Nota de Aceptación

Aprobado por el Comité de Trabajo de Grado en cumplimiento de los requisitos exigidos por la Pontificia Universidad Javeriana para optar el título de bióloga

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Demografía de quadricolor Lindl. En la zona de amortiguación del

Jardín Botánico Juan María Céspedes: línea base para el monitoreo

poblacional para conservación in situ.

Gabriela Torres Torres

Pontificia Universidad Javeriana Cali

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Programa de Biología

Trabajo de Grado

Cali

2018

Demografía de Cattleya quadricolor Lindl. En la zona de amortiguación del

Jardín Botánico Juan María Céspedes: línea base para el monitoreo

poblacional para conservación in situ.

Gabriela Torres Torres

Directora

Nicola Sian Flanagan PhD

Codirectora

Nhora Helena Ospina Calderón MgSc

Pontificia Universidad Javeriana Cali

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Programa de Biología

Trabajo de Grado

Cali

2018

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a mi directora Nicola Sian Flanagan y codirectora Nhora Helena Ospina por su apoyo y confianza en la dirección de esta tesis. Al Señor Alejandro Castaño Coordinador del Jardín Botánico Juan María Céspedes del municipio de Tuluá. A Ángel Vale, Sebastián Aguirre y Gerardo Hernández por su apoyo y compañía en las salidas de Campo.

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CONTENIDO RESUMEN 6 ABSTRACT 7 1. INTRODUCCIÓN 9 1.1. MARCO TEÓRICO 9 1.1.1. Orquídeas Epifitas 9 1.1.2. Bosque Seco Tropical 11 1.1.3. El Género Cattleya Lindl. 13 1.1.4. Cattleya quadricolor Lindl. 15 1.1.5. Demografía poblacional para evaluar el estado de conservación. 16 1.2. ANTECEDENTES 19 2. PROBLEMA 20 3. JUSTIFICACIÓN 21 4. OBJETIVOS 22 4.1. OBJETIVO GENERAL 23 4.2. OBJETIVOS ESPECÍFICOS 23 5. METODOLOGÍA 23 5.1. ÁREA DE ESTUDIO 24 5.2. OBJETIVO 1 24 5.3. RECOLECCIÓN DE DATOS 24 5.4. ESTRUCTURA DE CLASES DE TAMAÑO 26 5.5. ANÁLISIS DE DATOS 26 5.6. DEMOGRAFÍA POBLACIÓNAL: TABLA DE VIDA ESTÁTICA 26 5.7. OBJETIVO 2 29 5.8. ANALISIS DE DISTRIBUCIÓN VERTICAL 29 5.9. SPECIES PACKING (GAUSSIAN) 31 6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 32 6.1. ESTRUCTURA POBLACIONAL DE Cattleya quadricolor 33 6.2. TABLA DE VIDA ESTÁTICA 35 6.3. DISTRIBUCIÓN HORIZONTAL DE Cattleya quadricolor 38 6.4. DISTRIBUCIÓN VERTICAL Cattleya quadricolor 40 6.5. AMENAZAS A LA CONSERVACIÓN 44 7. LINEAMIENTO DE CONSERVACIÓN PARA POBLACIÓN SILVESTRE DE C. quadricolor EN LA ZONA DE AMORTIGUACIÓN DEL JARDÍN BOTÁNICO JUAN MARÍA CÉSPEDES 48 8. CONCLUSIÓN 49 9. BIBLIOGRAFÍA 50

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LISTA TABLAS Y FIGURAS

Tabla 1: Especies del género Cattleya (Calderón 2006) 14

Tabla 2: Información de los parámetros vitales de una población 18

Tabla 3: Organización de los datos tomados en campo 27

Tabla 4: Tabla de vida estática 35

Figura 1: Cattleya quadricolor in situ 15

Figura 2: Área de estudio 24

Figura 3: Método para la toma de datos en campo 25

Figura 4: Distribución vertical de planta epífitas en el árbol 30

Figura 5: Estructura poblacional por etapas de Cattleya quadricolor 33

Figura 6: Polígono de la población de C. quadricolor 34

Figura 7: Fecundidad específica para C. quadricolor 37

Figura 8: Presencia de flores y frutos en los dos muestreos 38

Figura 9: Estratificación de C. quadricolor 39

Figura 10: Abundancia del número de flores, frutos, pseudobulbos y hojas con relación a la altura sobre la quebrada del forófito. 42

Figura 11: Relación de la estructura poblacional de C. quadricolor y la distribución vertical 43

Figura 12: Herramientas encontradas durante el muestreo 44

Figura 13: Colecta ilegal 45

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RESUMEN

Las orquídeas epífitas dependen de un sustrato cambiante que se puede caer o quebrar, como es la rama de un árbol, una liana, o el tronco de un árbol, la fragilidad del sustrato podría limitar su crecimiento poblacional. En el caso de las orquídeas del género Cattleya, hoy en día la limitación del crecimiento poblacional es mayor debido a dos factores principales, el primero es la ampliación de la frontera agrícola, que genera una deforestación de los árboles que son sustrato de estas orquídeas epífitas y el segundo es el alto interés comercial, que produce una presión de extracción de individuos de estas especies de su hábitat natural. La especie Cattleya quadricolor, es una de las 22 especies de flora con mayor amenaza en el Valle del Cauca endémica de Colombia, se encuentra en peligro de extinción a nivel nacional según el libro rojo. Presenta una distribución geográfica restringida a los bosques secos tropicales de la cuenca alta del río Cauca, en los departamentos del Valle del Cauca, Quindío y Risaralda. Por su condición endémica y amenazada es importante conocer el estado de la población, para desarrollar estrategias de conservación en el Valle del Cauca. Este estudio tiene como objetivo evaluar la estructura poblacional de Cattleya quadricolor Lindl. En la zona de amortiguación del Jardín Botánico Juan María Céspedes. Para esto se evaluó la demografía de esta especie mediante la construcción de tabla de vida estática, la cual se construyó a partir del registro de la estructura de edades de la población en dos muestreos uno en el 2017 en el mes de octubre y el segundo muestreo en el 2018 en el mes de marzo, además se determinó la distribución vertical de la especie a partir de los registros de altura de cada individuo en un ecosistema de Bosque seco tropical. Los resultados obtenidos respecto a la demografía indican que la población de C. quadricolor está en disminución, la etapa de adulto 2 presenta el mayor éxito reproductivo y su distribución vertical se centra entre 12 y 24 m de altura, estos resultados proporcionan información esencial para el desarrollo de acciones de conservación para esta especie en el área de estudio.

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Palabras clave:

Cattleya quadricolor, epífitas, en peligro de extinción, tabla de vida estática, demografía, conservación, distribución vertical,

ABSTRACT

Epiphytic orchids depend on a changing substrate that can fall or break, such as a tree branch, a vine, or the trunk of a tree, the fragility of the substrate can be limited to its population growth. In the case of orchids of the genus Cattleya, today the limitation of population growth is greater due to two main factors, the first is the expansion of the agricultural frontier, which generates a deforestation of the trees that are the substratum of these epiphyte orchids and the second is the high commercial interest, which produces a pressure to extract individuals of these species from their natural habitat. The species Cattleya quadricolor, is one of the 22 species of flora with the greatest threat in the Valle del Cauca endemic to Colombia, is in danger of extinction according to the IUCN. It has a restricted geographic distribution to the tropical dry forests of the upper Cauca river basin, in the departments of Valle del Cauca, Quindío and Risaralda. Due to its endemic and threatened condition it is important to know the state of the population, to develop conservation strategies in the Valle del Cauca. The objective of this study is to evaluate the population structure of Cattleya quadricolor in the buffer zone of the Juan María Céspedes Botanical Garden. For this the demography of this species is evaluated by means of the construction of the static life table, which is constructed from the registration of the age structure of the population in two samples in 2017 in the month october and the second sampling in 2018 in the month of march, in addition, the vertical distribution of the species was determined from the height records of each individual in a tropical dry forest ecosystem. The results

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obtained with respect to the demography indicate that the population of C. quadricolor is decreasing, the stage of adult 2 presents the greatest reproductive success and its vertical distribution is centered between 12 and 24 m in height, these results are essential information for the development of conservation actions for this species in the study area.

Keywords:

Cattleya quadricolor, epiphytes, in danger of extinction, static life table, demography, conservation, vertical distribution.

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1.INTRODUCCIÓN

1.1 MARCO TEÓRICO Las plantas epífitas se caracterizan por utilizar otras plantas como soporte, son elementos diversos e importantes para la diversidad biológica forestal, porque proporcionan una variedad de nichos que son aprovechados por diferentes grupos de animales como anfibios, aves y artrópodos. Además, juegan un rol importante en los ciclos ambientales de los ecosistemas boscosos ya que pueden acumular entre sus hojas, agua y nutrientes que son reciclados de la biomasa como el fósforo y el nitrógeno (Romero et al. 2008; Köster et al. 2009). Las epífitas representan el 10% de toda la flora vascular a nivel global, tienen aproximadamente 28000 epífitas vasculares en el mundo, de las cuales 19000 son orquídeas. (Rodríguez et al. 2016).

1.1.1 Orquídeas Epífitas:

La familia tiene en el mundo aproximadamente 25000 especies y cerca de 950 géneros, que presentan una distribución cosmopolita. Una alta proporción de las orquídeas son endémicas las cuales tienden a ocupar distribuciones restringidas y pisos altitudinales reducidos, con más especies endémicas a mayor elevación. El alto endemismo está relacionado con una mayor diversidad de especies (Kessler et al. 2001).

Las orquídeas epífitas tienen ciertos mecanismos que determinan su crecimiento epífito tanto en el bosque como en su distribución vertical. Primero las especies epífitas presentan variación en su tolerancia a la sombra. En este mecanismo la luz juega un papel importante porque la sombra generada por los forófitos y el parche espacio-temporal ambiental característico de los hábitats epífitos pueden limitar el acceso de luz a la planta. Este acceso a la luz también depende de la cantidad, tamaño y orientación de las hojas (Ventre-Lespiaucq et al 2017). El segundo mecanismo es la adaptación que permite el anclaje a la corteza y no en el suelo. El

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tercer mecanismo es evitar la competencia con otras plantas, pues las plantas epífitas tienden a tener bajas tasas de crecimiento y a hacer pequeñas por lo que no son buenas competidoras (Zotz 2016).

Las orquídeas epífitas además de su importancia ecológica por su tipo de crecimiento también son consideradas como buenos bioindicadores debido a su sensibilidad a los diferentes cambios en la atmósfera (Rodríguez et al. 2016).

En cuanto a la distribución vertical en las epífitas está se determina por patrones de densidad del flujo de fotones y la humedad en el bosque principalmente, también hay otros factores como la inclinación del tronco y de las ramas que afecta indirectamente la distribución vertical de las epífitas respecto a la interceptación de la luz y la cantidad de agua que reciben, pues estas pueden aumentar o disminuir a medida que cambie la inclinación, entre menor sea la inclinación mejor va ser el asentamiento de semillas, esporas y la acumulación de material orgánico (Steege y Cornelissen 1989). La ubicación de las epífitas en el bosque no solo depende de la intensidad de luz y la humedad también depende de la rugosidad del sustrato, los depósitos de humus, el contenido nutricional del sustrato, la temperatura, y la velocidad del viento (Johansson 1974), en el caso de las orquídeas epífitas se suma a los factores anteriormente mencionados la presencia de los hongos micorrízicos que son esenciales durante la fase de germinación de la semilla, factor clave que determina el establecimiento y supervivencia de la orquídea (Flanagan y Mosquera 2016).

En los ecosistemas boscosos tropicales las orquídeas epífitas ocupan un sustrato discontinuo con grandes espacios entre ramas o troncos individuales. Este sustrato varía en el tiempo y depende del crecimiento del árbol huésped, el cual puede ser destruido o romperse la rama en la que se encuentra la orquídea. Por esta razón las epífitas deben tener idealmente altas tasas de crecimiento, maduración rápida y

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producir propágulos abundantes y altamente móviles. Sin embargo, en la mayoría de los bosques tropicales, las frecuentes sequías o sustratos infértiles no permiten altas tasas de crecimiento, y la madurez parece requerir muchos años dependiendo de la especie (Zotz 1998). Estas restricciones en la dinámica del sustrato, las interacciones mutualistas de polinización y las interacciones micorrízicas muy específicas pueden tener un efecto limitante en el cumplimiento de su ciclo de vida el cual influyen en la estructura poblacional de las orquídeas epífitas (Bartareau 1995; Cozzolino & Widmer 2005; Otero & Flanagan 2006; Zotz y Schmidt 2006).

En Colombia se han reportado 4270 especies silvestres de 274 géneros de la familia Orchidaceae (MADS & UNAL 2015). Los andes tropicales poseen una gran riqueza de especies y un alto nivel de endemismo (Pérez et al. 2017). Las orquídeas habitan en bosques de niebla, paramos, bosques secos y humedales.

1.1.2 Bosque Seco Tropical

El Bosque seco tropical (BST) es un bioma forestal que se da en tierras bajas de zonas tropicales, su distribución va desde México hasta Brasil, presente en Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Bolivia y Brasil. La temperatura anual es mayor a 17 ºC y la evapotranspiración supera a la precipitación, la cual está entre 250 y 2000 mm por año, se caracteriza por presentar una estacionalidad marcada de lluvias con una temporada de sequía de al menos 5 o 6 meses. Esta estacionalidad marca procesos ecológicos de las especies que son deciduas estas pierden sus hojas en la estación de sequía y mantienen sus hojas en las estaciones de lluvia, los procesos de floración y fructificación también son marcados por la estacionalidad (Pizano y García 2014). La estructura del BST se caracteriza por presentar una vegetación abierta, dominancia de especies pioneras y un dosel de máximo 10 m de altura. Los bosques secundarios se distinguen por presentar una vegetación más densa en la cual son comunes las especies sucesionales

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intermedias, y una segunda capa de árboles jóvenes de hasta 5 m de altura con un sotobosque denso y árboles maduros que pueden alcanzar hasta 15 m de altura, los bosques maduros se caracterizan por presentar un dosel heterogéneo con altura< 15 m con árboles emergentes, especies de crecimiento lento y un sotobosque más abierto (Pizano et al 2017) .

A nivel global aproximadamente el 97% del BST se encuentra amenazado por factores antropogénicos como la fragmentación, la expansión agrícola, la ganadería, el fuego y la minería (Pizano y García 2014). Se estima que su distribución original en Colombia era de unos 8000000 ha, es decir más del 7% del territorio nacional. Actualmente solo el 8% (720000 ha) de la cubierta original de bosque seco se conserva en mosaicos terrestres en los que el bosque de sucesión cubre al menos el 30% del territorio (384416 ha). Esto significa que menos del 4% de los bosques secos permanecen como bosques maduros y solo el 5% de lo que queda se conserva en áreas protegidas. El sistema de parques nacionales de Colombia cubre cerca de 13% del territorio nacional., que incluyen áreas donde se involucra parcialmente ecosistemas secos (IAVH 1998; González et al. 2018).

El 8% de BST queda actualmente se encuentra distribuido en 4 regiones biogeográficas. La región Caribe la cual presenta la mejor condición de remanencia con un 55% de BST, la región Andina que presenta el 47%, Lala región del Valle del río Magdalena con un 39,5% de bosque natural y el Valle interandino del río Cauca presenta la situación de remanencia del BST más crítica con una proporción inferior al 20%. La mayoría de estos remanentes son propiedad privada, además de reservas de la sociedad civil. La distribución de estos remanentes está directamente relacionada con los procesos de deforestación y colonización, tan solo el 28% de las áreas de BST no presentan amenazas directas y el otro 72% se encuentran amenazados por la agricultura, la ganadería, la minería, el desarrollo urbano y el turismo, los cuales amenazan al ecosistema generando procesos sucesionales

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intermedios, rodeado por matrices de transformación que dificulta aún más estos procesos de sucesión (Pizano et al 2014).

El Orobioma subandino de la Cordillera Central su distribución va desde Antioquia hasta el Cauca. Los ecosistemas naturales subandinos de la cordillera Central son los de menor representación, con un total de 269.973 ha que corresponden al 0,95% del total del área ocupada por los orobiomas subandinos en la región. (Rodríguez N. et al 2006)

1.1.3 El Género: Cattleya Lindl

El género Cattleya pertenece a la subfamilia subtribu y comprende 114 especies, nativo de América tropical, distribuida desde Costa Rica, Panamá hasta Argentina. En Colombia, están registrados 9 especies de las cuales dos especies presentan hábitos morfológicos bifoliados y el resto son unifoliadas (Tabla 1). Las especies de Cattleya unifoliadas tienden a crecer en las laderas de las montañas, a alturas que varían entre los 600 y 1600 msnm. Este generó se caracteriza por su importancia económica, pero presenta pocas poblaciones silvestres debido a la destrucción del hábitat boscoso y la colecta ilegal con fines comerciales. Por esta razón, la mayoría de las especies de Cattleya está clasificada en algún grado de amenaza a nivel nacional en el libro rojo (IAvH 2002, Reina- Rodríguez 2011, MADS y UNC 2015, Calderón 2006).

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Tabla 1: Especies del género Cattleya (IAvH. 2002; Calderón 2006)

Distribución Estado de amenaza Especie en Colombia Tipo de Crecimiento (Libro rojo Colombia) (Departament Chocó,os) Córdoba, Sucre, Bolívar, Cattleya patinii Cogn. Vulnerable Unifoliada Atlántico, Magdalena o Cesar Córdoba, Antioquia, Cattleya dowiana Bateman. Vulnerable Bifoliada Chocó y Risaralda Santander y Norte de En peligro Unifoliada Cattleya mendeliie Backh. Santander Norte de No presenta Unifoliada Cattleya percivaliana (Rchb. f.) O’Brien Santander Quindio, Risaralda y En peligro Unifoliada valle del Cattleya quadricolor Lindl. Cauca Arauca, Casanare, Vulnerable Unifoliada Meta y Cattleya schroderae Sander. Cundinamarca Tolima, Huila y En peligro Unifoliada Linden & Rchb. f. Cundinamarca Arauca, Casanare, Vichada, Meta, Guainía, Guaviare, Precupación menor Bifoliada Vaupés, Caquetá, Putumayo y Cattleya violácea (Kunth) Rolfe Amazonas Caldas, Risaralda, Antioquia, Córdoba, Vulnerable Unifoliada Cundinamarca , Boyacá y Cattleya warszewiczii Rchb. f Santander

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1.1.4 Cattleya quadricolor Lindl:

Cattleya quadricolor Lindl. es una planta con hábito de crecimiento epífito o litófito, es decir que necesita de otra planta como soporte, conocido como forófito o roca. El tamaño de la planta puede alcanzar de 30 a 42 cm. Cada planta produce entre 1 y 4 flores por inflorescencia. Las flores tienen forma de campana, que no abre completamente. Los pétalos son de 5 a 6 cm de longitud, por 4 a 5 cm de ancho, y siempre son más amplios que los sépalos. La flor se distingue de las otras por su labelo rosa, con una mancha fucsia en el ápice, seguida por otra mancha amarilla que se prolonga hacia la base del labelo (Figura 1) (Reina-Rodríguez 2011). La etapa de floración ocurre en épocas de lluvia en los meses de marzo y abril y en septiembre, octubre y noviembre. Los frutos duran aproximadamente 5 meses en madurar y la liberación de las semillas coincide con la temporada seca, lo cual favorece el secado del fruto (Reina-Rodríguez 2011).

Figura 1: a) Flor de Cattleya quadricolor in situ b) planta in situ de C. quadricolor y su forófito. Fotos: N. Sian Flanagan

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C.quadricolor es endémica de Colombia, presentando una distribución geográfica restringida a la cuenca alta del río Cauca, en los departamentos del Valle del Cauca, Quindío y Risaralda (Calderón 2006). En el Valle del Cauca se encuentra registrada en los municipios de Andalucía, Tuluá, Bolívar, Buga, Bugalagrande, Zarzal, Caicedonia, Toro, Obando, Cartago, La Victoria, Versalles, La Unión, Roldanillo, Riofrío, Trujillo y probablemente en Yotoco, San Pedro, Sevilla, Ulloa, Alcalá y Anserma Nuevo. Se encuentra en peligro de extinción según el libro rojo. Es una de las especies de flora con mayor amenaza en el Valle del Cauca (Reina-Rodríguez y Ospina-Calderón 2013). Dado el grado de amenaza contra esta especie es urgente que se desarrollen estudios para determinar el estado demográfico de las poblaciones que todavía se encuentran en el hábitat natural, para alimentar los planes de manejo y conservación de la especie.

1.1.5 Demografía poblacional para evaluar estado de conservación

Una población es un grupo de individuos de una especie determinada que coexiste en un lugar geográfico, y que tienen alguna probabilidad de aparearse entre sí y producir una progenie viable. La demografía es el estudio de los parámetros vitales de una población los cuales nos muestran la dinámica a través del tiempo de la población, es decir si está estable. Los principales parámetros vitales son la natalidad y mortalidad que, relacionados con las etapas de desarrollo de la planta, nos muestran el cambio en el tamaño de la población en el tiempo, ya que el aumento de uno de los parámetros con respecto al otro pueda hacer que la población disminuya o aumente (Kattan et al. 2008). Las orquídeas cuentan con una estratégica única de reproducción. La mayoría de las especies producen miles de semillas pequeñas, que carecen del endospermo. Las semillas son dispersadas por el viento, y deben encontrar un sustrato con presencia de un hongo específico para desarrollar una simbiosis micorrízica, y así proporcionar los nutrientes necesarios para la germinación. Esta estrategia resulta en bajas tasas de natalidad y con una

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menor supervivencia (Ackerman et al. 1995). Para entender cómo actúan los parámetros vitales en las poblaciones de una especie determinada se realiza una fórmula algebraica que combina los parámetros vitales de la siguiente forma:

푁푡+1 = 푁푡 + 퐵 − 퐷 + 퐼 − 퐸

Donde N es el número de individuos de la población, t es el tiempo, t+1 es el número de individuos en una población en un tiempo determinado, (B) son los nuevos individuos que ingresan a la población, (D) es el número de individuos que han muerto entre t y t+1, (I) es el número de individuos inmigrantes y (E) es el número de individuos emigrantes durante el mismo periodo de tiempo (Begon et al. 2009).

Esta ecuación se puede organizar y analizar en una tabla de vida, la cual se construye siguiendo el proceso de mortalidad que experimenta una cohorte (grupo de individuos de la misma etapa de desarrollo), a partir del número de sobrevivientes que van quedando a lo largo del tiempo (tiempo durante el cual la cohorte avanza en edad y/o estadio de su ciclo vital). Para realizar la tabla de vida se calculan los diferentes parámetros vitales, los cuales son:

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Tabla 2: Información de los parámetros vitales de una población

Parámetro Siglas Significado Supervivencia especifica lx Es la proporción de la cohorte original que por etapa sobrevive, alcanzando la etapa x. Tasa de transición px Es la proporción de la etapa x que sobrevive, pasando a la etapa x+1. Mortalidad específica por dx Representa a mortalidad en cada etapa, dx como etapa una fracción de sobrevivencia de cada etapa, lx. Fecundidad específica mx Es el número promedio de descendientes

por clases de tamaño producidos por un individuo en la etapa x. (푓푟푥) es la sumatoria del numero de frutos por etapa x. Tasa reproductiva neta R0 Es el número promedio total de plantas nuevas producidas por cada individuo durante su vida. Tiempo generacional T Es el tiempo en que tarda entre el nacimiento de un individuo y la germinación de sus semillas. Tasa intrínseca de R Es el aumento del número individuos respecto el crecimiento tiempo. Tasa finita de crecimiento Λ Es el número de individuos por individuo por unidad poblacional de tiempo.

No siempre se puede aplicar esta tabla de vida horizontal, porque en algunas ocasiones no es posible monitorear la dinámica de una población debido a los largos periodos de tiempo que hay entre una cohorte y la siguiente, por lo tanto, se construye una cohorte fija y se utiliza el modelo de tabla de vida estática. Este consiste en el registro de las proporciones de individuos de cada etapa de desarrollo en una población durante un tiempo determinado con la restricción de que la población presente una distribución y densidad estable. La tabla de vida estática presenta los mismos cálculos y columnas de una tabla de vida horizontal (Martella et al. 2012). En la mayoría de los casos los cálculos pueden generar muertes 'negativas' y tasas de mortalidad sin sentido. (Begon et al. 2009), Con esta técnica se puede estudiar la estructura poblacional en cuanto su crecimiento y disminución, a partir de la tasa reproductiva neta y tiempo generacional, y así analizar su estado de conservación. (Harcombe 1987).

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1.2 ANTECEDENTES

Los pocos estudios en C. quadricolor dificultan su conservación, debido a que la información que se tiene hasta el momento sobre esta especie es insuficiente para determinar estrategias de conservación. En el 2002 se publicó el plan de acción para la conservación de orquídeas del género Cattleya en Colombia, un proyecto piloto del Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (IAvH. 2002). Las acciones planteadas en este documento están enfocadas en llenar los vacíos de información sobre este generó, incluye: Revisión del estado actual del conocimiento sobre las especies de Cattleya colombianas. Evaluación de las poblaciones naturales remanente, desarrollo de mapas de distribución optimización de estrategias de conservación ex situ, conservación in situ y restauración de poblaciones para la introducción de especies amenazadas; educación ambiental; desarrollo de estrategias para su uso y manejo sostenible; y el fortalecimiento de la cooperación interinstitucional de las entidades gubernamentales y no-gubernamentales que trabajan con el medio ambiente (IAvH. 2002).

En el año 2010 se realizó una evaluación de las poblaciones de C. quadricolor en el Valle del Cauca, en los predios la Quebrada Valenzuela (municipio de Tuluá), cerro de Cuibides (municipio de Caicedonia), y Guachal-Rhin (municipio de Toro). En la evaluación del 2010, se encontró que el número de individuos estaba entre 26 y 118 individuos en 1000 m^2 dependiendo de la población (Reina-Rodríguez 2011). Se determinó que el predio la Quebrada Valenzuela, en la parte media del rio Tuluá, presenta el mayor número de individuos de los tres predios analizados respecto a las etapas de vida, (J) juvenil, (A1) adultos1, (A2) adultos 2, (A3) adultos 3, en donde se encontró (J) 43 individuos, (A1) 140 individuos, (A2)19 individuos (A3) 5 individuos, por lo que se plantea en este estudio que es la población más conservada de la especie en el Valle del Cauca. Sin embargo, en esta población el

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estudio encontró una baja frecuencia de la etapa de adultos (A3), la etapa adulta con mayor tiempo de vida, lo que indica que esta población podría estar en un proceso de disminución, planteamiento que se relacionó con fragmentación del hábitat (Reina-Rodríguez 2011).

Este estudio fue un primer acercamiento sobre el estado de conservación in situ de C. quadricolor en el Valle del Cauca, en el cual se plantearon unos lineamientos de conservación para la especie los cuales son: 1. Seleccionar áreas con alta prioridad de conservación in situ para C. quadricolor en el Valle del Cauca. 2. monitoreo multianual por 4 años para la estimación de tasas de crecimiento/decrecimiento o estabilidad de la población. 3. Evaluar el efecto del cambio climático sobre las poblaciones y su distribución. 4. Realizar estudios sobre la biología floral de la especie. 5. Evaluar la estructura genética a nivel micro-geográfico en el Valle. 6. Implementación de estrategias de conservación in situ para los principales forófitos. 7. Iniciar procesos de propagación in vitro de la especie para hacer reintroducción de individuos a la población silvestre y fomentar modelos productivos sostenibles que permitan la venta de las plantas generadas a partir de propagación in vitro, restando presión a las poblaciones naturales. 8. Generar un banco de germoplasma en el marco general del proyecto OSSSU (Orchid Seed Science And Sustainable Use). 9. Adelantar estudios de las micorrizas asociadas para evaluar su germinación de manera simbiótica y asimbiótica en condiciones in vitro y ex vitro. 10. Identificar y concretar la declaratoria de áreas protegidas. 11. Fortalecimiento de líneas de gestión regional y educación ambiental para la conservación y uso sostenible de C. quadricolor (Reina-Rodríguez 2011).

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2. PROBLEMA

Cattleya quadricolor es una orquídea epífita endémica de Colombia, se encuentra catalogada por libro rojo a nivel nacional en peligro de extinción. Presenta una distribución geográfica restringida a la cuenca alta del río Cauca. Las amenazas antropogénicas al bosque seco tropical en Colombia, como son la deforestación, la ampliación de la frontera agrícola y la minería, han generado una fragmentación del hábitat que ha reducido en un alto porcentaje la cobertura natural de BST en el país, y en particular en el Valle geográfico del rio Cauca, lugar en el cual se encuentra distribuida la especie, lo que sugiere un aumento en el grado de peligro de extinción de la especie. Además de las amenazas al ecosistema de BST se le suma la colecta ilegal de la especie, la cual contribuye a la disminución de la población silvestre de C. quadricolor. Otro factor que influye en la vulnerabilidad de la especie es la poca información existente en cuanto a su biología y estado de conservación.

En el presente estudio se propuso abordar la siguiente pregunta: ¿Cuál es el estado de conservación actual de C. quadricolor en el municipio de Tuluá en las zonas de amortiguación del Jardín Botánico Juan María Céspedes y que acciones se deben realizar para su conservación? Por lo anterior, en el presente trabajo se evaluó el estado actual de conservación de la población de Cattleya quadricolor en la zona de amortiguación del Jardín botánico Juan María Céspedes en el municipio de Tuluá, departamento del Valle del Cauca. A partir de las herramientas ecológicas de poblaciones como la demografía y la distribución que permiten obtener resultados más aproximados al estado de conservación actual de la especie.

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3 JUSTIFICACIÓN:

Es importante realizar un análisis de la estructura poblacional de la orquídea epífita Cattleya quadricolor porque permite documentar cual es la situación actual de la población y determinar cuál es su proyección a futuro, así mismo proporcionar información importante para el desarrollo de estrategias de conservación y manejo sostenible.

Dos formas de analizar la población es con estudios demográficos a partir de tablas de vida, en las que se puede observar la estructura poblacional y predecir si aumentará, disminuirá o se quedará igual y la segunda es a partir del análisis de la distribución vertical de la especie relacionar la altura promedio del dosel con la estratificación de la especie y como esta distribución puede ser consecuencia de las amenazas tanto al BST como a la especie C. quadricolor. La unión de estas dos metodologías contribuye a la evaluación del estado actual de conservación de la especie y a los lineamientos de conservación propuestos en el plan de manejo C. quadricolor del Valle del Cauca con una línea base de monitoreo poblacional para la conservación in situ. El manejo de fotografías como medio fundamental para el análisis de la estructura poblacional es un aporte al desarrollo de la biología de la conservación. Con esta investigación se pretende aportar conocimiento sobre la estructura poblacional de C. quadricolor y a su vez contribuir a la conservación del bosque seco tropical y a la biodiversidad de uno de los ecosistemas más importantes por los diferentes servicios ecosistémicos que brinda.

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4 OBJETIVOS 4.1 OBJETIVO GENERAL: Evaluar la estructura poblacional y el estado de conservación de una población silvestre Cattleya quadricolor en la zona de amortiguación del Jardín Botánico Juan

María Céspedes. Municipio de Tuluá, Valle del Cauca.

4.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS: 1. Desarrollar la tabla de vida de la población silvestre de C. quadricolor en la zona de amortiguación del Jardín Botánico Juan María Céspedes, para establecer la línea base del monitoreo multianual.

2. Proponer lineamientos de conservación para la población silvestre de C. quadricolor en la zona de amortiguación del Jardín Botánico Juan María Céspedes.

5 METODOLOGÍA: 5.1 ÁREA DE ESTUDIO

En el departamento del Valle del Cauca, en el piedemonte de la Cordillera central del municipio de Tuluá, en el corregimiento de Matedagua se encuentra ubicado en las zonas de amortiguación del Jardín Botánico Juan María Céspedes, con 474.63 ha. Este predio presenta un ecosistema de bosque seco tropical según el sistema de (Holdridge 1967), un orobioma subandinos según el sistema (Vreugdenhil et al 2002) y con una cobertura de bosque fragmentado con vegetación secundaria según la clasificación Corine land cover. Precipitación pluvial promedia de 1000 mm anuales, y una altura entre 1050 y 1300 msnm (INCIVA 2015).

No se presentan las coordenadas geográficas de la población para protegerla de las posibles colectas ilegales.

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Figura 2: Google Earth (11 de diciembre del 2017).

5.2 OBJETIVO 1: Desarrollar la tabla de vida de la población silvestre de C. quadricolor en la zona de amortiguación del Jardín Botánico Juan María Céspedes, para establecer la línea base del monitoreo multianual.

5.3 RECOLECCIÓN DE DATOS EN CAMPO

El método empleado para situar las unidades muéstrales (individuos de C. quadricolor), es el muestreo preferencial, que consiste en ubicar las unidades en un patrón regular en toda la zona de estudio, permitiendo detectar las variaciones espaciales en la población (Matteucci y Colma 1982).

Una vez localizada una planta o colonia de C. quadricolor se referenció la posición geográfica del forófito con un GPS (Garmin). Se registró el forófito y la unidad

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muestral como se observa en la figura.1 (cuando se presentan agrupaciones clonales se deferencia una de otra agrupación por la distancia de 1mt entre ellas). Se registró la altura de la planta en el forófito sobre el sustrato con un medidor de distancia láser Bosch que tiene la capacidad máxima de 40 mt. de distancia y una precisión de medición +/- 1,5 mt. En el caso de encontrar más de una planta en el mismo forófito, se inició con las plantas de menor altura hasta los más altos del mismo árbol hospedero (figura 3.)

Figura 3: a) estudiante midiendo la altura con el metro láser b) planta con el láser apuntando el forófito. Fotos: N. Sian Flanagan

A cada planta se le tomó un registro fotográfico usando una cámara Canon Powershot SX60 HS, con un zoom hasta 60x, lo cual permitió una evaluación de cerca para obtener la siguiente información sobre la planta o colonia: número de pseudobulbos, número de hojas, número de flores, número de inflorescencias, número de frutos y con los puntos GPS se realizó un polígono con la herramienta Informática geoespacial BaseCamp™, que permite calcular el área que ocupan las

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plantas y a partir de esta área se calculó la densidad poblacional, empleando la fórmula D= número de individuos / unidad de área.

Se realizaron dos muestreos uno en el 2017 en el mes de octubre (4 días), y el segundo muestreo se realizó en el 2018 en el mes de marzo (2 días).

5.4 ESTRUCTURA DE CLASES DE TAMAÑO

Para la especie C. quadricolor se consideraron las etapas de desarrollo como: plántula, juvenil, adulto (1) y adulto (2). Estas categorías se determinaron con los siguientes datos: tamaño de hojas, número de pseudobulbos, presencia de flores, presencia de inflorescencias y presencia de frutos. Plántula: no presenta pseudobulbo. Juvenil: presencia de pseudobulbos y ausencia de inflorescencias, flores, y frutos. Adulto1: individuos con 4 pseudobulbos hasta 40 pseudobulbos con presencia de inflorescencias, flores y frutos. Adulto2: Con 41 hasta 164 pseudobulbos. Para esto se tiene en cuenta como línea base la estratificación propuesta en (Reina-Rodríguez 2011).

5.5 ANÁLISIS DE DATOS

Los datos obtenidos en campo se organizaron en una tabla de la siguiente forma: (1) punto GPS,(2) número de planta, (3) Altura del forófito, (4) Numero de forófito, (5) Ubicación del forófito, (6) Características del forófito/ identificación del forófito, (7) número de flores, (8) número de hojas, (9) número de pseudobulbos, (10) número de inflorescencias, (11) número de frutos, (12) etapa de desarrollo, (13) observaciones y (14) Código de foto.

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Tabla 3: Organización de los datos tomados en campo

5.6 DEMOGRAFÍA POBLACIONAL: TABLA DE VIDA ESTÁTICA

Para estimar la tabla de vida de la especie C. quadricolor se construyó una tabla de vida con los siguientes índices: (Ahumada 2001)

(x) Etapa de desarrollo del individuo: plántula, juvenil, adulto (1), adulto (2)

(nx) Número de individuos por etapa de desarrollo

(lx) Es la probabilidad de un individuo de sobrevivir a la etapa x

푙푥 = 푛푥/푛0

(dx) Mortalidad con respecto a la cohorte: proporción del total de individuos que se mueren en cada etapa x

푑푥 = 푙0 − 푙푥

(qx) Mortalidad específica por edades, representa a mortalidad en cada clase, dx como una fracción de sobrevivencia de cada etapa, lx.

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푞푥 = 푑푥/푙푥

(px)Tasa de transición, es la proporción de etapa x que sobrevive, pasando a la etapa x+1.

푝푥 = 1 − 푞푥

(mx)Fecundidad específica por etapa de tamaño, es el número promedio de descendientes producidos por un individuo en la etapa x. (푓푟푥) es la sumatoria del numero de frutos por etapa x.

푚푥 = 푓푟푥/푛푥

Para poder obtener la contribución neta de una generación a la siguiente, se calculó la tasa finita de aumento (R0) como:

푅0 = ∑[(푥 = 0)푙푥 ∗ 푚푥]

que indica el número de plántulas reclutadas promedio producidas por un adulto de etapa x, durante su vida. Si R0 = 1, indica que la población no va a crecer, debido a que los nuevos individuos reclutados a la población solo se están reemplazando a aquellos que mueren. Si R0> 1, la población crecerá en la siguiente generación y si R0 < 1, la población disminuirá en la siguiente generación (Ahumada 2001). Esta primera aproximación a la estructuración demográfica de esta población de C.

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quadricolor da una línea base para el monitoreo hacia el futuro de la población. Además, basado en los resultados obtenidos, se puede tomar decisiones sobre la necesidad o no de acciones para la conservación.

5.7 OBJETIVO2: Proponer lineamientos de conservación para la población silvestre de C. quadricolor en la zona de amortiguación del Jardín Botánico Juan María Céspedes.

5.8 ANÁLISIS DE DISTRIBUCIÓN VERTICAL:

La distribución vertical se midió con base en una variable que es la altura sobre el substrato para toda la población en conjunto, la cual se obtuvo empleando el medidor de distancia láser. Este análisis permitió establecer los patrones de distribución vertical para la población silvestre de C.quadricolor, para la cual se contempló estratificar el gradiente vertical en 4 estratos dependiendo de la altura promedio del dosel, la abundancia de individuos respecto a la altura sobre el substrato y las estructuras propuestas por otros autores como la estratificación de (Villareal et al. 2004) para los bosques andinos de Colombia, Los estratos definidos son: Razante<0.3 mt; herbáceo 0.3 1.5 mt; arbustivo1.5 -5 mt; subarbóreo 5 – 12 mt; arbóreo inferior 12 – 25 mt y arbóreo superior >25mt.

La estratificación en el árbol para orquídeas epífitas propuesta por (Steegeand J. H. C. Cornelissen 1989) como se observa en la figura.4. Esta estratificación está basada en los patrones de densidad del flujo de fotones y en el porcentaje de humedad en cada estrato relacionado con la estratificación del bosque tropical de Guyana en la que los árboles más altos presentan una altura promedio de 35mt, similar a la altura máxima promedio de los árboles observados como hospederos para C. quadricolor en la zona de amortiguación del Jardín Botánico Juan María

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Céspedes. También se tuvo en cuenta la estratificación por ramificaciones de (Johansson 1974; Calderón et al 2007) en el cual se presenta un gradiente micro climático en el árbol hospedero que determina la ubicación de la orquídea según sus características eco fisiológicas, con diferentes frecuencias, ubicándose en el tronco del árbol o en las ramificaciones básales, secundarias o terciarias.

Figura 4: Distribución vertical de planta epífitas en el árbol: (1) Base del árbol; (2) inferior al tronco; (3) superior al tronco; (4) inferior al dosel; (5) medio dosel; (6) superior al dosel (Steegeand J. H. C. Cornelissen 1989)

5.9 SPECIES PACKING (GAUSSIAN) El modelo Gaussian es uno de los modelos de respuesta de especie en el que los parámetros pueden estimarse de manera efectiva, siendo el único modelo que se ajusta a los datos obtenidos para C.quadricolor evidenciando la relación entre la altura y las cinco (5) variables tomadas para cada planta, lo cual permite mostrar el patrón de distribución vertical para C.quadricolor en las zonas de amortiguación del Jardín Botánico Juan María Céspedes.

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Este modelo se ajusta a los modelos de respuesta gaussianos para la abundancia esperada de una especie a lo largo del gradiente x, el cual se define de la siguiente forma:

(푥 − 푢)2 휇 = ℎ ∗ exp [− ] 2푡2

La curva gaussiana tiene tres parámetros: la ubicación del óptimo (μ) a lo largo del gradiente, la probabilidad máxima esperada de ocurrencia (h) de la especie en el óptimo y el ancho o tolerancia gaussiana (t) de la respuesta. (Lawesson J. y Oksanen J. 2002) El módulo requiere una primera columna de mediciones ambientales en muestras, para el caso de distribución vertical de C. quadricolor la variable empleada es la altura y en las columnas adicionales de datos de abundancia se escogieron 5 variables: número de hojas, número de pseudobulbos, numero de inflorescencias, número de flores y número de frutos. (Hammer 2015)

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6 RESULTADO Y DISCUSIÓN

6.1 ESTRUCTURA POBLACIONAL DE Cattleya quadricolor

De la población silvestre de Cattleya quadricolor ubicada en la zona de amortiguación del Jardín Botánico Juan María Céspedes se muestreó 105 árboles hospederos y 227 individuos, de los cuales se identificó 4 etapas de desarrollo: plántula, juvenil, adulto1 y adulto2, como se observa en la figura. (5). Es importante resaltar que para este estudio se observó que los individuos mayores a 4 pseudobulbos presentan inflorescencias, lo cual difiere del estudio realizado hace 8 años para C. quadricolor en el plan de manejo flora del Valle del Cauca (Reina- Rodríguez 2011), en el que se estableció que solo los individuos mayores a 9 pseudobulbos presentaron frutos y flores, no tuvieron en cuenta la presencia de inflorescencias como indicador de madurez. Además, para ese estudio no se tiene en cuenta la etapa de desarrollo plántula.

La estructura de la población indica que la distribución de unidades de muestreo se centra en la etapa adulto 1, con el 59 %, seguido por la etapa juvenil con el 23%, y adultos 2 con un 12% y por ultimo las plántulas con el 5%.

Esto indica que no ha habido reclutamiento de nuevas plantas en los últimos años y que la etapa de plántula está más propensa a morir que el resto de las etapas. Por lo tanto, estos resultados sugieren que la población esta envejecida y probablemente en proceso de extinción (Tremblay 2000). Para una población en buen estado de conservación se espera que las etapas de adulto 2 y plántula tengan una alta frecuencia (Begon et al. 1989; Kattan et al. 2008).

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Figura 5: Estructura poblacional por etapas de Cattleya quadricolor, Plántula: no presenta pseudobulbo. Juvenil: presencia de pseudobulbos y ausencia de inflorescencias, flores, y frutos. Adulto1: individuos con 4 pseudobulbos hasta 40 pseudobulbos con presencia de inflorescencias, flores y frutos. Adulto2: Con 41 hasta 164 pseudobulbos

6.2 TABLA DE VIDA ESTÁTICA

Se generó la tabla de vida de la población de Cattleya quadricolor teniendo en cuenta su estructura poblacional como se observa en la tabla 4.

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Tabla 4: Tabla de vida estática

X nx lx dx qx px mx lxmx xlxmx -rx e-rx e-rxlxmx Plantula 12 1 -3,333 -3,333 4,333 0 0,000 0,000 0,166 1,181 0,000 Juvenil 52 4,33333333 -6,917 -1,596 2,596 0 0,000 0,000 0,720 2,055 0,000 Adulto1 135 11,25 8,917 0,793 0,207 0,23 2,588 349,313 1,870 6,491 16,796 Adulto2 28 2,33333333 2,333 1 0 0,57 1,333 37,333 0,388 1,474 1,965 R0 T r Lambda 3,921 98,613 0,01385519 18,7612977

Respecto a los resultados obtenidos en la Tasa reproductiva neta observamos lo contrario con un 3,9 > 1 lo que sugeriría que la población va a crecer en la siguiente cohorte. Sin embargo, este dato no es tan confiable cuando la estructura poblacional nos muestra una situación contraria. Al ser tomados los datos en un mismo tiempo generacional con solo un evento reproductivo por lo tanto esta tasa reproductiva neta puede no corresponder a lo que realmente se pueda predecir para la próxima cohorte (Begon et al. 1989; Kattan et al. 2008).

Éxito reproductivo

En este estudio se observó que la etapa adulto1 presenta el 66% de los frutos de la población, pero solo el 17% de los 135 individuos de adulto1 presenta frutos, mientras que la etapa adulto2 presenta el 34% del total de frutos de la población y el 32% de los individuos de adulto2 presentan frutos. Además de los resultados de fecundidad especifica (mx) que arroja la tabla de vida (tabla 4) para la etapa adulto1, con un 23% y la etapa adulto2 con un 57% sugieren que la etapa de mayor actividad reproductiva en C. quadricolor es la etapa de adulto2 (figura 7). Además, el hecho de que el 12% de la población se encuentre en esta etapa refuerza el posible proceso de extinción por el que puede estar pasando la especie debido al bajo

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número de individuos que presenta la etapa adulta 2 y al poco reclutamiento de nuevas plantas en las etapas adultas que afectan el crecimiento de la población

(Tremblay 2000).

Figura 7: Fecundidad especifica de Cattleya quadricolor

La diferencia entre la etapa adulto1 y adulto2 es principalmente su tamaño pues la etapa de adulto2 presenta mayor cantidad de pseudobulbos. Los pseudobulbos de las orquídeas epífitas están involucrados en una gran cantidad de procesos fisiológicos que son importantes para el crecimiento y la supervivencia como es la capacidad de almacenar agua, minerales y carbohidratos. Además, el pseudobulbo es el órgano central en la distribución de carbono dentro de la planta y constituyen una importante fuente de reserva para el posterior desarrollo de la inflorescencia y nuevos brotes (Ng, C. K. Y., & Hew, C. S. 2000). Por esta razón el hecho de que los

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individuos de la etapa de adulto2 tengan un mayor número de pseudobulbos hace que tengan una mayor producción de frutos y flores.

Respecto a la producción de flores y frutos en el primer muestreo (octubre del año

2017) se observaron 33% de los individuos con flor y 9% de los individuos con fruto, comparado con el segundo muestreo (marzo del 2018) en el cual se observaron 6% de los individuos con flor y 14% de los individuos con fruto (figura.8).

Figura 8: a) Presencia de flor por individuo, b) presencia de fruto por individuo

Estos resultados indican que la época de floración que corresponde a la segunda temporada del año es más importante que la del primer semestre del año. la mayor abundancia de flores entre septiembre y noviembre lideró a mayor abundancia de frutos 4 meses después. Igualmente, la menor abundancia de frutos encontrados en la segunda temporada de lluvias (septiembre – noviembre) fue consecuencia de un menor nivel de floración en la época anterior (marzo - abril de 2017).

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Para confirmar esta observación se requiere seguir el comportamiento reproductivo a través de varios años y correlacionar el comportamiento fenológico con variables ambientales como la pluviosidad.

6.3 DISTRIBUCIÓN HORIZONTAL DE Cattleya quadricolor

De acuerdo con estos datos la densidad poblacional de Cattleya quadricolor obtenida a partir del polígono es de 428,30 𝑖푛푑𝑖푣𝑖푑푢표푠⁄퐾푚2 con un área total de muestreo de 0,53 퐾푚2 (figura.6) estos resultados indican que se observó el 53% (227 individuos) del total de individuos existentes en el área de muestreo. Por otro lado, esta densidad poblacional sugiere que en todo el bosque se hallarían 3836 individuos, aunque no se puede asegurar con esté estudio que en todo el bosque se vaya a encontrar los 3836 individuos porque el muestreo se limitó a los árboles que se encuentran cerca de fuentes hídricas, esto se debió a la mayor presencia de individuos observada en estos árboles hospederos. Por lo tanto, se sugiere que en futuros muestreos se aumente el área de estudio y se realice la caracterización de los arboles hospederos para determinar con mayor precisión la densidad poblacional y el patrón de distribución horizontal de C. quadricolor en esta localidad.

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Figura 6: Polígono de la población de C. quadricolor utilizando la herramienta Base camp.

Este patrón de distribución horizontal espacial de los arboles hospederos de C. quadricolor en las zonas de amortiguación del jardín botánico Juan María Céspedes puede estar estrechamente relacionado con el microhábitat en cual influyen diferentes factores como son: La presencia de fuentes hídricas, fisiografía, profundidad del suelo, textura, contenido de nutrientes, drenaje, vientos y apertura del dosel estos factores hacen que el promedio de humedad relativa sea mayor en estos sitios y su vez que predominen ciertas formaciones vegetales las cuales sean de preferencia como árbol hospedero para C. quadricolor en ecosistemas de bosque seco tropical (L. Díaz et al. 2012) Como se ha mencionado anteriormente las plantas epífitas obtienen los nutrientes de la humedad, la lluvia y la fijación de nitrógeno y por la mineralización de materia orgánica dentro del mismo dosel. La obtención de estos nutrientes se relaciona con el forófito y a su vez con el árbol hospedero (Benzing 1981).

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6.4 DISTRIBUCIÓN VERTICAL Cattleya quadricolor

La Estratificación vertical de C. quadricolor en esta localidad fue de 2 mt hasta 35 mt se dividió en 4 estratos: El estrato (1) con un rango de altura entre 2 y 7mt, estrato (2) con un rango de altura entre 7 y 12 mt, el estrato (3) entre 12 y 24 mt., el estrato (4) entre 25 y 35 mt. En la estratificación vertical en la (figura.9) se observa la relación del número de individuos por estrato, en donde la mayor abundancia se encuentra en el estrato entre 12 y 24 metros sobre el nivel del substrato. Sin embargo, es necesario ahora desarrollar estudios similares en otros fragmentos de BST que contengan poblaciones de C. quadricolor.

Figura 9: Estratificación de C. quadricolor

En cuanto a la ubicación que presentó toda la población dentro de los forófitos, se evidenció una fuerte tendencia a ubicarse en las ramificaciones secundarias de los forófitos, ya que el 55% de los individuos fueron encontrados en tal posición y el 29% se encontraron sobre las primeras ramificaciones (Estrato2), el 11% sobre el

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tronco y tan solo el 5% correspondiente a 14 individuos encontrados creciendo sobre ramificaciones de tercer grado.

Este patrón de distribución vertical puede asociarse a cuatro factores, la primera la intensidad lumínica que requiere la especie la cual oscila entre 3-1.650 µmol푚2se푔−1 (Reina-Rodríguez 2011), la segunda el porcentaje de humedad requerido del cual no hay información, y el tercer factor es la colecta ilegal de C. quadricolor. El bajo número de individuos en los primeros estratos, por debajo de 12 m, puede ser debido a que las plantas a bajas alturas son más fáciles de colectar que los que se encuentran en los estratos superiores.

El bajo número de plantas encontradas en el estrato (4) por encima de 25 mt podría ser debido a que la luminosidad y humedad pasan del rango óptimo tolerado por esta especie (Steegeand J. H. C. Cornelissen 1989). Sin embargo, no se tomaron datos respecto a la luminosidad y la humedad para corroborar esta hipótesis. Los resultados sugieren que en este fragmento de bosque seco tropical las condiciones óptimas para la especie C. quadricolor están en ramificaciones secundarias a alturas entre 12 y 24 metros. Sin embargo, es necesario ahora desarrollar estudios similares en otros fragmentos de BST que contengan poblaciones de C. quadricolor.

Con el método Gaussian se generaron curvas de abundancia para el número de flores, frutos, inflorescencias, pseudobulbos y hojas en relación con la altura como se observa en la (figura. 10). La abundancia de pseudobulbos y hojas se centra en las alturas entre 8 y 30mt lo que representa la mayoría de los individuos, pero el pico de mayor abundancia para pseudobulbos se encuentra entro los 16 y 20mt rango de altura que entraría dentro del estrato 3 (12 – 24mt) lo cual indica que etapas de adulto1 y 2 se encuentran dentro de este estrato pues son las que más número de pseudobulbos presentan.

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En el caso de las inflorescencias se observa una curva menos pronunciada lo cual sugiere que presenta una distribución vertical más homogénea, aunque se observa una mayor abundancia en el estrato 3 entre los 12 y 24mt. El número o la presencia de inflorescencias en un individuo indican que la planta ha alcanzado un nivel de desarrollo suficiente para la producción de flores. Por lo cual este resultado demuestra la preferencia de la especie por el estrato 3 y la importancia en la estructura de la población porque en este estrato se encuentran los individuos con mayor nivel de desarrollo.

Respecto a las variables de flores y frutos presentan la menor abundancia de las 5 variables y su mayor abundancia se centra en el estrato 4 entre los 28 y 35mt. Este resultado sugiere dos posibles causantes de porque no se observa una mayor abundancia de estas variables en el estrato 3 (estrato con la mayor abundancia de plantas). El primero que las flores y frutos de los individuos de las etapas adulto 1 y 2 están más propensas a caer al suelo por los diferentes factores que generan una presión en las orquídeas epífitas, causante que destaca la importancia de evaluar el número de inflorescencias en caso de que no se observen las flores o los frutos. La segunda causa es el bajo número registrado para estos dos caracteres que no permite evaluar realmente la abundancia.

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Figura 10: Abundancia del número de flores, frutos, pseudobulbos y hojas con relación a la altura del forófito.

Respecto a la relación de la estructura poblacional de C. quadricolor con la distribución vertical (figura. 11). Esté patrón de distribución indica que entre mayor es la altura mayor es la etapa de desarrollo. En el caso de las plántulas la altura promedio de 6m es decir que se centra en el primer estrato (2 -7mt) está muy segada al muestreo puesto que la capacidad visual no permitió ver las plántulas que se encuentra en los estratos superiores.

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18 16 14 12 10 8 6

Promedio dePromedio Altura 4 2 0 Plantula Juvenil Adulto 1 Adulto2 Abundacia por etapa

Figura 11: Relación de la estructura poblacional de C. quadricolor y la distribución vertical

En cuanto a las etapas juvenil, adulto1 y adulto2 se observa que logran establecerse y alcanzar la madurez reproductiva a partir de los 13 mt, lo cual coincide con la estratificación establecida en donde el estrato 3 se consideraría como el óptimo de desarrollo para la población.

6.5 AMENAZAS A LA CONSERVACIÓN

Los resultados arrojados frente al patrón de estratificación y distribución vertical de C. quadricolor, apoyan lo observado en campo frente a la presión de colecta ilegal a la población y como está puede estar influenciando en estos patrones de distribución. Se encontró que el 18% de los individuos que pertenecen a las etapas adultas se encuentran en el estrato (1) y estrato (2), lo cual sugiere que, aunque estos estratos si brindan las condiciones adecuadas para la especie, pueden ser más vulnerables para la población al ser más inestables y propensos a quebrase o

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ser tumbados por deslizamiento de tierra (Bond y Midgley 2001, Zotz 2016). Además, del fácil acceso para las prácticas de colecta ilegal como se observó en campo varias herramientas que probablemente son utilizadas para extraer las plantas (figura 12).

Figura 12: Herramientas encontradas durante el muestreo. a) pala y en la bolsa resaltada con el circulo naranja se encuentran las cuerdas. b) vara Fotos: G. Torres Torres

El individuo registrado durante el primer muestreo (A17-50) en octubre 2017, a una altura 4 m con dos flores ya no se encontraba en el forófito para el segundo

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muestreo (figura 13) y se encontró en el piso una vara de guadua cortada para poder sacar la planta de su substrato (figura 12.b).

Figura 13: a) foto del primer muestreo con el individuo (A17-50), b) foto del segundo muestreo de este forófito sin el individuo.

Fotos: N. Sian Flanagan

Este suceso reafirma que la colecta ilegal de plantas en esta localidad continúa. Hecho reconocido por los pobladores de la comunidad local los cuales manifiesta la continua actividad de colecta ilegal que practica algunos de los pobladores.

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7 LINEAMIENTO DE CONSERVACIÓN PARA POBLACIÓN SILVESTRE DE C. quadricolor EN LA ZONA DE AMORTIGUACIÓN DEL JARDÍN BOTÁNICO JUAN MARÍA CÉSPEDES

Es necesario continuar con un monitoreo de la población silvestre de Cattleya quadricolor en las zonas de amortiguación del Jardín Botánico Juan María

Céspedes con el objetivo de evaluar los cambios en la estructura poblacional y además de contribuir a la vigilancia de la población. Con este estudio se genera una línea base de monitoreo pues no presenta un plan de medición periódica. Para la población de C. quadricolor se sugiere lo siguiente:

Monitoreo de la Cattleya quadricolor in situ:

-La medición de los datos se haga cada mes durante un año, para determinar el patrón general de floración. Luego ir 4 veces en el año.

-Esta medición debe centrarse en la presencia o ausencia de los individuos ya registrados, además de cambios en cuanto a su etapa de desarrollo como aumento del número de hojas, pseudobulbos, presencia o aumento en el número de inflorescencias, presencia o aumento en el número de flores, presencia o aumento en el número de frutos.

-Caracterización de los árboles hospederos.

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-Medir el porcentaje de humedad y de luz en cada uno de los estratos establecidos.

-Realizar acenso a dosel para obtener una mejor visión de los individuos en los estratos más altos.

-En términos de restauración de poblaciones, es importante considerar solo acciones en BST con árboles mayor a 35m de altura.

-La necesidad de conservar el BST no-intervenido con árboles con alturas que superan 35 metros (10 metros más que la franja de distribución, para asegurar condiciones lumínicas y de humedad).

Estrategias de conservación ex situ:

-Iniciar un proceso de educación y concientización a la comunidad respecto a la conservación de C. quadricolor e iniciar un proceso de propagación in vitro que permita de una manera sostenible venta y producción de esta orquídea a aquellas personas que dependan económicamente de colecta ilegal de esta especie, con los individuos que se generen de la propagación iniciar una introducción de estos individuos en la población silvestre.

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8 CONCLUSIÓN

La población de Cattleya quadricolor en las Zonas de amortiguación del Jardín Botánico Juan María Céspedes se encuentra en un proceso de extinción debido a dos factores que amenazan esta localidad. El primer factor y el más importante que afecta de manera directa a la población es la colecta ilegal de la especie que ha conducido a la disminución de los individuos en los estratos 1 y 2 y posiblemente ha influenciado en la baja proporción de individuos de la etapa de plántula. El segundo factor es la matriz de actividad ganadera que rodea el remanente de bosque el cual amenaza de forma directa al ecosistema de bosque seco tropical de esta localidad.

Los individuos mayores a 4 pseudobulbos presentan flores y frutos por lo tanto se consideran adultos, esto cambia la estructura poblacional respecto a lo documentado en el 2010 para C. quadricolor.

Las características estructurales de la población muestran que la etapa adulto2 es la que presenta una mayor actividad reproductiva y se encuentra en menor proporción junto con la etapa de plántula la cual reafirma el proceso de extinción por el cual está pasando C. quadricolor.

C. quadricolor se distribuye verticalmente hasta el estrato 4 (25- 35m) con mayor abundancia en el estrato 3 (12-24m), debido a que la especie se encuentra amenazada por la colecta ilegal y posiblemente por los rangos de luminosidad y humedad que influyen en la ubicación de la epífita de los cuales no se tiene información para esta localidad.

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