UNIVERSITAT DE BARCELONA FACULTAT DE FARMÀCIA DEPARTAMENT DE PRODUCTES NATURALS, BIOLOGIA VEGETAL I EDAFOLOGIA LABORATORI DE BOTÀNICA Sistemàtica i filogènia d’Artemisia i gèneres relacionats: una aproximació citogenètica i molecular amb especial èmfasi en el subgènere Dracunculus Jaume Pellicer Moscardó Barcelona, 2009 UNIVERSITAT DE BARCELONA FACULTAT DE FARMÀCIA DEPARTAMENT DE PRODUCTES NATURALS, BIOLOGIA VEGETAL I EDAFOLOGIA PROGRAMA DE DOCTORAT: MEDICAMENTS, ALIMENTACIÓ I SALUT BIENNI 2004-2006 Sistemàtica i filogènia d’Artemisia i gèneres relacionats: una aproximació citogenètica i molecular amb especial èmfasi en el subgènere Dracunculus Memòria presentada per Jaume Pellicer Moscardó per a optar al títol de Doctor per la Universitat de Barcelona Dr. Joan Vallès Xirau Dra. Teresa Garnatje Roca Jaume Pellicer Moscardó Barcelona, 2009 Aquest treball ha estat desenvolupat gràcies a una beca predoctoral FPI i tres borses de viatge per a estades breus concedides pel Ministeri de Ciència i Innovació. El finançament de les recerques ha anat a càrrec dels projectes dels Ministeris de Ciència i Tecnologia i Ciència i Innovació CGL2004-04563-C02- 02/BOS, CGL2007-64839-C02-01-01/BOS i CGL2007-64839-C02-01- 02/BOS, així com dels suports de la Generalitat de Catalunya a Grups de Recerca de Catalunya 2005/SGR/00344 i 2009/SGR/00439. Als meus pares i a la meva germana, naturalment Bé haguera estat trobar-nos a l’alçada impossible de la poesia de les nostres fonts, rierols i senderes, de la prosa plena i saborosa dels nostres vells màrgens, obagues i marjals, del ritme suau i primitiu dels nostres platjars i dunars, de la rudesa i cruor dels nostres cingles i runars, dels clímax dels nostres cims i abims. Però si, per atzar, en alguna línia, en alguna imatge aconseguim traslluir, mal que siga, una sola espurna, una mínima lluïssor de l’esplendor de les nostres muntanyes i de l’encís i la benignitat antiga de la nostra clara ruralia, ens donarem per ben pagats. Joan Pellicer, metge i etnobotànic AGRAÏMENTS Després de tant de temps dedicat a la realització d’aquesta tesi, sent la necessitat d’agrair a un bon nombre de persones la seva inestimable col·laboració. El treball que aquí es presenta no hauria vist la llum sense el suport dels qui m’heu encoratjat per a dur a terme aquesta tasca, així com del suport de diverses institucions. Per tot això, em semblaria egoista deixar passar l’oportunitat de donar les gràcies i fer patent el meu sincer agraïment, fins on les paraules em permeten, a totes les persones que sempre m’heu ajudat i demostrat un gran afecte, tant científic com personal. En primer lloc voldria donar les gràcies als meus directors de tesi, el Dr. Joan Vallès i la Dra. Teresa Garnatje. Novembre del 2005 ha quedat enrere, han passat quatre anys, i a vosaltres dos haig d’agrair-vos les hores i dedicació que heu invertit en aquest projecte. Em sent incapaç d’individualitzar cap agraïment personal, ja que tots dos heu estat el tàndem perfecte que ha inspirat aquesta tesi. Si bé el meu interès per la botànica venia d’anys enrere, vosaltres em vau obrir els ulls per a adonar-me de la complexitat d’aquesta ciència i de l’enriquidora tasca de la recerca multidisciplinària. De vosaltres he aprés molt, i sempre he admirat la total dedicació, serietat i rigor científics amb què heu tractat cadascun dels treballs que junts hem dut a terme. M’heu fet veure que en el món de la ciència, en aquest cas de la botànica, tan important és qui recull una llavor al camp, com qui dissenya una complicada estratègia científica. Heu sabut engrescar-me dia a dia, plantejant nous reptes que han anat alimentant la meva curiositat, i heu fet créixer en mi aspiracions que mai no hauria pogut imaginar. Estic ben satisfet d’haver compartit tot aquest temps amb vosaltres. Junts vam plantejar-nos un compromís, i aquesta tesi n’és el resultat. El resultat d’una complexa recepta amanida amb moltes hores de discussió, diàlegs, recerca, paciència, insomni, rialles, consens i treball. Sabeu que per més que escrigués no podria agrair-vos les hores dedicades a aquesta tesi. No puc deixar passar aquest moment per a reconèixer la gran vàlua personal i científica de la Dra. Oriane Hidalgo. Has enriquit substancialment cadascun dels treballs que hem compartit. Hauria de donar-te les gràcies per tantes coses... Sempre has tingut la virtut de prioritzar les necessitats dels altres davant de les teves, i això fa de tu una gran persona. M’has donat suport i escoltat en els bons moments i en els no tan bons. Has estat al meu costat a casa, a la feina, i fins i tot ara que ens separen milers de quilòmetres. A la doctora Sònia Garcia li agraïsc l’ajuda i suport que em va brindar quan vaig arribar a Barcelona. Hem compartit molta feina al laboratori i crec que he sabut recollir la part profitosa dels teus coneixements i de tantes hores invertides per a aprendre, créixer científicament i ser independent. Gràcies per les teves aportacions en els treballs que hem compartit. Als meus companys Ismael Sánchez i Daniel Vitales els desitge que tinguen un èxit tremend en els projectes que ara comencen. Tot i que en poc temps em traureu el títol de becari preferit, estic segur que sabreu fer honor al càrrec que en breu heretareu!! I want to thank Prof. Dr. Katsuhiko Kondo, who kindly accepted me to make a stage at the Plant Chromosome and Gene Stock Laboratory, at the University of Hiroshima. I also want to show my gratitude to Dr. Norikazu Tagashira, who also helped me in the molecular cytogenetic techniques, sharing with me his wisdom. Thanks also for driving me, professor, to all these beautiful places we visited in Japan. Dr. Sasa Stefanovic is also aknowledged for introducing me into the population genetics science. He showed me the tools and how to use them to solve as questions as I had. I want also to thank my lab mates Anuar Rodrigues and Thomas Brauckman for making me easier the stage from all points of view. Je veux remercier Madame le professeur Sonja Siljak-Yakovlev de l’Université Paris-Sud, qui, très généreusement, m’a accueilli trois mois dans son laboratoire pour compléter ma formation dans les techniques de la cytogénétique moléculaire. Trois mois qui ont été très spéciaux pour moi, où j’ai grandi personnellement et scientifiquement. C’est pour ça que je veux lui montrer toute ma sincère admiration pour ses connaissances et son aptitude à travailler. Je tiens à remercier aussi Madame Odile Robin pour son complet soutien technique et pour m’avoir fait découvrir Versailles. Fatima Pustahija a également ma gratitude pour ses conseils et mon admiration pour ses efforts visant à me faire apprendre le serbo-croate, bien que finalement j’aie été seulement capable de réciter quelques mots. I want to thank also Dr. Aleksandr A. Korobkov, from the Komarov Botanical Institute (St. Petersburg, Russia) for supplying us a very relevant part of the materials included in this thesis. Depending on how, it may be extrange to really appreciate someone who one has never met before!! That is the case with Dr. Korobkov, but his passion, dedication and knowledge on Artemisia does not allow me to doubt that he should be a great person. Vull mostrar la meva gratitud al Dr. Miguel Ángel Canela, del Departament de Matemàtica Aplicada i Anàlisi de la Universitat de Barcelona i de l’IESE Business School de la Universitat de Navarra, per haver-nos guiat i aconsellat en el complicat món de la bioestadística. Sempre que t’hem necessitat ens has ajudat a resoldre cadascun dels reptes plantejats i has participat en la millora substancial d’alguns dels treballs d’aquesta tesi. No puc deixar de donar les gràcies a tots els membres de la Unitat de Botànica de la Facultat de Farmàcia, Dr. Cèsar Blanché, Dra. M. Antonia Ribera, Dra. Amelia Gómez, Dr. Jordi Rull, Dr. Juan Antonio Seoane, Dra. Maruxa Suárez, Dra. M. Carme Barceló, Dr. Julià Molero, Dra. Ana Rovira, Dra. Maria Bosch, Dr. Pep Vicens, Dr. Carles Benedí, Dr. Joan Simon i Dra. Mariona Hernández, així com a la Pilar Fernández, en Màrius Mumbrú i la Sonia Martínez, per haver- me fet sentir com a casa durant aquest temps, per haver-me ajudat quan ho he necessitat i per haver posat al meu abast els mitjans tècnics per a dur a terme el meu treball. Especialment voldria donar les gràcies al Dr. Joan Martín, que sempre ha tingut bones paraules per a mi, en tot moment, i una predisposició admirable a col·laborar sempre que ha calgut. Gran part del treball que aquí es presenta s’ha dut a terme a les instal·lacions de l’Institut Botànic de Barcelona i del Jardí Botànic de Barcelona. És per això que vull agrair tant al Dr. Alfonso Susanna, director de l’Institut, com a les Dres. Núria Garcia-Jacas i Roser Vilatersana i als Drs. Josep Maria Montserrat, director del Jardí, Valentí Rull i Àngel Romo, així com a tot el personal de l’Institut Botànic, per haver posat a la meva disposició tot el que he necessitat per a treballar en aquesta tesi. A Miquel Veny, li agraïsc la cura que ha tingut de les col·leccions vives d’Artemisia. He de donar les gràcies a tots meus companys de laboratori, tant de la Facultat de Farmàcia com de l’Institut Botànic, amb qui he compartit algun moment de la tesi: Kiko Silva, Dra. Noe Salvador, Renée Orellana, Noe Montes, María Sanz, Mane Martinell, Mónica Ramírez, Esperança Carrió, Giancarlo Bellissimo, Dr.