mots clés

Lichénologie, Systématique, Ecologie, Phorophytes, Pollution atmosphérique, Oran.

الملخص

تطرقنا في هذا البحث في الفصل الأول إلي عرض عام وشامل للأشنات .هي تلك الكائنات الحية الناشئة عن التعايش بين طحلب وفطر.الأشنات هي عبارة عن ثالوسات وتصنيفها يعود إلي تصنيف الفطريات. أغلبية الاشنات عبارة عن أسكوميسات بينما الباسيديوميسا ت تتمثل بحوالي عشرة أنواع فقط..

ولتوضيح الإطار البيئي لمنطقة دراستنا، نعرض في الفصل الثاني الظروف الجغرافية البيولوجية الإقليمية. من خلال نتائج دراستنا وجدنا أن مدينة وهران تتمتع بمناخ البحر الأبيض المتوسط ومناخ حيوي شبه جاف وشتاء دافئ )حسب erberger(. وبالمثل، تطرقنا إلي تقديم جيولوجيا ودراسة التربة وسلسلة مختلفة من النباتات الطبيعية لهذه المنطقة.

في الفصل الثالث، نقدم إحصاء لجميع الأشنات التي تنمو على جذوع الأشجار الموجودة في منطقة وهران. وبالتالي استطعنا جمع 36 أشنة متوضعة على جذوع الأشجار و 5أشنات أرضية سواء في داخل المدينة أو خارجها. تنقسم هذه الأشنات إلى 21 عائلة و 3 رتب و 12 نوعا. من بينها عائلتي Lecanoraceae و Physciaceae الأكثر عددا ممثلين 21 نوعا لكل واحد ة منها. وتظهر الأنواع الفيزيولوجية من الأشنات هيمنة واضحة على القشرية مع 36 نوعا، تليها الثمر ية مع 22 نوعا، والورقية ب 21 أنواع والمركبة ب 6 أنواع. وأخيرا، لا تمثل الأشنات الجذام سوى نوع واحد.

في الفصل الرابع، بحثنا عن الانتماءات بين الأشنات وجذوع الأشجار من وجهة نظر كمية ونوعية. لهذا قمنا بمعالجة بياناتنا الميدانية من خلال تصنيف هرمي تصاعدي )CAH(. علي الخريطة المؤطرة و في جميع المربعات المفحوصة، كان توزيع الاشنات غير منظم على 273 شجرة .بعد تحليل نتائجنا، وجدنا أن كلما ابتعدنا عن المحيط الطبيعي كلما انخفضت تغطية الاشنات. وهكذا ،وجدنا أن أفضل الاشجارالتي تؤوي الأشنات هي شجرة الفلين والصنوبر الحلبي مع 32 و 31 نوعا على التوالي.كل هذه الأنواع المختلفة من الأشنات التي تم جردها تتركز على مستوي الغابات والجبال. وتبقي القشرية الأكثر توزعا مقارنة مع غيرها من الثالوسات. في الواقع، فإن توزيع الأشنات يعتمد على طبيعة جذوع الأشجار، والظروف البيئية مثل الارتفاع والرطوبة ودرجة الحرارة، وأيضا عن التوسع الحضري الذي يزيد من تلوث الهواء من قبل الأسر المحلية و حركة المرور على الطرق التي تقلل من الغطاء النباتي الاشني مما تسبب اختفائهم.

وأخيرا، يتناول الفصل الأخير تقييم نوعية الهواء في منطقة وهران و ذلك بتراكم الرصاص عن طريق زرع الأشنة. لهذا، قمنا بزرع " Xanthoria parietina " في 26 موقعا في مدينة وهران. يتم تثبيت عينات هذه الاشنة على ألواح خشبية علقت على جذوع الأشجار علي 1 م فوق سطح الأرض. أخذنا عينات كل شهر لمدة 3 أشهر من أجل تحقيق تمعدن الثالوس. في الواقع، مع مر الأيام يتراكم الرصاص من قبل" Xanthoria parietina "علي مستويات عالية ما بين 31 و 383 ميكروغرام / غرام خلال أشهر التعرض. بعد حساب متوسط الرصاص المتراكم في كل موقع، وجدنا أن مستوى الرصاص المتراكمة من قبل" Xanthoria parietina " بين 213.15 و 175.5 ميكروغرام / غرام في كل موقع من مواقع الزرع. ويرتبط ذلك بعوامل مثل شدة حركة الطرق، الموقع بالذات، والظروف المناخية. ومن ثم، فإن التحليل الإحصائي للنتائج التي تم الحصول عليها يبين الارتباطات ذات الأهمية الضعيفة إلى درجة عالية من الأهمية بين المعلمات المقاسة لحركة المرور على الطرق، ونسبة المادة الحية علي المادة الجافة )مح / مج(، ومستويات تراكم الرصاص على مر الزمان والمكان.

الكلمات المفتاحية

علم الاشنات، التصنيف، جذوع الأشجار، علم البيئة، التلوث الجوي، مدينة وهران.

SOMMAIRE

Introduction Générale………………………………………………………………………...... 1

Chapitre 1 : Connaissance des Lichens, Analyse Bibliographique 1.1. Introduction………………………………………………………………………………...... 3 1.2. Les Thallophytes…………………………………………………………………………...... 3 1.3. Fonctionnement Des Lichens…………………………………………………………...... 33 1.4. Ecologie Et Répartition Géographique…………………………………………………...... 36 1.5. Historique De La Classification Des Lichens…………………………………………...... 46 1.6. Usages …………………………………………………………………………………...... 81 1.7. Le Plomb Dans L’environnement………………………………………………………...... 83 1.8. Conclusion……………………………………………………………………………...... 89

Chapitre 2 : Environnement Naturel et Urbain de la Région d’Oran 2.1. Introduction ……………………………………………………………………………...... 90 2.2. Situation Géographique De La Région D’étude………………………………………...... 90 2.3. Cadre Géologique De l’Oranie…………………………………………………………...... 90 2.4. Sols Régionaux…………………………………………………………………………...... 94 2.5. Climat Régional………………………………………………………………………...... 95 2.6. Couverture Végétale Régionale……………………………………………………...... 109 2.7. Environnement Urbain De La Région d’Oran………………………………………...... 120 2.8. Conclusion…………………………………………………………………………… ...... 125

Chapitre 3 : Inventaire et Systématique des Lichens d’Oran 3.1. Introduction…………………………………………………………………………...... 126 3.2. Récolte des lichens et Méthodologie…………………………………………………...... 126 3.3. Résultats Et Interprétations : Inventaire et Répartition des Lichens .………………...... 131 3.4. Discussions…………………………………………………………………………...... 150 3.5. Conclusion……………………………………………………………………………...... 155 Chapitre 4 : Affinités entre Lichens et Phorophytes 4.1. Introduction…………………………………………………………………………...... 156 4.2. Matériel Et Méthodes : Phytoécologie du substrat………………..………….………...... 156 4.3. Résultats Et Interprétations : Distribution des Lichens…...... 158 4.4. Discussions……………………………………………………………………………...... 179 3.5. Conclusion……………………………………………………………………………...... 182 Chapitre 5 : L’Accumulation du Plomb par les Transplants Lichéniques 5.1. Introduction……………………………………………………………………………...... 183 5.2. Matériel Et Méthodes : Minéralisation des Lichens …..……………...………………...... 183 5.3. Résultats Et Interprétations : La Pollution Plombique…...……………………………...... 191 5.4. Discussions……………………………………………………………………………...... 208 5.5. Conclusion……………………………………………………………………………...... 211

Conclusion Générale ……………………………………………………………………...... 212 Références Bibliographiques Annexes

IInnttrroodduuccttiioonn

GGéénnéérraallee

INTRODUCTION GENERALE

Ces dernières années, les problèmes liés à la pollution atmosphérique sont devenus préoccupants pour les pouvoirs publics, scientifiques et même la société civile. En effet, de grandes quantités de substances chimiques sont relâchées dans l’environnement, et en particulier dans l’air que nous respirons. La plupart d’entre elles sont considérées comme dangereuses. L’introduction de ces composés implique des risques sérieux non seulement pour l’environnement et les organismes vivants, mais aussi pour la santé humaine (Amri, 2007). En Algérie, la croissance du parc automobile et le développement des axes routiers et autoroutes ont augmenté rapidement. De même, le taux de polluants croissant dans l’air affecte les organismes vivants dont la végétation qui est la plus exposée. L’estimation et la quantification de cette pollution peut être réalisée à partir des végétaux inférieurs ou supérieurs tels que les lichens, les mousses, le figuier ou le tabac. Depuis les années soixante-dix, de nombreuses recherches ont été menées sur l’utilisation des végétaux comme bio-indicateurs et bio-accumulateurs de la pollution atmosphérique (Maizi et al., 2010). Ces végétaux ont la propriété de réagir très rapidement et d’une façon très visible aux polluants (avortement des fleurs, fanaison, arrêt ou ralentissement de la croissance). Ils peuvent également accumuler très fortement les polluants présents (Garrec, 2007 in Bouteraa, 2014). Les différents arbres utilisés comme bio-indicateurs de la pollution atmosphérique sont les platanes d’Orient (Platanus orientalis) et le caroubier (Ceratonia siliqua) d’après Belhadj et al. (2011), platane commun (Platanus vulgaris) (Moreau-Guigon et al., 2011), le pin d'Alep (Pinus halepensis) et les cyprès (Cupressus sempervirens, Cupressus macrocarpa) (Dalla, 2012), le châtaignier (Castanea sativa) et le laurier rose (Nerium oleander) (Rossini, 2007). Ces végétaux sont qualifiés d’arbres sensibles (Bouteraa, 2014). L’utilisation d’organismes vivants et en particulier pour l’évaluation de la qualité de l’air, la bio-indication lichénique, est un outil à privilégier. Les lichens sont présents partout et leurs différences de sensibilité aux polluants nous permettent de les utiliser pour évaluer l’évolution qualitative et quantitative de nombreux milieux d’après Gavériaux, 1998). De nombreux travaux ont montré l’existence d’une relation entre l’accumulation du plomb par les plantes supérieures puis par les lichens au niveau des voies de circulation (Rahali, 2002). En effet, l’estimation de la pollution plombique en utilisant les lichens comme bio accumulateurs a été réalisée pour la première fois en Algérie par Semadi (1989) Semadi et Déruelle (1993) dans la région d’Annaba et Rahali (2002) dans la région d’Alger.

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Dans ce contexte, les objectifs visés de cette thèse étaient de connaitre d’abords les lichens de la ville d’Oran et de sa proche banlieue (Montagne des Lions, Murdjadjo). Ensuite, nous avons tenté d’évaluer la qualité de l’air de cette région en utilisant un de ces lichens comme bio- indicateur. Ainsi, nous présentons les résultats de nos recherches en cinq chapitres : - Tout d’abords, nous introduisons notre travail par une Analyse Bibliographique des Thallophytes en détaillant les caractéristiques biologiques, systématiques et écologiques des lichens, - le deuxième chapitre porte sur les caractéristiques biogéographiques de la région d'Oran (situation géographique, géologie, sols, climat, végétation…), - le troisième chapitre est consacré à l’inventaire taxonomique quantitatif et qualitatif des lichens récoltés, - dans le quatrième chapitre nous présentons l’étude de la relation socio-écologique entre les lichens et leur substrat, - enfin dans le dernier chapitre, nous abordons la partie appliquée qui porte sur l’estimation de la qualité de l’air par l’évaluation de la teneur en plomb accumulé par les lichens transplantés dans 13 sites de la ville d’Oran.

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CChhaappiittrree 11

Connaissance des Lichens, Analyse Bibliographique

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Chapitre 1

1. INTRODUCTION :

Le monde vivant est constitué d’un ensemble d’organismes qui est en perpétuelle évolution. Il est composé de deux ensembles biotiques qui sont ceux des Procaryotes et des Eucaryotes. Il est formé de 5 règnes notamment les Procaryotes, les Protistes, les Mycètes, les Animaux et les Plantes. Ceaines classifications considèrent six à huit règnes. Le règne des Plantes forme un ensemble d’organismes autotrophes qui évolue au cours du temps. Selon les classifications, les plantes sont également appelées Embryophytes, Cormophytes ou Archégoniates. Dans la classification classique, le règne végétal était constitué de deux embranchements : Les Cryptogames et les Phanérogames. Les Cryptogames sont caractérisés par des organes reproducteurs cachés ou peu apparents pour désigner les Algues, les Champignons, les Lichens et les Bryophytes. Contrairement aux Phanérogames, l’appareil reproducteur est clairement visible et ils sont appelés également « plantes à fleurs ». Le règne végétal regroupe deux ensembles d’organismes bien distincts. Ce sont les Thallophytes et les Cormophytes. Les Thallophytes possèdent un appareil végétatif appelé le thalle qui est dépourvu de tiges et feuilles. L’appareil végétatif du second que l’on appelle cormus, est constitué de tiges, feuilles et racines. Dans ce qui suit, nous allons étudier le groupe des Thallophytes qui nous intéresse dans ce travail.

2. LES THALLOPHYTES Ils ont été considérés comme un groupe de plantes dites inférieures formé d’un amas cytoplasmique contenant les noyaux. Dans le plus ancien système à 3 règnes, le groupe des Thallophytes était représenté par les Algues, les Champignons et les Lichens.

2. 1. LES ALGUES

2. 1. 1. Introduction : Les algues désignent un ensemble d’organismes autotrophes. Donc elles sont capables de se développer à partir d’éléments simples comme le gaz carbonique, l’eau et les sels minéraux par le phénomène de la photosynthèse. Les algues sont à l’origine du règne végétal qui ne possèdent ni feuilles, ni racines et ni système vasculaire. D’après les recherches de Couturier (2013), il existe quelques 25000 algues connues sur la planète. Parmi les milliers d’espèces de macro-algues marines connues, elles sont classées selon leur couleur verte, rouge ou brune. Quelques dizaines seulement sont utilisées dans plusieurs domaines et de plus en plus recherchées. Les algues brunes sont de loin les plus cultivées, devant les rouges.

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2. 1. 2. Caractères Généraux Les algues sont essentiellement Eucaryotes. Elles contiennent un noyau avec de l’ADN, en opposition aux procaryotes qui n’ont pas de noyau. Ainsi, elles sont capables de vivre de façon ubiquiste, surtout dans des milieux aquatiques, en eau de mer et en eau douce. Les cyanobactéries sont à part, car elles sont les seules procaryotes. Les microalgues sont définies comme étant des organismes microscopiques unicellulaires ou pluricellulaires indifférenciés. Leurs tailles varient de quelques micromètres à une centaine de micromètres. Elles vivent sous forme libre ou en colonie (Knukey, 1998). Les microalgues utilisent les rayons solaires afin de synthétiser leur énergie (Stevensen et al., 1996). Cette réaction assure la transformation du dioxyde de carbone en énergie chimique en captant l’énergie lumineuse. D’après Sialve et Steyer (2013), ce mécanisme consiste en une réaction d’oxydo-réduction catalysée par l’énergie lumineuse et qui convertie le dioxyde de carbone et l’eau en sucres simples et en oxygène. Ces microorganismes jouent un rôle majeur dans les écosystèmes marins et terrestres en tant que producteurs primaires. Ils forment le phytoplancton qui est la base de nombreuses chaines alimentaires (Godet, 2008).

2. 1. 3. Classification des Algues Les algues présentent en effet des couleurs variées dues à la présence de pigments particuliers masquant plus ou moins la chlorophylle, et qui leur permettent de les classer. Les macro-algues sont réparties en trois lignées : - Les algues vertes ou Chlorophytes, - Les algues brunes ou Chromophytes, - Les algues rouges ou Rhodophytes (Fig. 1). Les micro-algues se répartissent en plusieurs groupes, différenciés aussi par leurs couleurs et leur structure. Seulement une cinquantaine de spécimen est actuellement étudiée et les plus fréquentes sont :  Les Diatomées telles que les Skeletonema, Thalassiosira, Phaeodactylum, Chaetoceros dont 90 % du plancton marin, leur élément commun est la silice (Fig. 2),  Les Flagellées comme les Isochrysis, Monochrysis et Dunaliella  Les Chlorophycées : nous citons parmi eux la Chlorella, Scenedesmus et Pseudocharaciopsis (Fig. 3),

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 Les Cyanophycées sont le groupe le plus ancien sur terre. Parmi eux nous citons l’espèce la plus commune Spirulina qui est une micro-algue bleue (Couturier, 2013) et le genre des Nostoc (Fig. 4). La taxonomie des algues est en révision continue. La diversité des micro-algues a été basée sur des propriétés telles que la pigmentation, la nature chimique des produits de stockage issus de la photosynthèse, l’organisation des membranes photosynthétiques et d’autres caractéristiques morphologiques et génétiques (Andersen, 1992 ; Person et al., 2011 ; Silave et Steyer, 2013). D’après les dernières publications, les algues ont été subdivisées en deux Procaryotes et Eucaryotes. Les algues Procaryotes sont groupées dans le règne des Bactéries (regnum Bacteria), phylum Cyanobacteria avec une seule classe des Cyanophyceae. Les algues Eucaryotes regroupent trois règnes. Le règne des Plantea se subdivise en 4 phylla (embranchements) : Glaucophyta, Rhodophyta, Chlorophyta et Chorophyta. Le deuxième règne est celui des Chromista. Il regroupe 4 phylla : Haptophyta, Cryptophyta, Ochrophyta et Cercozoa. Le règne des Protozoa contient 2 phylla : Mezzo et Euglenozoa (Nehar, 2016).

2. 1. 4. Habitat et Milieux du Développement des Algues Les micro-algues occupent la plupart des niches écologiques. Elles sont présentes surtout dans les écosystèmes aquatiques. Elles colonisent également les sols et une vaste gamme de supports comme les rochers, les arbres ou encore les édifices architecturaux (Macedo et al., 2009). Preuve de leur diversité d’habitats, certaines microalgues se développent dans les eaux de fonte de la glace ou de la neige et on les rencontre également dans les déserts arides à semi-arides (Sharma et al., 2007). Enfin, cette capacité à coloniser l’ensemble de la biosphère est une propriété qui, comme pour les bactéries non photosynthétique, leur permet de se développer dans des conditions dites « extrêmes ». C’est grâce à l’absence de structure complexe autre que la cellule et à un métabolisme orienté principalement vers la production d’énergie que les microalgues ont cette capacité à être notablement ubiquistes (Falkowski et Raven, 1997).

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Fig.1: Porphyridium cruentum Fig. 2 : Cylindrotheca closterium (Rhodophycées) (Diatomées)

Fig. 3 : Pseudocharaciopsis ovalis Fig. 4 : Nostoc sp. (Chlorophycées) (Cyanophycées)

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Environ 85 % des biotopes de la terre présentent des conditions de températures inférieures à 5°C (Margensin et Miteva, 2011). Ces milieux hébergent une diversité remarquable de microorganismes photosynthétiques psychrophiles (températures froides). Parmi ceux-ci, nous citons la Chlamydomonas nivalis qui est responsable des colorations rouges sur les neiges et présente en outre une résistance aux radiations Ultra-violettes. Et ceci grâce à l’accumulation du pigment l’astaxanthine dans son cytoplasme. Inversement, dans des conditions thermophiles, la cyanobactérie Synechococcus est capable de croître dans des sources d’eau chaude de 60 à 80°C en milieu alcalin. Ainsi cette microalgue peut se développer dans des sources chaudes de 38 à 57°C en milieu acide à un pH entre 0,5 et 2,5. Les microalgues rouges Cyanidioschyzon, Cyanidium et Galdieria sont les seules représentantes des Eucaryotes identifiées à ce jour capables de se développer dans ces milieux. Parmi les espèces acidophiles, nous citons Dunaliella acidophila qui croît dans un milieu à un pH variant de 1 à 3 (Assunção et al., 2011).

2. 1. 5. Conclusion : Les algues sont des êtres vivants autotrophes, eucaryotes, capables de vivre de façon ubiquiste sous une forme libre ou en colonie. Elles ont la capacité de coloniser toute la biosphère et de se développer dans des conditions extrêmes. Dans ce qui suit, nous présentons un autre individu Thallophyte qui colonise les écosystèmes.

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2.2. LES CHAMPIGNONS

2. 2. 1. Introduction :

Les champignons représentent l’un des plus importants groupes d’organismes sur terre et jouent un rôle clé dans un grand nombre d’écosystèmes (Mueller et Schmit, 2007). Ils ont une paroi cellulaire chitineuse polysaccharide très résistante constituée de résidus de N-acétylglucosamine (Carlile et Watkinson, 1994), ce qui les rapproche plus des animaux que des végétaux. Les champignons sont un peu à part du règne végétal avec une façon bien à eux et assez particulière de se développer. Ils ont un appareil végétatif sans « vraies racines, ni tiges, ni feuilles » et surtout sans chlorophylle. Donc ni animal, ni végétal, les champignons font partie du règne fongique. Le champignon est donc « vivant » qui naît, se développe, se reproduit et meurt. Les champignons sont tous des Thallophytes chimio-hétérotrophes qui utilisent le carbone organique comme source d’énergie (Carlile et Watkinson, 1994 ; Redecker, 2002). Ils peuvent être saprophytes, parasites ou peuvent vivre en symbiose avec d’autres végétaux. Ils sont Eucaryotes et développent un appareil végétatif que l’on appelle mycélium. Ce dernier est structuré d’un réseau de filaments ramifiés appelé hyphes (Mathew, 1995inAlmi, 2016). Généralement, les hyphes sont divisés par des cloisons contenant un seul noyau que l’on appelle les hyphes segmentés ou septés. Chez certaines classes de mycètes, les hyphes sont dépourvus des cloisons et ont l’aspect d’une longue cellule continue à noyaux multiples. Ils sont donc appelés cénocytes (Tortora et al., 2003). Les mycètes se reproduisent par des spores. Celles-ci sont avec ou sans flagelles. Les spores produites peuvent avoir un rôle dans la dispersion des champignons et peuvent également jouer un rôle dans la survie de l’organisme lorsque les conditions environnementales deviennent défavorables (Madelin, 1994).

2.2. 2. Caractères Généraux : Les champignons sont composés de filaments ou hyphes enchevêtrés les uns par rapport aux autres, et l’ensemble des hyphes constituent un réseau appelé mycélium (Goncalves et al., 2005). Les hyphes sont diffus, tubulaires et fins avec un diamètre compris entre 2 et 15 μm et sont plus ou moins ramifiés (Ghorri, 2015). Les caractéristiques morphologiques de ces microorganismes sont liées à leur substrat nutritif. La colonisation du substrat est réalisée par extension et ramification des hyphes (Chabasse et al., 2002).

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Le mode de nutrition des champignons se fait par absorption en libérant dans un premier temps des enzymes hydrolytiques dans le milieu extérieur (Le Calvez, 2009). La croissance et la nutrition se font de façon concomitante. La croissance est réalisée par une extension de la paroi à l’apex avec un apport continu de chitine (Fig. 5). En même temps, au niveau de l’apex également, des enzymes hydrolytiques sont déversées dans le milieu extérieur (Carlile et Watkinson, 1994). D’après Jennings et Lysek (1996), le cycle sexuel des champignons se déroule en trois étapes : plasmogamie, caryogamie et méiose (Fig. 6). La plasmogamie correspond à la fusion cellulaire entre deux cellules haploïdes. Les deux noyaux vont fusionner lors de la caryogamie puis la méiose va convertir une cellule diploïde en quatre cellules haploïdes (Carlile et Watkinson, 1994). La reproduction asexuée correspond majoritairement à la dispersion de spores asexuées, permettant la propagation des moisissures afin de coloniser d’autres substrats. Cette forme de reproduction asexuée est appelée la sporulation (Adams et al., 1998). Les spores peuvent être répandues dans le milieu de façon passive ou active par le champignon mais leur dispersion se fera toujours passivement, selon différents modes : une dispersion par le vent, par les animaux notamment les insectes, mais également par les graines des plantes colonisées (Carlile et Watkinson, 1994). Il existe différentes formes de reproduction asexuée et différents types de spores (Ghorri, 2015). Les spores peuvent être le résultat de la fragmentation. Dans ce cas, un nouvel organisme se développe à partir d'un fragment parent de mycélium appelé arthrospores. Les spores peuvent aussi être produites de manière endogène à l’intérieur du sporocyste, ou de manière exogène en continu à l’extrémité des structures spécialisées appelées phialides. Ensuite, les spores se détachent du mycélium sous l’effet d’un petit choc mécanique, d’un frôlement ou d’un courant d’air (Barnett et Hunter, 1998).

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Fig. 5 : Structure de la paroi fongique schématisée (Nwe et al., 2008).

Fig. 6 : Différents modes de sporulation et différents types de spores associées (Barnett et Hunter 1998).

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2. 2. 3. Historique : En 1795, le botaniste Paulet a définit la science du champignon comme étant la mycologie. A cette époque les champignons étaient considérés comme des plantes dépourvues de chlorophylle. Haeckel (1894) a découpé le monde vivant en trois règnes : Animal, Végétal, et celle des Protozoaires. Les champignons étaient toujours classés parmi les végétaux du fait de la présence d'une paroi cellulaire et de plusieurs similitudes entre leurs cycles de reproduction et ceux des algues. C'est en 1969 que Whittaker a proposé un découpage en cinq règnes : Animal, Champignon, Végétal, Protistes, et Monères (les Procaryotes). Par la suite Woese (1977) a subdivisé le règne des Monères en Archéobactérie et Eubactérie. Ce même chercheur qui en 1990 a proposé les bases du système actuel découpant le monde vivant en trois domaines : Eucaryotes, Archéobactéries et Eubactéries. Ces deux derniers sont regroupés sous le terme de Procaryotes. Actuellement ces regroupements sont toujours discutés. Ainsi en 2004 Cavalier a proposé un regroupement en deux empires (Eucaryotes et Procaryotes) et six règnes : Animal, Champignon, Végétal, Chromistes, Protozoaires et Bactéries.

2. 2. 4. Classification des Champignons : Les champignons microscopiques et macroscopiques dans le monde vivant représentent un règne à part au sein des Eucaryotes, bien distinct du règne des Protistes, des plantes ou de celui des animaux (Lecellier, 2013). L’avènement des analyses moléculaires a profondément modifié la classification des champignons. En effet, depuis les travaux de Fries (1821) jusqu’au début du 20ème siècle la systématique classique des champignons distingue deux règnes : végétal et animal. Les champignons étaient inclus dans le règne végétal. La classification traditionnelle des champignons basée sur les critères phénotypiques a été supplantée par le développement des méthodes de biologie moléculaire (Lecellier, 2013). Le règne des « champignons vrais » ou Fungi, appelé Eumycota, comprend actuellement un sous- règne, 7 divisions et 10 sous-divisions (Hibbett et al., 2007) (fig.7). Le sous règne des Dikarya se divise en : Ascomycota, Basidiomycota, Glomeromycota, Chytridiomycota, Neocallimastigomycota, Blastocladiomycota et les Microsporidiomycota. La division des Ascomycota se scinde en trois sous-divisions Pezizomycotina, Saccharomycotina et

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Taphrinomycotina. Tandis que la division des Basidiomycota est composée de trois sous-divisions : Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina et Agaricomycotina.

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Dikarya

Ascomycota Basidiomycota Glomeromycota Chytridiomycota Neocallimastigo-mycota Blastocladiomycota Microsporidio-mycota

Fig. 7 : Phylogénie et Classification des Champignons (Hibbett et al., 2007 ; Lecellier, 2013 ; modifié)

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Les autres sous-divisions sont les Mucoromycotina, les Entomophthoromycotina, les Kickxellomycotina et les Zoopagomycotina (Lecellier, 2013).

2. 2. 5. Conditions de développement des mycètes Grâce à leur grande capacité de résistance à la chaleur et à des pressions osmotiques élevées, les mycètes sont capables de vivre dans un environnement rude (Almi, 2016 ; Tortora et al., 2003). Ceci est dû à la présence d’une paroi cellulaire rigide formé de chitine et de cellulose. En effet, les mycètes se développent à des valeurs de pH faiblement acide comprises entre 3 et 7 et à des températures optimales comprises entre 20 et 30°C (Botton et al., 1990 ; Guiraud, 1998 ; Tortora et al., 2003). Généralement, les mycètes sont peu exigeants sur les conditions environnementales du substrat (Tabuc, 2007). Ces micro-organismes assimilent les sucres facilement métabolisables comme le glucose, le maltose, le saccharose et les polymères tels que l’amidon, et ceux - ci comme source de carbone (Nicklin et al., 1999 ; Almi, 2016). Par ailleurs, les mycètes utilisent souvent l’azote minéral (azote ammoniacal et nitrique) ou l’azote organique sous forme de peptone (Davet et Rouxel, 1997 in Almi, 2016). Le développement des champignons est dépendant avec les facteurs abiotiques. Le facteur environnemental le plus important est l’humidité relative et la disponibilité de l’eau sur un substrat. Les exigences thermiques pour le développement des moisissures diffèrent d’une moisissure à l’autre. La majorité des moisissures sont mésophiles, c'est-à-dire qu’elles se développent aux alentours de 20 - 25°C, mais il existe certaines moisissures dites thermophiles, thermo tolérantes ou psychrophiles (Lecellier, 2013).

2. 2. 6. Conclusion : Les champignons sont des Thallophytes, hétérotrophes. Ils vivent sur différents types de substrats et sont peu exigeants sur les conditions environnementales. Ils se développent sur différents milieux sous plusieurs modes de vie sous forme de saprophytes, parasites ou en symbiose avec d’autres végétaux. Ce dernier mode de combinaison a fait naitre des individus d’une nature double issue d’une association entre une algue et un champignon donnant ce que l’on appelle un Lichen. Ainsi, chaque année naissent de nouveaux lichens.

Dans ce qui suit, nous présentons les lichens auxquels notre thèse est consacrée.

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2. 3. LES LICHENS

2. 3. 1. Introduction :

Jusqu'au dernier tiers du 19ème siècle, les Lichens étaient considérés comme des êtres simples, intermédiaires entre les Champignons, par les filaments incolores de leur thalle ou hyphes, et les Algues, par leurs cellules vertes ou gonidies (Des Abbayes, 2014). Avant, les chercheurs avaient confondus la nature des lichens avec celle des Thallophytes et même avec les Bryophytes (Des Abbayes, 1951). Les lichens résultent de l’association très étroite d’une algue et d’un champignon. Ils sont considérés comme des organismes pionniers ayant colonisé la terre il y a une centaine de millions d’années (Lacoux et Engler, 2012). Lorsque cette conception fut acceptée, les scientifiques nommèrent cette union « symbiose », un terme issu du grec signifiant "vivre ensemble". Une sorte de mariage au sein duquel chaque partenaire dépend de l'autre pour survivre. Depuis, les lichens sont classés dans le règne fongique et étudiés par une science nommée lichénologie. La lichénisation affecte plus de 20% des champignons connus. Actuellement, il a été répertorié 35000 lichens dans le monde, nombre approximatif car on découvre régulièrement de nouvelles espèces. Le terme lichen est d'origine grecque du mot leikhen, lécher; à cause de leur thalle parfois appliqué sur le support, comme s'il le léchait (Boullard, 1990).

2. 3. 2. La Biologie Des Lichens

Le constituant fongique prédomine en effet dans la morphologie et la reproduction du lichen (Ozenda, 2000). Ce constituant est hétérotrophe, appelé mycosymbiote, pratiquement toujours un champignon ascomycète, qui représente plus de 90% de la biomasse lichénique, dont les hyphes microscopiques enchevêtrées emprisonnent les algues. Le partenaire chlorophyllien, autotrophe, appelé photosymbiote est une algue (phycosymbiote) ou une cyanobactérie (cyanosymbiote) d’après Nash (1996).

2.3.2.1. La Symbiose Lichénique : Cette association est pérenne et reproductible (Bricaud, 2009). Chaque espèce de lichen correspond à une espèce distincte de champignon. Au contraire, les algues des lichens appelées gonidies paraissent être au nombre d'une centaine seulement et sont donc moins spécifiques (Ozenda, 2000).

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La symbiose lichénique est avantageuse au champignon comme à l'algue. Le champignon reçoit de l'algue des hydrates de carbones nécessaires à son existence. L'enveloppe que constitue le tissu fongique protège l'algue de pertes hydriques trop brutales, de rayonnements solaires trop intenses ou de la consommation par les animaux (Kirschbaum et Wirth, 1997). La symbiose apparaît donc comme l'association de partenaires avec bénéfices réciproques dans une interdépendance nutritionnelle (Fig. 8). Il y a transfert de l'eau, de substances dissoutes et de certaines substances organiques vers le photosymbiote. Outre une morphologie particulière, l'association lichénique offre aux deux partenaires des qualités que l'on ne trouve pas à l'état isolé. Nous citons : - La reviviscence, capacité de passer rapidement, et de façon réversible de l'état sec à l'état hydraté, - La capacité de s'installer en pionnier sur des substrats difficiles, comme les rochers, - La résistance aux températures extrêmes puisque la photosynthèse est encore active à des températures très basses, - La formation de substances spécifiques, comme les acides lichéniques (Bricaud, 2009).

1. Le Mycosymbiote

Dans la plupart des lichens (99 %), l’associé champignon fait partie des Ascomycètes dont les spores sont enfermées dans les asques. On appelle alors le lichen un Ascolichen : ce sont soit des Pyrénomycètes soit des Discomycètes. Mais on trouve également des Basidiomycètes dont les spores sont portées par des petits « pieds » appelés basides, on appelle alors le lichen un basidiolichen. Les cellules du mycosymbiote ont la forme d’un filament, simple ou plus ou moins ramifié, incolore, que l’on appelle hyphe (Fig. 9). L’hyphe est formé de cellules allongées, à paroi assez mince et à cloisons transversales. Elles peuvent s’intriquer en tous sens ou rester parallèles entre elles (Tievant, 2001).

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Fig. 8 : Schéma représentatif de la symbiose lichénique (Hauck et al., 2011)

Fig. 9 : Cellules de champignon : hyphe (Duboc, 2011)

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Fig. 10 : Structure d’une cellule algale (Sylvie, 2008)

2. Le Photosymbiote

La majorité des algues appartiennent à la classe des Chlorophycées ou algues vertes. Cette classe regroupe la famille des Chlorococcacées, les plus fréquentes avec le genre Trebouxia, présente 50 à 70 % des lichens, puis les Trentepohliales, avec le genre Trentepohlia, le plus fréquent. La plupart des Chlorophycées possèdent des cellules à noyau avec un chloroplaste de couleur verte, et des grains d’amidon. Les Trentepohlia n’ont pas de grains d’amidon mais des gouttelettes lipidiques de carotène orange. La seconde classe à laquelle appartiennent 10% des algues des lichens est celle des Cyanophytes (Cyanobactéries) ou Algues bleues. A l’intérieur de cette classe, chez les Nostocales, le genre Nostoc est le plus commun. Elles se caractérisent, au niveau cellulaire, par une absence de noyau (Fig. 10). Les cellules forment des chapelets, elles ont une coloration bleu vert due à la présence de chlorophylle (verte) et de phycocyanine (bleue) d’après Tievant (2001).

2.3.2.2. L'Origine des Lichens :

La symbiose lichénique est un processus très ancien, puisque des fossiles attribués à des lichens sont connus dès l'ère primaire au Dévonien et au Carbonifère. Les premiers lichens remonteraient à 400 millions d'années (Bricaud, 2009). Les documents paléontologiques sur les lichens sont rares. Les lichens ont pu exister depuis le permo-Trias même si leurs fossiles indiscutables datent seulement de la fin de l'ère secondaire. Les lichens sont apparus pour la première fois dans les écrits de Théophraste (4ème siècle avant J.C.). Ils désignent ainsi des plantes croissant sur les troncs d'arbres auxquelles on attribuait à l'époque des vertus médicinales (Ozenda et Clauzade, 1970). Tournefort, au 17ème siècle, les a séparés des Algues et des Bryophytes, mais Linné les replaça, pour un temps, avec les premières (Boullard, 1990). Les lichens ont longtemps été classés en un groupe autonome par les premiers botanistes (Bricaud, 2009). Jusqu'en 1867, il a été cru qu'un lichen était un individu, comme un pied de mousse ou une herbe. Schwendener (1869) a affirmé la double personnalité du lichen et fit triompher après une chaude lutte scientifique, cette opinion révolutionnaire et inattendue : le lichen n'est pas un individu, c'est un couple de deux individus et ces deux "associés" appartiennent à deux groupes très différents du règne végétal (Trotet, 1968).

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2. 3. 2. 3. L’Appareil Végétatif:

1. Morphologie du Thalle:

L'appareil végétatif des lichens s'appelle " le thalle". Le thalle est un tissu végétal archaïque formé de cellules qui ne sont pas toutes semblables. Il se présente en amas plus ou moins régulier de cellules en lames plus ou moins découpées ou en axes plus ou moins ramifiées (Trotet, 1968). Il assure la nutrition et l'entretien de la vie (Tievant, 2001). Les différentes espèces de lichens peuvent s’établir sur le sol jusqu’à la cime des arbres. Leurs thalles peuvent se présenter sous différentes formes d’où leur noms: les lichens crustacés, foliacés, fruticuleux, lépreux, squamuleux, composites ou gélatineux d’après COSEPAC (2006). Dans ce qui suit, nous citons les différents types de thalle (Fig.11).

 Thalles Crustacés : Le thalle de ces lichens forme une croûte fortement adhérente au substrat tel que : Lecanora, Ochrolechia et Pertusaria. Plus de 4/5 des lichens ont des thalles crustacés, la plupart d'entre eux sont souvent appelés « microlichens ».

 Thalles Squamuleux : Ils sont formés de petites écailles qui se chevauchent partiellement. La partie de l'écaille décollée du substrat commence à différencier un cortex inférieur. Ces thalles sont intermédiaires entre les thalles crustacés et les thalles foliacés comme « Normandina pulchella ».

 Thalles Foliacés : Ils se présentent sous forme des lames plus ou moins lobées facilement séparables du substrat auquel ils sont parfois fixés par des rhizines. En coupe microscopique ils présentent toujours un cortex supérieur et un cortex inférieur (ex : Parmelia, Physia, Xanthoria...). Certains thalles foliacés n'adhèrent au substrat que par une petite zone (crampon) souvent située au centre de la face inférieure. La face supérieure présente une légère dépression appelée ombilic ; ce sont les thalles foliacés ombiliqués (ex : Umbilicaria).

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 Thalles Fruticuleux : Ils ne sont pas appliqués sur le substrat auquel ils n'adhèrent que par une surface très réduite, ils sont plus ou moins buissonnants, plus ou moins ramifiés, à section ronde ou aplatie. En section transversale, ils présentent une symétrie plus ou moins radiale et montrent à partir du centre une série de zones concentriques : - partie axiale (hyphes longitudinales) - médulle - couche algale - cortex périphérique ex : Usnea, Ramalina et Alectoria. Chez certaines espèces comme Pseudevernia furfuracea, nous observons une différenciation entre la face supérieure et la face inférieure et une structure foliacée.

 Thalles Lépreux : Ce genre de thalle marque une association plus ou moins cohérente de granules (0,1-0,2 mm) constitués chacun d'un peloton d'hyphes associées à quelques cellules algales comme chez Lepraria.

 Thalles Composites : Ces thalles présentent un thalle primaire foliacé-squamuleux, plus ou moins adhérent au substrat, et un thalle secondaire dressé, ramifié, développé dans un second temps sur le thalle primaire en prenant exemple Cladonia.

 Thalles Gélatineux : Les thalles gélatineux contiennent des cyanobactéries réparties dans toute l'épaisseur du thalle. A l'état sec, ils sont noirs, coriaces et friables. En présence d'eau ils gonflent pour donner des masses gélatineuses. Nous citons comme exemple les genres Collema, Ephebe, Leptogium et Lichina.

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1. Thalles crustacés 2. Thalles squamuleux Diploicia canesens Psora decipiens

3. Thalles foliacés 4. Thalles fruticuleux Xanthoria parietina Ramalina lacera

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5. Thalles lépreux 6. Thalles composites Lepraria incana Cladonia convoluta

Fig. 11 : Différents types de thalles de lichens

2. Structure du Thalle :

La répartition des deux partenaires au sein des thalles conduit à la distinction entre structure homéomère et structure hétéromère. Dans le cas d'un thalle homéomère, sa structure est pratiquement homogène sur toute son épaisseur (Boullard, 1990). La structure hétéromère se distingue de la précédente par la différenciation de plusieurs couches superposées, bien visibles sur une coupe transversale (Fig. 12, 13 et 14).  Un cortex supérieur, constitué seulement d'hyphes très denses, formant parfois un faux tissu cellulaire (para ou proso-plectenchyme) ;  Une couche algale, formée d'un réseau d'hyphes moins dense, dont les mailles contiennent les algues ;  Une médulle, formée seulement d'hyphes en général très lâches, sauf dans la partie axiale du thalle des Usnées, où elles sont au contraire très serrées, parallèles à l'axe du thalle et constituent le cordon axial (Clauzade et Roux, 1985). La structure hétéromère peut se présenter de deux façons :

 La Structure Radiée : Cette structure se trouve chez la plupart des lichens fruticuleux. Dans ce cas, la couche gonidiale fait tout le tour de la section transversale, quelque soit la forme arrondie, aplatie ou irrégulière de celle-ci. La partie la plus interne de la médulle peut disparaître en grande partie comme chez Alectoria ou au contraire être formée d'hyphes très serrés parallèles à l'axe et constituer un cordon axial comme chez Usnea (Ozenda et Clauzade, 1970).

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 La Structure Stratifiée : Elle se retrouve dans la plupart des thalles foliacés, chez de rares lichens fruticuleux en lanières (Evernia prunastri, pseudovernia furfuracea) et quelques thalles squamuleux ou crustacés. On observe sur une coupe transversale, un cortex supérieur, une couche algale, une médulle, et un cortex inférieur, qui peut donner naissance à des rhizines (Clauzade et Roux, 1987).

Fig. 12 : Structure homéomère (Genest, 2010)

Fig. 13 : Structure hétéromère stratifiée (Robyn, 2012)

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Chapitre 1

Fig. 14 : Coupe transversale du thalle de la Structure hétéromère radiée (Tievant, 2001)

2.3.2.4. La Reproduction des Lichens :

Les lichens sont des organismes reviviscents, pérennes et reproductibles (Bricaud, 2009). Ils sont capables de subsister longtemps à l'état sec et ils deviennent cassants. Leurs fragments dispersés par le vent ou les animaux peuvent engendrer de nouveaux individus. Les lichens se reproduisent par la dissémination du complexe lichénique, lui même par bouturage de fragments de thalle ou émission de sorédies ou isidies d’après Ozenda (2000) (Fig. 15, 16, 17). Les isidies sont des structures dressées, ramifiées à la surface du thalle. Elles forment de petits cylindres constitués d’algues, entourés de filaments mycéliens. Elles sont détachables au vent (Fig. 16). Les sorédies sont des cellules d’algues individuelles, entourées d’hyphes et regroupées dans une soralie (Belloul, 2011). Par les déchirures du thalle, les sorédies émettent des granules, formées d'un enchevêtrement d'algues et d'hyphes. Ces sorédies forment la soralie dont la couleur est généralement différente de celle du thalle. Ces soralies sont si légères, qu’elles sont facilement transportées par le vent, la pluie ou les insectes et permettent la dissémination de l'espèce (Fig. 17). Le thalle émet de petits bourgeons à sa surface que l’on appelle isidies (sphériques, cylindriques, ramifiés...) contenant les algues et les hyphes. Recouverts par le cortex, ils sont en général de la même couleur que le thalle. Ces isidies, plus lourdes que les soralies, ne peuvent pas être transportées assez loin. Elles assurent plutôt une colonisation du substrat. Les soralies et les isidies assurent la multiplication du lichen dans son ensemble. Ce ne sont que des boutures naturelles du complexe mais chacun des constituants, quand il est libre, possède une multiplication propre et une reproduction (Trotet, 1968). Les pycnides sont des structures de multiplication du

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Chapitre 1 champignon qui forment et libèrent des conidies. Des structures plus organisées peuvent également se former. Ce sont les schizidies et les phyllidies. Celles-ci contiennent toujours le mycosymbiote et le photosymbiote. Les lichens peuvent également se reproduire par la production de spores du champignon, qui en germant donne des hyphes qui capturent les algues. Deux hyphes fongiques sexuellement différenciées fusionnent et donnent à la surface du thalle des structures en forme de boutons. Ceux sont les apothécies. Ou bien sous forme de coupes plus ou moins fermées ils sont donc les périthèces. A l’intérieur des apothécies et périthèces, ils se forment des cellules particulières que l’on appelle les asques (Fig. 18, 19). Ces derniers vont élaborer les ascospores (Ozenda, 2000).

! Fig. 15 : Schéma représentatif de la reproduction sexuée des lichens (Bellenfant et al., 2010)

Fig. 16 : Schéma de la Reproduction Asexuée des Lichens par Isidies (Bellenfant et al., 2010)

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Chapitre 1

soralie

Nouveau lichen sorédie

Fig. 17 : Schéma de la Reproduction Asexuée des Lichens par Sorédies (Bellenfant et al., 2010)

Fig. 18 : Différentes formes d’asques (Tievant, 2001)

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Chapitre 1

Fig. 19 : Différentes formes de spores (Tiévant, 2001)

Si le champignon qui compose le lichen est un discomycète, les apothécies sont sur les bords du thalle et forment un petit sillon convexe ou concave. Si le champignon est une pyrénomycète, les périthèces prennent la forme d’une urne unique ou en groupe exemple les lichens crustacées (Belloul, 2011). Entre les asques se trouvent des cellules stériles : les paraphyses, dont les extrémités renflées peuvent contenir des pigments responsables de la couleur de l'hyménium. Après leur libération, ces spores issues d'une reproduction sexuée, germent et donnent des hyphes qui peuvent capturer des algues pour pouvoir redonner un nouveau thalle lichénique. Par ailleurs, nous pouvons remarquer que le thalle de certaines espèces, porte de nombreuses petites pustules noires ressemblant à de minuscules périthèces (Fig.20). Ces structures sont des pycnides, formées par les hyphes du champignon, produisant des pycnidiospores qui permettent la multiplication végétative du champignon. En revanche, les gonidies ne se multiplient que par voie

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Chapitre 1 sexuée (Ozenda, 2000). L'algue ne garde que la faculté de se multiplier par bipartition. Le champignon seul, peut conserver presque toutes ses facultés de reproduction, sexuée et asexuée (Trotet, 1968). Le thalle porte sur ces deux faces divers organes, le plus souvent superficiels tels que poils, cils, rhizines, fibrilles, papilles, nodules, tubercules, spinules, isidies et soralies (Fig. 21, 23), dont certaines jouent également un rôle dans la reproduction (Clauzade et Roux, 1987).

2. 3. 2. 5. Les Organes Reproducteurs des Lichens :

La grande majorité des lichens appartiennent au groupe des ascomycètes, et présentent les organes de reproduction sexuée typique à ces champignons (apothécie, périthèce ou pycnide). Les caractères des organes et tissus reproducteurs sont très utilisés dans la détermination des espèces de lichens, et les thalles stériles posent souvent de gros problèmes d'identification. Les ascolichens, comme les ascomycètes non lichénisés, produisent des spores dans des asques, hyphes spéciales en forme de vésicules, insérées dans un tissu fertile, l'hyménium. Les asques sont produits dans les ascocarpes (apothécies ou périthèces) (Bricaud, 2009).

 Isidies : organes reproducteurs par dissémination du complexe lichénique

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Chapitre 1

 Soralies : organes reproducteurs par dissémination du complexe lichénique

Apothécies Lécidéines Apothécies Zéorines Apothécies Lécanorines

Lirelles Périthèces

 Apothécies, Lirelles et périthèces : organes reproducteurs par production des spores

Fig. 20 : Phénotypes des Appareils reproducteurs du complexe lichénique (Tievant, 2001)

1. Les Apothécies :

Ce sont des organes de reproduction donnant des spores (Fig. 20, 22). Elles se caractérisent par la présence d'un disque. Elles sont très variables par leur taille, leur couleur et leur localisation sur le thalle (au centre, sur la marge, sur la face supérieure ou sur la face inférieure). On distingue différents types d'apothécies :

 Les Apothécies Lécidéines : Le rebord de l'apothécie est de même couleur que le disque, sauf si le thalle est de même couleur que le disque c'est en fait une excroissance du disque, que l'on appelle rebord propre, excipulum ou parathécium. Celui-ci ne contient en général pas de cellules algales (Tievant, 2001).

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Chapitre 1

 Les Apothécies Lécanorines : Le bord de l'apothécie est de la même couleur que le thalle. C'est en effet un rebord thallin, de même structure que le thalle qui contient des cellules algales. C'est l'amphithécium.  Les Apothécies Zéorines : Elles possèdent les deux types de rebord : un rebord propre, doublé à l'extérieur d'un bord thallin.  Les Apothécies Cryptolécanorines : apothécies bien enfoncées dans le thalle sans bord thallin distinct du thalle.  Les Apothécies Lirellines : Les lirelles sont des apothécies allongées. Elles peuvent être plus ou moins enfoncées dans le thalle, ou saillantes. Elles peuvent aussi être droites, courbes, sinueuses, simples ou ramifiées (Fig. 20). L’excipulum, de couleur noire le plus souvent, peut envelopper complètement la lirelle dans sa partie inférieure, ou être dimidié c'est-à-dire ouvert dans sa partie inférieure. Il peut être simple ou feuilleté (Tievant, 2001).

2. Les périthèces : Cette fructification a la forme d'une petite poire plus ou moins enfoncée dans le thalle ou dans le substrat (Fig. 20). On trouve tout d'abord, de bas en haut, l'enveloppe appelée excipulum ou pyrénium, ferme ou résistant, noir et le plus souvent de couleur sombre (Tievant, 2001).

Poils (tomentum) Papilles Céphalodies

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Chapitre 1

Fibrilles Cils Nodules

Face Supérieure du Thalle

Veines Cyphelles Pseudocyphelles

Rhizines Tomentum

Face Inférieure du Thalle

Fig. 21: Organes portés par le thalle sur les deux faces (Tievant, 2001)

2.3.2. 6. Naissance, Développement et Croissance des Lichens :

Il s'agit d'une naissance "de novo" du lichen comme le montrent les figures (15, 16 et 17) passant par deux phases : la germination et la reconstitution du complexe (Trotet, 1968). La germination des ascocarpes a été observée et décrite par de nombreux auteurs qui ont du cultivé expérimentalement des champignons de lichens (Ozenda et Clauzade, 1970). Le début de la germination est marqué par un léger accroissement de volume de la spore puis par la sortie de tubes germinatifs siphonnés à parois minces. En un à trois jours les tubes commencent à

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Chapitre 1 s'étendre. Ils forment des hyphes en se cloisonnant et se ramifient. En milieu humide, le champignon trouvera plus facilement des algues. Si les filaments ne rencontrent pas l'algue le champignon est incapable de synthétiser ses produits carbonés, consomme les réserves de la spore et meurt. Par contre, si les hyphes peuvent prendre contact avec une cellule algale, ce contact peut induire le développement des deux végétaux symbiotes (Trotet, 1968). Werner (1930) a suivi la formation de très jeunes thalles de Xanthoria parietina L.et a constaté que très précocement s'ébauchent les couches corticole, gonidiale et médullaire qui formeront le thalle adulte (Ozenda et Clauzade, 1970). Les deux constituants s'accroissent, les hyphes s'organisent avec renforcement des parois, soudures des membranes et élaboration des pseudo-tissus. Tout cela permet la formation d'un cortex supérieur par dessus les gonidies. Les couches purement fongiques se forment au dessous. Cela délimite une ébauche de couche gonidiale et marque un début d'hétéromérie : c'est le protothalle (Trotet, 1968). A partir du thalle primaire s’édifieront, par croissance privilégiée dans les sens horizontal ou vertical, les types de thalles que nous avons présentés dans les pages précédentes.

2.3.2. 7. Vitesse de Croissance et Longévité des Lichens :

Les lichens sont pérennes et croissent lentement (Hale, 1983). La croissance est si lente que les observations directes sont difficiles. La vitesse de croissance des lichens fruticuleux, est un peu plus élevée que celle des lichens foliacées et nettement plus forte que celle des lichens crustacés (Ozenda et Clauzade, 1970 ; Ozenda, 2000). Les crustacés ont une croissance de 2 à 3 millimètres par an. Les autres lichens ont une croissance comprise entre 3 et 4 centimètres par an (Belloul, 2010). On en prend aisément conscience en mesurant le diamètre de thalles supportés par des substrats auxquels on peut donner un âge relatif (troncs d'arbres, par leurs cernes, monuments, par la date de leur construction). De tels repères conduisent à des valeurs approximatives certes, mais éloquentes (Boullard, 1990). La croissance varie selon les conditions climatiques. Elle peut être ralentie en hiver par le froid ou en été par la dessiccation. Généralement, elle présente un maximum printanier assez accusé (Ozenda et Clauzade, 1970). La croissance peut être ralentie si le lichen est affaibli par la pollution par exemple ou par l’installation d’un parasite. Contre ces parasites, les lichens forment des zones encerclantes et synthétisent des antibiotiques et des substances métaboliques secondaires tels que les acides lichéniques (Belloul, 2011). D'une manière très synthétique la vitesse de croissance des thalles de lichens est de l'ordre de 0.1 à 10 mm par an, exceptionnellement de quelques centimètres (Ozenda et Clauzade, 1970). D’après Ozenda (2000), Il a été constaté que l'âge des grands lichens foliacés serait de l'ordre de

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Chapitre 1 plusieurs dizaines d'années et que les plus gros thalles crustacés peuvent atteindre exceptionnellement des dimensions de plusieurs décimètres de diamètre (Fig. 17). La croissance des lichens passe par plusieurs phases. La première phase se caractérise par une croissance optimale, la deuxième est une phase de maturation et enfin la dernière phase se distingue par la dégénérescence au centre du thalle en observant une croissance vers l’extérieur (Belloul, 2011).

2.3.2.8. Les Rapports Cytologiques des Lichens :

La microscopie électronique a apporté de nouvelles précisions sur les rapports cytologiques des lichens. Presque tous les lichens qui ont été examinés à l’aide des techniques modernes ont montré à différent degré une pénétration de suçoirs fongiques dans l’algue (Ozenda, 2000). Sur la figure 25, nous pouvons faire les observations suivantes : Les suçoirs semblent entrer directement dans le protoplasme de l’algue. Les parois des suçoirs sont généralement plus minces que celles des autres hyphes du lichen. La membrane cellulosique de l’algue est perforée complètement et le suçoir se trouve encastré dans cette membrane. La membrane plasmique s’invagine et forme une poche autour du suçoir. Le nombre de suçoirs varie de 1 à 5 (Ozenda et Clauzade, 1970). Les lichens morphologiquement évolués ont généralement des suçoirs de type intramembraneux, qui pénètrent la paroi des gonidies mais ne s'enfoncent pas dans le cytoplasme (Trotet, 1968).

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Chapitre 1

Fig. 22 : Organes de reproduction sexuée a. Apothécie, b. Lirelles, c. Périthèces (Agnan, 2016)

Fig. 23 : Organes de reproduction asexuée a. Soralies, b. Isidies (Agnan, 2016)

Petit thalle de quelques années

Grand thalle d’une dizaine d’années

Fig. 24 : Différentes tailles de Xanthoria parietina L. à travers le temps (Bellenfant et al., 2010)

On distingue trois types de relation cytologique chez les lichens. Une cohabitation sans contact entre les cellules de l’algue et celles du champignon (Belloul, 2011) c'est-à-dire que

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Chapitre 1 l’invagination n’est pas obligatoire : un contact membranaire via un amincissement de la zone de contact peut suffire pour échanger les molécules par simple diffusion (Agnan, 2016). Le champignon enserre l’algue, et il forme des crampons ce qu’on appelle l’haustorium. Si l’algue est une cyanobactérie, le champignon peut entrer dans le mucilage mais non pas dans le cytoplasme des cellules. Si l’algue est une chlorophycée, le champignon peut produire un haustorium (crampon) qui entrera dans la chlorophycée (Belloul, 2011). Les cellules des Chlorophycées peuvent contenir des céphalodies, petits tubercules externes contenant des Cyanophycées pouvant assurer la photosynthèse (Agnan, 2016). Il est permis de penser que les échanges des éléments nutritifs peuvent se faire par une simple diffusion à travers les membranes et même à travers la gaine gélatineuse des gonidies des cyanobactéries. Ces échanges n’ont en effet pas besoin d’être très intense car d’une part la croissance des lichens est très lente et d’autre part les lichens portent autant d’oligo-éléments ou des substances vitaminiques que d’éléments trophiques proprement dit (Ozenda, 2000).

3. FONCTIONNEMENT DES LICHENS

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Chapitre 1

3. 1. La Physiologie des Lichens :

L'organisme lichénique présente des propriétés que ne possèdent pas, du moins à un tel degré, l'un ou l'autre de ses constituants. Les lichens ont le pouvoir de passer rapidement, réversiblement et répétitivement de l'état hydraté et actif à l'état sec et quiescent (Ozenda, 2000). Certaines espèces peuvent survivre après un séjour de 18 heures à 183 °C et il a été observé qu’un Xanthoria parietina pourra résister à un passage à 273 °C (Boullard, 1990). Les lichens respirent encore à – 10 °C et assimilent encore à – 40 °C (Trotet, 1968). D'ailleurs, les espèces les mieux adaptées aux périodes de dessiccation accusée peuvent résister un an dans l'air sec sans manifester la moindre altération (Boullard, 1990). Les lichens ont une teneur en eau très faible (2 à 10 % du poids sec du lichen). S’ils se dessèchent, il ya diminution de la photosynthèse. Le cortex va alors s’épaissir, devenir opaque et l’algue n’absorbe plus les rayons ultra violet. Ils peuvent toutefois se réhydrater très vite c’est le phénomène de poikilohydrie. Il y aura alors la reprise des fonctions métaboliques.

Le cytoplasme doit être résistant. A la reprise de la réhydratation, il n’y a pas de photosynthèse que pendant les premières heures d’ensoleillement. Dés que le climat devient trop sec, il y a arrêt de la photosynthèse ; Ce qui explique la lenteur de la croissance des lichens (Belloul, 2011). Selon Thomas (1921) un lichen du désert de Libye a survécu 5 ans sur une table de laboratoire, sans le moindre apport d'eau liquide (Boullard, 1990). A la surface du thalle, et contrairement aux feuilles des plantes supérieures, il n’y a pas de cuticule imperméable mais un mucilage très peu sélectif (Lallemant, 1994). L’absence de cuticule, de stomates, de racines donne à ces végétaux un fonctionnement particulier. L’eau de pluie, les sels minéraux et les polluants atmosphériques pénètrent facilement dans le thalle, lors des périodes humides. Ainsi l’algue capte la lumière, le champignon retient l’eau, les sels minéraux et les polluants atmosphériques (Gisclard, 2003). Les lichens s'approvisionnent en eau atmosphérique par leur surface (pluie, rosée, brouillard condensé et humidité). La circulation de l'eau est d’autant plus lente que les pseudo-tissus sont plus serrés. Ainsi, la capillarité est diminuée. Inversement, la perte d'eau est rapide puisque l'eau est extracellulaire et retenue seulement par des forces physiques. Cependant, les mucilages des parois des lichens étant hygroscopiques l’évaporation est plus lente que l'absorption. La dessiccation amène une crise physiologique qui a le caractère d'une asphyxie car au retour des conditions normales on note que la photosynthèse reprend lentement et progressivement sa valeur normale. Par ailleurs, la respiration s'élève rapidement à une valeur très

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Chapitre 1

élevée avant de redescendre à la normale (Trotet, 1968). Les lichens peuvent accumuler et retenir plusieurs types d’éléments (sels minéraux) à certaines concentrations qui dépassent leurs exigences physiologiques. Ainsi, ils tolèrent les fortes concentrations de ces éléments par les composants extracellulaires isolés comme les cristaux d'Oxalate ou les acides complexes des lichens (Nieboer et al., 1978)

3.2. La Biochimie des Lichens : Les deux symbiotes participent inégalement à la synthèse des métabolites secondaires : le photosymbiote par la photosynthèse produit des hydrates de carbone soit des sucres simples et leurs dérivés et le champignon les transforme en polysaccharides. Les algues métabolisent principalement des polyols et de la vitamine B alors que les cyanobactéries synthétisent plutôt du glucose. Les polysaccharides formés par le champignon sont du D-mannitol et du D-arabitol qui contribueront à la création de métabolites secondaires plus complexes (Rossignol, 2013).

Les algues fournissent les photosynthétats (1/ 3 dans le cortex et 2/ 3 dans la médulle). Le champignon récupère les sucres et les transforme en sucre – alcool (ribitol, mannitol…). Ces sucres modifiés permettent de maintenir la turgescence du lichen et le protège d’une dessiccation trop élevée. Les champignons synthétisent des métabolites secondaires tels que les antibiotiques et les acides lichéniques en se contactant avec un parasite ou par les dépôts des particules issues de la pollution. Ces acides vont intervenir dans la diminution du nombre de cellules algales. Toutefois, ils protègent aussi les algues contre les rayons Ultra Violet (UV) et contre la dessiccation (Belloul, 2011). Les métabolites secondaires auraient donc un rôle dans la survie des lichens en milieu extrême. Ils protègeraient des rayons solaires trop intenses et néfastes. Les métabolites secondaires sont des molécules aliphatiques ou aromatiques de faibles poids moléculaires qui varient d’après Stocker-Wörgötter et al. (2008) entre 0.1 à 10 % du poids sec jusqu’à parfois 30 %. Dans le thalle de certains lichens, certains composés ont une forte absorption des UVA et des UVB (Rossignol, 2013). Les métabolites secondaires lichéniques auraient cette capacité à piéger les radicaux libres : le radical hydroxyle, l’oxygène singulet, l’anion superoxyde et le dioxyde d’azote. Cette activité sert à protéger le thalle d’un stress oxydatif. La forte activité antioxydante des lichens a été reliée par de nombreuses études à la teneur en composés chimiques notamment en polyphénols (Mitrovic et al., 2011) et d’autres comme l’acide lécanorique, l’acide salazinique, l’acide sistique ou l’acide usnique (Manojlovic et al., 2012). Le rôle des métabolites secondaires lichéniques a été démontré récemment dans la régulation de la mélanogénèse comme la ramaline (Rossignol, 2013).

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Chapitre 1

4. ECOLOGIE ET REPARTITION GEOGRAPHIQUE DES LICHENS :

4.1. Les lichens dans l’écosystème

Les lichens résistent très bien au temps et au climat. Ils ont même réussi à se développer dans l’espace face à la pleine puissance du soleil pendant 18 mois (Schuster et al., 2012). Les lichens jouent un rôle essentiel dans les écosystèmes naturels. En effet, ce sont des pionniers de la colonisation, capables de s’établir sur des surfaces telles que les rochers et les pierres, qui sont inhospitalières pour la plupart des organismes vivants. Ils créent un milieu de vie et des microhabitats pour des organismes, en décomposant les roches et en stabilisant le sol. Les lichens font partie du régime alimentaire pour certaines espèces telles que l’orignal, le chevreuil et une variété d’invertébrés incluant les acariens, les limaces et les escargots. Ils peuvent servir de matériaux de construction pour les nids d’oiseaux et d’écureuils. Le rôle et les fonctions écologiques des lichens au sein des écosystèmes naturels sont donc importants et multiples (COSEPAC, 2006). Les lichens subsistent longtemps à l’état sec et deviennent cassants. Leurs fragments dispersés par le vent, les animaux ou la pluie, seront capables de régénérer un thalle. La reproduction permet au lichen de coloniser de nouveaux substrats lorsque les conditions sont favorables (Bellenfant et al., 2010). Les lichens peuvent coloniser tous les milieux : roches, déserts et sommets des montagnes. Ils représentent la biomasse la plus importante en Antarctique. Leur répartition obéit à de nombreux facteurs : le support peut être de la roche, du sable ou encore les écorces des arbres. Ces écorces peuvent être lisses ou rugueuses, sèches ou humides, à l’ombre ou ensoleillées. Leur nature chimique suivant qu’elles sont basiques ou acides peut influencer sur le type de lichens épiphyte. Certaines écorces sont plutôt acides comme celles des chênes et des bouleaux qui favorisent une flore lichénique dite acidiphile comme Parmelia sulcata. D’autres essences telles que les Tilleuls et les Erables ont des écorces basiques favorables aux espèces de lichens dites basiphile. D’autres lichens comme Caloplaca aurantia se développent sur les roches calcaires (COSEPAC, 2006). Les lichens ont tendance à coloniser les milieux ingrats impropres à d’autres formes de vie. Il est aisé de les observer dans les espaces proches de l’homme : murs, toitures, piquets, fils électriques... (Bellenfant et al., 2010).

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Chapitre 1

4. 2.Exigences écologiques des lichens :

Les lichens ont une forme de vie végétale symbiotique ancienne, à distribution mondiale, avec plus de 35 000 espèces. Ainsi, ils sont bien adaptés à une grande variété de milieux (Bibeau et Chevalier, 2003). On les trouve sur les écorces des arbres, sur le bois, les rochers, les murs, les tombes, les toits, sur le sol des forets claires, dans les matorrals et les marais. La plupart des espèces nécessitent des conditions écologiques bien définies. Connaissant ces conditions, on peut alors mieux cibler la prospection des espèces. En effet, les écorces des différentes essences d'arbres présentent des caractéristiques physico-chimiques différentes (différents pH) correspondant aux exigences écologiques d'espèces de lichens bien précises. Beaucoup colonisent des écorces acides tels que l’aulne et le bouleau et d'autres peuvent s’installer sur des écorces riches en bases celles du noyer, d’érable et le sureau (Kirchbaum et Wirth, 1997). Sur le chêne liège, le premier liège dit "mâle" est très favorable aux lichens. Les résines des pins ne sont supportées que par des espèces particulières. Ainsi, les surfaces très cutinisées ou lisses empêchent la fixation de lichens (Trotet, 1968). De telles relations entre les lichens et les caractéristiques du phorophyte (arbre porteur) peuvent être d'une très grande aide à la détermination des lichens (Kirchbaum et Wirth, 1997). En plus de cette dépendance vis à vis des propriétés du substrat, les lichens exigent également des conditions climatiques (Ozenda et Clauzade, 1970). Ce que nous développons dans ce qui suit. Les lichens sont des végétaux héliophiles car ils supportent très mal une diminution de lumière, ce qui tendrait à prouver que la photosynthèse réalisée par l'algue, est de loin prépondérante dans la nutrition du complexe (Trotet, 1968). Les lichens sont des individus reviviscents. Ils colonisent les milieux à sécheresse temporaire et les milieux à climats humides. Le problème de l'eau est très important et joue un rôle capital dans la répartition des lichens, notamment parce que le degré d'hydratation du thalle conditionne les fonctions vitales. Ainsi que les lichens peuvent passer très rapidement de l'état de vie active à celui de vie ralentie, suivant les variations de son hydratation. A l'état sec, pour les lichens conservés depuis quelque temps in vitro, la teneur en eau est de l'ordre de 15 à 20% seulement du poids sec. En une ambiance humide, elle s'élève progressivement

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Chapitre 1 jusqu'à 100 % et après contact avec de l'eau liquide, elle peut atteindre 200 à 350 % (Ozenda et Clauzade, 1970). La résistance aux basses températures permet aux lichens de se développer en haute montagne et dans les régions nordiques (Ozenda, 2000). Les vents violents ont une action purement mécanique d'arrachage qui entrave le développement des espèces fruticuleuses et même des espèces foliacées (Trotet, 1968). En accélérant l’évaporation, le vent augmente la vitesse de dessiccation des thalles (Ozenda et Clauzade, 1970). La plupart des lichens sont susceptibles de coloniser des substrats bruts, sur lesquels ils jouent souvent un rôle de pionniers et où ils peuvent former des groupements ou associations composées de diverses espèces. Ainsi, on peut distinguer :

- Sur la roche, des groupements saxicoles (calcicoles ou calcifuges) ; - Sur les végétaux, des groupements épiphytes : groupements corticoles sur écorces, groupements foliicoles sur feuilles persistantes, groupements lignicoles sur le bois mort et les groupements muscicoles qui poussent sur les mousses ; - Sur le sol, les groupements terricoles (Bricaud, 2009).

Beaucoup d'espèces de lichens sont devenues rares parce que leur espace vital est détruit par les activités humaines ou soumis à de trop profondes modifications. Les lichens sont d'autant plus sensibles aux attaques environnementales que leur croissance est lente et leur maturité reproductive souvent retardée. L'intensification de l'activité agricole d'une part et l'optimisation de l'exploitation forestière d’autre part ont comme conséquences une perte considérable de lichens. La diminution dans de tels biotopes est très étroitement liée aux émissions de polluants (Kirschbaum et Wirth, 1997). Les lichens sont extrêmement sensibles aux impuretés contenues dans l’atmosphère et en particulier aux fumées et aux poussières industrielles et domestiques (Ozenda et Clauzade, 1970). Ils sont donc très dépendants de l’air ambiant. En l'absence de cuticule et de stomate, les lichens sont dépourvus de système de contrôle des entrées et des sorties des substances (Gisclard, 2003). Ils peuvent donc nous informer sur la qualité moyenne de cet air, sur une longue période. D'autre part, la distribution de ces peuplements est intimement liée aux facteurs écologiques stationnels comme l'éclairement, la température, le vent, la nature du substrat, l'altitude et surtout les précipitations (Bricaud, 2000).

4.3. Répartition des Lichens en Afrique du Nord :

Des données incomplètes se trouvent dispersées dans de nombreux travaux scientifiques. Dans quelques uns de ses travaux, Werner (1949) fournit des éléments statistiques précis sur le nombre de lichens observés en Afrique du Nord. Sur ces bases, l’évaluation du nombre d’espèces connues est de 890.

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Chapitre 1

D’après Faurel, Ozenda et Schotter (1951), les espèces récoltées ont été estimées au Maroc avec un nombre de 630 et parmi ces espèces il a été inventorié 80 espèces endémiques. En Algérie, des explorations ont été faites par plusieurs chercheurs depuis 1896 dont il a été recensé 575 espèces avec 64 espèces endémiques. En Tunisie, il a été comptabilisé environ 186 espèces de lichens trouvés dont uniquement 12 qui sont endémiques. La répartition des lichens dans les trois pays du Maghreb apparait sur le tableau 1. Après deux ans de recherches Faurel, Ozenda et Schotter (1953) évaluèrent la flore lichénique comme suit : 650 espèces au Maroc, 600 espèces en Algérie et 200 espèces en Tunisie. L’ensemble de l'Afrique du Nord est de 900 espèces dont 150 endémiques (Ozenda et Clauzade, 1970). Différents travaux récents ont été effectués sur le recensement des lichens en Afrique du Nord. Nous citons 1094 espèces de lichens estimées au Maroc par Egea (1996), 415 espèces en Tunisie collectées par Seaward (1996) et 943 espèces dénombrées en Algérie par Rahali (2005).

3.4. 4. Répartition géographique des lichens en Algérie :

L'étude des lichens en Algérie a commencé il y a plus d’un siècle. Des collectionneurs botanistes tels que : Des Fontaines, Durieu de Maisonneuve et Montaigne, Balansa, Norrlin, Cosson, Paris, Riboud, Huffer, la Perrandière, Letournaux et Roussel travaillaient en collaboration avec le lichénologue Nylander à Paris (Rahali, 2003). Après les travaux de Nylander (1854), d’autres lichénologues ont consacré leurs études sur les lichens d’Algérie tels que le lichénologue suisse Stizenberger (1890) et le lichénologue français Flagey (1896). Au début des années 1950, une équipe de botanistes sous la direction de Faurel a repris sérieusement l’étude des lichens de l’Algérie, du Maroc et de la Tunisie. Ensuite il y a eu l’interruption à nouveau. Vers les années 1985, l’équipe du Professeur Semadi à l’Est du pays Rahali et Djellil au centre et dans la grande Kabylie ont repris les recherches sur lichens de l’Algérie sous la direction de Mme Letrouit (Université Paris VI) et Van Haluwyn (Faculté de pharmacie de Lille). Rahali (2005) a estimé à 952 le nombre d’espèces de lichens en Algérie dont 72 sont endémiques. Il a ensuite souligné que de nombreuses régions du pays demeurent inexplorées et mal connues.

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Chapitre 1

Des travaux récents ont été menés et sont mis en route par une équipe de jeunes chercheurs à travers le territoire national. Cette équipe a été encadrée et dirigée de près ou de loin par les pionniers de la lichénologie de l’Algérie à savoir Semadi (1989) et Rahali (2005). Parmi eux nous citons : Boutabia (2000), Boutabia et al. (2015), Haina et Bendechach (2004), Bendaikha (2006), Mosbah (2007), Ait Hammou (2008, 2011, 2014, 2015), Rebbas et al. (2011), Fadel et al. (2012), Khedim (2012), Hamer El Ain (2013) et Slimani et al. (2013). Les travaux de cette jeune équipe ont évalué 1085 espèces de lichens à travers le territoire algérien d’après Ait Hammou et al. (2014).

4. 5. Répartition Géographique Des Lichens à Oran :

Les relevés lichéniques antécédents observés à Oran par les chercheurs sont rassemblés dans le tableau 2. De nombreuses espèces lichéniques de la région d'Oran qui colonisaient les forets, les espaces verts et les jardins publics ont pu disparaitre avec le temps. Comme l’espèce Catillaria algerica signalée sur les pins par Bouly de Lesdain (1907), ainsi que l'espèce Lecanora chlarona cité par Szatala (1929), que nous n’avons pas retrouvé dans les monts de Murdjadjo. Plusieurs paramètres peuvent être la cause de cette pauvreté lichénique dans le temps et l'espace. Parmi ceux- ci nous pouvons citer les incendies qui ont détérioré les vieux arbres, la pollution atmosphérique installée par plusieurs foyers, l'extension de l'urbanisation et l'industrialisation qui ont affecté l’habitat de la végétation lichénique. En effet, Johansson et al. (2007) mentionne que les arbres plus âgés devraient être plus riches en lichens et comporter un nombre plus important d'espèces que sur les jeunes arbres. Ceci est cohérent avec Scheidegger et Clerc (2002), qui a souligné l'importance de vieux arbres pour la conservation des lichens épiphytes sur la Liste Rouge des lichens Suisse.

Tab. 1 : Répartition des Lichens au Maghreb d’après Faurel, Ozenda et Schotter (1951)

Pays Maroc Algérie Tunisie Nombre total d’espèce 630 575 186 Espèces communes aux trois pays 136 136 136

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Espèces communes à deux pays 194 194 ……. ….. 19 19 16 …… 16 Espèces n’existent que dans un pays 284 226 15 Endémiques 80 64 12

Tab. 2 : Flore Lichénique observés dans la région d’Oran par différents auteurs

Taxons Localisations Auteurs, années Acarospora scleicheri (Ach.) A. Massal. Oran =Parmelia schleicheri Fries. Durieu de Maisonneuve, 1946-49 Acarospora reagens Oran Werner, 1939 Acrocordia gemmata (Ach.) A. Massal. Oran (Balansa) =Verrucaria gemmata Ach. Dr. Fl. Var epipolaea Ach. Nylander, 1854 Aspicilia calcarea (L.) Mudd. Cap Falcon, 30 -50 m Egea, 1988 Anema nummularium Duf. Oran Santa Cruz Flagey 1896 =Collema nummularium Duf. Durieu de Maisonneuve, 1946-49 Bouly de Lesdain, 1907; Nylander, Arthonia albopulverea Nyl. Murdjadjo sur les Pins 1854 =Arthonia albopulverea Nyl. Chamaerops à Oran Flagey, 1896 =Arthonia variiformis Nyl. Nylander, 1854 =Arthonia crozalsiana B. de Lesd. Bouly de Lesdain, 1907 Arthonia byssacea (Weig.) Les Monts de Murdjadjo Szatala, 1929 Lentisques et d'autres Arthonia melanphthalma Dufour. arbres Nylander, 1854 =Arthonia melanphthalma Duf.; Nyl. Flagey, 1896 =Arthonia coniangioides Bagl. Bacidia patellarioides Lentisques, figuiers Oran Flagey, 1896 Benissi commune de Leg. A. de Crozals, 1909 Bacidia patellarioides Var. fusca B. de Lesd. Bousfer in Bouly de Lesdain M., 1910 Sur les caroubiers Biatorella fossarumTh. Fr. Scand. Espèce Terricole Flagey, 1896 Buellia caloplacivora Llimona et egea Cap Falcon, 30 - 50 m Egea, 1988 Buellia cerussataLlimona et R. G. Werner Les Andalouses 50 m Egea, 1988 Buellia disciformis (Fr.) Mudd. =Buellia parasema Koerb. Flagey, 1896

Buellia epigaea (Pers.) Tuck. =Buellia epigaea Tuckerm. Flagey, 1896 =Diploicia epigea Koerb. Flagey, 1896 =Catolechia epifea Th. Fr. Scand. Flagey, 1896 =Lecidea epigaea Schaer. Flagey, 1896 Sur les écorces Buellia epigaea (Pers.) Tuck. à Oran (Balansa) =Buellia parasema var. stigmatea Flagey, 1896

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Buellia subdisciformis (Leighton) Vainio Les Andalouses à 50 m Egea, 1988 Caloplaca gloriae Llimona et R.G. Werner Les Andalouses à 50 m Egea, 1988 Cap Falcon (30 et 50 m Caloplaca heppiana (Mull. Arg.)Zahlbr. alt) Egea, 1988 Caloplaca irrubescens (Nyl.) Zahlbr Les Andalouses à 50 m Egea, 1988 Caloplaca saxicola (Hoffm.) Nordin. =Psora saxicola Hoffm, =Placodium murorum Dc. Ravin Noizeux Oran Maheu, 1906 Candelariella aurella (Hoffm.)Zahlbr. Les Andalouses 50 m Egea, 1988 Candelariella vitellina (Ehrl) Mull. Arg. Les Andalouses 50 m Egea, 1988 Catapyrenium pillosellum Breuss Oran Balansa (1852) Breuss, 1994 Catapyrenium squamulosum (Ach.) Breuss Oran Balansa (1852) Breuss, 1994

Catillaria (Biatorina) algerica B. de Lesd. Murdjadjo sur les Pins in Bouly de Lesdain M., 1907 Catillaria chalybeia (Borrer) Massal. Oran (Balansa) =Catillaria chalybeia (Borrer) Massal. Les Andalouses 50 m Egea, 1988 =Lecidea chalybeia Borr. Nylander, 1854 Catillaria crozalsii B. de Lesd. Oran sur le caroubier In Bouly de Lesdain M,, 1906 Cladonia convolute (Lam.)Anders. Ravin Noizeux Oran Maheu, 1906 =Cladonia endiviaefolia fr. Cladonia foliacea (Huds.) Willd. Ravin Noizeux Oran Maheu, 1906 =Cladonia alcicornis Flk. Cladonia furcata (Huds.) Schrad. Ravin Noizeux Oran = Cladonia furcata Ach. Var Racemosa Flk; var Pinnata Flk, Ravin Noizeux Oran Maheu, 1906 Cladonia pungens v. foliosa Flk. Murdjadjo 550 m alt Flagey, 1896 in Szatala, 1929 Cladonia pungens f. nivea Gasil. Flagey, 1896 in Szatala, 1929 Cladonia pyxidata (L.) Hoffm. Ravin Noizeux Oran Maheu, 1906 Maheu, 1906; =Cladonia pyxidata Ach. Var Pocillum Ach. Ozenda et Clauzade 1970

Pillard et B. de Lesd., 1909 Cladonia rangiformis f. foliasa Flk. in Szatala, 1929 Cladonia rangiformis f. nivea Flk. Murdjadjo à 550 m alt Szatala, 1929 Collema fasciculareAch. Oran Djebel Santon Durieu de Maisonneuve, 1946-49 =Collema conglomeratum Nyl. Flagey 1896 Collema tenax (Sw.) Ach. Ravin Benzireg, Oran =Collema tenax (Swartz) Ach. Les Andalouses 50 m Egea, 1988 =Collema crispum Duby, Flagey, 1896 =Collema concinum Flot. Flagey, 1896 =Collema cristatum leight Flagey, 1896 =Collema pulposum Ach. Maheu, 1906 Diploicia canescens (Dickson) Massal. Sur les Pins d'Oran =Buellia canescens D. Not. Framm. Flagey, 1896 Les Andalouses, Cap Diploicia subcanescens (R.G. Werner) Hafellner Lindles Egea, 1988 Diploschistes aetinostomus (pers.) zahlbr. Les Andalouses 50 m Egea, 1988 Dirina ceratoniae(Ach.) Fr. Plus abondant à Oran Flagey, 1896 Dirina massiliensis Dr. et Montag. Oran Durieu de Maisonneuve, 1946-49

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Chapitre 1

Dirina repanda Nyl. Alg. Oran Flagey, 1896

Les Andalouses, Cap Falcon, Dirina repanda (Ach.) Fr. var. schistosa Bagl. Cap Lindles Egea, 1988 Dirina repanda f sorediata Roux et Llimona Les Andalouses 50 m Egea, 1988 Evernia intricata Oran Djebel Santon Durieu de Maisonneuve, 1946-49 =Borrera atlantica Evernia prunastri Ach. Ravin Noizeux Oran Maheu, 1906 Evernia Villosa Fries. Oran Durieu de Maisonneuve, 1946-49 =Borrera villosa Ach. Fulgensia fulgens (Sw.) Elenkin =Placodium fulgens Dc. Ravin Noizeux Oran Maheu, 1906 Graphis elegans Ach. Santa Cruz Oran Maheu, 1906 Lecanactis grumulosa (Dufour) Fr. Cap Falcon, 30 -50 m Egea, 1988 Cap Falcon, Les Lecanactis monstrosa Bagl. Andalouses Egea, 1988 Oran: sur les pierres Leg. A. de Crozals, 1903 in Bouly Lecania calcivora B. de Lesd. calcaires de Lesdain M., 1912 Lecania turicensis (Hepp.) Mull. Arg. Les Andalouses 50 m Egea, 1988 Lecanora albescens (Hoffm.) Floerke Cap Falcon 30 - 50 m Egea, 1988 Sur les rochers argileux à Lecanora atra var. discotor Schaer. En. Oran (Balansa) Flagey, 1896 Lecanora chlarona f. minor Oliv. Murdjadjo sur le chene Szatala, 1929 Lecanora gangleoides Nyl. Les Andalouses 50 m Egea, 1988 Lecanora montagnei (Fr.) Schaerer Les Andalouses 50 m Egea, 1988 Lecanora parella Ach. Ravin Noizeux Oran Maheu, 1906 Lecanora schistina (Nyl.) Arnold Les Andalouses 50 m Egea, 1988 Lecanora sulpherea Ach. Un. Sur les rochers calcaires Flagey, 1896 Lecanographa grumulosa (Dufour) Egea et Torente =Opergrapha grumulosa var. dirinaria Nyl. Oran (Balansa) Nylander,1854 =Opegrapha grumulosa var. platycarpa Nyl. Nylander, 1854 Lecidea spadicea Flotow var. gennarii (Bagl.)Steiner Cap Lindles 5 - 20 m Egea, 1988 Lecidella elaechroma (Ach. Choisy Sur le Chene liège Roux, 2002 =Lecidea elaechroma Th. Fr. Scand. Flagey, 1896 Leprolema membranaceum (Disk.) Vain =Amphilomma lanuginosum Dc. Ravin Noizeux Oran Maheu, 1906 Leptogium schraderi (Bernh.) Nyl. Oran (Balansa) =Leptogium schraderi var, Caespitellum Nyl. Nylander,1854 =Collema bacillare (Wallr.) Schaer. =Leptogium turgidum (Ach.) Cromb. =Myxopuntia algeriensis Montag.Var Au milieu des mousses à cespetillum Nyl. Oran Durieu, 1846-49 in Flagey, 1896 Balansa et Trabut Les Andalouses, Cap Falcon, Opegrapha durieui Mont. Cap Lindles Egea, 1988 Opegrapha grumulosa Duf. Nyl. Var dicinaria Nyl. Flagey, 1896

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Opegrapha lutulenta Nyl. Les Andalouses 50 m Egea, 1988 Les Andalouses, Cap Opegrapha mongeotii Massal. Lindles Egea, 1988 Les Andalouses, Cap Opegrapha trifurcate Hepp. Lindles Egea, 1988 Opegrapha varia Pers. Oran (Balansa) =Opegrapha varia Pers. f. elevata (Dc.) ad Nylander, 1854 =Opegarpha diaphora (Ach.) Ach. =Opegrapha maroccana Mûll. Arg. Pertusaria gallica B. de Lesd. Les Andalouses 50 m Egea, 1988 Pertusaria monogona Nyl. Les Andalouses 50 m Egea, 1988 Oran sur terre argilo- Placidiopsis custani Koerb. calcaire Leg de Crozals, 1905 Placidiopsis tenella (Nyl.) Zahlbr Oran Balansa 1852-1853 Breuss, 1994 =Placidiopsis tenellum Nyl. Oran (Balansa) Nylander, 1854 Porina linearis (leighton) zahlbr. Cap Falcon 30 - 50 m Egea, 1988 Psora decipiens (Hedwig) Hoffm. =Lecidea decipiens Ach. Ravin Noizeux Oran Maheu, 1906 Ramalina bourgeana (Mont.) Nyl. Les Andalouses 50 m Egea, 1988 Ramalina calicaris (L.)Fr. Mers el Kebir Durieu de Maisonneuve, 1946-49 Oran Djebel Santon ; =Physcia fastigiata Ach. Mers el Kebir Durieu de Maisonneuve, 1946-49 Ramalina calicaris Hoffm.var fastigiata Pers, Santa Cruz Oran Maheu, 1906 Ramalina panizzei DN. Sur Cystus monspeliensis Flagey, 1896 Oran (Trab.) roches Ramalina phycopsis Ach. L. U. maritimes Flagey, 1896 Ramalina phycopsis Var pygmaea DR et M. Littoral algérien Dr. Flagey, 1896 Ramalina pollinaria Ach. Oran Durieu de Maisonneuve, 1946-49 =Ramalina pollinaria Ach.Un. Sur les Pins à Oran Flagey, 1896 Rinodina polyspora Th. Fr. Oran (Balansa) =Berengeria polyspora (Th. Fr.) Trevisan =Lecanora sophodes Ach. Nylander, 1854 Environs d'Oran Rinodina sophodes Th. Fr. Scand. (Balansa) Flagey, 1896 Roccella canariensis Davies em Vainio Les Andalouses 50 m Egea, 1988 Roccella fuciformis Ach. Santa Cruz Oran Maheu, 1906

Roccella phycopsis Ach. Oran Djebel Santon Durieu de Maisonneuve, 1946-49 Les Andalouses, Cap falcon, =Roccella phycopsis (Ach.) Ach. Cap lindles Egea, 1988 =Roccella pygmea Dr. et Montag. Durieu de Maisonneuve, 1946-49 Roccella tinctoria Ach. Oran Djebel Santon Durieu de Maisonneuve, 1946-49 =Roccella tinctoria Ach. Durieu Santa Cruz Oran Maheu, 1906 Roccella vicentina (Vainio)Vainio Les Andalouses 50 m Egea, 1988 Schismatomma albocinctum (Nyl.) Zahlbr. =Opegrapha albocincta Nyl. Chamaerops à Oran Nylander, 1854 in Flagey, 1896 Squamaria crassa Dc. Var. cespitosa Schauer Ravin Noizeux Oran Maheu, 1906 Les Andalouses, Cap Telopsis isiaca Stizenb. Lindles Egea, 1988

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Teloschistes villosus (Ach.) Norman =Physcia villosa Dub. Santa Cruz Oran Maheu,1906 Thelocarpon albidum Nyl. Oran (Balansa) Nylander, 1854 Thyrea girardii Durieu et Mont. =Collema girardii Dr. et Montag, =Omphalaria communicata Oran alt.de 500 m Durieu de Maisonneuve, 1946-49 =Collema plutonicum Tuck. Flagey 1896 Toninia aromatica (Sm.) Massal. Cap Lindles 5 - 20 m Egea, 1988 Tortula atrovirens Oran Werner, 1939 Verrucaria fuscella (Turn.) Ach. Province d'Oran (Stitz.) Roux, 2002 =Verrucaria glaucina Ach ; Nyl. =Lithoicea glaucina Mass. Ric. Flagey, 1896 Verrucaria licideoides (Massal.)Trev. Cap Falcon 30 - 50 m Egea, 1988 Verrucaria nigrescens Pers. Dc. Maheu, 1906 =Verrucaria nigrescens Pers. Cap Falcon 30 - 50 m Egea, 1988 Verrucaria nigrescens Pers. DR. FL. Var Oran (Balansa) Nylander, 1854 fuscella (Ach.) et Viridula (Ach.) Verrucaria rupestris Dc. Ravin Noizeux Oran Maheu, 1906 Placodium elegans Dc. Ravin Noizeux Oran Maheu,1906

Xanthoria parietina Ach. Maheu, 1906 Santa Cruz =Parmelia parietina Ach. Dr.FL. et Ravin Noizeux var Citrinella Fr. Nylander, 1854 Xanthoria parietina f. chlorine (Cher.) Oliv. Murdjadjo (chene) Szatala, 1929 Xanthoria Stitz. Parietina var citrinella Fr.; Nyl. L. Alg. Flagey, 1896 Xanthoria resendei (Link.) Th. Fr. Les Andalouses Egea, 1988

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5. CLASSIFICATION ACTUELLE DES LICHENS Les lichens sont des Thallophytes et ils sont classés selon le type de composant fongique. Des Abbayes (1951) préconise que la systématique des lichens doit s'inspirer des 4 principes suivants :  La notion d'espèce doit être basée avant tout sur le champignon,  L'appareil reproducteur constitue le caractère primordial qui indique la plus ou moins grande parenté des groupes. Cet appareil, dans ce qu'il a d'essentiel, n'a pas été modifié par la symbiose,  L'anatomie et la morphologie du thalle sont des acquisitions secondaires,  La gonidie n’a aucune signification systématique directe mais, étant l'indice d'une certaine tendance physiologique de la part du champignon, il en sera tenu compte à ce titre pour faire des coupures d'ordre secondaire. De toute façon, si l'on compare les classifications adoptées par les auteurs, on constate que les divergences sont assez profondes. Donc nous nous basons sur la classification actuelle présentée dans le site de l’Association Française de Lichénologie (AFL, 2014) que nous présentons dans ce qui suit. Cette dernière est récente et mise à jour. http://www2.ac-lille.fr/myconord/Afl/Classif_Lich/Classif_Lich_Gene_01.htm.

Les lichens ne possèdent pas de classification propre. En effet, leur classification est intégrée à celle des champignons. En majorité, ils sont tous des Ascomycètes. Les Basidiolichens ne correspondent qu'à une dizaine d'espèces.

Les Ascomycota produisent leurs spores (ascospores) à l'intérieur de la cellule fertile (asque) et ils peuvent obturer les pores de communication qui se trouvent au niveau des cloisons à l'aide des corps de Woronin. Tous les lichens donnant des ascospores ou chez les formes stériles ayant des corps de Woronin sont des ascolichens (Fig. 25, Fig. 26). Les Basidiomycota produisent leurs spores (basidiospores) à l'extérieur de la cellule fertile (baside) et possèdent des dolipores coiffés de parenthésomes au niveau des pores permettant la

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Chapitre 1 formes stériles montrant au microscope électronique à balayage la structure dolipore / parenthésome sont des basidiolichens (Fig. 27, Fig. 28).

La classification adopte une terminologie en accord avec le code de nomenclature internationale (2011). On distingue : - le règne, - le sous-règne, - le phylum ou embranchement (suffixe -mycota), - le sous-phylum ou sous-embranchement (suffixe -mycotina), - la classe (suffixe -mycetes), - la sous-classe (suffixe -mycetidae), - l’ordre (suffixe -ales), - le sous-ordre (suffixe -ineae), - la famille (suffixe -aceae), - la sous-famille (suffixe -oideae)

Les anciens noms de taxons, dérivés du nom d’un élément anatomique ou morphologique sont actuellement obsolètes et ne possèdent plus de valeur taxonomique (ex. : Cryptogames, Thallophytes, Pyrénomycètes, operculés, fissituniqués… Ces termes ne doivent plus être employés dans les classifications phylogéniques actuelles (AFL, 2014). Dans la classification actuelle des Ascos, de nombreux taxons n’ont pas encore de position systématique précise. Ce taxon est alors suivi des termes incertae sedis (du génitif latin sedes incerta = position incertaine) et divers auteurs ne sont pas d’accord avec les divisions proposées. Le phylum des Ascomycota forme un groupe monophylétique, frère du phylum des Basidiomycota, avec lequel il forme le sous-règne des Dikarya. Ces Dikarya, la presque totalité des champignons auxquels les amateurs s’intéressent, ont la particularité de présenter dans leur cycle chromosomique, une phase pendant laquelle les 2 noyaux destinés à la fécondation restent l’un à coté de l’autre dans les cellules du mycélium. Ils attendent leur fusion pour former la cellule œuf qui est le point de départ de l’asque ou de la baside. Les hyphes de ce mycélium, qualifié de mycélium post-somatique (ou secondaire), possèdent donc des cellules à 2 noyaux, d’où le terme de

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Dikarya [du grec di = deux et karuon = noyau]. Chez les Ascos, le mycélium post –somatique (dicaryotique) est porté par le mycélium présomatique (ou primaire ou monocaryotique). Les ascomycètes constituent le plus grand groupe de champignons avec plus de 60 000 espèces reconnues actuellement dans le monde, environ 75 % des Fungi.

On distingue actuellement 3 sous – phylum au sein des Ascomycota, les deux premiers, Taphrinomycotina et Saccharomycotina, constituaient dans les anciennes classifications le groupe des Hémiascomycètes à asques non protégés tandis que le sous-phylum des Pezizomycotina regroupait les Ascos qui édifiaient des structures (apothécies, périthèces, pseudothèces…) pour héberger leurs asques et qui étaient appelés les "vrais ascomycètes" ou Euascomycètes. La plupart des ex-Loculoascomycètes sont dans les Dothideomycetes. La plupart des ex- Plectomycètes sont dans les Eurotiomycètes. Les Ascos operculés sont dans les Pezizales. Et enfin, la plupart des ex- Pyrénomycètes sont dans les Sordariomycètes (Tab. 3).

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Fig. 25 : Asque de Rhizocarpon reductum .

Fig. 26: Hétérobaside de Phleogena faginea portant ses 4 exospores

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h = hyphe d'ascomycète h = hyphe de basidiomycète c = cloisons c = cloisons p = pore de communication d = dolipore w = corps de Woronin p = parenthésome

Fig. 27 : Schéma de cloison des Ascomycètes Fig. 28 : Schéma de cloison Des Basidiomycètes

5.1.Classe des Arthoniomycetes : Erikss. Et Winka (1997).

Cette classe contient un seul ordre des Arthoniales. Les représentants de cet ordre sont lichénisés ou pour certains ont perdu secondairement leur aptitude à la lichénisation. Ils sont qualifiés parfois de délichénisés. Ils sont associés à des algues vertes, appartenant surtout au genre Trentepohlia. Le thalle est crustacé, parfois à peine développé. Les apothécies sont enfoncées dans le substrat, à peine saillantes. Elles sont de forme arrondie ou, plus souvent, forment des petites lirelles en étoiles ou d’une forme plus ou moins allongée. Les asques sont obpyriformes à claviformes. D’autres sont plus ou moins fissituniqués et ont une paroi épaisse avec un dôme apical bien développé qui se colore en bleu sous l’action du Lugol I+. Les spores simples ou septées, sont hyalines et généralement cloisonnées. L’hamathécium qui est l’ensemble des hyphes se développant entre les asques (paraphyses, pseudoparaphyses, périphysoïdes, périphyses). Il est formé de paraphysoïdes. Cet ordre renferme actuellement environ 1200 espèces relevant de 55 genres. Familles et genres lichénisés des Arthoniales :

Arthoniaceae : Alyxoria, Amazonomyces, Arthonia, Arthothelium, Coniarthonia, Cryptothecia, Hehninthocarpon, Paradoxomyces, Sporostigna, Stirtonia (Fig. 29). Chrysotrichaceae : Byssocaulon, Chrisothrix. Roccellaceae : Ancistrospora, Bactrospora, Camanchaca, Chiodecton, Combea, Cresponea, Dendrographa, Dichosporidium, Diplogramma, Dirina, Dolochocarpus, Enterodictyon, Erythrodecton, Feigeana, Follmanniella, Gorgadesia, Graphidastra, Haplodina, Hubbsia, Ingaderia, Lecanactis, Lecanographa, Llimonaea, Mazosia, Melampylidium, Minksia, Opegrapha, Pentagenella, Pseudolecanactis, Pulvinodecton, Roccella, Roccellaria, Roccellina, Roccellographa, Sagenidiopsis, Sagenidium, Schismatomma, Schizopelete, Sclerophyton, Sigridea, Simonyella, Streimannia, Syncesia, Tania. L’ordre des Arthoniales dont la position systématique n’est pas encore précisée pourrait contenir également les genres : Arthophacopsis, Catarraphia, Sipmania, Synarthonia, Tylophorella, Wegea d’après AFL (2014).

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5. 2. Classe des Dothideomycètes

D’après Erikss. et Winka (1997), cette classe regroupe une grande partie des ex- Loculoascomycètes et le reste a été placé dans les Eurotiomycetes. Ils présentent deux caractéristiques principales. Les périthèces de petite taille sont rassemblés dans les locules d’un stroma. Ces locules sont des cavités creusées par dissolution partielle du stroma avant la formation des dicaryons. Les asques, autrefois qualifiés de bituniqués possèdent en réalité jusque 7 parois successives. Ils présentent deux ensembles fonctionnels : l’exoascus externe, rigide, mince et l’endoascus interne, souple et relativement épais. À maturité, sous l’action de la pression osmotique qui augmente à l’intérieur de l’asque (une partie du glycogène étant très certainement transformée en glucose), l’exoascus se déchire et l’endoascus fait saillir à l’extérieur pour donner une sorte de canon capable d’expulser les ascospores. Les deux tuniques principales (endo- et exoascus) se séparant complètement lors de la déhiscence, ces asques sont dits fissituniqués (Fig. 30). Pour la distinction morphologique des taxons il est possible de faire appel aux modalités de formation des locules et à la structure de l’hamathécium.

1. Ordre des Capnodiales Ces ascomycètes, sauf exception notée ci-dessous, ne sont pas lichénisés. Ils sont associés aux sécrétions des insectes à la surface des feuilles (fumagines) ; leurs hyphes sont pigmentées (brun foncé ou noires), superficielles et réduisent considérablement la surface photosynthétisante (Ex. : Capnodium silicinum sur feuilles de saule). De rares familles des Capnodiales possèdent des espèces lichénisées à savoir la famille des Antennulariaceae avec le genre Antennularia qui possède un représentant tel qu’Antennularia lichenista à périthèces dépourvus d’hamathécium et la famille des Capnodiaceae avec l’espèce Cystocoleus ebeneus.

2. Ordre des Pleosporales

Dans ce cas, entre les asques se trouve des pseudoparaphyses qui prennent naissance à la partie supérieure du périthèce et qui descendent plus ou moins entre les asques. Les ascomes sont des périthèces, des cléistothèces ou des hystérothèces qui se développent sur les débris ligneux, les

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Chapitre 1 tiges herbacées et les feuilles. C’est l’ordre le plus riche en espèces de la classe des Dothideomycetes avec plus de 160 espèces réparties dans 19 familles.

Alyxoria varia Arthonia cinnabarina (+ spores)

Chrysothrix flavovirens Cresponea premnea Dirina massiliensis

Enterographa crassa Lecanactis abietina Lecanographa amylacea

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Chapitre 1

Opegrapha viridis Roccella fuciform Schismatomma decolorans

Fig. 29 : Différents types des Arthoniales (Farou et al., 2014 a)

Les trois familles d’Ascomycètes lichénisés sont récemment classées dans les Pleosporales. Ce sont :

- Les Arthopyreniaceae : Arthopyrenia, Athrismidium, Mycomicrothelia. - Les Dacampiaceae : Aaosphaeria, Clypeococcum, Cocciscia, Dacampia, Eopyrenula, Kalaallia, Leptocucurthis, Munkovalsaria, Polycoccum, Pyrenidium, Weddellomyces. - Les Naetrocymbaceae : Naetrocymba, Jarxia, Leptorhaphis, Tomasellia. La position systématique des deux familles de Dothideomycetes lichénisés (les Lichenotheliaceae et les Mycoporaceae) n'est pas encore précisée. Les genres de ces familles citées sont comme suit : - Les Lichenotheliaceae : Lichenothelia. - Les Mycoporaceae : Mycoporum.

5. 3. Classe des Eurotiomycètes Cette classe monophylétique regroupe des Ascomycètes présentant la plupart des caractères morphologiques des ex-Plectomycètes. Ces caractères sont : - Asques non groupés dans un hyménium mais dispersés dans la cavité de l’ascome, - Asques à paroi mince, prototuniqués, pouvant toutefois libérer les spores par rupture de l’asque, - Ascospores unicellulaires, - Ascome de morphologie variable du cléistothèce au gymnothèce (le péridium est dans ce cas simplement constitué d’un réseau d’hyphes peu serrées), - Nombreuses anamorphes à développement rapide (parfois exubérant). Cette classe est écologiquement très différenciée avec des nécrotrophes, des biotrophes et des espèces lichénisées. Trois sous-classes ont été identifiées que nous présentons dans ce qui suit.

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Chapitre 1

1. Sous-Classe des Chaetothyriomycetidae Selon Kirk et al. (2001), cette sous-classe regroupe des champignons à ascomes en forme de périthèce contenant des asques bituniqués dont la déhiscence est intermédiaire entre les modes fissituniqués et évanescents. Ainsi, l’hamathécium a des pseudoparaphyses et souvent des périphyses et même des paraphyses souvent non persistantes. Deux ordres, les Pyrenulales et les Verrucariales renferment des espèces lichénisées que la classification phénétique avait placées, en 1955, dans les Xylariales, étant donné la structure de leur asque.

Cystocoleus ebeneus (Le François, 2014)

Eopyrenula leucoplaca (Sussey, 2014)

Fig. 30 : Représentants de la Classe des Dothideomycetes (Pleosporales et Capnodiales)

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Acrocordia conoidea Acrocordia gemmata Collemopsidium sublitor

Pyrenula chlorospila (spore) Pyrenula nitida Strigula minor

Fig. 31 : Différentes espèces des Pyrenulales (Bricaud et al., 2014)

1.1. Ordre des Pyrenulales Les représentants de cet ordre sont lichénisés. Ils sont exclusivement associés à des algues vertes du genre Trentepohlia. Le thalle est souvent endosubstratique, les isidies et soralies sont absentes. Les périthèces sont présents s’ouvrant par un ostiole. L’hamathécium contient des pseudoparaphyses, des paraphysoïdes ou des paraphyses. Les asques sont fissituniqués. Les ascospores sont hyalines ou pigmentées, de simples à murales cloisonnées dans les 2 sens (Fig. 31). Familles et genres lichénisés de l’ordre des Pyrenulales

Monoblastiaceae : Acrocordia, Anisomeridium, Monoblastia. Pyrenulaceae : Anthracothecium, Lithothelium, Pyrenula, Pyrgillus, Sulcopyrenula. Strigulaceae : Oletheriostrigula, Phylloblastia, Strigula Trypetheliaceae : Astrothelium, Campylothelium, Exiliseptum, Laurera, Polymeridim, Pseudopyrenula, Trypetheliopsis, Trypethelium. Xanthopyreniaceae : Collemopsidium, Pyrenocollema.

1.2. Ordre des Verrucariales

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Chapitre 1

Les représentants de cet ordre sont lichénisés. Ils sont associés à des algues vertes, très rarement à des Phaeophyceae ou des Xanthophyceae. Le thalle est généralement crustacé, parfois foliacé ou squamuleux. Les structures de multiplication végétative sont essentiellement des isidies et des soralies, mais il y a aussi des conidies ou même les pseudoparaphyses courtes chez certains Bagliettoa. Les périthèces sont superficiels ou immergés. Leur canal ostioliaire présente des périphyses, remplacées au-dessous du canal ostiolaire par des pseudoparaphyses courtes. Des paraphyses se formant au début du développement disparaissent avant maturité des périthèces par gélification. Chez certains Bagliettoa, les spores ne se développent pas toujours comme chez l’espèce B. parmigera, ou bien pas du tout chez l’espèce B. cazzae. Alors, ce sont les pseudoparaphyses qui se cloisonnent pour donner des propagules de multiplication végétative. Les Verrucariales ont une grande amplitude écologique et sont capables de se développer sur les substrats les plus divers dans des milieux très variés (Fig. 32).

Bagliettoa calciseda Bagliettoa marmorea Bagliettoa cazzae

Dermatocarpon Hydropunctaria amphibia Normandina pulchella

Placopyrenium canellum Placocarpus schaereri Placidium squamulosum

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Chapitre 1

Thelidium zwackhii Verrucaria hochstetteri Verrucaria nigrescens

Fig. 32 : Exemples des Verrucariales (Farou et al., 2014 b)

Sphinctrina tubiformis (Farou, 2014)

Fig. 33 : Représentant de la sous-classe des Mycocaliciomycetidae (Mycocaliciales) Famille lichénisée des Verrucariales :

Cet ordre est représenté par une seule famille. Verrucariaceae : Agonimia, Anthracocarpon, Awasthiella, Bagliettoa, Bellemerella, Bogoriella, Catapyrenium, Clauzadella, Clavascidium, Dermatocarpon, Endocarpon, Haleomyces, Henrica, Heterocarpon, Heteroplacidium, Hydropunctaria, Involucropyrenium, Kalbiana, Leucocarpia, Macentina, Neocatapyrenium, Normandina, Placidiopsis, Placidium, Placocarpus, Placopyrenium, Placothelium, Polyblastia, Psoroglaena, Rhabdopsora, Scleropyrenium, Spheconisca, Staurothele, Thelidiopsis, Thelidium, Trimmatothele, Verrucaria, Verrucula, Verruculopsis.

2. Sous-classe des Eurotiomycetidae Cette sous-classe non lichénisée contient la majorité des ex-Plectomycètes dépourvus de pseudoparaphyses, paraphysoïdes ou paraphyses. Les espèces sont nécrotrophes, biotrophes ou mycorhizogènes. L’ascome est de type cléistothèce ou gymnothèce. Les asques sont lysés à maturité et les spores dispersées dans l’ascome. Il n’y a pas d’hyménium. Les anamorphes sont nombreuses, elles produisent des phialoconidies et des arthroconidies ; certains sont très connus comme les Aspergillus et les Penicillium.

3. Sous-classe des Mycocaliciomycetidae Un seul ordre est distingué dans cette sous classe qui est celui des Mycocaliciales (uniquement quelques espèces sont lichénisées). Quelques espèces lichénicoles

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Chapitre 1 non lichénisées à ascome stipité, assez semblables aux lichens du groupe des ex-Caliciales dans lequel elles étaient placées, sont en réalité phylogénétiquement proches des Eurotiales. Pour les placer dans la classe des Eurotiomycetidae, Tibell et Wedin (2000) ont créé la sous-classe des Mycocaliciomycetideae. Ces lichens peuvent vivre en parasites ou en commensaux sur des lichens. Ils sont alors dits : lichens lichénicoles. Dans certains cas ils peuvent vivre en nécrotrophes. Lorsqu’ils sont parasites, ils prélèvent dans le lichen hôte les substances nécessaires à leur nutrition. Lorsqu’ils sont commensaux, ils s’installent sur un lichen sans prélever de substances. Leurs asques sont unituniqués, muni d’un épaississement apical, leurs spores simples à septées (1 - 7 cloisons transversales) et leurs anamorphes sont morphologiquement très variés hyphomycètes et coelomycètes (Fig. 33).

Familles et genres lichénisés des Mycocaliciales :

Mycocaliciaceae : Chaenothecopsis, Mycocalicium, Phaeocalicium, Stenocybe. Sphinctrinaceae : Sphinctrina.

5.4. Lecanoromycètes Avec plus de 65 familles, cette classe, essentiellement lichénisée, regroupe plus de 90% des ascolichens, dont l’ascome est constitué d’apothécies. Les asques sont bituniqués mais fonctionnellement unituniqués. Aucun n’est operculé et la déhiscence est le plus souvent de type rostral ou bivalve. La déhiscence se fait avec extrusion partielle de l’endoascus. Les métabolites secondaires sont nombreux et interviennent dans la protection de la couche d’algues et l’optimisation de leur photosynthèse régularise le passage du rayonnement solaire. Certains groupes, autrefois bien définis par leurs caractères morphologiques ont été pulvérisés. C’est le cas des ex- Caliciales : le genre Calicium est placé dans les Physciaceae, le genre Chaenotheca dans les Coniocybaceae et le genre Stenocybe dans les Mycocaliciaceae. Les données moléculaires ont permis de grouper les lichens selon leur phylogénie, mais il n’est pas toujours facile de leur attribuer des caractères morpho-anatomiques propres. Il est toutefois possible de faire appel aux critères suivants : forme du thalle, nature du ou des photosymbiotes, structure des apothécies, nature de l’hamathécium, structure des asques et de leur appareil apical, du thallus et de ses propriétés vis-à-vis des réactifs iodés, caractéristiques des

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Chapitre 1 spores, des conidies et de leurs modalités de formation, présence de métabolites secondaires… Dans quelques cas, les publications présentaient des divergences. À quelques exceptions près, la classification proposée ci-dessous est celle qui est adoptée dans la dernière version.

1. La Sous-Classe des Acarosporomycetidae Cette sous classe ne comprend qu'un seul ordre qui est celui des Acarosporales. Cet ordre ne contient lui-même qu'une seule famille, c’est la famille des Acarosporaceae. Les espèces ont été regroupées par Reeb et al. (2004) dans la famille des Acarosporaceae et présentent les caractéristiques suivantes : - Photosymbiotes chlorococcoïdes, - Paraphyses septées souvent peu ramifiées-anastomosées, - Thalle I- ou faiblement I+, - Asques contenant de très nombreuses spores (jusque 200 par asque), - Spores de très petite taille (3 x 1,5 - 2 µm). Les genres lichénisés des Acarosporaceae sont : Acarospora, Glypholecia, Lithoglypha, Pleopsidium, Polysporina, Sarcogyne, Thelocarpella, Timdalia. Le Pycnora est un genre incertain de l’ordre des Acarosporales.

2. La Sous Classe des Lecanoromycetidae

Le typus de la sous-classe Lecanoromycetidae est le genre Lecanora (Acharius, 1809). Les photosymbiontes sont des algues vertes ou des cyanobactéries. Les ascomes sont en général des apothécies, sessiles ou stipitées, enveloppées d’un excipulum en forme de cupule ou d’anneau. Les paraphyses simples ou peu ramifiées sont parfois anastomosées. Les asques bituniqués mais fonctionnellement sont unituniqués, le plus souvent se présentent avec huit spores. Les ascospores sont simples ou cloisonnés transversalement, parfois murales. Depuis 2004, les Peltigerales et les Teloschistales sont acceptées, à côté des Lecanorales, comme ordres au sein de cette sous-classe.

2.1. L’Ordre des Lecanorales

Cet ordre comporte 26 familles, 269 genres et 5700 espèces. C’est le plus grand ordre de champignons lichénisés. Les photosymbiotes sont des algues vertes. Les apothécies possèdent ou non un rebord thallin. Les paraphyses sont présentes, simples ou peu ramifiées, renflées à l’extrémité, souvent pigmentées ou entourées de pigments (Fig. 34, 35, 36 et 37). Familles et genres lichénisés des Lecanorales

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Aphanopsidaceae : Aphanopsis, Steinia Biatorellaceae : Biatorella, Maronella, Piccolia. Brigantiaeaceae : Argopsis, Brigantiaea. Cladoniaceae : Calathaspis, Cladia, Cladonia, Gymnoderma, Heterodea, Heteromyces, Metus, Myelorrhiza, Notodadonia, Pilophorus, Pycnothelia, Ramalea, Sphaerophoropsis, Squamella, Thysanothecium. Crocyniaceae : Crocynia. Dactylosporaceae : Dactylospora (non lichénisé) Gypsoplacaceae : Gypsoplaca. Haematommaceae : Haematomma. Helocarpaceae : Helocarpon. Lecanoraceae : Arctopeltis, Bryodina, Bryonora, Carbonea, Cladidium, Claurouxia, Clauzadeana, Diomedella, Edrudia, Japewia, Lecidella, Maronina, Miriquidica, Myrionora, Protopanneliopsis, Psorinia, Punctonora, Pyrrhospora, Ramalinora, Ramboldia, Rhizoplaca, Sagema, Traponora, Tylothallia, Vainionora. Miltideaceae : Mycoblastus. Parmeliaceae : Ahtia, Ahtiana, Alectoria, Allantoparmelia, Almbornia, Anzia, Arctocetraria, Arctoparmelia, Asahinea, Brodoa, Bryocaulon, Bryoria, Bullborrhizina, Bulbothrix, Canoparmelia, Coronoplectrum, Dactylina, Esslingeriana, Evernia, Everniopsis, Flavocetraria, Flavoparmelia, Flavopunctelia, Himantormia, Hypogymnia, Hypotrachyna, Imshaugia, Kaernefeltia, Karoowia, Letharia, Lethariella, Masonhalea, Melanelia, Melanelixia, Melanohalea, Menegazzia, Myelochroa, Namakwa, Neopsoromopsis, Nephromopsis, Nesolechia, Nimisia, Nodobryoria, Omphalodiella, Omphalodium, Omphalora, Oropogon, Pannoparmelia, Parmelia, Parmelina, Parmeliopsis, Parmoterema, Parmotrempsis, Phacopsis, Placoparmelia, Platismatia, Pleurosticta, Protoparmelia, Protosniae, Pseudephebe, Pseudevemia, Pseudoparmelia, Psiloparmelia, Psoromella, Punctelia, Relicina, Relicinopsis, Sulcaria, Tuckermanella, Tuchkermanopsis, Usnea, Vulpicida, Xanthomaculina, Xanthoparmelia. Pilocarpaceae : Badimia, Badimiella, Bapalmuia, Barubria, Bryogomphus, Byssolecania, Byssoloma, Calopadia, Calopodiopsis, Fellhanera, Fellhaneropsis, Kantvilasia, Lasioloma, Lobaca, Loflammia, Logilvia, Micarea, Psilolechia, Roccellinastrum, Sporopodiopsis, Sporopodium, Szczawinskia, Tapellaria Psoraceae : Eremastrella, Glyphopeltis, Protoblastenia, Protomicarea, Psora, Psorula.

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Chapitre 1

Acarospora macrospora Acarospora scabrida Allantoparmelia alpicola subsp. murorum

Arctoparmelia incurva Brodoa atrofusca Bryoria bicolor

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Byssoloma subdiscordans Carbonea vitellinaria Cetraria nivalis

Cladonia coccifera Cornicularia normoerica Evernia prunastri

Fig. 34 : Différentes espèces des Lecanorales 1 (Bricaud et al., 2014 b)

Fellhanera bouteillei Flavoparmelia caperata Glyphopeltis ligustica

Hypogymnia tubulosa Hypotrachyna taylorensis Imshaugia aleurites

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Chapitre 1

Lecanora conizaeoides Lecidella elaeochroma Letharia vulpina

Lethariella intricata Megalaria grossa Melanelia hepatizon

Fig. 35 : Différentes espèces des Lecanorales 2 (Bricaud et al., 2014 b)

Melanelixia glabra Melanohalea olivacea Menegazzia terebrata

Miriquidi cadeusta Mycoblastus caesius Mycobilimbia pilularis

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Parmelia sulcata Parmelina pastillifera Pleopsidium flavum

Pleurosticta acetabulum Protoblastenia rupestris Protoparmelia badia

Fig. 36 : Différentes espèces des Lecanorales 3 (Bricaud et al., 2014 b)

Pseudevernia furfuracea Psilolechia lucida Psora testacea

Punctelia borreri Pycnothelia papillaria Pyrrhospora quernea

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Chapitre 1

Ramalina farinacea Rhizoplaca chrysoleuca Squamarina cartilaginea

Stereocaulon saxatile Tephromela atra Toninia candida

Usnea esperantiana Vulpicida pinastri Xanthoparmelia stenophylla

Fig. 37 : Différentes espèces des Lecanorales 4 (Bricaud et al., 2014 b)

Ramalinaceae : Adelolecia, Arthrosporum, Bacidia, Bacidina, Bacidiopsora, Biatora, Catinaria, Cliostomum,Compsocladium, Crocynia, Crustospathula, Echidnocymbium, Frutidella, Heppsora, Herteliana, Jarmania, Krogia, Lecania, Megalaria, Mycobilimbia, Niebla, Phyllopsora, Physcidia, Ramalina, Ramalinopsis, Rolfidium, Schadonia, Scutula, Frutidella, Heppsora, Herteliana, Jarmania, Krogia, Lecania, Megalaria, Mycobilimbia, Niebla, Phyllopsora, Physcidia, Ramalina, Ramalinopsis, Rolfidium, Schadonia, Scutula, Speerschneidera, Squamacidia, Stirtoniella, Thamnolecania, Tibellia, Toninia, Toniniopsis, Trichoramalina, Vermilacina, Waynea. Scoliciosporaceae : Scoliciosporum. Sphaerophoraceae : Austropeltum, Bunodophoron, Leifidium, Neophyllis, Sphaerophorus. Stereocaulaceae : Hertelidea, Lepraria, Stereocaulon, Squamarina (parfois place dans la famille monogénérique des Squamarinaceae). Tephromelataceae : Calvitimela, Tephromela (placés jusque 2007 dans les Mycoblastaceae)

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Chapitre 1

Vezdaeaceae : Vezdaea.

Deux genres des Lecanorales dont la position systématique n’est pas encore précisée sont Ramalea et Strangospora.

2.2. L’Ordre des Peltigerales Ces lichens possèdent tous des cyanobactéries, ce sont donc des cyanolichens. Ces bactéries peuvent être le seul photosymbiote mais il est fréquent qu’elles constituent le photosymbiote secondaire localisé dans des céphalodies internes ou externes et le photosymbiote primaire étant une algue verte. Dans ce groupe on trouve de grands lichens foliacés (ex. Peltigera ou Lobaria) mais également de nombreux petits lichens discrets, gélatineux après la chute des pluies, noirs, secs et cassants en période de sécheresse (ex. Collema et Leptogium). Les asques présentent un anneau apical (réaction avec le Lugol I+) et une chambre oculaire bien développée. Les ascospores sont souvent allongées et multiseptées. La reproduction végétative est présente et de nombreux thalles portent des pycnides.

Collema auriforme Degelia atlantica Leptogium lichenoides

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Chapitre 1

Nephroma arcticum Pannaria rubiginosa Peltigera horizontalis

Protopannaria pezizoides Pseudocyphellaria aurata Psoroma hypnorum

Solorina saccata Sticta limbata Lobaria pulmonaria

Fig. 38 : Quelques exemples des Peltigerales (Bricaud et al., 2014 c)

Familles et genres lichénisés des Peltigerales : Coccocarpiaceae : Coccocarpia, Peltulria, Spilonema, Spilonemella, Steinera. Collemataceae : Collema, Homothecium, Leciophysma, Leightoniella, Physma, Ramalodium, Staurolemma. Lobariaceae : Lobaria, Pseudocyphellaria, Sticta. Massalongiaceae : Leptochidium, Massalongia, Polychidium. Nephromataceae : Nephroma.

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Pannariaceae : Austrella, Degelia, Degeliella, Erioderma, Fuscoderma, Fuscopannaria, Kroswia, Leioderma, Lepidocollema, Moelleropsis, Pannaria, Parmeliella, Protopannaria, Psoroma, Psoromidium, Santessoniella, Siphulastrum. Les représentants de cet ordre sont présentés sur la figure 38. Classe des Lecanoromycetes incertae sedis

Cette classe est représentée par trois familles (Fig. 39).

Acarosporaceae. Peltigeraceae : Peltigera, Solorina. Placynthiaceae : Hertella, Hueella, Koerberia, Placynthiopsis, Placynthium, Vestergrenopsis.

2.3. L’Ordre des Teloschistales Ces champignons lichénisés prennent une extension importante lorsque le support est riche en azote (espèces nitrophiles). Le photosymbiote est généralement des algues vertes. De nombreuses espèces sont très courantes et réagissent bien aux tests chimiques, K+ rouge pour beaucoup de Teloschistaceae qui contiennent des anthraquinones, K + violet clair pour d’autres Teloschistaceae à gris de sedifolia (Caloplaca gr. pyrenodesmia) et K+ jaune pour de nombreuses Physciaceae riches en atranorine. Leurs spores ont généralement une zone équatoriale particulière, munie d’un tore (anneau noir plus ou moins développé entourant l’équateur) chez les Rinodina. Un épaississement de la cloison est observé chez les Physcia, Physconia, Rinodina. La formation d’un canal au centre de cet épaississement chez les Caloplaca, Xanthoria, Teloschistes donne ainsi une spore polariloculaire. C’est dans cet ordre que se place le lichen foliacé connu de tous : Xanthoria parietina (fig. 40).

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Chapitre 1

Catillaria lenticularis Bellemerea diamarta Lecidea confluens

Porpidia cinereoatra Rhizocarpon petraeum Rhizocarpon sublucidum

Solenopsora cesatii Sporastatia testudinea

Fig. 39 : Représentants de la Sous-Classe des Lecanoromycetidae incertae sedis (Farou et al., 2014 b)

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Amandinea punctata Anaptychia ciliaris Buellia caloplacivora

Calicium salicinum Caloplaca flavescens Diploicia canescens

Fulgnsia fulgens Heterodermia leucomela Hyperphyscia adglutinata

Phaeophyscia orbicularis Physcia adscendens Physconia peridiosa

Rinodina calcarea Teloschistes chrysophtalmus Xanthoria calcicola

Fig. 40 : Différentes espèces des Teloschistales (Gavériaux et al., 2014 )

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Familles et genres lichénisés des Teloschistales Letrouitiaceae : Letrouitia. Megalosporaceae : Austroblastenia, Megaloblastenia, Megalospora. Microcaliciaceae : Microcalicium. Physciaceae : (inclus Caliciaceae) : Acolium, Acroscyphus, Amandinea, Anaptychia, Australiena, Buellia, Calicium, Coscinocladium, Cratiria, Culbersonia, Cyphelium, Dermatiscum, Dermiscellum, Dimelaea, Diploicia, Diplotomma, Dirinaria, Gassicurtia, Hafellia (= Buellia ?), Heterodermia, Hyperphyscia, Hypoflavia, Mischblastia (= Rinodina ?), Mobergia, Monerolechia, Phaeophyscia, Phaeorrhiza, Physcia, Physciella, Physconia, Pyxine, Redonia, Rinodina, Rinodinella, Santessonia, Stigmatochroma, Tetramelas, Texosporium, Thelomma, Tholurna, Tomabea, Tylophoropsis. Teloschistaceae : Caloplaca, Cephalophysis, Fulgensia, Huea (=Caloplaca gr.Pyrenodesmia ?), Ioplaca (= Caloplaca ?), Josefpoeltia (généralement inclus dans Teloschistes), Seirophora (généralement inclus dans Teloschistes), Teloschistes, Xanthodactylon, Xanthomendoza (généralement inclus dans Teloschistes), Xanthopeltis, Xanthoria

3. Sous-Classe des Ostropomycetidae Cette sous classe regroupe un grand nombre d’espèces lichénisées. Les hyphes vivent en symbiose avec des algues vertes. Nous citons principalement les Trentepohlia, Coccomyxa et Trebouxia. Les ascomes sont des apothécies, parfois urcéolées ou périthécoïdes, plus ou moins enfoncées dans le thalle. Les asques ne présentent pas de tholus (= dome) I+ différencié. Les ascospores sont simples, septées ou murales. Elles peuvent parfois atteindre des tailles considérables mais dans ce cas le nombre de spores par asque est réduit. C’est le cas de Pertusaria multipuncta. L’asque ne contient qu’une spore, mais elle peut atteindre 170 µm de longueur (fig. 41).

3.1. Ordre des Agyriales

Chez la plupart de ces espèces, le tholus est bien développé mais il est très faiblement amyloïde. Le genre Placopsis possède des céphalodies contenant des cyanobactéries appartenant aux genres Stigonema et Scytonema. Ces derniers sont bien représentés dans l’hémisphère sud avec plus de 40 espèces différentes en Australie et deux espèces en France (Fig. 42).

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Ionaspis lacustris Thelidium modesta

Tremolecia atra Schaereria cinereoatra

Fig. 41 : Représentants de la Sous-classe des Ostropomycetidae incertae sedis (Farou et al., 2014 b)

Trapeliopsis granulosa Xylographa parallela

Fig. 42 : Exemples d’espèces des Agyriales (Gavériaux, 2014)

Lithographa tesserata Placopsis gelida Placynthiella oligotropha Trapelia glebulosa

Fig. 43 : Représentants des Baeomycetales (Gavériaux et Lefrançois, 2014)

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Familles et genres lichénisés des Agyriales

Agyriaceae : Agyrium, Anzina, Ptychographa, Trapeliopsis, Xylographa (de nombreux genres de ce groupe ont été placés dans les Trapeliaceae). Anamylopsoraceae : Anamylopsora

3.2. Ordre des Baeomycetales

Créé par Kauff et Lutzoni en 2002 puis par Lumbsch et al., 2007. Cet ordre regroupe quelques genres qui étaient encore très récemment placés dans les Agyriales. Les asques sont unituniqués, à tholus non ou à peine amyloïde. Ils contiennent 8 ascospores hyalines (fig. 43). Familles et genres lichénisés des Baeomycetales

Baeomycetaceae : Ainoa, Baeomyces, Phyllobaeis. Trapeliaceae : Amylora, Aspiciliopsis, Coppinsia, Lithographa, Orceolina, Placopsis, Placynthiella, Rimularia, Trapelia.

3.3. Ordre des Ostropales

Le thalle des Ostropales est endosubstratique, très souvent réduit à quelques hyphes, les apothécies sont plus ou moins profondément enfoncées dans le thalle et prennent parfois un aspect de périthèce. Les paraphyses sont simples, plus ou moins gélatineuses. Les asques sont étroits et présentant le plus souvent un pore pour l’expulsion des spores à maturité. La symbiose se fait avec des algues vertes. Cet ordre inclut actuellement les familles placées il y a peu de temps dans les Gomphillales, Graphidales, Gyalectales et Trichotheliales. Ces ordres sont actuellement obsolètes et la systématique de ce groupe est en plein remaniement (fig. 44).

Familles et genres lichénisés des Ostropales : Coenogoniaceae : Coenogonium. Gomphillaceae : Actinoplaca, Aderkomyces, Aplanocalenia, Arthotheliopsis, Asterothyrium, Aulaxina, Calenia, Caleniopsis, Diploschistella, Echinoplaca, Ferraroa, Gomphillus, Gyalectidium, Gyalideopsis, Hippocrepidea, Jamesiella, Lithogyalideopsis, Paratricharia, psorotheciopsis, Rubrotricha, Sagiolechia, Tricharia. Graphidaceae : Acanthothecis, Anomalographis, Carbacanthographis, Diorygma, Dyplolabia, Fissurina, Glaucinaria, Glyphis, Gymnographa, Gymnographopsis, Hemithecium, Leiorreuma,

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Pheographina, Phaeographis, Platygramme, Platythecium, Sarcographa, Solenographa, Thalloloma, Thecaria peut être également le genre Schistophoron. Gyalectaceae : Belonia, Bryophagus, Cryptolechia, Pachyphiale, Ramonia, Semigyalecta. Myeloconidaceae : Myeloconis. Phlyctidaceae : Phlyctis Porinaceae : Clathroporina, Polycomum, Porina, Segestria, Trichothelium. Solorinellaceae : Gyalidea, Solorinella. Stictidaceae (= Ostropaceae) : Absconditella, Acarosporina, Biostictis, Carestiella, Conotremopsis, Cryptodiscus, Cyanodermella, Delpontia, Lillicoa, Nanostictis, Ostropa, Petractis, Poropoliopsis, Robergea, Schizoxylon, Strictis (inclu. Conoterma), Stictophacidium, Thelopsis, Topelia Thelotremataceae : Ampliotrema, Chroodiscus, Diploschistes, Ingvariella, Myriotrema, Nadvomikia, Ocellularia,Phaeotrema, Platygrapha, Polistroma, Pseudoramonia, Reimnitzia, Thelotrema, Topeliopsis, Tremotylium. Amphorothecium est le genre incertain dans l’ordre des Ostropales.

3.4. Ordre des Pertusariales

Les lichens crustacés de cet ordre sont très souvent rencontrés sur les roches ou les écorces. Au microscope on y trouve des algues vertes, principalement des Trebouxia. Les asques à parois épaisses, avec des ascospores simples, hyalines, sont souvent de grande taille. De nombreuses espèces donnent des isidies ou des soralies remarquablement bien typées et très utiles pour la détermination des espèces (fig. 45).

Familles et genres lichénisés des Pertusariales

Coccotremataceae : Coccotrema, Parasiphula. Icmadophilaceae : Dibaeis, Icmadophila, Pseudobaeomyces, Siphula, Siphulella, Thamnolia. Megasporaceae : Aspicilia (incl. Lobothallia, Megaspora), Ochrolechiaceae : Ochrolechia, Varicellaria. Pertusariaceae : Loxosporopsis, Monoblastia, Pertusaria, Thamnochrolechia.

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Diploschistes diacapsis Diplochistes scruposus Graphis pulverulenta

Gyalecta jenensis Gyalectidium setiferum Lithographa tesserata

Pachyphiale carneola Petractis luetkemuelleri Phaeographis dendritica

Phlyctis argena Porina aenea Thelotrema lepadinum

Fig. 44 : Représentants des Ostropales (Farou et al., 2014)

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3.5.4.4. Incertae sedis

4.1. Ordre des Candelariales

Cet ordre comporte une seule famille qui est celle des Candelariaceae. Les études de biologie moléculaire (Wedin et al., 2005 ; Hofstetter et al., 2007) sur les Candelaria et Candelariella ont donné des résultats surprenants dont ces espèces ne pouvaient pas être placées dans l’ordre des Lecanorales mais ils formaient un clade à part parmi les Lecanoromycetes (fig. 46). Les thalles de couleur vive jaune à orangé, ont une algue associée de type chlorococcoïde. Les parois des ascomes renferment des hyphes contournées à nombreuses cloisons. Les asques possèdent un large dôme apical qui réagit avec le lugol I+. Le nombre des spores dépasse 8 par asque.

Famille et genres lichénisés des Candelariales Candelariaceae : Candelaria, Candelariella, Candelina, Placomaronea.

4.2.Ordre des Umbilicariales

Les lichens possèdent des algues chlorococcoïdes. Les ascomes sont généralement sessiles et noirs. Les asques unituniqués, octosporés, avec un tholus légèrement amyloïde. Les paraphyses sont septées et renflées au sommet. Les ascospores sont variables, de simple à murales. Les Umbilicaria ne se rencontrent que sur roches siliceuses, jamais sur roches calcaires (fig. 47).

Familles et genres lichénisés des Umbilicariales

Elixiaceae : Elixia. Fuscideaceae : Fuscidea, Hueidia, Loxospora, Maronea, Orphniospora, Ropalospora, Sarrameana. Ophioparmaceae : Boreoplaca, Hypocenomyce, Ophioparma. Rhizoplacopsidaceae : Rhizoplacopsis. Umbilicariaceae : Lasallia, Umbilicaria.

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Aspicilia caesiocinerea Dibaeis baeomyces Lobothalia radiosa

Ochrolechia androgyna Ochrolechia tartarea Pertusaria leucosora

Siphula ceratites Thamnolia vermicularis Fig. 45 : Représentants des Pertusariales (Bricaud et al., 2014 d)

Candelariella aurella Candelariella coralliza Fig. 46 : Représentants des Candelariales (Gardiennet et al., 2014)

Fuscidea cyathoides Lasallia pustulata Ophioparma ventosa

Fig. 47 : Représentants des Umbilicariales (Gonnet et Gavériaux, 2014)

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5.4. Classe des Lichinomycetes

Dans cette classe, un seul ordre est retenue c’est celui des Lichinales. Les représentants de cet ordre, sont tous lichénisés. Ils sont associés à des cyanobactéries du genre Nostoc, Stigonema, Calothrix (Reeb et al., 2004) . Ils ont un thalle crustacé, squamuleux, foliacé ou fruticuleux, souvent pelté, qui porte souvent des pycnides. Les apothécies sont plus ou moins périthécoides. Les asques sont dépourvus d’appareil apical bien défini et souvent entourés d’une couche gélatineuse qui réagit avec le Lugol (I+). Les ascospores sont simples et hyalines (fig. 48). Familles et genres lichénisés des Lichinales Gloeoheppiaceae : Gloeoheppia, Gudelia, Pseudopeltula. Heppiaceae : Corynecystis, Epiphloea, Heppia, Pseudoheppia, Solorinaria. Lichinaceae: Anema, Calotrichopsis, Cryptothele, Digitothyrea, Edwardiella, Ephebe, Euopsis, Finkia, Gonohymenia, Gyrocollema, Harpidium, Jenmania, Lecidopyrenopsis, Lemmopsis, Lempholemma, Leprocollema, Lichina, Lichinella, Lichinodium, Mawsonia, Metamelanea, Pailia, Peccania, Phloeopeccania, Phylliscidiopsis, Phylliscidium, Phyllisciella, Phylliscum, Porocyphns, Pseudopailia, Psorotichia, Pterygiopsis, Pyrenopsis, Stromatella, Synalissa, Thelignya, Thermutis, Thermutopsis, Thyrea, Zahbrucknerella. Peltulaceae : Neoheppia, Peltula, Phyllopeltula.

Les Basidiolichens :

Dès 1820, Fries avait constaté que des basidiomes clavarioïdes se développaient au dessus d’une couche d’algues vertes déjà décrite par Linné, en 1753, sous le terme de Byssus botryoides. Toutefois les liens entre les basidiomes et les algues n’ont été établis qu’après les années 50 avec les travaux de Corner, Gams, Boissière, Oberwinkler…Actuellement l’existence d’une symbiose lichénique a été mise en évidence, en France, dans les trois genres suivants. Multiclavula (ex. : Multiclavula mucida) C’est un petit champignon clavarioïde courtement stipité, placé dans les Cantharellales. Les algues vertes unicellulaires forment des colonies mucilagineuses, se développant sur du bois humide, entre lesquelles serpentent les hyphes de la base du pied. Aucun haustorium n'a été observé. En 1955, Geitler avait identifié l'algue comme appartenant au genre Coccomyxa mais les chloroplastes de ces algues étant dépourvus de pyrénoïdes (présent chez les Coccomyxa). Cette algue appartient à un genre différent, non encore identifié.

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Ephebe lanata Lichina pygmea Lichinella cribellifera

Peltula euploca Thyrea girardii

Fig. 48 : Représentants des Lichinales (Gavériaux et al., 2014 b)

Fig. 49 : Lichenomphalia umbellifera (Gavériaux et al., 2014)

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Lichenomphalia (ex. : Lichenomphalia umbellifera) Celui-ci est un champignon omphaloïde de la famille des Tricholomataceae. Le photosymbiote est une algue verte du genre Coccomyxa et des haustoria ont été observés au bout des hyphes ramifiées et convolutées, issues de la base du pied (fig. 49).

Dictyonema (ex. : Dictyonema interruptum) C’est un champignon aphyllophoroïde, proche des Athelia, à hyménium lisse. Le photosymbiote est une cyanobactérie du genre Scytonema qui existerait dans une station des Pyrénées (Etayo, 1995).

Les Glomeromycota (Geosiphon pyriformis)

On parle beaucoup de ce champignon, mais en réalité il est très rare. Le Géosiphon n’a été signalé que 5 fois dans la littérature, trouvé une fois près de Munich en 1970. Actuellement il n’y a qu’une seule station mondiale connue, près de Bieber dans les montagnes de Spessart en Allemagne. Cette espèce a été décrite pour la première fois par Kützing en 1849 et nommée Botrydium pyriforme.

Le Géosiphon vit dans la partie superficielle d’un sol humide et pauvre en nutriments. Il présente une partie hypogée, un mycélium tubulaire coenocytique, d’où le nom de genre Geosiphon [du grec geo = terre et siph, siphonis = tubes] qui lui a été attribué. Une partie épigée est constituée par des vésicules obpyriformes qui se forment lorsque les hyphes rencontrent des Nostoc, pouvant vivre librement dans le sol (Nostoc punctiforme) d’où le terme de pyriformis attribué à cette espèce [du latin pyrus = poire et forma = forme]. Ces vésicules sont des renflements unicellulaires de 1 - 2 mm de hauteur. Ils vivent en moyenne 6 mois in vitro. La partie basale en contact avec le sol contient de nombreuses gouttelettes lipidiques. La partie centrale renferme de nombreuses vacuoles. Et enfin, la partie apicale périphérique est occupée par les cyanobactéries (chaînes de petites cellules ayant environ 0,5 µm de diamètre) incluses dans des invaginations de la membrane cytoplasmique du renflement pyriforme. L’ensemble de toutes les inclusions contenant les cyanobactéries forme le symbiosome dans lequel la structure des cyanobactéries est profondément modifiée. Elles gardent cependant la double autotrophie, elles absorbent le dioxyde de carbone (CO2) mais également l’azote atmosphérique

(N2) au niveau des hétérocystes.

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Tab. 3 : Classification Phylogénique des Lichens d’après AFL (2014)

Les cases accompagnées du signe ■ sont des taxons partiellement lichénisés.

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6. USAGES DES LICHENS :

6. 1. Usages Médicaux

Certains lichens sont utilisés en homéopathie pour la fabrication de sirops et pastilles. D'autres sont capables de donner des antibiotiques particulièrement actifs à des doses très faibles (1/20 000 des doses habituelles) contre les bactéries GRAM+. Certains Ramalina, Alectonia et Usnea sont riches en acide usnique, ils sont toxiques par voie parentérale. Par contre, ils donnent d'excellents résultats en usage externe tels que cataplasme et pansement. En 1989 ils ont mis en évidence leurs propriétés antitumorales et antivirales d’après Gisclard (2003). La mélanogénèse est une des réponses photoprotective d’un organisme. Les métabolites secondaires lichéniques peuvent intervenir au niveau de l’activité de la tyrosinase et sur la quantité de mélanine produite. Une augmentation de la mélanine induit une augmentation de l’activité photoprotectrice. A l’inverse, une inhibition de la synthèse de mélanine aurait aussi un intérêt en cosmétique pour des soins dépigmentants (Rossignol, 2013). 6.2. Usages Alimentaires

Certains lichens contiennent des macromolécules de lichénine dégradées en glucose au cours de la digestion. Ils peuvent également être utilisés pour l'alimentation du bétail. A ce propos, nous citerons en exemple : - Cladonia rangiferina : lichen consommé par les rennes aux hautes latitudes (Canada, Sibérie). - Cetraria islandica qui contient 60% de glucides est utilisé pour l'alimentation des porcs, des chevaux et des vaches dans les pays nordiques (Caribou). D'autres lichens sont utilisés pour l'alimentation humaine. C’est le cas de la mousse d'Islande (Cetraria islandica) dans les pays nordiques et des tripes de roche (divers Umbilicaria) au Canada et au Japon. Dans les déserts asiatiques une espèce plus ou moins fruticuleuse appelée Rhizoplaca esculenta ou "manne du désert", a pu sauver les hébreux de la famine. 6. 3. Usages Industriels

A l’échelle industrielle, les lichens ont longtemps été utilisés pour leurs intérêts en parfumerie ou en teinturerie. En parfumerie, les deux types de mousses de certains arbres et de chêne servent de fixateurs et apportent une note boisée (Joulain et Tabacchi, 2009). Ce sont des lichens corticoles fruticuleux Evernia prunastri appelée aussi la mousse des chênes et Pseudevernia furfuracea est dite « la mousse des arbres ». On en récolte chaque année entre 8 000 à 9 000 tonnes pour les parfums à odeur de "Chypre", de "cuir de Russie". En parfumerie, certains lichens sont utilisés pour la fabrication artisanale de matières colorantes telles que le jaune, le rose et le vert

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(Gisclard, 2003).

6. 4. Bioindication

La partie champignon des lichens pompe et filtre tout ce qui se trouve dans l’atmosphère. Les lichens fixent et concentrent la plupart des polluants atmosphériques. La sensibilité à la pollution est variable en fonction des espèces. C’est pourquoi les lichens sont utilisés comme détecteurs pour étudier la concentration des différents types de polluants atmosphériques. Ainsi le nombre de lichens des écorces des arbres diminue t-il de la périphérie des villes vers le centre. Des cartes de pollution ont été réalisées en de nombreux points de la planète (Bellenfant et al., 2010). Elles évaluent le degré de la pureté de l'atmosphère, en quantifiant les polluants tels que le plomb, le fluor, les radioéléments... présents dans une atmosphère donnée (Ozenda et Clauzade, 1970 ; Ozenda, 2000). D’autre part, les lichens terricoles permettent de déterminer les propriétés chimiques des sols. En effet, leur fixation sur le sol permet sa stabilisation.

Les propriétés indicatrices des lichens ont été exploitées pour la première fois par Nylander (1866) qui écrivait que « les lichens donnent à leur manière la mesure de la salubrité de l'air et constituent une sorte d'hygromètre très sensible ». Soixante ans plus tard, Sernander (1926) était le premier lichénologue à distinguer plusieurs états de la végétation lichénique autour d'une agglomération. En effet, il a décrit à partir du centre de Stockholm 3 zones : une zone sans lichens épiphytes, une zone de transition ou zone de combat avec quelques espèces peu abondantes et une zone avec une flore lichénique abondante. Par exemple à New York, Brodo (1966) a constaté une absence de lichens jusqu'à 60 Km du centre industriel de Brooklyn, tandis qu'à Paris, le désert lichénique pratiquement limité par le boulevard périphérique s'étend à l'Ouest et à l'Est dans la vallée de la Seine (Déruelle, 1983). En effet, les conséquences de l'urbanisation et de l'industrialisation se manifestent par la réduction du nombre de lichens et/ou par la diminution du recouvrement et/ou par la baisse de la fertilité des lichens (Roux, 1993).

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7. LE PLOMB DANS L’ENVIRONNEMENT

Durant le dernier siècle, l’industrialisation et l’essor de transports ont joué un rôle essentiel dans l’évolution de la société. En effet, de grandes quantités de substances chimiques sont relâchées dans l’environnement. La plupart d’entre elles sont considérées comme dangereuses. L’introduction de ces composés implique des risques sérieux non seulement pour l’environnement et les organismes vivants, mais aussi pour la santé humaine (Miet, 2008). Parmi les divers polluants déversés régulièrement dans l’atmosphère, le plomb d’origine automobile occupe une place prépondérante. Sa toxicité pour la biocénose est évidente et s’aggrave de plus en plus à travers la chaîne trophique pour devenir dramatique en atteignant l’homme (Otvös, 2003). L'introduction de l'essence sans plomb dans les pays développés s'est en effet rapidement traduite par une diminution de moitié de la plombémie chez les adultes citadins, pourtant moins sensibles à l'absorption de plomb que les enfants (Parayre, 1998). En 2002, sur les quarante-neuf pays d’Afrique subsaharienne, seul le Soudan s’était pleinement converti à l’essence sans plomb. A ce jour, plus d’une trentaine de pays à travers le monde utilisent l’essence au plomb. Parmi les territoires les plus difficiles à convertir figurent les petites îles lointaines du Pacifique comme la Micronésie. L’Afghanistan, l’Algérie, le Bhoutan, le Cambodge, la Corée du Nord, Cuba, l’Irak, le Laos, la Mongolie, le Myanmar, l’Ouzbékistan et le Turkménistan font parti des pays qui ne prévoient pas l’élimination du plomb de l’essence selon le Programme des Nations Unies pour l'Environnement (planète info 2005 in Maizi et al., 2010).

7. 1. Le Cycle du Plomb Le plomb d’origine naturelle entre dans le cycle géochimique des éléments constitutifs de la croute terrestre (O.M.S., 1978). Il est libéré sous forme de poussières dans la biosphère, puis repasse dans les océans et les eaux superficielles (Rauzy et Danjou, 1996). Le plomb d’origine industrielle et automobile rejeté dans les écosystèmes terrestres ou dans l’atmosphère s’inclut dans le cycle général de transfert des polluants vers le sol et dans l’eau. Toutes les poussières chargées de plomb qui sont rejetées dans l’atmosphère sont rabattues par le vent, la pluie ou la simple pesanteur sur le sol, les eaux de surfaces et les océans. Dans les écosystèmes terrestres, les particules de plomb qui se déposent à la surface du sol se mélangent aux couches superficielles et contaminent le sol. Le ruissellement des précipitations à la surface du

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Chapitre 1 sol entraine une partie du plomb sous forme particulaire ou sous forme dissoute vers les rivières et les océans. Dans les eaux douces, le plomb est associé aux matières organiques pour passer ensuite dans les réseaux trophiques. Les microorganismes et les plantes ont tendance à accumuler le plomb (Evernard et Denny, 1985). En milieu marin, le plomb sera incorporé dans les réseaux trophiques océaniques. Sa fixation sur les particules organiques ainsi que son incorporation à la biomasse qui se sédimente quand les organismes meurent, qu’ensuite, l’océan constitue un puits pour le plomb qu’il soit d’origine naturelle ou anthropogène (Ramade, 1992)

7. 2. Principales Sources de Pollution par le Plomb Pollution d’Origine Naturelle Le plomb constitue 2.10-4 % de la lithosphère. Sa concentration dans les sols et les roches des milieux naturels varie de 10 à 20 ppm (Purves, 1977) et 13 à 16 µg/g selon l’O.M.S. (1978). Sa concentration dans l’air est de l’ordre de 0, 0002 µg/m3 à 0.005 µg/m3 (Chovin et Roussel, 1973 et U.K.D.E., 1974). Dans les eaux douces, il est mesuré de 0,5 ppm et dans les océans 0,002 à 0,004 ppm (U.K.D.E., 1974). L’érosion éolienne des roches et des sols constitue une des principales sources de plomb d’origine naturelle dans les basses couches de l’atmosphère (Boutron, 1988). D’autres sources naturelles contribuent aussi à la contamination de l’atmosphère comme l’activité volcanique, le pétillement des océans et les feux de forêts. Les flux issus des sources naturelles de plomb à l’échelle planétaire ont été évalués annuellement par différents auteurs : 24 500 tonnes d’après Nriagu (1979), 22 000 tonnes pour Zoller (1984) et 20 000 tonnes selon Bouchereau (1992). Ils résultent principalement du volcanisme 16 000 tonnes/ an, de l’érosion éolienne (5000 tonnes/ an), et du flux de végétation et embruns marins (moins de 1000 tonnes/an) d’après Bouchereau (1992).

Pollution d’Origine Anthropique L’activité humaine que ce soit l’exploitation des mines, l’industrie ou le secteur du transport sont les principales sources de l’augmentation du plomb dans l’atmosphère (Jaworowski, 1968 ; Patterson et Salvia, 1968 ; Murozumi et al., 1969 et Peel, 1986). Les émissions mondiales de plomb attribuées à l’activité humaine sont énormes, mais les chiffres rapportés par différents auteurs sont un peu divergents. D’après les estimations de Jaworski et al. (1987), la quantité de plomb émise ne dépasse pas les 513 200 tonnes par an. Elle se répartit selon les activités suivantes :

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- Combustions de carburant : 176000 tonnes. - Incinération des déchets : 4000 tonnes. - Combustion du charbon : 4000 tonnes. - Métallurgie des métaux non ferreux : 145200 tonnes. - Sidérurgie : 73000 tonnes. - Applications industrielles : 45000 tonnes. - Divers : 66000 tonnes.

La Pollution par le Plomb Due aux Industries et Aux Mines Les fonderies de minerais de plomb constituent les principaux polluants de l’environnement et posent de sérieux problèmes de pollutions locales dans l’air, le sol et les eaux superficielles (Rahali, 2003). Kerin et al. (1972) ont démontré que la zone d’influence d’une pollution par une fonderie de minerai de plomb s’étend sur un rayon de 5 km autour de la cheminée d’émission pour la pollution atmosphérique et jusqu’à 10 km de rayon pour la pollution du sol et les eaux superficielles. Les principales mines et industries génératrices de la pollution de l’environnement par le plomb citées par l’O.M.S. en 1978 et l’U.S.E.P.A (1984) sont nombreuses. On peut citer les mines de plomb, la production primaire du cuivre et du zinc, les additifs de carburants, la production des accumulateurs de batteries, les alliages divers, les gaines, les produits chimiques, les pigments de peintures, les adjuvants de matières plastiques, de la verrerie ou de la cristallerie, les munitions, les revêtements pour l’insonorisation, la radioprotection ou la lutte contre les vibrations, les soudures, la production d’acier et les fonderies de fer gris. Tous les incinérateurs qui brulent du charbon, du pétrole, les déchets ménagers ou industriels rejettent également du plomb dans l’atmosphère. Parmi ces différentes sources de plomb, le raffinage du plomb en première fusion à partir des minerais et le raffinage en seconde fusion à partir des produits récupérés (batteries, déchets industriels) sont avec la production d’alkyles de plomb les principaux émetteurs du secteur industriel du 1er type. Par contre, la sidérurgie et les fonderies, les incinérateurs d’ordures ménagers, les centrales thermiques et les chaufferies qui brulent le fuel lourd ou du charbon appartiennent au secteur industriel du 2ème type (Person, 1996). A l’échelle mondiale, Nriagu (1979) souligne que près de 176000 tonnes de plomb sont rejetées par les usines, chaque année, dans l’atmosphère soit 44 % des émissions anthropogéniques. Inversement, Jaworski et al. (1987) souligne que l’activité industrielle contribue à 66 % des émissions totales de plomb dans l’atmosphère évaluées à 413,3 millions de tonnes par an (Rahali, 2005).

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La Pollution par le Plomb d’Origine Automobile Depuis plusieurs années, on a ajouté du plomb à l’essence afin d’augmenter son « indice d’octane ». Les composés chimiques du plomb sont utilisés comme additif dans l’industrie pétrolière pour améliorer la valeur antidétonante des carburants, afin de permettre au moteur de fonctionner avec des taux de compressions élevés sans risque de détonation anticipée du mélange air-essence. Les plus importants composés du plomb ajoutés à l’essence sont le plomb tétra-éthyle

Pb (C2H5)4 et le plomb tétra-méthyle Pb (CH3)4. Le premier composé a été utilisé depuis 1923 après la découverte de l’action antidétonante du plomb tétra-éthyle des moteurs à combustion par Migley et Boyol (in Lhéraud, 1974) et André et al.(1994), tandis que le plomb tétra-méthyle a été ajouté à l’essence depuis 1960 (Shapiro et Frey, 1968). Cependant, le fait d’ajouter des additifs du plomb à l’essence comporte certains inconvénients. D’ailleurs, tout le plomb ajouté est finalement rejeté avec les gaz d’échappement et contamine l’air, le sol, l’eau et par conséquent les êtres vivants y compris l’homme. De plus, il a été démontré que des charges corporelles élevées de plomb peuvent altérer les fonctions biologiques avant même l’apparition des signes et des symptômes qui se manifestent.

7. 3. Les Effets du Plomb sur les Lichens

Sur le Développement des Lichens

Les travaux des deux chercheurs Leblanc et De Sloover (1970) ont montré que l’altération de la fertilité des lichens et la réduction de la germination des spores sont le résultat d’exposition dans les milieux pollués infectés par le plomb et les métaux lourds. Cela a été confirmé par la suite par Pyatt (1970). Le même phénomène a été observé par Kofler et al. (1972) chez Physcia pulverulenta et Xanthoria parietina dans les milieux urbains. En 1992, Pyatt et al. ont pensé que le plomb contamine l’hyménium et par conséquent peut affecter la vitalité des ascospores. Beaucoup d’auteurs ont mentionné que les métaux lourds ralentissent la croissance (Seaward, 1976 ; Goyal et Seaward, 1982 a) ou provoquent des déformations des thalles (Lambinon et al., 1964) mais sans spécifier l’effet du plomb seul. De même Lawrey et Hale (1979) signalent que la croissance de Pseudoparmelia baltimorensis exposé à la pollution automobile est trois fois moins rapide par rapport à la même espèce qui se développent dans les milieux naturels.

Sur la Photosynthèse des Lichens Plusieurs auteurs ont montré que le plomb affecte la photosynthèse des lichens. Le seuil des concentrations en plomb à partir duquel on a observé la chute de la photosynthèse a été parfois déterminé. Pour Brown et Bates (1972), à des concentrations de l’ordre de 100 à 1000 µg/g, le

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Chapitre 1 plomb agit sur la photosynthèse et la respiration. Pour Lemaistre (1983), la diminution de la photosynthèse chez Parmelia caperata se manifeste dès 300 µg/ g avec une diminution brutale de celle-ci à 500 µg/ g. Chez Parmelia physodes Weitschorke et al. (1990) ont constaté une diminution brutale de la photosynthèse à 2100 µg/ g tandis que Lemaistre (1983) a signalé qu’au- delà de 2000 µg/ g Parmelia caperata n’a pas survécu. Le taux de diminution de la photosynthèse des lichens traités au plomb a été aussi déterminé. Puckett (1976) a constaté une baisse de 63% de la photosynthèse chez Umbilicaria muhlenbergii. Cette diminution ne dépasse pas 20 % chez la même espèce d’après Richardson et al. (1979). Chez Parmelia physodes soumis à un stress plombique, la réduction de la photosynthèse a été estimée à 45 % par Punz (1979 a et 1979 c). Déruelle (1983 a) montre que cette baisse peut atteindre 75 % chez la même espèce. Des résultats similaires ont été obtenus pour Parmelia caperata. Selon Lemaistre (1983), la diminution de la photosynthèse chez cette espèce soumise au stress plombique est de l’ordre de 35 à 48 %, valeur qui est comparable à celle obtenu auparavant par Déruelle (1983 a) qui a estimé une baisse de 45 % pour Parmelia caperata et 43 % pour Evernia prunastri.

Sur la Respiration des Lichens Plusieurs auteurs ont travaillé sur la diminution de la respiration chez les lichens traités au plomb. Baddeley et al. (1973) étudiant l’effet du plomb (0,01 M) sur la respiration de Usnea fragilescens et Ramalina fastigiata ont remarqué une augmentation de celle-ci pour des temps d’incubations courtes (15 mn, 4 h) tandis qu’une diminution de la respiration au début des expériences a été confirmée par Lemaistre (1983) chez Parmelia physodes traitée dans une solution de Pb (NO 3) à une concentration de 350 µg / g. Par contre cet auteur a constaté une chute de la respiration après 4 heures seulement d’incubation. Déruelle (1983 a) étudiant les échanges gazeux de trois lichens (Evernia prunastri, Parmelia physodes et Parmelia caperata) exposés à la pollution automobile a aussi constaté une perturbation de la respiration chez ces lichens. Pour conclure, plusieurs pays dans le monde utilisent le plomb dans l’essence. En effet, L’introduction du plomb et ses dérivés menace non seulement l’environnement et les organismes vivants, mais aussi la santé humaine. Les secteurs du transport sont devenus la source de pollution par le plomb la plus importante dans les villes, aux abords des routes, des autoroutes et les aéroports. L’augmentation des concentrations du plomb dans l’air, le sol, l’eau, le sang de l’homme dans les milieux récepteurs a fait l’objet de plusieurs travaux dans le monde à partir des végétaux accumulateurs des métaux lourds. Pour cela, nous allons essayer de rechercher la teneur en plomb à partir des lichens transplantés dans la ville d’Oran.

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8. Conclusion Les lichens sont des êtres vivants autotrophes résultant d’une association symbiotique d’une algue et/ou une cyanobactérie avec un champignon. La lichénisation n’est donc qu’une modalité de nutrition d’un groupe biologique mais ne constitue en aucun cas une unité systématique particulière (AFL, 2014). Environ 35 000 espèces de lichens sont répartit dans le monde adaptés à une grande variété de milieux. On les trouve sur les écorces des arbres, sur le bois, les rochers, les murs, les tombes, les toits, sur le sol des forets claires, dans les matorrals et les marais. Les lichens exigent également des conditions climatiques pour leur développement. La révolution de la technologie de l’ADN et son apport dans la phylogénie des êtres vivants, leur a permis de reclasser les lichens. En effet, la classification des lichens est entièrement liée à celle des champignons et ils sont pratiquement tous des ascomycètes. Les basidiolichens ne regroupent qu’une dizaine d’espèces. Depuis des siècles, les lichens sont utilisés dans plusieurs domaines : en médecine, dans l’alimentation humaine et du bétail, en parfumerie, en teinturerie et dans la bio indication de la pollution atmosphérique.

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Conclusion du chapitre 1 : Les végétaux sont traditionnellement subdivisés en deux grands groupes en fonction de la structure du végétal. Cette structure est un thalle ou un cormus. Les thallophytes sont des plantes qui ne possèdent ni tiges feuillées ni racines. Les thallophytes n’ont pas d’organes différenciés. Ce sont donc les algues, les champignons et les lichens. Les algues sont des végétaux autotrophes Eucaryotes. Elles utilisent le carbone organique et les rayons solaires pour synthétiser la matière organique. Les champignons sont des êtres hétérotrophes. Ils vivent dans différents milieux sous plusieurs modes de combinaison avec d’autres individus soit saprophyte, parasites ou bien en symbiose. Les lichens sont l’union symbiotique de deux individus « une algue et un champignon ». L’algue fournie aux partenaires fongiques les éléments nutritifs tels que le carbone pour échanger avec le champignon de l’eau et les sels minéraux. Les lichens sont classés parmi les végétaux inférieurs avec les algues et les champignons. Ils se développent sur plusieurs substrats sous conditions climatiques très pointues. Dans ce qui suit nous allons développer la biogéographie de la région d’étude en traitant les paramètres climatiques qui favorisent le développement et la croissance des lichens.

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Chapitre 1

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CChhaappiittrree 22

Environnement Naturel et Urbain de la Région d’Oran

Chapitre 2

1. INTRODUCTION Les lichens sont des végétaux pionniers qui colonisent de multiples milieux terrestres. Ils poussent naturellement sur tous types de climats et diffèrent selon l’altitude. Ainsi, ils sont plus abondants en exposition nord qu’au sud. La répartition des lichens est influencée par différents facteurs abiotiques tels que l’eau, la lumière, la température et le substrat (Goujon, 2004). Ces facteurs climatiques jouent un rôle en matière de régulation, de protection ou de dégradation des différents écosystèmes (Ait Hammou, 2015). Les lichens épiphytes sont des plantes qui peuvent pousser en ayant des plantes supérieures comme support (phorophyte). Certains arbres, à écorce lisse ou se desquamant régulièrement, sont exempts ou presque dépourvus de lichens épiphytes. La présence et la diversité de lichens épiphytes est fonction du type de substrat et du support végétal. Les lichens sont considérés également comme des bio-indicateurs de la qualité de l'air. A cet effet, nous allons exposer la biogéographie de notre région d’étude en présentant les paramètres climatiques, biotiques et abiotiques qui nous paraissent indispensables pour la répartition des lichens.

2. SITUATION GEOGRAPHIQUE DE LA REGION D’ETUDE

Oran est une ville portuaire de la mer Méditerranée occidentale, située à l'ouest du littoral de l'Algérie. Elle s'élève au fond d'une baie ouverte au nord sur le golfe d'Oran. Elle est dominée à l'ouest par la montagne de Murdjadjo culminant à 589 m d'altitude (Sidi Messabih) et la sépare de la commune de Mers El Kébir. Au sud, elle est bordée par la commune de Sénia et au sud-ouest par la grande sebkha. La ville de Bir El Djir constitue sa banlieue est. Notre zone prospectée est délimitée entre la longitude 0° 27' et 0° 54' ouest et la latitude 35° 33' et 35° 55' nord (fig. 50).

3. CADRE GEOLOGIQUE :

Sur le plan géologique, la partie littorale de l’Algérie est la plus récente, la plus instable et là où il y a le plus de diversité de substrats géologiques. La région oranaise est donc diversifiée. Ses strates géologiques appartiennent aux quatre ères. La région d’étude s’intègre dans la terminaison occidentale de la chaine de l’atlas tellien. Les formations géologiques qui la constituent sont de natures et d’âges variés (Sadran, 1958 ; Fenet, 1975 et Guardia, 1975).

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Chapitre 2

Fig. 50 : Carte topographique de la région d’Oran au 1/500 000

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Chapitre 2

L’orogénèse alpine a permis la structure de cet atlas tellien en un empilement d’unités structurales charriées et imbriquées entre elles. Ceci a favorisé la mise à nu de roches anciennes telles que les schistes d’âge primaire qui forment l’assise du massif des Traras et de la montagne des Lions (Dj. Khar). Ce sont des schistes gris-noirs se débitant en plaquettes. Leur altération donne des sols argileux de couleur brun-rouge. D’autres types de schistes d’âge secondaire forment ce qu’on appelle les massifs schisteux côtiers de l’Oranie. Les calcaires, d’âge secondaire sont assez escarpés. Ils sont généralement clairs, souvent compacts et massifs, leur altération donne des sols blanchâtres crayeux. Ces calcaires forment la partie méridionale du Murdjadjo. Les formations carbonatées, d’origines géologiques, ou géomorphologiques (alluvions, colluvions, encroûtements) sont loin d’être les plus caractéristiques et les plus étendues. Les formations non carbonatées sont représentées surtout par des massifs schisteux primaires (Murdjadjo, Dj. Khar, Traras,…). Les sols qui s’y développent sont rapidement décarbonatés, souvent acides et fortement lessivés en surface. Il s‘agit, dans la plupart des cas des sols fersiallitiques lessivés qui conditionnent l’existence de rares enclaves de végétation calcifuge de la région (Mansouri, 2012). Les formations volcaniques sont représentées par des surfaces très restreintes dans l’ancien volcan « Tifraouine » près de Madagh (Sadran, 1952). Les formations quaternaires sont représentées par deux grands types. Ce sont des formations d’origine éolienne et des formations alluviales. Les formations éoliennes apparaissent sous deux formes. Elles constituent en Oranie des paysages particulièrement étendus : les dunes de sables littoraux et les lunettes d’accumulation des bordures des sebkhas (Mansouri, 2012). Sur le Cap Falcon, on peut distinguer, en plus des dunes et aspersion actuelles, quatre générations dunaires anciennes (Remaoun, 1981).Le deuxième type de formations éoliennes se rencontre autour de certaines dépressions endoréiques (Mansouri, 2012). Les formations alluviales sont représentées par des terrasses, étagées ou non, qui se rencontrent dans les vallées des principaux oueds de la région (Aimé, 1991).

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Chapitre 2

Fig. 51: Carte des principaux sols de la région au 1/500.000 (Durand 1954)

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Chapitre 2

4. SOLS REGIONAUX :

Les sols salins occupent des grandes surfaces de notre région d’étude, si on exclut les montagnes (grés, schistes, calcaires, argile) d’après Bahi (2012). Le nord de notre région d’étude est constitué par les marais de la Macta à l’est, des dépressions salines telles que la grande sebkha d’Oran qui s’étale au sud-ouest de la ville sur une surface de 64 km2 et les salines d’Arzew avec 5800 ha à l’est. Au nord-est, le sahel d’Arzew, fait face à la mer par des reliefs calcaires ou schisteux d’accès difficile et aux abruptes marqués (fig. 51).

Sur le versant sud qui est considérablement aplani, le sahel d’Arzew donne naissance aux régions fertiles de Gdyel. Il existe des sols de couleur blanche, grise, beige et brune riche en fer mais aussi en calcaire avec un taux de 25 à 55 % (Mansouri, 2012).

La situation géographique générale, les conditions orographiques, les conditions climatiques et la végétation concourent à la formation de sols typiquement méditerranéens que l’on trouve tout autour du bassin occidental de la méditerranée. Cependant la sécheresse relative de l’Oranie ainsi que les différentes agressions que subit le milieu induit une pédogénèse très lente (Hadjadj-Aoul, 1995). La nature des substrats est fondamentale pour la pédogenèse des sols et le cortège floristique est très souvent différent suivant que l’on soit sur calcaires ou sur substrats siliceux (Mansouri, 2012).

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Chapitre 2

5. LE CLIMAT REGIONAL :

L’étude du climat et de la végétation sont nécessaires pour connaitre les influences du climat sur la végétation (cryptogamique et phanérogamique) d’une part et étudier les caractéristiques de la zone d’étude d’autre part. Pour étudier le climat d’Oran, nous avons utilisé les données météorologiques de 3 stations : Arzew, Oran port et Sénia (Tab. 4, 5, 6, 7 voir annexe). Le bioclimat de cette région est influencé par la proximité de la mer vers le nord et par l’extension de la sebkha vers l’intérieur. Les deux stations météorologiques littorales qui sont le port d’Oran et Arzew reflètent l’ambiance climatique du littoral. Par contre, la station de Sénia représente la partie sublittorale. Chaque station a un emplacement propre (Tab. 4 voir annexe) pour mesurer les données météorologiques qui sont recueillies par l’ONM. Pour cette recherche, nous avons utilisé les données s’étalant sur trente et un ans (31) de 1985 à 2015. Ces données portent sur les précipitations mensuelles, les températures (max et min), l’humidité relative et le vent (direction et vitesse).

5.1. Précipitations : Les précipitations sont constituées par l’ensemble des pluies sous forme liquide (pluie) ou solide (neige et grêle) qui passent de l'atmosphère vers le sol. A partir des données météorologiques, nous avons calculé la somme des précipitations annuelles et à partir de cela nous avons tracé 3 graphes correspondant aux 3 stations que nous interprétons dans ce qui suit. Les données météorologiques nous ont permis de remarquer que pendant la période étudiée (1985 - 2015), les pluies sont abondantes pendant l'hiver. Leur maximale atteint les 513 mm en 2007 et sont rares en été puisqu’elles ne dépassent guère les 30 mm dans les 3 stations (Tab. 5 en annexe). Au niveau de la station d'Oran port, les précipitations annuelles varient de 226.7 mm (2014) à 513.5 mm (2007). La station d’Arzew a enregistré des pluies entre 200 mm en 1988 et 513 mm en 2007. Au niveau de la station de Sénia les précipitations ont varié entre 214.7 mm en 1998 et 513.8 mm en 2007. Les pluies sont très irrégulières et peuvent varier du simple à plus du double d'une année à l'autre (Fig. 52, 53, 54). On peut considérer que l'année 2007 est l'année la plus pluvieuse de la période étudiée au niveau des trois stations avec un total de précipitations qui dépasse les 500 mm.

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Chapitre 2

Les années 1988, 1989 et 1998 paraissent être les plus sèches pour la station d’Arzew avec une pluviosité annuelle de 200, 202 et 225 mm respectivement. Pour la station d’Oran port, les années les plus sèches sont 1998 et 2014 avec une moyenne des précipitations annuelles de 226 mm. Enfin, la station de Sénia a connu deux années sèches 1994 et 1998 durant la période étudiée avec un cumul annuel de précipitations de 214.7 et 216.7mm.

Pour comparer les variations des précipitations annuelles des trois stations météorologiques étudiées, nous avons regroupé les courbes précédentes sur un même graphe (Fig. 55). En subdivisant la période 1985 à 2015 en trois décennies, nous pouvons faire les remarques suivantes.

 1985 - 1994 : La station météorologique d’Oran port est la plus pluvieuse durant cette décennie en marquant deux pics de précipitations maxima en 1986 et 1990 en dépassant les 400 mm. La station de Sénia a enregistré un maximum de pluie en 1993 avec 474.25 mm. La station d’Arzew a été la station la plus sèche durant cette décennie.

 1995 – 2004 : La station d’Oran port est la plus humide malgré que la courbe décroisse pendant 4 années de 1995 à 1998. Ensuite, les précipitations ont enregistré deux pics en 1999 et en 2001. Les précipitations ont marqué un pic en 1997 au niveau de la station de Sénia dépassant les 400 mm. Les années les plus sèches y ont été enregistrées en 1998 et 2002 avec 214.7 et 227.6 mm respectivement à Sénia.

 2005 – 2015 : Durant cette période, la station d’Arzew a été la plus sèche (200 mm en 1988 et 1989). La station la plus humide a été celle d’Oran port (460 mm en 1990, 490 en 2001 et 510 mm en 2007) jusqu’à l’année 2011 où la courbe décroit. A partir de l’année 2011, la station de Sénia devient plus humide par rapport aux deux autres stations météorologiques.

D’une manière générale, nous remarquons sur la fig. 55 que les 3 courbes sont grossièrement parallèles et l’évolution des précipitations est synchrone (homogène). Sauf en 1993, 1997 et 2013 où les précipitations étaient les plus importantes à Sénia.

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Chapitre 2

600

500

400

300 P(mm) 200

100

0

1985 1990 1995 2000 2005 1987 1988 1989 1991 1992 1993 1994 1996 1997 1998 1999 2001 2002 2003 2004 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 1986 Fig. 52 : Variations des précipitations annuelles pour la station d’Oran port

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500

400

300 P(mm) 200

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0

1990 1997 2007 2014 1986 1987 1988 1989 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2015 1985 Fig. 53 : Variations des précipitations annuelles pour la station d'Arzew

600

500

400

300 P (mm) P 200

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0

1985 1990 1995 2000 2005 1987 1988 1989 1991 1992 1993 1994 1996 1997 1998 1999 2001 2002 2003 2004 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 1986 Fig. 54 : Variations des précipitations annuelles pour la station de Sénia 97

Chapitre 2

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Arzew

500 Sénia

Oran port

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2008 2012 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2009 2010 2011 2013 2014 2015 1985

Fig. 55 : Variations des précipitations annuelles des trois stations météorologiques 1985 - 2015

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Chapitre 2

5. 2. Températures : La température est un facteur climatique important car ses variations peuvent influencer l'évapotranspiration et le bilan hydrique. Afin de comparer les variations des températures moyennes interannuelles des trois stations météorologiques durant la période du 1985 à 2015, nous avons tracé trois courbes montrant les variations des températures moyennes annuelles de chaque station (fig. 56, 57, 58). Nous avons remarqué que l’année 2002 est la plus chaude pour la station d’Arzew et Sénia avec 22 °C et 25 °C respectivement. Pour la station d’Oran port les données enregistrées fluctuent entre 17 et 19 °C durant la période 1985 à 2015. Les températures moyennes annuelles pour la station d’Arzew oscillent entre 15 et 22 °C avec une stabilité durant la dernière décennie. Pour la station de Sénia, les températures ne présentent pas un grand écart d’une année à l’autre. Elles varient entre 16 et 19 °C sauf en 2002 où il a été enregistré une température de 25°C de moyenne annuelle.

Après avoir étudié les fluctuations de températures moyennes annuelles de chaque station qui ne présentent pas de changements aberrants, nous allons comparer les températures moyennes annuelles des trois stations pendant 31 ans (Tab. 6 ; Fig. 59). Pour cela nous avons divisé la période de 1985 à 2015 en trois décennies.  1985 - 1994 Durant cette période, les températures moyennes interannuelles des trois stations oscillent entre 17 et 20 °C. Les températures de la station de Sénia étaient plus basses par rapports aux deux autres stations.  1995 - 2004 Pour cette décennie, il a été enregistré des perturbations des températures qui fluctuent entre 15 et 25 °C à partir de l’année 1996. La station d’Arzew a enregistré la plus basse moyenne annuelle des températures qui est de l’ordre de 15 °C. Par contre la station de Sénia a marqué durant cette période une moyenne des températures annuelles la plus élevée oscillant autour de 25 °C en 2002.  2005 - 2015 Nous observons durant cette décennie une légère stabilité des températures moyennes où il a été enregistré des fluctuations faibles de 2 à 4 °C pour les trois stations durant 2005 - 2007 et 2013 - 2015. Par contre les années du 2008 à 2012, nous avons remarqué sur la figure 59 une stabilité des températures moyennes pour les trois stations.

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Chapitre 2

30

25

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C

° 15 T

10

5

0

1989 1996 2003 2014 1986 1987 1988 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2015 1985 Fig. 56 : Variations des températures moyennes annuelles pour la station d’Oran port

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25

20

C

° 15 T

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5

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1993 2004 2008 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1994 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2005 2006 2007 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 1985 Fig. 57 : Variations des températures moyennes annuelles pour la station d’Arzew

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C

° 15 T

10

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0

1994 1996 2007 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1995 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 1985 Fig. 58 : Variations des températures moyennes annuelles pour la station de Sénia

100

Chapitre 2

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Arzew

25 Sénia

Oran port

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C

° 15 T

10

5

0

Fig. 59 : Variations des Températures moyennes annuelles des trois stations météorologiques de 1985 à 2015

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Chapitre 2

Durant ces trois décennies, nous remarquons une relative stabilité des températures au niveau des trois stations. Toutefois la deuxième décennie (1995 - 2004) montre une certaine perturbation.

5. 3. Humidité : Les lichens ont une relation directe avec le taux d’humidité. Nous avons utilisé les données de l’ONM de l’humidité absolue que nous avons convertie en humidité relative. A partir de ces données, nous avons établi des graphes de l’humidité moyenne mensuelle. D’après les données calculées, la valeur la plus basse est observée pendant le mois d’avril avec 65 % au niveau de la station d’Oran port (Tab. 8). Ces valeurs atteignent leur maximum oscillant entre 74 et 75 % au mois d’aout et septembre. Les mois les plus humides au niveau de la station de Sénia sont durant la période hivernale qui s’étale du mois de novembre au mois de février avec un pourcentage oscillant entre 73 et 75 %. Par contre le mois le moins humide pour cette station est le mois de juin et Aout avec 64 et 63 % respectivement. Pour la station d'Arzew l'humidité relative maximale atteint un pourcentage de 74 à 75 % au mois d’aout, septembre et janvier respectivement et elle baisse au mois de juin jusqu'à 70 % (fig. 60, 61, 62).

On peut conclure que l’humidité dans la région d'Oran varie d’une station à l’autre. Elle peut atteindre son maximum jusqu'à plus de 75% et le mois le moins humide dépasse les 63 %. A Oran port comme à Arzew, l’humidité varie de la même façon le max d’humidité apparait en été. Par contre à Sénia, l’humidité est max durant l’hiver.

102

Chapitre 2

100 90 80 70

60

50 H% 40 30 20 10 0 J F Ms Av Ma Jn Jl At S O N D

Fig. 60 : L’humidité relative moyenne mensuelle pour la station d’Oran port 85 - 2015

100 90 80 70

60

50 H% 40 30 20 10 0 J F Mr Av Ma Jn Jl At S O N D Fig. 61 : L’humidité relative moyenne mensuelle pour la station d’Arzew 85 - 2015

100 90 80 70

60

50 H% 40 30 20 10 0 J F Mr Av Ma Jn Jl At S O N D Fig. 62 : L’humidité relative moyenne mensuelle pour la station de Sénia 85 - 2015 103

Chapitre 2

5. 4. Le Vent :

Suivant les données météorologiques enregistrées pendant la période de 1985 à 2015, nous avons étudié uniquement le dynamisme du vent pour la station de Sénia à cause des données manquantes au niveau des deux autres stations. Les vents qui soufflent des directions suivantes ENE, NE, NNE, E, ESE, SE, SSE, S, SSW, SW sont des vents très faibles avec des fréquences faibles et atteignent une vitesse maximale de 8 m/s soit 28.8 Km/h (Fig. 63). Généralement, les vents forts soufflent de l'ouest d'une vitesse de plus de 17 m/s (61.2 Km/h). Ainsi, on remarque que les vents dominants proviennent de WSW avec une vitesse de 16 m/s (57.6 Km/h). On Observe également des vents venant du Nord atteignant une vitesse de 12 m/s (43.2 Km/h). Les vents du Nord correspondent au régime estival des brises marines. Ils sont moins violents et contribuent essentiellement à rafraîchir les versants maritimes des reliefs durant la période estivale (Bendaikha, 2006). Cette analyse nous permet de conclure que les vents dominants proviennent de NW et WSW.

5. 5. Synthèse Climatique :

Après avoir analysé les précipitations et les températures séparément, nous analysons dans ce qui suit leur combinaison à travers les diagrammes ombrothermiques et le coefficient pluviothermique d’Emberger. Les diagrammes ombrothermiques des différentes stations météorologiques (Fig. 64, 65 et 66) permet de distinguer la saison sèche de Bagnouls et Gaussen (1955). Elle s’étend généralement du mois d’Avril jusqu’au mois d’Octobre (7 mois). Pendant cette période on remarque que les précipitations sont presque nulles en juillet et en août. Durant cette saison, la température s’élève et dépasse les 25 °C selon les données enregistrées des trois stations météorologiques. La température maximale journalière peut dépasser les 30 °C pendant cette période.

104

Chapitre 2

Fig. 63 : Rose des vents de la station d’Oran Sénia

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Chapitre 2

70 30,0 P mm T°C 60 25,0 50 20,0

40 15,0 30 10,0 20

10 5,0

0 0,0

Fig. 64 : Diagramme ombrothermique de la station de Sénia 1985 - 2015

70 30,0 P mm T°C 60 25,0 50 20,0 40 15,0 30 10,0 20

10 5,0

0 0,0

Fig. 65 : Diagramme ombrothermique de la station d’Oran port 1985 - 2015

70 30,0 P mm T°C 60 25,0 50 20,0 40 15,0 30 10,0 20

10 5,0

0 0,0

Fig. 66 : Diagramme ombrothermique de la station d’Arzew 1985 - 2015 106

Chapitre 2

Le Quotient Pluviothermique d’Emberger (Q2) :

L’utilisation du Q2 est spécifique aux climats typiquement méditerranéens. Emberger (1955) s’intéresse aux extrêmes thermiques entre lesquelles se déroule la vie des plantes. Pour cela, il a mis au point la formule suivante :

Q2 = 1000 P/ (M+m/2) (M-m)

Que l’on peut écrire :

2 2 Q 2 = 2000P/ M -m où P : moyenne annuelle des précipitations en mm M : moyenne des T maxima du mois le plus chaud, m : moyenne des T minima du mois le plus froid, M - m : amplitude thermique. M et m sont exprimés en degrés Kelvin (T°K = T°C + 273).

L’amplitude thermique M-m exprime également l’évaporation. Elle est fonction d’un certain nombre de facteurs tels que la distance à la mer, le taux de recouvrement végétal, le type de formation végétale, les vents et les condensations occultes.

Emberger définit un climagramme pluviométrique en combinant pour chaque localité, les valeurs du Q2 sans unités sur l’axe des ordonnées et m en degré Celsius sur l’axe des abscisses sur le même repère d’axes.

Selon la classification des bioclimats définis par Emberger (1955), les stations de la région d’Oran se situent toutes dans le niveau bioclimatique semi-aride à hiver chaud (Fig. 67).

107

Chapitre 2

Fig. 67 : Position des stations météorologiques sur le Climagramme d'Emberger pour la période 1985 – 2015

108

Chapitre 2

6. COUVERTURE VEGETALE REGIONALE : 6. 1. La Végétation Naturelle :

La flore lichénique est évidemment en partie conditionnée par la nature du sol et de la végétation phanérogamique (Rieux, 1977).Le bioclimat de cette région est influencé par la mer au nord. Cette influence semble avantager le chêne liège, qui est très sporadique sur les substrats acides, ainsi les formations à Genévrier oxycèdre et Genévrier rouge qui restent tous deux liés aux substrats sableux des dunes (Alcaraz, 1977 ; Meziani, 1984) in (Hadjadj-Aoul., 1991). En dehors de ces espèces qui restent très localisées, c'est le thuya qui nous paraît très répandu dans ces zones maritimes (Hadjadj-Aoul, 1991). A partir des cartes de végétation de Santa et al. (1950) et de Masson (1970), nous présentons dans ce qui suit les différentes séries de végétation installées dans la région d’Oran et ses environs (Fig. 68).

6.1.1. Série de Genévrier de Phoenicie (Juniperus pheonicea L.) Au Maghreb, Juniperus pheonicea est représenté par des individus à port arborescent, à peu prés exclusivement liés aux bioclimats aride et semi-aride. En Algérie, cette essence couvre 217 000 ha ce qui représente 9% de la surface boisée de l’Algérie septentrionale (Mansouri, 2012). Cette série sous sa forme littorale se localise sur les sables dunaires plus ou moins mobiles. La strate arborescente est assez dense, elle est composée de Juniperus pheonicea L.et Juniperus oxycedrus ssp. macrocarpa L. associés au Thuya. La strate frutescente assez développée comprend : le calycotome (Calycotome intermedia C. Presl.), le Retam (Retama bovei Webb.), le lentisque (Pistacia lentiscus L.), le palmier nain (Chamaerops humilis L.), Periploca laevigata Tourn. par endroits, Lavandula dentata L., la clématite (Clematis cirrhosa L.) et Ephedra fragilis Desf. La strate herbacée varie avec l’éclairage. Les matorrals s’installent dans les parties dégradées et sur les crêtes des dunes où la strate arborescente est plus rare. Ses composants sont ceux de la strate frutescente précédente : la strate herbacée est plus variée. En bordure de la mer, les premiers occupants du sol sont l’Oyat (Ammophila arenaria (L.) Link.), divers Ononis, Euphorbia paralias L., Silène ramosissima Desf... La dégradation du domaine du Genévrier de Phénicie est en général plus marquée que celle du Thuya. L’homme et les troupeaux le marquent beaucoup plus de leur empreinte. Bien qu’il soit plus ou moins capable de rejeter de souche, sa résistance au feu est bien inférieure à celle du Thuya. La série du Genévrier est un agent fixateur des dunes de premier ordre et l’un de ses composants, le Retama bovei a abondamment fait ses preuves. En reboisement on utilise souvent le Pin d’Alep à titre d’associé et les résultats sont satisfaisants.

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Chapitre 2

En fait, cette série est utilisée comme terrain de parcours, mais cela provoque la dégradation qu’on peut constater en plusieurs points du littoral d’Oran (Santa, 1950).

6.1.2. Série du Chêne Liège (Quercus suber L.). Quercus suber est une espèce typiquement méditerranéenne, endémique de la Méditerranée occidentale (Zeraia, 1981). Les exigences très précises en climats et en qualité du sol du chêne liège font que son aire de croissance naturelle mondiale s’établit sur le pourtour du bassin méditerranéen, et sur une partie de la façade atlantique du Portugal entre les latitudes nord 31 et 45 °C (Boudy, 1947 ; Maire, 1961 ; Quézel et Santa, 1962). En Algérie, la subéraie est localisée entre le littoral et une ligne passant approximativement par Tizi Ouzou, Kherrata, Guelma et Souk Ahras (à l’est), couvrant 463 000 ha soit 20 % de la surface de l’Algérie méditerranéenne. Le chêne liège est une essence calcifuge qui demande d’assez fortes précipitations et un état hygrométrique assez élevé. Dans la région d’Oran, il n’existe que dans la foret de Msila qui se trouve entre Boutlelis et El Ançor. Il constitue une formation résiduelle témoin d’une extension certainement plus importante. Les matorrals occupent les expositions des versants sud. Ils se composent de Cistes (Ciste de Montpellier et Ciste ladanifère), de Lentisque, de Bruyère arborescente, de Genet épineux, de Lavande (Lavandula stoechas L.), d’Asphodèles, et de diss (Ampelodesma mauritanicus Link.) qui se trouve un peu partout.

6.1.3. Série du Thuya (Tetraclinis articulata (Vahl.) Mast.) La série du Thuya correspond à des sols secs plus ou moins rocailleux surtout calcaire, rarement siliceux et un climat nettement sec et chaud, doux en hiver. Le bois est assez rare dans cette ambiance bioclimatique où il représente pourtant le climax. Le Thuya pousse au fond d’un ravin frais (ravin de la vierge à Misserghin). Du point de vue syntaxinomique, le thuya apparait soit dans les structures de matorrals à Helianthemum capt-felis et Cistus heterophyllus, soit de pré-forets à Calycotome intermedia, Erica arborea et Myrtus communis ou encore dans un groupement à Rhus pentaphylla et Tetraclinis (Quézel et al., 1988 ; Hadjadj-Aoul, 1991). Le matorral arboré est une dégradation de la foret, se trouve au sud et à l’est de la foret de Msila et au sud-ouest de la montagne des lions (Dj. Khar). Partout se trouvent des cistes, du palmier nain, de la bruyère multiflore, du lentisque, du Garou (Daphne gnidium L.) et du chêne Kermès au niveau des monts de Murdjadjo. Sur les sols calcaires abondent la globulaire (Globularia alypum L.). Le pin d’Alep est un conifère qui envahit volontiers les sols non calcaires. Lavandula stoechas L. est fréquente. Pour le chêne vert, on trouve quelques sujets reliques sur le Murdjadjo.

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Chapitre 2

Au bord de la mer au niveau du Cap Falcon et Coralès, l’Alfa est souvent très abondante, elle se trouve aussi en extension de dj. Santon nord ouest de la baie d’Oran jusqu’au nord-est de Murdjadjo.

6.1.4. Série de Jujubier (Ziziphus lotus (L.) Lam.) Cette série correspond aux sols plus ou moins profonds en majorité argileux. Ce sont des sols qui sont occupés par l’agriculture. Cette série est composée de deux formations végétales : la formation de bois de jujubier se trouve au niveau des dunes et la deuxième c’est celle de broussailles. La strate frutescente est représentée par le jujubier auquel s’associent parfois de rares Withania frutescens, la Bryone (Bryonia dioica Jacq.), un liseron (Convolvolus althaeoides L.) et une asperge (Asparagus horridus L.). La strate herbacée abondante au printemps comprend les bromes, Stipa tortilis Desf., Microlonchus salmanticus (L.) DC., Melica magnolii Gren et Godr., Scolymus hispanicus L.

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Fig. 68 : Carte des séries de végétations de l’Oranie au 1/500 000 (Alcaraz, 1982)

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6. 1. 5. Série de la Végétation Halophile : Il s’agit de groupement d’halophytes annuelles et/ou vivaces, qui exploitent en conditions semi-aride et aride différentes concentrations de sels édaphiques (Aimé, 1991 ; Bahi, 2012). Cette série occupe les cuvettes argileuses riches en sels minéraux (chlorure et sulfate de sodium, chlorure et sulfate de magnésium). Les constituants essentiels sont : Suaeda fruticosa (L.) Forssk., Salicornia fruticosa L., Salicornia macrostachya Moric., divers Limonium, Salsola kali L., Atriplex halimus L., Atriplex mauritanica Boiss. (Fig. 68). Il existe également des faciès particuliers : faciès à spartre donnant une physionomie de steppe à Graminées, faciès à Thymelaea hirsuta (L.) Endl. couvrant les terres de l’hippodrome de la Sénia et les terres environnantes. Cette zone présente une strate arborescente de Tamarix africana Poir.

6. 2. La Végétation Introduite :

La végétation xérophyte ou introduite est représentée par de nombreuses espèces d’arbres et d’arbustes ornementaux d’origine diverse, introduites et plantées dans les parcs, les jardins publics, les cimetières et au bord des routes. Nous citons dans ce qui suit quelques-unes. Agathis australis (D. Don.) Steud. Communément appelé kaori ou kauri. C’est un conifère de la famille des Araucariaceae, originaire de la Nouvelle Zélande (Fig. 70).

Brachychiton populneus (Schott) R.Br. est un genre de la famille des Sterculiaceae qui contient 31 espèces d'arbres originaires en majorité de l’Australie. Elles sont quelquefois appelées « arbres-bouteilles » (Fig. 70).

Casuarina L. est une espèce de la famille des Casuarinaceae, originaire d'Australie, planté dans la région pour son aptitude à supporter la salinité du sol.

Les Eucalyptus sont originaires d'Australie. Ils possèdent des mécanismes d’adaptation extraordinaire et ont une croissance rapide. Cela leur permet d'être présents dans de nombreux environnements. Il a été souvent planté pour assécher des terres marécageuses.

Ficus elastica Roxb. est un arbre sempervirent de la famille des Moracées, originaire d'Asie. Toutes les parties de la plante contiennent un abondant latex blanc laiteux, il a été utilisé pour fabriquer du Caoutchouc.

Ficus retusa L. est un arbre de la famille des Moracées du même genre que le figuier. Il est planté en bordure de la chaussée à l’intérieur des villes.

Fraxinus excelsior L. dit « le grand frêne » ou « frêne élevé ».C’est un grand arbre commun des forets à bois clair, dur et élastique de la famille des Oléaceae.

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Chapitre 2

Iochroma tubulosa Benth. est un arbrisseau très intéressant par sa superbe floraison continue en grappes de clochettes violettes (Fig. 71).

Ligustrum vulgare L. est appelé aussi le troène commun. C’est un arbuste de la famille des Oléacées, très rameux, à feuillage semi-caduc, aux fleurs blanches très odorantes, à baies noires et cultivé comme arbrisseau décoratif (Fig. 72).

Pittosporum tobira Banks. est un arbre originaire des iles pacifiques et des régions chaudes d’Asie. Il est également connu sous le nom de « Pittospore de Chine » ou « arbre des Hottentots » (Fig. 73).

Schinus molle L. est communément appelé « le Faux poivrier » ou « Poivrier sauvage ». C’est un arbre de la famille des Anarcardiaceae originaire d'Amérique du sud.

Schinus terebinthifolius Raddi. est une espèce d'arbre du même genre que le précédent dont les baies constituent l’épice connue sous les noms de «poivre rose» ou « baies roses ». Il a été introduit dans diverses contrées tropicales.

Vitex agnus castus L. son nom commun est « le Gatillier » ou bien « arbre chaste ». C’est un arbuste buissonnant de la famille des Lamiacées. Cet arbuste peut se contenter de sols pauvres mais drainants et supporte bien la sécheresse une fois installé. On en tire une épice dite « poivre des moines » (Fig. 74).

6.3. L’Agriculture Régionale : La superficie agricole totale de la wilaya d’Oran couvre 98.000 ha soit 46 % de la superficie totale de la wilaya. La superficie agricole Utile est de 60.200 ha dont les cultures dans la wilaya se répartissent comme suit : céréaliculture 50.000 ha, arboriculture 12.460 ha, maraichage 3500 ha et légumes secs 1000 ha (Fig. 75).

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Chapitre 2

Fig. 69 : Agathis australis www.nzpen.org.nz/flora_details.

Fig. 70 : Brachychiton populneus www.tela-botanica.org

Fig. 71 : Iochroma tubulosum www.learn2grow.com/plants/dunalia-tubulosa-images

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Fig. 72 : Ligustrum vulgare www.wikipedia.org./wiki/Troene_commun

Fig. 73 : Pittosporum tobira www.wikipedia.org./wiki/Pittosporum_tobira

Fig. 74 : Vitex agnus- castus www.shootgardening.co.uk/plant/vitex-agnus-castus-blue-diddley

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Chapitre 2

L’oléiculture occupe une place en terme de superficie dans le potentiel arboricole de la wilaya avec un inventaire de 1.024.490 d’oliviers. 5 800 ha d’olivier en masse et 103 000 ha pieds d’oliviers en isolés soit 55.22 % de la superficie arboricole. L’oléiculture a connu une augmentation en terme de superficie à partir de l’année 2000, année du lancement du programme national du développement agricole (Hanitet, 2012). Les agrumes sont très répondus dans le bassin méditerranéen. Ils renferment plusieurs espèces du genre Citrus. La superficie de cette culture dans la wilaya d’Oran est de 212 ha répartie dans les deux communes de Misserghin et Boutlelis. Les rosacées comprennent les espèces à pépins (pommier, poirier, néflier) et à noyaux (abricotier, pêcher et prunier). Ils se localisent généralement dans les communes de Misserghin, Boutlelis et celle d’Ain Turk. Leur superficie totale est de 1500 ha. La vigne est une culture très ancienne en Algérie. Elle est résistante à la sécheresse et s’adapte pratiquement à tous les types du sol. Sa superficie dans la wilaya d’Oran est de 1270 ha. Les vignobles de la région se localisent dans les communes de Boutlelis, Ain Karma, Cap Blanc, El Ançor, Bousfer et Ain Turk.

Nous pouvons conclure que dans la zone Ouest plusieurs espaces sont occupés par des brises vent tel que le cyprès (Cupressus sempervirens). La végétation naturelle de la région d'Oran se dégrade de plus en plus. Les principaux facteurs de régression de cette végétation sont les défrichements des marges en vue de l'utilisation agricole et l'extension de l'urbanisation de la ville (Rahali, 2002). Ainsi, la salinité du sol qui dégrade la végétation de notre région qui implique une diminution d'espace vert à Oran.

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Chapitre 2

Maraichage Légumes secs 5% 1%

Arboriculture 19%

Céréaliculture 75%

Fig. 75 : Les superficies des cultures dans la région d’Oran

7. L’ENVIRONNEMENT URBAIN DE LA REGION:

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Chapitre 2

7. 1. Les Foyers Domestiques : La pollution atmosphérique est un problème important qui a été identifié à travers le monde entier depuis des centaines d'années. Au Moyen Âge, la combustion du charbon dans les villes libère des quantités croissantes de fumée et de dioxyde de soufre dans l'atmosphère. Vers la fin du 18ème siècle, une augmentation importante des émissions de polluants sont basées sur l'utilisation du charbon par les maisons et les industries. Beaucoup d'attention a été orientée sur la qualité de l'air à l'extérieur, nous oublions parfois que nous passons jusqu'à 65 % de notre temps dans nos habitations. En conséquence, garder l'air que nous respirons à la maison propre est important, en particulier pour certains membres vulnérables, y compris les enfants, les femmes enceintes et leurs bébés, les personnes âgées, et ceux qui souffrent de maladies respiratoires ou allergiques, telles que l'asthme. Bien que dans la majorité des maisons, la qualité de l'air est moyennement bonne, la quantité du monoxyde de carbone et le gaz de radon est dégagé à un taux assez important dans les logements, qui peuvent être une source de préoccupation (Müller et Buchdahl, 2000).

7. 2. L’Urbanisation : Il est difficile de séparer l’action de la ville en tant qu’agglomération de constructions plus ou moins hautes et d’hommes qui vivent et travaillent, et celle de la pollution dont le rejet de poussières, de gaz, d’aérosol… modifie plus ou moins les conditions atmosphériques (Escourrou, 1981). Les grandes villes algériennes ont connu une croissance rapide. La population de la région d’Oran est de 1.454.078 habitants (ONS, 2008). L’examen du taux d’accroissement de la population résidente dans les quartiers d’Oran, démontre bien la progression des habitants de la zone périphérique pendant la décennie des années 1990. Une urbanisation accélérée de la zone suburbaine se développe, formant une agglomération fragmentée en forme de douars et de lotissements épars. Nous avons élaboré un histogramme montrant l’évolution de la population oranaise durant une trentaine d’années (Fig. 77). Le taux d’accroissement de la population de la commune d’Oran dépasse les 20 % pendant les années 1980 - 1990 et 2000 - 2010. Par contre, la deuxième décennie (1990 - 2000) a vu un recul de 11 % par rapport aux autres décennies. Cependant, le taux de la population a évolué durant ces trente d’années avec un pourcentage très remarquable entrainant une augmentation du taux de la pollution atmosphérique. Ceci est dû par l’utilisation de moyens de transport et de véhicules personnels ainsi par l’utilisation d’électricité au niveau des foyers domestiques.

7. 3. Le Trafic Routier

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Chapitre 2

L’agglomération d’Oran est située au niveau de la plaine littorale oranaise. Elle est limitée entre par le Djebel Murdjadjo à l’ouest et les trois Hassi (Hassi Ben Okba, Hassi Bounif, Hassi Ameur) à l’est par la mer Méditerranéenne au nord et la sebkha d’Oran au sud. Par conséquent, les axes est vers Arzew et sud vers Oued Tlelat, ont constitué les principaux axes de l’urbanisation périphériques de la ville d’Oran. Les communes de Sénia et Karma au sud, de Sidi Chahmi et Braya au sud-est et de Bir Djir et Kristel à l’est et celle d’Oran, constituent l’espace de l’agglomération oranaise. Cette concentration s’étale sur une superficie de plus de 8800 Ha, soit 35 % de la superficie totale d’Oran (Yousfi, 2002). Les routes nationales apparaissent sur la carte (Fig. 77). En effet, la route nationale n° 11 relie l’est d’Oran avec Arzew et Mostaganem. La route nationale n° 4 est une autoroute qui relie les villes qui se trouvent au sud (Mascara et Saida) et mène vers Alger. La route nationale n° 2 mène vers l’ouest à Ain Témouchent Tlemcen et la frontière marocaine. Le parc automobile de la région d’Oran a enregistré une augmentation importante du nombre de véhicules durant la dernière décennie. Avec un parc automobile immatriculé et en circulation au 1er janvier 2008 de l'ordre de 195 483, la wilaya d'Oran est classée à la troisième place à l'échelle nationale après Alger avec 885 730 automobiles et Blida avec 223 392 (ONS, 2014). Cette augmentation se traduit par des émissions croissantes de polluants dégagés par les pots d’échappement notamment des hydrocarbures, des oxydes d’Azote et des dérivés du Plomb. Cette pollution est accentuée par les vieilles voitures, puisque les données statistiques élaborée en 2010 par la direction des transports montrent que plus de 84 % de véhicules du parc national sont âgés de plus de 10 ans.

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Chapitre 2

900000 852000

800000 765000 706000 700000 675000 647000 604000 600000 537000

500000

400000

300000

200000

100000

0 1980 1985 1990 1995 2000 2005 2010

Fig. 76 : Taux d’accroissement de la population oranaise entre 1980 et 2010 (ONS, 2014)

7. 4. Les Industries :

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Chapitre 2

L'industrie et la production d'électricité sont des sources principales d'émissions de dioxyde de Soufre, qui est un polluant atmosphérique et un précurseur pour l'acide sulfurique sous les pluies acides. Les industries extractives et de façon générale, toutes celles qui fabriquent ou utilisent des matériaux de construction participent complètement à la dispersion de poussières dans l’atmosphère. Parmi ces sources de pollution de la région d’Oran, nous citons. - Les concasseurs de carrières (El Ançor, Murdjadjo, Negria et Gdyel) ; - Les cimenteries, les briqueteries (le cas de Mers Kebir le projet SABO) ; - Les chantiers du bâtiment et travaux de génie civil qui se trouvent partout dans la ville ; - La fabrication du plâtre à Hassien Toual ; - L’usine des gaz industriels à St Hubert près du cimetière (Mansia) - Bassoura – Karma (Gestion des déchets solides - calcination des décharges publiques ; - La zone industrielle de Sénia ; - La zone industrielle de Nedjma et Chteibou ; - La zone industrielle d’Arzew, les unités de GNL et GPL ; - La centrale électrique du Ravin Blanc qui fonctionne au gaz et épisodiquement au fuel ; - Le parc de stockage NAFTAL et les cuves de stockage des carburants qui émettent des hydrocarbures par évaporation ; - Les deux fonderies d’Alfon (ex –Ducros) et ENTPL émission des particules de métaux lourds ; - L’ERCO Entreprise des ciments et des dérivés de l’ouest ; - L'aéroport d’Oran qui constitue un pôle de pollution atmosphérique, puisque les avions émettent des gaz de combustion dont les NOx, le CO, les HCMN, les métaux lourds, les suies et des poussières ; - La cimenterie de Zahana située à 40 km au sud-est d’Oran crée des nuisances pour les populations voisines, l’agriculture et les forets voisines.

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Chapitre 2

Fig. 77 : Réseau routier et les sources de pollution industrielle de la région d’Oran

124

Chapitre 3

8. CONCLUSION

La diversité et la répartition des lichens est fonction du climat, du type de substrat et de la qualité de l’air atmosphérique. En effet, la région d’Oran se situe dans le niveau bioclimatique semi-aride à hiver chaud. Le couvert végétal naturel reste localisé au niveau des forets et des montagnes qui se dégradent de plus en plus à cause de l'utilisation des terres agricoles et l'extension de l'urbanisation de la ville. Ainsi certaines particularités climatiques telle que l'hygrométrie élevée tout au long de l'année, favorisent la stagnation des polluants. Le vent également disperse les particules fines dans l'atmosphère. Concernant l’environnement urbain de la région d’Oran, nous venons de préciser que les foyers domestiques ont un impact direct sur la qualité de l’air que nous respirons. D’autre part, la croissance démographique de la population a induit une urbanisation très rapide. Cette dernière augmentation a également entrainé un trafic routier de plus en plus croissant. Les embouteillages très importants deviennent aussi plus fréquents tout au long de l’année. Par conséquent, cette croissance du nombre de véhicule entraine une émission des gaz dans l’atmosphère qui détériore la qualité de l’air. Enfin l’industrie, le bâtiment et le besoin de matériaux de construction (carrières) sont à l'origine d'une pollution atmosphérique importante dont les éléments essentiels émis sont le dioxyde de soufre (SO2), le fluor (F) et le plomb (Pb) qui sont d'origine automobile ou industriel. Après avoir découvert la région d’étude, nous allons présenter les lichens d’Oran dans le chapitre suivant.

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CChhaappiittrree 33

Inventaire et Systématique des Lichens d’Oran

Chapitre 3

1. INTRODUCTION :

La méditerranée est l’une des régions de la terre où la biodiversité est la plus importante. Les chercheurs ont travaillé sur la flore et sur la faune du bassin méditerranéen en recensant tous les individus qui y vivent et dans différents milieux. La lichénologie était une des filières qui restait moins connue par rapport aux autres domaines de la botanique. D’après les recherches bibliographiques effectuées, nous avons trouvé qu’en Italie, il a été recensé par Nimis (1993) 2 345 espèces de lichens, 3 015 espèces en Espagne d’après Llimona et Hladun (2001) et 3 435 espèces de lichens inventoriés en France par Roux (2012). En faisant une comparaison avec les pays nord africains, nous citerons 1094 espèces de lichens estimées au Maroc par Egea (1996), 415 espèces en Tunisie collectées par Seaward (1996) et 943 espèces dénombrées en Algérie par Rahali (2005). L’étude des lichens en Algérie a commencé il y a plus d’un siècle, mais seulement sous forme d’explorations de naturalistes qui ramassaient des espèces licheniques récoltées sur leur chemin et identifiées par la suite par des spécialistes étrangers parmi eux Nylander (1953, 1954). Après cela, le professeur RAHALI Mohamed qui était l’un des pionniers algériens lichénologues, a pu collecter et mettre à jour plus de 943 espèces de lichens d’Algérie dont 72 endémiques cités dans différentes bibliographies. Et il a bien souligné que de nombreuses régions mal connues demeurent inexplorées. De nouveaux jeunes chercheurs ont pris la relève et ont continué à mettre à jour la liste des lichens d’Algérie parmi eux, nous citons : Boutabia (2000), Boutabia et al. (2015), Bendaikha (2006), Mosbah (2007), Ait Hammou et al. (2008, 2011), Ait Hammou (2015), Rebbas et al. (2011), Fadel et al. (2012), Slimani et al. (2013), Ali Ahmed et al. (2013) et Hamer El Ain (2013). Dans ce présent travail, nous avons établit un inventaire des espèces lichéniques récoltées sur le littoral Oranais. Cela a pour but de collectionner les lichens d’une des régions Ouest du pays, de connaitre leur taxonomie et de les rajouter à la liste des lichens d’Algérie.

2. MATERIEL ET METHODES :

2. 1. Choix des sites

La région étudiée est un rectangle de 40 Km de long sur 37 Km de large, située au NW de l'Algérie. Cette zone limitée renferme la cote, les plaines et les zones montagneuses de la région

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Chapitre 3 d'Oran. Nous avons prospecté 52 sites dont certains sont d'accès difficile ou dépourvus de phorophytes (zone de sebkha, Hassamnia), n'ont pas été explorées (Fig. 78)

2.2. Choix des phorophytes

Les relevés lichéniques sont en nombre de plus de 176, ceux-ci sont effectués en suivant un quadrillage systématique de la région étudiée. Pour l'ensemble de la région d'Oran, 34 mailles ont été explorées en fonction de la présence des phorophytes et leur accessibilité. Au niveau de chaque maille, nous avons examiné plusieurs genres d’arbres présents dans la station. 2.3. Récolte des lichens et méthodologie

A l’aide des cartes topographiques de la région d’Oran, nous avons établi des cartes de répartition des espèces. Deux cartes principales ont été utilisées. La première a une échelle 1/ 200 000 (1983) et l’autre, elle est de 1/ 25 000 (1987), établies par l’Institut National de Cartographie. La première carte est découpée en grille de 34 mailles selon la méthode de Cartan (1978). Chaque maille est un carré de 5 Km x 5 Km. Les coordonnées de chaque maille sont précisées par une lettre en abscisse et par un nombre en ordonnée. La deuxième carte sert à repérer le plan d’Oran et les sites avec précision. La figure 78 montre les différents sites de la zone étudiée. L’échantillonnage systématique a été appliqué pour la zone d’étude, en recensant tout les lichens épiphytes des jardins publics, en bordure de la chaussée et des bois naturels. Toute fois, les relevés ont été effectués à partir d'un mètre du sol. Les échantillons étiquetés sont conservés dans des enveloppes pour les identifier au laboratoire.

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Chapitre 3

Fig. 78 : Carte montrant les sites de l’échantillonnage.

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Chapitre 3 Tab. 8 : Sites des mailles prospectées

Mailles N° sites Sites prospectés A1 1 Boutlelis A1 2 El Haoussine A2 3 Foret de M'sila A3 4 Andalouses A3 5 El Ançor B1 6 Bouyakor B2 7 Foret de M'sila B3 8 Bousfer B3 9 Murdjadjo B4 10 Cap Falcon C1 11 Misserghine C2 12 Ravin de la Vierge C2 13 Beni Issi C3 14 Murdjadjo C4 15 Ain Turk (CREPS) C4 16 Ain Turk (Trouville) D2 17 Pont Albin (Route N°2de Misserghine) D3 18 Murdjadjo D3 19 Ste Clotilde D4 20 Mers El Kebir E2 21 Cimetière Ain Beida E2 22 Université d'Es-Sénia E2 23 Cimetière Mansia St Hubert E3 24 Jardin St Hubert E3 25 Santa Cruz E3 26 Jardin Cité Hayet E3 27 Jardin Khemisti F1 28 Kerma F2 29 Université d'Es-Sénia (IAP) F2 30 Nadjma F3 31 Cimetière petit lac F3 32 Victor Hugo F3 33 USTO et alentour F3 34 St Eugène F3 35 Gambetta F4 36 Canastel G1 37 Braya G2 38 Les trois puits G2 39 Sidi Chami G3 40 Sidi Maarouf G4 41 Sidi Bachir G4 42 Bir Djir G4 43 Douar Bel Gaid G5 44 Route vers Bel Gaid H1 45 Pointe de Canastel H2 46 Hassamnia H3 47 Route vers Sidi Chami H3 48 Hassi Bounif H4 49 Hassi Ameur H5 50 Hassi Ben Okba H6 51 Montagne des Lions H6 52 Kristel

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Chapitre 3

Les premières identifications des échantillons lichéniques ont été effectuées au laboratoire d'écologie de l'École Normale Supérieure d'Alger sous la direction de Mr Rahali en utilisant plusieurs flores : - La flore "les lichens, étude biologique et flore illustrée " de Ozenda et Clauzade (1970). - La flore "Likenoj de Okcidenta Eùropo ilustrita Determinlibro" de Clauzade et Roux (1985) - La flore " The lichen flora of Great Britain and Ireland" de Purvis et al. (1992) - Les flores " Die Flechten Baden- Wurttemberg I et II" de Wirth (1995). - La flore : «Likenoj de Okcidenta Europo». Version en Français de Ravel (2002). - Guide des lichens de Van Haluwyn et Lerond (1993). - Guide des lichens de France : Lichens des arbres, Van Haluwyn et al. (2009).

La détermination d'un lichen s'effectue à la loupe binoculaire et au microscope optique (coupe du thalle). Toutes les caractéristiques morphologiques et structurales de l'échantillon sont prises en considération. Une coupe au niveau de la fructification est parfois nécessaire pour identifier l'échantillon afin de déterminer les particularités des spores (forme, couleur, cloisonnement, dimensions en µm, etc.). Ainsi, nous avons utilisé les réactifs habituellement employés en lichénologie : La potasse (solution à 10 %), l'eau de javel du commerce, le lugol, la para-phénylène di-amine en solution alcoolique à 2 %, l'acide chlorhydrique et l'acide nitrique 2 %.

130

Chapitre 3 3. RESULTATS ET INTERPRETATIONS

3.1. Inventaire des Lichens de la Région Oranaise

Nous avons pu inventorier à présent 68 espèces lichéniques et une dizaine d’espèces n’ont pas été encore identifiées. Nous citons ci-dessous les espèces collectées et identifiées. La plupart de ces espèces apparaissent sur les figures 79, 80 et 81. 1. Amandinea punctata (Hoffm) Coppins et Scheid 2. Anaptychia ciliaris (L.) Koerb. 3. Arthonia albopulverea Nyl. 4. Arthonia galactites (DC) Duf. 5. Arthonia impolita (Hoffm) Borner 6. Arthonia cinnabarina (DC.) Wallr. 7. Arthonia melanophtalma Dufour 8. Bacidia subchlorotica (Nyl) Flag. 9. Calicium viride Pers. 10. Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr. 11. Caloplaca ferruginea (Huds) Th. Fr. 12. Caloplaca holocarpa (Hoffm.) A.E. Wade 13. Caloplaca pyracea (Ach) Th. Fr. 14. Cladonia convoluta (Lamkey) Anders. 15. Cladonia Fimbriata (L.)Fr. 16. Cladonia foliacea (Huds.) Willd. 17. Diploicia canescens (Dick) A. Massal 18. Dirina ceratoniae (Ach) Fr. 19. Enterographa crassa (DC) Fee. 20. Evernia prunastri (L.) Ach. 21. Graphis elegans (Borrer ex Sm.) Ach. 22. Graphis scripta (L.) Ach. 23. Hyperphyscia adglutinata (Flrke) H. Mayhofer et Moberg 24. Lecanactis patellarioides (Nyl) Vain 25. Lecanora argentata (Ach) Malme 26. Lecanora chlarotera Nyl. 27. Lecanora chlarotera ssp chlarotera f. Crassula (H. Magn.) Poelt. 28. Lecanora chlarotera ssp meridionalis (H. Magn.) Clauzade et Roux 29. Lecanora conizaoides Nyl. Ex Cromb. 30. Lecanora dispersa (Pers.) Sommerf. 31. Lecanora hagenii (Ach) Ach. 32. Lecanora pulicaris (Pers.) Ach. 33. Lecanora sienae B.de Lesd. 34. Lecanora strobilina (Spreng.) Kieff. 35. Lecidella elaechroma (Ach.) M. Choisy 36. Lecidella euphorea (Flrke) Hertel 37. Lepraria incana (L.) Ach. 38. Lobaria amplissima (scop.) Forsell. 39. Opegrapha atra Pers. 40. Opegrapha lichenoides Pers. 41. Opegrapha varia Pers. 42. Opegrapha vermicillifera (Kunze) J. R. Laundon

131

Chapitre 3 43. Parmelia caperata (L.) Ach. 44. Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. 45. Pertusaria albescens (Huds) M.Choisy et Werner 46. Pertusaria amara (Ach.) Nyl. 47. Pertusaria heterochroa (Mull.arg.) Erichsen. 48. Pertusaria hemispherica (Floerke.) Erichs. 49. Pertusaria hymenea (Ach.) Schaer. 50. Pertusaria pertusa (Weigel) Tuck 51. Physcia adscendens (Fr.) H.Olivier 52. Physcia aipolia (Humb.)Funrh. 53. Physcia biziana (A.Massal.) Zahlbr. 54. Physcia semipinnata (Gmel.) Moberg. 55. Physcia tenella (Scop.) DC. 56. Ramalina farinacea (Hoffm.) Fürnrohr 57. Ramalina fraxinea (L.) Ach. 58. Ramalina lacera (With.) Laundon 59. Ramalina panizzei De Not 60. Ramalina pollinaria (Westr.) Ach. 61. Rinodina exigua (Ach.) Gray. 62. Rinodina sophodes (Ach.) A. Massal. 63. Roccella Phycopsis Ach. 64. Roccella Vicentina (Vain.) Follmann. 65. Schismatomma picconianum (Bagl.) Steiner 66. Teloschistes chrysophthalmus (L.) Th. Fr. 67. Xanthoria parietina (L.)Th. Fr. 68. Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Riebier.

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Chapitre 3

Amandinea punctata (Hoffm.) Coppins & Scheid. Anaptychia ciliaris (L.) Körb. Calicium viride Pers.

Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr. Caloplaca ferruginea (Huds.) Th. Fr. Caloplaca holocarpa (Hoffm.) A.E. Wade

Cladonia fimbriata (L.) Fr. Cladonia foliacea (Huds.) Willd. Diploicia canescens (Dicks.) Massal.

Dirina ceratoniae (Ach.) Fr. Enterographa crassa (DC.) Fée Evernia prunastri (L.) Ach

Graphis elegans (Borrer ex Sm.) Ach. Graphis scripta (L.) Ach. Hyperphyscia adglutinata (Flörke) Mayrhofer & Moberg Fig. 79 : Lichens récoltés dans la région d’Oran 1 (Photos de AFL - 2017)

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Chapitre 3

Lecanora argentata (Ach.) Malm. Lecanora chlarotera Nyl. Lecanora chlarotera Nyl.subsp. Chlarotera

Lecanora chlaroterasubsp. meridionalis Lecanora conizaeoides Nyl. ex Cromb. Lecanora pulicaris (Pers.) Ach. Clauzade et Roux

Lecanora strobilina (Spreng.) Kieff. Lecidella elaeochroma (Ach.) M. Choisy Lepraria incana (L.) Ach.

Opegrapha atra Pers. Opegrapha vermicellifera Parmeliopsis ambigua (Wulf.)Nyl. (Kunze) J. R. Laundon

Pertusaria heterochroa (Müll. Arg.) Erichsen Pertusaria hymenea (Ach.) Schaerer Pertusaria pertusa (Weigel) Tuck.

Fig. 80 : Lichens récoltés dans la région d’Oran 2 (Photos de AFL - 2017)

134

Chapitre 3

Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier Physcia aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnrohe Physcia biziana (A. Massal.) Zahlbr.

Physcia tenella (Scop.) DC. Ramalina farinacea (Hoffm.) Fürnrohr Ramalina farinacea (Hoffm.) Fürnrohr

Ramalina fraxinea (L.) Ach. Ramalina lacera (With.) Laundon Ramalina pollinaria (Westr.) Ach.

Rinodina exigua (Ach.) Gray. Rinodinasophodes (Ach.) A. Massal. Roccella phycopsis Ach.

Teloschistes chrysophtalmus (L.) Th. Fr. Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. Xanthoria polycarpa (Hoffm.) Rieber Fig. 81 : Lichens récoltés dans la région d’Oran 3 (Photos de AFL - 2017)

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Chapitre 3 3. 2. Spectre Systématique et Physionomique des espèces :

Nous avons pu repertorier 63 espèces épiphytes et 5 espèces terricoles (3 du genre Cladonia et 2 du genre Roccella). Selon la nouvelle classification des lichens nous avons déterminé 29 genres de lichens, 12 familles et 6 ordres (Fig. 82, 83, 84).

Les lichens inventoriés à Oran se répartissent en deux classes : celle des Arthoniomycetes et les Lecanoromycetes. Les Arthoniomycetes contiennent un seul ordre c’est celui des Arthoniales constituant deux familles : les Arthoniaceae et les Chrysotrichaceae. La classe des Lecanoromycetes se subdivise en deux sous classes : les Lecanoromecetidae et les Ostropomycetidae. La première regroupe trois Ordres : les Lecanorales, Peltigerales et Teloschistales. Les Lecanorales constituent cinq familles : les Parmeliaceae, Ramalinaceae Lecanoraceae, Stereocalulaceae. Et finalement, nous avons la famille des Cladoniaceae qui renferme trois taxons parmi les espèces terricoles que nous avons répertoriées. Concernant l’ordre des Peltigerales, nous avons pu récolter qu’une seule espèce notamment Lobaria amplissima. Le dernier ordre de la sous classe des Lecanoromecetidae c’est celui des Teloschistales qui constitue deux familles à savoir les Teloschistaceae et les Physciaceae. Les deux ordres des Ostropales et des Pertusariales appartiennent à la sous classe des Ostropomycetidae que très peu de lichens ont été collectés. L’analyse du spectre taxonomique de lichens nous révèle l’importance de la famille des Physciaceae qui se présente avec un nombre d’espèces égale à 13 lichens, regroupant dans cette famille 5 espèces du genre Physcia. Pour la famille des Lécanoraceae, nous avons répertorié une douzaine d’espèces de lichens regroupant 10 espèces du genre Lecanora qui est du type crustacé. Les Lecanora sont les plus représentés et les dominants dans la région d’Oran quel que ce soit en milieu urbain ou dans le milieu naturel. Par contre, les autres lichens qui se suivent du genre Pertusaria, Arhonia, Physcia, Opegrapha et Ramalina sont respectivement en nombre de 6, 5, 5, 4 et 4 ils sont moins représentés. Ces derniers se trouvent généralement en milieu naturel. A partir du spectre systématique du genre des espèces de lichens récoltées dans la région d’Oran, nous avons pu identifier les lichens récoltés en les classant selon leur type physionomique de chaque espèce.

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Chapitre 3

14 Familles 12

10

8

6

nombre de de taxons nombre 4

2

0

Fig. 82 : Spectre systématique par familles des espèces lichéniques de la région d’Oran

137

Chapitre 3

12

10

8

6

4

2

0

Fig. 83 : Spectre systématique du genre lichénique de la région d’Oran

Nombre d'espèces par type de thalle

43

11 10

3 1

crustacés fruticuleux foliacés composites lepreux

Fig. 84 : Spectre physionomique des espèces lichéniques de la région d’Oran

138

Chapitre 3 Parmi ceux ci, il y en a des lichens crustacés (Arthonia, Caloplaca,…), des foliacées (Physcia, Xanthoria,…), fruticuleux (Ramalina, Roccella,…), composites tels que les Cladonia et une espèce des lichens lépreux notamment Lepraria incana. Nous avons dressé un spectre physionomique des espèces lichéniques de la région d'Oran (Figure 84) dans lequel on constate une grande dominance des crustacés avec 43 espèces recensées (63 %) par rapport aux autres types de thalles. Les fruticuleux se présentent avec 16 % soit 11 espèces, les foliacés avec 14 % soit 10 espèces et 3 espèces composites (4 %). Une seule espèce répertoriée (Lepraria incana) parmi les lépreux (1 %).

3.3. Établissement des cartes de répartition des lichens

A partir des relevés licheniques effectués à Oran, nous avons établi des cartes de répartition des espèces licheniques dans chaque maille de la région étudiée. Les premières cartes de répartition des espèces lichéniques ont été publiées par Haugsja (1930), elles concernent la distribution de 20 espèces de lichens dans la région d'Oslo (Norvège). On peut citer aussi les travaux de Vareschi (1953) à Caracas (Venezuela), de Brodo (1966) à New York (USA), de Rao et Leblanc (1967) à Wawa (Canada), de Daly (1970) à Christchurch (Nouvelle Zélande), de Leblanc et de Sloover (1970) à Montréal (Canada), de Leblanc , Rao et Comeau (1972) à Sudbury (Canada) in Déruelle (1978) ainsi les travaux de Rahali (2003). Nous avons appliqué la représentation des espèces par point (Cartan, 1978 ; Rahali, 2003 ; Bendaikha, 2006). Le nombre de points représente le nombre de fois ou l’espèce a été observée au niveau de la maille et si l’espèce est observée plus de 10 fois, la maille est remplie par les points sauf dans les zones très urbanisées laissées en blanc. Les figures (85 - 93) représentent la répartition des espèces licheniques récolées dans la région d'Oran. La distribution des lichens dans la zone étudiée dépend non seulement de la présence des phorophytes et de leur accessibilité mais aussi à d’autres phénomènes tels que l’extension de l’urbanisation et la pollution urbaine. En effet, certaines espèces ne figurent pas au niveau de certaines mailles (e 1, e 2, e 3, f 1, f 2, f 3 g 1, g 2, g 3 et g 5) telles que : Anaptychia ciliaris, Bacidia subchlorotica, Caloplaca ferruginea, Enterographa crassa, Graphis elegans Graphis scripta, Hyperphyscia adglutinata, Parmelia caperata, Physcia aipolia, Physcia adsendens, Physcia tenella, Teloschistes chrysophthalmus, Roccella phycopsis, Roccella vicentina et les Cladonia.

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Chapitre 3

Fig. 85 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran

140

Chapitre 3

Fig. 86 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran

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Chapitre 3

Fig. 87 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran

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Chapitre 3

Fig. 88 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran

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Chapitre 3

Fig. 89 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran

144

Chapitre 3

Fig. 90 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran

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Chapitre 3

Fig. 91 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran

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Chapitre 3

Fig. 92 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran

147

Chapitre 3

Fig. 93 : Répartition géographique des espèces lichéniques dans la région d'Oran

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Chapitre 3 Celles –ci sont localisées aux niveaux des forets dominant les mailles suivantes : a1, a2, a3, b1, b2, b3, c1, c2, c3, d3 et h5. Nous expliquons cela soit par les exigences stationnelles et écologiques de l’espèce (haute altitude), soit par la pureté de l’air. D’autres espèces par contre, se trouvent dans les deux milieux, telles que Lecanora sienae, Lecanora Chlarotera, Caloplaca pyracea, Caloplaca cerina, Dirina ceratoniae, Diploicia canescens et Lecanactis patellarioides. A partir des cartes de répartition des espèces licheniques, nous avons dressé une carte montrant la distribution quantitative des lichens épiphytes dans la région d'Oran (Fig. 94). La figure 94 indique les sites où le nombre de taxons est supérieur à 20 et représentants 14 % de l'ensemble des mailles prospectées. Ils correspondent aux forets de M'sila, forets de Murdjadjo et la montagne des lions. 47 % des mailles renferment entre 10 et 20 espèces et 23 % en contiennent moins de 10 espèces.

149

Chapitre 3

4. DISCUSSION

A partir des résultats obtenus, nous allons discuter sur chaque point en se basant sur les travaux des auteurs.

4.1. Inventaire des lichens dans la région d’Oran L’identification de 63 espèces de lichens épiphytes et 05 autres terricoles présents dans la région d'Oran est une contribution modeste mais actualisée qui s'ajoute aux travaux de nos prédécesseurs en Algérie, elle pourra être intégrer dans le "check-list" de l'Algérie et de la région méditerranéenne. En effet dans cet inventaire, plus de 176 phorophytes de différentes essences forestières ont servi à l’identification et au dénombrement de cette flore lichénique. Selon la nouvelle classification des lichens nous avons pu collecter 27 genres de lichens, 12 familles et 6 ordres. Parmi les taxons répertoriés nous avons la famille des Lecanoraceae et des Physciaceae qui comportent plus d’espèces par rapport aux autres. Ainsi que nous constatons que l’ordre des Lecanorales s’avère le plus intéressant quant au nombre de taxa, il est dominant par un nombre de 5 familles : Lecanoraceae, Ramalinaceae, Cladoniaceae, Parmeliaceae et Stereocaulaceae. Celles ci se répartissent en 25 genres de lichens. Ce résultat est en accord avec les observations de Miadlikowska et al. (2007) et Ait Hammou (2015) qui signalent que l’ordre des Lecanorales représente le plus grand nombre d’espèce dans le monde des lichens. Selon Kirk et al. (2008), la famille des Lecanoraceae comporte entre 766 et un millier d’espèces dont plus de 70 % dans le seul genre des Lecanora. Les types physionomiques montrent une nette dominance des thalles crustacés par rapport aux autres types de thalles dans toutes les mailles de la zone étudiée avec une fréquence de 67 % soit 45 espèces. Les deux chercheurs Déruelle et Lallemant (1983) ont signalé que ces espèces sont plus pénétrantes à l’intérieur des villes et sont plus résistantes à l’influence urbaine. Les foliacés se présentent avec 16 % soit 11 espèces, 9 espèces pour les fruticuleux (10 %) et 3 espèces composites (4 %). Une seule espèce répertoriée (Lepraria incana) parmi les lépreux (1 %). Cet ordre des types physionomiques est similaire à celui de Semadi (1989), Djellil (1989), Ait Hammou (2015) et Boutabia et al. (2015) que ce soit en milieu urbain ou en milieu naturel respectivement. La répartition des espèces varie selon la nature du phorophyte : Certains lichens préfèrent les troncs à écorces lisses, ou à écorces rugueux sinon ils abritent les troncs des vieux arbres (voir chapitre 4).

150

Chapitre 3

Fig. 94 : Distribution quantitative des lichens de la région d'Oran

151

Chapitre 3

4.2. Cartes de distribution des espèces lichéniques de la zone étudiée

A partir des relevés lichéniques effectués à Oran, nous avons dressé des cartes de répartition de chaque espèce. C’est la méthode la plus utilisée dans les flores récentes comme la flore de Wirth (1995). Selon Cartan (1978), elle est précise et donne une meilleure représentation des espèces dans l’espace. Nous avons représenté 68 cartes de répartition de chaque espèce lichénique, qui se répartissent selon leurs fréquences aux niveaux des mailles. Nous avons remarqué que certaines espèces ne figurent pas dans le centre ville, telles que les Ramalina, Physcia aipolia, Anaptychia ciliaris, Amandinea punctata…Certains auteurs attribuent que la disparition des lichens dans les villes aux conditions climatiques particulières, telle que les températures élevées, et surtout une baisse d’humidité, tandis que d'autres faisaient appel à la pollution atmosphérique. Quelques uns comme Barkman (1958) ou Brodo (1966) ont tenté d'expliquer la poléophobie des lichens à la fois par la sécheresse et par la pollution atmosphérique (Déruelle, 1978). A partir de ces cartes, nous avons dressé une autre carte montrant la distribution quantitative des lichens épiphytes dans la région d’Oran (Fig. 94). Cette carte révèle qu'il y a une certaine fréquence élevée des lichens dans certaines mailles (a1, a2, a3, b1, b2, b3, c1 et c3). Cela provient du fait que certaines mailles renferment une couverture végétale plus ou moins dense, qui induit une richesse importante de lichens. Nous avons remarqué une variabilité dans la nature des espèces lichéniques et dans le degré de recouvrement suivant la nature du phorophyte (arbre porteur) et ceci au niveau d’une même maille et parfois d’une même station. En effet, certaines espèces de lichens sont rares ou absentes dans certaines mailles : e1, e2, e3, f1, f2, f3 g1, g2, g3 et g5 telles que Anaptychia ciliaris, Bacidia subchlorotica, Caloplaca ferruginea, Enterographa crassa, Graphis elegans, Graphis scripta, Hyperphyscia adglutinata, Parmelia caperata, Physcia aipolia, Physcia adsendens, Physcia tenella, Teloschistes chrysophthalmus, Roccella phycopsis, Roccella vicentina et les Cladonia. Celles –ci sont localisées aux niveaux des forets (Murdjadjo et Montagne des Lions) dominant les mailles suivantes : a1, a2, a3, b1, b2, b3, c1, c2, c3, d3 et h5 (fig. 94). Nous expliquons cela soit par les exigences stationnelles et écologiques de l’espèce (haute altitude, humidité dense), soit par la qualité de l’air. D’autres espèces par contre, se trouvent dans les deux milieux, telles que Lecanora sienae, Lecanora Chlarotera, Caloplaca pyracea, Caloplaca cerina, Dirina ceratoniae, Diploicia canescens et Lecanactis patellarioides. Certaines espèces sont absentes

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Chapitre 3 dans la ville telle que Ramalina lacera, Anaptychia ciliaris, Parmelia caperata, Lobaria amplissima,…. Certains auteurs attribuent que la disparition des lichens dans les villes est due aux variations des conditions environnementales, en particulier une baisse d’humidité, les températures élevées, la microtopographie (Pearson, 1969) et ainsi que leur sensibilité à la pollution atmosphérique (Rahali, 2003). La croissance des lichens épiphytes exige l'existence de supports favorables à leur développement. En effet, la diversité des lichens épiphytes est influencée par trois facteurs principaux d’après la constatation de plusieurs auteurs notamment Semadi (1983), Bendaikha (2006) et Fadel et al., (2012) : il s'agit de la nature du substrat, du climat et de la pollution atmosphérique.

4.3. Fréquence des espèces lichéniques dans la zone étudiée L'analyse de la représentation des différentes espèces permet de donner une image du paysage lichénique de la région. Ceci semble être dominé essentiellement par les espèces suivantes : Xanthoria parietina 88 % Lecanora sienae 52 % Dirina ceratoniae 64 % Lecanactis patellarioides 55 % La représentation de certaines d'entre elles est si importante qu'elles semblent totalement indépendantes de tous les facteurs climatiques, topographiques, substratiques et biotiques (Semadi, 1989). Les espèces Xanthoria parietina, Lecanora sienae, Dirina ceratoniae, Lecanactis patellarioides s'étendent sur toute la région étudiée. Il est intéressant de noter que toutes les espèces précitées appartiennent à l'association de Dirinetum ceratoniae (Klement, 1965). Cette unité synsystématique regroupe les végétations épiphytes à lichens crustacés, non pionnières, sur écorces neutres à écorces fortement enrichies en substances azotées d'arbres isolés. D'après Semadi (1989), c'est une constatation normale en milieu méditerranéen en raison du caractère plus basique des écorces : accumulation plus importante de poussières, lessivage de l'écorce peu important à cause d'une pluviosité faible. Par contre, d'autres espèces sont rares et localisées au niveau des stations bien définies (forets, bois reliques) comme les Anaptychia, Rinodina, Ramalina, Physcia, Pertusaria, Lecanora chlarotera et ses sous - espèces.

153

Chapitre 3

Xanthoria parietina a une distribution géographique dans la région d'Oran très importante (88 %), c'est une espèce nitrophile et poléotolérante commune dans la région méditerranéenne. Elle est connue comme un lichen se développant dans différents substrats, elle a une grande amplitude écologique (Brown et al., 1994). Selon Bargagli (1989), Xanthoria parietina est un lichen xérophyte peut se développer dans les régions arides, des zones urbaines. 4.4. Rareté et préservation des lichens De nombreuses espèces licheniques de la région d'Oran qui colonisaient les forets, les espaces verts et les jardins publics semblent avoir disparu avec le temps. En prenant comme exemple, l’espèce Catillaria algerica signalée sur les pins par Bouly de Lesdain (1907), ainsi que l'espèce Lecanora chlarona cité par Szatala (1929), que nous n’avons pas retrouvé dans les monts de Murdjadjo. Plusieurs paramètres peuvent être la cause de cette pauvreté lichénique dans l'espace. Parmi ceux-ci la pollution atmosphérique, l'extension de l'urbanisation, l'industrialisation qui peuvent affecter l’habitat de la végétation lichénique, en prenant en considération aussi la nature du substrat et le milieu dont ils vivent. Parmi les lichens inventoriés à Oran, nous avons 16 espèces qui sont menacées d’extinction en Algérie, et elles figurent dans la liste des espèces végétales protégées d’après le décret exécutif n°12-03 du 10 Safar 1433 correspondant au 12 janvier 2012 du journal officiel algérien. Ce sont : Anaptychia ciliaris (L.) Koerb. Foli, Evernia prunastri (L.) Ach., Cladonia convoluta (Lamkey) Anders., Cladonia Fimbriata (L.) Fr., Cladonia foliacea (Huds.) Willd., Diploicia canescens (Dick) A. Massal, Lobaria amplissima (Scop.) Forsell., Parmelia caperata (L.) Ach., Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier, Physcia aipolia (Humb.) Funrh., Physcia biziana (A. Massal.) Zahlbr., Physcia semipinnata (Gmel.) Moberg., Physcia tenella (Scop.) DC., Ramalina lacera (With.) Laundon, Ramalina panizzei De Not. et Ramalina pollinaria (Westr.) Ach.

154

Chapitre 3

6. CONCLUSION

L’identification de 63 espèces de lichens épiphytes et 05 autres terricoles présents dans la région d'Oran est une contribution modeste mais actualisée qui s'ajoute aux travaux de nos prédécesseurs en Algérie. Elle pourra être intégrer dans le "check-list" de l'Algérie et de la région méditerranéenne. En effet dans cet inventaire, plus de 176 phorophytes de différentes essences forestières ont servi à l’identification et au dénombrement de cette flore lichénique. Selon la nouvelle classification des lichens nous avons pu collecter 27 genres de lichens, 12 familles et 6 ordres. Parmi les taxons répertoriés nous avons la famille des Lecanoraceae et des Physciaceae qui comportent plus d’espèces par rapport aux autres. La répartition des espèces varie selon la nature du phorophyte : Certains lichens préfèrent les troncs à écorces lisses, ou à écorces rugueux sinon ils abritent les troncs des vieux arbres. Contrairement aux végétaux supérieurs, les lichens sont plus sensibles à la pollution atmosphérique, même lorsque cette pollution est faible. En effet, les lichens se développent difficilement dans les endroits pollués. C'est le cas des briqueteries qui se trouvent à Mers el Kebir où une minorité de lichens rencontrés, se trouvent sous forme de thalles minuscules abrités à l’intérieur des crevasses qui sont très prononcées notamment chez le frêne, l’olivier et le figuier (Ficus retusa). Dans le chapitre qui suit, nous allons étudier la relation entre les lichens et le substrat ainsi les lichens avec leur milieu.

155

CChhaappiittrree 44

Affinités entre Lichens et Phorophytes

Chapitre 4

4. 1. INTRODUCTION

Nous rappelons qu’au niveau des stations prospectées (52) dans la région d’étude, nous avons pu recenser et identifier 68 taxons lichéniques. Parmi eux, nous avons reconnu 63 espèces corticoles et 5 autres terricoles. Dans ce chapitre, nous allons analyser uniquement les lichens corticoles inventoriés. Plusieurs données de nos relevés nous ont permis de procéder à une comparaison en termes de richesse quantitative d’un phorophyte à un autre et d’une station à l’autre. Afin de rechercher l’affinité des lichens avec leur substrat, nous allons étudier dans ce chapitre la distribution des lichens sur différents types de phorophytes. C’est-à-dire que nous allons essayer de préciser la relation lichen-milieu et lichen-substrat d’un point de vue quantitatif et qualitatif. Pour cela, nous traitons nos données de terrain par une classification ascendante hiérarchique (CAH).

4. 2. MATERIEL ET METHODES Après avoir fait un maillage de la carte d’Oran au 1/200 000, nous avons exploré 34 mailles en fonction de la présence des arbres et de leur accessibilité (Fig.78). Nous avons prélevé tous les lichens épiphytes se développant à partir d’un mètre du sol. Nous avons choisi les groupements de lichens épiphytes et plus particulièrement corticoles prélevés sur les écorces, les branches, les feuilles et ainsi sur les cônes des Gymnospermes. A l’aide d’un couteau, nous avons pris des échantillons exposés sur la face nord et nord-est des troncs d’arbres. Nous avons conservé les prélèvements dans des enveloppes étiquetés destinés à l’identification au laboratoire afin d’élaborer un futur herbier personnel. Nous avons relevé 63 lichens épiphytes sur un total de 176 phorophytes. Nous avons exploré deux milieux différents. Le premier est le milieu naturel incluant la montagne des lions (dj. Khar), les monts de Murdjadjo et la forêt de M’sila où nous avons trouvé un certain nombre d'essences naturelles liées au climat et servant comme support pour les lichens. Nous citons les phorophytes les plus représentatifs. Nous avons les Gymnospermes tels que le Pin maritime (Pinus maritima), le Pin d’Alep (Pinus halepensis), le Thuya (Tetraclinis articulata) et le Cyprès (Cupressus sempervirens). Ainsi nous mentionnons les Angiospermes comme l’Olivier (Olea europea), le Frêne (Fraxinus excelsior), le Chêne Liège (Quercus suber), le Chêne Vert (Quercus ilex), le Chêne Kermès (Quercus coccifera), le Caroubier (Ceratonia siliqua), le Figuier (Ficus carica), le Murier Blanc (Morus alba) et le Peuplier (Populus alba).

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Chapitre 4

Le deuxième milieu est dit « milieu urbain et périurbain » qui renferme les espaces verts, les jardins publics, les cimetières, les arbres en isolés ou en bordures de la chaussée. Ce type de milieu comporte la végétation naturelle introduite et exotique. Parmi celle- ci nous citons Casuarina, le Cyprès, l’Olivier, le Pin d’Alep, le Figuier, le Gatillier, Pittospore de la Chine et le Troène Commun. Nous avons choisi un échantillonnage systématique pour les prélèvements afin d’inventorier tous les lichens de la région d’Oran. Nous avons regroupé nos observations sur un tableau récapitulatif (Tab. 9). Sur ce tableau, nous avons indiqué la présence et/ ou l’absence des 63 lichens prélevés sur 15 types de phorophytes (dont 4 Gymnospermes et 11 Angiospermes).Nous y avons fait figurer également le nombre de lichens présents sur chaque type de phorophytes ainsi que le pourcentage de type de thalle pour chaque type d’arbre. A partir de ce tableau, nous avons dressé un histogramme montrant le nombre de lichens prélevés sur la même espèce de phorophytes afin de comparer la distribution quantitative des lichens épiphytes (63) sachant que ces relevés ont été réalisés sur 176 arbres (Fig. 95). Les conditions stationnelles rentrent également dans la distribution des lichens. En effet, l’altitude joue un rôle très important dans la présence ou l’absence des lichens entre une altitude de 0 et 600 m du point de vue qualitatif et quantitatif. Afin de démontrer cette constatation, nous avons élaboré un histogramme présentant le nombre de lichens sur plusieurs phorophytes et sur le même type d’arbre mais à différentes altitudes (Fig. 96). A partir de cette figure, nous avons essayé de regrouper les phorophytes en fonction des relevés lichéniques réalisés à plusieurs niveaux d’altitudes du point de vue quantitatif. En effet, nous avons pu les classer en 6 nivaux qui sont de 0 à 100 m, 100- 200 m, 200 – 300 m, 300 – 400 m, 400 - 500 m, 500 – 600 m. chaque niveau renferme un nombre différent de lichens suivant l’arbre porteur. Ainsi, nous avons élaboré des graphes sous forme de secteurs présentant les fréquences de chaque type de thalle de lichens sur les différents types de phorophytes étudiés. Et enfin, nous avons traité nos relevés lichéniques selon leur répartition stationnelle par la méthode statistique appelée Classification Ascendante Hiérarchique (CAH).

157

Chapitre 4

4. 3. RESULTATS ET INTERPRETATIONS 4. 3. 1. Distribution Quantitative des Lichens Épiphytes Nous commençons dans ce qui suit par interpréter le tableau 9. Nous avons remarqué une variabilité dans le nombre et la nature des espèces lichéniques. Nous avons également noté un changement dans le degré de recouvrement des lichens suivant la nature du phorophyte et ceci au niveau d’une même maille et parfois d’une même station. Dans notre zone d'étude, nous avons constaté que les lichens épiphytes existent sur tous les phorophytes mais avec des aspects quantitatif et qualitatif différents. Les arbres observés qui portent un nombre important de lichens sont : le chêne liège (Quercus suber), le chêne kermès, (Quercus coccifera), l'olivier (Olea europea), le pin d'Alep (Pinus halepensis), le cyprès (Cupressus sempervirens) et le figuier (Ficus carica). Ces phorophytes sont localisés notamment au niveau des agglomérations, le long des axes routiers et en situation isolée. Nous avons observé cela à Santa Cruz, Mers El Kebir, Sénia, Hassi Bounif, Braya, Sidi Chahmi ainsi qu’au niveau des Montagnes et des forêts. Parmi les relevés effectués, nous avons pu dénombrer sur les écorces des 04 types de Gymnospermes 61 taxons de lichens sur Pinus halepensis, 50 sur le Cupressus, 30 espèces sur Tetraclinis et 18 sur Pinus maritima. Ainsi, nous avons relevé sur 11 phorophytes Angiospermes un nombre important de lichens. Parmi ceux-ci, nous citons 34 espèces sur Olea, 30 espèces sur Fraxinus, 32 lichens sur Ceratonia, 60 espèces sur Quercus suber, 28 sur Quercus ilex, 32 sur Quercus coccifera, 32 et 12 lichens sur Ficus carica et Ficus retusa respectivement, 15 espèces sur Casuarina, 13 espèces sur Morus et enfin 11 sur Populus. A partir du tableau 9, nous avons élaboré un histogramme montrant le nombre de lichens prélevés sur la même espèce de phorophytes (fig. 95). Ainsi, nous avons constaté que les phorophytes suivants Quercus suber, Pinus halepensis et Cupressus sempervirens sont ceux qui abritent une grande variété de lichens soit 50 à 61 espèces présentes sur un total de 63 lichens recensés. En effet, nous avons remarqué que d’autres phorophytes sont pauvres en lichens tels que Morus alba avec 13 espèces, Ficus retusa avec 12 espèces et enfin Populus alba avec 11 espèces lichéniques. Ceci est probablement relatif avec le milieu qui est naturel ou bien urbain, les

158

Chapitre 4 conditions stationnelles tels que l’altitude, l’humidité et la température et les exigences physico- chimiques du substrat à savoir la texture de l’écorce et le pH.

Tab. 9 : Présence/ absence des Lichens sur différents types de Phorophytes.

Gymnospermes Angios Lichens/Ph Cup Pin Pin Tet Cas Cer Fic Fic Fra Mor Ole Pop Que Que. Que phorophytes h m c r a a c s Ana c + + - + - + + - + - - - + + + Art a + + + + + + + + + - - - + - + Art g + + - + + + + - + + + + + + + Art i + + + + + + + + + + + - + + + Art c + + - + + + - - + - + - - - + Art m + + + + + + + - + - + + - - + Bac s + + ------+ - + + + Calm v + + ------+ - - - + Cal c + + + + + + + + + + - + + + + Cal f + + - + + + + - + - + - + + + Cal h + + - + - - + - - - + - + - + Cal p + + + + + + + - + + - - + + + Dip c + + - + + + + - + - + - + + + Dir c + + - + + + + + + + + + + + + Ent c + + - + - - - - + - + - - + + Eve p + + - + ------+ - - + + Gra e + + + - - + + - + - - - + - + Gra s + + - - - - + - - - - - + - + Hyp a + + + + - + - - - - + - + + + Lect pat + + + + + + + + + + - + + - + Lec a + + - + + - + - + - + - - - + Lecch + + + + - + + - + + + + + - + Lecchch + + - - - - + - - - + - - + + Lecch m + + - + - - + - - - - + - + + Lec c - + + ------+ + Lec d + + - - + + + + - + - - + - + Lec h - - - - - + + - - - + - - + + Lec p + - - - - - + ------+ Lec s + + + + - + + + + + + + + - + Lec st + + - - - - + - + - + - - + + Lecl el + + - + - + + + + + - - + - + Lecl eu + + - - - - + - + - + - - + + Lep i + + - - - + + + - - - - + - - Lob a - + ------+ - - + + Ope a + + - + - + - - + - - + + + + Ope l + + - - - + - - + - + - - - + Ope va + + - - - + - - + - - - + - + Ope ve + + - - - + - - + - + - - + + Par c - + ------+ - - - + Psis a - + ------+ Per al + + + + - + + - - - - - + - + Per am - + - - - - + - - - + - - + - Per het + + - - - + - - - - + - - - + Per hem + + ------+ - + Per hy + + + + - - - - - + + - - - + Per p + + ------+ - Phy ad + + + + - + + - - - - - + - + Phy ap + + - - - - + - - - + - + - + Phy b - + ------+ Phy s - + ------+ + + Phy t + + ------+ + Ram fa - + ------+ Ram fr - + ------+ - - + + Ram l + + - + - + + - + - - - + + + Ram pz - + - + - - - - + - + - + - + Ram pl - + ------+ - - - + Rin e + + + - - - - + - - - - + - + Rin s + + - + - + + - - - - - + - + Sch p + + + + + + + + + + + + - - + Tel c + + - - - + + - - - + - + - + Xan pt + + + + + + + + + + - + + + + Xan pc + + + - - - + - + - + - - - + Nbre de lichens 50 61 18 30 15 32 36 12 30 13 34 11 32 28 60 Type de thalles crustacés % 80 69 77 76 94 74 82 88 84 93 72 91 71 68 69

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Chapitre 4 fruticuleux % 9 14 0 14 0 13 6 0 10 0 17 0 13 17 15 foliacés % 10 16 23 10 6 12 11 11 6 7 11 9 15 15 16 lépreux % 1 1 0 0 0 1 1 1 0 0 0 0 1 0 0

61 60

50

36 34 32 32 30 30

28 Nombre de lichens de Nombre 18 15 13 12 11

Pin h Que s Cup s Fic c Ole e Cer s Que c Frax ex Tet a Que r Pin m Cas Mor a Fic r Pop a

Fig. 95 : Variabilité quantitative des lichens sur la même espèce de phorophytes

160

Chapitre 4 70 Sec Humide Chaud Frais Milieu Pollué Milieu non pollué 61 60 60 59 57 55

50 49

42

40 35 33 31 30 30 28 28 27 27 Nombre de lichens Nombre 26 25 24 24 24 23

19 20 18 18 1818 18 17 16 15 14 13 12 12 11 10 9 6 6 5 3

0 0-100 100-200 200-300 300-400 400-500 500-600 Altitude (m) Pin m Pin h Ole e Que s Fra e Cer s Cup s Fic c Fic r Que c Tet a Mor a Pop a Quer r Cas

Fig. 96 : Variation du nombre de lichens en fonction du phorophyte et de l’altitude.

161

Chapitre 4

Nous avons remarqué que le nombre de lichens varie d’un arbre à un autre voire sur la même espèce. En observant la figure 96, nous constatons que plus on s’éloigne de la ville plus la couverture lichénique est plus importante. En effet, la ville est caractérisée par des basses altitudes, un milieu sec, chaud et pollué. Alors que vers lorsque les altitudes augmentent le milieu est nettement plus humide, frais et non pollué. D’après nos prospections sur terrain, nous avons remarqué que les lichens sont moins nombreux à une altitude inférieure à 100 m avec dominance des thalles crustacés. Inversement à 600 m d’altitude, nous avons noté que les lichens sont abondants avec la présence des lichens à thalles foliacés, fruticuleux et composites. Le nombre d’individus à ce niveau est plus important et il est représenté avec plus de 50 espèces. En effet, nous avons pu classer les phorophytes en 6 niveaux d’altitude qui sont de 0 à 100 m, 100 - 200 m, 200 – 300 m, 300 – 400 m, 400- 500 m, 500 – 600 m Le niveau de 0 à 100 m est représenté par 8 phorophytes. Le Cyprès est le phorophyte portant un nombre le plus important dans ce niveau qui est de l’ordre de 30 lichens. Il se suit par l’Olivier avec 24 espèces, le Caroubier et le Pin d’Alep avec 18 espèces, la Casuarina qui renferme 16 espèces, le Frêne avec 11 espèces, le Peuplier blanc avec 6 espèces et enfin le Figuier (F. retusa) avec 5 lichens. L’altitude de 100 à 200 m comporte 8 phorophytes. Le Cyprès contient un nombre le plus élevé de lichens par rapport aux autres avec 35 espèces, suivi par le Pin d’Alep avec 25 lichens, l’Olivier avec 19 espèces, le Caroubier avec 17 espèces, Le Figuier (F. carica) avec 14 espèces, le Figuier (F. retusa) avec 12 espèces, le Peuplier blanc avec 6 espèces et enfin le Murier blanc avec seulement 3 lichens. Pour le troisième niveau qui se situe entre 200 et 300 m, nous avons échantillonné sur 3 types de phorophytes seulement. Le meilleur phorophyte porteur de lichens dans ce niveau est le Pin d’Alep qui est présenté avec 31 espèces. Le deuxième arbre est l’olivier qui contient 26 espèces et enfin le Murier blanc avec 12 lichens. Entre l’altitude 300 et 400 m, nous avons également relevé des espèces lichéniques sur 6 types de phorophytes où nous avons observé un nombre important de lichens sur le Chêne Liège et le Pin d’Alep avec 57 et 49 espèces respectivement. Parmi celles-ci nous avons repéré tous types de thalles. Nous avons remarqué que d’autres phorophytes hébergent un nombre élevé de lichens dans ce niveau. Nous distinguons le Chêne vert et l’olivier avec 28 et 24 espèces, le Frêne et le Thuya avec 15 et 13 espèces successivement. Pour le 5ème niveau, 10 phorophytes se situent entre 400 et 500 m d’altitude. Nous avons constaté la dominance des lichens sur le Chêne Liège et le Pin d’Alep avec 59 et 55 lichens

162

Chapitre 4 respectivement. Ils se suivent par le Cyprès, le Chêne Kermès, le Thuya, le Figuier (F. carica) avec 28, 27, 24 successivement. Le Caroubier et le Frêne avec 18 espèces de chaque et enfin 9 lichens sont observés sur le Peuplier blanc. Le dernier niveau qui est le 6èmese localise entre 500 et 600 m d’altitude. Le Chêne Liège et le Pin d’Alep sont les meilleurs phorophytes portant 61 et 60 espèces respectivement suivis par le Caroubier et le Chêne Kermès avec 27 et 23 espèces et enfin le pin Maritime avec 18 espèces lichéniques. Après l’analyse quantitative de chaque niveau, nous avons déduit que le Pin d’Alep se trouvait dans les différents niveaux étudiés mais à un nombre varié de lichens. Par ailleurs, d’autres phorophytes ne se rencontrent pas dans le 1er niveau à une altitude entre 0 et 100 m tels que les Chênes. Contrairement au Figuier (Ficus retusa) que nous ne le trouvons pas au niveau des hautes altitudes. Cependant, l’abondance des lichens dans les forêts et les montagnes a une relation non seulement avec la qualité de l’air atmosphérique du milieu mais aussi la situation géographique des relevés.

163

Chapitre 4

4. 3. 2. Distribution Qualitative des Lichens Épiphytes Après avoir analysé la répartition des lichens épiphytes du point de vue qualitatif, nous allons dans ce qui suit présenter les différents types de thalles lichéniques observés sur la même espèce de phorophytes. Nous avons dressé des secteurs pour chaque type de phorophytes. Les figures de 97 à 102 présentent les fréquences des types de lichens que nous avons estimées sur chaque type de phorophyte. Nous allons commencer tout d’abord par les Gymnospermes. Cupressus sempervirens (le Cyprès) : Nous avons effectué des prélèvements de lichens sur le Cyprès qui se situe dans la foret, au niveau des vergers et également utilisé comme brise vent au niveau des jardins publics et cimetières. C’est un arbre abritant un nombre important de lichens que nous avons estimé à 50 espèces. Le type de thalle dominant est celui des crustacés avec 80 %, les foliacés avec 10 %, les fruticuleux 9 % et les lépreux avec 1 % (fig. 97).

Pinus halepensis (le Pin d’Alep) : Ce phorophyte se localise également dans les deux milieux (naturel et urbain). Le nombre d’espèces de lichens ne peut pas dépasser 10 en milieu urbain et à basse altitude. Malgré que l’écorce soit acide, cet arbre porte un nombre très élevé d’individus quand il est dans un milieu favorable au développement des espèces corticoles. Nous avons pu recenser 61 espèces épiphytes

(corticoles et lignicoles). Parmi eux, nous avons les crustacés qui sont dominants avec 69 %, suivi par les foliacés avec 16 % puis les fruticuleux avec 14 % et enfin 1 % des lépreux (fig. 97).

Pinus maritima (le Pin maritime) Un seul sujet de pin maritime a été échantillonné au Murdjadjo où 18 espèces de lichens ont

été recensées. Les thalles dominants sont les crustacés avec 77 % suivi par les foliacés avec 23 %

(fig. 97).

Tetraclinis articulata (Le Thuya) Sur 3 individus de thuya nous avons répertorié 28 lichens corticoles se répartissant en thalles crustacés avec un taux de 76 % suivi par les fruticuleux avec 14 % et les foliacés avec 10% (fig. 97)

Dans ce qui suit, nous allons étudier les phorophytes appartenant aux Angiospermes. Ceratonia siliqua (Le Caroubier)

164

Chapitre 4

Les prélèvements lichéniques sur cet arbre que nous avons effectué au niveau du Murdjadjo, du Ravin de la Vierge et de la foret de M’sila (Oran) ont révélé 32 espèces. Les lichens les plus répandus sur le caroubier sont les lichens crustacés avec 79 % suivi par les lichens foliacés avec 13

%, les fruticuleux avec 12% et 1% représente les lichens lépreux (fig. 98).

Casuarina equisifolia Nous avons effectué des prélèvements de lichens sur Casuarina qui se situe au niveau des montagnes, des forets et dans les vergers. Il est utilisé également comme brises vent au niveau des jardins publics et cimetières. C’est un arbre qui abrite un nombre limité de lichens même en milieu naturel. Nous avons compté 15 espèces corticoles. Le type de thalle dominant est celui des crustacés avec 94 % alors que les foliacés ne représentent que 6 % (fig. 98).

Le Frêne et l’Olivier sont de la même famille des Oleaceae

Fraxinus excelsior (Le Frêne) Ce phorophyte se situe en milieu naturel où nous avons prélevé 30 espèces de lichens corticoles. Parmi celles-ci nous avons recensé 64% de thalles crustacés, 18 % de thalles foliacés et

16 % de thalles fruticuleux (Fig. 99).

Olea europea (L’olivier) : Cet arbre se trouve dans les deux milieux naturel et urbain. Mais la densité de la couverture lichénique est variable d’un milieu à l’autre. Nous avons pu recenser 34 espèces Lichéniques sur l’olivier. Nous avons constaté que l’olivier qui est en situation isolé porte un nombre très réduit de lichens qui se composent de Dirina ceratoniae, Arthonia albopulverea, Enterographa crassa,... Les thalles les plus répandus sont les crustacés avec 72 % suivi par les lichens fruticuleux avec 17 % puis les foliacés avec un pourcentage de 11 (Fig. 99).

165

Chapitre 4

Dans ce qui suit nous allons présenter les trois chênes de la foret de M’sila représentant la famille des Fagaceae.

Quercus suber (Chêne liège) Ce chêne constitue l’essentiel de la foret de M’sila. Notre échantillonnage a porté sur 10 phorophytes. Le taux de recouvrement des lichens sur la surface du tronc et les branches est très représentatif avec un nombre de 60 espèces recensées. Les lichens dominants sont les crustacés avec un taux de 69 % suivi par les foliacés avec 16 % et les fruticuleux avec 15 % (Fig. 100).

Quercus coccifera (Chêne Kermès) Sur le chêne Kermès qui se trouve dans la foret de M’sila, 32 espèces ont été dénombrées dont les crustacés sont représentés avec 71% suivi par les foliacés avec un taux de 15 %, les fruticuleux avec 13 % et enfin les lépreux avec 1% (Fig. 100)

Quercus ilex (Chêne vert) Un total de 28 espèces corticoles a été inventorié sur le chêne vert qui se situe au niveau du

Murdjadjo avec une dominance des thalles crustacés avec un taux de 68% suivi par les fruticuleux avec 17 % et les foliacés avec 15 % (Fig. 100).

Les trois phorophytes suivants sont de la même famille des Moraceae

Ficus carica et F. retusa (Le Figuier, Le Figuier de Bonsai) La première espèce se localise à l’est comme à l’ouest de la ville d’Oran au niveau des vergers et dans les deux milieux naturel et urbain. Par contre la deuxième espèce se trouve dans les espaces urbains en bordure de chaussée. Nous avons dénombré 36 lichens avec la dominance des crustacés soit un taux de 82 %, 11 % pour les foliacés, 6 % pour les fruticuleux et 1 % pour les lépreux. Pour F. retusa, les lichens sont moins nombreux, 12 espèces de lichens seulement ont été prélevées (Fig. 101).

Morus alba (Le Murier) Le recouvrement lichéniques sur cet arbre a été moins important par rapport aux autres types de phorophytes. Les prélèvements ont été effectués au niveau de deux communes d’El Ançor et de

166

Chapitre 4

Sidi Chami. Nous avons dénombré 13 espèces dont les plus répandues sont les lichens crustacés avec 93 % suivi par des foliacés avec un taux de 7 % (Fig. 101).

Et enfin nous allons présenter les fréquences des espèces lichéniques répertoriées sur le Peuplier blanc.

Populus alba (Le Peuplier blanc) Nous avons réalisé des prélèvements sur peuplier qui se situe au niveau de la commune de

Sénia, de Misserghin et celle d’El Ançor. 11 espèces ont été répertoriées sur cet arbre. Les crustacés sont bien représentés avec un taux de 91 % suivi par les foliacés avec 9 % (Fig. 102).

Nous avons constaté lors de nos prospections que plus on s’éloigne du milieu naturel plus que le couvert lichénique diminue. C’est le cas des chênes, du cyprès et du pin d’Alep. Par contre sur les deux espèces de peuplier et le murier, la densité lichénique n’est pas aussi importante malgré qu’ils se trouvent dans un milieu naturel. Nous avons remarqué également que les lichens crustacés y dominent par le nombre sur tous types de phorophytes prospectés. Ceci serait dû à l’affinité des lichens avec le type d’écorce.

Après cette première interprétation, nous avons pu de collecter les données relatives aux caractéristiques des écorces. Le tableau 10 récapitule les caractéristiques physico-chimiques des

écorces des phorophytes étudiés. Nous avons constaté qu’il existe des écorces lisses ou rugueuses, acides, neutres ou basiques.

167

Chapitre 4

Cupressus sempervirens Pinus halepensis crustacés fruticuleux crustacés fruticuleux foliacés lépreux foliacés lépreux 1% 10% 10% 9% 1%

9%

80% 80%

Pinus maritima Tetraclinis articulata

crustacés foliacés crustacés fruticuleux foliacés

10% 23%

0% 14%

77% 76%

Fig. 97 : Types de lichens recensés sur les Gymnospermes

Casuarina Ceratonia siliqua

crustacés foliacés crustacés fruticuleux foliacés lépreux 0%6% 10% 1% 9%

94% 80%

Fig. 98 : Types de lichens recensés sur deux espèces des Casuarinaceae et des Fabaceae.

168

Chapitre 4

Fraxinus excelsior Olea europea crustacés fruticuleux foliacés crustacés fruticuleux foliacés 6% 10% 11%

17%

72% 84%

Fig. 99 : Types de lichens recensés sur les Oléacées

Quercus coccifera Quercus ilex crustacés fruticuleux crustacés fruticuleux foliacés foliacés lépreux 15% 1% 15%

17% 13% 68% 71%

Quercus suber

crustacés fruticuleux foliacés

16%

15%

69%

Fig. 100 : Types de lichens recensés sur les Chênes

169

Chapitre 4

Ficus carica Ficus retusa crustacés fruticuleux crustacés foliacés lépreux foliacés lépreux 1% 1% 11% 11% 6%

88% 82%

Morus alba

crustacés foliacés

7%

93%

Fig. 101 : Types de lichens recensés sur les Moracées

Populus alba

crustacés foliacés

9%

91%

Fig. 102 : Types de lichens recensés sur Peuplier (Salicacées)

170

Chapitre 4

Tab.10 : Caractéristiques botaniques des phorophytes et physico-chimie de leurs écorces.

Taxons Nom Familles Physiques de l'écorce pH des français écorces Gymnospermes Cupressus sempervirens Cyprès Cupressaceae fissurée filamenteuse pH < 7 Tetraclinis articulata Thuya Cupressaceae rugueuse poreuse 4,5 - 9 Pinus halepensis Pin d'Alep Pinaceae lisse à crevassée écailleuse pH < 7 Pinus maritima Pin maritime Pinaceae fissurée épaisse pH < 7 Angiospermes lisse (jeune arbre) 6,5 - 8 Ceratonia siliqua Caroubier Fabaceae rugueuse (vieux arbre) Casuarina equisetifolia pin Casuarinaceae fissurée filamenteuse 6,5 - 8 d'Australie Quercus suber Chêne liège Fagaceae épaisse spongieuse crevassée pH > 7 Q. ilex Chêne vert Fagaceae Lisse pH > 7 Q. coccifera Chêne kermès Fagaceae légèrement crevassée pH > 7 Ficus carica Figuier Moraceae lisse & tender 6,5 - 7 F. retusa Figuier de Moraceae Lisse pH > 7 Bonsaï Morus alba Murier blanc Moraceae écorce fissurée dure Neutre Faxinus excelsior Frêne Oleaceae lisse (jeune arbre) Neutre rugueuse (vieux arbre) Olea europea Olivier Oleaceae rugueuse, crevassée & fissurée Neutre Populus alba Peuplier blanc Salicaceae Lisse étant jeune crevassée (vieux) 6,5 - 8

171

Chapitre 4

En déterminant les caractéristiques physico-chimiques des arbres porteurs de lichens, nous avons montré sur les figures de 103 à 114 les phénotypes des écorces de chaque phorophyte étudiée (Photos prises des sites web). 4. 3. 3. Distribution des lichens épiphytes dans les deux milieux de la région La répartition quantitative et qualitative des lichens est variable sur la même espèce de phorophytes et d’un site à l’autre. Après cette première interprétation, nous avons pu analyser nos observations par un traitement de la Classification Ascendante Hiérarchique (CAH). Nous avons procédé à un traitement de la matrice mère comprenant 176 colonnes (phorophytes) et 63 lignes (lichens). Les résultats de cette analyse apparaissent sur la figure (115). Nous avons pu obtenir un graphe de la Classification Ascendante Hiérarchique (CAH) des lichens. Nous avons distingué 2 grandes branches bien définies A et B. La branche A comprend 48 espèces de lichens. Ceux sont des lichens qui occupent les milieux sub-naturels à naturel. Elle se subdivise en 2 branches A1 et A2. La branche A1 constitue 28 espèces de lichens. Ce groupe de lichens se répartit dans un milieu naturel au niveau des forets et des montagnes à une haute altitude. La branche A2 regroupe 20 espèces de lichens dont 16 entres elles sont des crustacés, 3 à thalles fruticuleux et une espèce foliacée. Les taxons de cette classe se concentrent dans un biotope plus ou moins naturel éloigné de la ville et des milieux pollués. La branche B regroupe les lichens épiphytes occupant les milieux pollués à moyennement pollués. Dans cette 2ème branche, nous avons constaté qu’elle est subdivisé en deux autres sous branches B1 et B2. La branche B1 rassemble 5 espèces. Parmi celles-ci, nous avons un thalle foliacé qui est celui de Xanthoria parietina. Les autres lichens qui accompagnent Xanthoria parietina sont Arthonia galactites, Dirina ceratoniae, Caloplaca cerina et Lecanactis patellarioides. Ce groupe de lichens forme une association ubiquitaire occupant les deux milieux étudiés et éventuellement avec une distribution qualitative et quantitative très varié d’un site à l’autre et d’un phorophyte à l’autre. La branche B2 est subdivisée en deux B21 et B22. La première sous branche B21 est constituée d’un lichen foliacé qui est Physcia adscendens et 4 autres crustacés à savoir : Lecanora sienae, Lecanora chlorotera, Pertusaria albescens, Lecidella elaechroma. Les relevés de cette branche ont été prélevés dans un milieu périurbain au niveau des communes à l’est d’Oran notamment Sidi Chahmi, Hassi Bounif, Hassien Toual et Karma.

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Chapitre 4

Le deuxième groupe qui comprend la branche B22 est caractérisé par des lichens épiphytes qui tolèrent la pollution atmosphérique. Les relevés de cette branche ont été effectués dans le milieu sub-urbain et surtout en bordures de chaussée. Cette branche (B22) est représentée par 4 lichens crustacés tels que Caloplaca pyracea, Arthonia impolita, Schismatomma picconianum, Lepraria incana.

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Chapitre 4

Fig. 103 : Écorces du pin d’Alep et du pin maritime www.jardinpassion.org/t7477-pin-d-alep

Fig. 104 : Écorce de Thuya (Lavoie L., 2013) Fig. 105 : Écorce du Cyprès foretsboisesmontreal.blogspot.com/2013/04/ecorce-du-thuya-occidental.html www.meubliz.com/definition/cypres/

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Chapitre 4

Fig. 106 : Écorce de Casuarina Fig. 107 : Écorce du Caroubier Casuarina : www. conlanaturaleza25.blogspot.com/2011/09/flora-urbana-del-sector- www.Jardinoscopeprat.canalblog.com/album/lesecorces/photos/107960537-ecorce_de_caroubier.html

Fig. 108 : Écorce du Figuier Fig. 109 : Écorce du Murier Blanc Thierrymartincoutin.free.fr/figuier.htm www.jardipedia.com/plante/fiche/voir/5431/morus-alba

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Chapitre 4

Fig. 110 : Écorce de Frêne Fig. 111 : Écorce de L’olivier Frêne www.flickr.com/photos/ Olivier www.pixabay.com/fr/%C3%A9corce-texture-mousse-lichens

Fig. 112 : Écorce du Chêne liège Fig. 113 : Écorce du Chêne vert (Dresses A., 2013) www.laurejo.canalblog.com/albums/arbres_specifiques_a_la_provence/photos/ www.designdemandsdesire.com/photos-ecorces-chene.php

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Chapitre 4

Fig. 114 : Écorce du Peuplier blanc www.quelleestcetteplante.fr/especes.php?genre=Populus&variete=alba

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Chapitre 4

350

300

250

200

A B 150

100

50 A2 B1 B2 A1 B22

0

Art i Art

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Ope va Ope Ope ve Ope

Xan pc Xan

Calm v Calm

Ram pl Ram fa Ram

Lecl eu Lecl

Ram pz Ram

Lect pat Lect

Per hem Per Lec ch ch m Lec Lec ch ch ch Lec Fig. 115 : Dendrogramme des lichens épiphytes répertoriés dans la région d’Oran

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Chapitre 4 4. 3. DISCUSSION : L’abondance des espèces lichéniques dans la région d'étude est très variable. En effet, certains taxons peuvent être abondants dans toutes les mailles prospectées en prenant comme exemple : Xanthoria parietina, Lecanactis patellarioides et Dirina ceratoniae. Par contre d’autres individus apparaissent limités à quelques rares thalles tels que Arthonia, Schismatomma picconianum. Cependant, certaines espèces paraissent peu adaptées aux conditions des milieux prospectés. Les lichens épiphytes croissent préférablement sur certaines essences. La nature de ces dernières servants de support (phorophyte) est déterminante pour la distribution des lichens corticoles, ainsi que pour la structuration des groupements qu'ils constituent (Bricaud, 2006). Il en ressort que les principaux facteurs qui peuvent influencer la diversité et la densité du couvert lichénique sont : le substrat, les caractères physico chimique de l’écorce tels que la texture, le pH et leur teneur en minéraux, l’âge des arbres, l’éclairement, l’humidité, la température et l’influence des perturbations anthropiques. Concernant la texture de l’écorce, la rétention en eau du substrat influe grandement sur la composition des groupements lichéniques selon Bricaud (2006). Sur cette base, il a été distingué les essences à écorces âgées lisses et à faible rétention d’eau tels que Populus, des essences à écorces âgées altérées et spongieuses comme Quercus suber. Sur une écorce très lisse et donc à faible rétention en eau, les espèces exigeantes en humidité auront souvent du mal à s'installer, notamment dans les régions sèches. Certains lichens préfèrent les troncs à écorces lisses comme celui de l’Eucalyptus, ou à écorces rugueuses (exemple Fraxinus excelsior) sinon les troncs des vieux arbres (Semadi, 1989). Nous avons rencontré des espèces lichéniques très limitées sous forme de thalles minuscules abritées à l’intérieur des crevasses très prononcées notamment chez le frêne, l’olivier (Olea europea) et le Figuier (Ficus retusa) au niveau de la zone de Mers el Kebir en face les briqueteries, et au bord des chaussées de la ville. Par conséquent, certains lichens crustacés poussent dans les fissures de l'écorce, et d'autres se développent à la surface. Les lichens foliacés et fruticuleux préfèrent être sur la surface de l'écorce. Ces résultats corroborent ceux de Rose (1974) et d'Oran et Öztürk (2012). Nos observations concordent aussi avec celle de Barkman (1958), Destinay (1969) et Semadi (1989). Ces auteurs ont noté que l’écorce située face à la pluie et dans les crevasses est plus tendre que sur la face exposée aux vents dominants et au soleil. Contrairement à l’eucalyptus, l’olivier constitue un meilleur phorophyte à l’état adulte qu’à l’état jeune. Cela est lié à la texture de l’écorce. Le chêne liège est très favorable aux lichens (Trotet, 1968 ; Djellil, 1989 ; Boutabia, 2015). Les vieux troncs de Quercus suber montrent également des

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Chapitre 4 groupements nettement différents de ceux rencontrés sur les autres chênes. Ceci est sans doute lié à une acidité légèrement supérieure, ainsi qu'à des différences de porosité et de rétention en eau (Bricaud, 2006).

En ce qui concerne le pH des écorces, nous avons constaté que les espèces lichéniques épiphytes ne se distribuent pas de manière semblable sur toutes les essences d'arbres. En effet, le pH des écorces joue un rôle important dans la richesse des peuplements lichéniques. On peut distinguer des écorces nettement acides généralement celles des essences résineuses comme les divers Pinus, des écorces modérément acides comme celles de Quercus et des écorces peu ou pas acides comme celles de Populus d’après Bricaud (2006, 2010). Beaucoup d'espèces colonisent les écorces acides. Nous citerons parmi elles : Lepraria incana, Lecanora pulicaris et Opegrapha. D'autres espèces préfèrent les écorces à pH basique telles que les Physcia, Lecanora hagenii et Lecidella selon Kirschbaum et Wirth (1997). Malgré que les résineux tels que les pins et le cyprès (Pinus halepensis et Cupressus sempervirens) sont réputés comme phorophytes à écorce acides, nous avons constaté un nombre assez important de lichens corticoles. La plupart de ces espèces sont des crustacés telles que les Arthonia, Lecanora et Caloplaca. Ainsi, le rhytidome du pin d’Alep est plus pauvre en lichens que celui du chêne d’après Roux (1993). D'après Kirschbaum et Wirth (1997), il existe des espèces qui préfèrent les écorces sub- neutres comme Lecanora chlarotera, Anaptychia ciliaris Par contre, d'autres espèces s’installent sur les feuillus ou sur les arbres fruitiers. Nous avons noté un développement important de tous les types de lichens sur les arbres du chêne liège (Quercus suber) à écorces non dénudées. Par conséquent, les lichens nitrophiles sont rarement trouvés sur les troncs de chêne (Larsen et al., 2007). D’autres facteurs influent également sur la répartition des lichens. Destinay (1969) a attribué les différences de couverture lichénique au relief, à la dureté, à la capacité de rétention en eau et au pouvoir de condensation de la vapeur d’eau de l’écorce. Almborn (1948) prend en considération la quantité de lumière reçue par la cime de l’arbre, ainsi que le relief et l’acidité de l’écorce. Ces résultats sont cohérents avec ceux de Crespo et al. (1983), qui indique dans son étude que la répartition des communautés de lichens change avec la quantité de lumière et d'ombre, ainsi que ceux de Hernandez et al. (1998). Ces auteurs ont trouvé une différence dans la diversité des lichens entre les expositions nord et sud d'un arbre en fonction de la quantité de lumière et les arbres environnants dans les forêts étudiées. Il est bien connu que des facteurs tels que la texture de l'écorce, la capacité de rétention d'eau, et la chimie de l'écorce influent sur la distribution des lichens sur les arbres (Brodo et al., 2001). De même, la disponibilité de l'humidité des troncs d'arbres

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Chapitre 4 affecte la diversité et la distribution des communautés de lichens corticoles (Delphis et Wubbena, 2006).

Nous avons remarqué l’absence totale de certaines espèces en ville ceux sont Ramalina lacera, Anaptychia ciliaris, Parmelia caperata, Lobaria amplissima, Certains auteurs attribuent la disparition des lichens dans les villes est due aux variations des conditions environnementales et en particulier à une baisse d’humidité, aux températures élevées ainsi que leur sensibilité à la pollution atmosphérique (Pearson, 1969, Rahali, 2003). En effet, Johansson et al. (2007) mentionne que les arbres plus âgés devraient être plus riches en lichens et comporter un nombre plus important d'espèces que sur les jeunes sujets. Ceci est cohérent avec Scheidegger et Clerc (2002), qui a souligné l'importance des vieux arbres pour la conservation des lichens épiphytes sur la Liste Rouge suisse.

181

Chapitre 4

5. CONCLUSION La biodiversité des lichens épiphytes dans les milieux naturel ou urbain est fonction de plusieurs paramètres. En effet, la croissance des lichens épiphytes exige des conditions substratiques et climatiques particulières telles que la nature physico-chimique de l’écorce, l’exposition des arbres et le taux d’humidité nécessaire pour leur développement. D’après nos investigations, les thalles crustacés sont dominants dans les deux milieux prospectés suivi par quelques lichens foliacés. Le thalle lépreux est représenté que par Lepraria incana. Ainsi, les phorophytes les plus riches en végétation lichénique sont le chêne liège qui se trouve uniquement en milieu naturel avec 61 espèces suivi par le pin d’Alep et le cyprès avec 60 et 50 espèces respectivement. Au fur et à mesure lorsqu’on s’éloigne du milieu naturel, la flore lichénique diminue. Cela est probablement dû à l’urbanisation qui a rendu le milieu pauvre en phanérogames servant comme support. De même, la dégradation de la qualité de l’air atmosphérique influe sur la richesse de la couverture végétale. Du fait de leur grande sensibilité aux conditions de milieu qui les abrite, les lichens peuvent être considérés comme des indicateurs biologiques de premier ordre. En effet, une analyse de leurs peuplements donne des indications sur les niveaux de perturbations des milieux qui les hébergent. Dans le chapitre suivant, nous présentons les résultats d’analyse de l’accumulation du plomb par l’espèce Xanthoria parietina.

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CChhaappiittrree 55

Accumulation du Plomb par les Transplants Lichéniques

Chapitre 5

1. INTRODUCTION

Les métaux lourds sont des polluants engendrés par l'activité humaine qui ont un fort impact toxicologique. Les métaux toxiques sont nombreux, mais on peut citer parmi ceux-ci l'arsenic, le cadmium, le mercure et le plomb. Ils ont un effet néfaste sur les végétaux, les animaux ainsi sur l’homme et cela à partir des produits de consommation quotidienne (Di Benedetto et al., 1997). La toxicité des polluants peut donner naissance à des symptômes visibles en surface tels que des nécroses, des taches, etc., et altérer certaines fonctions physiologiques du végétal (Maatoug et al., 2007). Certaines recherches sur la pollution plombique utilisent les plantes supérieures. Ainsi, des travaux ont été réalisés sur l’accumulation du plomb par les lichens. Nous pouvons citer les travaux de Seaward en Grande Bretagne, de Hopp et Tolz en Allemagne, de Déruelle en France. En Algérie notamment dans la région nord-est du pays, il existe depuis plusieurs années un problème de pollution atmosphérique notamment plombique lié à un réseau routier important, des usines et des industries libérant des produits toxiques dans l’air. Nous pouvons citer les travaux de Semadi et Déruelle (1993) et Maizi et al. (2010) pour la région d’Annaba, Rahali (2003, 2005) pour la région d’Alger et Maatoug et al. (2010) pour la région de Tiaret. Dans ce chapitre, nous allons étudier la teneur en plomb à partir des transplants lichéniques utilisés comme bio - indicateurs de la pollution atmosphérique dans la région d’Oran.

2. MATERIEL ET METHODES

2. 1. Prélèvement des Échantillons

Nous avons choisi la méthode de transplantation des lichens avec leurs supports utilisée par les prédécesseurs comme Semadi et Déruelle (1993) et Rahali (2005). Nous avons choisi pour cette méthode le lichen « Xanthoria parietina » que nous avons récolté avec son support in situ au niveau de la foret de M’sila (wilaya d’Oran) où cette espèce se développe naturellement. Puis nous l’avons transplanté au niveau de la ville en milieu urbain. Les sites de transplantation apparus sur la carte d’Oran (Fig. 117). 2. 2. Taxonomie et Description de Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. C’est une espèce appartenant à la famille des Teloschistaceae, de l’ordre des Teloschistales et la classe des Lecanoromycetideae. Le thalle est foliacé et peut atteindre les 15 cm. Les lobes sont plats, arrondis, bien appliqués au substrat. La couleur est jaune orangé ou jaune verdâtre à l’ombre (Fig. 116). La face inférieure est presque blanche avec des rhizines éparses et simples. Leur réaction chimique avec K+ est de couleur rouge pourpre.

183

Chapitre 5 Les apothécies sont généralement nombreuses vers le centre du thalle et sessiles ou légèrement pédicellées. Le disque orangé peut mesurer 4 mm avec un rebord jaune qui devient un peu crénelé avec l’âge. Les asques octosporés à tholus sont caractéristiques de l’ordre des Téloschistales. Les spores sont incolores, polariloculaires et d’une taille de 12 - 16 x 7 - 9 µm. C’est une espèce qui se trouve sur tous types de substrats, roches acides ou basiques, écorces, bois, tuiles. Elle est très fréquente et plus ou moins poléotolérante, nitrophile et ornithocoprophile (espèces qui poussent sur les excréments des oiseaux) selon Gavériaux (2011). Les thalles sont prélevés avec leurs branches. Celles-ci sont fixées des deux cotés sur des planches carrés de coté de telles sorte que les branches soient suspendues et alignées verticalement (Fig. 118 - a). Toutes ces planches ont été préparées au laboratoire et destinées à leur fixation à 2 m du sol sur les troncs d’arbres au niveau des sites de transplantation choisis. Nous avons transplanté tous ces échantillons dans un temps court (24 h) pour préserver les conditions de développement naturel des transplants lichéniques.

2.3. Sites de Transplantation : Nous avons utilisé la carte de la région d’Oran au 1/ 25.000 pour le choix de nos sites de transplantation des lichens en prenant un site par quartier (Hai). Nous avons choisi les sites en bordures des routes. Ainsi, nous avons placé les transplants au niveau de 13 sites de la ville (Fig. 117). Au niveau de chaque site un transplant de Xanthoria parietina est fixé sur des planches suspendues aux troncs des arbres (Fig. 118). L’emplacement des sites de transplantations des échantillons figure sur le tableau 11. Afin de comparer le nombre de véhicules qui circulent au niveau de chaque site de transplantation de lichens choisi, nous avons dénombré les voitures à l’aide d’un chronomètre durant les heures de pointes notamment c’est-à-dire entre 8 h et 9 h, de 12 h à 13 h et de 16 h à 17 h. Le comptage des voitures a été réalisé pendant les mois d’exposition des lichens transplantés, c’est- à-dire du mois de janvier au mois d’avril 2015.

2. 4. Récolte des Échantillons : Les transplantations ont été effectuées à 2 reprises sur deux années 2014 et 2015 pour les sites 1 à 4 puis 5 à 13 respectivement. Plusieurs planches de transplants ont été refaites et même éliminées à cause de la méconnaissance du public et l’inconscience des ouvriers de l’APC lors de la taille des arbres qui ont enlevé les planches suspendus sur les troncs d’arbres. Les prélèvements ont eu lieu chaque mois pendant une durée de quatre (04) mois comprenant les deux périodes hivernale et printanière. Nous avons prélevé les échantillons de thalles à l’aide d’un couteau.

184

Chapitre 5 La quantité de thalle prélevé est estimée à un poids de plus de 0.4 g de matière fraiche. Tous les prélèvements ont été acheminés au laboratoire dans des enveloppes comportant les indications nécessaires notamment l’espèce échantillonnée, la date de prélèvement et le numéro du site. La récolte de tous les transplants ne dépassait pas les 48 heures. 2. 5. Préparation de l’Échantillon : Une fois les échantillons au laboratoire, nous avons pesé le végétal frais à l’aide d’une balance de précision avant de passer à l’étuve. Puis nous les avons placé dans les boites de pétri en pyrex sans les laver, destinés au séchage dans une étuve préchauffée à 105 °C pour la déshydratation pendant 48 heures (Fig. 118). Après avoir séché le matériel végétal, nous les avons pesés une deuxième fois pour estimer le rapport « matière fraiche sur la matière sèche » (mf/ ms). Ceci est défini pour nous donner une idée sur la pureté de l’air du site en question. En effet, plus l’air est pur, plus le développement du végétal est normal et ainsi la matière fraiche est à son optimum. Par contre si l’air est pollué, le développement du végétal est perturbé. Cela entraine des manifestations de chloroses, nécroses au détriment de la matière fraiche (Semadi, 1983 ; Belouahem, 1993). Ensuite, nous avons broyé l’échantillon sec dans un mortier. La poudre récupérée est tamisée, puis pesée. Nous avons conservé de 0.2 à 0.4 g de poudre de l’échantillon prêt à la minéralisation.

2. 6. Minéralisation des Échantillons : Nous avons utilisé la technique de minéralisation par l’eau oxygénée à 110 Volume. C’est une méthode utilisée pour la minéralisation des lichens par Déruelle (1983 a), Semadi (1989), Rahali (2003), Maizi et al. (2010), Maatoug et al. (2010) et Ouali Allami et al. (2014). Une quantité de 15 ml d’eau oxygénée a été versée dans chaque flacon en verre d’un volume de plus de 40 ml, puis placée dans l’étuve pendant 72 heures. L’étuve doit être préchauffée pendant 6 heures à 60 °C pour éviter le débordement de la matière végétale pendant la minéralisation (Fig. 118). Puis nous avons augmenté la température progressivement jusqu’à 90 °C. Une fois les 72 heures sont écoulées, nous avons ajouté 20 ml d’acide nitrique à 2 %, puis les solutions ont été agitées et filtrées, et enfin conservées et destinées directement à la lecture par le spectrophotomètre à absorption atomique.

185

Chapitre 5

a- Thalle à la lumière b - Thalle à l’obscurité c – Spores

Fig. 116 : Thalle et spores de Xanthoria parietina (L.) Th. Fr. (Gavériaux et Derrien, 2011)

Tab. 11 : Localisation des sites de transplantation de Xanthoria parietina

Sites Localisations Observ. 1 Rond-point Bir El Djir, Pépinière Ben Ahmed Manip. Réussie 2 Jardin El Boustane (Les Palmiers) // 3 Campus IGMO (Univ. Oran 1 Sénia) // 4 Ferme des Pénitenciers (Auberge du Rocher) // 5 Les Amandiers (Rond-point Hai El Feth) // 6 Hai Badr (Cité Laurier rose - Boulanger) // 7 Faculté des Langues, Hai Othmania– Maraval // 8 Hai Oussama, Commissariat Centrale // 9 Hai El Hamri, Parc d’Attractions // 10 Rond-point de la Wilaya à Hai Makarri // 11 Hai Essiddikia (clinique de point du jour) // 12 Périphérique H, Cite Yaghmoracen, Face Caserne // 13 Hai Essaada, Station d’essence // 14 Rond-point El Bahia, station Naftal Manip. interrompue 15 APC Seddikia (ex Gambetta, Cité Jeanne d’arc) // 16 RTA, Radio El Bahia, Bd 40 Martyrs // 17 Cité Belhouari El Houari (ex Bel Air) // 18 Bir El Djir face Usine de marbre // 19 Jardin Seddikia //

186

Chapitre 5

Tab. 12 : Rapports MF/MS de Xanthoria parietina pour 4 mois d’exposition dans les 13 sites.

Sites JAN. FEV. MAR. AVR. 1 1.25 1.15 1.09 1.07 2 1.13 1.09 1.05 1.03 3 1.32 1.25 1.08 1.02 4 1.30 1.19 1.06 1.03 5 1.11 1.13 1.08 1.03 6 1.7 1.15 1.06 1.04 7 1.23 1.14 1.11 1.06 8 3.13 1.13 1.10 1.07 9 1.13 1.10 1.06 1.03 10 1.15 1.13 1.08 1.04 11 1.12 1.10 1.05 1.03 12 1.13 1.07 1.05 1.03 13 1.3 1.22 1.06 1.20

187

Chapitre 5

Fig. 117 : Localisation des sites de transplantation lichénique dans la région d’Oran (1/ 25 000)

188

Chapitre 5

a- Prélèvement des échantillons transplantés. b - Pesée des échantillons avant séchage

c- Échantillons destinés au séchage d - Pesée après séchage de 72 h

e- Broyage des échantillons séchés destinés à la minéralisation

Fig. 118 : Étapes de préparation des échantillons de Xanthoria parietina pour la Minéralisation

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Chapitre 5

2. 7. Dosage du Plomb :

Nous avons utilisé la technique du spectrophotomètre à absorption atomique. L’appareil est un spectrophotomètre de marque Agilent Technologies 55 AA, du laboratoire d’Écologie et Environnement à l’université de Tiaret. Le résultat de chaque dosage représente la moyenne des trois lectures du taux de plomb dans la même solution. Il est exprimé en microgramme de plomb par gramme de matière sèche (mg/ml d’extrait). La précision des résultats dépend du spectrophotomètre dont le risque d’erreur est inférieur à 10 %. Les résultats sont récapitulés dans le tableau 13. Afin de corréler la moyenne de l'accumulation du plomb par Xanthoria parietina in situ au niveau des 13 sites étudiés, avec les deux paramètres : l'intensité du trafic routier et le rapport matière fraiche sur matière sèche (MF/MS) de chaque site, nous avons utilisé l’Analyse des Composantes principales (A.C.P.) et calculé le coefficient de corrélation (r) de Pearson entre les 3 paramètres (Tab. 14 au Tab. 26) ; (Fig. 122 à Fig. 134). Nous avons utilisé pour cette analyse le logiciel Statistica (version 7. 1).

190

Chapitre 5

3. RESULTATS & INTERPRETATIONS : 3. 1. Trafic Routier La variation de la moyenne mensuelle du trafic routier durant les heures de pointes dans l’agglomération d’Oran apparue sur la figure 119. En moyenne, nous remarquons que le trafic routier augmente au niveau des sites 1, 8 et 12, ceci serait lié à la nature du site. De manière générale, nos sites de prélèvement ont un trafic routier qui varie d’intense pour les sites 1, 8 et 12 suivis par les 3 et 6. Et présentent des valeurs plutôt faibles pour les sites 2, 4, 5, 7, 9, 10, et 11.

3. 2. Rapport MF/MS de Chaque Site Après avoir pesé les échantillons de lichens transplantés avant et après séchage, nous avons reporté sur un tableau les valeurs de la pesée (Tab. 12). A partir de ce tableau, nous avons dressé un histogramme comprenant le rapport MF/MS pour les 4 mois d’exposition relevé dans les 13 sites de transplantation lichénique. Suite à l’analyse des données propre à la figure 120 qui fait apparaitre la variation spatio-temporelle du rapport MF/MS chez Xanthoria parietina, nous constatons que le rapport MF/MS diminue sensiblement après le premier prélèvement avec des fluctuations d’un site à l’autre. Ces fluctuations sont dues probablement à plusieurs paramètres notamment la topographie du site, les conditions climatiques vécues durant les 4 mois d’exposition et le degré de pollution de chaque site.

3. 3. Accumulation du Plomb par les Transplants Lichéniques Concernant l’accumulation du plomb par les transplants lichéniques, les résultats établis par le spectrophotomètre à absorption atomique sont mentionnés dans le tableau 13. Nous avons remarqué que les teneurs du plomb accumulées par les transplants fluctuent en fonction du temps et du site de prélèvement (Fig. 121). Par ailleurs, nous avons constaté une augmentation nette au niveau des différents sites étudiés en comparant avec le site témoin que nous l’avons enregistré avec une teneur de 30 μg/ g. La valeur maximale accumulée par Xanthoria parietina est de 275.5 μg/ g marquée pour l’échantillon 4 au niveau du site 1 pour le mois d’Avril. La valeur minimale est atteinte pour l’échantillon 9 au site 2 au premier prélèvement du mois de janvier avec une quantité de plomb de 486 μg/ g. Par ailleurs, nous remarquons sur la figure 121 que les sites 1, 8 et 12 représentent des valeurs de plomb les plus croissantes au fil du temps par rapport aux autres sites. Il en est de même pour les sites 5 et 10 (durant le mois d’avril). Ainsi, l’accumulation du plomb par Xanthoria parietina est hautement significative avec l’intensité du trafic routier dans les sites étudiés.

191

Chapitre 5 1200

1000

800

600 Nombre de véhicules de Nombre 400

200

0 Janvier Fevrier Mars Avril

Mois d'exposition

site 1 Site 2 site 3 site 4 site 5 site 6 site 7 site 8 site 9 site 10 site 11 site 12 site 13

Fig. 119 : Variation de la moyenne mensuelle du trafic routier durant les heures de pointes au niveau des sites de transplantation

192

Chapitre 5 4,00

3,50

3,00

2,50

2,00 MF/MS (g) MF/MS

1,50

1,00

0,50

0,00 JAN. FEV. MAR. AVR. Temps d'Exposition

site 1 site 2 site 3 site 4 site 5 site 6 site 7 site 8 site 9 site 10 site 11 site 12 site13

Fig. 120 : Variation spatio-temporelle du rapport MF/MS chez Xanthoria parietina

193

Chapitre 5 site 1 600 site 2

site 3 500 site 4

site 5 400

site 6

site 7 300

Pb (µg/g) Pb site 8

200 site 9

site 10

100 site 11

site 12

0 site 13 Jan Fev Mars Avril

Temps d'exposition

Fig. 121 : Variation spatio-temporelle de la quantité de plomb accumulée par Xanthoria parietina

194

Chapitre 5 Tab. 13 : Teneur en Plomb des Échantillons de Lichens Transplantés (X parietina)

Site N° Échant. Pb µg/g Foret de M’sila T 30 1 170 2 218 Site 1 3 228 4 486 9 40 10 198 Site 2 11 202 12 220 17 80 18 196 Site 3 19 202 20 222 25 108 26 138 Site 4 27 176 28 284 33 60 34 138 Site 5 35 176 36 284 41 124 42 128 Site 6 43 132 44 216 49 60 50 120 Site 7 51 155 52 162 57 95 58 164 Site 8 59 256 60 378 65 100 66 146 Site 9 67 164 68 219 73 144 74 170 Site 10 75 178 76 280 81 80 82 132 Site 11 83 146 84 218 89 60 90 146 Site 12 91 232 92 356 97 100 98 122 Site 13 99 136 100 144

195

Chapitre 5 3. 4. Analyse des Paramètres Étudiés par l’ACP Dans le but de rechercher une corrélation entre les trois paramètres traités : matière fraiche / matière sèche (MF/ MS), trafic routier et la teneur en plomb dans le temps dans chaque site, nous avons analysé nos données avec l’Analyse des Composantes Principales (ACP). Les résultats obtenus sont récapitulés dans les tableaux de 14 à 26 et schématisés dans les Figures de 122 à 134. Nous avons obtenu pour le site 1, la corrélation du trafic routier et le rapport MF/ MS est hautement significative positivement durant les mois d’exposition. Ainsi, l’accumulation du plomb est hautement significative négativement avec le trafic routier et le rapport MF/ MS (Tab. 14, Fig. 122). Pour le site 2, la corrélation du rapport MF/ MS est moyennement significative avec le trafic routier. Ce dernier est corrélé négativement avec les autres paramètres. Le plomb a une corrélation hautement significative avec le temps d’exposition (Tab. 15, Fig. 123). Le site 3 présente une corrélation positive qui est hautement significative entre l’accumulation du plomb et les deux autres paramètres : le trafic routier et le rapport MF/MS (Tab. 16, Fig. 124). Le site 4 montre des corrélations significatives positivement dans le temps avec le trafic routier et la quantité du plomb absorbée par les thalles. Par contre le rapport MF/MS sa corrélation est hautement significative négativement avec le plomb (Tab. 17, Fig. 125). Le site 5 dénote une corrélation hautement significative entre le trafic routier et le rapport MF/MS de même avec l’accumulation du plomb. Le rapport MF/ MS est corrélé négativement avec le plomb (Tab. 18, Fig. 126). Pour le site 6, l’accumulation du plomb présente une corrélation faible avec le rapport MF/ MS et moyenne le trafic routier. De même, la corrélation du trafic routier est significative avec le rapport MF/ MS (Tab. 19, Fig. 127). Le tableau du site 7 présente des corrélations variant entre hautement significatives et significatives dans le temps avec rapport MF/ MS et la teneur en plomb (Tab. 20, Fig. 128). Pour le site 8, la corrélation entre la teneur en plomb est significative à hautement négativement avec le rapport MF/ MS et le plomb respectivement. De même, la corrélation du rapport MF/MS et le trafic routier est moyennement significative (Tab. 21, Fig. 129). La corrélation du trafic routier pour le site 9 est hautement significative avec tous les paramètres étudiés (Tab. 22, Fig. 130). Pour le site 11, nous avons obtenu une corrélation hautement significative entre la teneur en plomb et le rapport MF/ MS et les mois d’exposition. (Tab. 24, Fig. 132).

196

Chapitre 5 Le site 12 a présenté une corrélation qui est hautement significative négativement entre la teneur en plomb et les deux paramètres qui sont le rapport MF/ MS et le trafic routier (Tab. 25, Fig. 133). Pour le site 13, nous avons constaté que la corrélation est négativement de hautement significative à significative entre la teneur en plomb et les deux paramètres le trafic routier et le rapport MF/ MS (Tab. 26, Fig. 134). L’analyse des composantes principales relative à la variation spatio-temporelle de trafic routier dans l’agglomération d’Oran montre que cette variation est hautement significative dans le temps et dans l’espace c'est-à-dire que plus les transplants sont exposés à la pollution automobile plus l’accumulation du plomb est importante. Ainsi, cette dernière dépend du site et par conséquent de l’intensité du trafic routier. Ainsi, l’intensité du trafic routier influe directement sur les lichens au moment de la dessiccation. A ce moment-là, les cellules ne peuvent pas absorber les éléments déposés sur le thalle. Ainsi, plus le trafic routier est intense plus le rapport MF/ MS diminue.

3. 5. Classement des Sites de Transplantations Dans le but d’estimer la quantité de plomb accumulé par les transplants de chaque site, nous avons calculé la moyenne des quantités de plomb. Ainsi, nous avons établi le tableau 27 renfermant la moyenne des quantités du plomb absorbé pendant quatre mois pour chaque site étudié. A partir de ce tableau, nous avons dressé un histogramme montrant les variations des quantités de plomb accumulé pour chaque site de transplantation (Fig. 135). Nous avons déduit que les sites les plus exposés à la pollution plombique sont les sites 1, 8, 12 et 10 avec 275.5, 223.25, 198.5 et 193 µg/ g respectivement. Ces sites sont suivis par les sites 3 et 4 avec des quantités de plomb de 175 et 176.5 µg/ g. Les sites 13 et 7 présentent des quantités de plomb inférieures avec 125.5 et 124 µg/ g (Fig. 135). Les sites les plus pollués de la ville d’Oran correspondent au rond-point de Bir El Djir (site 1) où se trouve la sortie d’Oran du côté est vers Arzew et Mostaganem. A Hai Oussama ex Boulanger (site 8) est un quartier où circule les commerçants de la ville nouvelle, les universitaires et autres. Le site 12 correspond à la cité de Yaghmoracen sur la route périphérique (H) et le site 10 correspond au rond-point de la wilaya à Hai Makkari (Bel- air). Les sites les moins pollués correspondent à Hai Essaada (site 13 ex : les Arènes) et Hai Othmania (site 7 correspond à l’Institut des Langues sur la périphérique du B).

197

Chapitre 5 Tab. 14 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 1. Mois Trafic routier mf/ ms Pb Mois 1.000000 Trafic routier -0.920053 1.000000 mf/ ms -0.958315 0.962154 1.000000 Pb 0.867311 -0.748800 -0.709694 1.000000

Tab. 15: Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 2. Mois Trafic routier mf/ ms Pb Mois 1.000000 Trafic routier -0.378886 1.000000 mf/ ms -0.989778 0.503535 1.000000 Pb 0.837260 -0.527359 -0.876374 1.000000

Tab. 16 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 3. Mois Trafic routier mf/ ms Pb Mois 1.000000 Trafic routier -0.989949 1.000000 mf/ ms -0.981074 0.991528 1.000000 Pb 0.867337 -0.880577 -0.811821 1.000000

Tab. 17 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 4. Mois Trafic routier Mf/ ms Pb Mois 1.000000 Trafic routier 0.770254 1.000000 mf/ ms -0.974735 -0.860572 1.000000 Pb 0.993684 0.825214 -0.993492 1.000000

Tab. 18 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 5. Mois Trafic routier mf/ ms Pb Mois 1.000000 Trafic routier -0.858992 1.000000 mf/ ms -0.860796 0.723373 1.000000 Pb 0.983931 -0.753969 -0.858481 1.000000

Tab. 19 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 6. Mois Trafic routier mf/ ms Pb Mois 1.000000 Trafic routier -0.975469 1.000000 mf/ ms -0.856462 0.887484 1.000000 Pb 0.819288 -0.680913 -0.482805 1.000000

Tab. 20 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 7. Mois Trafic routier mf/ ms Pb Mois 1.000000 Trafic routier 0.233405 1.000000 mf/ ms -0.976187 -0.436004 1.000000 Pb 0.944548 0.485350 -0.973931 1.000000

198

Chapitre 5 Tab. 21 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 8. Mois Trafic routier mf/ ms pb Mois 1.000000 Trafic routier -0.944823 1.000000 mf/ ms -0.789630 0.644438 1.000000 Pb 0.992135 -0.939464 -0.715280 1.000000

Tab. 22 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 9. Mois Trafic routier mf/ ms pb Mois 1.000000 Trafic routier -0.965353 1.000000 mf/ ms -0.998274 0.978828 1.000000 Pb 0.983933 -0.903748 -0.972221 1.000000

Tab. 23 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 10. Mois Trafic routier mf/ ms pb Mois 1.000000 Trafic routier -0.895167 1.000000 mf/ ms -0.987763 0.947673 1.000000 Pb 0.898256 -0.772460 -0.904775 1.000000

Tab. 24 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 11 Mois Trafic routier mf/ ms pb Mois 1.000000 Trafic routier -0.374166 1.000000 mf/ ms -0.982872 0.394025 1.000000 Pb 0.970724 -0.425121 -0.913972 1.000000

Tab. 25 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 12. Mois Trafic routier mf/ms pb Mois 1.000000 Trafic routier -0.915059 1.000000 mf/ms -0.774781 0.695976 1.000000 Pb 0.995465 -0.883651 -0.731170 1.000000

Tab. 26 : Matrice de corrélations entre les paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 13 Mois Trafic routier mf/ ms pb Mois 1.000000 Trafic routier -0.952132 1.000000 mf/ ms -0.594850 0.591374 1.000000 Pb 0.977688 -0.893599 -0.708354 1.000000

199

Chapitre 5

Projection des variables sur le plan factoriel ( 1 x 2)

1.0

0.5

Mois 0.0 Trafic routier mf/ms

Fact. 2 : 8.63%

pb -0.5

-1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Active Fact. 1 : 89.76% Fig. 121 : Carte graphique des paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 1

Projection des variables sur le plan factoriel ( 1 x 2)

1.0

0.5

mf/ms

0.0 pb

Mois

Fact. 2 : 17.77%

-0.5

Trafic routier

-1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Active Fact. 1 : 77.91% Fig. 123 : Carte graphique des paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 2

200

Chapitre 5

Projection des variables sur le plan factoriel ( 1 x 2)

1.0

0.5

Mois

0.0 Trafic routier mf/ms

Fact. 2 : 5.49% pb

-0.5

-1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Active Fact. 1 : 94.13% Fig. 124 : Carte graphique des paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 3

Projection des variables sur le plan factoriel ( 1 x 2)

1.0

0.5

Mois pb

0.0 mf/ms

Fact. 2 : 6.81% Trafic routier -0.5

-1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Active Fact. 1 : 92.89%

Fig. 125 : Carte graphique des paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 4

201

Chapitre 5

Projection des variables sur le plan factoriel ( 1 x 2)

1.0

0.5 Trafic routier

pb

Mois 0.0

mf/ms

Fact. 2 : 7.55%

-0.5

-1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Active Fact. 1 : 88.14%

Fig. 126 : Carte graphique des paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 5

Projection des variables sur le plan factoriel ( 1 x 2)

1.0

0.5

0.0 Mois Trafic routier

Fact. 2 : 13.62% mf/ms

-0.5 pb

-1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Active Fact. 1 : 84.33% Fig. 127 : Carte graphique des paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 6

202

Chapitre 5

Projection des variables sur le plan factoriel ( 1 x 2)

1.0

0.5 Mois

pb 0.0 mf/ms

Fact. 2 : 20.83%

-0.5

Trafic routier

-1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Active Fact. 1 : 78.47%

Fig. 128 : Carte graphique des paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 7

Projection des variables sur le plan factoriel ( 1 x 2)

1.0

mf/ms 0.5

pb Mois 0.0

Trafic routier

Fact. 2 : 10.25%

-0.5

-1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Active Fact. 1 : 88.21%

Fig. 129 : Carte graphique des paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 8

203

Chapitre 5

Projection des variables sur le plan factoriel ( 1 x 2)

1.0

0.5

mf/ms 0.0 Mois

Trafic routier pb

Fact. 2 : 2.45%

-0.5

-1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Active Fact. 1 : 97.54%

Fig. 130 : Carte graphique des paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 9

Projection des variables sur le plan factoriel ( 1 x 2)

1.0

0.5

Mois 0.0 mf/ms

Trafic routier Fact. 2 : 5.77% pb

-0.5

-1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Active Fact. 1 : 92.66%

Fig. 131 : Carte graphique des paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 10

204

Chapitre 5

Projection des variables sur le plan factoriel ( 1 x 2)

1.0

0.5

mf/ms

0.0 pb Mois

Fact. 2 : 19.50%

-0.5

Trafic routier

-1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Active Fact. 1 : 78.36%

Fig. 132 : Carte graphique des paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 11

Projection des variables sur le plan factoriel ( 1 x 2)

1.0

0.5

Trafic routier

0.0 Mois pb

Fact. 2 : 8.96%

-0.5 mf/ms

-1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Active Fact. 1 : 87.72%

Fig. 133 : Carte graphique des paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 12

205

Chapitre 5

Projection des variables sur le plan factoriel ( 1 x 2)

1.0

mf/ms

0.5

Mois

pb 0.0

Trafic routier

Fact. 2 : 12.90%

-0.5

-1.0

-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0 Active Fact. 1 : 84.62%

Fig. 134 : Carte graphique des paramètres mesurés chez Xanthoria p. Site 13

Tab. 27 : Moyenne du plomb accumulée par Xanthoria parietina.

Pb (µg/g) Témoin 30 Site 1 275,5 2 165 3 175 4 176,5 5 164,5 6 150 7 124,25 8 223,25 9 157,25 10 193 11 144 12 198,5 13 125,5

206

Chapitre 5 moy. Pb (µg/g)

13 125,5

12 198,5

11 144

10 193

9 157,25

8 223,25

7 124,25

6 150

5 164,5

4 176,5

3 175

2 165

site 1 275,5

Témoin 30

Fig. 135 : Quantité moyenne du plomb accumulée par Xanthoria parietina dans la ville d’Oran.

207

Chapitre 5

4. DISCUSSION L’utilisation des végétaux et plus particulièrement des lichens comme bio indicateurs ou bio accumulateurs des métaux présentent souvent des altérations morphologiques et structurales et des modifications physiologiques bien avant que n’apparaissent les moindres symptômes chez les animaux et les êtres vivants (Khellil et Allioua, 2006) Les lichens exposés aux aérosols urbains ou industriels piègent les particules contenant le plomb qui se déposent sur la surface du thalle. Toute la surface du thalle est impliquée dans le processus d’absorption (Margot et Romain, 1976). La plupart des lichens sont capables d’accumuler des métaux à différentes concentrations qui dépassent leur besoins physiologiques (Margot et Romain, 1976 et Puckett, 1988). Les lichens sont dépourvus de racines. Ils sont sous la dépendance directe de l’eau atmosphérique chargée de plomb qui est absorbée rapidement et de façon non sélective par la paroi des hyphes riche en mucilage hydrophiles et atteint directement les cellules. L’absence de stomates et les nombreuses fractures du cortex laissent pénétrer les poussières chargées en plomb à l’intérieure du lichen ou elles sont piégées dans le lacis des filaments (Maizi et al., 2010). Le métabolisme des lichens et notamment la photosynthèse sont réglés par le degré d’hydratation du thalle et non pas par la température extérieure donc ils ne s’arrêtent pas en hiver. De plus, les lichens qui assimilent par toute leur surface sont dotés d’une longévité remarquable de plusieurs dizaines d’années et plus. Il est à noter que l’accumulation du plomb varie suivant la nature de l’espèce lichénique, le temps d’exposition à la source de pollution, la distance par rapport à la source et enfin l’intensité de certains facteurs climatiques : vent, humidité relative et pluviométrie (Loppi et Pirintsos, 2003). Les facteurs externes sont liés aux variations de la dispersion du plomb dans l'atmosphère, et peuvent influencer localement l'accumulation du plomb par les lichens. C'est le cas notamment des facteurs climatiques tels que les précipitations et le vent, et topographiques. En effet, Les effets des précipitations sur l’accumulation du plomb chez les lichens sont controversés. Déruelle (1983) a trouvé que les fortes pluies lessivaient l’atmosphère et contaminent les thalles. Brown (1976) puis Hopp et Tolz (1979) ont trouvé des taux faibles de plomb pendant la période hivernale. Par contre Albrech (1989) n’a pas remarqué de corrélation entre l’accumulation mensuelle du plomb et les conditions climatiques.

208

Chapitre 5

D’après Blyum (1973), les lichens ne peuvent pas absorber les éléments ou les métabolites dans les conditions de dessiccation. Plusieurs auteurs ont souligné que le mouillage des particules atmosphériques contenant le plomb que ce soit par l’eau, la rosée, le brouillard ou l’humidité atmosphérique facilitent son incorporation dans les thalles des lichens (Goodman et Robert, 1971 ; James, 1973 ; Krouse, 1977 ; Folkeson, 1978 et Puckett, 1988). Ainsi, de nombreux travaux ont démontré que les échantillons lichéniques prélevés face au vent contiennent des taux plus élevés de plomb que ceux du côté inverse des vents dominants (Déruelle, 1983), (Bargagli, 1989) et (Semadi et Déruelle, 1993). L’accumulation temporelle du plomb par Xanthoria parietina est très nette quel que soit le site, avec de fortes teneurs au niveau des sites 1, 8, 12 suivis par les sites 3 et 6 et enfin les sites 2, 4, 5, 7, 10, 11 et 13 qui présentent des valeurs plutôt faibles. Ceci est lié à un certain nombre de facteurs comme l’intensité du trafic routier. La teneur en plomb enregistrée chez Xanthoria parietina in situ est comprise entre 40 et 486 µg/ g. La comparaison de nos résultats avec ceux des chercheurs montre que les teneurs en plomb de Xanthoria parietina au niveau de la région d'Oran sont supérieures dans la plupart des cas à celles trouvées (13,7 et 82,3 µg/ g) par Bargagli et al. (1985) au niveau de la zone industrielle de la ville de Rosignano Solvay en Italie. Elles sont supérieures aussi à celles enregistrées par Zanini et al. (1992) près d'une aciérie du même pays de 25 à 50 µg/ g. Par contre, les valeurs rapportées par Bartok et al. (1992) au niveau d'une zone industrielle en Roumanie, valeurs qui varient entre 6,85 µg/ g chez le témoin et 229 µg/ g dans la zone polluée. L’analyse des résultats que nous avons obtenus permet de constater que la teneur moyenne en plomb dans la région d’Oran est de 200 µg/ g. Cette moyenne est inférieure à celle de la région d’Alger qui est estimée à 450 µg/ g d’après les recherches de Rahali (2002, 2005). D’autres travaux sont en accord avec nos résultats, comme ceux de Alioua (2001) dans l’agglomération de Skikda, qui confirment aussi la présence des taux élevés de plomb dans l’atmosphère et ou la teneur en plomb au niveau des sites pollués dépasse souvent les 300 μg/ g chez les transplants de Ramalina farinacea.

Des différences d’accumulation du plomb sont aussi visibles entre les espèces lichéniques. Seaward (1973) a montré que Lecanora muralis arrive à accumuler entre 285

209

Chapitre 5 μg/ g et 3 124 μg/ g à l’intérieur d’une agglomération de la Grande Bretagne, alors qu’en zone rurale, la teneur enregistrée ne dépasse pas les 132 μg/ g.

Aussi Adamo et al. (2003) ont trouvé que les concentrations en plomb chez Pseudoevernia furfuracea sont d’environ 152 μg/ g après quatre mois de transplantations dans une agglomération italienne. Par ailleurs, l'analyse graphique est une bonne manière de comprendre les différentes caractéristiques énumérées ci-dessus. Les résultats de l’analyse statistique (ACP) nous a permis d'affirmer qu'il existe une corrélation significative à hautement significative entre les moyennes de la teneur en plomb par le lichen, le rapport MF/ MS et l'intensité du trafic routier. Cela concorde avec les résultats des travaux de Takala et Olkkonen (1981) en Finlande, de Burguera et al. (1989) au Venezuela, de Semadi et Déruelle (1983) dans la région d’Annaba (Algérie), de Rahali (2005) dans la région d’Alger et Maizi et al. (2010) dans la région d’Annaba. Ainsi, nous pouvons déduire que la pollution plombique induit la diminution du rapport MF/ MS. C’est-à-dire que la pollution ralentit la croissance des lichens. Garty, Cohen et Kloog (1998) ont montré une augmentation considérable des pertes d’eau dans les thalles des lichens exposés à des taux élevés de Pb. Cette forte accumulation témoigne bien le choix du bio indicateur et confirme son pouvoir accumulateur très élevé (Maizi et al., 2010). Le paramètre physiologique mesuré qui est le rapport MF/MS peut témoigner de la qualité de l’air de chaque site. Plus l’air est pur, plus le développement du végétal est normal c’est à dire que la matière fraiche est à son optimum. Par contre si l’air est pollué cela entraine des manifestations de chloroses, nécroses au détriment de la matière fraiche (Semadi, 1983). Généralement le rapport MF/MS a tendance à diminuer dans les sites fortement pollués à cause de la perturbation du processus photosynthétique et respiratoire ainsi que la dégradation de la matière fraiche. Toutes ces perturbations se traduisent par des altérations morphologiques telles que la perte de couleur et de vitalité des végétaux (Maizi et al., 2010). Ces résultats sont similaires à ceux trouvés par Deruelle (1983), Semadi (1989), Hellmann et al. (2000), Zambrano et al. (2000), Fornasiero et al. (2001) et Maizi et al. (2010).

210

Chapitre 5

5. CONCLUSION

La pollution atmosphérique et particulièrement plombique a nettement augmenté avec le temps du moment où le nombre de véhicules s’élève considérablement sur le marché. Afin d’évaluer la qualité de l’air et l’impact de cette pollution sur l’environnement engendré par un trafic routier intense dans cette région, nous avons utilisé une espèce lichénique « Xanthoria parietina » comme bio indicateur de cette pollution dans la région d’Oran. Les résultats de notre étude confirment bien les teneurs importantes en plomb accumulées par le transplant lichénique« Xanthoria parietina ». Cette espèce qui s’avère être un excellent indicateur biologique de la pollution plombique en comparant avec les taux enregistrés dans différentes agglomérations dans le monde. L’analyse statistique des résultats obtenus fait apparaître des corrélations qui sont significatives à hautement significatives entre les paramètres mesurés et les teneurs en plomb chez le bio indicateur dans le temps et dans les sites étudiés.

Nous pouvons conclure qu’il existe de faible à forte pollution plombique à l’intérieur de l’agglomération d’Oran. Celle –ci Elle est maximale au niveau du rond-point de Bir El Djir. (Pépinière Ben Ahmed) avec une quantité de plomb accumulée de 275.5 µg/ g et minimale au niveau du site 7 c’est-à-dire à l’Institut des Langues d’El Othmania (Maraval).

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CCoonncclluussiioonn

GGéénnéérraallee

CONCLUSION GENERALE

Le but de notre recherche est de connaitre tout d’abord la flore lichénique de notre région, d’observer sa répartition dans l'espace et d’estimer également la qualité de l’air de la ville d’Oran à partir des transplants lichéniques. Notre étude nous a permis de tirer plusieurs conclusions, exposer les problèmes et donner des perspectives. L’étude de la diversité de la flore lichénique est tributaire du climat, du substrat et de la qualité de l’air atmosphérique. En effet, la région d’Oran se situe dans le niveau bioclimatique semi-aride à hiver chaud. Elle jouit d’un couvert végétal naturel qui est localisé au niveau des forets et des montagnes. En milieu urbain et sub-urbain, la couverture végétale se dégrade de plus en plus à cause de l'utilisation des terres agricoles et l'extension de l'urbanisation de la ville. Cependant, la croissance démographique de la population a induit une urbanisation très rapide. Cette augmentation a également entrainé un trafic routier croissant en dégageant des gaz dans l’atmosphère qui affectent la qualité de l’air. En effet, nous avons réussi à identifier 63 lichens corticoles et 5 autres terricoles dont 3 du genre Cladonia et 2 du genre Roccella. L'inventaire et la distribution des 67 espèces de lichens présents dans la région d'Oran est une contribution importante qui s'ajoute aux travaux de nos prédécesseurs en Algérie, et s'intégrer à l’inventaire de notre pays et de toute la région méditerranéenne. Du point de vue taxonomique, nous avons pu collecter 27 genres de lichens, 12 familles et 6 ordres selon la nouvelle classification de l’Association Française de Lichénologie (AFL, 2014). Parmi les taxons répertoriés nous avons la famille des Physciaceae et des Lecanoraceae qui comportent un nombre important d’espèces. Elles sont représentées principalement par les genres Physcia et Lecanora. Du point de vue physionomique, les taxa inventoriés se répartissent en 43 espèces de lichens à thalles crustacés, 11 fruticuleux, 10 foliacés, 3 composites et une seule espèce répertoriée parmi les lépreux (Lepraria incana). Du point de vue quantitatif, l’analyse des cartes de répartition de chaque espèce de lichens inventoriés, nous a révélé que les espèces se focalisent principalement au niveau des sites naturels (forets et des montagnes). En milieu urbain, les lichens sont rares ou peu nombreux. Ainsi, nous avons remarqué la présence de lichens dans les deux milieux (urbain et naturel).

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Ceux sont des lichens peu exigeants en conditions climatiques et peuvent se développer dans différents niveaux altitudinaux et ils supportent bien la pollution atmosphérique. Du point de vue qualitatif, nos investigations sur terrain ont montré que les lichens crustacés sont dominants dans les deux milieux par rapport aux autres types de thalles. Par contre en milieu naturel, tous les types de thalles sont consignés mais à différentes fréquences. Dans cette recherche, nous avons échantillonné 176 phorophytes. Nous avons constaté que le substrat a un impact sur la répartition des lichens. La croissance de ces derniers exige des conditions substratiques, topographiques et climatiques favorables à leur développement. Parmi ces conditions, nous avons étudié la nature physico-chimique de l’écorce, l’exposition des arbres, l’altitude, l’humidité et la température. Cette étude nous a permis de déduire que le meilleur phorophyte riche en végétation lichénique est le chêne liège qui se trouve uniquement en milieu naturel avec 61 espèces suivi par le pin d’Alep et le cyprès avec 60 et 50 espèces respectivement. A travers les analyses statistiques (CAH) réalisées, nous avons constaté que plus on s’éloigne du milieu naturel, plus la couverture lichénique diminue. Cela est dû principalement à l’extension de l’urbanisation qui appauvri le milieu par les phanérogames. Ainsi l’industrie, le bâtiment et le besoin de matériaux de construction (carrières) sont à l'origine d'une pollution atmosphérique importante. Les éléments essentiels émis dans l’atmosphère sont le dioxyde de soufre (SO2), le fluor (F) et le plomb (Pb) qui sont d'origine automobile ou industriel. Une partie de notre étude était consacrée pour la recherche d’une corrélation entre trois paramètres mesurés : MF/ MS, trafic routier et teneur en plomb pendant le temps d’exposition des transplants pour chaque site. Nous avons analysé nos données avec l’Analyse des Composantes Principales (ACP). Cette analyse fait apparaître des corrélations qui sont « significatives » à « hautement significatives » entre les paramètres. A partir de cette analyse, nous avons déduit que le rapport MF/ MS a tendance à diminuer dans les sites fortement pollués. C’est-à-dire que plus le trafic routier augmente, plus la teneur en plomb augmente et plus le rapport MF/ MS diminue. L’impact de cette pollution sur l’environnement engendré par un trafic routier intense dans cette région, nous a amené à utiliser« Xanthoria parietina » comme bio indicateur de cette pollution. 13 sites de la ville d’Oran ont fait l’objet de cette étude.

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Les résultats obtenus confirment bien des teneurs importantes en plomb accumulées par le transplant lichénique « Xanthoria parietina » au niveau des sites 1, 8, 12 et 10 avec 275.5, 223.25, 198.5 et 193 µg/ g respectivement. Ces sites correspondent au rond-point de la pépinière Ben Ahmed de Bir El Djir (Site 1), Hai Oussama, Commissariat Centrale (Site 8), Périphérique H, Cite Yaghmoracen, en face de la caserne militaire (Site 12) et le rond- point de la Wilaya à Hai Makarri (Site 10). Nous pouvons conclure qu’il existe de faible à forte pollution plombique dans la région d’Oran. Durant ces années de recherches, nous avons rencontré quelques problèmes. Parmi lesquels nous citons. - L’hétérogénéité du milieu du point de vue topographie, altitude, matériel végétal (phanérogames : le choix de phorophytes, la taille de la circonférence des troncs d’arbres) - L’inaccessibilité de plusieurs points d’observation - L’insécurité dans les zones retirées.

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PERSPECTIVES

Après avoir exposé tous nos résultats, cette étude ouvre de nouvelles perspectives.

Nous souhaitons dans l’avenir :

- Poursuivre l’inventaire de la flore lichénique de la région d’Oran afin d’élaborer une base

de données à chaque fois actualisée,

- Reprendre ou bien repasser dans les mêmes sites d’observation où des espèces discrètes

ont dû nous échapper,

- Élargir notre zone d’étude et couvrir les wilayas limitrophes : Ain Témouchent, Sidi Bel

Abbes, Mascara et Mostaganem.

- Multiplier ce genre d’étude (Systématique et Inventaire des lichens) sur d’autres types de

lichens tels que les lichens saxicoles et terricoles.

- Étudier les groupements lichéniques et principalement la lichénophytososciologie.

- Évaluer la qualité de l’air à partir d’autres lichens.

- Étudier d’autres polluants atmosphériques tels que le SO2, Zn, Cd,…

- Élaborer une carte de pollution atmosphérique de la région.

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RRééfféérreenncceess BBiibblliiooggrraapphhiiqquueess

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AAnnnneexxeess

Tab. 5 : Coordonnées géographiques des stations météorologiques choisis

Altitudes Longitudes Latitudes Stations (m) W N météorologiques Arzew 4 0° 26 35°81 Oran port 22 0°65 35°7 Sénia Aéroport 90 0°6 35°63

Tab. 6 : Précipitations annuelles en mm des trois stations météorologiques de 1985 à 2015

Stations 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999

Oran p 257.24 393.41 322.22 263.2 273.3 457.21 351.42 339.2 310.41 231.23 404.08 346.61 285.5 226.27 421.21 Arzew 288.6 335.12 250.32 200.1 202.2 303.12 339.3 265.22 225.11 258.24 287.15 260.13 261.07 213.21 325.16

Sénia 259.58 385.60 264.90 242.07 234.42 427.33 307.09 270.26 474.25 216.66 400.62 315.23 429.28 214.66 282.5

Stations 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 Oran p 260.3 482.25 259.06 391.51 380.05 272.6 325.9 513.56 418.5 285.25 423.3 281.9 282.03 241.26 226.19 231.6 Arzew 309.22 464.05 258.11 301.23 312.45 259.02 335.26 513.07 343.33 228.5 342.17 340.38 362.48 304.12 307.22 257.13

Sénia 291.32 472.44 227.58 383.07 356.63 235.93 310.90 513.82 410.98 247.67 422.18 416.57 415.27 472.21 338.34 278.89

Tab. 7 : Températures moyennes annuelles en °C des trois stations météorologiques de 1985 à 2015

Années 1985 1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 1999 Oran p 18.7 18.5 19.2 18.8 19.4 19.2 18.1 18.1 18.2 19 18.3 19 18.8 19.4 18.7 Arzew 19.6 18.5 19.2 20.4 19.3 19.1 18.1 18.1 18.1 19 18.6 15 16 21.2 19.3 Sénia 17.4 17.2 17.9 17.8 18.9 18 17.0 17 16.9 18.2 18.2 17.6 18.3 18 18.1

Stations 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015 Oran p 19.3 18.8 19.4 19.1 19.5 19 18.7 19.5 19 19.2 19.6 19.5 18.2 18.3 19.1 17.2 Arzew 18.8 22 22 19.5 19 17 19.4 18.9 19.1 19.5 19.3 19.4 19.1 16 18.1 19.3 Sénia 17.7 18.4 25 18.7 18.1 16.2 18.5 17.7 18.2 18.6 18.5 18.6 18.2 17.8 18.7 18.6

Tab. 8 : Humidité relative moyenne mensuelle en % des trois stations météorologiques de 1985-2015 stations jan Fév mar avr mai jun jut aou sep oct nov déc Oran p 68 66 67 65 70 73 73 74 75 72 67 66 Arzew 75 74 71 73 72 70 73 74 74 72 71 72 Sénia 75 74 71 65 66 64 66 63 68 69 73 76

Tab. 28 : Liste des espèces de phorophytes naturelles et introduites à Oran. Taxons Noms Vernaculaires Familles Espèces Naturelles

- Gymnospermes Cupressus sempervirens Cyprès Cupressaceae Pinus halepensis Pin d'Alep Pinaceae Pinus maritime Pin maritime Pinaceae Tetraclinis articulate Thuya Cupressaceae

- Angiospermes Casuarina equisetifolia pin d'Australie Casuarinaceae Ceratonia silique Caroubier Fabaceae Ficus carica Figuier Moraceae F. retusa Figuier de Bonsaï Moraceae Fraxinus excelsior Frêne Oleaceae Morus alba Murier blanc Moraceae Olea europea Olivier Oleaceae Populus alba Peuplier blanc Salicaceae Q. coccifera Chêne kermès Fagaceae Q. ilex Chêne vert Fagaceae Quercus suber Chêne liège Fagaceae

Espèces Introduites Agathis australis kaori ou kauri Araucariaceae Brachychiton populneus Arbres-bouteilles Sterculiaceae Casuarina equisetifolia Filao Casuarinaceae Eucalyptus globulus Gommier bleu Myrtaceae Ficus elastic Caoutchouc Moraceae Ficus retusa Figuier de Bonsai Moraceae Fraxinus excelsior Frêne Oleaceae Iochroma tubulosa Iochrome Solanaceae Ligustrum vulgare Troène commun Oleaceae Pittosporum tobira Pittospore du Japon Pittosporaceae Schinus molle Faux poivrier Anarcardiaceae Schinus terebinthifolius Poivre rose Anarcardiaceae Vitex agnus castus Gatillier Lamiaceae

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Advances in Environmental Biology, 10(7) July 2016, Pages: 180-191 AENSI Journals

Advances in Environmental Biology

ISSN-1995-0756 EISSN-1998-1066

Journal home page: http://www.aensiweb.com/AEB/

Diversity of Lichens Flora in Oran Area (North - Western Algeria) Yasmina Bendaikha and Seghir Hadjadj-Aoul

Laboratory of Ecology, Dept. of Biology, University of Oran 1 Ahmed BENBELLA, PO 31000 Algeria. Address For Correspondence: Yasmina Bendaikha, Laboratory of Ecology, Dept. of Biology, University of Oran 1 Ahmed BENBELLA, PO 31000 Algeria. E-mail: [email protected]; Tel: 00213558211234

This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

Received 12 June 2016; Accepted 28 July 2016; Available online 25 August 2016

ABSTRACT This paper presents a taxonomic study of lichen flora of Oran city which is located in semi arid Mediterranean bioclimatic. In order to Complete and update our national lichen inventory, all lichens found on the coast of Oran (around 40 km) were collected under a systematic sampling. The latter was performed both inside and outside the city, above sea level up to a maximum altitude of about 600 m high. The lichen flora was studied on 176 phorophytes and making systematic surveys on 1m high for two faces of the substrate: North and North east. However, 34 stitches explored were based on the presence of trees and their accessibility. The determination of species was based on the morphological characteristics of the sample such as the growth forms, thallus size, color, presence or absence of soredia, isidia, rhizines and apothecia using usually applied lichénologie reagent. A section or the reproductive organ is sometimes necessary to determinate the characteristics of spora. The number of lichen species identified was 63 epiphytic lichens and 5 terricolous ones. These can be divided into 29 genera, 12 families and 6 orders. Among those listed taxa, the family of Physciaceae and Lecanoraceae contain more species over others with 12 species for each one. From the physiognomic spectrum of lichens collected in the study area, physiognomic types of lichens show a clear predominance of crustose species with 45 species, followed by 11 foliose species and 8 species fruticolous whereas only 3 species were composites. However, there was only Lepraria incana in the leprose lichens. Lichens have different tolerances and preferences for substrates. In all explored meshes, the distribution of lichens was irregular and depends on the nature of the substrate and the extension of urbanization which increases air pollution from houses and road traffic as they reduce lichen cover and cause its extinction.

KEYWORDS: Lichens, Systematic, Semi-arid, Oran, North-Western Algeria.

INTRODUCTION The Mediterranean region is one of the areas of the world where biodiversity is great. The researchers worked on the flora and fauna of the basin by identifying all living individuals and in different environment. The lichenology was one of the areas that remained more or less unknown compared to other fields of botany. Lichens are widely distributed in all the geographical region of the world. The word ‘Lichen’ has a Greek origin, which denotes that superficial growth on the bark of olive trees ‘Theophrastus’ the father of botany, introduced the term Lichen. Lichen is a symbiotic association between two different organisms; one is the alga (Photobiont) another is fungus (Mycobiont). The relationship of these two symbionts where in the components benefited through not necessarily to an equal degree. The dual nature of lichens first time discover by the Schwender (1869) [1]. According to the conducted literature searches, a total 20,000 lichen species are reported from the world. It was found that in Italy about 2345 lichen species were identified by Nimis [2], around 3015 species in Spain reported by Llimona and Hladun [3] and 3435 species of lichens were inventoried in France by Roux [4]. Comparing these results to those obtained from researches made in the North African countries, the studies Copyright © 2016 by authors and Copyright, American-Eurasian Network for Scientific Information (AENSI Publication).

181 Yasmina Bendaikha and Seghir Hadjadj-Aoul et al, 2016 Advances in Environmental Biology, 10(7) July 2016, Pages: 180-191 revealed 1094 lichen species estimated by Egea in Morocco [5], 415 species collected by Seaward in Tunisia [6] and 943 species counted by Rahali in Algeria [7]. It is more than a century where the study of lichens began in Algeria, but only in the form of explorations of naturalists who were collecting lichen species in their path and then identified by foreign specialists among them Nylander [8, 9]. Mohamed Rahali [6], one of the Algerian pioneers of lichenologic studies, collected and updated more than 943 species of lichens in Algeria including 72 endemic cited in various research publications. He nevertheless pointed out that many unknown areas remained unexplored. In the last decades, new young researchers worked on lichens studies and updated the list of lichens in Algeria. Among them, it can be cited: Boutabia [10, 11] Bendaikha [12], Mosbah [13] Ait Hammou [14, 15, 16], Rebbas [17], Fadel [18], Slimani [19], Ali Ahmed Serradj [20] and Ain el Hamer [21]. Nylander [ 7] and other foreign researchers were examined the collection and inventory of lichens from the west Algerian and particularly in the region of Oran. Among these researchers , we quote : Flagey [22] Durieu de Maisonneuve [23] Maheu [ 24] Bouly de Lesdain [ 25,26,27,28 ] and Faurel et al. [ 29,30 , 31, 32, 33 ] . Nowadays, no recent publication has been conducted in this region In this present paper, an inventory of lichen species collected at the Oran coast has been established. It aims to collect lichens of Western regions of the country, to identify their taxonomy and then update the list of lichens of Algeria and finally to promote exchanges and cooperation between Algerian and foreign lichenologists.

General characterization of the site: Geographical location of the region: The study area is a rectangle of 40 km long by 37 km wide, located in the NW of Algeria. It is bounded between longitude 0 ° 27 ' 0 ° 54' west and latitude 35 ° 33 ' and 35 ° 55' North. This area includes the coast, plains and mountainous areas of the region of Oran (Fig. 1).

Regional climate: The region of Oran is part of semi arid Mediterranean bioclimate with a dry season of six months (April to the month of October) and average annual precipitation about 340 mm. The Average temperatures range from 11 ° C to 26 ° C. Strong winds blow from the W and WSW with maximum speed of 17 m / s.

Presentation floristic cortege in our area: Among the tree species of the coastline Quercus suber and Tetraclinis articulata. We have some green spaces occupied by Cupressus sempervirens and Olea europea that arise at cemeteries, along roads and isolated. Exotic vegetation is represented by many species of trees and ornamental shrubs of various origins such as Ficus retusa , Pittosporum tobira and Schinus molle planted in parks, public gardens , cemeteries and roadside.

Fig. 1: location of study area (North –western Algeria)

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MATERIALS AND METHODS

Choice of sites: All lichens found on the coast of Oran (around 40 km) were collected from a systematic sampling. In addition, the latter was performed either inside or outside the city, from sea level up to a maximum altitude of about 600 m high (Montagne des lions 611m). We surveyed 52 sites, some are difficult or lacking access phorophytes such as sebkha area Hassamnia zone and point of Canastel and that have not been explored (Fig. 2, Tab. 1).

Fig. 2: Location of sampling sites

Choice of phorophytes: In this area, 176 surveys of phorophytes are carried out by following a systematic grid, 34 stitches were explored. In each mesh, we examined from 1 to 10 of different trees phorophytes present in the site.

Systematic sampling: The qualitative and quantitative assessments of the forest lichen flora have an important role for their spatial distribution. We carried a systematic sampling by identifying all epiphytic lichens of gardens and natural wood. The surveys were conducted on the north and north east faces of the trunk from a meter from the ground in order to avoid the eutrophication caused by animal feces.

Technique for the determination of lichens: In order to determine the gathered lichen specimens, we have used the following sources, using for the chemical characters the usual reagents P, K, I and C: - Les lichens, étude biologique et flore illustrée [34], - Likenoj de occidenta europo, illustrita déterminlibro [35], translation [36] - Guide des lichens, [37], - Guide des lichens, [38], - Guide des lichens de France: Lichens des arbres, Van Haluwyn et al. [39], - Die Flechten. Baden – Wurttembergs. Tome I et II Ed. [40]

Table 1: prospected sites corresponding to the map mesh numbers Mesh sites Prospected sites A1 1 Boutlelis A1 2 El Haoussine A2 3 Foret de M'sila 1 A3 4 Les Andalouses A3 5 El Ançor B1 6 Bouyakor B2 7 Foret de M'sila 2 B3 8 Bousfer B3 9 Murdjadjo1 B4 10 Cap Falcon C1 11 Misserghine C2 12 Ravin de la Vierge

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C2 13 Beni Issi C3 14 Murdjadjo 2 C4 15 Ain Turk (CREPS) C4 16 Ain Turk (Trouville) D2 17 Pont Albin (Rte N°2 de Misserghine) D3 18 Murdjadjo 3 D3 19 Ste Clotilde D4 20 Mers El Kebir E2 21 Cimetière Ain Beida E2 22 Université d’Oran 1Ahmed Benahmed E2 23 Cimetière Manssia E3 24 Jardin El Othmania Ex St Hubert E3 25 Santa Cruz E3 26 Jardin Cité Hayet E3 27 Jardin El Boustène Bd Khemisti F1 28 Karma F2 29 Université d’Oran 2 F2 30 Nadjma F3 31 Cimetière petit lac F3 32 Hai Ibn sina Ex Victor Hugo F3 33 USTO et alentours F3 34 Hai Makkari (Ex St Eugène) F3 35 Hai Seddikia (Ex Gambetta) F4 36 Canastel G1 37 Braya G2 38 Les trois puits G2 39 Sidi Chami G3 40 Sidi Maarouf G4 41 Sidi Bachir G4 42 Bir Djir G4 43 Douar Bel Gaid G5 44 Route vers Bel Gaid H1 45 Pointe de Canastel H2 46 Hassamnia H3 47 Route vers Sidi Chami H3 48 Hassi Bounif H4 49 Hassi Ameur H5 50 Hassi Ben Okba H6 51 Montagne des Lions H6 52 Kristel

Results: Inventory of lichens: We surveyed now 68 lichens species and ten species have not yet been identified. We quote the species collected and identified below.

1. Anaptychia ciliaris (L.)Koerb. 2. Arthonia albopulverea Nyl. 3. Arthonia galactites (DC) Duf. 4. Arthonia impolita (Hoffm) Borner 5. Arthonia cinnabarina (DC.) Wallr. 6. Arthonia melanophtalma Dufour 7. Bacidia subchlorotica (Nyl) Flag. 8. Buellia punctata (Hoffm) A.Massal. 9. Calicium viride Pers. 10. Caloplaca cerina (Hedw.) Th.Fr. 11. Caloplaca ferruginea (Huds) Th.Fr. 12. Caloplaca holocarpa (Ach.) Th.Fr. 13. Caloplaca pyracea (Ach) Th.Fr. 14. Cladonia convoluta (Lamkey) Anders. 15. Cladonia Fimbriata (L.)Fr. 16. Cladonia foliacea (Huds.) Willd. 17. Diploicia canescens (Dick)A. Massal 18. Dirina ceratoniae (Ach) Fr. 19. Enterographa crassa (DC) Fee. 20. Evernia prunastri (L.)Ach. 21. Graphis elegans (Sm.)Ach. 22. Graphis scripta (L.)Ach.

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23. Hyperphyscia adglutinata (Flrke) H.Mayhofer et Poelt 24. Lecanactis patellarioides (Nyl) Vain 25. Lecanora argentata (Ach) Malme 26. Lecanora chlarotera Nyl. 27. Lecanora chlarotera ssp chlarotera f. Crassula (H.Magn.) Poelt. 28. Lecanora chlarotera ssp meridionalis (H.Magn.) 29. Lecanora conizaoides Nyl. Ex Cromb. 30. Lecanora dispersa (Pers.)Sommerf. 31. Lecanora hagenii (Ach) Ach. 32. Lecanora pulicaris (Pers.)Ach. 33. Lecanora sienae B.de Lesd. 34. Lecanora strobilina (Spreng.)Kieff. 35. Lecidella elaechroma (Ach. )M. Choisy 36. Lecidella euphorea (Flrke)Hertel 37. Lepraria incana (L.)Ach. 38. Lobaria amplissima (scop.) Forsell. 39. Opegrapha atra Pers. 40. Opegrapha lichenoides Pers. 41. Opegrapha varia Pers. 42. Opegrapha vermicillifera (Kunze)J.R.Laundon 43. Parmelia caperata (L.)Ach. 44. Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. 45. Pertusaria albescens (Huds)M.Choisy et Werner 46. Pertusaria amara (Ach.) Nyl. 47. Pertusaria heterochroa.(Mull.arg.)Erichsen. 48. Pertusaria hemispherica (Floerke.)Erichs. 49. Pertusaria hymenea (Ach.)Schaer. 50. Pertusaria pertusa Auct. 51. Physcia adscendens (Fr.)H.Olivier 52. Physcia aipolia (Humb.)Funrh. 53. Physcia biziana (A.Massal.)Zahlbr. 54. Physcia semipinnata (Gmel.)Moberg. 55. Physcia tenella (Scop.)DC. 56. Ramalina farinacea (L.)Ach. 57. Ramalina fraxinea (L.) Ach. 58. Ramalina lacera (With.)Laundon 59. Ramalina panizzei De Not 60. Ramalina pollinaria (Westr.)Ach. 61. Rinodina exigua (Ach.)Gray. 62. Rinodina sophodes (Ach.)A. Massal. 63. Roccella Phycopsis (Ach.)Ach. 64. Roccella Vicentina (Vain.) Follmann. 65. Schismatomma picconianum (Bagl.)Steiner 66. Teloschistes chrysophthalmus (L.)Th.Fr. 67. Xanthoria parietina (L.)Th.Fr. 68. Xanthoria polycarpa (Hoffm.)Riebier.

Systematic spectrum : According to the classification of lichens [4, 41], we identified 29 genera of lichens, 12 families and 6 orders 63 epiphytic species and 5 terricolous species (3 genera of Cladonia and 2 genera of Roccella) were inventoried (Fig. 3).

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Fig. 3: Systematic spectrum of lichen taxa observed in Oran

Lichens inventoried in Oran fall into two classes: the Arthoniomycetes and Lecanoromycetes. The Arthoniomycetes contain one order is that of Arthoniales which containing two families: Arthoniaceae and Chrysotrichaceae. The Lecanoromycetes class is divided into two classes: Lecanoromecetidae and Ostropomycetidae. The first class includes three Orders: the Lecanorales, Peltigerales and Teloschistales. The Lecanorales have five families: Parmeliaceae, Ramalinaceae Lecanoraceae, Stereocalulaceae, and finally, we have the family of the Cladoniaceae: it contains three taxa among the terricolous species, which we have listed. Regarding the order of Peltigerales, we were able to collect only one species as Lobaria amplissima. The last order of the sub -class of Lecanoromecetidae is that of Teloschistales which it constitutes two families: Teloschistaceae and Physciaceae. Both orders of Ostropales and Pertusariales belong to the subclass of Ostropomycetidae which very few lichens were collected.

Physionomic spectrum: We were able to identify the lichens harvested ranked according to their physiognomic type of each species. Among these, there are crustose lichens (Arthonia, Caloplaca ...), foliose ( Physcia , Xanthoria , ...), fruticolous ( Ramalina , Roccella , ...), compound species such as genus of Cladonia and one species of leprose lichen namely: Lepraria incana.

Fig. 4: Physiognomic spectrum of lichen taxa in Oran

We have compiled a physiognomic spectrum of lichen species in the region of Oran (Fig. 4) in which there is an importante dominance of crustose lichens with 45 species (67%) compared to the other types of thalles. The foliose thallus is represented with 16% (11 species), 10% for fruticose (8 species) and 4% for composite species (3 species). 1% for listed species (Lepraria incana) among leprose thallus (1 species).

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From this diversity of lichens flora, we have compiled a map showing the quantitative distribution of lichens (Fig. 5). This reveals a high frequency of lichens in some stitches. This is because certain meshes contain a more or less dense vegetative cover. Which indicates a significant richness of lichens. We noticed variability in the nature of the lichen species and in the degree of overlap depending on the nature of phorophyte, and this at a same cell and sometimes in the same station. Indeed, some species are rare or absent in certain meshes : e1, e2, e3 , f1, f2, f3 g1, g2 , g3 and g5 (Fig. 5) such that Anaptychia ciliaris, Bacidia subchlorotica, Caloplaca ferruginea, Enterographa crassa, Graphis elegans Graphis scripta, Hyperphyscia adglutinata, Parmelia caperata, Physcia aipolia, Physcia adsendens, Physcia tenella, Teloschistes chrysophthalmus, Roccella phycopsis, Roccella vicentina and the genus of Cladonia. These are located at forests levels (Murdjadjo and Montagne des Lions) dominating the following Meshes: a1, a2, a3, b1, b2, b3, c1, c2, c3, d3 and h5.

Fig. 5: Quantitative distribution of lichens in prospected sites

We explain this repartition of lichens either by stational and ecological requirements of the species (high altitude, dense humidity), or by the air quality. Other species against, are in the two areas, such as Lecanora sienae, Lecanora Chlarotera, Caloplaca pyracea, Caloplaca cerina, Dirina ceratoniae, Diploicia canescens et Lecanactis patellarioides. In our study area, epiphytic lichens exist on several phorophytes where they are widely represented. This is the Quercus suber, Quercus coccifera, Olea europea, Pinus halepensis, Cupressus sempervirens and Ficus carica that are localized particulary in urban areas, along the roads, in isolation (eg in Santa Cruz and Mers El Kebir) and at the forest of M'sila. Among these trees, Quercus suber and Ficus carica are those, which preserve a wide variety of lichens.

Discussion: According to the new classification of lichens, 68 lichens species were surveyed in the studied region. We have been able to collect 29 genera, 12 families and 6 orders of lichens. Among the taxa listed, we have Lecanoraceae and Physciaceae which include more species compared to the other families and they contain 12 species for each one. The analysis of each mesh revealed the presence of a greater or lesser number of Lecanora genus, This is due to different types of substrate surveyed. We note that the order of Lecanorales consists the most number of taxa compared to other orders, It is a dominant order and it compound 5 families: Lecanoraceae, Ramalinaceae, Cladoniaceae, Parmeliaceae and Stereocaulaceae. Those are divided into 25 genera of lichens. This result is similar to the observations of Miadlikowska et al. [42] and Ait Hammou [16], which indicates that the order of Lecanorales represents an important number of species in the world of lichens. According to Kirk et al. [43], the family of Lecanoraceae contains between 766 and one thousand of species of which more than 70 % in the single genus Lecanora. The family of Physciaceae includes 7 differents genera grouping 5 species of Physcia that are nitrophilous species, situate in forests (Foret M'sila of Oran) and Mountains (Murdjadjo and mountain des lions). The same observation was made by Fos et al. [44], Van Haluwyn et al. [45] and El Mokni et al. [46] In Boutabia et al.

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[11], which indicates that most species of this genus requires very specific climatic conditions , particularly abundant hygrometry and high exposure to sunlight . This confirms our results in meshes which containing the forests and mountains. The crustose species are dominant in all the meshes of the study area. Both researchers Deruelle and Lallemant [47] reported that these species are more penetrating inside the cities and are more resistant to urban influence. The order physiognomic type is similar to the order physiognomic type of Semadi [48], Djellil [49], Ait Hammou [16] and Boutabia et al. [11] whether in urban or in the wild environment, respectively. The growth of epiphytic lichens requires the existence of favorable support for their development. Indeed, the distribution of epiphytic lichens is influenced by three main factors according to the finding of several authors [48, 12, 18] : it depends of the nature of substratum, environmental conditions and air pollution. The substrate has an impact on the establishment and distribution of lichens [11]. Therefore, some crustose lichens growing in the crevice of the cortex, and others are developing at the surface; foliose and fruticolous lichens prefer to be on the surface of the cortex. These results corroborate those of Rose [50], Oran and Öztürk [51] and Boutabia et al.[11]. Our observation is consistent also with that of Barkman [52], Destinay [53] and Semadi [48] who noted that the cortex located on the opposite side of the rain and into the crevices is softer than the face exposed to the prevailing winds. Unlike the Eucalyptus tree, the Olea tree is a better phorophyte as adults than the young, this is of course related to the texture of the cortex. Bricaud [54] reports that the nature of phorophyte decisive for the distribution of lichens and their structuring phytosociological groups that composes. Some lichens prefer smooth cortex of trunks (the case of Eucalyptus sp.), or rough cortex (eg Fraxinus excelsior) or the trunks of the old trees [48]. We met lichen species very limited these tiny thalle is located inside the crevices that are very pronounced especially in Olea europea, Olea oleaster and Ficus retusa at the Mers Kebir area in front of brick factory, and the edge of the roadway in the city. The lichen corticolous species do not occur identically on all tree species. Indeed, the cortex pH plays an important role in the wealth of lichen stands. Many species colonize cortex acids such as lepraria incana, Lecanora pulicaris, Opegrapha ... Other species prefer basic pH cortex, such as Physcia, Lecanora hagenii, Lecidella ... [55]. Although the resinous trees such as Pinus halepensis and Cupressus sempervirens are deemed as phorophytes with acids cortex, there was quite a few lichens. Most of these species are crustose such as Arthonia, Lecanora, and Caloplaca.... The rhytidome of Pinus halepensis is very acidic pH [56], are only supported by specific species because of their resins [57] and rhytidome is poorer than that of Quercus pubescent [56]. According to Kirschbaum and Wirth [54], there are species that prefer subneutres cortex such as Lecanora chlarotera, Anaptychia ciliaris... Indeed, the cortex of different trees have different physicochemical characteristics (pH) corresponding to the ecological requirements of specific species of lichens [40]. The cortex of Quercus suber is very favorable for growth of lichens [57, 49, 11]. We noted a significant development of all types of lichens on trees of Quercus suber non-bare cortex. The depth of the bark crevices is an important factor in the distribution of corticolous species [58, 59] in [11]. We found that the bark texture of old Quercus suber subjects is thick and spongy, while that of younger individuals is rough and fissured. Consequently, some crustose lichens grow in cracks of the bark, and others grow on the surface; foliose and fruticolous lichens prefer to be on the surface of the bark. These findings corroborate with those of Rose [49] and Oran and Öztürk [51]. Destinay [53] attributes the differences of flora in relief, the hardness, the water retention capacity and the condensation power of the steam in the cortex. Almborn [60] takes into account the amount of light transmitted through the top of the tree, as well as the relief and the acidity of the cortex. It is well known that factors such as bark texture, water holding capacity, and bark pH influence on the distribution of lichens on trees [61]. Similarly, the humidity of trees has an impact on the diversity and distribution of corticulous lichens communities [62]. We noticed that some species are absent in the city such as Ramalina lacera, Anaptychia ciliaris, Parmelia caperata, Loboraia amplissima… Some authors deduct the disappearance of lichens in cities is due to the changes in environmental conditions, in particularly at low humidity, high temperatures, microtopography [63], as well as their sensitivity to air pollution [64]. unlike higher plants: a) lichens have no cuticle (protective layer) and pollutants can readily penetrate to the fungal and algal cells; b) The uptake of substances occurs mainly from the atmosphere; c) lichens have an increased metabolic rate, especially when moist; d) lichens continue to metabolize at low temperatures and are susceptible to damage during the winter months; e) lichens grow slowly and injuries cannot be quickly restored [65]. Many lichen species in the region of Oran colonizing forests, green spaces and public parks could disappear with time. As the species Catillaria algerica reported on Pinus by Bouly de Lesdain [26] and the species Lecanora chlarona quoted by Szatala [66], we did not find it in the mountains of Murdjadjo. Several parameters can be the cause of this lichen poverty over time and space. Among which we can mention the fires that

188 Yasmina Bendaikha and Seghir Hadjadj-Aoul et al, 2016 Advances in Environmental Biology, 10(7) July 2016, Pages: 180-191 damaged the old trees over urbanization, Air pollution generated by several sources that may affect lichen habitat: home, road traffic and factories. In fact, Johansson et al. [67] mentions that older trees should be richer in lichens and contain a large number of species than on the young trees. This is consistent with Scheidegger and Clerc [68], which highlighted the importance of old trees for the conservation of epiphytic lichens on the Swiss Red List. Among lichens inventoried in Oran, we have 16 species that are endangered in Algeria, and is included in the list of protected plant species according to the decree excutif corresponding to 12 January 2012 Algerian official journal. They are Anaptychia ciliaris (L.)Koerb. Foli, Evernia prunastri (L.)Ach. Cladonia convoluta (Lamkey) Anders. Cladonia Fimbriata (L.)Fr., Cladonia foliacea (Huds.) Willd. Diploicia canescens (Dick)A. Massal, Lobaria amplissima (scop.) Forsell. Parmelia caperata (L.)Ach. Physcia adscendens(Fr.)H.Olivier,Physcia aipolia (Humb.)Funrh. Physcia biziana (A.Massal.)Zahlbr. Physcia semipinnata (Gmel.)Moberg. Physcia tenella(Scop.)DC. Ramalina lacera (With.)Laundon, Ramalina panizzei De Not., Ramalina pollinaria (Westr.)Ach.

Conclusion: The lack of publications in this field in Algeria pushed us to inventory the lichens of our region in order to improve our knowledge of the lichen flora of our country. Indeed, the identification of 63 species of epiphytic lichens and 05 terricolous lichens in the region of Oran is a small contribution but updated in addition to the work of our predecessors in Algeria, it can be integrated in the "checklist" of Algeria and the Mediterranean region. However, in this inventory, more than 176 different tree species phorophytes were used in the identification of the lichen flora over 12 years. According to the new classification of lichens we were able to collect 29 genera of lichens, 12 families and 6 orders. Among the listed taxa, we have the family of Physciaceae and Lecanoraceae that contain more species over others, which are 12 in number. From the physiognomic spectrum of lichens collected from the study area, physiognomic types of lichens show a clear predominance of crustose species with 45 species followed by 11 foliose species and 8 species fruticolous whereas only 3 species were composites. However, there was a single species of leprose. Some lichens prefer smooth cortex of trunks (the case of Eucalyptus sp.), or rough cortex (eg Fraxinus excelsior) or the trunks of the old trees. We met lichen species very limited these tiny thalle is located inside the crevices that are very pronounced especially in Olea europea, Olea oleaster and Ficus retusa at the Mers el Kebir area in front of brick factory, and the edge of the roadway in the city. The distribution of lichens flora depends on the nature of substratum, environmental conditions and the extension of urbanization which increases air pollution from domestic heating and road traffic which they reduce the lichen covered and leads to its extinction. Unlike higher plants, lichens are more sensitive to air pollution, even if this pollution is low. In the entire world and particularly in Algeria, studies have been using lichens as bio-indicators of air pollution.

ACKNOWLEDGEMENTS

Upon completion of this work I would like to thank Dr Fouad Lebsir, searcher in the macromolecular physical chemistry laboratory, Department of Chemistry, Faculty of Sciences, University of Oran1 Ahmed Benbella for his valuable advices and for helping me to achieve my sampling of lichens in remote areas. We also thank Dr Hayet Lebsir, searcher in Faculty of Maintenance and Industrial Security, University of Oran2 Mohamed Benahmed, to have make available to me products for identifying lichens. I express for both of them my sincere gratitude for their excellent technical assistance. In tribute to our lichenologist friend Pr Mohamed RAHALI - ENS of Kouba – Algiers who had been introduced to me the techniques for identifying lichens. I express my profound respect to him.

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14 Table des Matières Résumé en Arabe Liste des figures Liste des tableaux Introduction Générale………………………………………………………………………...... 1

Chapitre 1 : Connaissance des Lichens, Analyse Bibliographique

1.3. Introduction…………………………………………………………………………………………. 3 2. Les Thallophytes……………………………………………………………………………………...3 2.1. Les Algues 2.1.1. Introduction…………………………………………………………………… ...... 3 2.1.2. Caractères généraux………………………………………………………………………...4 2.1.3. Classification des algues………………………………………………………...... 4 2.1.4. Habitat et milieux du développement des algues………………………………...... 5 2.1.5. Conclusion………………………………………………………………………...... 7 2.2. Les Champignons 2.2.1. Introduction……………………………………………………………………...... 8 2.2.2. Caractères généraux……………………………………………………………...... 8 2.2.3. Historique………………………………………………………………………...... 11 2.2.4. Classification des champignons………………………………………………...... 11 2.2.5. Conditions de développement des mycètes……………………………………...... 13 2.2.6. Conclusion……………………………………………………………………...... 13 2.3. Les Lichens 2.3.1. Introduction……………………………………………………………………...... 14 2.3.2. Biologie des lichens…………………………………………………………...... 14 2.3.2.1. Symbiose lichénique…………………………………………………...... 14 2.3.2.2. Origine des lichens…………………………………………………...... 17 2.3.2.3. Appareil végétatif…………………………………………………...... 18 2.3.2.4. Reproduction des lichens……………………………………………...... 23 2.3.2.5. Organes reproducteurs ………………………………………………...... 26 2.3.2.6. Naissance, développement et croissance……………………………...... 30 2.3.2.7. Vitesse de croissance et longévité…………………………………...... 30 2.3.2.8. Rapports cytologiques………………………………………………...... 31 3. Fonctionnement des Lichens………………………………...…………………………...... 33 3.1. Physiologie des lichens…………………………………………………………...... 33 3.2. Biochimie des lichens……………………………………………………………...... 34 4. Écologie et Répartition Géographique……………………………………………………...... 36 4.1. Les Lichens dans l’Écosystème…………………………………………………...... 36 4.2. Exigences écologiques des lichens……………………………………………...... 37 4.3. Répartition des lichens en Afrique du Nord……………………………………...... 38 4.4. Répartition des lichens en Algérie………………………………………………...... 39 4.5. Répartition des lichens à Oran…………………………………………………...... 40 5. Classification Actuelle des Lichens……………………………………………………...... 46 5.1. Classe des Arthoniomycètes……………………………………………………...... 50 5. 2. Classe des Dothideomycètes …………………………………………………...... 51 5. 3. Classe des Eurotiomycètes ……………………………………………...... 53 5.4. Classe des Lecanoromycètes ………………………………………………… ...... 58 5.5. Classe des Lichinomycetes ……………………………………………………...... 77 6. Usages des Lichens……………………………………………………………………… ...... 81

15 6.1. Usages médicaux………………………………………………………………...... 81 6.2. Usages alimentaires……………………………………………………………...... 81 6.3. Usages industriels……………………………………………………………… ...... 81 6.4. Bio-indication…………………………………………………………………...... 82 7. Le Plomb dans l’Environnement………………………………………………………… ...... 83 7.1. Cycle du plomb…………………………………………………………………...... 83 7.2. Principales sources de pollution par le plomb…………………………………...... 84 7.3. Effets du plomb sur les lichens………………………………………………...... 86 8. Conclusion ...... ……………………………………………………………………...... 89

Chapitre 2 : Environnement Naturel et Urbain de la Région d’Oran

1. Introduction ……………………………………………………………………………...... 90 2. Situation géographique de la région d’étude…………………………………………...... 90 3. Cadre géologique …………...…………………………………………………………...... 90 4. Sols régionaux…………………………………………………………………………...... 94 5. Climat régional…………………………………………………………………………...... 95 5.1. Précipitations…………………………………………………………………...... 95 5.2. Températures………………………………………………………………… …...... 99 5.3. Humidité……………………………………………………………………… ...... 102 5.4. Vent…………………………………………………………………………...... 104 5.5. Synthèse climatique…………………………………………………………… ...... 104 6. Couverture Végétale Régionale……………………………………………………...... 109 6.1. Végétation naturelle…………………………………………………………...... 109 6.2. Végétation introduite…………………………………………………………...... 114 6.3. Agriculture régionale…………………………………………………………...... 115 7. Environnement Urbain de la Région d’Oran..…………………………………………...... 120 7.1. Foyers domestiques…………………………………………………………...... 120 7.2. Urbanisation……………………………………………………………………...... 120 7.3. Trafic routier…………………………………………………………………...... 121 7.4. Industries………………………………………………………………………...... 123 8. Conclusion………………………………………………………………………………...... 125

Chapitre 3 : Inventaire Et Systématique des Lichens d’Oran

1. Introduction………………………………………………………………………….. … ...... 126 2. Récolte des lichens et Méthodologie……………………………………………………...... 126 2.1. Choix des sites…………………………………………………………………...... 126 2.2. Choix des phorophytes…………………………………………………………...... 127 2.3. Récolte des lichens……………………………………………………………...... 127 3. Résultats Et Interprétations : Inventaire et Répartition des Lichens .………………...... 131 3.1. Inventaire des lichens de la région oranaise…………………….……………...... 131 3.2. Spectres systématique et physionomique des espèces………………….……...... 136 3.3. Établissement des cartes de répartition des lichens……………………………...... 139 4. Discussions………………………………………………………………………………...... 150 4.1. Inventaire des lichens de la région oranaise……………………………………...... 150 4.2. Cartes de distribution des espèces lichéniques…………………………………...... 152 4.3. Fréquences des lichens de la région étudiée…………………………………...... 153

16 4.4. Rareté et préservation des lichens………………………………………………...... 154 5. Conclusion………………………………………………………………………………...... 155

Chapitre 4 : Affinités entre Lichens et Phorophytes

1. Introduction…………………………………………………………………………...... 156 2. Matériel Et Méthodes : Étude phytoécologique du substrat………………….………...... 156 3. Résultats Et Interprétations : Distribution qualitative et quantitative des lichens…...... 158 3.1. Distribution quantitative des lichens épiphytes………………………………...... 158 3.2. Distribution qualitative des lichens épiphytes………………………………...... 164 3.3. Distribution des lichens dans les deux milieux de la région…………………...... 172 4. Discussions……………………………………………………………………………...... 179 5. Conclusion……………………………………………………………………………...... 182

Chapitre 5 : L’Accumulation du Plomb par les Transplants Lichéniques

1. Introduction………………………………………………………………………………...... 183 2. Matériel et Méthodes : Minéralisation des lichens …..…………………………………...... 183 2.1. Prélèvement des échantillons…………………………………………………...... 183 2.2. Taxonomie et description de Xanthoria parietina L………………………...... 183 2.3. Sites de transplantation………………………………………………………...... 184 2.4. Récoltes des échantillons………………………………………………………...... 184 2.5. Préparation de l’échantillon pour minéralisation………………………………...... 185 2.6. Minéralisation des échantillons……………….………………………………...... 185 2.7. Dosage du plomb……………………………………………………………...... 190 3. Résultats Et Interprétations : Étude de la Pollution Plombique………………………...... 191 3.1. Trafic routier………………………………………………………………...... 191 3.2. Rapport MF/MS pour chaque site……………………………………………...... 191 3.3. Accumulation du plomb par les transplants lichéniques……………………...... 191 3.4. Analyse des paramètres étudiés par l’ACP …………………………………...... 196 3.5. Classement des sites de transplantation……………………………………...... 197 5.4. Discussions…………………………………………………………………………...... 208 5.5. Conclusion…………………………………………………………………...... 211

Conclusion Générale …………………………………………………………………...... 212 Références Bibliographiques...... 216 Annexes

Advances in Environmental Biology, 10(7) July 2016, Pages: 180-191 AENSI Journals

Advances in Environmental Biology

ISSN-1995-0756 EISSN-1998-1066

Journal home page: http://www.aensiweb.com/AEB/

Diversity of Lichens Flora in Oran Area (North - Western Algeria)

Yasmina Bendaikha and Seghir Hadjadj-Aoul

Laboratory of Ecology, Dept. of Biology, University of Oran 1 Ahmed BENBELLA, PO 31000 Algeria.

Address For Correspondence: Yasmina Bendaikha, Laboratory of Ecology, Dept. of Biology, University of Oran 1 Ahmed BENBELLA, PO 31000 Algeria. E-mail: [email protected]; Tel: 00213558211234

This work is licensed under the Creative Commons Attribution International License (CC BY). http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/

Received 12 June 2016; Accepted 28 July 2016; Available online 25 August 2016

ABSTRACT This paper presents a taxonomic study of lichen flora of Oran city which is located in semi arid Mediterranean bioclimatic. In order to Complete and update our national lichen inventory, all lichens found on the coast of Oran (around 40 km) were collected under a systematic sampling. The latter was performed both inside and outside the city, above sea level up to a maximum altitude of about 600 m high. The lichen flora was studied on 176 phorophytes and making systematic surveys on 1m high for two faces of the substrate: North and North east. However, 34 stitches explored were based on the presence of trees and their accessibility. The determination of species was based on the morphological characteristics of the sample such as the growth forms, thallus size, color, presence or absence of soredia, isidia, rhizines and apothecia using usually applied lichénologie reagent. A section or the reproductive organ is sometimes necessary to determinate the characteristics of spora. The number of lichen species identified was 63 epiphytic lichens and 5 terricolous ones. These can be divided into 29 genera, 12 families and 6 orders. Among those listed taxa, the family of Physciaceae and Lecanoraceae contain more species over others with 12 species for each one. From the physiognomic spectrum of lichens collected in the study area, physiognomic types of lichens show a clear predominance of crustose species with 45 species, followed by 11 foliose species and 8 species fruticolous whereas only 3 species were composites. However, there was only Lepraria incana in the leprose lichens. Lichens have different tolerances and preferences for substrates. In all explored meshes, the distribution of lichens was irregular and depends on the nature of the substrate and the extension of urbanization which increases air pollution from houses and road traffic as they reduce lichen cover and cause its extinction.

KEYWORDS : Lichens, Systematic, Semi-arid, Oran, North-Western Algeria.

INTRODUCTION

The Mediterranean region is one of the areas of the world where biodiversity is great. The researchers worked on the flora and fauna of the basin by identifying all living individuals and in different environment. The lichenology was one of the areas that remained more or less unknown compared to other fields of botany. Lichens are widely distributed in all the geographical region of the world. The word ‘Lichen’ has a Greek origin, which denotes that superficial growth on the bark of olive trees ‘Theophrastus’ the father of botany, introduced the term Lichen. Lichen is a symbiotic association between two different organisms; one is the alga (Photobiont) another is fungus (Mycobiont). The relationship of these two symbionts where in the components benefited through not necessarily to an equal degree. The dual nature of lichens first time discover by the Schwender (1869) [1]. According to the conducted literature searches, a total 20,000 lichen species are reported from the world. It was found that in Italy about 2345 lichen species were identified by Nimis [2], around 3015 species in Spain reported by Llimona and Hladun [3] and 3435 species of lichens were inventoried in France by Roux [4]. Comparing these results to those obtained from researches made in the North African countries, the studies

Copyright © 2016 by authors and Copyright, American-Eurasian Network for Scientific Information (AENSI Publication). 181 Yasmina Bendaikha and Seghir Hadjadj-Aoul et al , 2016 Advances in Environmental Biology, 10(7) July 2016, Pages: 180-191 revealed 1094 lichen species estimated by Egea in Morocco [5], 415 species collected by Seaward in Tunisia [6] and 943 species counted by Rahali in Algeria [7]. It is more than a century where the study of lichens began in Algeria, but only in the form of explorations of naturalists who were collecting lichen species in their path and then identified by foreign specialists among them Nylander [8, 9]. Mohamed Rahali [6], one of the Algerian pioneers of lichenologic studies, collected and updated more than 943 species of lichens in Algeria including 72 endemic cited in various research publications. He nevertheless pointed out that many unknown areas remained unexplored. In the last decades, new young researchers worked on lichens studies and updated the list of lichens in Algeria. Among them, it can be cited: Boutabia [10, 11] Bendaikha [12], Mosbah [13] Ait Hammou [14, 15, 16], Rebbas [17], Fadel [18], Slimani [19], Ali Ahmed Serradj [20] and Ain el Hamer [21]. Nylander [ 7] and other foreign researchers were examined the collection and inventory of lichens from the west Algerian and particularly in the region of Oran. Among these researchers , we quote : Flagey [22] Durieu de Maisonneuve [23] Maheu [ 24] Bouly de Lesdain [ 25,26,27,28 ] and Faurel et al. [ 29,30 , 31, 32, 33 ] . Nowadays, no recent publication has been conducted in this region In this present paper, an inventory of lichen species collected at the Oran coast has been established. It aims to collect lichens of Western regions of the country, to identify their taxonomy and then update the list of lichens of Algeria and finally to promote exchanges and cooperation between Algerian and foreign lichenologists.

General characterization of the site: Geographical location of the region: The study area is a rectangle of 40 km long by 37 km wide, located in the NW of Algeria. It is bounded between longitude 0 ° 27 ' 0 ° 54' west and latitude 35 ° 33 ' and 35 ° 55' North. This area includes the coast, plains and mountainous areas of the region of Oran (Fig. 1).

Regional climate: The region of Oran is part of semi arid Mediterranean bioclimate with a dry season of six months (April to the month of October) and average annual precipitation about 340 mm. The Average temperatures range from 11 ° C to 26 ° C. Strong winds blow from the W and WSW with maximum speed of 17 m / s.

Presentation floristic cortege in our area: Among the tree species of the coastline Quercus suber and Tetraclinis articulata . We have some green spaces occupied by Cupressus sempervirens and Olea europea that arise at cemeteries, along roads and isolated. Exotic vegetation is represented by many species of trees and ornamental shrubs of various origins such as Ficus retusa , Pittosporum tobira and Schinus molle planted in parks, public gardens , cemeteries and roadside.

Fig. 1: location of study area (North –western Algeria)

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MATERIALS AND METHODS

Choice of sites: All lichens found on the coast of Oran (around 40 km) were collected from a systematic sampling. In addition, the latter was performed either inside or outside the city, from sea level up to a maximum altitude of about 600 m high (Montagne des lions 611m). We surveyed 52 sites, some are difficult or lacking access phorophytes such as sebkha area Hassamnia zone and point of Canastel and that have not been explored (Fig. 2, Tab. 1).

Fig. 2: Location of sampling sites

Choice of phorophytes: In this area, 176 surveys of phorophytes are carried out by following a systematic grid, 34 stitches were explored. In each mesh, we examined from 1 to 10 of different trees phorophytes present in the site.

Systematic sampling: The qualitative and quantitative assessments of the forest lichen flora have an important role for their spatial distribution. We carried a systematic sampling by identifying all epiphytic lichens of gardens and natural wood. The surveys were conducted on the north and north east faces of the trunk from a meter from the ground in order to avoid the eutrophication caused by animal feces.

Technique for the determination of lichens: In order to determine the gathered lichen specimens, we have used the following sources, using for the chemical characters the usual reagents P, K, I and C: - Les lichens, étude biologique et flore illustrée [34], - Likenoj de occidenta europo, illustrita déterminlibro [35], translation [36] - Guide des lichens, [37], - Guide des lichens, [38], - Guide des lichens de France: Lichens des arbres, Van Haluwyn et al . [39], - Die Flechten. Baden – Wurttembergs. Tome I et II Ed. [40]

Table 1: prospected sites corresponding to the map mesh numbers Mesh sites Prospected sites A1 1 Boutlelis A1 2 El Haoussine A2 3 Foret de M'sila 1 A3 4 Les Andalouses A3 5 El Ançor B1 6 Bouyakor B2 7 Foret de M'sila 2 B3 8 Bousfer B3 9 Murdjadjo1 B4 10 Cap Falcon C1 11 Misserghine C2 12 Ravin de la Vierge

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C2 13 Beni Issi C3 14 Murdjadjo 2 C4 15 Ain Turk (CREPS) C4 16 Ain Turk (Trouville) D2 17 Pont Albin (Rte N°2 de Misserghine) D3 18 Murdjadjo 3 D3 19 Ste Clotilde D4 20 Mers El Kebir E2 21 Cimetière Ain Beida E2 22 Université d’Oran 1Ahmed Benahmed E2 23 Cimetière Manssia E3 24 Jardin El Othmania Ex St Hubert E3 25 Santa Cruz E3 26 Jardin Cité Hayet E3 27 Jardin El Boustène Bd Khemisti F1 28 Karma F2 29 Université d’Oran 2 F2 30 Nadjma F3 31 Cimetière petit lac F3 32 Hai Ibn sina Ex Victor Hugo F3 33 USTO et alentours F3 34 Hai Makkari (Ex St Eugène) F3 35 Hai Seddikia (Ex Gambetta) F4 36 Canastel G1 37 Braya G2 38 Les trois puits G2 39 Sidi Chami G3 40 Sidi Maarouf G4 41 Sidi Bachir G4 42 Bir Djir G4 43 Douar Bel Gaid G5 44 Route vers Bel Gaid H1 45 Pointe de Canastel H2 46 Hassamnia H3 47 Route vers Sidi Chami H3 48 Hassi Bounif H4 49 Hassi Ameur H5 50 Hassi Ben Okba H6 51 Montagne des Lions H6 52 Kristel

Results: Inventory of lichens: We surveyed now 68 lichens species and ten species have not yet been identified. We quote the species collected and identified below.

1. Anaptychia ciliaris (L.)Koerb. 2. Arthonia albopulverea Nyl. 3. Arthonia galactites (DC) Duf. 4. Arthonia impolita (Hoffm) Borner 5. Arthonia cinnabarina (DC.) Wallr. 6. Arthonia melanophtalma Dufour 7. Bacidia subchlorotica (Nyl) Flag. 8. Buellia punctata (Hoffm) A.Massal. 9. Calicium viride Pers. 10. Caloplaca cerina (Hedw.) Th.Fr. 11. Caloplaca ferruginea (Huds) Th.Fr. 12. Caloplaca holocarpa (Ach.) Th.Fr. 13. Caloplaca pyracea (Ach) Th.Fr. 14. Cladonia convoluta (Lamkey) Anders. 15. Cladonia Fimbriata (L.)Fr. 16. Cladonia foliacea (Huds.) Willd. 17. Diploicia canescens (Dick)A. Massal 18. Dirina ceratoniae (Ach) Fr. 19. Enterographa crassa (DC) Fee. 20. Evernia prunastri (L.)Ach. 21. Graphis elegans (Sm.)Ach. 22. Graphis scripta (L.)Ach.

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23. Hyperphyscia adglutinata (Flrke) H.Mayhofer et Poelt 24. Lecanactis patellarioides (Nyl) Vain 25. Lecanora argentata (Ach) Malme 26. Lecanora chlarotera Nyl. 27. Lecanora chlarotera ssp chlarotera f. Crassula (H.Magn.) Poelt. 28. Lecanora chlarotera ssp meridionalis (H.Magn.) 29. Lecanora conizaoides Nyl. Ex Cromb. 30. Lecanora dispersa (Pers.)Sommerf. 31. Lecanora hagenii (Ach) Ach. 32. Lecanora pulicaris (Pers.)Ach. 33. Lecanora sienae B.de Lesd. 34. Lecanora strobilina (Spreng.)Kieff. 35. Lecidella elaechroma (Ach. )M. Choisy 36. Lecidella euphorea (Flrke)Hertel 37. Lepraria incana (L.)Ach. 38. Lobaria amplissima (scop.) Forsell. 39. Opegrapha atra Pers. 40. Opegrapha lichenoides Pers. 41. Opegrapha varia Pers. 42. Opegrapha vermicillifera (Kunze)J.R.Laundon 43. Parmelia caperata (L.)Ach. 44. Parmeliopsis ambigua (Wulfen) Nyl. 45. Pertusaria albescens (Huds)M.Choisy et Werner 46. Pertusaria amara (Ach.) Nyl. 47. Pertusaria heterochroa .(Mull.arg.)Erichsen. 48. Pertusaria hemispherica (Floerke.)Erichs. 49. Pertusaria hymenea (Ach.)Schaer. 50. Pertusaria pertusa Auct. 51. Physcia adscendens (Fr.)H.Olivier 52. Physcia aipolia (Humb.)Funrh. 53. Physcia biziana (A.Massal.)Zahlbr. 54. Physcia semipinnata (Gmel.)Moberg. 55. Physcia tenella (Scop.)DC. 56. Ramalina farinacea (L.)Ach. 57. Ramalina fraxinea (L.) Ach. 58. Ramalina lacera (With.)Laundon 59. Ramalina panizzei De Not 60. Ramalina pollinaria (Westr.)Ach. 61. Rinodina exigua (Ach.)Gray. 62. Rinodina sophodes (Ach.)A. Massal. 63. Roccella Phycopsis (Ach.)Ach. 64. Roccella Vicentina (Vain.) Follmann. 65. Schismatomma picconianum (Bagl.)Steiner 66. Teloschistes chrysophthalmus (L.)Th.Fr. 67. Xanthoria parietina (L.)Th.Fr. 68. Xanthoria polycarpa (Hoffm.)Riebier.

Systematic spectrum : According to the classification of lichens [4, 41], we identified 29 genera of lichens, 12 families and 6 orders 63 epiphytic species and 5 terricolous species (3 genera of Cladonia and 2 genera of Roccella ) were inventoried (Fig. 3).

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Fig. 3: Systematic spectrum of lichen taxa observed in Oran

Lichens inventoried in Oran fall into two classes: the Arthoniomycetes and Lecanoromycetes. The Arthoniomycetes contain one order is that of Arthoniales wich containing two families: Arthoniaceae and Chrysotrichaceae. The Lecanoromycetes class is divided into two classes: Lecanoromecetidae and Ostropomycetidae. The first class includes three Orders: the Lecanorales, Peltigerales and Teloschistales. The Lecanorales have five families: Parmeliaceae, Ramalinaceae Lecanoraceae, Stereocalulaceae, and finally, we have the family of the Cladoniaceae: it contains three taxa among the terricolous species which we have listed. Regarding the order of Peltigerales, we were able to collect only one species as Lobaria amplissima . The last order of the sub -class of Lecanoromecetidae is that of Teloschistales which it constitutes two families: Teloschistaceae and Physciaceae. Both orders of Ostropales and Pertusariales belong to the subclass of Ostropomycetidae which very few lichens were collected.

Physionomic spectrum: We were able to identify the lichens harvested ranked according to their physiognomic type of each species. Among these, there are crustose lichens ( Arthonia, Caloplaca ...), foliose ( Physcia , Xanthoria , ...), fruticolous ( Ramalina , Roccella , ...), compound species such as genus of Cladonia and one species of leprose lichen namely: Lepraria incana .

Fig. 4: Physiognomic spectrum of lichen taxa in Oran

We have compiled a physiognomic spectrum of lichen species in the region of Oran (Fig. 4) in which there is an importante dominance of crustose lichens with 45 species (67%) compared to the other types of thalles. The foliose thallus is represented with 16% (11 species), 10% for fruticose (8 species) and 4% for composite species (3 species). 1% for listed species ( Lepraria incana ) among leprose thallus (1 species).

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From this diversity of lichens flora, we have compiled a map showing the quantitative distribution of lichens (Fig. 5). This reveals a high frequency of lichens in some stitches. This is because certain meshes contain a more or less dense vegetative cover. Which indicates a significant richness of lichens. We noticed variability in the nature of the lichen species and in the degree of overlap depending on the nature of phorophyte, and this at a same cell and sometimes in the same station. Indeed, some species are rare or absent in certain meshes : e1, e2, e3 , f1, f2, f3 g1, g2 , g3 and g5 (Fig. 5) such that Anaptychia ciliaris, Bacidia subchlorotica, Caloplaca ferruginea, Enterographa crassa, Graphis elegans Graphis scripta, Hyperphyscia adglutinata, Parmelia caperata, Physcia aipolia, Physcia adsendens, Physcia tenella, Teloschistes chrysophthalmus, Roccella phycopsis, Roccella vicentina and the genus of Cladonia. These are located at forests levels (Murdjadjo and Montagne des Lions) dominating the following meshes: a1, a2, a3, b1, b2, b3, c1, c2, c3 , d3 and h5 .

Fig. 5: Quantitative distribution of lichens in prospected sites

We explain this repartition of lichens either by stational and ecological requirements of the species (high altitude, dense humidity), or by the air quality. Other species against, are in the two areas, such as Lecanora sienae, Lecanora Chlarotera , Caloplaca pyracea, Caloplaca cerina, Dirina ceratoniae, Diploicia canescens et Lecanactis patellarioides . In our study area, epiphytic lichens exist on several phorophytes where they are widely represented. This is the Quercus suber , Quercus coccifera , Olea europea , Pinus halepensis , Cupressus sempervirens and Ficus carica that are localized particulary in urban areas, along the roads, in isolation (eg in Santa Cruz and Mers El Kebir) and at the forest of M'sila. Among these trees, Quercus suber and Ficus carica are those which preserve a wide variety of lichens.

Discussion: According to the new classification of lichens, 68 lichens species were surveyed in the studied region. We have been able to collect 29 genera, 12 families and 6 orders of lichens. Among the taxa listed, we have Lecanoraceae and Physciaceae which include more species compared to the other families and they contain 12 species for each one. The analysis of each mesh revealed the presence of a greater or lesser number of Lecanora genus, This is due to different types of substrate surveyed. We note that the order of Lecanorales consists the most number of taxa compared to other orders, It is a dominant order and it compound 5 families: Lecanoraceae, Ramalinaceae, Cladoniaceae, Parmeliaceae and Stereocaulaceae. Those are divided into 25 genera of lichens. This result is similar to the observations of Miadlikowska et al. [42] and Ait Hammou [16] which indicates that the order of Lecanorales represents an important number of species in the world of lichens. According to Kirk et al. [43], the family of Lecanoraceae contains between 766 and one thousand of species of which more than 70 % in the single genus Lecanora . The family of Physciaceae includes 7 differents genera grouping 5 species of Physcia that are nitrophilous species, situate in forests (Foret M'sila of Oran) and Mountains (Murdjadjo and mountain des lions). The same observation was made by Fos et al. [44], Van Haluwyn et al. [45] and El Mokni et al. [46] In Boutabia et al.

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[11], which indicates that most species of this genus requires very specific climatic conditions , particularly abundant hygrometry and high exposure to sunlight . This confirms our results in meshes which containing the forests and mountains. The crustose species are dominant in all the meshes of the study area. Both researchers Deruelle and Lallemant [47] reported that these species are more penetrating inside the cities and are more resistant to urban influence. The order physiognomic type is similar to the order physiognomic type of Semadi [48], Djellil [49], Ait Hammou [16] and Boutabia et al. [11] whether in urban or in the wild environment, respectively. The growth of epiphytic lichens requires the existence of favorable support for their development. Indeed, the distribution of epiphytic lichens is influenced by three main factors according to the finding of several authors [48, 12, 18] : it depends of the nature of substratum, environmental conditions and air pollution. The substrate has an impact on the establishment and distribution of lichens [11]. Therefore, some crustose lichens growing in the crevice of the cortex, and others are developing at the surface; foliose and fruticolous lichens prefer to be on the surface of the cortex. These results corroborate those of Rose [50], Oran and Öztürk [51] and Boutabia et al. [11]. Our observation is consistent also with that of Barkman [52], Destinay [53] and Semadi [48] who noted that the cortex located on the opposite side of the rain and into the crevices is softer than the face exposed to the prevailing winds. Unlike the Eucalyptus tree , the Olea tree is a better phorophyte as adults than the young, this is of course related to the texture of the cortex. Bricaud [54] reports that the nature of phorophyte decisive for the distribution of lichens and their structuring phytosociological groups that composes. Some lichens prefer smooth cortex of trunks (the case of Eucalyptus sp.), or rough cortex (eg Fraxinus excelsior ) or the trunks of the old trees [48]. We met lichen species very limited these tiny thalle is located inside the crevices that are very pronounced especially in Olea europea , Olea oleaster and Ficus retusa at the Mers Kebir area in front of brick factory, and the edge of the roadway in the city. The lichen corticolous species do not occur identically on all tree species. Indeed, the cortex pH plays an important role in the wealth of lichen stands. Many species colonize cortex acids such as lepraria incana, Lecanora pulicaris, Opegrapha ... Other species prefer basic pH cortex, such as Physcia, Lecanora hagenii, Lecidella ... [55]. Although the resinous trees such as Pinus halepensis and Cupressus sempervirens are deemed as phorophytes with acids cortex, there was quite a few lichens. Most of these species are crustose such as Arthonia, Lecanora, Caloplaca .... The rhytidome of Pinus halepensis is very acidic pH [56], are only supported by specific species because of their resins [57] and rhytidome is poorer than that of Quercus pubescent [56]. According to Kirschbaum and Wirth [54], there are species that prefer subneutres cortex such as Lecanora chlarotera, Anaptychia ciliaris ... Indeed, the cortex of different trees have different physicochemical characteristics (pH) corresponding to the ecological requirements of specific species of lichens [40]. The cortex of Quercus suber is very favorable for growth of lichens [57, 49, 11]. We noted a significant development of all types of lichens on trees of Quercus suber non bare cortex. The depth of the bark crevices is an important factor in the distribution of corticolous species [58, 59] in [11]. We found that the bark texture of old Quercus suber subjects is thick and spongy, while that of younger individuals is rough and fissured. Consequently, some crustose lichens grow in cracks of the bark, and others grow on the surface; foliose and fruticolous lichens prefer to be on the surface of the bark. These findings corroborate with those of Rose [49] and Oran and Öztürk [51]. Destinay [53] attributes the differences of flora in relief, the hardness, the water retention capacity and the condensation power of the steam in the cortex. Almborn [60] takes into account the amount of light transmitted through the top of the tree, as well as the relief and the acidity of the cortex. It is well known that factors such as bark texture, water holding capacity, and bark pH influence on the distribution of lichens on trees [61]. Similarly, the humidity of trees has an impact on the diversity and distribution of corticulous lichens communities [62]. We noticed that some species are absent in the city such as Ramalina lacera, Anaptychia ciliaris, Parmelia caperata, Loboraia amplissima… Some authors deduct the disappearance of lichens in cities is due to the changes in environmental conditions, in particularly at low humidity, high temperatures, microtopography [63], as well as their sensitivity to air pollution [64]. unlike higher plants: a) lichens have no cuticle (protective layer) and pollutants can readily penetrate to the fungal and algal cells; b) The uptake of substances occurs mainly from the atmosphere; c) lichens have an increased metabolic rate, especially when moist; d) lichens continue to metabolize at low temperatures and are susceptible to damage during the winter months; e) lichens grow slowly and injuries cannot be quickly restored [65]. Many lichen species in the region of Oran colonizing forests, green spaces and public parks could disappear with time. As the species Catillaria algerica reported on Pinus by Bouly de Lesdain [26] and the species Lecanora chlarona quoted by Szatala [66], we did not find it in the mountains of Murdjadjo. Several parameters can be the cause of this lichen poverty over time and space. Among which we can mention the fires that

188 Yasmina Bendaikha and Seghir Hadjadj-Aoul et al , 2016 Advances in Environmental Biology, 10(7) July 2016, Pages: 180-191 damaged the old trees over urbanization, Air pollution generated by several sources that may affect lichen habitat: home, road traffic and factories. In fact, Johansson et al. [67] mentions that older trees should be richer in lichens and contain a large number of species than on the young trees. This is consistent with Scheidegger and Clerc [68], which highlighted the importance of old trees for the conservation of epiphytic lichens on the Swiss Red List. Among lichens inventoried in Oran, we have 16 species that are endangered in Algeria, and is included in the list of protected plant species according to the decree excutif corresponding to 12 January 2012 Algerian official journal. They are : Anaptychia ciliaris (L.)Koerb. Foli, Evernia prunastri (L.)Ach. Cladonia convoluta (Lamkey) Anders., Cladonia Fimbriata (L.)Fr., Cladonia foliacea (Huds.) Willd., Diploicia canescens (Dick)A. Massal, Lobaria amplissima (scop.) Forsell., Parmelia caperata (L.)Ach ., Physcia adscendens(Fr.)H.Olivier,Physcia aipolia (Humb.)Funrh.,Physcia biziana (A.Massal.)Zahlbr., Physcia semipinnata (Gmel.)Moberg. , Physcia tenella (Scop.)DC., Ramalina lacera (With.)Laundon, Ramalina panizzei De Not., Ramalina pollinaria (Westr.)Ach.

Conclusion: The lack of publications in this field in Algeria pushed us to inventory the lichens of our region in order to improve our knowledge of the lichen flora of our country. Indeed, the identification of 63 species of epiphytic lichens and 05 terricolous lichens in the region of Oran is a small contribution but updated in addition to the work of our predecessors in Algeria, it can be integrated in the "checklist" of Algeria and the Mediterranean region. However in this inventory, more than 176 different tree species phorophytes were used in the identification of the lichen flora over 12 years. According to the new classification of lichens we were able to collect 29 genera of lichens, 12 families and 6 orders. Among the listed taxa we have the family of Physciaceae and Lecanoraceae that contain more species over others which are 12 in number. From the physiognomic spectrum of lichens collected from the study area, physiognomic types of lichens show a clear predominance of crustose species with 45 species followed by 11 foliose species and 8 species fruticolous whereas only 3 species were composites. However, there was a single species of leprose. Some lichens prefer smooth cortex of trunks (the case of Eucalyptus sp.), or rough cortex (eg Fraxinus excelsior ) or the trunks of the old trees. We met lichen species very limited these tiny thalle is located inside the crevices that are very pronounced especially in Olea europea , Olea oleaster and Ficus retusa at the Mers el Kebir area in front of brick factory, and the edge of the roadway in the city. The distribution of lichens flora depends on the nature of substratum, environmental conditions and the extension of urbanization which increases air pollution from domestic heating and road traffic which they reduce the lichen covered and leads to its extinction. Unlike higher plants, lichens are more sensitive to air pollution, even if this pollution is low. In the entire world and particularly in Algeria, studies have been using lichens as bio-indicators of air pollution.

ACKNOWLEDGEMENTS

Upon completion of this work I would like to thank Dr Fouad Lebsir, searcher in the macromolecular physical chemistry laboratory, Department of Chemistry, Faculty of Sciences, University of Oran1 Ahmed Benbella for his valuable advices and for helping me to achieve my sampling of lichens in remote areas. We also thank Dr Hayet Lebsir, searcher in Faculty of Maintenance and Industrial Security, University of Oran2 Mohamed Benahmed, to have make available to me products for identifying lichens. I express for both of them my sincere gratitude for their excellent technical assistance. In tribute to our lichenologist friend Pr Mohamed RAHALI - ENS of Kouba – Algiers who had been introduced to me the techniques for identifying lichens. I express my profound respect to him.

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Résumé

Nous avons pu identifier 63 espèces épiphytes et 5 terricoles. Ceux-ci se répartissent en 29 genres, 12 familles et 6 ordres. Les familles les mieux représentées sont celles des Physciaceae et des Lecanoraceaeavec 12 espèces pour chacune d'elles. Les types physionomiques montrent la nette dominance des thalles crustacés avec 43 espèces, suivis par les fruticuleux avec 11 espèces, les foliacés au nombre de 10et les composites avec 3 espèces. Les lichens lépreux ne sont représentés que par une seule espèce. Dans un quatrième chapitre, nous avons recherché quelles étaient les affinités entre les lichens et les phorophytes d'un point de vue quantitatif et qualitatif. Pour cela, nous avons traité nos données de terrain par une Classification Ascendante Hiérarchique (C.A.H.). Dans toutes les mailles explorées, la répartition des lichens est irrégulière sur les 176 phorophytes prospectés. Après avoir analysé nos résultats, nous avons constaté que plus on s'éloigne des milieux naturels, plus la couverture lichénique diminue. Ainsi, nous avons remarqué que les meilleurs phorophytes abritant les lichens sont le chêne liège et le pin d'Alep avec 61 et 60 espèces respectivement. Les lichens à thalles crustacés restent dominants par rapport aux autres thalles. Les différents types de lichens inventoriés se localisent essentiellement au niveau des forêts et des montagnes. Enfin le dernier chapitre traite de l'accumulation du plomb par les transplants de lichens. Pour cela, nous avons transplanté" Xanthoria parietinaL."au niveau de 13 sites de l'agglomération d'Oran. Les échantillons de lichens sont fixés sur des planches suspendus sur les troncs d'arbresà 2 m du sol. Les prélèvements ont lieu tous les mois pendant une durée de 4 mois pour la réalisation de la minéralisation des thalles. Ainsi, l'accumulation temporelle du plomb par Xanthoria parietina s'est présentée avec de fortes teneurs entre 40 et 486 µg/g durant les mois d'exposition. Après avoir calculé la moyenne du plomb accumulé dans chaque site de transplantation, nous avons constaté que le taux de plomb accumulé est compris entre 124.25 et 275.5 micro g /g. Ceci serait lié à certains facteurs tels que l'intensité du trafic routier, la topographie et les conditions climatiques voire microclimatiques. D'autre part, l'analyse statistique des résultats obtenus fait apparaître des corrélations faiblement à hautement significatives entre les paramètres mesurés :le trafic routier, le rapport MF/MS et les teneurs en plomb accumulées par Xanthoria parietina L.

Mots Clés :

Lichénologie; Systématique; Ecologie; Phorophytes; Epiphytes; Plomb; Pollution atmosphérique; Xanthoria parietina; Semi aride; Oran.