DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE
Latimeria chalumnae UNIVERSITE D’ANTANANARIVO ------FACULTE DES SCIENCES ------DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE ______
THESE POUR L’OBTENTION DU DIPLOME DE DOCTORAT
Formation Doctorale : Sciences de la vie Spécialité : Biologie, Ecologie et Conservation Animales
Présentée par :
Mr RAKOTOMALALA Zafimahery
DISTRIBUTION DES PETITS MAMMIFERES DANS L’OUEST DE MADAGASCAR : DETERMINATION DE L’IMPLICATION DES TRAITS HYDRO-GEOGRAPHIQUES NATURELS SUR LA BIOGEOGRAPHIE ET LA PHYLOGEOGRAPHIE
Soutenue publiquement le : 26 mars 2010
Devant la Commission d’examen composée de :
Président : Mme RABETAFIKA Lydia, Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherche. Directeur de thèse : Mr GOODMAN Steven M., Professeur, Ph.D., H.D.R., Senior Field Biologist, The Field Museum, Chicago. Rapporteur interne : Mme RAMINOSOA RASOAMAMPIONONA Noromalala, Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherche. Rapporteur externe : Mr TAYLOR Peter J., Professeur, Ph.D., School of Environmental Sciences, University of Venda, Limpopo, South Africa. Examinateur : Mr RAKOTOFIRINGA Sylvère, Professeur Titulaire Emérite. A mes parents
ii REMERCIEMENTS
Quel difficile exercice que de synthétiser en deux ou trois pages seulement les remerciements que je voudrais adresser aux différentes personnes que j’ai rencontré et apprécié durant ma vie de thésard ainsi, qu’aux personnes que je connais et qui m’entoure depuis bien plus longtemps que ça. Après avoir enfin achevé la version finale de ce manuscrit, je vais tenter de satisfaire à cet exercice de mon mieux.
Je tiens à remercier Dieu de m’avoir donné vie, santé, forces et courages pour mener à terme ce travail.
La réalisation de cette thèse n’aurait pas été possible sans l’aide et les encouragements de nombreuses personnes. Car même s’il est vrai que j’ai donné pas mal de moi dans ce manuscrit, j’ai avant tout pris beaucoup des autres ! Leur soutien a pris des formes très diverses, et je tiens à leur témoigner ici ma plus profonde gratitude. Mes vifs remerciements s’adressent également à tous ceux qui ont contribué à la réalisation de cette thèse.
Madame Lydia Rabetafika, Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherche du Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo, a fait l’honneur de présider le jury de cette thèse. Veuillez trouver ici la plénitude de ma gratitude.
Madame feu Olga Ramilijaona Ravoahangimalala, Professeur Titulaire, avait beaucoup contribué à la réalisation de cette thèse. De son vivant, elle s'est toujours disposée à rendre service aux étudiants et à ses entourages. Que son âme repose en paix.
Je remercie très chaleureusement mon directeur de thèse Monsieur Steven M. Goodman, Professeur (Ph.D., H.D.R.), membre fondateur de l’Association Vahatra (Antananarivo), d’être tout d’abord venu me chercher pour m’offrir ce sujet de doctorat, d’avoir ensuite tout mis en œuvre pour mener à bien ce travail, de m’avoir fait confiance et laisse une large autonomie, de m’avoir confié des taches scientifiques extra-universitaires enrichissantes, d’avoir partagé tant de connaissances naturalistes avec moi,…Monsieur, vous n’avez ménagé ni temps ni savoir pour mener à terme ce travail, je vous prie de croire en ma profonde gratitude.
Madame Noromalala Raminosoa Rasoamampionona, Professeur d’Enseignement Supérieur et de Recherche, Chef de Laboratoire de Biologie des Populations Aquatiques du Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences de l’Université d’Antananarivo,
iii a accepté de prendre part d’une manière très importante à cette thèse en tant que rapporteur. Veuillez agréer, Madame, mes remerciements les plus sincères.
Monsieur Peter J. TAYLOR, Professeur, School of Environmental Sciences, University of Venda, Limpopo, South Africa, a accepté de prendre part parmi les rapporteurs de cette thèse. Monsieur, veuillez trouver ici mes profonds respects et reconnaissances.
Monsieur Sylvère L. Rakotofiringa, Professeur Titulaire Émérite, a accepté de siéger parmi les juges à ce travail. Votre vision et critique que vous allez manifester pendant la soutenance de cette thèse permettront d’apporter plus de finesses au contenu de cet ouvrage. Veuillez trouver ici mes sincères reconnaissances.
Je ne peux que crier un ENORME MERCI à Monsieur le Docteur Rakotondravony Hery pour m’avoir accompagné et soutenu durant nos innombrables et périlleuses sorties de terrain, pour ses immenses qualités professionnelles, pour sa résistance physique et morale face aux interminables marches dans la chaleur de l’Ouest, pour sa bonne humeur inaltérable et communicative, pour notre complicité humoristique, pour nos discussions passionnées, pour tous tes conseils et pour tant d’autres choses… Tu es devenu bien plus qu’un collègue de travail durant toutes ces années et je suis heureux aujourd’hui de te compter parmi mes amis…
Je tiens à remercier tout le personnel enseignant et administratif de la Faculté des Sciences et surtout celui du Département de Biologie Animale qui ont contribué à ma formation durant mes années d’études jusqu’à la réalisation de cette thèse.
Cette étude a bénéficié des assistances (personnelles, matérielles et/ou financières) des institutions suivantes : l’Association Vahatra, The Field Museum (Chicago) et The National Science Foundation (NSF award to A.D Yoder and Steven Goodman, bourse DEB 05- 16313).
Je tiens à exprimer toute ma gratitude à Dr Anne Yoder pour m’avoir accueilli au sein de son laboratoire (Departement of Biology, Duke University, Durham, NC), pour son humanité et sa bienveillance envers nous. Je remercie particulièrement Lauren Chan de son accueil, ses collaborations et surtout son aide à la réalisation du séquençage de nos échantillons jusqu’à l’analyse phylogéographique.
Je remercie tout le personnel au sein du bureau de l’Association Vahatra, avec qui j’ai eu le plaisir de travailler durant toutes ces années et qui me sont si souvent venues en aide (Merci pour tous vos coups de main et votre sympathie). Plus particulièrement je voudrais remercier Mr Raselimanana Achille, Mme Razafimpahanana Malalarisoa, Mme Raherilalao
iv Marie Jeanne, Mme Soarimalala Voahangy sans oublié Mr Razafindravao Rachel (Ledada). Qu’ils trouvent ici mes sincères remerciements.
Je remercie également tous mes amis et collègues de l’Association Vahatra. Vous êtes trop nombreux pour être nommés... alors ne m’en voulez pas.
Mes loyaux amis, Andry (Dadazily), Achille Ratsaralasy et Arijaona m’ont beaucoup aidé pour de nombreuses occasions pendant et après le déroulement de ce projet.
Le soutien et conseils constants de l’ensemble de ma famille, et plus particulièrement ceux de mes parents ont été indispensables à l’aboutissement de cette thèse.
Mes remerciements vont bien évidemment à Rova Malala, qui a été le complément nécessaire à l’achèvement de ce travail. Elle a toujours réussi à me motiver pendant les périodes de doute. Son œil avisé, à la fois interne au domaine scientifique et externe à la biologie, a été d’un apport inestimable. Je lui suis infiniment reconnaissant pour cela et pour tout le reste.
v RESUME
Cette étude est focalisée sur la distribution des espèces de petits mammifères dans l’Ouest de Madagascar, basée sur des inventaires systématiques et aussi des analyses biogéographiques et phylogéographiques en tenant comme modèle le rongeur endémique Eliurus myoxinus. Les résultats de ces inventaires, enrichis des données bibliographiques et des données non publiés montrent que la répartition de ces espèces n’est pas uniforme sur l’ensemble du versant occidental de l’île et présente certaines zones plus riches qui ne sont pas liées à des nettes caractéristiques climatiques, de végétation ou de relief. En général, la diversité locale de chaque site est moindre pour ce groupe taxonomique dans la région sèche malgache. A part l’espèce de rongeur Hypogeomys antimena endémique à la région de Kirindy (CFPF), il semblerait qu’il existe une convergence de faune du Nord et du Sud au niveau de cette région du Menabe centrale. Nos résultats sur les études de variation morphologique effectuée sur le modèle E. myoxinus ont mis en évidence l’existence d’une zone d’intergradation morphologique dans la région de Kirindy (CFPF) / Kirindy-Mite. C’est dans cette région que se trouvent les intermédiaires morphologiques entre le morphotype du Nord et celui du Sud. La phylogéographie d’E. myoxinus en utilisant comme marqueur le gène du cytochrome b, révèle que les régions de Kirindy (CFPF) et Kirindy-Mite constituent une zone de suture ou zone de contact secondaire des populations issues des refuges différentes lors de la phase d’expansion des forêts durant la période interglaciaires. Deux zones du versant Ouest ont été identifiées comme refuges possibles : les Montagnes d’Ambohijanahary et d’Analavelona. D’après cette analyse moléculaire, il semblerait qu’il n’y a aucune évidence que les fleuves Manambolo et Mangoky forment des barrières à la dispersion d’E. myoxinus. La diversification génétique intra-spécifique au sein de cette espèce pourrait être favorisée par une forte variabilité des habitats naturels due à une grande hétérogénéité spatiale des facteurs géomorphologique, bioclimatique et historique. A l’issue de cette étude, deux hypothèses pourraient expliquer la diversité d’espèces de petits mammifères de la région sèche de l’île : 1) les vicissitudes climatique du quaternaire, entrainant des phases successives d’expansion et de régression des forêts et 2) les caractéristiques climatiques et la physionomie de la végétation de cette région.
Mots-clés : petits mammifères, richesse spécifique, diversité, Eliurus myoxinus, biogéographie, phylogéographie, versant Ouest de Madagascar.
vi ABSTRACT
The aims of this study is to provide clarification on the distribution patterns of terrestrial non- primate small mammals in western Madagascar based on extensive censuses, as well as provide an analysis of the biogeography and phylogeography of the endemic rodent Eliurus myoxinus. Inventory results are combined with a literature review and unpublished data, demonstrating that the geographic distribution of small mammal species is not uniform in the western portion of the island. Generally, species diversity was notably reduced in the dry deciduous forest. However, our results show that some areas exhibit high richness that is not correlated to well-defined climatic patterns, vegetation structure, or topography. With the exception of the endemic rodent Hypogeomys antimena, which is known only near Kirindy (CFPF), it seems that a north/south fauna convergence in the western portion of the island is present within the central portion of the Menabe region. Evidence of morphological intergradation of E. myoxinus was observed in the zone between Kirindy (CFPF) and Kirindy- Mite, where intermediate morphotypes between northern and southern populations of this taxon were recorded. Phylogeographic analyses of this species using the cytochrome b marker, showed that Kirindy (CFPF) and Kirindy-Mite show evidence of a suture zone or secondary contact zone of populations that originated from two separate refuges during forest expansions between Quaternary interglacial periods. Within western Madagascar, two forested zones, occurring at higher elevations, may constitute such potential refuges: Ambohijanahary Mountain and the Analavelona Massif. Molecular studies reveal that the Manambolo River and the Mangoky River do not act as dispersal barriers for E. myoxinus. Intraspecific genetic diversification of E. myoxinus seems to be correlated with habitat heterogeneity induced by geomorphological, bioclimatic, and historical biogeographic parameters. Based on this study, two main hypotheses could be used to explain the diversity of small mammal species observed in western Madagascar: 1) climatic fluctuations during the Quaternary that led to forest expansion and regression, and 2) climatic parameters and vegetation physiognomy.
Key-words: small mammals, species richness, diversity, Eliurus myoxinus, biogeography, phylogeography, western Madagascar.
vii SOMMAIRE
DISTRIBUTION DES PETITS MAMMIFERES DANS L’OUEST DE M ADAGASCAR : DETERMINATION DE L’IMPLICATION DES TRAITS HYDRO- GEOGRAPHIQUES NATURELS SUR LA BIOGEOGRAPHIE ET LA P HYLOGEOGRAPHIE ...... i
RESUME ...... vi
ABSTRACT ...... vii
SO MMAIRE ...... viii
INTROD UCTION ...... ix
I - CADRE THÉORIQUE DE L’ÉTUDE...... xvi I.1. BIOGEOGRAPHIE, PHYLOGEOGRAPHIE ET EVOLUTION DES ESPECES . xvi 1) Biogéographie et phylogéographie ...... xvi 2) Moteurs de l’évolution ...... xviii 3) Théories de l’évolution ...... xxii I.2. CAS DE L’OUEST DE MADAGASCAR (Choix de la zone d’étude) ...... xxviii II - MATÉRIELS ET CHOIX DES MÉTHODES ...... xxix II.1. ZONES D’ETUDE ...... xxix 1) Caractéristiques géophysiques du versant occidental de Madagascar ...... xxix 2) Sites de collectes ...... xxxviii II.2. MATERIEL BIOLOGIQUE ...... 47 1) Matériel biologique utilisé ...... 47 2) Nomenclatures taxonomiques ...... 48 3) Evolution et systématique ...... 49 4) Techniques d’inventaires ...... 50 5) Mensuration et préparation des spécimens ...... 51 6) Identification des spécimens ...... 52 7) Généralité sur le modèle biologique Eliurus myoxinus Milne Edwards, 1885 ...... 52 8) Abréviations des muséums ...... 54 II.3. MENSURATIONS CRANIENNE ET DENTAIRE ...... 54 II.4. METHODES D’ANALYSES DES DONNEES : analyses statistiques ...... 56 1) Régression linéaire simple ...... 56 2) Méthode non paramétrique du LOWESS ...... 57 3) Indice de diversité ...... 57 4) Diversité bêta (β) ...... 58 5) Analyse de la similarité des sites ...... 59 6) Analyse des caractères morphologiques d’Eliurus myoxinus ...... 60 6-1. Analyse de variance (ANOVA)...... 60 6-2. Analyse en Composantes Principales (ACP)...... 60 6-3. Analyse discriminante (AD)...... 61 II.5. ACQUISITION DES DONNEES MOLECULAIRES ...... 62
viii 1) Choix de la technique moléculaire ...... 62 1-1.Techniques moléculaires ...... 62 1-2. ADN mitochondrial ou ADN nucléaire ? ...... 64 1-3. Choix de la séquence mitochondriale...... 65 2) Protocoles employés ...... 66 2-1. Extraction de l’ADN...... 66 2-2. Amplification ...... 66 2-3. Purification des produits de PCR ...... 69 2-4. Séquençage ...... 69 II.6. RECONSTRUCTIONS PHYLOGENETIQUES ...... 72 1) Alignement ...... 72 2) Méthodes employées en phylogénie ...... 72 2-1. Méthodes phénétiques (ou « de distances ») ...... 72 2-2. Méthodes basées sur les caractères ...... 73 3) Test de Bootstrap ...... 74 4) Choix des groupes externes ...... 75 III.1. ANALYSES BIOGEOGRAPHIQUES DES PETITS MAMMIFERES FORESTIERS DE L’OUEST DE MADAGASCAR ...... 76 1) Résultats des captures ...... 76 1-1. Richesses spécifiques...... 76 1-2. Abondance spécifique...... 79 2) Richesses et distributions géographiques des petits mammifères dans l’Ouest de Madagascar ...... 85 3) Variations de la richesse spécifique ...... 89 5) Abondance relative ...... 95 6) Relation entre la richesse et l’abondance spécifique ...... 99 7) Indice de diversité ...... 100 9) Dendrogrammes de similarités biogéographiques des différentes régions de l’Ouest selon les taxons (Rodentia et Afrosoricida-Soricomorpha) ...... 108 9-1. Similarité des sites...... 108 9-2. Similarité des régions géographiques...... 110 III.2. ETUDE DE LA VARIATION GÉOGRAPHIQUE DES CARACTERES MOR PHOLOGIQUES D’Eliurus myoxinus (Sous-famille NESOMYINAE) 113 1) Dimorphisme sexuel ...... 113 2) Variations géographiques de la morphologie ...... 116 III.3. PHYLOGÉOGRAPHIE DU RONGEUR Eliurus myoxinus ...... 139 1) Analyses et description des séquences du gène du cytochrome b ...... 139 2) Constructions phylogénétiques intra-spécifiques ...... 144 DISCUSSION...... 156
CONCLUSION...... 174
INTRODUCTION
La compréhension de l’évolution du monde vivant nécessite la connaissance de la façon dont les organismes se diversifient dans le temps et dans l’espace. C’est l’objectif de la biogéographie, discipline qui étudie la distribution des taxons à l’échelle des
ix peuplements, repère les caractères communs à ces distributions et cherche à identifier les processus environnementaux, biologiques et historiques qui les ont façonnés (Myers & Giller, 1988). Pendant longtemps, cette diversification des espèces a été étudiée en observant comment celles-ci se distribuent dans l’espace et en utilisant les données chronologiques fournies par les fossiles, lorsqu’ils existent.
Classiquement basée sur des études morphologiques, la biogéographie historique a essayé de reconstruire l’origine de la dispersion et de l’extinction de groupes taxonomiques variés. Elle s’appuie sur la paléontologie, la paléoécologie et l’évolution. La biogéographie écologique quant à elle, étudie la distribution actuelle des organismes en s’appuyant sur la biogéographie historique, l’écologie et la climatologie.
Une approche plus récente, baptisée phylogéographie, consiste à étudier l’évolution d’une lignée à la fois, dans un contexte biogéographique, et en intégrant les dimensions phylogénétiques (Avise et al., 1987). Depuis quelques décennies, cette approche moléculaire permet un regard direct sur l’histoire des taxons, telle qu’elle est recelée par leurs matériels génétiques. Elle présente des avantages pratiques et théoriques (Avise, 2000). En particulier, elle génère des caractères supposés indépendants des conditions environnementales dont l’évolution dans le temps pourrait être suffisamment régulière pour qu’il soit possible de calibrer et de dater les événements de divergences avec une « horloge moléculaire ». La technique la plus utilisée actuellement est celle du séquençage d’ADN mitochondrial, car elle permet d’obtenir rapidement un nombre considérable de caractères variables, en s’affranchissant des problèmes de recombinaison et de polymorphisme individuels propres à l’ADN nucléaire.
Les études biogéographiques et phylogéographiques réalisées dans diverses régions du monde ont permis de proposer des hypothèses évolutives concernant les biotes. La plupart des modèles évolutifs attribuent un rôle majeur à la fragmentation des aires de distribution (allopatrie). Plusieurs de ces modèles font intervenir les changements paléo- environnementaux qui sont liés aux :
- mouvements tectoniques : théorie paléogéographique (Emsley, 1965) ;
- oscillations climatiques : théorie des refuges (Haffer, 1969), qui attribue un rôle majeur aux zones de stabilité environnementale et à la théorie des perturbations (Bush, 1994), et considère au contraire les modifications de l’habitat dans les zones d’écotone.
x Un autre modèle évolutif met l’accent sur la notion de barrière physique à la dispersion (théorie des barrières fluviales, e.g. Ayres & Clutton-Brock, 1992). Des études récentes ont réhabilité le concept de diversification en présence de flux génique (sympatrie).
Concernant particulièrement la faune, les variations locales de la végétation qui sont liés aux facteurs bioclimatiques et aux structures pédologiques pourraient être suffisantes pour initier une diversification des taxons par sélection naturelle (théorie des gradients environnementaux, Endler, 1982).
Depuis quelques décennies, la faune des régions tropicales continue de susciter des nombreuses hypothèses, donnant naissance à un nombre important d’investigations en raison de sa grande diversité. D’ailleurs, elle connaît un regain d’intérêt actuellement, du fait de la déforestation croissante liée aux activités anthropiques. Cependant, l’essentiel des travaux récents qui ont permis d’alimenter le débat sur les modes de spéciation en milieu tropical se sont focalisés sur l’Amérique du Sud (Moritz et al., 2000).
Madagascar : caractéristiques biogéographiques
Séparé du continent africain il y a environ 160 millions d’années (de Wit, 2003), Madagascar possède une biodiversité exceptionnelle. L’ancienneté de l’isolement de l’île caractérisée par la grande diversité de ses paysages, de ses topographies et de son climat a favorisé une forte radiation évolutive de ses espèces animales et végétales qui sont essentiellement forestières. Perrier de la Bâthie (1936) a avancé que toutes les espèces actuellement malgaches, aussi bien botaniques que zoologiques, sauf quelques espèces endémiques adaptées aux conditions nouvelles, sont des êtres sylvicoles ou rupestres inaptes à vivre dans la prairie. Madagascar constitue donc un refuge pour des espèces « archaïques » maintenant disparues des continents africain et asiatique. Aucune région ne présente vraisemblablement une richesse de formes archaïques comparables à celle de Madagascar sur un espace aussi restreint (Paulian, 1961). Toutes ces situations ont permis une différentiation remarquable des formes originelles en de nombreuses espèces originales et particulières que l’on ne trouve nulle part ailleurs. C’est pour ces raisons que Madagascar est considéré comme un pays où la conservation de la biodiversité s’avère une priorité mondiale de par sa richesse floristique et faunistique et son niveau d’endémisme élevé (Myers, 1988). Celle-ci a aussi été déjà témoignée par la publication de nombreuses livres et monographies sur la biogéographie et écologie de l’île (e.g. Battistini & Richard-
xi Vindard, 1972 ; Lourenço, 1996 ; Goodman & Patterson, 1997 ; Lourenço & Goodman, 2000 ; Goodman & Benstead, 2003 ; Goodman, 2008).
Etant donné la complexité de l’écosystème terrestre de Madagascar, les communautés biologiques malgaches exhibent différents modèles de distributions. Depuis le début du vingtième siècle jusqu’à nos jours, nombreuses questions relatives à ces modèles de distributions ont été abordées. Des ouvrages remarquables ont monumentalement contribué à la connaissance des modèles de distribution des espèces ou groupement végétaux (e.g. Perrier de la Bâthie, 1921 ; Humbert, 1955 ; Humbert & Cours Darne, 1965 ; Cornet, 1974 ; Koechlin et al., 1974 ; Faramalala, 1988, 1995). Quant à la zoogéographie, beaucoup d’études ont été menées pour chaque groupe d’organismes, notamment celles portant sur l’entomofaune (e.g. Paulian, 1961 ; Blanc & Paulian, 1996 ; Fisher & Girman, 2000), les lémuriens (e.g. Yoder, 1996 ; Thalmann, 2000), les reptiles et les amphibiens (e.g. Angel, 1942 ; Raxworthy & Nussbaum, 1996 ; Raselimanana, 2000 ; Rakotondravony, 2007) et les oiseaux (e.g. Griveaud, 1967 ; Goodman et al., 1997). Les petits mammifères ont également attiré l’attention des scientifiques. On retient, par exemple, les séries d’inventaires biologiques entrepris dans la Grande Île durant les deux dernières décennies et qui ont contribué à la connaissance de leurs modèles de distribution. Une étude biogéographique sur les petits mammifères a été conduite par Goodman et al. (2000) dans l’ensemble des forêts de l’Est de Madagascar, en se référant surtout à la variation le long du gradient altitudinal. Plus tard, Soarimalala (2007) a contribué d’une manière extensive à la connaissance des modèles de distribution des petits mammifères dans les Hautes Terres malgaches.
Toutefois, d’innombrables questions fondamentales restent à résoudre du fait que l’influence des traits géographiques naturels (géomorphologie, orographie, hydrographie) sur la distribution de la diversité terrestre est quasiment non élucidée. Du Puy & Moat (1996) ont souligné que la composition spécifique de la végétation naturelle est fortement influencée par le type de substrat sur laquelle elle se trouve. D’ailleurs, Goodman & Ganzhorn (2004) ont déjà démontré que sur la partie Est de l’île, certaines rivières malgaches agissent comme barrières de dispersion pour certaines espèces de primates. A l’égard des groupes d’organismes ayant de faible capacité chorologique comme les petits mammifères non volants, ces suggestions sont d’autant plus plausibles notamment dans la partie occidentale de l’île où les réseaux hydrographiques et les substrats géologiques sont
xii plus complexes (Du Puy & Moat, 1999 ; Goodman & Ganzhorn, 2004), ce qui y engendreraient probablement des niveaux d’endémisme beaucoup plus élevés.
Des études menées dans la partie Est et Nord-Est de Madagascar sur les communautés de petits mammifères (Carleton & Goodman, 1998, 2000 ; Goodman & Jenkins, 1998, 2000 ; Goodman et al., 2000 ; Soarimalala et al., 2001 ; Soarimalala & Goodman, 2003) ont soulevé la distinction des forêts humides de l’Est en termes de diversité spécifique, de niveau d’endémisme élevé et de relations biogéographiques. Par rapport à celles de la partie orientale de Madagascar, les forêts de l’Ouest sont très peu documentées concernant les petits mammifères. Cette lacune importante qui se rapporte aux données de base, présente des répercussions énormes puisque les efforts de conservation à Madagascar sont surtout jusqu’ici concentrés dans les forêts de l’Est. Certains centres d’endémisme importants situés dans l’Ouest malgache ne sont pas actuellement représentés dans le réseau national d’Aires Protégées (Wilmé et al., 2006). Très peu d’aires protégées existent dans cette région de Madagascar et les habitats naturels y sont parmi les plus menacés au monde.
Objectifs de cette étude
Dans cette thèse, nous nous proposons de faire une analyse biogéographique et phylogéographique des petits mammifères pour tester les hypothèses évolutives proposées pour ce groupe, en se focalisant sur les forêts de l’Ouest de Madagascar. Trois Ordres de Mammifères : Afrosoricida, Rodentia et Soricomorpha ont été choisis comme modèles biologiques pour la simple raison que ces groupes sont parmi les moins étudiés sur les plans biologiques et écologiques particulièrement dans la partie occidentale de l’île. A l’inverse, leurs taxinomies et leurs distributions sont actuellement de mieux en mieux connues.
L’objectif principal de cette étude est d’élucider les principaux facteurs associés à l’histoire de la distribution des communautés de petits mammifères non-volants dans l’Ouest de Madagascar. Nos objectifs s’organisent autour de deux pôles. Dans un premier temps, nous allons essayer de faire une analyse biogéographique des petits mammifères de l’Ouest. Dans un second temps nous étudierons les variations géographiques des caractères morphologiques et génétiques, en utilisant comme modèle biologique l’espèce de rongeur endémique Eliurus myoxinus de la sous famille Nesomyinae et en cherchant les
xiii conclusions biogéographiques qui peuvent être tirées à partir du schéma phylogéographique.
Les schémas (biogéographique et phylogéographique) obtenus seront analysés individuellement, et comparés d’une part avec les barrières physiques et écologiques actuelles, et d’autre part avec les schémas plus généraux observés à l’échelle des peuplements. En particulier, de chercher s’il existe une corrélation avec les hypothèses qu’elles impliquent (refuges, barrières fluviales). Nous nous intéresserons aux mécanismes responsables des événements de divergence (vicariance, dispersion, isolement par la distance) et à la dimension temporelle de ces événements. Ensuite, de faire une tentative de synthèse des informations contenues dans les différents schémas, biogéographique et phylogéographique.
Quelques questions directement liées à la façon dont procède l’évolution auront été ensuite soulevées. Nous tenterons de savoir si certaines des prédictions associées aux théories évolutives qui ont été formulées pour la faune forestière tropicale sont vérifiées (synchronie entre différenciations intra-spécifiques et périodes de fragmentation / isolation forestière, synchronie entre taxons, traces de contraction / expansion des populations). L’importance de la vicariance et de l’allopatrie, principes sur lesquels se reposent la plupart des méthodes biogéographiques, aura été évaluée à l’aide d’un test du mode géographique de spéciation. La question de la permanence des préférences écologiques au cours de l’évolution, qui est un postulat implicite à la théorie des refuges aura été également abordée.
Cette thèse est organisée en six parties. La première partie présente le contexte théorique et conceptuel de l’étude. Il propose une synthèse des différentes théories évolutives et des processus qu’elles mettent en œuvre. La deuxième présente les matériels et les méthodes employés. Il décrit la zone d’étude dans le contexte actuel et explique le choix des modèles. Il fait le point sur les méthodes permettant d’obtenir des données moléculaires, de les traiter de façon à reconstruire des phylogénies, et d’en donner une interprétation phylogéographique. A chaque étape, les principales méthodes sont présentées avec leurs avantages et leurs inconvénients, de façon à justifier le choix méthodologique. La troisième présente les résultats des analyses biogéographiques des petits mammifères de l’Ouest de Madagascar en étudiant leurs distributions et en analysant la similarité des différentes régions de l’Ouest selon les taxons. La quatrième traite l’étude de la variation des caractères morphologiques du modèle choisi, le rongeur Eliurus
xiv myoxinus. La cinquième présente l’étude phylogéographique du même modèle à partir des séquences d’ADN mitochondrial en visant à déterminer les processus et les contraintes impliqués dans l’évolution du taxa. Il tente aussi d’évaluer la pertinence des différentes théories de l’évolution. La sixième et dernière partie présente la synthèse des résultats et propose des perspectives de recherche pour une meilleure compréhension de l’évolution de la faune de l’Ouest de Madagascar.
xv I - CADRE THÉORIQUE DE L’ÉTUDE
I.1. BIOGEOGRAPHIE, PHYLOGEOGRAPHIE ET EVOLUTION DES ESPECES
1) Biogéographie et phylogéographie
e e Dès les XVIII et XIX siècles, des explorateurs biologistes ont constaté que la biodiversité est irrégulièrement répartie à la surface de la planète et qu’il existe des caractères communs aux distributions actuelles des espèces animales et végétales (Wallace, 1876). La reconnaissance des régions où la faune et la flore sont relativement homogènes a donné lieu à la définition de régions biogéographiques. Ces régions auraient chacune des histoires (géologique, climatique, etc.) qui seraient reflétées par les taxons qui les habitent (Cracraft, 1988).
La science qui étudie la distribution des taxons à l’échelle des peuplements dans le but d’identifier les processus qui les ont façonnés se nomme la biogéographie (Myers & Giller, 1988). Son principe de base se repose sur le fait que des schémas communs de distributions pour différents groupes d’organismes sont plus parcimonieusement expliqués par des événements climatiques ou géologiques extrinsèques que par des caractères intrinsèques à chaque taxon (Platnick & Nelson, 1978).
Les relations entre aires biogéographiques sont interprétées soit en fonction des conditions écologiques actuelles (biogéographie écologique) soit comme le résultat des changements paléoenvironnementaux ayant eu lieu par le passé (biogéographie historique ; de Candolle, 1820). La biogéographie écologique cherche à expliquer la distribution actuelle des espèces en fonction de leurs capacités écologiques, de leur environnement physique (barrières géographiques actuelles, limites de zones climatiques ou phytologiques) et biotique (compétition, prédation, parasitisme). La biogéographie historique attribue un rôle majeur aux barrières géographiques qui peuvent résulter de variations paléogéographiques (variations eustatiques, dynamique fluviale, orogenèse, érosion, volcanisme) ou paléoécologiques (oscillations climatiques et changements floristiques ; Haffer, 1990). Elle intègre maintenant une dimension phylogénétique qui consiste à rechercher des schémas de parenté redondants entre taxons occupant les mêmes aires biogéographiques, de façon à mettre en évidence des événements de séparation (ou
xvi vicariance) ayant affecté la majeure partie des peuplements (Nelson & Platnick, 1981). En fait, l’approche écologique et l’approche historique sont nécessaires et interdépendantes, mais sont adaptées à des échelles de temps différentes (Morrone & Crisci, 1995). Les événements remontant à plusieurs millions d’années sont traités par la biogéographie historique et les événements couvrant les 6 dernières centaines ou milliers d’années (Holocène) sont analysés par la biogéographie écologique, tandis que l’étude des glaciations du Pléistocène fait appel aux deux approches.
Une des branches récentes de la biogéographie s’intéresse directement à l’histoire des taxons, plutôt qu’à celle des aires. Cette discipline, appelée phylogéographie, fournit des matières premières pour alimenter et tester les hypothèses biogéographiques. Le terme « phylogéographie » a été créé par J. C. Avise (Avise et al., 1987) et peut se définir comme l’analyse des relations entre la phylogénie intra-spécifique et la distribution d’une espèce, basé sur les données de génétique moléculaire. La phylogéographie est l’étude des principes et processus qui gouvernent la distribution des lignées généalogiques, incluant celle de niveau intra-spécifique. Elle permet d’avoir une vue d’ensemble des phénomènes historiques, autant au niveau génétique que démographique, qui ont conduit à la distribution et à la structuration actuelle des populations. La phylogéographie interprète l’image globale de la structure géographique du polymorphisme des lignées. L’étude phylogéographique d’un taxon permet de cerner des ensembles d’individus ou de populations en tant qu’unité génétique variable dans un espace géographique afin de retracer autant que possible l’histoire spatio-temporelle du taxon étudié. Elle étudie, à l’aide de marqueurs moléculaires du polymorphisme génétique les liens entre groupe d’individus. Elle est l’étude de la variation génétique dans un contexte géographique et historique et en quelque sorte une synthèse de la biogéographie et de la phylogénie. Le croisement de la phylogéographie avec la biologie de l’espèce et l’histoire climatique et géologique locale permet de proposer des hypothèses sur l’histoire de sa répartition et de tenter une explication de la phylogénie obtenue.
La phylogéographie intègre une dimension phylogénétique qui permet de retracer l’histoire évolutive des taxons et de tester les hypothèses issues d’études biogéographiques. La comparaison de schémas phylogéographiques obtenus pour différents taxons (phylogéographie comparée) permet d’estimer s’ils dérivent vraisemblablement d’une histoire évolutive commune ou s’ils résultent de processus évolutifs indépendants (Sullivan et al., 2000). La concordance phylogénétique entre les généalogies de différents
xvii organismes dépend notamment de la durée de l’isolement (Avise et al., 1987 ; Avise, 1989). Les schémas de distribution sont influencés par l’âge des taxons, leur distribution originelle (Zink, 1996), leurs caractéristiques écologiques, leurs capacités de dispersion (e.g. Wilson, 1974 ; Ditchfield, 2000) et la dynamique des communautés (Bennett, 1990). Une étude phylogéographique peut se faire à différents niveaux phylétiques, allant des populations aux espèces ou groupes d’espèces. On se place le plus souvent au rang de l’espèce car c’est l’unité taxonomique minimale pour laquelle il n’y a théoriquement pas d’hybridation possible entre unités. Cependant, l’utilisation successive de taxons imbriqués permet d’aborder des échelles spatiales de plus en plus fines et des phénomènes de plus en plus récents.
Bien que biogéographie et phylogéographie étudient en premier lieu la distribution de la diversité biologique, ces disciplines posent des questions relatives à l’origine de la diversité (spéciation) et à son maintien (équilibre entre spéciation et extinction). Elles sont ainsi au cœur des débats sur l’évolution et alimentent les différentes théories de la spéciation.
2) Moteurs de l’évolution
Il existe différents processus générateurs de diversité qui peuvent être regroupés en deux catégories : les facteurs historiques (vicariance, dispersion au-delà d’une barrière, et expansion de l’aire de distribution par dispersion naturelle entraînant la formation de zones de contact secondaire), et les facteurs écologiques (pression de sélection liée à l’habitat et à la compétition). Ces processus peuvent conduire à la formation de nouvelles espèces si des mécanismes d’isolement reproductif se développent. La spéciation peut alors se produire en allopatrie (distributions géographiques disjointes des populations parentes – exemple : la vicariance), parapatrie (distributions jointives séparées par une barrière – exemple : la dispersion) ou sympatrie (distributions recouvrantes – exemple : les pressions de sélection environnementales).
a) Vicariance et dispersion
Les deux principes les plus souvent évoqués en biogéographie sont la vicariance et la dispersion. La vicariance résulte d’une fragmentation de l’aire de distribution du fait de l’émergence d’une barrière géographique liée à l’orogenèse, à des modifications du réseau hydrographique, ou à la fragmentation de l’habitat en relation avec des fluctuations climatiques. Il y a alors rupture du flux génique et différenciation des populations ainsi
xviii isolées. Lorsque le succès reproducteur varie fortement d’une femelle à l’autre, la différenciation entre populations isolées est accélérée par un phénomène de sélection des lignées. Ce phénomène favorise certains génotypes au détriment des autres et diminue ainsi la diversité au sein de chaque population. Il a été formalisé par la « théorie de la coalescence » (Kingman, 1982). Le terme coalescence désigne le moment où, en remontant dans le passé d’une généalogie de gènes, on retrouve l’ancêtre commun à tous les gènes de la génération actuelle (Excoffier, 1997). L’intervalle de temps écoulé depuis un événement de coalescence est appelé temps de coalescence. Il est d’autant plus grand que la taille moyenne de la population est faible et le déséquilibre du taux de reproduction entre individu élevé. Lors d’un événement de vicariance, si les aires isolées sont de tailles très différentes (péripatrie), il y a effet de fondation et dérive génétique, comme dans le cas de la dispersion. Pour certains auteurs, c’est le clivage inégal des populations, entraînant une accumulation de caractères dérivés dans les « isolats périphériques », qui serait le principal facteur de spéciation (Croizat et al., 1974 ; Bush, 1975). Il se formerait un gradient, avec les espèces les plus ancestrales au centre et les plus dérivées en périphérie.
La dispersion (« dispersal » ou « jump dispersal », en anglais) désigne le franchissement d’une barrière géographique ou écologique préexistante à la disjonction. Cette définition de la dispersion doit être distinguée de la notion de dispersion des jeunes loin de leurs parents (« dispersion » ou « range expansion », en anglais). La dispersion ne doit pas non plus être confondue avec la théorie du « dispersalisme » (Matthew, 1915), qui suppose que l’apparition d’espèces nouvelles a lieu dans un noyau central appelé centre d’origine ou centre de dispersion et que les espèces les plus ancestrales sont repoussées dans des zones périphériques.
La dispersion peut conduire à la spéciation à cause de la rupture du flux génique associée à un effet de fondation (lié au faible effectif des fondateurs) et à une dérive génétique (liée à la faible diversité génétique au sein de la nouvelle population). Cet effet a été décrit par Mayr (1942, 1963) qui considère que le moteur principal de l’effet de fondation serait la pression de sélection liée à l’isolement.
En effet, le principe de dispersion peut être résumé comme suit : 1- comme les fondateurs n’apportent qu’une fraction de la diversité génétique de la population souche, soit seulement certains allèles, le brassage génétique est faible et le taux d’homozygotie est élevé ; 2- en conséquences, la valeur sélective des allèles change et certains allèles sont
xix éliminés (MacArthur & Wilson, 1967). La différenciation serait accélérée par une pression de sélection liée au nouvel environnement.
La dispersion a été considérée auparavant comme le principal moteur de l’évolution. Ce principe a été ensuite rejeté parce qu’il permettrait d’expliquer n’importe quelle distribution, et constitue donc une théorie non réfutable (Rosen, 1978 ; Nelson & Platnick, 1981). En revanche, la théorie de la vicariance est actuellement très prisée par les biogéographes qui se basent sur ce principe afin d’identifier des aires d’endémisme et de proposer des scénarios évolutifs communs à plusieurs taxons (Voelker, 1999). Cependant, certains proposent de reconsidérer le rôle de la dispersion, car elle semble impliquée dans bien des cas, notamment pour expliquer la colonisation de certaines îles. Pour savoir lequel de ces deux facteurs est responsable d’un événement de divergence, il faut dater cet événement ainsi que l’émergence de la barrière séparant les taxons divergents. Si la barrière est plus ancienne que la divergence, l’hypothèse de la dispersion est retenue. Si la barrière et la divergence sont d’âges comparables, l’hypothèse de la vicariance est retenue. Des études menées sur un large éventail de taxons indiquent que la vicariance pourrait prédominer sur la dispersion (Zink et al., 2000).
b) Expansion de l’aire de distribution et zones de contact secondaire
Même en l’absence du franchissement de barrière, l’extension de l’aire de distribution d’une espèce par dispersion naturelle des individus peut avoir des conséquences évolutives. Elle peut donner lieu à la rencontre de populations appartenant initialement à une même espèce dans des zones de contact secondaire (Endler, 1982). Mayr & O’Hara (1986) envisagent cinq cas de figures lorsque deux populations allopatriques se rencontrent, à savoir, dans l’ordre croissant par rapport à la durée de la séparation et au degré d’isolement reproducteur : 1. Fusion homogène ; 2. Développement d’une frontière entre sous-espèces s’il y a divergences morphologiques mais pas écologiques ; 3. Formation d’une zone hybride ; 4. Parapatrie avec recouvrement minimum, avec ou sans hybridation selon que la spéciation est complète ou non ; 5. Intrusion de l’une des espèces dans l’aire de répartition de l’autre avec un recouvrement important, créant une zone d’introgression. On parlera alors de colonisation multiple.
xx Dans les cas où il y a hybridation, il peut y avoir formation de nouvelles espèces, soit parce que les hybrides sont plus viables que les espèces parentes, soit parce que l’introgression de gènes d’une espèce dans le génotype d’une autre espèce augmente la variabilité génétique de la seconde et de ce fait ses possibilités de réaction à la sélection naturelle. Les hybrides peuvent au contraire être contre-sélectionnés, ce qui entraîne un renforcement de l’individualité de chaque espèce (Dobzhansky, 1940). La dispersion naturelle des individus peut aussi mener à l’exploitation de niches écologiques vacantes pouvant être à l’origine d’une différenciation entre populations (Grubb, 1978).
c) Sélection naturelle et compétition
L’environnement exercerait une pression de sélection sur les organismes favorisant l’émergence de phénotypes nouveaux, et sélectionnant les phénotypes qui confèrent un meilleur taux de survie aux individus qui les arborent. Ce mécanisme, connu sous le nom de sélection naturelle, a été d’abord proposé par Darwin (1859) qui n’était cependant pas en mesure d’expliquer l’héritabilité des caractères nouveaux. La « théorie synthétique de l’évolution » (Huxley, 1942), qui est à l’origine du Néo-darwinisme, a apporté le chaînon manquant. En effet, les phénotypes étant le produit de l’expression des génotypes dans un certain environnement, ils sont transmis génétiquement des parents à leurs descendants (e.g. Mayr, 1942, 1963 ; Dobzhansky, 1951). Ce mécanisme peut conduire à une différenciation phénotypique rapide et à la différenciation de nouvelles espèces, en l’absence de barrière au flux génique (e.g. Vitt et al., 1997 ; Schneider et al., 1999). Selon les auteurs, cette situation est qualifiée de sympatrique (e.g. Johnson & Gullberg, 1998), parapatrique (e.g. Endler, 1982) ou « micro-allopatrique » (Mayr, 1963). Selon la théorie de la niche (Grinnel, 1917 ; Hutchinson, 1957), c’est essentiellement la compétition pour des ressources limitantes du milieu qui favoriserait l’émergence de caractères nouveaux, puis de formes nouvelles, par déplacement de caractères et spécialisation pour un nouveau type d’habitat.
La colonisation d’une niche écologique vacante par des individus d’une espèce exploitant une niche qui était jusqu’alors différente favoriserait l’émergence de traits phénotypiques nouveaux. Cette théorie a d’abord été formalisée en considérant que les communautés étaient des systèmes clos et que toutes les niches potentielles étaient occupées, c’est-à-dire que la libération d’une niche ne pouvait se faire que par extinction d’une espèce. Les communautés sont maintenant considérées comme des systèmes dynamiques, soumis à des variations stochastiques, et non saturées (Blondel, 1995). Il n’en
xxi demeure pas moins qu’elles sont contraintes par la capacité d’accueil du milieu, et que seul un nombre limité d’espèces partageant les mêmes caractéristiques écologiques peut survivre au sein d’une même communauté. Par conséquent, la compétition intra-spécifique devrait favoriser l’augmentation d’amplitude des niches, tandis que la compétition interspécifique devrait favoriser la diminution d’amplitude des niches et le déplacement de caractères (Barbault, 1995).
d) Isolement reproductif
Pour qu’il y ait formation de nouvelles espèces, il faut qu’un certain degré d’isolement reproductif soit atteint. L’isolement reproductif peut avoir une base génétique (accumulation de mutations génétiques ou remaniements chromosomiques), phénotypique (différences morphologiques liées au mode d’exploitation du milieu et conséquences sur la probabilité de rencontre des partenaires sexuels) ou comportementale (choix du partenaire sexuel). Il peut intervenir avant la fécondation, par sélection sexuelle et sociale ou isolement des partenaires sexuels dans différents habitats, ou après la fécondation en raison d’une baisse de fécondité ou de viabilité des hybrides. L’isolement reproductif a peu de chances de se développer du simple fait de l’allopatrie, mais peut être renforcé par la rencontre secondaire des populations sœurs (Dobzhansky, 1940) ou par des pressions de sélection environnementales (Schluter, 1998).
La rupture du flux génique, due à un événement de vicariance (émergence d’une barrière dans l’aire de distribution d’une espèce) ou de dispersion (par delà une barrière préexistante), favoriserait la différenciation génétique entre populations. La dispersion naturelle des individus entraînant la rencontre de populations dans des zones de contact secondaire accentuerait la différenciation entre populations préalablement isolées et pourrait éventuellement favoriser l’émergence de nouvelles espèces par hybridation. Enfin, la colonisation de nouveaux habitats stimulerait la différenciation phénotypique, sous l’action de pressions environnementales sélectives et de la compétition interspécifique. Cependant, de nouvelles espèces ne peuvent se former que s’il se développe des mécanismes d’isolement reproductif entre populations préalablement différenciées.
3) Théories de l’évolution
Les mécanismes décrits ci-dessus sont à la base des différentes hypothèses évolutives qui cherchent à identifier les modalités de la spéciation animale. La plupart de ces hypothèses, que nous désignerons sous le nom de « théories », supposent que la
xxii spéciation se produit en allopatrie. Cependant, la théorie des gradients environnementaux prédit que la spéciation est possible en parapatrie (voire en sympatrie), sans qu’il y ait séparation effective des populations.
a) La théorie des gradients environnementaux
Cette théorie a été formulée par Endler (1977, 1982), pour qui les variations écologiques rencontrées le long de gradients environnementaux pourraient suffire à expliquer la différenciation des animaux par exemple en Amazonie. Elle a fait l’objet de nombreuses critiques (Mayr & O’Hara, 1986 ; Cracraft & Prum, 1988 ; Haffer, 1997), mais a été réhabilitée récemment pour expliquer des cas de variabilités morphologiques intra- spécifiques en présence de flux géniques chez certaines espèces forestières tropicales (e.g. Smith et al., 1997 ; Schluter, 1998). Elle serait particulièrement impliquée au niveau des écotones (Smith et al., 1997). En Australie, des populations de lézards ayant été isolées géographiquement présentent une certaine diversité génétique mais ne présente aucune variation morphologique (Schneider & Moritz, 1999). En revanche, des populations géographiquement proches mais se trouvant dans des habitats différents sont génétiquement très semblables et morphologiquement différenciées (Schneider et al., 1999). Selon ces auteurs, des pressions de sélection environnementales différentes selon les milieux entraîneraient une diversification morphologique, qui pourrait être à l’origine de la formation d’espèces jumelles. La différenciation morphologique pourrait être plus directement et plus rapidement impliquée dans des événements de spéciation que la différenciation génétique. La théorie des gradients prédit que des taxons frères devraient occuper des habitats distincts mais adjacents. Au sein d’une même espèce, la divergence phénotypique entre populations devrait être beaucoup plus importante entre habitats qu’au sein de chaque habitat (Moritz et al., 2000).
b) La théorie paléogéographique
La paléogéographie est une discipline de la paléontologie ayant comme principal objectif la reconstruction (théorie) du passé géographique des territoires. Des travaux portant sur le bassin amazonien (e.g. da Silva & Patton, 1998 ; Clough & Summers, 2000 ; Lougheed et al., 2000) et le rift africain (e.g. Partridge et al., 1995 ; Wieczorek et al., 2000) semblent mettre en évidence le rôle de l’orogenèse et des mouvements tectoniques dans la formation de nouvelles espèces. En Amazonie, les mouvements de subsidence liés à la surrection des Andes auraient entraîné la formation de sous-bassins tectoniques dont
xxiii les limites géographiques et la dynamique temporelle coïncident avec les schémas phylogéographiques trouvés au sein de plusieurs genres de rongeurs (da Silva & Patton, 1998).
c) La théorie des barrières fluviales
L’impact des rivières sur la distribution des espèces animales a tout d’abord été remarqué en Amazonie par Wallace (1852). Au rôle de séparateur des faunes que cet auteur leur a reconnu s’ajoute un effet de barrière aux flux géniques qui peuvent favoriser la divergence entre espèces. L’effet de barrière augmente avec le débit et la largeur de la rivière, donc de la source vers l’embouchure (e.g. Ayres & Clutton-Brock, 1992). Il varie selon les caractéristiques biologiques des espèces animales, notamment leurs tailles et leurs capacités à franchir l’obstacle, à la nage ou en volant. Les capacités natatoires peuvent d’ailleurs varier au sein d’une même espèce (e.g. Hickman et al., 1983). Trois cas de figures sont possibles : 1- la rivière, après un changement de cours, peut avoir fragmenté l’aire de distribution de l’espèce (vicariance) ; ou 2- la rivière peut avoir existé préalablement à la dispersion de l’espèce et a été traversée par cette dernière (dispersion) ; et 3- soit au contraire la rivière peut avoir empêché qu’une espèce colonise l’autre rive (barrière effective).
La théorie des barrières fluviales a été invoquée pour expliquer la différenciation des Primates (e.g. Ayres & Clutton-Brock, 1992) et d’autres Mammifères (Patton et al., 2000), en Amazonie. Elle peut être testée en comparant la différenciation entre populations des rives opposées et populations d’une même rive. La prédiction à tester est que la divergence entre taxons frères est plus importante d’une rive à l’autre de la rivière que sur une même rive. Cependant, plusieurs facteurs peuvent rendre ce test inopérant (Haffer, 1997 ; Patton et al., 2000). Il y a un risque que des phénomènes d’isolement par la distance masquent l’effet de barrière. Il a pu se produire des transferts passifs de faune d’une rive à l’autre du fait des modifications assez fréquentes du cours des rivières, telles que la fermeture de méandres. Il arrive que de larges rivières ne constituent pas une barrière pour certains taxons tandis que des rivières plus petites délimitent leur aire de distribution.
Durant les périodes glaciaires, le débit et la largeur des rivières ont dû être beaucoup moins importants. Si les taxons présents de part et d’autre de la rivière ne sont pas des taxons frères, la rivière constitue vraisemblablement une zone de rencontre secondaire entre taxons ayant évolué ailleurs.
xxiv d) La théorie des refuges
L’hypothèse de Haffer (1969) prédit que la diversité en milieu forestier tropical est le fruit de l’hétérogénéité spatiale et des alternances de phases de regressions et d’expansions de la forêt, en relation avec les variations climatiques. La principale cause des variations climatiques serait les cycles de Milankovitch, qui sont liés à l’attraction exercée par les planètes sur la terre, et à la modification subséquente de son orbite autour du soleil.
Durant les périodes glaciaires (pléniglaciaires), la sécheresse aurait entraîné une diminution des forêts de plaine dans les régions tropicales, tellement marquée que seuls des lambeaux disjoints auraient persisté. Dans des conditions extrêmes de fragmentation, il y aurait eu situation de « refuges » forestiers. Les espèces forestières auraient été soumises à une forte vicariance à l’origine d’événements de spéciation allopatriques du fait de la rupture du flux génique (Moreau, 1969). On suppose que les zones historiques de refuge potentiel sont celles où la diversité et l’endémisme sont actuellement les plus élevés (Happold, 1996). Les zones de grande diversité où il n’y a pas d’endémisme marqué peuvent en revanche correspondre à des régions de confluence des faunes.
Durant l’interglaciaire, au contraire, l’humidité aurait permis la transgression des forêts sur les savanes, avec expansion des aires de distribution. L’expansion forestière peut être à l’origine de la création de nouveaux habitats et peut donner l’occasion aux individus qui se dispersent en occupant des niches vacantes (Grubb, 1978). Elle favorise également la rencontre entre faunes au niveau des zones de contact secondaire. Selon le degré d’isolement reproducteur des espèces, il peut y avoir hybridation, sympatrie, ou mélange entre des populations n’ayant que peu divergé l’une de l’autre.
En dépit de sa formulation première, cette théorie ne se limite pas aux effets des oscillations climatiques du Pléistocène, mais concerne aussi tous les événements climatiques et géologiques pouvant avoir entraîné une fragmentation de l’habitat durant le Quaternaire, le Tertiaire, et même au-delà jusqu’à 60 MA (Haffer, 1997). Elle peut être généralisée à d’autres types d’habitats que le milieu forestier, puisque les variations climatiques et les mouvements tectoniques créent des « refuges écologiques » pour les espèces qui y sont inféodées (Haffer, 1990). Elle peut aussi être combinée à la théorie des barrières fluviales. Ainsi, durant les phases glaciaires, il y aurait eu isolement des
xxv populations dans des refuges séparés par de grandes zones d’habitat défavorable et par le cours des rivières, surtout dans les régions aval (Colyn et al., 1991 ; Haffer, 1993).
La théorie des refuges n’a de sens que si les espèces forestières sont inféodées au milieu forestier et que leur plasticité écologique est limitée. Cela suppose que les espèces forestières devraient être phylogénétiquement plus proches entre elles qu’elles ne le sont les espèces savanicoles (Lynch, 1988). La théorie des refuges n’est pas facilement testable, car elle ne fournit pas de modèle prédictif des relations entre aires. Par contre, elle prédit qu’il devrait y avoir une certaine concordance géographique et temporelle entre taxons. De plus, des espèces ayant divergé récemment devraient se trouver dans des régions adjacentes et, à l’échelle intra-spécifique, des événements d’expansion de populations avec contact secondaire devraient être identifiables (Moritz et al., 2000).
La théorie des refuges a fait l’objet de nombreuses critiques :
- Pour certains, il n’est pas prouvé qu’il y ait eu fragmentation du bloc forestier Amazonien (Bush, 1994 ; Müller et al., 1995). Il est possible que la fragmentation ait été incomplète, les fragments de forêt ayant pu être reliés par des galeries forestières (Haffer, 1997). Des simulations réalisées pour l’Amazonie prédisent que, lors du dernier maximum glaciaire, la baisse de température aurait compensé l’effet de la baisse des précipitations, favorisant ainsi le maintien de la forêt. Malgré cela, l’hétérogénéité régionale des conditions environnementales et ses répercussions sur la densité de la canopée auraient constitué un facteur de vicariance (Cowling et al., 2001) ;
- La fragmentation peut avoir généré l’apparition de nouvelles espèces, mais aussi la disparition d’autres espèces. La balance entre apparition et disparition d’espèces pourrait être déficitaire (Williams & Pearson, 1997) ;
- Les phénomènes de spéciation observés ne sont pas forcément synchrones et ne coïncident pas toujours avec les périodes glaciaires (Ridley, 1997). Cependant, en Afrique du moins, il semble que le renouvellement de certaines espèces de Mammifères ait été initié par les cycles de Milankovitch et par des changements climatiques globaux (Partridge et al., 1995 ; Vrba, 1995) ;
- Lorsque les derniers événements de spéciation semblent remonter au tertiaire, ils ne peuvent être expliqués par les phases d’oscillations climatiques majeures, puisque celles-ci se sont produites au Pléistocène. Ce serait notamment le cas en Amazonie, non seulement pour la faune (e.g. Lynch, 1988 ; Joseph et al., 1995 ; Moritz et al., 2000), mais
xxvi aussi pour la flore (Hooghiemstra, 1999). Cependant, la théorie des refuges ne se limite pas aux variations climatiques du Pléistocène (Haffer, 1997) ;
- D’après les plus fervents défenseurs de la biogéographie écologique (MacArthur, 1972 ; Endler, 1982), les conditions éco-géographiques sont suffisantes pour expliquer les schémas de distribution actuels. Cependant, elles ne semblent pas suffisantes pour expliquer l’origine des espèces (Haffer, 1997) ;
- Le modèle d’évolution impliqué ne fonctionne que si les populations étudiées ont effectivement été isolées assez longtemps pour qu’il y ait eu différenciation dans les refuges postulés. Seules les conséquences des derniers refuges simultanés peuvent être observées, alors que l’évolution est graduelle et que la succession des cycles climatiques a progressivement effacé ce que les cycles précédents avaient créé (Haffer, 1997).
e) La théorie des perturbations
Cette théorie, qui est inspirée de celle des « refuges disparaissant » (Vanzolini & Williams, 1981), considère que les variations climatiques auraient constitué le principal moteur de l’évolution. Cependant, contrairement au principe de la théorie des refuges, ce n’est pas l’aridité qui aurait été déterminante durant les périodes glaciaires, mais le froid. De même, ce ne sont pas les zones de stabilité environnementale qui auraient favorisé la spéciation, mais les zones de perturbation (Bush, 1994). Dans les zones périphériques du bassin Amazonien, les changements climatiques auraient entraîné de constants remaniements de la végétation. Au niveau de ces écotones dynamiques, la micro- fragmentation de l’habitat aurait favorisé la spéciation en allopatrie. De plus, une forte compétition entre espèces due à la disparition d’habitats favorables et à des invasions successives aurait favorisé la spéciation directement, mais aussi indirectement par l’exclusion et l’isolement de certains taxons. Cette théorie n’est pas directement testable mais peut éventuellement être invalidée puisqu’elle prédit qu’il devrait y avoir peu ou pas de concordance phylogéographique entre taxons. Selon Haffer (1997), elle ne s’appliquerait qu’au Quaternaire, puisqu’au Tertiaire ce n’est pas tant la température que l’humidité qui a varié.
Pour le milieu forestier tropical, plusieurs théories concurrentes mais non exclusives permettraient d’expliquer la différenciation intra-spécifique, et la spéciation après développement de mécanismes d’isolement génétique (Haffer, 1997) :
xxvii − la théorie des gradients environnementaux qui propose un modèle de spéciation parapatrique ;
− la théorie de perturbation-vicariance ;
− la théorie paléogéographique ;
− la théorie des barrières fluviales ;
− la théorie des refuges, qui est la théorie la plus souvent invoquée.
Ces théories tendent également à expliquer la distribution actuelle des espèces. Ainsi, la théorie des refuges explique les assemblages faunistiques actuels par la fragmentation de l’habitat au cours des derniers cycles glaciaires, tandis que la théorie des barrières fluviales explique les limites de distribution par le rôle de barrière joué par les rivières.
I.2. CAS DE L’OUEST DE MADAGASCAR (Choix de la zone d’étude)
Madagascar présente une dissymétrie par rapport à son grand axe (Besairie, 1946) et celle-ci se manifeste après la séparation de l’Indo-Madagascar il y a environ 80 millions d’années (Goodman & Ganzhorn, 2004). Ce caractère dissymétrique de l’île engendre la présence des deux versants : le versant occidental qui s’étale doucement vers le Canal de Mozambique et le versant oriental dont la pente, orientée vers l’océan Indien, est toujours très forte (Chaperon et al., 1993). Les deux versants sont séparés par la ligne de partage des eaux qui est toujours à moins de 100 km en moyenne de la côte est. Nos études seront menées dans le versant occidental de l’île qui s’étend entre le 15e et le 24e parallèle Sud, sur une largeur moyenne de 250 à 380 km (Chaperon et al., 1993).
Le versant ouest de Madagascar couvre 365 000 km2 soit 61,3 % de la surface totale de l’île (Chaperon et al., 1993). Les caractéristiques géomorphologiques de cette partie occidentale de l’île déterminent l’existence d’une très grande diversité des formations végétales (Rajeriarison et al., 2000). De ce fait, elle possède des forêts sèches, qui sont parmi les forêts sèches tropicales les plus riches et les plus distinctives du monde. Ces forêts possèdent une haute endémicité locale au niveau faune et flore tant dans le rang d’espèce, genre et même famille. Actuellement, ces forêts sont soumises à des sévères pressions anthropiques. Une portion considérable de ces forêts sont déjà parti en fumées, et celles qui restent sont fragmentées, extrêmement localisées et isolées, et sont encore menacées d’être brûlées pour le pâturage et l’agriculture de subsistence.
xxviii Il nous a donc semblé intéressant d’aborder une études biogéographiques et phylogéographiques dans cette partie occidentale de l’île.
II - MATÉRIELS ET CHOIX DES MÉTHODES
II.1. ZONES D’ETUDE
1) Caractéristiques géophysiques du versant occidental de Madagascar
a) Géomorphologie
Les terrains sédimentaires forment une large bande sur la côte ouest de l’île mais on en rencontre aussi quelques lambeaux des forêts très peu étendus sur la côte Est. Alors que les roches cristallines sont très plissées, les terrains sédimentaires, au contraire, n’ont subi aucune action orogénique notable et se sont déposés régulièrement (Besairie, 1946). Au niveau du versant Ouest de Madagascar, les vastes étendues peu accidentées et à faible altitude ne sont pas rares, qu’il s’agisse d’éléments de la surface d’érosion fini-Tertiaire recoupant les bordures du socle ancien, et les terrains sédimentaires, ou des revers de certaines cuestas (Battistini & Hoerner, 1986).
L’Ouest de Madagascar est un pays de plaines et des plateaux appartenant à deux grands bassins sédimentaires :
1. Le bassin de Boina
En arrière de Mahajanga, le Boina présente le relief le plus adouci. Séparé des Hautes Terres par une grande dépression périphérique entre Maevatanana et Port-Bergé, cet ensemble n’est compartimenté que par des petits escarpements qui, de loin en loin, correspondent à des cuestas liées aux formations géologiques les plus résistantes. Tel est le cas de calcaires qui, par ailleurs sont responsables de l’existence des plateaux karstiques comme le Massif de l’Ankara et du Kelifely.
Une transversale dans la partie centrale du bassin de Mahajanga fait traverser en allant vers la mer une imposante cuesta dans les basaltes de la fin Crétacé (cuesta de l’Ankarafantsika), une nouvelle cuesta dans des grès fin-Crétacés, enfin la petite cuesta de la région côtière dans les calcaires Eocènes (Battistini, 1996).
2. Le bassin de Menabe
xxix Centré sur Morondava, le Menabe offre une topographie plus différenciée. Les cuestas dont les revers correspondent toujours à des plateaux, se terminent vers l’Est par des escarpements plus vigoureux. Tel est le cas du Bemaraha, calcaire dominant la dépression de Betsiriry, de part et d’autre de Miandrivazo. En outre, l’accès aux Hautes Terres n’est possible qu’après avoir franchi un nouvel abrupt qui prend toute son ampleur avec le Bongolava et l’Est du Betsiriry. Conséquence de ce relief, les fleuves, à l’exemple du Manamblo ou de la Tsiribihina, traversent les plateaux en gorges avant de parvenir au Canal de Mozambique.
Selon une transversale entre Onilahy et Mangoky, dans le Sud du bassin de Morondava, après le large revers dans les grès de l’Isalo et une petite cuesta dans les calcaires du Jurassique moyen, les grès et basaltes de la fin du Crétacé donnent une puissante cuesta, avant celle des calcaires Eocènes dont les plateaux karstiques de revers se terminent par un escarpement de faille au-dessus de la plaine côtière de Toliara.
Les grès de l’Isalo donnent un autre type de relief parfois spectaculaire, dans le Makay et le massif de l’Isalo, dans le Sud du bassin de Morondava : profonds canyons étroits suivant le réseau de fracturation et reliefs ruiniformes dominant, sur les revers, de vastes épandages sableux.
b) Hydrologie
La situation et la position de Madagascar dans la zone tropicale, l’influence du relief, de la latitude et de l’exposition créent une très grande diversité du climat entraînant une complexité extrême des ses régimes hydrologiques.
xxx Figure 1. Les principaux fleuves du versant occidental de Madagascar (source : Chaperon et al., 1993).
xxxi La configuration actuelle du relief de Madagascar divise son système hydrographique en cinq groupes de bassins versants (Aldegheri, 1972 ; Chaperon et al., 1993) :
1. Le versant de la Montagne d’Ambre qui couvre une surface d’environ 11 200 km2 soit 1,8 % de la surface de Madagascar ;
2. Le versant de Tsaratanana qui s’étend sur un peu plus de 20 000 km2 soit 3,3 % de la surface de l’île ;
3. Le versant Est avec 150 000 km2 environ 25,2 % de la surface de Madagascar ;
4. Le versant Ouest est le plus étendu, il couvre près de 365 000 km2 soit 61,3 % de la surface de l’île ;
5. Les versants méridionaux couvrent une surface de 48 750 km2 soit environ 8,2 % de la superficie de Madagascar.
De ce fait, le versant occidental est le plus important en superficie. En raison de l’existence d’un vaste bassin sédimentaire occidental et par conséquent, d’une dissymétrie évidente entre les versants Ouest et Est, les grands fleuves malgaches se jettent pratiquement tous dans le Canal de Mozambique (Battistini & Hoerner, 1986). D’après Chaperon et al. (1993), le versant Ouest possède deux séries de bassins :
1. les grands fleuves qui débordent largement sur les hauts plateaux et dont les bassins versants sont les plus importants de l’île ;
2. les fleuves côtiers dont les sources se situent sur la bordure occidentale des hauts plateaux. Ces réseaux secondaires prennent naissance sur les revers des cuestas et ont un écoulement non permanent par suite d’une alimentation insuffisante en saison sèche liée à la faible superficie des bassins versants.
Toujours selon Chaperon et al. (1993), pour les fleuves de la côte Ouest, les débits d’étiage décroissent de l’amont vers l’aval très souvent et principalement au Sud de Tsiribihina. Les petites rivières dont la superficie de leurs bassins versants est inférieure à un millier de km2 sont à sec du mois d’avril au mois de novembre.
xxxii Tableau 1. Caractéristiques des fleuves du versant Ouest. Les données y afférentes sont celles de Chaperon et al (1993). Les grands fleuves Bassin Nom (cours cours cours Principaux affluents Longueur Source-altitude versant inférieurs) moyens supérieurs (km) Rive gauche Rive droite (km2) Mangarahara Sofia Ankaizina-1100 m Anjobony 27 315 328 Bemarivo Mahajamba Anjafy-1100 m Kamoro 9 750 298 Jabo Iangana-1550 m Andriantoany Mananara Betsiboka Amparihibe Lelosy Ankirajay-1600 m Ikopa Isinko 49 000 531 Kamoro Mahavavy du Andranofotsibe- Kiranomena- Mahakambana 18 500 410 Sud 1000 m Manamidona Manambolo Ankaroka-1250 m Manambolomaty 13 970 370 Kitsamby Ankaratra-2500 m Mahajilo E Sakay Tsiroanomandidy- Lily 1400 m Tsiribihina NE Fandriana-1800 Manandona- 49 800 525 Mania Fisakana Ivato m Iandratsay Sakeny Makay-700 m Manandaza Tsitondroina-1250 Fanindroana- Matsiatra m Isaka-Matanaika E Tsitondroina- Manandriana- Mangoky Mananatanana Manambovo 55 750 714 1850 m Manambolo Zomandao NE Boby-2500 m Ihosy Fenoarivo Isoanala Ihazofotsy Sakamare- Onilahy 32 000 400 Mangoky Ivakoany-1300 m Taheza Kalambatritra-1200 Imaloto Lalana m Les petits fleuves côtiers N Befandriana Ankofia 2 500 Nord-1000 m Analamontana-700 Tsinjomorona 3 980 m Manerinerina-700 Sambao 6 040 250 m Manambaho 8 060 340 Morondava Makay-700 m 6 400 200 Maharivo Makay-700 m 4 700 165 Fiherenana Isalo-800 m 7 600 200 Partie NO du Soahany massif de 180 Bemaraha-400 m
xxxiii c) Géologie et pédologie
Sur la majeure partie des formations sédimentaires, on distingue les sols ferrugineux tropicaux correspondant à une altération plus ou moins prononcée des grandes coulées Crétacés basiques et des matériaux d’érosion sableux ou sablo-argileux (Karoo, Jurassique inférieur, Crétacé continental, Pliocène) et les sols minéraux bruts (lithosols bruts ou peu évolués) correspondant aux formations calcaires ou marno-calcaires (Chaperon et al., 1993).
Les deux faits les plus marquants sont l’absence ou la grande rareté de véritables argiles ferralitiques du type du massif ancien dans les régions sédimentaires et la très grande extension de formations superficielles nommées « carapace argilo-sableuse » Bésairie (1946).
Battistini & Hoerner (1986) ont avancé que s’il n’y a pas, jusqu’à preuve du contraire, de vraies argiles ferralitiques, du moins existe-t-il des sols rouges d’au moins trois types :
1. L’argile de décalcification sur calcaire colmate souvent en grande partie les lapiés des plateaux karstiques de l’Ouest. On y trouve de la pierraille calcaire résiduelle. Ces sols, type calcimorphe, sont représentés par le plateau Mahafaly au Sud, et par les Causses du Bemaraha, de Kelifely et de l’Ankara dans l’Ouest (Chaperon et al., 1993).
2. Les sols rouges sur basaltes Crétacés sont d’une couleur rouge foncée, par exemple ceux qui sont mêlés au sable de certaines plages de la côte basaltique au Nord d’Analalava.
3. Le troisième type est représenté par les sables roux des régions semi-arides de l’extrême Sud : ce sont des sables siliceux colorés en roux par de l’hydrate de fer. Ces sables roux recouvrent les sols ferrugineux tropicaux du Sud-Ouest (Chaperon et al., 1993). Dans la même région, il y a des sols salins et des croûtes calcaires, représentés notamment dans la zone Mahafaly avec une épaisseur de 1 à 2 m.
La carapace argilo-sableuse, souvent très épaisse, doit être un sol ou une formation superficielle selon le cas. Elle occupe d’immenses étendues sur des roches variées, mais particulièrement sur des roches gréseuses (Isalo, Crétacé, Pliocène) ou à leurs abords (Battistini & Hoerner, 1986). On la rencontre plus spécialement dans les régions littorales ou sub-littorales, surtout en allant vers le Sud (plus de 50 km de large par endroits entre
xxxiv l’embouchure de la Tsiribihina et Toliara). On la trouve aussi à l’intérieur, surtout au Sud de Mangoky. Sa localisation fréquente sur des grès fait penser, dans ce cas, à une origine éluviale.
Entre le Mangoky et l’Onilahy, à l’Ouest des reliefs déchiquetés et ruiniformes de l’Isalo, existe une croûte de grès ferrugineux de 4 à 5 m d’épaisseurs qui entraîne une morphologie de vastes buttes tabulaires. Cette croûte représente les restes d’une cuirasse fossile qui est attribuée au Néogène. Des sols de plaines alluviales récentes sont représentés surtout par les grands deltas de l’Ouest.
d) Climatologie
En tenant compte de la variation de l’altitude, du régime des vents, de la pluviométrie, de la température et de la durée de la saison sèche, notre zone d’étude se trouve dans deux domaines climatiques principaux : tropical sec et semi-aride.
Le climat tropical sec affecte l’Ouest du pays, cette région possède en toutes saisons des températures élevées, la moyenne annuelle reste supérieure à 26,0 °C, les maxima moyens à 30,0 °C et les minima moyens à 19,0 °C (Donque, 1975). Cependant, à l’intérieur de ce vaste domaine climatique, il conviendrait de distinguer des sous- ensembles influencés par la latitude. Schématiquement, du Nord au Sud, le climat devient progressivement plus chaud, même si les températures moyennes des mois les plus frais sont supérieures partout à 20 °C.
De par l’orographie du versant sous le vent de l’alizé, la pluviométrie de la région occidentale est limitée à la saison de mousson, avec un cline accentué du Nord au Sud pour aboutir au Sud-Ouest à des sites qui reçoivent moins de 400 mm de pluies par an (Gautier & Goodman, 2008). Les précipitations annuelles varient de 1 858 mm à Ambilobe, 1 503 mm à Mahajanga, 780 mm à Morondava, 496 mm à Morombe et 390 mm à Toliara (Chaperon et al., 1993). Le Menabe, en position intermédiaire, a une précipitation variant de 500 à 1 000 mm et possède 7 à 8 mois secs (Battistini & Hoerner, 1986). Vers le Sud, le climat est encore moins humide avec des précipitations inférieures à 800 mm et surtout une saison sèche jamais inférieur à 8 mois. Vers le Nord, au contraire, les pluies sont plus abondantes, de 1 000 à 1 500 mm dans l’Ambongo, plus de 1 500 mm et moins de 6 mois secs dans le Nord-Ouest (Mahajanga).
Le climat est semi-aride dans le Sud-Ouest et le Sud. La température moyenne annuelle est de 24,2 °C à Toliara, les maxima moyens sont de 29,6 °C et les minima
xxxv moyens de 18,7 °C, les précipitations étant inférieures à 400 mm (Donque, 1975). La saison sèche, comme à Toliara, peut aller jusqu’à 9 mois et elle n’est jamais inférieure à 8 mois. C’est cependant au niveau du bilan hydrique que les conditions de ce Sud malgache sont les plus remarquables puisque les mois édaphiquement secs sont au moins de 10 et les dépassent souvent, ce qui est compensé sur la côte par l’apport matinale de la rosée.
e) Végétation
Les variations climatiques, les conditions édaphiques et les reliefs déterminent la répartition des formations végétales dans le versant Ouest de Madagascar. La principale formation végétale dans le Centre-Ouest est la forêt sèche caducifoliée qui évolue vers le Sud en fourrés épineux ou fourrés caducifoliés (Gautier & Goodman, 2008).
e.1)- Forêt sèche caducifoliée
Cette forêt a été classée dans la série à Dalbergia, Commiphora, Hildegardia (Humbert, 1965), « Forêts denses sèches à Dalbergia, Commiphora, Hildegardia » (Cornet & Guillaumet, 1976), « Forêts denses sèches » (Faramalala, 1995), « Deciduous, seasonally dry western forest (0-800 m) » (Du Puy & Moat, 1996), et « Forêt sèche de l’Ouest » (Moat & Smith, 2007). Séparée en deux secteurs géographiques par la région du Sambirano, cette formation s’étend sur toutes les régions occidentales de 0 à 800 m d’altitude, depuis le fleuve Mangoky au Sud-Ouest jusqu’à l’extrême septentrion de l’île, au Cap d’Ambre (Moat & Smith, 2007). Ce type de végétation est interrompu par des montagnes plus humides telles la Montagne d’Ambre et le Manongarivo. Le principal caractère biologique de cette formation est la caducité du feuillage dans la strate arborée. On y distingue plusieurs types forestiers conditionnés par la nature du substrat (Raunet, 1997) :
- Forêts sur sable roux d’âge Pliocène dans la région de Morondava et sable blancs Crétacés à Ankarafantsika ;
- Forêts sur argile latéritique dont il ne reste plus que quelques vestiges dans le Nord-Ouest ;
xxxvi - Forêts des alluvions et des bords des cours d’eau caractérisées par un mélange d’espèces caducifoliées et sempervirentes. Elles se trouvent sur les sols à vocation agricole et sont pratiquement détruites actuellement et remplacées par des cultures ;
- Végétation des plateaux calcaires. C’est une des formations les plus intéressantes et les plus originales. La nature du substrat (non favorable à la culture) et la difficulté d’accès a permis la conservation de la végétation (e.g. Ankara, Bemaraha, Kelifely, Namoroka, etc.). Une conjonction des facteurs tectoniques (relèvement du plateau) et climatiques (érosion pluviales et fluviales) ont abouti à sculpter littéralement ces blocs karstiques donnant cet aspect formé par un réseau de failles, de crevasses et des blocs calcaires sculptés en lames ou en pitons acérés (20 à 30 cm de hauteur), à allure de flèche de cathédrale, connus localement sous le nom de « tsingy ». Un réseau souterrain de galeries complètes l’ensemble en relation avec des cours d’eau ou des lacs et des gorges de 100 à 200 m de hauteur. Ces caractères déterminent l’existence d’une très grande variété de faciès végétaux (Rajeriarison et al., 2000) :
- Forêts denses sèches sur les dalles calcaires sub-affleurantes ;
- Végétation xérophytique, type bush sur les lapiez de surfaces ;
- Végétation ripicole avec des nombreuses formes pachycaules et crassulescentes ;
- Forêts denses subhumides dans les canyons où le sol est plus épais et plus frais.
e.2)- Bush xérophytique du Sud-Ouest
Cette formation présente des caractères physionomiques (végétation basse, type fourré), biologiques (grandes variétés des formes d’adaptation à la sécheresse) et floristiques remarquables. Du point de vue floristique, ces deux unités sont dominées par la famille des Didieraceae et des espèces arborescentes du genre Euphorbia. Moat & Smith (2007) ont divisé ce type d’écosystème en deux unités de végétations : « Forêt-fourré sèche épineuse du Sud-Ouest ; et « Foret sèche épineuse dégradée du Sud-Ouest ». Du point de vue floristique, ces deux unités sont dominées par la famille des Didieraceae et des espèces arborescentes du genre Euphorbia.
D’autres unités de végétations ont été retenues par Moat & Smith (2007) au niveau du versant occidental de l’île :
- Formations herbeuses boisées – formation buissonnante ;
- Formations herbeuses – formations herbeuses boisées de plateau ;
xxxvii - Forêt humide de l’Ouest rencontré sur le plateau, surtout sur le plus haut versant oriental du massif d’Analavelona ;
- Forêt subhumide de l’Ouest.
Dans l’Ouest de Madagascar, la végétation caducifoliée favorise le passage du feu, ce qui n’est pas le cas dans le Sud-Ouest où l’absence de tapis de graminée et la prépondérance des formes adaptées à la sécheresse (par crassulescence, microphyllie et / ou aphylie) limitent l’action du feu. Les zones forestières les plus vastes se localisent à l’Ouest du plateau de Bemaraha et entre Morondava et le fleuve Mangoky.
2) Sites de collectes
Les stations d’échantillonnage sont reparties au niveau des bassins versants de trois types de rivières du versant Ouest (Figure 2) :
a) Petit fleuve côtier : Soahany
Le long de ce fleuve, six sites on été inventoriés de part et d’autre des deux rives.
Sites situés sur la rive droite
De l’amont vers l’aval :
Ampidirabe
Région Melaky, Commune rurale d’Antsalova ; 16,3 km au Nord du village d’Antsalova ; 18°31,8’ S, 44°26,1’ E ; 170 m d’altitude. Ce site est constitué par des fragments de forêts sèches caducifoliées se reposant sur des sols variés. Sur le plateau, la forêt perturbée par les pressions anthropiques se repose sur un sol sableux. La canopée qui atteint six mètres de haut est ouverte avec des émergents de 10 à 15 m. Le sous-bois est peu fourni et la strate herbacée est éparse. La litière est mince. Dans la vallée, du côté de la rivière Betanatanana, la forêt peu dégradée se repose sur un sol argilo-sableux qui présente les même aspects que les sols des Hautes Terres. La canopée, plus ou moins fermée, atteint jusqu’à 15 m de haut avec des émergents de 25 à 30 m. Le sous-bois est assez dense. On remarque aussi l’abondance des lianes et la litière plus épaisse dont la décomposition est assez avancée. La population riveraine utilise ces fragments de forêts comme lieu de
xxxviii pâturage de leurs zébus, et des signes de passage de feux et des coupes de bois durs y ont été observées.
Antsororoka
Région Melaky, Commune rurale d’Antsalova ; 3,3 km au Nord du village d’Antsalova ; 18°39,1’ S, 44°36,2’ E ; 160 m d’altitude. Il s’agit d’un fragment de forêt sèche secondaire dégradée sur le flanc Sud-Est de la Montagne d’Antsororoka. Cette forêt se repose sur un sol de type argilo-sableux de couleur rouge. La canopée, six mètres de haut en moyenne, est ouverte avec des émergents qui atteignent jusqu’à 20 m. Le sous-bois est dense et parfois impénétrable. On note aussi la présence de nombreuses lianes et la litière est mince. Dans l’ensemble, le milieu est très rocailleux. La coupe de bois durs et les feux de brousse constituent les principales menaces qui pèsent sur cette forêt.
Ankingalava
Région Melaky, Commune rurale de Soahany, 60 km environ à l’Ouest d’Antsalova ; 11,5 km au Sud Sud-Ouest du village de Bemokoty ; 18°46,3’ S, 44°22,2’ E ; 20 m d’altitude. Ce lambeau de forêt dense sèche sur plaine côtière jadis très important en termes de superficie est actuellement de superficie peu vaste et perturbé. La forêt se repose sur un sol rouge plus ou moins sableux. La canopée plus ou moins fermée peut atteindre environ 10 m de hauteur, avec des émergents de 15 à 20 m. Le sous-bois est généralement clair, la couche humique mince et mal décomposée. La lisière forestière est bordée de plantes envahissantes et des végétaux lianescents. Cette forêt est entourée de quelques zones humides dont la plus importante est le lac Mahalio. De ce fait, elle constitue une des plus importantes ressources naturelles pour de nombreux villages avoisinants. Elle sert également de lieu de pâturage des zébus. Outre la culture sur brûlis, des coupes de bois durs et des traces de passages de feu ont été observées à l’intérieur du lambeau forestier.
Sites situés sur la rive gauche
De l’amont vers l’aval :
Mamakibetro
xxxix Région Melaky, Commune rurale d’Antsalova ; 18,3 km au Nord Nord-Est du village d’Antsalova ; 18°30,9’ S, 44°39,6’ E ; 120 m d’altitude. Cette forêt est comprise dans la Réserve Naturelle Intégrale de Bemaraha. C’est une forêt dense sèche sur karst, assez perturbée, située à l’extrémité occidentale du plateau de Bemaraha, et est limitée à l’Ouest par la rivière Soahany. Elle se repose sur un sol de type alluviono-sableux. La canopée ouverte atteint environ 8 m de hauteur avec des émergents de 15 m. Le sous-bois est peu important. La litière est mince. Des indices de perturbation ont été constatés à différents endroits dans la forêt, notamment des prélèvements de bois de construction et des traces de divagations de zébus.
Betsatsango
Région Melaky, Commune rurale d’Antsalova ; 4,5 km à l’est Nord-Est du village d’Antsalova ; 18º39,2’S, 44º39,5’E ; 80 m d’altitude. Il s’agit d’une forêt galerie dégradée sur sol sableux. La canopée est ouvert et elle atteint jusqu’à 10 m de hauteur avec des émergents de plus de 25 m. Le sol nu, composé essentiellement de sables déposé après les crues de la rivière Soahany, est dépourvu de litière. Des indices de passage de feu, des champs de fabrication de charbon et des indices de pâturage de zébus y sont enregistrés.
xl A)
A) B)
B)
Figure 2. Localisation des sites d’étude
41 Ambohibary
Région Melaky, Commune rurale d’Antsalova ; 22 km à l’Ouest du village d’Antsalova ; 18°47,4’ S, 44°26,1’ E ; 20 m d’altitude. Il s’agit d’un fragment de forêt sèche secondaire dégradée. Cette forêt se repose sur un sol de type argilo-sableux de couleur rouge. La canopée atteint 6 m de hauteur en moyenne, et est ouverte avec des émergents qui atteint jusqu’à 15 m de hauteur. Le sous-bois est dense et composé de jeunes arbres, mais peu de lianes. Le sol est riche en humus et souvent couvert d’un tapis herbacé constitué par des graminées. Cette zone constitue un lieu de pâturage de zébus pour la population riveraine.
b) Fleuve prenant sa source dans le contrefort des Hautes Terres Centrales : Manambolo
Le long de ce fleuve, trois sites on été inventoriés.
Sites situés du côté de la Montagne Ambohijanahary
Andranobe
Région Menabe, District de Miandrivazo ; 34 km à l’Ouest du village d’Ambaravaranala, 18°31,1’ S, 45°25,5’ E ; 850 m d’altitude. C’est une forêt dense humide de basse et moyenne altitude, perturbée et située sur la rive gauche de la rivière Andranobe, un affluant du fleuve Manambolo. Elle se repose sur un sol latéritique. Cette forêt fait partie des forêts de la Montagne d’Ambohijanahary. La hauteur des arbres varie de 20 à 25 m avec une canopée semi-fermée en général. Les mousses, les épiphytes et les lianes sont peu fréquents. Le sous-bois est clair et composé de plantules. La litière est épaisse. Des signes de prélèvements de bois durs et des passages de feux ont été observés à l’intérieur de la forêt.
Ankarongana
Région Menabe, District de Miandrivazo ; 32 km à l’Ouest Sud-Ouest du village d’Ambaravaranala ; 18°31,9’ S, 45°28,1’ E ; 925 m d’altitude. C’est une forêt dense humide de basse et moyenne altitude perturbée, sur sol latéritique. Elle fait partie des forêts de la Montagne d’Ambohijanahary. Située dans le bas-fond d’une vallée encaissante le long de la rivière Ankarongana, l’exposition au soleil est minimale. La topographie de la région est très accidentée, et les milieux rupicoles sont généralement très rocheux, témoignant d’un débit hydrologique important lors des périodes de crues. La hauteur des canopées varie de 20 à 25 m avec une canopée semi-fermée et des émergents de plus de 25 m. Cette formation est très humide. Le sous-bois est clair. Les lianes sont nombreuses et la litière épaisse. Cette forêt est fragmentée, sujette aux différentes exploitations illicites à des coupes sélectives et aux feux de
42 brousse. Des traces récentes d’exploitations forestières (bois durs déjà travaillés en madriers) étaient observées durant les travaux de terrain en novembre 2006.
Site situé du côté de la Réserve Spéciale d’Ambohijanahary
Mahajeby
Région Melaky, District de Morafenobe ; 21,8 km à l’est Sud-Est du village de Beravina ; 18°16,2’ S, 45°24,3’ E ; 1020 m d’altitude. C’est une forêt dense humide de basse et moyenne altitude sur sol latéritique. Elle fait partie de la Réserve Spéciale d’Ambohijanahary. La flore de cette réserve constitue une transition entre celle des forêts du domaine du Centre et du domaine de l’Ouest malgache. La canopée semi-fermée est constituée par des arbres de 15 à 20 m de hauteur. Le sous-bois est assez dense et constitué de plantules, de jeunes arbres et des plantes herbacées éparses. La litière est mince. Les prélèvements des bois de construction, l’abattage de quelques grands arbres pour la collecte de miel, et surtout les feux de brousse constituent des menaces majeures pour les différents fragments de la Réserve.
c) Fleuve prenant sa source dans le sommet des hautes montagnes : Mangoky
Le long de ce fleuve, onze sites on été inventoriés.
Sites situés du côté de la source de la rivière Zomandao (affluant de Mangoky)
Andohabatotany
Région Haute Matsiatra, District d’Ambalavao ; 7 km au Sud-Ouest du village d’Ambalamanenjana ; 22°08,7’ S, 47°01.4’ E ; 1300 m d’altitude. C’est une forêt humide de moyenne altitude. La canopée, semi-fermée, présente une hauteur des arbres allant de 20 à 25 m. Les grands arbres sont rares et le sous-bois est clair. Les bambous arborescents et lianescents constituent une partie importante de la végétation. L’état de la forêt paraît peu perturbé au fur et à mesure qu’on monte en altitude. Toutefois, cet habitat naturel est généralement dégradé dans les zones de basse altitude par la divagation des zébus et la répétition des feux.
Vohipia
Région Haute Matsiatra, District d’Ambalavao ; 8,6 km au Sud du village d’Ambalamanenjana ; 22°09,7’ S, 47°02,2’ E ; 1600 m d’altitude. Il s’agit d’une forêt humide de montagne non perturbée, située sur le versant Ouest de la montagne Vohipia. La canopée presque fermée est formée par des arbres de 18 à 20 m de hauteur. Dans plusieurs endroits, le 43 sous-bois est fourni et la litière est épaisse. Des épiphytes et des mousses pendent sur les arbres. Les lianes sont fréquentes. La crête est dominée par des bambous lianescents.
Anjavidilava
Région Haute Matsiatra, District d’Ambalavao ; 8,5 km au Sud-Est du village d’Antanifotsy ; 22°09,4’ S, 46°57,5’ E ; 1990 m d’altitude. Cette forêt fait partie du Parc National d’Andringitra. Il s’agit d’une forêt dense humide de montagne peu perturbée. Le couvert forestier est d’une grande diversité. Dans la partie supérieure domine une vaste formation éricoïde et des zones marécageuses temporaires qui se succèdent avec une forêt de mousse. Au niveau de la partie inférieure des versants et des vallées, la forêt dense humide caractérise la végétation.
Sites situés sur la rive droite
De l’amont vers l’aval :
Ingaro
Région Haute Matsiatra, District d’Ambalavao ; 5 km au Nord-Ouest du village de Fenoarivo ; 21°36,0’ S, 46°21,5’ E ; 800 m d’altitude. Ce site se trouve du côté de la plaine de Zomandao. Dans cette région, la nature de la végétation dominante est de type formation herbeuse buissonnante. Au niveau de la montagne Ingaro existe une végétation de type fourré bas sur sable roux à blanchâtre, appartenant à la formation herbeuse boisée qui s’apparente à la formation buissonnante de Moat & Smith (2007). Les grands arbres sont rares. Le sol est souvent couvert d’un tapis herbacé constitué par des graminées.
Zobihandro (Makay)
Région Atsimo-Andrefana, District de Beroroha ; 31,8 km au Nord du village de Beroroha ; 21°23,6’ S, 45°12,2’ E ; 350 m d’altitude. Il s’agit d’une forêt située dans une vallée très encaissée du massif montagneux de grès jurassique de Makay. C’est une forêt dense sèche, dégradée, située le long de la rivière Zobihandro, sur un sol sableux avec des alluvions. Elle est composée de trois strates avec une canopée ouverte atteignant jusqu’à 10 m de haut et un sous-bois clair constitué de jeunes arbres, de nombreux bambous et plantes herbacées. Des indices de passage de feu, de prélèvement de bois de construction et des traces de divagation de zébus ont été constatés à différents endroits de la forêt.
44 Manarikitro (Makay)
Région Atsimo-Andrefana, District de Beroroha ; 24,5 km au Nord du village de Beroroha ; 21°27,6’ S, 45°12,1’ E ; 300 m d’altitude. C’est une forêt dense sèche dégradée sur substrat alluviono-sableux le long de la rivière Makay, près du piedmont du monticule localement appellé Vohimalaza. Sur les flancs des collines, le substrat devient gréso-sableux. Cette forêt est située dans une vallée ripicole le long de la rivière Manarikitro, un affluent de Makay. La canopée atteint environ 8 à 10 m de hauteur, avec des émergents de 12 à 15 m. Le sous-bois est clair et ouvert. La couche humique est mal décomposée. Le défrichement pour la culture sur brûlis et les feux de brousse sont fréquents dans cette région.
Beronto
Région Menabe, District de Manja ; 11 km au Sud Sud-Est du village d’Ankiliabo ; 21°46,7’ S, 43°58,6’ E ; 120 m d’altitude. C’est une forêt dense sèche dégradée sur sol sableux. On remarque par endroit la présence d’affleurement calcaire qui est une ancienne prolongation du plateau karstique de Nosy Ambositra mais qui est actuellement traversée par le fleuve Mangoky. La canopée ouverte atteint 10 m de hauteur avec des émergents de 15 à 20 m dominés par des espèces de baobab. Le sous-bois est clair et la couche humique est mince et mal décomposée. Des flaques d’eau et des étangs temporaires et de faibles superficies s’éparpillent aux environs de la forêt, sur les plaines. Sur substrat karstique, la canopée décroit davantage en hauteur (6-8 m) et les baobabs disparaissent. Lors des travaux sur le terrain en janvier 2006, des arbres fraîchement abattus, d’énormes quantités de bois durs sous forme de bois rond ont été observées dans la forêt ainsi que des surfaces récemment défrichées pour la culture sur brûlis (surtout maïs et riz). Cette zone forestière constitue aussi un lieu de pâturage de zébus.
Ankatrakatraka
Région Menabe, District de Manja ; 18 km à l’Ouest Nord-Ouest du village d’Ambivy ; 21°27,163’ S, 43°52,5’ E ; 70 m d’altitude. Cette forêt appartient à la forêt de la plaine de Tampolo Andrefana. Il s’agit d’une forêt dense sèche caducifoliée dégradée sur sable blanc. La canopée ouverte atteint 6 m de hauteur avec des émergents de 10 à 15 m. Le sous-bois clair est composé de jeunes plantules et des herbacées. La litière est mince. Les quelques marais de faibles superficies existant dans la forêt sont utilisées par la population riveraine pour leurs survies. La culture sur brûlis, la chasse et la coupe de bois durs constituent les principales menaces. A l’intérieur de la forêt, il y a une piste aménagée pour charrette de zébus destinée à transporter les bois durs et les maigres produits de l’agriculture.
45 Sites situés sur la rive gauche
De l’amont vers l’aval :
Vohitsira
Région Ihorombe, District d’Ihosy ; 5 km au Nord-Ouest du village de Mahasoa ; 22°03,6’ S, 46°02,6’ E ; 770 m d’altitude. C’est une forêt galerie dégradée d’une très faible superficie du côté de la rivière Mahasoa qui est un affluent de la rivière Ihosy. Les grands arbres sont rares. La litière est épaisse, sur un sol sableux avec des alluvions. Elle constitue un lieu de prélèvement de bois de construction et bois de chauffage pour la population riveraine. Le feu de brousse est fréquent dans cette région.
Kapoky
Région Atsimo Andrefana, District d’Ankazoabo-Sud ; 16 km au Nord Nord-Est du village de Berenty ; 22°02,6’ S, 45°07,4’ E, 350 m d’altitude. C’est une forêt dense sèche caducifoliée perturbée, sur une plaine à sable blanc. La canopée moyennement fermée atteint 8 m de hauteur, avec des émergents de 15 à 20 m. Le sous-bois clair est composé de jeunes arbres et des plantes herbacées. Les lianes sont assez nombreuses et la litière est mince. Le feu de brousse constitue la principale menace pour cette forêt.
Antevankira
Région Atsimo Andrefana, District de Morombe ; 17 km à l’Est Sud-Est du village d’Ambiky ; 21°56,7’ S, 44°02,7’ E ; 120 m d’altitude. C’est une forêt sèche caducifoliée perturbée qui se situe à l’Est de la formation calcaire de Nosy Ambositra. La canopée ouverte atteint 8 m de hauteur avec des émergents de 15 à 20 m. Le sous-bois est composé de jeunes arbres et des plantes herbacées denses. Les lianes sont rares et la litière est mince. Les habitats sont très dégradés et perturbées par les feux de brousse, les coupes sélectives ainsi que par la divagation des zébus. L’érosion constitue en outre une pression considérable sur le sol et la végétation de cette zone. Les endroits peu rocailleux constituent les cibles de défrichements intenses pour la culture sur brûlis.
d) Autres sites
D’autres sites ont été inventoriés du fait de la présence d’une variété de substrat dans le versant occidentale de Madagascar, du Nord au Sud :
46 Analamavo (Ankara)
Région Betsiboka, District de Kandreho ; 27 km au Nord du village de Kandreho ; 17°14,4’ S, 46°05,6’ E ; 220 m d’altitude. Elle est située dans une vallée rupicole, entouré par des falaises abruptes, sur la rive gauche de la rivière Analamavo, dans les Causses de l’Ankara. C’est une forêt dense sèche dégradée souvent mêlée à des éléments de la forêt de l’Est le long des cours d’eau. Elle se repose sur des substrats calcaires. La canopée atteint jusqu’à 15 m de hauteur avec des émergents de 25 à 30 m. Le sous-bois est clair et les lianes sont peu nombreuses. La litière est mince est mal décomposée sur un sol sableux avec des alluvions. Des indices de passage de feux sont fréquents à l’intérieur de la forêt.
Analanomby (Kelifely)
Région Betsiboka, District de Kandreho ; 21 km au Nord Nord-Ouest du village de Kandreho ; 17°18,9’ S, 46°00.2’ E ; 280 m d’altitude. C’est une forêt dense sèche dégradée qui se repose sur un substrat calcaire du plateau de Kelifely. Elle est située dans une vallée rupicole, sur la rive gauche de la rivière Analanomby. La canopée atteint environ 8 à 10 m avec des émergents de 12 à 15 m. Le sous-bois est clair et ouvert et la litière est mince. Le feu de brousse et la chasse sont fréquents dans cette région.
Bendrao (Tsiandro)
Région Melaky, Commune rurale d’Antsalova ; 30,5 km au Sud-Est du village d’Antsalova ; 18°47,8’ S, 44°52,9’ E ; 430 m d’altitude. Il s’agit d’un lambeau forestier de la région de Tsiandro, situé sur le rebord Est du plateau de Bemaraha. C’est une forêt semi- caducifoliée plus ou moins perturbée située sur un substrat karstique. La végétation est constituée d’une mixture de flore de l’Ouest avec des éléments de l’Est malgache. La canopée plus ou moins fermée atteint jusqu’à 15 m de haut avec des émergents de 20 à 25 m. La végétation de sous-bois n’est pas très dense. La litière est épaisse. Cette zone constitue, pour les villageois de Tsiandro, un lieu de pâturage de zébus.
II.2. MATERIEL BIOLOGIQUE
1) Matériel biologique utilisé
La faune de petits mammifères (rongeurs, tenrecidés et soricidés) a été choisie de façon à prendre en compte l’hétérogénéité des caractéristiques biologiques et écologiques de ces animaux. Ils incluent à la fois des espèces typiquement sylvicoles, des espèces préférant l’écotone forêt / milieux ouverts, voire des espèces savanicoles. Ces animaux ont généralement des tendances à être granivore, frugivore et insectivore.
47 2) Nomenclatures taxonomiques
La faune de petits mammifères non volant de Madagascar est composée de trois ordres : Rodentia, Afrosoricida et Soricomorpha.
ORDRE des RODENTIA
Tous les rongeurs endémiques de Madagascar appartiennent à une seule famille : famille des Nesomyidae (Musser & Carleton, 2005) et à la sous-famille des Nesomyinae qui regroupe neuf genres (Brachytarsomys, Brachyuromys, Eliurus, Gymnuromys, Hypogeomys, Macrotarsomys, Monticolomys, Nesomys et Voalavo). Les trois espèces des rongeurs introduites (Mus musculus, Rattus rattus et R. norvegicus) appartiennent à la famille des Muridae, sous-famille des Murinae.
ORDRE des AFROSORICIDA
Les tenrecidés de Madagascar appartiennent au sous-ordre de Tenrecomorpha et à la famille de Tenrecidae (Bronner & Jenkins, 2005). Cette dernière regroupe des animaux largement insectivores qui constituent une radiation monophylétique endémique de l’île (Olson & Goodman, 2003). Elle est composée de trois sous-familles dont leurs membres sont tous endémiques à Madagascar :
- La sous-famille des Geogalinae qui est monospécifique et dont la seule représentant est Geogale aurita rencontrée dans les régions sèches du Sud et de l’Ouest de l’île (Goodman et al., 2008).
- La sous-famille des Oryzorictinae qui regroupe 25 espèces (Goodman et al., 2008) appartenant à trois genres Microgale (22 espèces), Oryzorictes (2 espèces) et Limnogale (1 espèce).
- La sous-famille des Tenrecinae qui regroupe les tenrecs à épines regroupant cinq espèces : Echinops telfairi, Hemicentetes nigriceps, H. semispinosus, Setifer setosus et Tenrec ecaudatus.
ORDRE des SORICOMORPHA
A Madagascar, cet Ordre est représenté par une seule famille : Soricidae (Hutterer, 2005). Cette famille est représentée par un genre comprenant deux espèces, dont la forme allochtone Suncus murinus (Hutterer & Trainer, 1990) et l’autre, S. madagascariensis, qui est considérée comme indigène à Madagascar et endémique à la région malgache (Goodman et al., 2008). Cette dernière a été aussi rencontrée à Socotra (Yémen) et aux Comores (Hutterer, 2005). A Madagascar, elle est en grande partie forestière et semble être nettement plus
48 commune dans les parties occidentales et méridionales plus sèches de l’île (Goodman et al., 2008).
3) Evolution et systématique
Madagascar, dès son isolement définitif depuis au moins 160 millions d’années (voir Introduction générale), a vu sa faune évoluer dans un sens qui lui est propre, avec une multiplication des formes endémiques et une conservation de certaines formes qui sont restées archaïques. Une étude phylogénétique sur les Afrosoricida (Olson & Goodman, 2003) montre que ce groupe est monophylétique et que leur souche est d’origine africaine. Les espèces d’Afrosoricida présentes à Madagascar sont les résultats d’un seul événement de colonisation par des proto-Tenrecidae qui ont littéralement explosées et qui se sont diversifiées dans les biotopes malgaches. La sous-famille Geogalinae est le taxon de base qui a subi une radiation adaptative et a donné naissance à la sous-famille de Tenrecinae. Plus tard s’est formée la sous-famille des Oryzorictinae. Ainsi ce groupe se singularise par la famille des Tenrecidae dont tous les représentants sont endémiques et présentent des caractères archaïques. C’est, par exemple, le cas de Tenrec ecaudatus qui passe une période d’hibernation et dont la reproduction donne naissance à un nombre élevé de petits.
Concernant la sous-famille endémique des Nesomyinae, Jansa et al. (1999) ont conclu qu’elle forme un assemblage paraphylétique par rapport à Madagascar, et incluant deux genres africains de rongeurs qui sont Steatomys (Dendromurinae) et Tachyorictes (Rhizomyinae). Leur souche est d’origine asiatique. Malgré cette paraphylie, cette sous- famille est composée d’une variété tout à fait remarquable d’espèces qui ne forment qu’un seul clade (Jansa & Carleton, 2003). L’isolement ancien de Madagascar a empêché les mammifères d’atteindre l’île seulement que de façons accidentelles et discontinues soit par des radeaux de branchages, soit par des ponts continentaux temporaires. Pour les Nesomyinae, la colonisation pourrait être expliquée par un seul événement d’immigration à Madagascar et leur diversification morphologique est suggérée comme un résultat de la radiation adaptative (Jansa et al., 1999). Jansa & Carleton (2003) ont avancé que la diversité actuelle des Nesomyinae résulte d’une radiation adaptative insulaire. Ainsi ce groupe a connu une grande diversification morphologique et éthologique et surtout une apparition d’une multitude d’espèces distinctes.
49 4) Techniques d’inventaires
a) Piégeage
Deux techniques de piégeage ont été utilisées au niveau de chaque site en utilisant des pièges permettant de capturer des animaux vivants. Ces pièges ont été placés dans des milieux différents pour couvrir le maximum de microhabitats qui pourraient être utilisés par les espèces de petits mammifères et pour mieux évaluer la richesse spécifique dans chaque site.
1. Trou-piège ou « pit-fall »
Cette technique a été utilisée par plusieurs chercheurs pendant les deux dernières décennies (e.g. Jenkins et al., 1996 ; Goodman & Jenkins, 1998, 2000 ; Goodman et al., 1999b ; Soarimalala, 2007, 2008). Elle consiste à aligner 11 seaux en plastiques (capacité 12 l, 275 mm de profondeur interne et 220 mm de diamètre inférieur interne) qui sont enterrés dans le sol et sont espacés de 10 m l’un de l’autre. Le long de chaque ligne mesurant 100 m de longueur est dressé un rouleau de gaine plastique de 110 m de longueur x 0,80 m de largeur x 0,70 m de hauteur à partir du sol. Le film plastique traverse chaque seau par leur diamètre, tout en étant maintenu par des piquets en bois. La partie inférieure du film (environ 10 cm) est recouverte par des litières et des débris végétaux pour empêcher les animaux de traverser par-dessous la barrière. Le fond de chaque seau est percé de plusieurs petits trous pour l’évacuation des eaux de pluie. Trois lignes de trou-piège ont été simultanément installées dans chaque site, dans des microhabitats différents.
Chaque ligne est contrôlée deux fois par jour, le matin de bonne heure et l’après-midi. Un seau mis en place pendant 24 heures est considéré comme une nuit-trou-piège.
2. Piège standard
Pendant les deux dernières décennies, cette technique a été utilisé par plusieurs chercheurs (e.g. Goodman & Carleton, 1996, 1998 ; Goodman et al., 1999a ; Carleton & Goodman, 2000 ; Soarimalala, 2007, 2008) pour capturer les petits mammifères surtout les rongeurs. Pour chaque site, un total de 100 pièges standard a été mis en place avec 80 « Sherman » (22,5 x 8,6 x 7,4 cm) et 20 « National » (31,2 x 12,3 x 12,3 cm). Chaque piège est installé à un endroit fixe et marqué par un ruban fluorescent à numéro unique et séquentiel. Près de 20 % des pièges ont été placés au-dessus du niveau de sol (sur des troncs d’arbre ou sur des lianes), d’autres ont été disposés au niveau du sol (au-dessous d’un tronc d’arbre incliné au sol, le long d’un tronc d’arbre tombé, devant des terriers récents, etc.). Ces pièges ont été appâtés au beurre de cacahuète et l’appât était renouvelé chaque jour vers la fin de l’après-midi.
50 Une nuit-piège est définie par un piège ouvert pendant 24 heures. Tous les pièges ont été contrôlés tous les jours à l’aube et à la fin de l’après-midi.
b) Autres méthodes
Toutes les espèces observées en dehors des systèmes de piégeage prévues ont été notées. Ceci est valable seulement pour les deux espèces de Tenrecinae facile à identifier, Tenrec ecaudatus et Setifer setosus. Ce sont des observations opportunes car il est fort possible qu’un animal ne pourrait pas être capturé mais seulement observé.
5) Mensuration et préparation des spécimens
Les animaux capturés sont soumis à des mensurations (en millimètre) et de pesage (en gramme, utilisant des balances de précision Pesola®). La mensuration externe consiste à caractériser certains aspects morphologiques de chaque échantillon en suivant les mêmes variables utilisés par Jenkins et al. (1996) et Goodman & Carleton (1996) : longueur totale (TOTL), longueur de la tête et du corps (HBL), longueur de la queue (TL), longueur du pied sans ongle (HFL), longueur de l’oreille (EL) et le poids de l’animal (WT). Ces différentes mesures permettent de faciliter la détermination des espèces basées sur certains aspects externes. Le sexe et l’âge (maturité sexuelle) des individus ont été aussi déterminés lors de la manipulation en vérifiant le développement des organes génitaux. Un numéro unique a été attribué à chaque échantillon correspondant à un même individu.
Pour chaque individu récolté, un échantillon de tissu musculaire a été aussi collecté dans des petits flacons (Nunc Tub®). Ces échantillons de tissus ont été préservés dans de l’EDTA (éthylène-diamine-tetraacétique) et ceux-ci pour des études moléculaires.
Des spécimens de référence ont été prélevés afin de se documenter sur les espèces présentes dans chaque site et aussi pour des études morphologiques et taxonomiques. Ils ont été préparés sous forme de peaux ou de cadavres entiers. Ces derniers ont été préalablement piqué au formol 12,5 %. Ensuite, ils ont été conservés dans cette même solution pendant au moins une semaine avant d’être nettoyés à l’eau puis transférés dans de l’éthanol 70 %. Les crânes ont été soigneusement prélevés et immédiatement étiquetés avant d’être mis dans une bouteille contenant de l’éthanol 70 %. Ils ont été ensuite nettoyés par des coléoptères (de la famille des Dermestidae) qui vont se nourrir de toute la chair, il ne restera plus que les os. Après ce processus de nettoyage par les insectes, les os du crâne sont mis dans un congélateur pendant 48 heures pour tuer les œufs ainsi que les larves des coléoptères et sont immergés dans de l’ammoniac 10 % pendant environ 10 heures. L’ammoniac a une action dégraissante. Les os ont été rincés à l’eau, nettoyés une dernière fois, ensuite séchés. Les crânes sont alors
51 prêts pour être placés dans les collections des musées une fois étiquetés et catalogués. Ces spécimens ont été partagés entre le Département de Biologie Animale, Université d’Antananarivo et le « Field Museum of Natural History » à Chicago.
6) Identification des spécimens
Au cours de ces deux dernières décennies, la taxinomie des petits mammifères malgaches a considérablement changé suite aux résultats obtenus à partir de nouveaux matériels rassemblés à partir des inventaires biologiques. Pour les Tenrecidae, notamment le genre Microgale, les travaux récents de Jenkins (1992, 1993, 2003), Jenkins et al. (1997) et Goodman & Jenkins (1998) ont été utilisés comme référence. Pour les rongeurs de la sous famille des Nesomyinae, les travaux de Carleton & Schmidt (1990), Carleton (1994), Goodman & Carleton (1996, 1998), Carleton et al. (2001) ont été suivies. Des spécimens déposés et déjà déterminés dans des musées comme celui du Département de Biologie Animale à Antananarivo et du « Field Museum of Natural History » à Chicago ont été aussi utilisés comme références pour les spécimens nouvellement collectés.
7) Généralité sur le modèle biologique Eliurus myoxinus Milne Edwards, 1885
L’espèce de rongeur endémique Eliurus myoxinus a été utilisée comme modèle biologique pour cette étude. Son aire de distribution très large au niveau du versant occidental de Madagascar justifie notre choix pour l’étude de la biogéographie et la phylogéographie de cette espèce. Eliurus myoxinus est la première espèce du genre Eliurus décrite. C’est une espèce de petit mammifère terrestre, de l'ordre de Rodentia. On la rencontre à l’état sauvage dans le versant occidental de Madagascar ainsi que dans les forêts sèche de l’extrême Nord- Est de l’île. Il peut vivre jusqu’à 1300 m d’altitude environ, dans la forêt humide de l’Ouest (Analavelona). Cette espèce possède un haut niveau de tolérance écologique (Carleton et al., 2001).
La plupart des spécimens d’E. myoxinus collectionnés dans des institutions de recherches et des muséums ont été récoltés dans des milieux forestiers lors des inventaires systématiques. Cependant cette espèce a été aussi capturée en dehors de la forêt. A Ampijoroa, Rakotondravony (1996) a reporté qu’E. myoxinus fut piégé dans des champs de canne à sucre, observé et capturé dans des maisons d’habitation.
Une fiche a été élaborée pour cette espèce à partir des compilations des données provenant surtout des littératures publiées (e.g. Carleton et al., 2001 ; Randrianjafy et al., 2007 ; Goodman et al., 2008 ).
52 Classification REGNE : ANIMALIA
EMBRANCHEMENT : CHORDATA
CLASSE : MAMMALIA
ORDRE : RODENTIA
SOUS-ORDRE : MYOMORPHA
SUPER-FAMILLE : MUROIDEA
FAMILLE : NESOMYIDAE
SOUS-FAMILLE : NESOMYINAE
Genre : Eliurus
Espèce : myoxinus Eliurus myoxinus, adulte ♂, (photo : ZR) Caractéristiques physiques et physiologiques
• Poids moyens des adultes : 65,8 g
• Activité : nocturne
• Male : polygame
• Volume des testicules : 636 mm3
• Mises-bas : maximum 4 par an
• Durée de gestation : 24 jours
• Taille maximale de portées : 4
• Sex-ratio des petits : 3♀♀/1♂♂
• Nombre maximal de mamelles : 6
• Allaitement : 45 jours
• Régime alimentaire : frugivore, granivore et insectivore Habitat
• Forêt dense sèche de l’Ouest
• Forêt xérophytique du Sud
• Forêt de transition et forêt humide de l’Ouest Distribution altitudinale : près du niveau de la mer à 1300 m Statut IUCN : préoccupation mineure (LC)
Tableau 2. Classification d’âge d’Eliurus myoxinus à partir des deux variables : HBL et WT, d’après Randrianjafy et al. (2007). Jeune Juvénile Subadulte Adulte HBL ≤ 90 mm 80 < HBL < 100 mm 90 < HBL < 120 mm HBL ≥ 110 mm WTmax = 30 g 28 < WT < 40 g 35 < WT < 55 g WT > 45 g âgemax = 2.02 mois 2.02 < âge < 4 mois 3.02 < âge < 5.5 mois âge > 4.5 mois
53 8) Abréviations des muséums
- FMNH : Field Museum of Natural History, Chicago ;
- MNHN : Muséum national d’Histoire naturelle, Paris ;
- UADBA : Département de Biologie Animale, Université d’Antananarivo ;
- USNM : National Museum of Natural History (autrefois United States National Museum), Smithsonian Institution, Washington, D.C.
II.3. MENSURATIONS CRANIENNE ET DENTAIRE
A partir des crânes, 18 mesures crâniennes et dentaires (Figure 3) ont été prises pour chaque spécimen d’Eliurus myoxinus en suivant les caractères donnés par Carleton (1994) et Carleton et al. (2001). Ces mesures, données en millimètre, seront prises à l’aide d’un pied à coulisse au dixième de millimètre près.
Les caractères mesurés sont les suivants :
BBC (« breadth of the braincase ») : largeur du crâne au niveau de la partie la plus grande de l’apophyse du mastoïde ;
BIF (« breadth across both incisive foramina ») : largeur maximale à travers les deux foramens incisives ;
BM1s (« breadth of the bony palate across the first upper molars ») : longueur du palais entre les deux premières molaires supérieures ;
BOC (« breadth across the occipital condyles ») : largeur à travers les condyles occipitales ;
BR (« breadth of the rostrum ») : largeur du rostre ;
BZP (« breadth of the zygomatic palate ») : largeur minimal du palais zygomatique ;
DAB (« death of the auditory bullae ») : largeur de la bulle tympanique ;
IOB (« interorbital breadth ») : largeur minimum au niveau du rétrécissement inter-orbitaire ;
LBP (« length of bony palate ») : longueur du palais, à partir de la partie postérieure du foramen incisive du jusqu’au bord postérieur du palais ;
LD (« length of diastema ») : longueur du diastème ;
LIF (« length of incisive foramen ») : longueur du foramen incisive ;
LM1-3 (« coronal length of maxillary toothrow ») : longueur de la rangée des molaires supérieures ;
54 LR (« length of rostrum ») : longueur maximale du rostre ;
Figure 3. Les 18 mesures crâniennes et dentaires, d’après Carleton (1994), mésurées pour chaque échantillon d’Eliurus myoxinus (voir la partie II.3 pour les définitions).
55 ONL (« occipitonasal length ») : longueur maximale du crâne entre le nasal et la partie la plus postérieure de l’occipital ; PPB (« posterior breadth of bony palate ») : largeur postérieure de l’os du palais ;
PPL (« postpalatal length ») : longueur arrière crânienne entre le bord postérieur du palais et le bord antérieur du foramen magnum ;
WM1 (« width of the first upper molar ») : largeur de la première molaire (M1) supérieur ;
ZB (« zygomatic breadth ») : largeur zygomatique, largeur au niveau de la partie la plus large du crâne entre les arcs zygomatiques.
La classification de l’âge des individus mesurés est basée sur la soudure ou la fusion du basiosphénoïde, l’usure des dents et la caractéristique de la troisième molaire. La classe 1 est retenue pour les jeunes qui présentent une dentition incomplète (absence de la troisième molaire) et un basiosphénoïde non fusionné. La classe 2 correspond aux subadultes avec une dentition complète (troisième molaire totalement sorti), non usée et un basiosphénoïde relativement fusionné. La classe 3 regroupe les adultes qui ont des dents usées et un basiosphénoïde fusionné.
II.4. METHODES D’ANALYSES DES DONNEES : analyses statistiques
1) Régression linéaire simple
La régression linéaire se classe parmi les méthodes d’analyses multivariées qui traitent des données quantitatives. C’est une méthode d’investigation sur des données d’observation ou d’expérimentation dans lequel l’objectif principal est de rechercher une liaison linéaire entre une variable Y quantitative et une variable X également quantitative.
C’est la méthode la plus utilisée pour deux raisons majeures :
- C’est une méthode classique ;
- C’est l’outil de base de la plupart des modélisations plus sophistiquées comme la régression logistique, le modèle linéaire généralisé, les méthodes de traitement des séries temporelles, et surtout des modèles économétriques, etc.
56 On cherche à établir s’il y a un lien linéaire entre les deux variables X et Y. Le modèle est :
Y = β0 + β1X + ε
Dans ce modèle appelé modèle de régression linéaire simple, les composantes ont la signification suivante : • Y est la variable dépendante ou expliquée à caractère aléatoire ; • X est la variable indépendante ou explicative mesurée sans erreur ou fixée à des niveaux arbitraires ;
• β0 et β1 sont les coefficients de régressions théoriques du modèle que l’on devra estimer à l’aide d’un échantillon ; • ε représente l’erreur théorique aléatoire associée à la variable dépendante Y : c’est une variable aléatoire qui prend en compte l’existence éventuelle d’autres influences que celle de X sur Y. La régression linéaire simple est utilisée pour les analyses de relation entre la richesse spécifique et le nombre d’individus capturés.
2) Méthode non paramétrique du LOWESS
La méthode non paramétrique du LOWESS (« Locally WEighted Smoothing Scatter ») de Cleveland (1979) permet de lisser une courbe. Cette technique combine une technique de régression linéaire ou polynomiale locale avec la flexibilité de la régression non linéaire. Le lissage obtenu permet à l’œil de repérer des points atypiques, de voir d’éventuelles structures, de détecter des non-linéarités, etc. Le principe repose sur des régressions locales définies sur des fenêtres glissantes. Chaque point observation est estimé, par une droite éventuellement un polynôme, à partir des points de son voisinage, situés dans une fenêtre. Chaque point du voisinage est pondéré en fonction de sa distance au point estimé.
C’est l’une des techniques modernes les plus attractives puisqu’elle ne nécessite pas de préciser la forme d’un modèle, elle laisse «parler les données». Cette technique est très utile dans la phase exploratoire des données mais elle a son revers puisqu’elle ne fournit pas de fonction analytique comme la régression linéaire.
3) Indice de diversité
La diversité spécifique exprime la structure d’une communauté. Elle peut être représentée au moyen d’indices traduisant la richesse en espèces et l’abondance relative de chaque espèce ou la régularité de leur distribution de fréquence. La régularité est la façon dont le nombre N d’individus recensés se répartissent dans les S catégories d’espèces identifiées. Pour cela, l’indice de diversité de Shannon-Weaver a été utilisé. Cet indice considère à la fois
57 l’abondance et la richesse spécifique d’un site donné. Il est indépendant d’une hypothèse de distribution et se base sur les proportions d’espèces que l’on observe :
= − H ' ∑ (ni / N) log10 (ni / N) où H’ = indice de diversité ; ni = effectif de l’espèce i ; N = effectif total des individus recensés.
La valeur de cet indice augmente avec la diversité c’est-à-dire qu’un site à H’ élevé est plus diversifié qu’un autre ayant un H’ plus faible.
4) Diversité bêta (β)
La diversité bêta (diversité β) est une mesure de la biodiversité à l’échelle régionale qui consiste à comparer la diversité des espèces entre écosystèmes ou le long de gradients environnementaux. C’est le taux de variation ou de changement en composition d’espèce dans l’ensemble des habitats. La diversité β donne aussi une mesure quantitative de la diversité des communautés des environnements changeants autrement dit, elle indique la différence entre la composition spécifique d’un habitat à un autre. Plus la différence d’espèces entre habitats est grande, plus la diversité β est élevée.
La mesure originale de la diversité β de Whittaker (1960) est :
(S/a) - 1
où S : diversité régionale ; a : diversité α moyenne.
Afin qu’on puisse faire des comparaisons directes entre des transects de dimensions inégales, les deux indices Bêta-1 et Bêta-2 de Harrison et al. (1992) ont été utilisés :
Bêta-1 = {[(S/a - 1]/(N - 1)} x 100
Bêta-2 = {[(S/amax - 1]/(N - 1)} x 100
où S : richesse spécifique totale le long du transect ; a : richesse spécifique moyenne dans tous les sites le long du transect
[a = (s1+s2+…….+sn)/N] ;
amax : richesse spécifique maximale ; N : nombre de sites.
Bêta-1 mesure la proportion par laquelle une région (ou un transect) est plus riche que la moyenne des localités à l’intérieur du transect.
58 Bêta-2 mesure la proportion par laquelle la diversité d’une région (ou d’un transect) dépasse la diversité maximale des localités à l’intérieur du transect.
Les deux indices ont été calculés pour la communauté de petits mammifères de chaque transect (ensemble des sites le long d’un fleuve). La valeur de Bêta-1 varie de 0 (similarité complète) à 100 (dissimilarité totale). Bêta-2 varie également de 0 à 100, et converge vers Bêta-1 lorsque la variation de la diversité α est faible pour tous les sites à l’intérieur du transect.
Ils ont été aussi calculés pour examiner la différenciation entre chaque paire de sites le long d’un transect. Pour cela : S = nombre total d’espèces dans les deux sites ;
a = richesse spécifique moyenne entre les deux sites (s1+s2)/2 ; N = 2 ;
amax = richesse spécifique maximale (amax = s1 si s1>s2 ; amax = s2 si s2 > s1).
Des régressions linéaires simples ont été réalisées pour chaque transect en utilisant les valeurs de Bêta-1 et Bêta-2 (variables Y) de chaque paire de sites en fonction des distances inter-sites (variable X). Les distances entre chaque paire de sites ont été obtenues en utilisant le Système d’Information Géographique (SIG) par le biais du programme ArcView® GIS version 3.2 a (Environmental Systems Research Institute, Inc., 2000) et comme référence la base des données BD500 de Foibe Taosaritanin’i Madagasikara (FTM).
Pour cette étude, la diversité β a été utilisée pour quantifier le taux de changement de la composition spécifique (« turnover in species composition ») le long du gradient longitudinal des trois fleuves Soahany, Manambolo et Mangoky.
5) Analyse de la similarité des sites
Afin de comparer les différents sites inventoriés deux à deux, l’indice de similarité de Jaccard a été calculé pour chaque paire de sites en se basant sur la présence et l’absence des espèces dans chaque site. Cet indice correspond au degré de similarité entre deux sites comparés et est calculé selon la formule : c I = Jaccard ( − ) − N1 N2 c
N1 = nombre d’espèces présentes au premier site ;
N2 = nombre d’espèces présentes au deuxième site ; C = nombre d’espèces communes aux deux sites.
59 Les indices calculés seront utilisés pour produire un dendrogramme de similarité entre les sites considérés. Cette analyse est réalisée à l’aide du logiciel SYSTAT 7.0.1 (SPSS Inc. ©1997).
6) Analyse des caractères morphologiques d’Eliurus myoxinus
Les animaux proviennent pour la majorité de la collection de l’UADBA, du FMNH et de l’USNM. Seuls les individus adultes ont été retenus pour cette étude. Vingt-quatre variables quantitatives, se répartissant en deux catégories (1- mesures externes ; 2- mesures crâniennes et dentaires) ont été retenues pour cette étude. Les données relatives aux mesures externes concernent celles qui ont été mesurées sur terrain par S.M. Goodman et nous-même. Toutes les mesures crâniennes et dentaires ont été réalisées par Z. Rakotomalala. Trois méthodes statistiques ont été employées : l’analyse de variance (ANOVA) sous SPSS Statistics 17.0 (SPSS Inc. ©2008), l’Analyse en Composante Principales (ACP) et l’Analyse Discriminante (AD) avec le logiciel STATISTICA 7.1 (STATSOFT Inc. ©2005)
6-1. Analyse de variance (ANOVA)
Pour chacun des caractères quantitatifs étudiés sur Eliurus myoxinus, des comparaisons des moyennes par l’analyse de la variance (ANOVA) ont été procédés. Pour un caractère donné, lorsqu’une différence significative est révélée entre échantillons, l’ANOVA est complétée par le test de Scheffé. Ce test interne à l’ANOVA indique les différences significatives entre populations prises deux à deux. Le coefficient de variation permet d’apprécier les niveaux de variation des moyennes observées entre les échantillons pour chaque caractère.
6-2. Analyse en Composantes Principales (ACP)
Cette méthode multidimensionnelle est utilisée pour étudier la variation géographique des caractères morphologiques d’Eliurus myoxinus. Elle a pour objet de décrire les données contenues dans un tableau d’individus et de caractères (matrice des données). Ce tableau se compose de lignes d’individus et de colonnes de variables quantitatives. Les caractères principaux doivent être indépendants (coefficient de corrélation nuls) et complémentaires au sens de l’information. L’ACP, par une réduction des caractères, permet des représentations géométriques des individus et des caractères. La réduction du nombre de caractères ne se fait pas par une sélection de certains, mais par une construction de nouveaux caractères obtenus en combinant les caractères initiaux au moyen de facteurs. C’est une méthode linéaire traitant des caractères numériques jouant le même rôle. Son but est d’obtenir une représentation d’un nuage d’individus dans un espace de dimension réduite. 60 L’ensemble des caractères morphologiques pour chacune des deux catégories de variables a servi de réaliser une ACP. A partir de la corrélation des matrices des variables originelles, elle permet d’extraire un petit nombre de combinaisons linéaires non corrélées entre-elles. Les composantes principales (CP) sont construites de manière à rendre compte de la plus grande fraction de la variance totale. On retient pour l’analyse les premières CP qui prennent en compte la majeure partie de la variance observée. La projection de l’ensemble des individus sur les plans des principaux axes des CP permet ensuite d’apprécier la dispersion des individus et de mieux comparer la variabilité entre les champs.
6-3. Analyse discriminante (AD)
L’Analyse Discriminante (AD) est une méthode multivariée qui maximise la séparation des groupes d’individus définis a priori en maximisant la variance inter-groupe, tout en minimisant la variance intra-groupe (Lachenbruch & Goldstein, 1979). Le but de l’AD est d’étudier les relations entre une variable qualitative et un ensemble de variables explicatives quantitatives. L’objectif principal est de déterminer les variables explicatives les plus discriminantes vis-à-vis des classes déterminées.
Elle permet une meilleure séparation des groupes que l’ACP et constitue donc une méthode de choix lorsque les groupes étudiés sont faiblement différenciés (Williams, 1983). Les deux catégories de variables morphologiques ont été utilisées séparément pour réaliser cette analyse.
L’analyse discriminante (analyse factorielle discriminante, « canonical discriminant analysis ») est une technique de statistique exploratoire qui travaille sur un ensemble de n observations décrites par J variables, répartis en K groupes. Elle vise à produire un nouveau système de représentation, constitué de combinaisons linéaires des variables initiales, qui permet de séparer au mieux les K groupes. En outre, l’AD est une technique descriptive car elle propose une représentation graphique qui permet de visualiser les proximités entre les observations, appartenant au même groupe ou non. Enfin, c’est également une technique explicative car elle permet d’interpréter les axes factoriels, les combinaisons linéaires des variables initiales et ainsi de comprendre les caractéristiques qui distinguent les différents groupes.
On vérifie s’il existe bien des différences entre les groupes grâce à trois indicateurs : la moyenne ou la variance, le test du F et le Lambda de Wilks. Ils s’interprètent de la façon suivante :
61 Tableau 3. Vérification de l’existence de différences entre les groupes.
En cas d’influence En absence d’influence
Moyenne ou variance Différence Similitude
F élevé F faible Test du F p tend vers 0,000 p ≥ 0,05
Lambda de Wilks ≤ 0,90 Tend vers 1
Cette analyse permet de déterminer quelles sont les variables qui sont les plus discriminantes pour la formation des groupes. Plus la valeur du Lambda de Wilks est faible pour une variable explicative donné, plus cette variable intervient dans la discrimination des groupes prédéfinis. On observe également sa significativité : plus elle tend vers 0, plus le modèle est bon.
II.5. ACQUISITION DES DONNEES MOLECULAIRES
Afin de déterminer les relations phylogénétiques intra-spécifiques, l’approche moléculaire a été choisie car elle présente l’avantage de générer un grand nombre de données considérées comme indépendantes et non soumises à la subjectivité de l’observateur. Elle n’est cependant pas dénuée d’inconvénients (Patterson et al., 1993) et ne dispense pas d’une approche morphologique. La biologie moléculaire recouvre un large éventail de techniques que nous allons présenter brièvement, de façon à justifier notre choix.
1) Choix de la technique moléculaire
1-1.Techniques moléculaires
Il existe un grand nombre de méthodes moléculaires présentant divers avantages et inconvénients. Certaines méthodes, notamment celles qui sont basées sur les propriétés physico-chimiques des protéines (mobilité électrophorétique des protéines ou allozymes, techniques immunologiques) se prêtent mal à la reconstruction des phylogénies. En revanche, il existe de nombreuses méthodes portant sur le support de l’information génétique (l’ADN) qui permettent d’estimer les relations phylétiques entre les unités taxonomiques plus ou moins proches. Le choix de la technique dépend essentiellement du niveau désiré del’analyse.
Plusieurs techniques reposent sur le principe d’hybridation de fragments d’ADN simple brin. Elles peuvent être appliquées soit à l’ADN simple copie soit à l’ADN génomique hautement répété. Elles reposent sur la comparaison de courbes d’élution d’ADN intra- et interspécifique. La courbe d’élution est obtenue en mesurant la quantité d’ADN appariés qui se dissocient en fonction de la température. Les méthodes d’hybridation permettent de
62 distinguer entre elles des espèces plus ou moins éloignées (Wilson, 1995) et de construire des arbres phénétiques.
D’autres méthodes consistent à analyser le polymorphisme des tailles des fragments d’ADN générés par amplification ou par découpage de l’ADN par des enzymes de restriction. Ces méthodes ne génèrent qu’un petit nombre de données et ne permettent pas forcément de reconstruire une phylogénie.
Les plus employées sont :
- Analyse du polymorphisme des fragments de restriction (« Restriction Fragment Length Polymorphism » ou RFLP) : le principe de cette analyse est d’amplifier une portion d’ADN, de la découper par des enzymes de restriction, puis de faire migrer les fragments sur un gel, de façon à obtenir des informations sur la nature et l’ampleur des différences entre les fragments d’ADN. Par cette technique, il est possible de différencier des lignées (Wilson, 1995).
- « Finger-printing » : cette méthode consiste à comparer les bandes résultant de l’amplification de régions comprises entre deux amorces universelles (par exemple situées au niveau d’ARNt agencés en tandem). Elle peut permettre de différencier les espèces et les genres chez les bactéries (Welsh & McClelland, 1991) mais n’a jusqu’à présent pas donné de résultat concluant chez les Vertébrés.
- « Taxon-printing » : cette méthode repose sur l’analyse de courts fragments de restriction d’ADN génomique hautement répété (20 à 300 paires de bases) visualisés après marquage radioactif. Elle permet, par exemple, de distinguer les espèces les unes des autres chez les Lézards et les Primates (Fedorov et al., 1999), mais n’est pas utilisable à l’échelle populationnelle.
- Marqueurs microsatellites : ces marqueurs présentent un taux de mutation très élevé qui les rend propres à l’étude des populations géographiquement proches (Jarne & Lagoda, 1996). Ils ne peuvent être utilisés qu’après réalisation d’amorces spécifiques et ne sont pas particulièrement adaptés à la reconstruction de phylogénies. Seuls des arbres phénétiques peuvent être construits, à condition de disposer d’un nombre de loci suffisant.
Une autre approche consiste à lire la séquence d’une portion d’ADN, autrement dit l’ordre d’agencement des quatre nucléotides qui constituent l’ADN dans une région ciblée du génome. On génère ainsi un grand nombre de caractères permettant d’inférer des relations phylogénétiques à des niveaux taxonomiques très variés, selon la séquence ciblée.
63 La technique qui génère le plus grand nombre de caractères et permet de construire des phylogénies à des niveaux taxonomiques variés qui est celle du séquençage de l’ADN a été choisie. Il a ensuite fallu déterminer quelles seraient les portions d’ADN les plus pertinentes pour travailler aux niveaux taxonomiques choisis (comparaisons intra-spécifiques).
1-2. ADN mitochondrial ou ADN nucléaire ?
Qualités de l’ADN mitochondrial par rapport à l’ADN nucléaire
L’ADN mitochondrial évolue globalement plus vite que l’ADN nucléaire (5 à 10 fois chez les Mammifères, d’après Brown et al., 1979, 1982). Il est haploïde et transmis uniquement par la mère ; il ne pose donc pas de problème de recombinaison ni d’hétérozygotie. Pour se placer dans des conditions similaires avec l’ADN nucléaire, il faut utiliser des gènes portés uniquement par le chromosome Y. Le matériel biologique exploitable est alors réduit de moitié. De plus, chaque cellule renferme plusieurs molécules d’ADN mitochondrial, ce qui facilite son amplification.
Par comparaison avec l’ADN nucléaire, la quasi-totalité du génome est codante. Les introns et les régions inter-géniques sont peu nombreux ou absents. De plus, le taux de variations intramoléculaires est plus important. Les substitutions des bases, les réarrangements provoquant des différences de taille du génome sont fréquents (Hauswirth & Clayton, 1985). Le génome mitochondrial est présent en un grand nombre d’exemplaires dans chacune des cellules eucaryotes, ce qui le rend assez facile à purifier. L’analyse de l’ADN mitochondrial permet donc des études de structures des populations, de flux de gènes, d’hybridations, de biogéographie et de recherches de relations phylogénétiques (Moritz et al., 1987)
Défauts de l’ADN mitochondrial
Il peut y avoir hétéroplasmie de séquences et de longueurs, mais dans la pratique, le polymorphisme individuel est à peu près nul (Stoneking & Soodyall, 1996). En revanche, il existe des copies nucléaires de fragments d’ADN mitochondrial qui peuvent nuire à la lecture des séquences ciblées, voire être amplifiées à sa place et donner lieu à la comparaison de gènes non homologues (Arctander, 1995).
L’ADN mitochondrial est déconseillé dans le cas de dispersion totalement asymétrique des individus mâles et femelles, car il ne reflète que la distribution des individus femelles. Pour les espèces où ce sont les mâles qui se dispersent, comme chez les macaques, les transmissions de l’ADN mitochondrial se font essentiellement au sein d’une même population
64 et les échanges entre populations sont limités, alors que l’ADN nucléaire est dispersé de façon assez homogène (Melnick & Hoelzer, 1993).
L’ADN mitochondrial qui est généralement préféré à l’ADN nucléaire a été choisi parce qu’il est haploïde, évolue assez rapidement et à variabilité importante (Solignac et al., 1995). Il est employé dans 70 % des études phylogéographiques (Avise, 2000).
1-3. Choix de la séquence mitochondriale
Le génome mitochondrial est constitué par une molécule d’ADN circulaire double brin et haploïde (Bibb, 1981). Chez pratiquement tous les animaux, cette molécule comprend deux séquences codant pour des ARN-r et 22 pour des ARN-t, des gènes codant pour des protéines connues (cytochrome b, sous-unités I à III du cytochrome oxydase, sous-unité de l’ATPase) et pour des protéines non identifiées (ARF1 à ARF8), ainsi qu’une partie non codante contenant l’origine de réplication du brin H et portant le nom de D-loop (Figure 4).
Figure 4. Organisation de la molécule d’ADN mitochondrial des Mammifères. (http://fr.wikipedia.org/wiki/Acide_désoxyribonucléique_mitochondrial)
Le point fondamental lors du choix de la séquence à utiliser est de sélectionner une séquence évoluant à une vitesse adaptée au niveau taxonomique étudié. Les séquences codant pour une protéine sont à privilégier pour des études portant sur des taxons proches ou assez proches (Simon et al., 1994). Du fait de l’organisation en codons de la séquence et de la rareté des insertions et délétions, l’alignement est généralement aisé. La séquence codant pour le cytochrome b a été choisie comme marqueur, un gène mitochondrial codant pour une
65 protéine de la respiration, souvent utilisé à l’échelle de l’espèce et qui est la plus utilisée et la mieux connue (Irwin et al., 1991). Ce marqueur a été largement utilisé en phylogéographie et a fourni des résultats interprétables sur les mammifères et les oiseaux (Avise, 2000). L’objectif est donc de tester la variabilité de ce marqueur pour une espèce de rongeur prise comme modèle.
2) Protocoles employés
2-1. Extraction de l’ADN
a) Principe
Dans la grande majorité des cas, la technique d’extraction des acides nucléiques doit être adaptée à la nature de l’échantillon biologique ; l’extraction de l’ADN s’effectuant le plus souvent en plusieurs étapes. En général, les méthodes impliquent simplement la rupture des membranes des cellules et des organites afin de libérer l’ADN. Cette libération de l’ADN peut commencer par une étape mécanique comme le broyage de l’échantillon et est suivie par l’ajout d’un tampon spécifique qui a, à la fois, une fonction de lyse (détergent) et la propriété d’inactiver et de dissocier les protéines. Après l’élimination des diverses protéines, l’ADN est précipité et récupéré, en théorie, pur si on fait préalablement agir une ARNase car l’ARN (acide ribonucléique), bien que fortement dégradé, est co-purifié avec l’ADN.
b) Protocole expérimental
L’extraction de l’ADN génomique a été faite en utilisant le protocole DNeasy® (www.qiagen.com) qui fourni à la fois des solutions et d’équipements « DNeasy Tissue Kits » pour sa réalisation. Ce protocole utilise une technologie avancée pour la purification rapide et effective d’ADN cellulaire total sans extraction organique ou précipitation à l’éthanol.
2-2. Amplification
Depuis quelques années, une nouvelle technique d’étude des génomes est apparue, l’amplification enzymatique in vitro. Appelée en anglais PCR pour « Polymerase Chain Reaction », cette réaction enzymatique conduit à l’amplification spécifique de plusieurs milliers voir des millions de fois d’une séquence nucléotidique précise que l’on désire étudier.
a) Principe
L’invention de la PCR a marqué le début d’une révolution de la biologie moléculaire et une synthèse de la pensée moléculaire : évolutive et systématique (Simon et al., 1994). Cette technique décrite en 1987 par Mullis & Faloona (1987) permet d’amplifier une portion d’ADN double brin en n’ayant qu’un nombre très limité d’ADN modèle au départ (en théorie,
66 un seul exemplaire devrait suffire). Cette technique impose de connaître la séquence des régions qui délimitent le segment d’ADN à amplifier.
Les réactifs nécessaires pour réaliser la PCR sont : l’ADN à amplifier, les deux amorces oligonucléotidiques encadrant la région à amplifier, les quatre desoxyribonucléosides triphosphates (dATP, dGTP, dCTP, dTTP) en large excès molaire et l’enzyme ADN polymérase (Taq polymerase). Les amorces utilisées sont les suivantes (Jansa et al., 1999) :
- MVZ05 5'CGAAGCTTGATATGAAAAACCATCGTTG
- UMMZ04 5'TCTTCATTTYWGGTTTACAAGAC
Après une étape de dénaturation de l’ADN dans les conditions optimales, les amorces mélangées avec de l’ADN vont venir se positionner en face de leurs séquences complémentaires respectives. Au cours de l’étape d’extension en partant des amorces, la Taq polymerase synthétise le brin complémentaire de la matrice. Un cycle d’amplification est constitué par l’enchaînement de ces trois étapes :
1. Dénaturation : phase qui comprend la dénaturation de la double hélice de l’ADN à haute température (94°C). Les brins d’ADN sont séparés suite à une rupture des liaisons Hydrogène.
2. Hybridation : phase de renaturation de l’ADN par une diminution progressive de la température, les amorces oligonucléotides viennent s’hybrider sur leurs séquences complémentaires.
3. Elongation ou polymérisation : phase de synthèse du fragment cible, effectuée à une température d’environ 62 à 72°C. A partir des amorces, les dNTP présents en large excès dans le milieu sont ajoutés successivement par la Taq polymerase au brin d’ADN en extension.
Le produit d’amplification correspond donc à un segment d’ADN double brin dont les extrémités 5’ sont constituées par les amorces. Ces produits d’amplification neosynthétisés vont à leur tour, après dénaturation, devenir des matrices et fixer des amorces qui seront étendus par la Taq polymerase donnant ainsi des nouvelles molécules.
b) Protocole expérimental
Les PCR ont été réalisées dans les conditions standards suggérées par le fournisseur de la polymérase, en utilisant 1 à 3 µl de produit d’extraction pour un volume final de 25 µl.
Dans chaque tube, le cocktail PCR (Tampon Taq, MgCl2, dNTPs, amorce 1, amorce 2, H20 distillée) utilisé est reparti dans les différents tubes des échantillons, puis la Taq polymérase et les échantillons d’ADN sont successivement ajoutés dans chaque tube en dernier. De plus, un
67 témoin négatif constitué du mélange de PCR mais sans ajout d’ADN était rajouté dans la batterie de tubes afin de vérifier qu’aucun des matériels et des solutions utilisés n’étaient contaminés par d’autre ADN étranger.
Figure 5. Représentation schématique d’un cycle de PCR (Programme utilisé sur le thermocycleur)
c) Visualisation sur gel
Le contrôle du résultat de la PCR se fait par migration sur gel d’agarose 1,5 % (0,9 g d’agarose dans 60 ml de tampon TBE 1X).
Gel d’agarose 1,5 % = 0,9 g d’agarose + 60 ml de TBE 1X + 6 μl de BET (Bromure d’éthydium 10 mg/ml).
Le BET est un produit mutagène qui a la propriété de s’intercaler entre les bases d’ADN et d’émettre une couleur orange lorsqu’il est excité par une lumière ultraviolette (UV). Déposé dans une cuve horizontale, chaque puits du gel reçoit 4 μl de produit de PCR alourdi par 1,5 μl de tampon de charge BSU dilué au 1/10ème. L’ensemble est soumis à un champ électrique. Le voltage utilisé est de 120 volts et la migration est effectuée pendant environ 30 minutes. Le bleu de bromophenol présent dans le tampon de charge permet 68 d’estimer l’avancée de la migration. Chaque migration est effectuée avec un contrôle négatif de PCR. Un marqueur de poids moléculaire a été utilisé pour estimer la taille des bandes. Sous l’effet du champ électrique, l’ADN est attiré par le pôle positif. Après la migration, le gel est déposé sur une table UV (de 300 à 320 nm) pour visualiser l’ADN amplifié.
2-3. Purification des produits de PCR
Cette étape fait recours au protocole ExoSAP-IT, qui prépare les produits de PCR pour être séquencés par des méthodes radioactives ou fluorescentes. Quand l’amplification est complète, des dNTPs non utilisés et des amorces restent dans le produit de PCR. ExoSAP-IT utilise deux enzymes, l’Exonuclease I et le « Shrimp Alcaline Phosphatase », qui vont enlever ces dNTPs non utilisés et les amorces. L’Exonuclease I dégrade les résidus simple brin d’amorces et tous les autres fragments d’ADN simple brin produits par le PCR. Le « Shrimp Alcaline Phosphatase » hydrolyse les restes de dNTPS qui pourraient perturber la réaction de séquençage. ExoSAP-IT est ajouté au produit PCR directement. Ces enzymes sont actives dans la solution utilisée pour l’amplification, d’où aucun changement de solution n’est exigé. Après le traitement, ExoSAP-IT est désactivé en chauffant la solution à 80°C pendant 15 minutes. Après que la procédure du nettoyage soit complète le produit de PCR est prêt pour être séquencé.
2-4. Séquençage
a) Réaction de séquençage
Pour la réaction de séquençage il faut 2 amorces différentes (MVZ05 et UMMZ04), encadrant le fragment d’intérêt appelées respectivement « sens » et « anti-sens » ou « forward » et « reverse ». La longueur du gène codant pour le cytochrome b est d’environ 1140 pb (paires de bases), ce qui est trop long pour être séquencée en entier. En effet, la chimie et les matériels utilisés ne permettent pas d’obtenir des séquences de qualité au-delà de 700 pb. On a donc utilisé trois amorces différentes : un couple servant à amplifier le côté 5’du gène et une autre amorce pour le côté 3’ du gène. L’autre amorce servant à amplifier du côté 5’ est constituée par une amorce interne (« internal primer ») :
L15171 5’CATGAGGACAAATATCATTCTGAGG
Le principe du séquençage selon la méthode de Sanger est une sorte de PCR interrompue aléatoirement. Pour chacune des bases azotées, une réaction de type PCR employant une seule amorce (donc sans amplification exponentielle du nombre de copies) est réalisée séparément. Dans chaque tube, un di-désoxynucléotide (ddNTP) est ajouté en concentration limitée (environ 1 % par rapport au désoxynucléotide normal). De tels 69 nucléotides n’ont pas de groupement hydroxyle en 3’ du désoxyribose, ce qui empêche la poursuite de l’élongation, puisque ce sucre ne peut plus créer de liaison covalente avec le groupement phosphate du nucléotide suivant. Au cours de la polymérisation, l’insertion aléatoire de ce nucléotide modifié arrête aléatoirement la synthèse du brin complémentaire d’ADN. La conséquence de ces arrêts aléatoires est la synthèse de brins de différentes longueurs se terminant par la base azotée concernée.
Toutes les réactions de séquençage ont été effectuées en utilisant le kit BigDye®
Terminator v3.1--Cycle Sequencing Kit (Applied Biosystems®). Pour chaque échantillon d’ADN purifié, trois réactions de séquençages ont été faites en utilisant un seul des trois types d’amorce pour chaque réaction. Chaque réaction de séquençage se déroule dans l’un des puits d’une plaque adaptée au chargement dans le séquenceur automatique. Chaque puits contient 3 μl de prémix du kit qui contient la Taq DNA polymérase, son tampon spécifique, des dNTP et des ddNTP marqués avec des fluorochromes, ainsi qu’1 μl d’amorce (correspondant aux trois types utilisés) et 1 μl d’ADN (produit de PCR purifié après ExoSAP-IT). Une fois la plaque remplie, elle est placée sur un thermocycleur.
Le programme de séquençage est le suivant :
Etape 1 : 4 minutes à 95°C Etape 2 : 50 secondes à 95°C Etape 3 : 20 secondes à 50°C Etape 4 : 4 minutes à 60°C Etape 5 : retourner à l’étape 2, faire 25 fois ce cycle Pause indéfinie à 10°C
La température d’élongation n’est pas une température d’élongation classique, mais c’est celle à laquelle travaille la polymérase du kit. Le temps d’élongation long est dû au fait que l’enzyme a du mal à incorporer les ddNTP marqués avec des fluorochromes, car ce sont des molécules volumineuses.
Pour que ces réactions de séquence puissent être lues par le séquenceur automatique, il faut qu’elles soient « très propres » : il est nécessaire de les purifier en supprimant les excès de dNTP, ddNTP marqués, et d’amorces. La purification est faite de manière classique en ajoutant un mélange de sels et d’éthanol provoquant la précipitation de l’ADN. Le glycogène aide à la précipitation et la récupération des petits fragments d’ADN.
70 Na2EDTA 100mM pH = 8...... 1,5 μl / puits Acétate de Na 3M pH = 5,2……. 1,5 μl / puits Glycogène……………………… 0,75μl / puits Ethanol 95 % à - 20°C……..…... 50 μl / puits
L’ADN précipité est ensuite centrifugé 30 minutes à 3000 g et à 4°C, puis le culot est rincé dans une solution d’éthanol à 70 % (200 μl / puits : l’eau contenue dans cet alcool dilué pompe les sels qui ont précipité avec l’ADN), puis séché pour éliminer toute trace d’éthanol, et enfin repris dans 30 μl de « Sample Loading Solution » du kit. La plaque est ensuite placée sur un agitateur 15 minutes, puis une goutte d’huile est ajoutée dans chaque puits (pour éviter l’évaporation) avant de charger la plaque dans le séquenceur.
b) Séparation et lecture du produit par le séquenceur automatique
La visualisation des produits de séquençage a été faite en utilisant comme instrument
ABI PRISM® 377 DNA Sequencer (Applied Biosystems). Comme les ddNTP sont marqués chacun d’un fluorochrome différent (ddATP : rouge ; ddTTP : bleu ; ddGTP : vert ; ddCTP : noir), il est possible d’identifier le dernier nucléotide de chaque brin synthétisé. La lecture de la séquence se fait à l’aide d’un rayon laser qui détecte le passage des molécules marquées. Comme les fragments migrent à des vitesses différentes selon leur longueur, il est possible de reconstituer la séquence nucléotidique en fonction de l’ordre de passage des fragments. Le plus court des fragments migre le plus vite et passe devant le rayon laser en premier. La succession de couleurs émises par les brins en migration est détectée par un lecteur optique, puis transmise à un ordinateur où un logiciel la convertit en équivalent A, T, G, C.
Le codage des séquences moléculaires est aisé. Conformément à la convention internationale et au format reconnu par les logiciels d’analyse, les quatre bases azotées sont codées A, T, G, C. Les séquences obtenues par l’ordinateur relié au séquenceur sont mises en réseau, et éditées avec le logiciel Sequencher 4.1 (Genes codes). C’est avec ce logiciel que les séquences sont nettoyées par l’intermédiaire d’une vérification manuelle des chromatogrammes. Les séquences obtenues grâce aux amorces anti-sens ont été « reversées et complémentées » avant d’être alignées avec leurs séquences complémentaires « sens ». Lorsqu’elles présentent des différences, chacune d’entre-elles est comparée au chromatogramme sortant du séquenceur pour corriger les éventuelles erreurs d’analyse du logiciel qui convertit la lecture optique en séquence nucléotidique.
71 II.6. RECONSTRUCTIONS PHYLOGENETIQUES
1) Alignement
Pour toute reconstruction phylogénétique, il est nécessaire de postuler que les caractères utilisés sont homologues et indépendants. Il est donc nécessaire d’aligner les séquences au préalable, de façon à mettre en correspondance les caractères homologues. Le logiciel Clustal W (Thompson et al., 1994) a été utilisé pour les alignements de séquences. Auparavant, toutes les séquences ont été contrôlées manuellement sous Sequencher 4.1 et MacClade 4.0 (Sinauer Associates), puis les séquences alignées ont été coupées aux extrémités afin de supprimer les parties complémentaires des amorces et les portions dont le résultat du séquençage a été médiocre. Il s’agit d’une vérification des chromatogrammes édités sous Sequencher 4.1. L’alignement final n’est pas forcément optimal, et il est nécessaire d’opérer une correction manuelle en révisant l’alignement en fonction de la ressemblance globale entre séquences ou de la structure secondaire de la molécule.
2) Méthodes employées en phylogénie
Il existe deux types d’approches : d’une part les méthodes basées sur la ressemblance globale (méthodes phénétiques ou de distances) et d’autre part les méthodes basées sur l’évolution des caractères (méthodes cladistiques et méthodes probabilistes).
Différentes méthodes de construction ont été utilisées afin de comparer les résultats entre eux. Idéalement, les analyses effectuées à partir d’haplotypes doivent l’être par des analyses des caractères qui retracent l’évolution des lignées. Ce sont par conséquent les méthodes cladistiques qui doivent être utilisées. Cependant, des analyses de distance ont été aussi utilisées. L’idée qui sous-tend cette démarche est que la congruence des résultats obtenus par diverses méthodes est un moyen supplémentaire pour valider les résultats après une analyse critique. La méthode probabiliste (maximum de vraisemblance) n’a pas été utilisée car la structuration des groupes identifiés par les autres approches est élevée.
2-1. Méthodes phénétiques (ou « de distances »)
Le principe de ces méthodes est de relier successivement entre eux les taxons qui sont les plus proches, selon le critère d’évolution minimale défini par Saitou & Nei (1987). La reconstruction se fait à partir d’une matrice de distances entre taxons. Les distances correspondent au nombre de caractères qui diffèrent entre les taxons pris deux à deux. Elles reflètent la ressemblance globale entre taxons. Une première étape consiste à choisir les taxons les plus proches et à les lier entre-eux par un nœud représentant l’ancêtre commun. La
72 seconde étape consiste à recalculer les distances entre le nœud obtenu et tous les autres taxons. L’arborescence est construite par itération de ces deux étapes. Les méthodes de distances sont les plus rapides, mais présentent des inconvénients ; leurs utilisations entraînent une perte d’informations lors de la conversion des données en une matrice de distance (Felsenstein, 1988). De plus, elles sont sensibles aux variations de vitesse, c’est-à-dire au non- respect du principe de l’Horloge Moléculaire.
Pour cette approche la méthode « Neighbor Joining » (NJ ; Saitou & Nei, 1987) a été choisie car elle a été longtemps reconnue comme la plus fiable des méthodes de distances (e.g. Sourdis & Nei, 1988 ; Hillis, 1996). Cette méthode tient compte des différences de vitesse d’évolution. Ici, les vitesses d’évolution de chaque branche peuvent être variables et donnent donc un arbre aux branches inégales. La méthode NJ construit des phénogrammes qui représentent la similarité entre les taxa.
Pour cette analyse, il existe plusieurs modèles pour le calcul de distances :
Modèle de Jukes-Cantor (JC) : c’est un modèle très simple, qui assume que les quatre bases ont les mêmes fréquences et que les substitutions sont équiprobables.
Modèle de Tajima-Nei (TN) : c’est un modèle qui prend en compte la variation des fréquences des bases mais qui assume que la probabilité du changement vers une base donnée ne dépend pas de la base qui change. Ainsi, le changement de A vers T a la même probabilité que le changement de G ou C vers T.
Modèle de Kimura 2 paramètres (K2P) : ce modèle tient compte de la proportion entre le nombre de transitions (a) et transversions (b). Les transitions sont beaucoup plus nombreuses que les transversions.
2-2. Méthodes basées sur les caractères
Parmi ces méthodes nous ne retiendrons que celle du maximum de parcimonie (MP). La méthode cladistique par MP est une approche conceptuellement plus appropriée à la phylogéographie car nous menons des analyses des haplotypes au sein d’une même espèce. Cette méthode cladistique est basée sur l’évolution des caractères que sont les nucléotides. En cladistique, la phylogénie est reconstruite à l’aide d’une analyse de caractères visant à identifier les états plésiomorphes (= primitifs) et apomorphes (= dérivés). Les parentés entre les taxons étudiés sont identifiées sur base des seuls états apomorphes partagés par tel et tel taxon. Le principe repose sur l’identification de caractères dérivés communs à un groupe : on parle de synapomorphies. Tous les sites variables ne sont donc pas utiles. La construction d’arbres se fait uniquement à partir de sites informatifs en parcimonie, c’est-à-dire qui sont
73 des synapomorphies. Cela conduit à la reconstruction de tous les arbres possibles répondant au jeu de données. De tous ces arbres, un seul est l’arbre vrai, c’est-à-dire celui qui est l’image de la réalité évolutive. Afin de le sélectionner, on fait intervenir le principe de parcimonie qui vise à ne conserver que les arbres les plus courts en nombre de pas (c’est-à- dire de changement). Le principe de parcimonie est un principe général qui stipule que pour aller d’un état à un autre, la plus grande probabilité est pour le chemin le plus court. L’avantage de cette méthode est qu’elle est indépendante de postulats sur l’évolution des caractères.
Dans le cadre de cette méthode, les homoplasies compliquent la reconstruction et fragilisent la pertinence de l’arbre calculé qui peut s’éloigner de l’arbre vrai. Pour estimer la robustesse de l’arbre, deux indices sont utilisés :
Indice de cohérence (CI « Consistency Index »)
Le nombre relatif d’homoplasie peut être calculé à l’aide de l’indice de cohérence (CI). Cet indice permet de connaître la manière dont les séries de transformation contenues dans le cladogramme correspond aux données de la matrice. Cet indice est donné par le nombre total d’état des caractères présents dans la matrice de données divisé par le nombre de changements d’états observés dans le cladogramme : Lorsqu’un cladogramme est entièrement cohérent avec la matrice de départ, il ne comporte aucune homoplasie (CI = 1). A l’inverse, plus le nombre d’homoplasies sera élevé plus le CI tend vers 0. Le CI est influencé négativement par la taille de la matrice, en particulier par le nombre de taxa.
Indice de rétention (RI « Retention Index »)
L’indice de rétention permet également de mesurer la quantité relative d’homoplasies contenue dans un cladogramme. Il permet de connaître le nombre de similarités qui sont interprétées comme des synapomorphies. Il mesure le nombre de synapomorphies attendues d’après la matrice de données par rapport au nombre de synapomorphies réellement contenues dans le cladogramme. Cet indice est 1 pour le cas où aucune homoplasie n’est présente et 0 pour un arbre avec le maximum d’homoplasie, c’est-à-dire que les taxons ne partagent aucune synapomorphie et que les états de caractères sont indépendants.
3) Test de Bootstrap
Ce test est utilisé pour évaluer la robustesse d’un cladogramme en attribuant une valeur à chacun des nœuds. Le bootstrap procède à un tirage aléatoire des caractères avec remise en jeu du caractère tiré. On effectuera le même nombre de tirages que la matrice contient de caractères. La différence principale réside dans le fait qu’un caractère peut
74 intervenir une ou plusieurs fois dans la nouvelle matrice de données, donc dans la construction du cladogramme, alors que d’autres peuvent ne pas être utilisés.
Ce processus de tirage est répété en général 1000 fois. On obtient à chaque fois un nouvel arbre qui peut être plus ou moins proche de l’arbre initial dont la longueur dépendra directement des caractères qui auront été tirés. Ils peuvent être davantage ou moins parcimonieux que le dendrogramme primitif. Le résultat est généralement représenté sous la forme d’un arbre consensus majoritaire. Une valeur est attribuée à chaque nœud ; elle indique le pourcentage d’arbres issus du processus de tirage qui présente cette topologie. Cette méthode part du principe que plus le nombre de caractères qui soutiennent un regroupement donné est grand, plus la probabilité qu’ils soient présents dans le tirage aléatoire est élevée et donc plus grande sera la proportion d’arbres qui contiendra ce regroupement. Un nœud est dit robuste lorsque son pourcentage est élevé.
4) Choix des groupes externes
Il est possible d’ajouter des groupes externes à la série de données afin d’enraciner un arbre. Les espèces retenues comme groupes externes sont Eliurus majori, E. minor, E. tanala et E. webbi. Ces espèces ont été choisies pour leurs représentativités de clades du genre Eliurus définis par les travaux de Jansa et al. (1999) et Jansa & Carleton (2003). Les séquences du gène du cytochrome b pour ces espèces retenues comme groupes externes ont été obtenues en utilisant le même protocole employé pour celle d’E. myoxinus.
75 III - RESULTATS
III.1. ANALYSES BIOGEOGRAPHIQUES DES PETITS MAMMIFERES FORESTIERS DE L’OUEST DE MADAGASCAR
1) Résultats des captures
1-1. Richesses spécifiques
Au niveau des 17 sites de forêts sèches inventoriés pour cette étude, 14 espèces de petits mammifères (Tableau 4) ont été recensées, dont six espèces endémiques d’Afrosoricida, deux espèces de Soricomorpha et six espèces de Rodentia dont quatre endémiques et deux allogènes (Rattus rattus et Mus musculus). Parmi les Afrosoricida inventoriées, une espèce de Microgale (Microgale grandidieri) est nouvelle pour la science (Olson et al., 2009). L’espèce d’Eliurus capturée dans la région d’Ankara et de Kelifely pourrait aussi être nouvelle pour la science.
Dans tous les sites, la richesse spécifique varie de zéro à six. Six espèces de petits mammifères endémiques ont été recensées dans les deux sites Ankatrakatraka et Kapoky, deux sites localisés de part et d’autre des deux rives du fleuve Mangoky. Ils ont la même composition spécifique et aucune espèce introduite n’y a été capturée au cours de l’inventaire. Ces deux sites sont donc les plus riches en petits mammifères endémiques, suivis des deux sites de Bemaraha qui sont Bendrao (cinq espèces) et Mamakibetro (quatre espèces). Aucune espèce de petit mammifère n’a été capturée à Ingaro, un site de la plaine de Zomandao. Les autres sites ont une richesse spécifique variant de un à trois. Tous ces sites sont des forêts sèches nouvellement explorés. Aucune donnée ancienne n’y est encore disponible concernant les petits mammifères.
Six sites de forêts humides ont été également explorés dont trois au niveau du versant occidental, dans la région d’Ambohijanahary, et trois autres situés du côté des sources de la rivière Zomandao qui est un affluant du Mangoky (Tableau 5). Pour les trois premiers sites, la richesse spécifique varie de quatre à six. Quatre espèces de petits mammifères endémiques ont été recensées à Mahajeby, un site de la Réserve Spéciale d’Ambohijanahary. Les deux autres sites ont les mêmes richesses spécifiques (trois espèces endémiques). Pour les sites du côté de l’Andringitra, Andohabatotany est le plus riche. Dix-huit espèces endémiques y ont été recensées dont cinq Nesomyidae et 13 Tenrecidae. Les deux autres sites, Vohipia et Anjavidilava, ont tous les deux 13 espèces de petits mammifères endémiques.
76 Tableau 4. Liste des espèces de petits mammifères recensées dans les sites de forêts sèches inventoriés. o o by be etr to roka bary ndro rao oky dira tsango amavo ohi hitsira anom rakatraka narikitr Ingaro tevankira biha tsoro Kap Beron Bend Vo Anal Zo Ampi Ma Ankingalava An Betsa Amb An Anal Mamakib Taxon Sites Ankat AFROSORICIDA Geogale aurita + + + Microgale brevicaudata + Microgale grandidieri + + Echinops telfairi + + + + + + Setifer setosus + + + + + + + + + Tenrec ecaudatus + + + + + + + + + SORICOMORPHA Suncus madagascariensis + + + + + + Suncus murinus* + Nombre total d’espèces d’Afrosoricida et de Soricomorpha 3 3 2 2 2 1 2 1 0 5 3 2 5 1 2 2 0 endémiques Nombre total d’espèces 3 4 2 2 2 1 2 1 0 5 3 2 5 1 2 2 0 d’Afrosoricida et de Soricomorpha RODENTIA Eliurus antsingy + Eliurus myoxinus + + + + Eliurus sp. + + Macrotarsomys bastardi + + Mus musculus* + + + Rattus rattus* + + + + + + Nombre total d’espèces de rongeurs 2 1 0 0 0 0 0 1 1 1 0 0 1 1 1 0 0 endémiques Nombre total d’espèces de rongeurs 3 1 2 2 0 0 0 2 2 1 0 0 1 2 2 0 0 Nombre total d’espèces de petits 5 4 2 2 2 1 2 2 1 6 3 2 6 2 3 2 0 mammifères endémiques Nombre total d’espèces de petits 6 5 4 4 2 1 2 3 2 6 3 2 6 3 4 2 0 mammifères *espèce introduite
77 Tableau 5. Liste des espèces de petits mammifères des sites des forêts humides inventoriés. Ambohijanahary Manambolo Andringitra ny na be ota by pia no dilava bat haje ohi V ndra Ma nkaronga A doha Anjavi A An Altitude (m) 1020 925 850 1300 1600 1990 AFROSORICIDA Microgale cowani + + + Microgale dobsoni + + + Microgale fotsifotsy + + + Microgale gracilis + Microgale gymnorhyncha + + + Microgale longicaudata + + + Microgale majori + + + + + Microgale parvula + + Microgale principula + + Microgale soricoides + + + Microgale taiva + + + Microgale talazaci + Microgale thomasi + + + Oryzorictes hova + Hemicentetes semispinosus + Setifer setosus + Tenrec ecaudatus + + SORICOMORPHA Suncus murinus* + + + Nombre total d’espèces d’Afrosoricida et de Soricomorpha 3 2 2 13 9 11 endémiques Nombre total d’espèces d’Afrosoricida et de Soricomorpha 4 3 3 13 9 11 RODENTIA Eliurus majori + + + Eliurus minor + + Eliurus myoxinus + + + Eliurus tanala + Gymnuromys roberti + + Monticolomys koopmani + Nesomys rufus + + Rattus rattus* + + + + + Nombre total d’espèces de rongeurs endémiques 1 1 1 5 4 2 Nombre total d’espèces de rongeurs 2 2 1 6 5 3 Nombre total d’espèces de petits mammifères endémiques 4 3 3 18 13 13 Nombre total d’espèces de petits mammifères 6 5 4 19 14 14 *Espèce introduite
78 1-2. Abondance spécifique
Les tableaux 6 et 7 résument les résultats des captures des petits mammifères par les pièges standards (Sherman et National) dans les 23 sites explorés pour cette étude. Au niveau des forêts sèches, les taux de capture sont très faibles. Pour l’ensemble des petits mammifères, ces taux varient de zéro à 3 % (Analanomby). A Beronto, il n’y a qu’une espèce capturée par ce dispositif de piégeage (Echinops telfairi) et dans la forêt de Zobihandro ce taux de capture est dû à l’abondance de Rattus rattus qui constitue à elle seule 81,8 % des individus capturés. Aucun individu de petit mammifère n’a été capturé à l’aide de ce type de piégeage dans les six sites suivants : Betsatsango, Ankingalava, Ambohibary, Antevankira, Vohitsira et Ingaro.
Concernant les forêts humides, les taux de capture varient de zéro (Ankarongana) à 3,8 % (Andohabatotany) pour les tenrecidés et les soricidés. Pour les rongeurs, il est de 0,2 % (le plus bas) pour le site Andranobe ; 3,4 % pour Andohabatotany et 4,0 % pour Mahajeby. Au niveau de ce dernier site, il est à noter que 95,8 % des individus capturés sont des R. rattus.
Bien que ce type de piège soit principalement destiné aux rongeurs, les trois espèces de tenrecidés (E. telfairi, Setifer setosus et Tenrec ecaudatus) ont été aussi capturées par ce même dispositif au niveau des forêts sèches. C’est aussi le cas pour les forêts humides inventoriés pour cette étude dont les espèces les plus fréquemment capturés dans les pièges standards sont Microgale dobsoni et M. cowani.
Concernant les trou-pièges, les résumés de capture sont donnés dans les tableaux 8 et 9. Les taux de capture des tenrecidés et soricidés au niveau des forêts sèches variaient de zéro à 7,1 % (Ankatrakatraka). Au niveau de ce dernier, E. telfairi représente 57 % des individus capturés. Aucune espèce de tenrecidés ni de soricidés n’a été capturée dans les sites suivants : Analanomby, Antsororoka, Betsatsango, Ingaro, Vohitsira et Zobihandro. A part les individus de Mus musculus capturés dans les deux sites Antsororoka et Bendrao, aucune espèce de rongeur n’a été capturée dans les 15 autres sites de forêts sèches.
Au niveau des sites de forêts humides inventoriés pour cette étude, les taux de capture de tenrecidés et de soricidés varient de 2,0 % (Ankarongana) à 24,2 % (Andohabatotany). Au niveau de ce dernier, Microgale taiva constitue l’espèce la plus fréquemment capturée (30 % des individus capturés). A part le rongeur endémique Eliurus minor capturé à Andohabatotany et à Vohipia, aucune autre espèce de rongeurs n’a été capturée par les trou- pièges au niveau de ces sites de forêts humides.
79 Tableau 6. Résumé des captures de petits mammifères dans les pièges standards au niveau des forêts sèches inventoriés. tro o by ro be bary to roroka tsango dira rao ohi tsira anom hand oky evankira narikitr amakibe ntso nkingalava nalamavo nkatrakatraka nt ohi Sites obi Bend M Ampi A Betsa A Amb A Anal A Beron A Kap Z Ma V Ingaro Nombre de nuits-pièges 600 600 600 600 600 600 600 600 600 600 600 600 600 600 600 600 600
AFROSORICIDA
Echinops telfairi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 11 0 2 0 0 0 0
Setifer setosus 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 5 0 0 0 0
Tenrec ecaudatus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 Nombre total d’individus 1 0 0 0 0 0 0 0 0 4 11 0 7 0 0 0 0 d’Afrosoricida Taux de capture 0,2 0 0 0 0 0 0 0 0 0,7 1,8 0 1,2 0 0 0 0 d’Afrosoricida (%) RODENTIA
Eliurus antsingy 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Eliurus myoxinus 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 1 0 0
Eliurus sp. 0 0 0 0 0 0 0 7 6 0 0 0 0 0 0 0 0
Macrotarsomys bastardi 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 0
Mus musculus* 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
Rattus rattus* 0 0 3 1 0 0 0 2 12 0 0 0 0 9 3 0 0 Nombre total d’individus 3 1 4 1 0 0 0 9 18 1 0 0 1 11 4 0 0 de rongeurs Taux de capture de 0,5 0,2 0,7 0,2 0 0 0 1,5 3,0 0,2 0 0 0,2 1,8 0,7 0 0 rongeurs (%) Nombre total de petits 4 1 4 1 0 0 0 9 18 5 11 0 8 11 4 0 0 mammifères Taux de capture de petits 0,7 0,2 0,7 0,2 0 0 0 1,5 3,0 0,8 1,8 0 1,3 1,8 0,7 0 0 mammifères (%) *espèce introduite
80 Tableau 7. Résumé des captures de petits mammifères dans les pièges standards au niveau des forêts humides inventoriés. totany by nobe haba vidilava arongana Taxon Sites Mahaje Ank Andra Ando Vohipia Anja Nombre de nuits-pièges 600 600 600 500 500 750 AFROSORICIDA Microgale cowani 0 0 0 1 1 10 Microgale dobsoni 0 0 0 11 7 1 Microgale gymnorhyncha 0 0 0 1 0 0 Microgale soricoides 0 0 0 1 0 1 Microgale taiva 0 0 0 3 1 1 Microgale thomasi 0 0 0 1 0 0 Oryzorictes hova 0 0 0 1 0 0 Tenrec ecaudatus 2 0 1 0 0 0 SORICOMORPHA 0 0 0 0 0 0 Suncus murinus* 2 0 0 0 0 0 Nombre total d’individus d’Afrosoricida et de 4 0 1 19 9 13 Soricomorpha Taux de capture d’Afrosoricida et de Soricomorpha (%) 0,7 0,0 0,2 3,8 1,8 1,7 RODENTIA Eliurus majori 0 0 0 5 2 2 Eliurus minor 0 0 0 5 0 0 Eliurus myoxinus 1 4 1 0 0 0 Eliurus tanala 0 0 0 3 0 0 Gymnuromys roberti 0 0 0 2 1 0 Monticolomys koopmani 0 0 0 0 1 0 Nesomys rufus 0 0 0 1 0 3 Rattus rattus* 23 10 0 1 2 3 Nombre total d’individus de rongeurs 24 14 1 17 6 8 Taux de capture de rongeurs (%) 4,0 2,3 0,2 3,4 1,2 1,1 Nombre total de petits mammifères 28 14 2 36 15 21 Taux de capture de petits mammifères (%) 4,7 2,3 0,3 7,2 3,0 2,8 *espèce introduite
81 Tableau 8. Résumé des captures de petits mammifères dans les trou-pièges au niveau des forêts sèches inventoriés. tro o by ro be bary to roroka tsango dira rao ohi tsira anom hand oky evankira narikitr amakibe ntso nkingalava nalamavo nkatrakatraka nt ohi Site obi Bend M Ampi A Betsa A Amb A Anal A Beron A Kap Z Ma V Ingaro Nombre de nuits-pièges 198 198 198 198 198 198 198 198 198 198 198 198 198 198 198 198 198 AFROSORICIDA Geogale aurita 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 2 0 0 0 0 Microgale brevicaudata 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Microgale grandidieri 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Echinops telfairi 0 0 0 0 0 0 2 0 0 8 4 0 0 0 0 0 0 Setifer setosus 1 1 1 0 0 0 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 Tenrec ecaudatus 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 SORICOMORPHA Suncus madagascariensis 0 2 0 0 0 0 0 3 0 1 0 3 3 0 1 0 0 Suncus murinus* 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Nombre total d’individus 2 5 3 0 0 2 3 3 0 14 5 3 6 0 1 0 0 d’Afrosoricida et de Soricomorpha Taux de capture d’Afrosoricida et de 1,0 2,5 1,5 0 0 1,0 1,5 1,5 0 7,1 2,5 1,5 3,0 0 0,5 0 0 Soricomorpha (%) RODENTIA Mus musculus* 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Nombre total 1 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 d’individus de rongeurs Taux de capture de 0,5 0 0 1,0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 rongeurs (%) Nombre total de petits 3 5 3 2 0 2 3 3 0 14 5 3 6 0 1 0 0 mammifères Taux de capture de 1,5 2,5 1,5 1,0 0 1,0 1,5 1,5 0 7,1 2,5 1,5 3,0 0 0,5 0 0 petits mammifères (%) *espèce introduite
82 Tableau 9. Résumé des captures des petits mammifères dans les trou-pièges au niveau des forêts humides inventoriés. by totany nobe vidilava arongana haba Vohipia Mahaje Andra Anja Ank
Taxon Sites Ando Nombre de nuits-pièges 198 198 198 165 165 220 AFROSORICIDA Microgale cowani 0 0 0 3 3 3 Microgale dobsoni 0 0 0 3 7 2 Microgale fotsifotsy 0 0 0 2 1 1 Microgale gracilis 0 0 0 3 0 0 Microgale gymnorhyncha 0 0 0 3 1 2 Microgale longicaudata 0 1 0 0 1 2 Microgale majori 2 1 3 1 0 1 Microgale parvula 0 0 0 3 0 4 Microgale principula 0 0 0 0 1 1 Microgale soricoides 0 0 0 5 6 0 Microgale taiva 0 0 0 12 17 9 Microgale talazaci 0 0 0 1 0 0 Microgale thomasi 0 0 0 3 1 2 Hemicentetes semispinosus 0 0 0 1 0 0 Setifer setosus 2 0 0 0 0 0 SORICOMORPHA Suncus murinus* 1 2 3 0 0 0 Nombre total d’individus d’Afrosoricida et de 5 4 6 40 38 27 Soricomorpha Taux de capture d’Afrosoricida et de Soricomorpha (%) 2,5 2,0 3,0 24,2 23,0 12,3 RODENTIA Eliurus minor 0 0 0 1 1 0 Nombre total d’individus de rongeurs 0 0 0 1 1 0 Taux de capture de rongeurs (%) 0 0 0 0,6 0,6 0 Nombre total de petits mammifères 5 4 6 41 39 27 Taux de capture de petits mammifères (%) 2,5 2,0 3,0 24,9 23,6 12,3 *espèce introduite
83 Le recensement de petits mammifères a été effectué dans la région occidentale de l’île en utilisant des trou-pièges et des pièges de type Sherman et National qui permettent de capturer des animaux vivants. Les trou-pièges sont efficaces pour l’échantillonnage des petits mammifères terrestres, en particulier les tenrecidés et les soricidés qui ne se laissent pas capturer facilement avec les pièges standards. Il se peut que leur vision limitée et leurs habitudes alimentaires (elles sont peut-être attirées par les insectes tombés dans les seaux) les rendent plus facilement capturés par les trou-pièges. Les rongeurs sont surtout capturés avec l’utilisation des pièges standards.
Bien que la présence des espèces a été pour la plupart des cas révélée par le piégeage, la capture manuelle a permis de détecter la présence de certaines espèces non capturées par les dispositifs de piégeage dans certains sites (Tableau 10). C’est le cas de Tenrec ecaudatus à Beronto, Manarikitro et Zobihandro, d’Echinops telfairi à Antevankira et d’E. telfairi et de Setifer setosus à Vohitsira. Les espèces les plus fréquemment capturées par cette méthode sont T. ecaudatus, Geogale aurita et E. telfairi.
Tableau 10. Abondance de petits mammifères relevés par capture directe. a totany by nobe andro haba atrakatrak evankira alamavo Taxon Sites Total An Mahaje Andra Ank Beronto Ant Kapoky Ando Zobih Manarikitro Vohitsira AFROSORICIDA Geogale aurita 8 1 9 Echinops telfairi 1 4 5 Hemicentetes semispinosus 4 4 Setifer setosus 1 1 2 Tenrec ecaudatus 1 1 2 5 2 2 13 Nombre total d’individus d’Afrosoricida et de Soricomorpha 0 1 1 2 13 1 2 4 2 2 5 33 RODENTIA Eliurus myoxinus 1 1 Eliurus sp. 1 1 Nombre total d’individus de rongeurs 1 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 2 Nombre total de petits mammifères capturés 1 1 1 2 13 1 2 4 3 2 5 35
84 2) Richesses et distributions géographiques des petits mammifères dans l’Ouest de Madagascar
Les plus récentes informations sur les petits mammifères de la région sèche de Madagascar proviennent de Soarimalala (2008). Pour la suite, les résultats des inventaires issus de cette étude ont été combinés avec ceux des autres chercheurs (Ade, 1996 ; Ganzhorn et al., 1996 ; Goodman, non publiés ; Goodman et al., 1999a, 1999b, 2002 ; Rakotondravony et al., 2002 ; Soarimalala & Goodman, 2004 ; Soarimalala, 2008). Dans l’ensemble, 55 sites ont été explorés et 22 espèces de petits mammifères (Tableau 11) ont été recensées dans l’ensemble de l’Ouest de Madagascar parmi lesquelles neuf espèces de tenrecidés endémiques dont Microgale grandidieri, deux soricidés, et 11 rongeurs (neuf Nesomyidae dont la forme non-décrite Eliurus sp. ainsi que deux Muridae). Cette région est moins riche en petits mammifères que la partie Est (humide) de Madagascar.
Comme le montre le Tableau 11 pour les rongeurs endémiques, E. myoxinus est l’espèce la plus largement distribuée dans les forêts sèches du versant occidental. Elle a été enregistrée dans 21 sites sur les 55 inventoriés. Pour les tenrecidés, Tenrec ecaudatus et Setifer setosus sont les plus communes dans l’ensemble de l’Ouest de l’île. A part les deux nouvelles espèces (Eliurus sp. et Microgale grandidieri), les espèces les plus rares sont au nombre de trois pour les Tenrecidae (M. jenkinsae, M. longicaudata et M. nasoloi) et deux pour les Nesomyidae (Hypogeomys antimena et Macrotarsomys petteri). Ces espèces présentent des distributions très localisées.
85 Tableau 11. Listes des espèces de petits mammifères rencontrées dans les 55 sites de la région sèche de Madagascar (voir Annexes 2 et 3). Taxon Présence/55 sites AFROSORICIDA Geogale aurita 18 Microgale brevicaudata 18 Microgale jenkinsae 1 Microgale longicaudata 1 Microgale nasoloi 4a Microgale grandidieri 9b Echinops telfairi 26 Setifer setosus 41 Tenrec ecaudatus 44 SORICOMORPHA Suncus madagascariensis 27 Suncus murinus* 7 Nombre total d’espèces d’Afrosoricida et de Soricomorpha endémiques 10 Nombre total d’espèces d’Afrosoricida et de Soricomorpha 11 RODENTIA Eliurus antsingy 8 Eliurus minor 7 Eliurus myoxinus 21 Eliurus sp. 2 Hypogeomys antimena 2 Macrotarsomys bastardi 9c Macrotarsomys ingens 4 Macrotarsomys petteri 1 Nesomys lambertoni 3 Mus musculus* 6 Rattus rattus* 29 Nombre total d’espèces de rongeurs endémiques 9 Nombre total d’espèces de rongeurs 11 Nombre total d’espèces de petits mammifères endémiques 19 Nombre total d’espèces de petits mammifères 22 *espèce introduite ; aSoarimalala & Goodman (2008) ; bOlson et al. (2009) ; cavec la Parcelle 1 de la RS de Beza Mahafaly (Youssouf Jack & Rasoazanabary, 2008).
86 Tous les sites inventoriés dans les forêts sèches ont été regroupés dans 10 régions géographiques (Tableau 12). Ces localités ont été regroupées selon leurs proximités sans tenir compte de leurs caractéristiques physiques et physionomiques.
Tableau 12. Regroupement des localités de récoltes en régions géographiques. Régions géographiques Localités de récoltes 1-Extrême Nord-Ouest Sahamalaza, Belambo, Anjiamangirana, RS de Bora 2-Ankarafantsika Ampondrabe, Andasiravina, Ankarokaroka, Antsiloky, Tsimaloto Ambovonomby, Analamavo, Analanomby, Andranomanintsy 3-Nord-Ouest (Besalampy), Andriabe, Mahabo, PN de Namoroka. Andolombazimba, Andranogidro, Ankidrodroa, Bendrao, Mamakibetro, 4-Bemaraha PN de Bemaraha 5-Kirindy (CFPF) Kirindy (CFPF), Lambokely 6-Kirindy-Mite Ambavaloza, Amponiloaky, Ankatrakatraka, Antanivaky, Beronto 7-Mangoky-Makay Kapoky, Manarikitro, Zobihandro Abrahama, Andalandomo, Ankazomafio, Ankindranoky, Ankotapiky, 8-Mikea Maharihy 9-Extrême Sud-Ouest Antabore, Tongaenoro, Tsimanampetsotsa, Vombositse 10-Extrême Sud-Est PN d’Andohahela P. II, Andrendahy, Mahavelo, Vohondava
La richesse spécifique en petits mammifères de chaque région varie de sept à 13 (Tableau 13). La région géographique 5 (Kirindy [CFPF]) est la plus riche (13 espèces de petits mammifères dont sept Tenrecidae, un Soricidae, trois Nesomyidae et deux Muridae). L’Extrême Sud-Est est la plus pauvre avec seulement six espèces endémiques à Madagascar.
Pour les rongeurs endémiques, Eliurus myoxinus est l’espèce la plus commune. Elle est absente seulement dans la région de Mikea. Eliurus antsingy est confinée dans le Nord- Ouest (Namoroka) et le Bemaraha. Eliurus minor est une espèce des forêts humides qui a été trouvée en sympatrie avec : 1- E. myoxinus et Macrotarsomys bastardi dans l’Extrême Nord- Ouest de l’île, et 2- E. myoxinus et M. ingens dans la région d’Ankarafantsika. Certaines régions possèdent une espèce de rongeurs qui lui est propre. C’est par exemple le cas d’Eliurus sp. dans la région du Nord-Ouest, de Hypogeomys antimena dans la région de Kirindy (CFPF), de M. petteri à Mikea, de M. ingens à Ankarafantsika, et de Nesomys lambertoni dans la région de Bemaraha. Macrotarsomys bastardi a une distribution fragmentée dans le versant occidental de l’île. Elle a été recensée dans l’Extrême Nord-Ouest de l’île, dans la région de Kirindy (CFPF), de Kirindy-Mite, de Mangoky-Makay et dans l’Extrême Sud-Ouest.
87 Tableau 13. Richesse spécifique au niveau de chaque région géographique. Régions géographiques Taxon 1i 2h,i 3d,i 4a,d,i 5b,c,i 6a,i 7a 8j 9f,i 10e,i AFROSORICIDA Geogale aurita + + + + + + Microgale brevicaudata + + + + + Microgale jenkinsae + Microgale longicaudata + Microgale nasoloi + Microgale grandidieri +g + +g Echinops telfairi + + + + + + Setifer setosus + + + + + + + + + + Tenrec ecaudatus + + + + + + + + + + SORICOMORPHA Suncus madagascariensis + + + + + + + + + + Suncus murinus* + + + + Nombre total d’espèces d’Afrosoricida et 4 4 5 5 8 6 5 6 5 5 de Soricomorpha endémiques Nombre total d’espèces d’Afrosoricida et 5 5 5 6 8 7 5 6 5 5 de Soricomorpha RODENTIA Nesomyinae Eliurus antsingy + + Eliurus minor + + Eliurus myoxinus + + + + + + + + + Eliurus sp. + Hypogeomys antimena + Macrotarsomys bastardi + + + + + Macrotarsomys ingens + Macrotarsomys petteri + Nesomys lambertoni + Muridae Mus musculus* + + + Rattus rattus* + + + + + + + + + + Nombre total d’espèces de rongeurs 3 3 3 3 3 2 2 1 2 1 endémiques Nombre total d’espèces de rongeurs 4 5 4 5 5 3 3 2 3 2 Nombre total d’espèces de petits 7 7 8 8 11 8 7 7 7 6 mammifères endémiques Nombre total d’espèces de petits 9 10 9 11 13 10 8 8 8 7 mammifères *Espèce introduite. aCette étude ; bAde (1996) ; cGanzhorn et al. (1996) ; dGoodman (non publié) ; eGoodman et al. (1999a, 1999b) ; fGoodman et al. (2002) ; gOlson et al. (2009) ; hRakotondravony et al. (2002) ; iSoarimalala (2008) ; jSoarimalala & Goodman (2004).
88 Pour les tenrecidés et soricidés endémiques, les trois espèces suivantes sont communes pour les 10 régions géographiques : Setifer setosus, Tenrec ecaudatus et Suncus madagascariensis. Les deux espèces de Tenrecidae (Echinops telfairi et Geogale aurita) sont caractéristiques des régions du Sud (région 5 à 10). Microgale brevicaudata est plutôt confinée dans les régions du Nord. Les espèces les plus rares sont M. jenkinsae qui est endémique à la région de Mikea, M. longicaudata et M. nasoloi dans la région de Kirindy (CFPF).
3) Variations de la richesse spécifique
Cette analyse se focalise seulement sur les sites des forêts sèches et les espèces de petits mammifères endémiques. Le tableau 14 résume les résultats des analyses de régression avec LOWESS de la variation de richesse spécifique en fonction de l’altitude, de la latitude et de la longitude.
Tableau 14. Coefficients de régression avec LOWESS de la richesse spécifique des petits mammifères en fonction de l’altitude, de la latitude et de la longitude dans tous les 51 sites inventoriés des forêts sèches (voir Annexe 3).
Groupes Altitude Latitude Longitude Tenrecidae et r = 0,247 ; p = 0,071 r = 0,423 ; p = 0,001 r = -0,132 ; p = 0,338 Soricidae Nesomyidae r = 0,291 ; p = 0,032 r = -0,393 ; p = 0,003 r = 0,420 ; p = 0,001
a) Variations altitudinales de la richesse spécifique
Tenrecidae et Soricidae
Les richesses spécifiques en tenrecidés et soricidés ne varient significativement pas avec l’altitude (Tableau 14 ; Figure 6A). Les deux sites Vombositse (15 m d’altitude) et Antanivaky (10 m d’altitude) possèdent, par exemple, les mêmes richesses spécifiques que Kapoky, situé à 350 m d’altitude, avec cinq espèces de tenrecidés et soricidés endémiques. Pour tous les sites des forêts sèches, les richesses spécifiques variaient de zéro à huit espèces endémiques. Kirindy (CFPF) située à 80 m d’altitude possède la richesse spécifique la plus élevée (huit espèces endémiques).
Nesomyidae
Chez les rongeurs, les richesses spécifiques varient de zéro à trois espèces endémiques par site. La régression avec LOWESS de la richesse spécifique en rongeurs de chaque site en fonction de l’altitude varient significativement (Tableau 14, Figure 6B). Les sites entre 80 et 250 m d’altitude semblent avoir la richesse spécifique maximale. 89 b) Variations latitudinales de la richesse spécifique
Tenrecidae et Soricidae
La richesse spécifique variait significativement avec la latitude (r = 0,423 ; p = 0,001). Les sites aux environ de 15° et 16° de latitude Sud possède quatre espèces de tenrecidés et soricidés endémiques (Microgale brevicaudata, Setifer setosus, Tenrec ecaudatus et Suncus madagascariensis). Cette richesse spécifique augmente avec la latitude à partir de 19° pour atteindre un maximum aux environs de 20° de latitude Sud. Pour les sites de latitude supérieure à 20°, la richesse spécifique maximale est de cinq espèces environ par sites.
Nesomyidae
Les richesses spécifiques qui sont maximales aux environs de 16° et entre 19° et 20° de latitude Sud correspondaient aux blocs forestiers d’Ankarafantsika, de Bemaraha et de Kirindy (CFPF). Les tests de régression linéaire sont statistiquement significatifs et présentent deux pics qui coïncidaient à ces intervalles de latitude (Figure 6D). Il y a une diminution brusque de la richesse spécifique pour les sites de haute latitude à partir de 20°.
c) Variations longitudinales de la richesse spécifique
Tenrecidae et Soricidae Cette variation n’est pas significative pour l’ensemble des sites (r = -0,132, p = 0,338). Même les sites aux environs des côtes possèdent des richesses spécifiques élevées, comparables à celles des sites plus à l’intérieur de terre.
Nesomyidae Les variations des richesses spécifiques en rongeurs avec la longitude sont significatives pour l’ensemble (Tableau 14). La régression avec LOWESS présente trois pics entre 44° et 47° de longitude Est. Ceci semblerait être en relation avec l’existence des blocs forestiers comme Ankarafantsika, Bemaraha et Kirindy (CFPF).
90 Tenrecidae et Soricidae Nesomyidae
9 4 r = - 0,24 ; p = 0,071 ; y = 3,73 - 0,004*x r = 0,29 ; p = 0,032 ; y = 0,54 - 0,003*x 8 A) B)
7 3
e 6 e u u q q i f fi i i 5 c c é é p p 4 2 s s e e s s
s 3 s e e h h c c i 2 i R R 1 1
0
-1 0 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 Altitude (m) Altitude (m)
9 4 C) r = 0,42 ; p = 0,001 ; y = - 1,09 - 0,21*x D) r = - 0,39 ; p = 0,003 ; y = 3,58 - 0,13*x 8
7 3 e e
u 6 u q q i f fi i i c c
é 5 é p p 2 s s e e
s 4 s s s e e h h
c 3 c i i R R 1 2
1
0 0 12 14 16 18 20 22 24 26 12 14 16 18 20 22 24 26 Latitude (S) Latitude (S)
9 4 E) r = - 0,13 ; p = 0,338 ; y = 10,20 - 0,15*x F) r = 0,42 ; p = 0,001 ; y = - 13,66 + 0,32*x 8
7 3 e e
6 u qu q fi fi i i c c
é 5 é p p
s s 2 e e
s 4 s s s e e h h
c 3 c i i R R 1 2
1
0 0 43 44 45 46 47 48 49 43 44 45 46 47 48 49 Longitude (E) Longitude (E)
Figure 6. Variations des richesses spécifiques dans les forêts sèches de l’Ouest selon les trois dimensions : altitude (A-B), latitude (C-D) et longitude (E-F).
91 4) Variations longitudinales de la richesse spécifique le long des trois fleuves Soahany, Manambolo et Mangoky Les variations de la richesse spécifique le long des ces trois fleuves ont été analysées en fonction de la longitude (Tableau 15).
Tableau 15. Coefficients de régression avec LOWESS de la richesse spécifique des petits mammifères le long des trois fleuves (Soahany, Manambolo et Mangoky) en fonction de la longitude.
Fleuves
Groupes Soahany Manambolo Mangoky Tenrecidae et r = 0,75 ; p = 0,083 r = -0,70 ; p = 0,186 r = 0,58 ; p = 0,061 Soricidae Nesomyidae r = 0,43 ; p = 0,396 r = -0,99 ; p < 0,001 r = 0,65 ; p = 0,029
a) Variations longitudinales de la richesse spécifique le long de Soahany (source à 400 m d’altitude, longueur 180 km)
Tenrecidae et Soricidae
Six espèces endémiques ont été relevées le long de ce transect. La richesse spécifique varie de une à trois espèces endémiques pour chaque site le long du fleuve Soahany. Cette variation est non significative d’après la régression avec LOWESS (r = 0,75 ; p = 0,083 ; Figure 7A). Il est à noter que ce fleuve prend sa source dans le bloc forestier de Bemaraha ; et seul le site inventorié au niveau de ce dernier (Mamakibetro) possède trois espèces endémiques de tenrecidés et de soricidés. Les autres sites situés en aval possèdent une richesse spécifique variant de zéro à deux espèces endémiques.
Nesomyidae
La seule espèce de rongeur endémique (Eliurus myoxinus) présente le long de ce transect est confinée dans la forêt de Bemaraha (site Mamakibetro) située en amont du fleuve Soahany. Aucune espèce de rongeur endémique n’a été capturée dans tous les autres sites situés le long de ce fleuve. Cette variation de la richesse spécifique en rongeur est non significative suivant la régression avec LOWESS (r = 0,43 ; p = 0,396 ; Figure 7A).
92 4 A) 180 B)
160
3 140 Forêt sèche de
e l'Ouest sur karst u q
i 120 f ) ci
é 2 m (
p 100
s e
d e u
t 80 i ss t l e Forêt galerie A h
c 1 60 i R 40 Forêt sèche de l'Ouest 0 20
0 44,35 44,40 44,45 44,50 44,55 44,60 44,65 44,70 44,35 44,40 44,45 44,50 44,55 44,60 44,65 44,70 Longitude (E) Longitude (E) 4 C) 1200 D) Forêt humide 1000 3 e u
q 800 i f ) ci m é 2 (
e sp
600 d u t i t sse l e A 1 ch 400 i R
200 Forêt sèche de l'Ouest 0 sur karst
0 44,7 44,8 44,9 45,0 45,1 45,2 45,3 45,4 45,5 44,7 44,8 44,9 45,0 45,1 45,2 45,3 45,4 45,5 Longitude (E) Longitude (E)
14 E) 2200 F)
2000 12 1800 Forêt humide 10 1600 e u q i f 8 ) 1400 ci m é (
1200 e sp
6 d e u
t 1000 Formation herbeuse boisée- i t ss l formation buissonnante e 4 A 800 h c i Forêt galerie R 600 2 400 Forêt subhumide de l'Ouest 0 200 Forêt sèche de l'Ouest -2 0 43,5 44,0 44,5 45,0 45,5 46,0 46,5 47,0 47,5 43,5 44,0 44,5 45,0 45,5 46,0 46,5 47,0 47,5 Longitude (E) Longitude (E)
Tenrecidae/Soricidae Nesomyidae
Figure 7. Variations longitudinales de la richesse spécifique au niveau des sites le long des trois fleuves : A) Soahany, C) Manambolo et E) Mangoky avec le profil altitudinal et les formations végétales le long de chaque transect : B) Soahany, D) Manambolo et F) Mangoky.
93 b) Variations longitudinales de la richesse spécifique suivant le fleuve Manambolo (source à 1 250 m d’altitude, longueur 370 km)
Tenrecidae et Soricidae
Cinq espèces endémiques de Tenrecidae ont été relevées pour le transect Manambolo. Au niveau de chaque site, la richesse spécifique variait de deux à trois espèces endémiques. Cette variation n’est pas significative pour l’ensemble des sites le long de ce fleuve (r = - 0,70 ; p = 0,186 ; Figure 7C). Les sites aux environs du cours inférieur possèdent des richesses spécifiques semblables à celles des sites situés plus en amont, mais la composition spécifique est différente. Les deux espèces Microgale longicaudata et M. majori sont caractéristiques des sites en amont du fleuve au niveau des forêts humides, et Microgale grandidieri a été capturée au niveau des deux sites de forêts sèches du côté du cours inferieur de ce fleuve. Setifer setosus et Tenrec ecaudatus sont reparties sur toute la longueur du transect Manambolo.
Nesomyidae
Le long de ce transect, trois espèces endémiques de rongeurs ont été relevées. La figure 7C montre la variation de la richesse spécifique des sites situés le long du fleuve Manambolo pour les rongeurs. Cette variation est significative (r = - 0,99 ; p < 0,001). Les sites en amont (forêts humides), du côté de la Montagne d’Ambohijanahary où l’on a enregistré une espèce endémique (Eliurus myoxinus), sont moins riches que ceux des forêts sèches situés aux environs du cours inférieur de ce fleuve du côté du PN Tsingy de Bemaraha (trois espèces endémiques : E. antsingy, E. myoxinus et Nesomys lambertoni). Eliurus myoxinus a été relevée sur toute la longueur du transect Manambolo.
c) Variation longitudinale de la richesse spécifique suivant le fleuve Mangoky (source à 2 500 m d’altitude, longueur 714 km)
Tenrecidae et Soricidae
Vingt espèces de Tenrecidae et de Soricidae endémiques ont été révélées le long de ce transect. La variation de la richesse spécifique n’est pas significative pour les sites situés le long du fleuve Mangoky concernant les tenrecidés et les soricidés (r = 0,58 ; p = 0,061 ; Figure 7E). Les richesses spécifiques des sites en amont du transect (sites des forêts humides entre 1 600 et 1 990 m d’altitude, du côté de la source de Zomandao qui est un des affluents du Mangoky) sont très élevées (neuf à 13 espèces endémiques). Cette richesse spécifique descend brusquement dans la vaste région de la plaine de Zomandao (Sites : Ingaro et Vohitsira, formations herbeuses buissonnantes et forêts galeries notablement dégradées). Elle
94 remonte de nouveau à partir de la région de Beroroha (Site : Kapoky, forêt subhumide de l’Ouest) jusqu’aux environs du cours inférieur de ce fleuve (où la formation végétal est du type forêt sèche de l’Ouest) pour atteindre un maximum de cinq espèces endémiques.
Nesomyidae
Pour les rongeurs endémiques, huit espèces ont été révélées le long de ce transect. La richesse spécifique en rongeurs varie significativement le long du Mangoky (r = 0,65 ; p = 0,029 ; Figure 7E). Le modèle de distribution des rongeurs est similaire à celui des Tenrecidae / Soricidae le long de ce fleuve, c’est-à-dire que les richesses spécifiques (deux à cinq espèces) sont toujours élevées pour les sites situés au niveau du cours supérieur, dans les forêts humides. Pour les sites situés en aval, la richesse spécifique varie de zéro à une espèce qui est soit Eliurus myoxinus soit Macrotarsomys bastardi.
5) Abondance relative
a) Fréquences de capture de chaque espèce dans l’ensemble des forêts sèches
Tenrecidés et soricidés
Au total, 541 individus de tenrecidés et de soricidés ont été rencontrés dans 51 sites des forêts sèches d’après la compilation de nos réultats avec ceux des autres chercheurs (Annexe 2). Le tableau 16 montre les différents pourcentages des fréquences de capture pour chaque espèce dans l’ensemble des sites. Pour la totalité des sites, Echinops telfairi est l’espèce la plus représentée avec l’abondance relative la plus élevée, suivi de Setifer setosus et de Tenrec ecaudatus. Les espèces qui figurent avec des abondances faibles sont Microgale jenkinsae et M. nasoloi.
Tableau 16. Fréquence de capture (%) des tenrecidés et soricidés pour l’ensemble des forêts sèches.
Espèces Fréquence (%) Echinops telfairi 22,6 Setifer setosus 20,0 Tenrec ecaudatus 15,0 Geogale aurita 14,2 Microgale brevicaudata 11,7 Suncus madagascariensis 11,3 Suncus murinus 2,6 Microgale sp. 2,0 Microgale jenkinsae 0,4
95 Microgale nasoloi 0,4 Rongeurs
Au total, 174 individus de rongeurs ont été rencontrés dans 51 sites explorés des forêts sèches (Annexe 3). Le tableau 17 montre les différents pourcentages d’abondance de chaque espèce dans la totalité des sites. A part l’espèce de rongeur introduite Rattus rattus, Eliurus myoxinus représente des fréquences de capture très élevées pour l’ensemble des sites. Les espèces comme Macrotarsomys bastardi, M. petteri et Nesomys lambertoni ont été faiblement représentées.
Tableau 17. Fréquences de capture (%) des rongeurs pour l’ensemble des forêts sèches.
Espèces Fréquence (%) Rattus rattus 54,0 Eliurus myoxinus 18,4 Eliurus antsingy 9,8 Eliurus sp. 8,1 Mus musculus 2,9 Eliurus minor 2,9 Macrotarsomys bastardi 2,3 Nesomys lambertoni 1,2 Macrotarsomys petteri 0,6
b) Variations de l’abondance relative
Le tableau 18 donne les résultats des régressions avec LOWESS des variations de l’abondance relative des petits mammifères endémiques en fonction des trois dimensions : altitude, latitude et longitude. Pour cette analyse, seulement les sites de zéro à 450 m d’altitude ont été retenus. Pour tous ces sites, les coefficients de corrélation ne sont pas significatifs pour les Tenrecidae et Soricidae (p > 0,05). Les variations de l’abondance relative des tenrecidés et soricidés des sites inventoriés ne sont pas donc liées à aucune des trois dimensions qui sont l’altitude, la latitude et la longitude (Figures 8A, C, E).
Tableau 18. Coefficients de régression avec LOWESS des variations de l’abondance spécifique des petits mammifères endémiques en fonction de l’altitude, de l’altitude et de la longitude dans tous les 51 sites inventoriés des forêts sèches. Groupes Altitude Latitude Longitude Tenrecidae et r = 0,223 ; p = 0,118 r = 0,174 ; p = 0,226 r = -0,163 ; p = 0,256 Soricidae Nesomyidae r = 0,379 ; p = 0,006 r = -0,443 ; p = 0,001 r = 0,380 ; p = 0,006
96 Variations altitudinales de l’abondance relative des rongeurs
En se basant sur les résultats de capture, en général, il y a une variation de l’abondance des rongeurs suivant le gradient d’altitude. L’analyse de régression LOWESS montre qu’il y a deux pics d’abondance des rongeurs entre 80 à 160 m, et ils sont moins abondants en dessous de 60 m d’altitude. A partir de 200 m d’altitude, plus la gamme d’altitude augmente, plus les rongeurs capturés sont abondants (Figure 8B).
Variations latitudinales de l’abondance relative des rongeurs
En faisant l’analyse de l’abondance des rongeurs dans tous les sites inventoriés, le coefficient de corrélation est significatif (Tableau 18). La régression LOWESS révèle la présence de deux pics d’abondance (Figure 8D). Les rongeurs sont abondants entre les latitudes 16° et 18° et aussi entre 19° et 20° de latitude Sud. Cette variation correspond à la présence des blocs forestiers de vastes étendues comme Ankarafantsika, Bemaraha et Kirindy (CFPF). La capture des rongeurs devient moindre pour les sites situés à des altitudes supérieurs à 20° Sud.
Variations longitudinales de l’abondance relative des rongeurs
En se basant sur les résultats des captures, une variation de l’abondance des rongeurs est observée suivant les longitudes des sites (Tableau 18 ; Figure 8F). Les animaux capturés abondent pour les sites situés entre 45° et 47° de longitude Est. D’après les résultats des captures dans les différents sites explorés, l’abondance des rongeurs endémiques varie de zéro à huit (Annexe 3). Les sites de la région d’Ankara et de Kelifely (Analamavo et Analanomby), ceux de la région de Bemaraha (Andolombazimba et Ankidrodroa) ainsi que celui d’Ankarafantsika (Ampondrabe) représentent les sites où l’abondance est très élevée. Aucun individu de rongeur endémique n’a été capturé pour la plupart des sites entre 43° et 44° de longitude Est. Les rongeurs sont donc abondants dans les forêts situées plus à l’intérieur des terres que celles aux environ de la côte.
97 Tenrecidae et Soricidae Nesomyidae
40 9 A) r = - 0,22 ; p = 0,118 ; y = 15,44 - 0,03*x B) r = 0,37 ; p = 0,006 ; y = 0,28 + 0,01*x 35 8
7 30 s us u 6 d d i i 25 v v i i d d 5 n n i i ' ' 20 d
e d e 4 r br b 15 m m o
o 3 N N 10 2
5 1
0 0 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 Altitude (m) Altitude (m)
40 9 r = 0,17 ; p = 0,226 ; y = - 8,59 + 0,94*x r = - 0,44 ; p = 0,001 ; y = 8,42 - 0,34*x 35 C) 8 D)
7 30 s s
u u 6 d d
i 25 i v v i i
d d 5 n n i i ' 20 ' d d
e e 4 r r b 15 b
om om 3 N N 10 2
5 1
0 0 12 14 16 18 20 22 24 26 12 14 16 18 20 22 24 26 Latitude (S) Latitude (S)
40 9 E) r = - 0,16 ; p = 0,256 ; y = 108,41 - 2,18*x F) r = 0,38 ; p = 0,006 ; y = - 31,06 + 0,72*x 35 8
7 30 s s
u u 6 d d
i 25 i v v i i
d d 5 n n i i ' 20 ' d d
e e 4 r r b 15 b
om om 3 N N 10 2
5 1
0 0 43 44 45 46 47 48 49 43 44 45 46 47 48 49 Longitude (E) Longitude (E)
Figure 8. Variation du nombre d’individus de Tenrecidae et Soricidae et celle de Nesomyidae dans les forêts sèches de l’Ouest selon les trois dimensions : altitude (A-B), latitude (C-D) et longitude (E-F).
98 6) Relation entre la richesse et l’abondance spécifique
Tenrecidae et Soricidae
La régression linéaire des résultats obtenus dans les différents sites concernant la variation de l’abondance spécifique en fonction de la richesse spécifique est significative (r2 = 0,162 ; p = 0,005 ; Figure 9). Cette analyse montre que l’abondance des individus augmente avec la richesse en espèces des sites inventoriés. Il y a donc une corrélation positive entre la valeur de l’abondance et la richesse spécifique chez les tenrecidés et soricidés même si la pente de la droite de régression est assez faible.
9 r = 0,40 ; p = 0,005 ; y = 2,67 + 0,04*x 8
7 e
u 6 q i f ci
é 5 sp
se 4 s e ch i 3 R
2
1
0 0 10 20 30 40 50 60 Abondance
Figure 9. Droite de régression montrant la variation de la richesse spécifique avec l’abondance des Tenrecidae et Soricidae.
Nesomyidae
En faisant l’analyse de l’ensemble des tous les sites, le test d’analyse de régression linéaire est significatif (r2 = 0,511 ; p < 0,001 ; Figure 10). Il y a donc une corrélation positive entre l’abondance et la richesse spécifique des rongeurs. La droite de régression montre une pente assez forte, liée à un coefficient de régression relativement élevé.
99 4 r = 0,71 ; p < 0,001 ; y = 0,43 + 0,29*x
3 e u q i f ci é sp
2 se s e ch i R
1
0 -1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Abondance
Figure 10. Droite de régression montrant la variation de la richesse spécifique avec l’abondance des Nesomyidae.
7) Indice de diversité
Le nombre d’espèces endémiques enregistrées pour chaque site des forêts sèches varie de zéro à huit chez les tenrecidés-soricidés et de zéro à trois chez les rongeurs. Le degré d’hétérogénéité de chaque site a été déterminé par l’indice de diversité de Shannon-Weaver (H’). Le tableau 19 résume les valeurs de H’ pour chaque taxon dans les différents sites explorés pour cette étude et ceux des littératures publiés ou non.
Beaucoup de sites ont une diversité nulle (H’ = 0) pour une groupe taxonomique ou pour un autre. Ceci indique que ces sites n’abritent aucune espèce pour ce groupe taxonomique ou du moins une seule espèce y a été recensée. Les sites des forêts humides du côté de la source de la rivière Zomandao, un affluent du Mangoky (Andohabatotany, Anjavidilava et Vohipia) représentent une diversité spécifique importante surtout pour les tenrecidés et soricidés.
Concernant les autres sites, Kapoky (forêt subhumide de l’Ouest) montre une diversité importante pour les tenrecidés et soricidés (H’ = 0,63) suivi des deux forêts sèches de l’Ouest Amponiloaky (H’ = 0,60) et Ankatrakatraka (H’ = 0,59). Pour les rongeurs, l’indice de diversité le plus élevé est obtenu dans les sites du PN Tsingy de Bemaraha : Andolombazimba (H’ = 0,64), Bendrao (H’ = 0,45) et le site Andasiravina (H’ = 0,48) du PN d’Ankarafantsika. En général la diversité spécifique des rongeurs est faible pour tous les sites des forêts sèches.
Les variations de H’ selon les trois dimensions géographiques (Figure 11) ne sont pas significatives pour les tenrecidés et soricidés des forêts sèches : altitude (r = -0,11 ; p = 0,46), latitude (r = -0,01 ; p = 0,69) et longitude (r = 0,06 ; p = 0,67). Ceci indique que la diversité de
100 ces taxa est relativement uniforme dans tous les sites des forêts sèches vis-à-vis de ces trois paramètres. Pour les rongeurs, cette variation n’est pas significative pour le facteur altitude (r = 0,11 ; p = 0,46). Elle est significative pour les deux facteurs latitude (r = -0,37 ; p = 0,01) et longitude (r = 0,30 ; p = 0,04) relevant ainsi des zones à haute diversité situés entre 18° à 20° de latitude Sud et aussi entre 45° et 47° de longitude Est.
Concernant la variation longitudinale de la diversité spécifique au niveau des sites situés de chaque côté des trois fleuves : Soahany, Manambolo et Mangoky (Figure 12), seule celle des rongeurs le long du Mangoky est significative (r = 0,74 ; p < 0,01). Les sites en amont du Mangoky à l’environ de 47° de longitude Est montrent la diversité la plus importante. Les sites des forêts sèches en aval du fleuve Mangoky possèdent une diversité faible.
101 Tableau 19. Valeurs des indices de diversité de Shannon-Weaver dans les différents sites inventoriés pendant cette étude et ceux des autres chercheurs.
Diversité H’ Diversité H’ Tenrecidés et Tenrecidés Sites Rongeurs Sites Rongeurs soricidés et soricidés Bendrao 0,48 0,45 Ambovonomby5 0,00 0,30 Mamakibetro 0,58 0,00 Mahabo5 0,00 0,28 Ampidirabe 0,28 0,24 Andriabe5 0,24 0,00 Antsororoka 0,00 0,28 Anabohazo-PN de Sahamalaza6 0,45 0,00 Betsatsango 0,00 0,00 Anjiamangirana6 0,56 0,16 Ankingalava 0,00 0,00 Andasiravina6 0,36 0,48 Ambohibary 0,28 0,00 Ampondrabe6 0,56 0,37 Analamavo 0,00 0,22 Andranomanintsy-Besalampy6 0,00 0,00 Analanomby 0,00 0,28 Masoarivo 16 0,14 0,00 Mahajeby* 0,59 0,08 Masoarivo 26 0,18 0,00 Ankarongana* 0,23 0,26 Lambokely6 0,48 0,00 Andranobe* 0,47 0,00 Kirindy (CFPF)1,2 0,47 0,00 Ankatrakatraka 0,59 0,00 Ambavaloza6 0,52 0,00 Beronto 0,44 0,00 Amponiloaky6 0,60 0,00 Antevankira 0,24 0,00 Antanivaky6 0,12 0,30 Kapoky 0,63 0,00 Ankotapiky7 0,00 0,00 Andohabatotany* 0,97 0,69 Ankazomafio7 0,40 0,00 Vohipia* 0,70 0,67 Abrahama7 0,20 0,00 Zobihandro 0,00 0,24 Mitoho4 0,48 0,00 Manarikitro 0,28 0,24 Vombositse6 0,00 0,00 Vohitsira 0,22 0,00 Antabore6 0,10 0,00 Ingaro 0,00 0,00 Tongaenoro6 0,00 0,00 Anjavidilava* 0,88 0,47 Vohondava/Tranomaro6 0,00 0,00 Andranogidro5 0,48 0,24 Andrendahy6 0,29 0,00 Andolombazimba5 0,38 0,64 PN d’Andohahela (Parcelle 2)3 0,30 0,30 Ankidrodroa5 0,34 0,35 *Forêt humide — 1Ade (1996) — 2Ganzhorn et al. (1996) — 3Goodman et al. (1999a, 1999b) — 4Goodman et al. (2002) — 5Goodman (non publié) — 6Soarimalala (2008) — 7Soarimalala & Goodman (2004).
102 Tenrecidés et soricidés Rongeurs
0,7 0,7 A) r = - 0,11 ; p = 0,456 ; y = 0,28 - 0,0001*x B) r = 0,11 ; p = 0,458 ; y = 0,09 + 0,0001*x 0,6 0,6
0,5 0,5 ) )
’ 0,4 ’ 0,4 H H (
( té té i 0,3 i 0,3 s s r r e e v v i Di 0,2 D 0,2
0,1 0,1
0,0 0,0
-0,1 -0,1 -100 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 -100 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 Altitude (m) Altitude (m)
0,7 0,7 C) r = - 0,06 ; p = 0,691 ; y = 0,34 - 0,004*x D) r = - 0,36 ; p = 0,012 ; y = 0,56 - 0,02*x 0,6 0,6
0,5 0,5 ) ) ’ 0,4 ’ 0,4 H H ( ( é t té i 0,3 i 0,3 s s r r e e v v i 0,2 i 0,2 D D
0,1 0,1
0,0 0,0
-0,1 -0,1 12 14 16 18 20 22 24 26 12 14 16 18 20 22 24 26 Latitude (S) Latitude (S)
0,7 0,7 E) r = 0,06 ; p = 0,669 ; y = - 0,31 + 0,01*x F) r = 0,29 ; p = 0,043 ; y = - 1,91 + 0,04*x 0,6 0,6
0,5 0,5 ) ) 0,4 ’ 0,4 H H’ ( é ( t té i i 0,3 0,3 s s r r e e v v i i 0,2 0,2 D D
0,1 0,1
0,0 0,0
-0,1 -0,1 43 44 45 46 47 48 49 43 44 45 46 47 48 49 Longitude (E) Longitude (E)
Figure 11. Variations de la diversité spécifique dans les forêts sèches de l’Ouest selon les trois dimensions : altitude (A-B), latitude (C-D) et longitude (E-F).
103 Tenrecidés et soricidés Rongeurs
0,7 0,3 A) r = 0,28 ; p = 0,592 ; y = -23,81 + 0,54*x B) 0,6
0,5 0,2 ) ) ’ ’ 0,4 H H ( té ( té i 0,3 i 0,1 s s r r e e v v i i 0,2 D D
0,1 0,0
0,0 r = 0,29 ; p = 0,581 ; y = -14,10 + 0,32*x
-0,1 -0,1 44,35 44,40 44,45 44,50 44,55 44,60 44,65 44,70 44,35 44,40 44,45 44,50 44,55 44,60 44,65 44,70 Longitude (E) Longitude (E)
0,7 0,7 C) 0,6 D)
0,6 0,5 ) )
’ ’ 0,4
H 0,5 H ( ( té té i i 0,3 s s r r e e v v
i 0,4 i 0,2 D D
0,1 0,3
r = 0,22 ; p = 0,723 ; y = -3,58 + 0,09*x 0,0 r = -0,80 ; p = 0,103 ; y = 27,21 - 0,60*x
0,2 -0,1 44,7 44,8 44,9 45,0 45,1 45,2 45,3 45,4 45,5 44,7 44,8 44,9 45,0 45,1 45,2 45,3 45,4 45,5 Longitude (E) Longitude (E)
1,2 0,8 E) r = 0,37 ; p = 0,267 ; y = -4,04 + 0,10*x F) r = 0,74 ; p = 0,009 ; y = -7,42 + 0,18*x 0,7 1,0
0,6 0,8 0,5 ) ) ’ H H’ 0,6 0,4 é ( té ( t i i s s r r
e 0,4 e 0,3 v v i i D D 0,2 0,2 0,1
0,0 0,0
-0,2 -0,1 43,5 44,0 44,5 45,0 45,5 46,0 46,5 47,0 47,5 43,5 44,0 44,5 45,0 45,5 46,0 46,5 47,0 47,5 Longitude (E) Longitude (E)
Figure 12. Variations longitudinales de la diversité spécifique au niveau des sites le long des trois fleuves : Soahany (A-B), Manambolo (C-D) et Mangoky (E-F).
104 8) Diversité bêta (« species turnover »)
En considérant le gradient longitudinal, les deux indices de diversité bêta (Bêta-1 et Bêta-2) des communautés de petits mammifères sont élevés pour l’ensemble des sites de part et d’autre des deux rives du fleuve Soahany (Figure 13A). Ceci indique un taux élevé de changement de la composition spécifique des sites situés en amont et en aval de ce fleuve (« highest turnover in species composition »). Le long du fleuve Mangoky, Bêta-1 est relativement élevé tandis que la valeur de Bêta-2 est moindre. Cette divergence entre les deux indices indique une forte variation de la diversité α (H’) pour les sites le long de ce fleuve. Pour les sites du côté du fleuve Manambolo, les deux indices de diversité bêta convergent entre-eux, indiquant une faible différence de l’indice de diversité α entre ces sites. Ces mêmes constatations ont été observées le long de chaque transect pour chacun des deux groupes taxonomiques séparés (Fig. 13B et 13C).
Il y a une corrélation positive entre les matrices de diversité bêta et celle de la distance inter-site le long des gradients longitudinaux pour les trois fleuves (Figures 14A-C). Cette analyse montre que les taux de changement de la composition spécifique augmentent avec la distance inter-site.
105 60 60 A)
50 50
40 40 β - é it
s 30 30 er iv D 20 20
10 10
0 0 Soahany Manambolo Mangoky
60 60 B)
50 50
40 40 β é- it
s 30 30 er iv D 20 20
10 10
0 0 Soahany Manambolo Mangoky
60 60 C)
50 50
40 40 β - é t i s
r 30 30 e iv D 20 20
10 10
0 0 Soahany Manambolo Mangoky
Bêta-1 Bêta-2
Figure 13. Diversités Bêta-1 et Bêta-2 pour A) l’ensemble de la communauté de petits mammifères, B) les rongeurs, C) les Tenrecidés et soricidés suivant le gradient longitudinal des trois fleuves Soahany, Manambolo et Mangoky.
106 Bêta-1 : r = 0,75 ; p < 0,001 ; y = 2,09*x + 15,56 ; Bêta-2 : r = 0,42 ; p = 0,055 ; y = 0,63*x + 10,08
100 100 A)
80 80
60 60 1 a- a-2 Bêt Bêt 40 40
20 20
0 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 Distance inter-site (km) Bêta-1 : r = 0,88 ; p < 0,001 ; y = 0,52*x + 7,55 ; Bêta-2 : r = 0,84 ; p < 0,001 ; y = 0,37*x + 1,91
100 100 B)
80 80
60 60 1 2 a- a- Bêt Bêt 40 40
20 20
0 0 0 20 40 60 80 100 120 Distance inter-site (km) Bêta-1 : r = 0,72 ; p < 0,001 ; y = 0,26*x + 30,55 ; Bêta-2 : r = 0,31 ; p = 0,011 ; y = 0,06*x + 8,92
100 100 C)
80 80
60 60 1 a- a-2
Bêt 40 40 Bêt
20 20
0 0 0 50 100 150 200 250 300 350 400 Distance inter-site (km) Bêta-1 Bêta-2 Figure 14. Régressions linéaires simples basées sur les valeurs de Bêta-1 et Bêta-2 pour chaque paire de site et la distance inter-site le long des trois fleuves A) Soahany, B) Manambolo et C) Mangoky.
107 9) Dendrogrammes de similarités biogéographiques des différentes régions de l’Ouest selon les taxons (Rodentia et Afrosoricida-Soricomorpha)
9-1. Similarité des sites
Cette analyse a pour but de grouper les sites selon leurs similarités en espèces de petits mammifères et d’analyser les facteurs qui pourraient l’engendrer. La similarité entre les sites est évaluée par le coefficient de similarité de Jaccard. Pour chaque paire de sites, plus l’indice de similarité se rapproche de 1 (100 %), plus les deux sites ont la même composition spécifique.
- Tenrecidés et soricidés
Le dendrogramme de similarité est utilisé pour grouper les sites entre eux et pour avoir une idée récapitulative de leur comparaison. Pour ce groupe, le dendrogramme ne montre pas une séparation géographique nette entre les sites (Figure 15).
- Rongeurs
L’analyse de similarité des sites à l’egard de leurs richesses et de leurs compositions spécifiques en rongeurs endémiques montre des regroupements qui ne sont pas nettes et ne sont pas liés à des régions ou des zones géographiques particulières (Figure 16). Ces regroupements révèlent des associations de sites basées sur des combinaisons ou des présences d’espèces qui leur sont endémiques. Sans aucun ordre d’importance, on note :
- Les sites possédant des espèces de rongeurs localement endémiques : Macrotarsomys petteri pour Andalandomo, Eliurus sp. pour Analamavo et Analanomby ;
- Les sites de Bemaraha et de Namoroka liés à la présence d’E. antsingy ;
- Les sites où on a recensé uniquement M. bastardi ;
- Les deux sites Kirindy (CFPF) et Lambokely qui sont caractérisés par la présence de Hypogeomys antimena ;
- Les sites qui n’ont qu’E. myoxinus comme rongeur endémique ;
- Les sites où on a capturé à la fois, les trois espèces de rongeurs endémiques : E. minor, E. myoxinus et M. ingens ;
- Les sites où E. minor et E. myoxinus ont été recensées.
108 Figure 15. Dendrogramme de similarité des sites à partir de liste d’espèces de tenrecidés et de soricidés dans les forêts sèches de l’Ouest.
109 Figure 16. Dendrogramme de similarité des sites à partir de liste d’espèces de rongeurs dans les forêts sèches de l’Ouest.
Des analyses de similarités pour les régions géographiques formées précédemment semblent être très utiles pour résoudre la question d’affinité biogéographique de leurs faunes de petits mammifères.
9-2. Similarité des régions géographiques
La richesse spécifique de toutes les régions géographiques définies auparavant (Tableaux 12, 13) a été utilisée pour établir des relations biogéographiques.
Tenrecidés et soricidés
Le dendrogramme obtenu avec la matrice de présence et d’absence d’espèces de tenrecidés et de soricidés endémiques révèle la séparation nette des deux groupes de régions, le groupe du Nord et celui du Sud (Figure 17). Le groupe du Nord est formé des quatre régions géographiques suivantes : Ankarafantsika, Bemaraha, Extrême Nord-Ouest et Nord- 110 Ouest. Celui du Sud est constitué par les cinq régions suivantes : Kirindy-Mite, Mangoky- Makay, Extrême Sud-Ouest, Extrême Sud-Est et Mikea. La séparation de cette dernière des autres régions du groupe du Sud sur le dendrogramme est due au faite qu’elle possède une espèce endémique locale (Microgale jenkinsae). La région de Kirindy (CFPF) sépare les deux groupes sur le dendrogramme. Le pourcentage de similarité de Kirindy (CFPF) avec les régions du groupe du Nord varie de 44 à 50 %. Ce pourcentage varie de 56 à 75 % avec les régions du groupe du Sud. La région de Kirindy-Mite est la plus similaire à Kirindy (CFPF) avec 75 % de similarité (Annexe 4).
Rongeurs
L’affinité biogéographique des rongeurs ne fait pas sortir les deux groupes de régions Nord et Sud. Le dendrogramme (Figure 18) regroupe seulement les régions qui partagent les mêmes espèces. Les trois régions du groupe du Sud (Kirindy-Mite, Mangoky-Makay et Extrême Sud-Ouest) sont similaires à 100 % (Annexe 4). Elles sont regroupées sur le dendrogramme avec la région Extrême Nord-Ouest. Cette liaison est due au faite qu’elles abritent les deux espèces Eliurus myoxinus et Macrotarsomys bastardi. Les deux régions Bemaraha et Nord-Ouest sont similaires à 50 %. Ceci est dû à la présence d’une espèce commune entre elles, E. antsingy. Leurs différences résultent du caractère endémique de Nesomys lambertoni à Bemaraha.
Aucune région n’est similaire à Mikea qui se distingue par l’espèce localement endémique Macrotarsomys petteri. Ankarafantsika possède trois espèces dont l’une lui est endémique (M. ingens). Elle est plus proche de la région Extrême Nord-Ouest (50 % de similarité) en raison de la présence d’Eliurus minor et d’E. myoxinus. Avec les autres régions, Ankarafantsika possède des pourcentages de similarités variant de zéro à 33 %. C’est aussi le cas de l’Extrême Sud-Est (pourcentage de similarité variant de zéro à 50 % avec les autres régions), mais la différence est que cette dernière n’a pas d’espèce endémique locale, mais on note seulement la présence d’E. myoxinus.
111 Figure 17. Dendrogramme de similarité des régions géographiques à partir de leurs richesses spécifiques en tenrecidés et soricidés.
Figure 18. Dendrogramme de similarité des régions géographiques à partir de leurs richesses spécifiques en rongeurs.
112 III.2. ETUDE DE LA VARIATION GÉOGRAPHIQUE DES CARACTERES MORPHOLOGIQUES D’Eliurus myoxinus (Sous-famille NESOMYINAE)
La documentation portant sur la variation géographique des caractères morphologiques du rongeur endémique Eliurus myoxinus est assez sommaire (Carleton et al., 2001), avec des échantillons peu nombreux qui ne couvrent que des zones géographiques limitées. Les inventaires biologiques récents de nombreux sites distribués sur une grande partie de Madagascar ont considérablement augmenté le nombre de spécimens disponibles. Le présent travail traite de la variation géographique d’E. myoxinus des régions occidentales et des forêts sèches de l’extrême Nord-Est de l’île.
1) Dimorphisme sexuel
Les différentes variables pour, 1- les mesures externes, 2- les mesures crâniennes et dentaires (voir la partie II.2.5 et II.3 pour les définitions) des femelles et des mâles de toutes les localités avec les spécimens de cette espèce ont été combinés et traitées par une analyse de variance (ANOVA).
Mesures externes et poids
L’analyse de variance effectuée entre l’ensemble des femelles et des mâles d’E. myoxinus donne une probabilité significative (p < 0,05) pour les trois variables HBL, EL et WT ; et non significative pour les trois autres variables TOTL, TL et HFL (Annexe 5).
Mesures crâniennes et dentaires
L’ANOVA effectuée sur les mesures crâniennes et dentaires donne des probabilités non significatives (p > 0,05) pour la quasi-totalité (n = 15) des variables des mâles et des femelles. Des différences significatives s’observent uniquement au niveau de trois variables crâniens ONL, LR et PPL (Annexe 6). Pour éviter les différents biais liés aux éventuelles différences entre tailles des populations, une deuxième ANOVA est réalisée sur tous les individus provenant d’Isalo, représentant le même nombre d’individus mâles et femelles (n♂♂ = 10 et n♀♀ = 10). L’analyse de variance est non significative pour tous les variables des mesures externes et poids (Tableau 20). Les variations des variables des mesures externes et poids ne sont pas liées au sexe.
113 Tableau 20. Analyse de variance des mesures externes entre adultes mâles et femelles d’Eliurus myoxinus d’Isalo (moyenne ± écart-type, minimum-maximum et le nombre de spécimens).
TOTL HBL TL HFL EL WT
279,6 ± 11,30 125,2 ± 3,64 142,4 ± 9,02 24,5 ± 0,53 21,9 ± 0,88 64,8 ± 3,68 Males 267-295, n = 5 119-131, n = 10 131-154, n = 5 24-25, n = 10 21-24, n = 10 58-68, n = 10
280,0 ± 6,76 128,8 ± 4,58 142,4 ± 3,02 24,6 ± 1,13 22,4 ± 0,88 67,4 ± 6,77 Femelles 274-293, n = 8 121-135, n = 9 140-148, n = 8 23-26, n = 9 21-24, n = 9 55-76, n = 9
F = 0,007 F = 3,590 F = 0,000 F = 0,020 F = 1,819 F = 1,154 ANOVA p = 0,937 p = 0,075 p = 0,994 p = 0,890 p = 0,195 p = 0,298
Pour les mesures crâniennes et dentaires, l’ANOVA effectuée sur l’ensemble des mâles et des femelles d’Isalo donne une probabilité non significative (p ≥ 0,05) pour l’ensemble des variables à l’exception de BOC (Tableau 21), qui est probablement une erreur de type II. Les variations des variables des mesures crâniennes et dentaires ne sont pas liées au sexe.
En conclusion, tous ces tests révèlent qu’il n’y a pas de dimorphisme sexuel chez E. myoxinus, ce qui nous permet de combiner les deux sexes pour toutes les autres analyses qui suivent.
114 Tableau 21. Analyse de Variance des mesures crâniennes et dentaires entre adultes mâles et femelles d’Eliurus myoxinus d’Isalo (moyenne ± écart-type, minimum- maximum et le nombre de spécimens). Males Femelles ANOVA 35,3 ± 0,42 35,9 ± 0,99 F = 3,468 ONL 34,5-35,8 ; n = 10 34,4-37,5 ; n = 10 p = 0,079 14,0 ± 0,39 13,9 ± 0,33 F = 0,216 BBC 13,4-14,7 ; n = 10 13,5-14,5 ; n = 10 p = 0,647 7,8 ± 0,19 7,5 ± 0,23 F = 9,129 BOC 7,5-8,2 ; n = 10 7,1-7,8 ; n = 10 p = 0,007 17,8 ± 0,50 18,1 ± 0,66 F = 1,341 ZB 16,7-18,5 ; n = 10 17,3-19,3 ; n = 10 p = 0,262 5,3 ± 0,13 5,4 ± 0,17 F = 2,280 IOB 5,2-5,5 ; n = 10 5,2-5,7 ; n = 10 p = 0,148 6,6 ± 0,27 6,7 ± 0,26 F = 0,330 BR 6,2-7,0 ; n = 10 6,2-7,2 ; n = 10 p = 0,573 11,1 ± 0,37 11,6 ± 0,62 F = 4,227 LR 10,2-11,5 ; n = 10 10,8-12,8 ; n = 10 p = 0,055 10,0 ± 0,17 10,1 ± 0,21 F = 1,628 LD 9,7-10,2 ; n = 10 9,7-10,5 ; n = 10 p = 0,218 3,1 ± 0,12 3,1 ± 0,18 F = 0,031 BZP 2,9-3,3 ; n = 10 2,8-3,4 ; n = 10 p = 0,863 5,5 ± 0,16 5,4 ± 0,19 F = 2,472 DAB 5,3-5,8 ; n = 10 5,0-5,6 ; n = 10 p = 0,133 4,6 ± 0,21 4,5 ± 0,24 F = 0,115 LIF 4,3-5,0 ; n = 10 4,1-4,8 ; n = 10 p = 0,738 2,4 ± 0,10 2,3 ± 0,08 F = 1,632 BIF 2,2-2,5 ; n = 10 2,2-2,5 ; n = 10 p = 0,218 7,2 ± 0,24 7,4 ± 0,26 F = 2,923 LBP 6,7-7,6 ; n = 10 6,7-7,8 ; n = 10 p = 0,104 12,8 ± 0,35 12,9 ± 0,57 F = 0,198 PPL 12,0-13,2 ; n = 10 11,8-13,9 ; n = 10 p = 0,662 4,8 ± 0,18 4,8 ± 0,34 F = 0,052 PPB 4,4-5,1 ; n = 10 4,4-5,4 ; n = 10 p = 0,822 6,9 ± 0,13 6,9 ± 0,17 F = 0,000 BM1 6,7-7,1 ; n = 10 6,5-7,1 ; n = 10 p = 1,000 4,87 ± 0,14 4,91 ± 0,16 F = 0,434 LM1-3 4,73-5,15 ; n = 10 4,66-5,07 ; n = 10 p = 0,518 1,27 ± 0,05 1,28 ± 0,08 F = 0,001 WM1 1,11-1,35 ; n = 10 1,11-1,35 ; n = 10 p = 0,973
115 2) Variations géographiques de la morphologie
Les 16 localités ont été divisées en unité taxonomique opérationnelle ou « Operational Taxonomic Units » (OTU). Le concept d’OTU suppose qu’un groupe d’animaux défini soit le même dans les différents sites de la même région ou biotope. Des analyses de variance sur les individus récoltés dans 16 localités ont été effectuées (Annexe 7 et 8). Ainsi, pour les localités géographiquement proches, un regroupement en OTU a été effectué lorsqu’il n’y a pas de différence significative entre elles pour l’ensemble des variables. A l’issue de ces combinaisons, neuf OTUs correspondant aux 16 localités de récolte des spécimens ont été retenus pour cette étude (Tableau 22, Figure 19).
Tableau 22. Les OTUs, les localités et les effectifs des adultes d’Eliurus myoxinus. PN = Parc National, RS = Réserve Spéciale. Effectif des individus mesurés pour les variables
Localités crâniens et dentaires externes et poids
OTU 1 Andavakoera + Daraina + PN de Marojejy 39 17
OTU 2 PN d’Ankarafantsika + RS de Bora 14 3
OTU 3 Ambohijanahary + PN Tsingy de Bemaraha 14 11
OTU 4 Kirindy (CFPF) + PN de Kirindy-Mite 7 3
OTU 5 PN d’Isalo 26 19
OTU 6 PN de Zombitse-Vohibasia 6 4
OTU 7 Analavelona (1050 et 1250 m) 31 31
OTU 8 PN de Tsimanampetsotsa 4 -
OTU 9 Petriky 5 -
Les mesures externes montrent des différences notables entre les OTUs. Pour tous les sept populations mesurées pour les caractères externes (Tableau 22), l’analyse ANOVA inter- OTU (Annexe 9) montre des différences significatives (p ≤ 0,05) pour l’ensemble des caractères à l’exception de HBL (p = 0,062).
116 Figure 19. Carte de distribution d’Eliurus myoxinus (à partir des informations issues de cette étude et celle de notre base de données) et les localités de récolte de spécimens pour l’étude de la variation morphologique. Bassin de retraite-dispersion et centre d’endemisme d’après Wilmé et al. (2006).
117 Tableau 23. Résumé du résultat de la comparaison interne Scheffé du test ANOVA inter-OTU pour les individus des sept OTUs mesurés pour les caractères externes d’Eliurus myoxinus (les mesures sont en mm, seul les différences significatives ont été montrées). Différence significative entre OTU p (moyenne pour chaque variable) OTU 1 (274,1) - OTU 7 (293,5) 0,01 TOTL OTU 3 (266,0) - OTU 7 (293,5) 0,01 HBL TL OTU 5 (142,4) - OTU 7 (154,5) 0,05 HFL OTU 5 (24,5) - OTU 7 (25,8) 0,03 OTU 1 (20,6) - OTU 5 (22,2) < 0,01 OTU 1 (20,6) - OTU 6 (24,0) < 0,01 OTU 1 (20,6) - OTU 7 (24,2) < 0,01 OTU 2 (19,7) - OTU 4 (22,7) 0,03 OTU 2 (19,7) - OTU 5 (22,2) 0,01 EL OTU 2 (19,7) - OTU 6 (24,0) < 0,01 OTU 2 (19,7) - OTU 7 (24,2) < 0,01 OTU 3 (21,4) - OTU 6 (24,0) < 0,01 OTU 3 (21,4) - OTU 7 (24,2) < 0,01 OTU 5 (22,2) - OTU 7 (24,2) < 0,01 WT OTU 1 (59,0) - OTU 7 (67,2) 0,01
Les longueurs totales (TOTL) des individus d’Andavakoera, de Daraina et de Marojejy (OTU 1) d’une part, et celles des individus d’Ambohijanahary et de Bemaraha (OTU 3) d’autre part, diffèrent de celle des individus d’Analavelona (OTU 7). La comparaison interne Scheffé du test ANOVA montre que la variation de la longueur du pied (HFL) est statistiquement significative entre les individus de l’Isalo (OTU 5) et ceux d’Analavelona (OTU 7). Ces deux OTUs se diffèrent également pour la longueur de la queue (TL) et de l’oreille (EL). La longueur de l’oreille (EL) des individus d’Andavakoera, de Daraina et de Marojejy (OTU 1) est statistiquement inférieure à celle des individus de l’Isalo (OTU 5), de Vohibasia et de Zombitse (OTU 6) et aussi à celle des individus d’Analavelona (OTU 7). C’est aussi le cas pour les individus de l’OTU 2 (Ankarafantsika et Bora) avec celle de l’OTU 4, OTU 5, OTU 6 et OTU 7. Cette même mesure EL diffère les individus de l’OTU 3 avec ceux de l’OTU 6 et 7. Le poids (WT) des individus de l’OTU 1 est statistiquement inférieur à celui des individus d’Analavelona (OTU 7), p = 0,01.
118 Pour tous les individus des neuf OTUs mesurés pour les caractères crâniens et dentaires (Tableau 22), l’analyse ANOVA inter-OTU montre des différences significatives (p ≤ 0,05) pour tous les variables (Annexe 10). La comparaison interne Scheffé du test ANOVA (Tableau 24, Annexe 12) montre que les individus d’Andavakoera, de Daraina et de Marojejy (OTU 1) sont différents des individus d’Analavelona (OTU 7) pour 11 variables (ONL, BBC, BOC, LR, BM1, LIF, PPL, PPB, LM1-3, WM1, DAB). Les moyennes des mesures de chacune de ces 11 variables sont plus petites pour les individus de l’OTU 1 que celles de l’OTU 7. Ceci est aussi le cas pour les individus de l’OTU 2 (sept variables : ONL, BBC, BOC, LD, BM1, LM1-3, DAB), de l’OTU 3 (huit variables : ONL, BBC, BOC, IOB, LR, BM1, LBP, LM1-3) et de l’OTU 5 (cinq variables : ONL, BOC, LD, LIF, LM1-3). Les moyennes des mesures pour ces variables sont plus grandes pour l’OTU 7 que pour ces trois OTUs. Pour les individus de l’OTU 1 et 5, les deux variables DAB et WM1 sont plus grandes pour l’OTU 5 tandis que LD est plus grande pour les individus de l’OTU 1 que ceux de l’OTU 5. Les moyennes des mesures des trois variables DAB, BM1 et LM1-3 sont plus petites pour l’OTU 2 par rapport à celles de l’OTU 5. Les trois OTUs (1, 2 et 3) se diffèrent seulement par deux variables (LD et LBP). Pour ces deux variables, l’OTU 1 est plus grande que les deux autres. Les deux OTUs 8 et 9 possèdent les plus grandes valeurs pour la variable LBP, ce qui les diffère des trois autres OTUs 2, 3 et 6. La variable DAB est plus grande pour l’OTU 8 que pour ceux de l’OTU 1 et de 2. Pour chaque paire d’OTU, les variations des quatre variables crâniennes BIF, BR, BZP et ZB sont non significatives. Aucune OTU n’est significativement différente de l’OTU 4 pour l’ensemble des caractères crâniens et dentaires.
119 Tableau 24. Résumé du résultat de la comparaison interne Scheffé du test ANOVA inter-OTU de tous les individus des neuf OTUs mesurées pour les caractères crâniens et dentaires d’Eliurus myoxinus. Les mesures sont en mm ; seules les différences significatives ont été montrées. Différence significative entre OTU Différence significative entre OTU p p (moyenne pour chaque mesure) (moyenne pour chaque mesure) OTU 1 (35,5) - OTU 7 (36,7) < 0,01 OTU 1 (4,6) - OTU 7 (4,9) 0,02 LIF OTU 2 (34,7) - OTU 7 (36,7) < 0,01 OTU 5 (4,5) - OTU 7 (4,9) < 0,01 ONL OTU 3 (34,8) - OTU 7 (36,7) < 0,01 BIF OTU 5 (35,5) - OTU 7 (36,7) 0,02 OTU 1 (7,6) - OTU 2 (7,0) 0,01 OTU 1 (13,7) - OTU 7 (14,1) 0,01 OTU 1 (7,6) - OTU 3 (7,0) < 0,01 BBC OTU 2 (13,6) - OTU 7 (14,1) 0,03 OTU 2 (7,0) - OTU 8 (7,9) 0,02 OTU 3 (13,6) - OTU 7 (14,1) 0,02 OTU 2 (7,0) - OTU 9 (7,8) 0,04 OTU 1 (7,6) - OTU 7 (7,8) < 0,01 LBP OTU 3 (7,0) - OTU 7 (7,5) 0,01 OTU 2 (7,5) - OTU 7 (7,8) < 0,01 OTU 3 (7,0) - OTU 8 (7,9) 0,01 BOC OTU 3 (7,5) - OTU 7 (7,8) < 0,01 OTU 3 (7,0) - OTU 9 (7,8) 0,01 OTU 5 (7,7) - OTU 7 (7,8) 0,04 OTU 6 (6,9) - OTU 8 (7,9) 0,02 ZB OTU 6 (6,9) - OTU 9 (7,8) 0,04 IOB OTU 3 (5,3) - OTU 7 (5,6) 0,04 PPL OTU 1 (12,5) - OTU 7 (13,1) 0,02 BR PPB OTU 1 (4,7) - OTU 7 (5,1) < 0,01 OTU 1 (11,3) - OTU 7 (11,9) 0,03 OTU 1 (4,78) - OTU 7 (5,08) < 0,01 LR OTU 3 (11,1) - OTU 7 (11,9) 0,01 OTU 2 (4,69) - OTU 5 (4,91) 0,04 OTU 3 (11,1) - OTU 8 (12,5) 0,01 LM1-3 OTU 2 (4,69) - OTU 7 (5,08) < 0,01 OTU 1 (10,6) - OTU 2 (9,9) < 0,01 OTU 3 (4,74) - OTU 7 (5,08) < 0,01 OTU 1 (10,6) - OTU 3 (9,8) < 0,01 OTU 5 (4,91) - OTU 7 (5,08) 0,04 LD OTU 1 (10,6) - OTU 5 (9,9) < 0,01 OTU 1 (1,22) - OTU 5 (1,29) 0,02 WM1 OTU 2 (9,9) - OTU 7 (10,5) 0,04 OTU 1 (1,22) - OTU 7 (1,30) < 0,01 OTU 5 (9,9) - OTU 7 (10,5) < 0,01 OTU 1 (5,1) - OTU 5 (5,5) < 0,01 BZP OTU 1 (5,1) - OTU 7 (5,5) < 0,01 OTU 1 (6,7) - OTU 7 (7,0) < 0,01 OTU 1 (5,1) - OTU 8 (5,7) < 0,01 DAB OTU 2 (6,5) - OTU 5 (6,9) < 0,01 OTU 2 (5,2) - OTU 5 (5,5) < 0,01 BM1 OTU 2 (6,5) - OTU 7 (7,0) < 0,01 OTU 2 (5,2) - OTU 7 (5,5) < 0,01 OTU 3 (6,7) - OTU 7 (7,0) 0,01 OTU 2 (5,2) - OTU 8 (5,7) < 0,01
L’ACP effectuée sur les variables externes des sept OTUs est représentée par les deux cartes factorielles des Figures 20A et B. Les deux premiers axes de l’ACP représentent 76,4
120 % de la variation totale des données. L’ajout du troisième axe permet de passer à 86,3 %. Presque toutes les variables des mesures externes sont fortement corrélées à la CP 1 (Tableau 25). L’analyse de variance effectuée sur les CP 1 des sept OTUs montre des différences significatives d’occupation d’espace (ddl = 6 ; F = 8,124 ; p < 0,001).
Tableau 25. Corrélations entre les variables des mesures externes d’Eliurus myoxinus et les Composantes Principales (CP). Les valeurs en caractère gras (> 0,70) indiquent une forte corrélation à la CP.
CP 1 CP 2 CP 3
TOTL 0,917 0,175 0,270
HBL 0,812 0,422 0,084
TL 0,797 0,457 0,332
HFL 0,689 0,265 0,606
EL 0,755 0,110 0,189
WT 0,716 0,625 0,028
Valeurs propres 3,7 0,9 0,6
Variance total cumulée (%) 61,6 76,4 86,3
L’ACP effectuée sur les variables crâniennes et dentaires des neuf OTUs est représentée par les deux cartes factorielles des Figures 21A et B. Le pourcentage des variances expliquées par les trois facteurs de l’ACP est seulement de 56,1 %. Les variables quantitatives qui contribuent le plus fortement à l’axe 1 sont ONL, BBC, ZB, PPL et BM1 (Tableau 26). Aucune variable n’est fortement corrélée aux deux axes 2 et 3.
L’analyse de variance effectuée sur les CP 1 des neuf OTUs montre des différences significatives d’occupation d’espace (ddl = 8 ; F = 11,943 ; p < 0,001).
Tableau 26. Corrélations entre les variables crâniennes et dentaires d’Eliurus myoxinus et les Composantes Principales (CP). Les valeurs en caractère gras (> 0,70) indiquent une forte corrélation à la CP.
CP 1 CP 2 CP 3
121 ONL -0,884 -0,248 0,197
BBC -0,802 -0,070 -0,177
BOC -0,623 0,041 -0,154
ZB -0,725 -0,091 -0,243
IOB -0,638 0,010 0,035
BR -0,598 -0,423 -0,240
LR -0,640 -0,060 0,406
LD -0,539 -0,693 0,228
BZP -0,424 0,215 -0,086
DAB -0,524 0,450 -0,136
LIF -0,337 -0,163 -0,220
BIF -0,036 -0,477 -0,612
LBP -0,463 -0,349 0,597
PPL -0,753 0,029 -0,138
PPB -0,441 0,560 -0,161
BM1 -0,723 0,151 -0,161
LM1-3 -0,593 0,398 0,259
WM1 -0,388 0,689 0,111
Valeurs propres 6,4 2,3 1,4
Variance total cumulée (%) 35,4 48,4 56,1
Toutes ces dispersions d’individus par rapport aux principaux axes confirment les résultats des ANOVA effectuées sur les deux catégories de variables, suggérant que les OTUs 1 et 7 sont constituées d’individus présentant les plus grandes différences morphologiques.
122 A B
3 3
2 2
1 1 2 0 3 0 P P C C
-1 -1
OTU: 1 OTU: 1 -2 -2 OTU: 2 OTU: 2 OTU: 3 OTU: 3 OTU: 4 OTU: 4 OTU: 5 OTU: 5 -3 OTU: 6 -3 OTU: 6 -3,0 -2,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 OTU: 7 -3,0 -2,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 OTU: 7 CP1 CP1
Figure 20. Résultats de l’ACP à partir de six variables des mesures externes des individus des sept « operational taxonomic units » des adultes d’Eliurus myoxinus (A) dans le plan formé par les axes 1-2 et (B) dans le plan formé par les axes 1-3.
123 A B
4 4
3 3
2 2
1 1
3 2 0 P P C C 0 -1
-1 OTU: 1 -2 OTU: 1 OTU: 2 OTU: 2 OTU: 3 OTU: 3 -2 OTU: 4 OTU: 4 OTU: 5 -3 OTU: 5 OTU: 6 OTU: 6 OTU: 7 OTU: 7 -3 OTU: 8 -4 OTU: 8 -3 -2 -1 0 1 2 3 OTU: 9 -3 -2 -1 0 1 2 3 OTU: 9 CP1 CP1 Figure 21. Résultats de l’ACP à partir de 18 variables des mesures crâniennes et dentaires des individus des neuf « operational taxonomic units » des adultes d’Eliurus myoxinus (A) dans le plan formé par les axes 1-2 et (B) dans le plan formé par les axes 1-3.
124 Afin de trouver le ou les caractères qui permettent de discriminer les OTUs et les groupes géographiques, une analyse discriminante (AD) a été effectuée pour chaque catégorie de variables.
Mesures externes :
L’AD effectuée sur tous les individus des sept OTUs (Tableau 27) montre que les cinq variables EL, WT, HBL, TL et TOTL ont des probabilités significatives. La variable HFL (Lambda de Wilks = 0,836 ; F = 2,196 ; p = 0,054) ne permet pas de discriminer les OTUs. La variable EL (longueur de l’oreille) est la plus discriminante pour la formation des OTUs.
Tableau 27. Test du F et du Lambda de Wilks à partir des mesures externes de tous les individus des sept OTUs d’Eliurus myoxinus. Les variables et valeurs en gras sont significatives (p < 0,05). Lambda de F p Wilks EL 0,268 30,445 < 0,001 WT 0,753 3,653 0,003 HBL 0,792 2,931 0,013 TL 0,795 2,880 0,015 TOTL 0,795 2,876 0,015 HFL 0,836 2,196 0,054
Les corrélations de chaque variable avec les axes factoriels ainsi que les tests successifs de ces axes sont données dans le tableau 28. Seuls les deux premiers axes (racine 1 et racine 2) sont significatifs. Les autres axes ont une valeur de p > 0,05. Les deux premiers axes traduisent 95,2 % des variances expliquées.
A part HFL, aucune variable n’est fortement corrélée à l’axe 2 qui est désormais non significative (Tableau 28). La variable quantitative qui contribue le plus fortement à l’axe 1 est la longueur de l’oreille (EL). Les individus qui ont des EL plus courtes sont à droite de l’axe 1, dans le côté positif (Figure 22) ; ce sont les individus des OTUs 1, 2 et 3. Ceux qui ont des EL plus longues sont à gauche de cet axe ; ce sont les individus des OTUs 5, 6, 7, 8 et 9. L’analyse de variance effectuée sur les coordonnées des individus des sept OTUs pour le premier axe montre des différences significatives d’occupation d’espace (ddl = 6 ; F = 55,528 ; p < 0,001).
125 Tableau 28. Corrélations entre les variables externes des individus des sept OTUs d’Eliurus myoxinus et les racines avec les tests statistiques des racines successives.
racine 1 racine 2 racine 3 racine 4 racine 5 racine 6
EL -0,918 -0,312 -0,144 -0,157 0,010 -0,123
HFL -0,164 -0,469 0,508 0,145 0,358 0,588
WT -0,273 0,338 -0,008 -0,352 0,487 0,671
HBL -0,171 -0,164 -0,182 -0,442 -0,098 0,840
TL -0,211 -0,321 0,432 -0,809 0,105 -0,030
TOTL -0,281 -0,117 0,536 -0,702 -0,192 0,300
Valeur propre 4,627 0,588 0,161 0,074 0,030 < 0,001
Proportion de variance cumulée 0,844 0,952 0,981 0,995 1,000 1,000
Canonical R 0,907 0,608 0,373 0,262 0,170 0,011
Wilks 0,087 0,490 0,778 0,904 0,971 1,000
χ 2 174,479 50,953 17,903 7,203 2,112 0,009
ddl 36 25 16 9 4 1
p < 0,001 0,002 0,330 0,616 0,715 0,926
5
4
3
2 2
e n i 1 c a R OTU 1 0 OTU 2 OTU 3 OTU 4 -1 OTU 5 OTU 6 -2 OTU 7
-3 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 Racine 1
Figure 22. Projection des individus des sept « operational taxonomic units » des adultes de Eliurus myoxinus à partir de six variables des mesures externes dans le plan formé par les racines 1 et 2.
126 La régression effectuée sur la variable EL qui explique au mieux l’axe 1 de l’AD (corrélation à la racine 1 = - 0,918) est significative avec p < 0,001 pour les sept OTUs (Figure 23). Il y a donc une variation clinale Nord-Sud de la variable EL pour les sept OTUs. Les moyennes de mesures de la variable EL des individus des OTUs du Nord (OTUs 1, 2 et 3) sont plus courtes que celles des OTUs du Sud (OTUs 5, 6, 7, 8 et 9). Les individus de l’OTU 4 occupent une position intérmediaire.
26 r2 = 0,74 ; p < 0,001 ; y = 19,34 + 0,68*x
25
24
23
L 22 E
21
20
19
18 1 2 3 4 5 6 7 Moyenne Moyenne ± 0,95*SD OTUs
Figure 23. Régression linéaire entre les individus des sept « operational taxonomic units » de Eliurus myoxinus (arrangées du Nord-Est au Sud) et la variable EL qui explique au mieux l’axe 1 de l’AD.
Mesures crâniennes et dentaires
L’AD effectuée sur tous les individus des neuf OTUs (Tableau 29) montre que seules 13 variables parmi les 18 ont des probabilités significatives. Les cinq variables BOC, BM1, WM1, PPB et BBC ne permettent pas de discriminer les OTUs. Les AD effectuées pour la suite sont réalisées en éliminant ces cinq variables.
L’AD de tous les individus des neuf OTUs à partir des 13 variables de mesures crâniennes et dentaires est donnée dans le tableau 30. Cette analyse montre que la variable DAB (Lambda de Wilks = 0,556 ; F = 11,260 et p < 0,001) est la plus discriminante pour la formation des neuf OTUs suivie de LM1-3 (Lambda de Wilks = 0,645 ; F = 7,769 et p < 0,001).
127 Tableau 29. Test du F et du Lambda de Wilks à partir des mesures crâniennes et dentaires de tous les individus des neuf OTUs d’Eliurus myoxinus. Les variables et les valeurs en gras sont significatives (p < 0,05).
Lambda de Wilks F p LD 0,658 7,808 < 0,001 DAB 0,707 6,209 < 0,001 LM1-3 0,759 4,761 < 0,001 BIF 0,781 4,202 < 0,001 ZB 0,792 3,938 < 0,001 LBP 0,800 3,743 0,001 ONL 0,803 3,681 0,001 PPL 0,821 3,263 0,002 LR 0,843 2,798 0,007 LIF 0,844 2,780 0,007 IOB 0,850 2,656 0,010 BZP 0,869 2,264 0,027 BR 0,873 2,184 0,033 BOC 0,896 1,749 0,094 BM1 0,896 1,746 0,095 WM1 0,898 1,712 0,102 PPB 0,911 1,461 0,179 BBC 0,927 1,176 0,319
Tableau 30. Test du F et du Lambda de Wilks à partir des 13 variables des mesures crâniennes et dentaires de tous les individus des neuf OTUs d’Eliurus myoxinus. Lambda de F p Wilks DAB 0,556 11,260 < 0,001 LM1-3 0,645 7,769 < 0,001 LD 0,645 7,759 < 0,001 ZB 0,727 5,303 < 0,001 PPL 0,729 5,263 < 0,001 ONL 0,743 4,876 < 0,001 LBP 0,786 3,837 0,001 BIF 0,812 3,268 0,002 LR 0,828 2,924 0,005 LIF 0,844 2,613 0,012 BZP 0,845 2,586 0,012 IOB 0,856 2,385 0,021 BR 0,857 2,361 0,022
128 Tous les individus des neuf OTUs ont été projetés à partir de leurs coordonnées (Annexe 16) sur les deux plans factoriels formés par les trois axes (racine 1 – racine 2 et racine 1 – racine 3).
Tableau 31. Corrélations entre les variables crâniennes et dentaires des individus des neuf OTUs d’Eliurus myoxinus et les racines avec les tests statistiques des racines successives.
racine 1 racine 2 racine 3 racine 4 racine 5 racine 6 racine 7 racine 8 DAB -0,589 -0,019 -0,173 0,065 -0,240 -0,032 -0,003 0,159 LM1-3 -0,421 -0,456 0,166 -0,065 0,270 0,224 0,012 -0,375 LD 0,139 -0,571 0,265 -0,028 -0,246 0,025 0,081 -0,014 LBP 0,033 -0,516 -0,249 -0,212 -0,215 0,022 0,369 0,096 ONL -0,217 -0,460 -0,072 -0,004 -0,014 -0,056 0,153 -0,184 PPL -0,191 -0,053 -0,088 0,087 0,367 -0,091 0,026 -0,326 ZB -0,195 -0,024 0,247 -0,212 0,091 -0,007 0,418 -0,127 LR -0,181 -0,208 -0,122 0,209 -0,404 0,048 0,126 -0,481 BZP -0,112 -0,070 -0,029 0,460 0,254 0,024 0,748 -0,021 BIF 0,115 -0,193 -0,023 -0,478 0,070 -0,256 -0,077 -0,065 LIF -0,080 -0,317 0,238 0,462 0,038 -0,441 -0,323 -0,105 IOB -0,123 -0,370 -0,106 0,155 0,060 0,001 0,178 -0,378 BR -0,045 -0,234 0,245 -0,339 0,041 -0,522 0,297 -0,293 Valeur propre 3,799 1,272 0,887 0,439 0,387 0,170 0,102 0,062 Proportion de 0,534 0,712 0,837 0,899 0,953 0,977 0,991 1,000 variance cumulée Canonical R 0,890 0,748 0,686 0,552 0,528 0,382 0,304 0,242 Wilks 0,018 0,085 0,194 0,366 0,526 0,730 0,855 0,942 χ 2 491,563 300,218 200,120 122,654 78,275 38,329 19,130 7,333 ddl 104 84 66 50 36 24 14 6 p < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 < 0,001 0,032 0,160 0,291
Les trois premiers axes (racine 1, 2 et 3) sont globalement significatifs. En effet, le lambda de Wilks pour la racine 1 est égal à 0,018, le χ2 est égal à 491,563, avec un degré de liberté égal à 104, il est très hautement significatif (p < 0,001). Nous constatons néanmoins que le premier axe traduit 53,4 % de la variance expliquée (Tableau 31). L’ajout du deuxième et troisième axe permet de passer à 83,7 %. Ces deux derniers axes restent néanmoins significatifs pour un niveau de confiance à 5 %. Chaque axe contribue à la discrimination des OTUs. Le premier axe ne suffit pas pour discriminer les OTUs. Le deuxième axe apporte également un réel complément d’informations.
Les deux variables quantitatives qui contribuent le plus fortement à l’axe 1 sont DAB et LM1-3. Les individus avec un DAB plus étroit et un LM1-3 plus court sont à droite de l’axe 1, dans le côté positif (Figures 24A et B) ; ce sont les individus des OTUs 1, 2 et 3. Ceux qui ont un DAB plus large et un LM1-3 plus longue sont à gauche de cet axe ; ce sont les individus des OTUs 5, 6, 7, 8 et 9. L’analyse de variance effectuée sur les coordonnées des 129 individus de chaque OTU sur l’axe 1 montre des différences significatives d’occupation d’espace (ddl = 8 ; F = 59,359 ; p < 0,001).
Les variables quantitatives qui contribuent le plus à l’axe 2 sont LD et LBP. Les individus possédant à la fois une LD et une LBP plus longues sont situés en bas de l’axe 2 ; ce sont les individus des OTUs 1, 7, 8 et 9 (Figure 24A). Ceux avec une LD et une LBP plus courtes sont situés en haut de l’axe 2 dans le côté positif. Ces points sont formés par les individus des OTUs 1, 2 et 5.
L’axe 1 montre une séparation des OTUs du Nord (OTUs 1, 2 et 3) et du Sud (OTUs 5, 6, 7, 8 et 9). Les régressions linéaires effectuées sur les deux variables crâniennes et dentaires qui expliquent au mieux l’axe 1 de l’AD montrent que toutes les régressions sont significatives (p < 0,05 ; Figures 25A et B). Basée sur ces analyses, les populations d’Eliurus myoxinus présentent une variation géographique clinale du Nord au Sud. Les individus du Nord ont des DAB et LM1-3 plus petits que ceux du Sud. Les individus de l’OTU 4 occupent une position intérmediaire.
130 A B
4 4
3 3
2 2
1 1 2 3 0 e e n n i 0 i c c a a R R -1
-1 -2 OTU 1 OTU 1 OTU 2 -2 OTU 2 -3 OTU 3 OTU 3 OTU 4 OTU 4 -3 OTU 5 OTU 5 -4 OTU 6 OTU 6 OTU 7 OTU 7 -4 OTU 8 -5 OTU 8 -6 -4 -2 0 2 4 6 -6 -4 -2 0 2 4 6 OTU 9 OTU 9 Racine 1 Racine 1
Figure 24. Projection des individus des neuf « operational taxonomic units » des adultes d’Eliurus myoxinus à partir de 13 variables des mesures crâniennes et dentaires (A) dans le plan formé par les racines 1-2 et (B) dans le plan formé par les racines 1-3.
131 5,8 5,4 2 2 rr = 00,47,469; ;p p = < 0 ,0,001000; y =; y5, 0=6 30,07*x + 0,065 +*x 5,06 r2 = 0,35 ; p < 0,001 ; y = 0,05*x + 4,69 A) r = 0,346; p = 0,000; y = 4,685 + 0,046*x 5,7 B) 5,3
5,6 5,2
5,5 5,1 5,4 5,0 B -3 1
A 5,3 D M L 4,9 5,2
4,8 5,1
5,0 4,7
4,9 4,6 Moyenne Moyenne±SD 4,8 4,5 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9
OTU OTU
Figure 25. Régression linéaire entre les individus d’Eliurus myoxinus des neuf « operational taxonomic units » (arrangées du Nord-Est au Sud) et les variables A) DAB, et B) LM1-3 qui expliquent au mieux l’axe 1 de l’AD.
Les AD effectuées sur tous les individus des neuf OTUs pour les deux categories de variables (mesures externes, mesures crâniennes et dentaires) revèlent l’existence des trois groupes de population d’Eliurus myoxinus. Le groupe 1 est formé par les individus des OTUs du Nord (OTU 1, 2 et 3), le groupe 2 par les individus de l’OTU 4 et le groupe 3 par les individus des OTUs du Sud (OTU 5, 6, 7, 8 et 9). Les résultats des AD effectuées entre les trois groupes de population d’E. myoxinus sur les deux types de variables montrent une séparation nette entre les groupes (Figures 26 et 27).
Mesures externes
La variable EL (longueur de l’oreille) est la plus discriminante pour la séparation des trois groupes (Lambda de Wilks = 0,388 ; F = 55,885 et p < 0,001). La racine 1 de l’AD est fortement corrélée à cette variable et représente 99,3 % des variances (Tableaux 32 et 33).
132 Tableau 32. Test du F et du Lambda de Wilks à partir des mesures externes de tous les individus des trois groupes d’Eliurus myoxinus. Les variables et les valeurs en gras sont significatives (p < 0,05). Lambda de F p Wilks
EL 0,388 55,885 < 0,001
TL 0,816 8,007 0,001
TOTL 0,820 7,783 0,001
WT 0,827 7,414 0,001
HBL 0,842 6,652 0,002
HFL 0,972 1,021 0,366
Tableau 33. Corrélations entre les variables externes des individus des trois groupes d’Eliurus myoxinus et les deux axes (racines 1 et 2) avec les tests statistiques des racines successives.
racine 1 racine 2
EL 0,729 0,360
WT 0,342 -0,047
HBL 0,159 0,003
TL 0,179 -0,261
TOTL 0,286 -0,483
HFL 0,114 0,399
Valeur propre 3,310 0,024
Proportion de variance cumulée 0,993 1,000
Canonical R 0,876 0,152
Wilks 0,227 0,977
χ 2 109,104 1,724
ddl 12 5
p < 0,001 0,886
133 L’analyse de variance effectuée sur les coordonnées des individus de chaque groupe sur l’axe 1 montre des différences significatives d’occupation d’espace (ddl = 2 ; F = 125,783 ; p < 0,001). Les individus qui ont des oreilles plus courtes sont situés à gauche du plan factoriel (groupe 1), dans la partie négative de la racine 1 (Figure 26). Ceux qui ont des oreilles plus longues sont situés à droite sur le plan factoriel. Ils sont constitués par les individus du groupe 3. Les individus du groupe 2 occupent une position intermédiaire.
6
5
4
3
2 2 e n i c a
R 1
0
-1 Groupe 1 Groupe 2 -2 Groupe 3
-3 -8 -6 -4 -2 0 2 4 6 Racine 1 Figure 26. Projection des individus des trois groupes des adultes d’Eliurus myoxinus à partir de six variables des mesures externes dans le plan formé par les racines 1-2.
Mesures crâniennes et dentaires
Pour les mesures crâniennes et dentaires, la variable DAB est la plus discriminante pour la séparation des trois groupes (Lambda de Wilks = 0,388 ; F = 55,885 et p < 0,001). La racine 1 de l’AD est fortement corrélée aux variables DAB et LM1-3 et représente 95,3 % des variances (Tableau 35).
134 Tableau 34. Test du F et du Lambda de Wilks à partir des mesures crâniennes et dentaires de tous les individus des trois groupes d’Eliurus myoxinus. Les variables et les valeurs en gras sont significatives (p < 0,05). Lambda de F p Wilks DAB 0,672 29,758 < 0,001 LD 0,764 18,875 < 0,001 LM1-3 0,806 14,670 < 0,001 ONL 0,809 14,448 < 0,001 PPL 0,879 8,411 < 0,001 BZP 0,913 5,826 0,004 LR 0,958 2,670 0,073 LBP 0,964 2,303 0,104 ZB 0,965 2,217 0,113 BIF 0,966 2,139 0,122
Tableau 35. Corrélations entre les variables crâniennes et dentaires des individus des trois groupes d’Eliurus myoxinus et les deux axes (racines 1 et 2) avec les tests statistiques des racines successives.
racine 1 racine 2 DAB -0,587 -0,049 LM1-3 -0,449 0,055 LD 0,098 0,132 ONL -0,250 0,083 BZP -0,111 -0,745 PPL -0,212 -0,085 ZB -0,208 -0,088 LBP -0,029 0,164 LR -0,183 0,184 BIF 0,077 0,433 Valeur propre 3,001 0,148 Proportion de variance cumulée 0,953 1,000 Canonical R 0,866 0,359 Wilks 0,218 0,871 χ 2 192,826 17,440 ddl 20 9 p < 0,001 0,042
135 L’analyse de variance effectuée sur les coordonnées des individus de chaque groupe sur l’axe 1 montre des différences significatives d’occupation d’espace (ddl = 2 ; F = 196,540 ; p < 0,001). Les individus du groupe 1 sont situés à droite de la racine 1 sur le plan factoriel (Figure 27). Ces individus possèdent un DAB plus étroit et une LM1-3 plus courte. Les individus du groupe 3 se trouvent à gauche de la racine 1, dans le côté négatif de cet axe. Ils ont un DAB large et un LM1-3 plus longue. Les individus du groupe 2 occupent une position intermédiaire entre les deux autres groupes.
5
4
3
2 2
1 e n i c a
R 0
-1
-2
Groupe 1 -3 Groupe 2 Groupe 3 -4 -6 -4 -2 0 2 4 6 8 Racine 1 Figure 27. Projection des individus des trois groupes des adultes d’Eliurus myoxinus à partir de 13 variables des mesures crâniennes et dentaires dans le plan formé par les racines 1-2
Des régressions linéaires ont été effectuées sur les trois variables qui expliquent au mieux les racines 1 des AD (Figures 28, 29A et B). Toutes ces régressions sont significatives (EL : r2 = 0,638 ; p < 0,001 ; DAB : r2 = 0,507 ; p < 0,001 et pour LM1-3 : r2 = 0,377 ; p < 0,001). Les individus du Nord (groupe 1) sont morphologiquement plus petits que ceux du Sud vis-à-vis de ces trois mesures et plus on va vers le Sud, plus les moyennes de ces mesures augmentent.
Ces analyses montrent que morphométriquement, il existe trois groupes d’E. myoxinus dans le versant occidental de Madagascar aussi bien pour les variables externes que pour les variables crâniennes et dentaires. Les deux variables les plus discriminantes pour la formation de ces trois groupes sont la longueur de l’oreille (EL) et la largeur de la bulle tympanique (DAB).
136 Les individus des OTUs du Nord (OTUs 1, 2 et 3) forment le premier groupe ; les individus de l’OTU 4 constituent le deuxième ; le troisième groupe est formé par les OTUs du Sud (OTUs 5, 6, 7, 8 et 9).
25
24
23
L 22 E
21 r2 = 0,63 ; p < 0,001 ; y = 18,94 + 1,55*x
20
19 1 2 3 Groupes Moyenne Moyenne ± SD Figure 28. Régression linéaire entre les individus d’Eliurus myoxinus des trois groupes et la variable EL qui explique au mieux l’axe 1 de l’AD.
5,8 5,3
5,7 5,2
5,6 5,1
5,5 5,0
5,4 3 - B
A 4,9 M1 D
5,3 L 4,8 5,2
4,7 5,1 r2 = 0,51 ; p < 0,001 ; y = 4,96 + 0,18*x r2 = 0,38 ; p < 0,001 ; y = 4,61 + 0,13*x
5,0 4,6
4,9 4,5 1 2 3 1 2 3 Groupes Groupes Moyenne Moyenne ± SD Moyenne Moyenne ± SD
Figure 29. Régression linéaire entre les individus d’Eliurus myoxinus des trois groupes et les variables A) DAB, et B) LM1-3 qui expliquent au mieux l’axe 1 de l’AD.
137 CONCLUSION
Des différentiations morphologiques entre zones géographiques ont été observées. Nous sommes tentés d’accepter les deux hypothèses faisant intervenir une spécialisation pour un type d’habitat, à savoir la théorie des gradients environnementaux et celle des perturbations.
Il faut noter aussi que les individus de l’OTU 4 (Kirindy [CFPF] + Kirindy-Mite) présentent une variation intra-groupe, avec des spécimens semblables aux populations du groupe 1 et ceux similaires aux individus du groupe 3. De plus, si ces populations sont différentes quant à la valeur moyenne d’un trait donné, il existe aussi une variation au sein de chacune d’elles, et quelques individus d’une population peuvent être plus proches de la valeur moyenne d’une autre que de la leur. Cette variation entre populations peut être due à des phénomènes d’adaptation locale en réponse à des pressions de sélection différentes selon les milieux ou à la dérive génétique.
Cette variation géographique des caractères morphologique d’Eliurus myoxinus a probablement une base génétique. Le rôle de la sélection et / ou de la dérive n’est pas aussi négligeable par rapport à celui de la plasticité phénotypique. Ces forces évolutives auraient conduit à la différenciation des ces populations. Cette étude de la variation géographique de la morphologie ne nous fournit qu’une partie de l’information sur la biogéographie de cette espèce. La combinaison d’une approche morphologique et moléculaire a déjà résolu des questions liés à des problèmes de taxonomie (e.g. Olson et al., 2009). La conciliation des approches morphologiques et moléculaires est nécessaire pour mieux appréhender la biodiversité. Par ailleurs, la phylogénie moléculaire contribue là où elle n’est pas contestée, mais est rarement incontestée lorsqu’elle est confrontée à la morphologie (Patterson et al., 1993).
138 III.3. PHYLOGÉOGRAPHIE DU RONGEUR Eliurus myoxinus
1) Analyses et description des séquences du gène du cytochrome b
Quarante deux individus ont été séquencés pour le gène du cytochrome b. Ces individus proviennent de 11 secteurs géographiques (Tableau 36). Huit séquences du gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus issues de GenBank, à partir des travaux de Jansa et al. (1999) sont incorporées à l’ensemble de nos données. Leurs numéros de séquences sont Emyo 385 (AF160568) ; Emyo 453 (AF160569) ; Emyo 570 (AF160563) ; Emyo 571 (AF160562) ; Emyo 590 (AF160565) ; Emyo 646 (AF160566) ; Emyo 647 (AF160570) ; et Emyo 648 (AF160564). Les détails sur les sites de récolte de ces spécimens ainsi que ceux des groupes externes sont données en annexes 21 et 22.
Tableau 36. Nombre de séquences par population d’Eliurus myoxinus et abréviations des localités de provenance. Nombre Abréviation Secteur géographique Population d’individus avec séquences Andranobe, Ankarongana, Amb Ambohijanahary Ankazotsihitafototra, 7 Mahajeby Ana Analavelona Analavelona 2 And Andohahela Parcelle II Andohahela, parcelle 2 1 Ank Ankarafantsika Ankarafantsika 3 Andolombazimba, Bem Bemaraha Ankidrodroa, Bendrao, 10 Mamakibetro Andohananalamazava, Andranomifototra, Dar Daraina 12 Antsahandrapaka, Behamaosy Isa Isalo Isalo 2 Kir Kirindy (CFPF) Kirindy (CFPF) 2 Kir-M Kirindy-Mite Kirindy-Mite 3 Mak Makay Manarikitro, Zobihandro 4 Zom Zombitse Zombitse 4 Environ 1200 paires de bases (pb) ont été amplifiées par PCR. Après, nettoyage des séquences (suppression des portions correspondantes aux amorces) et alignement, seules les 1135 bases du gène ont été retenues pour les analyses. Il s’agit d’une portion du cytochrome b côté 5’.
Les séquences obtenues ont été contrôlées par l’algorithme BLASTN (Basic Local Alignment Search Tool rubrique Nucleotid) qui est disponible sur le site NCBI
139 (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/). Toutes les séquences s’alignent avec les séquences du gène du cytochrome b d’E. myoxinus présentes dans la banque de séquences d’ADN (GenBank). Les séquences nucléotidiques complètes sont présentées en annexe 21.
Figure 30. Descriptions statistiques des séquences de 1135 pb du gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus. Les chiffres représentent les pourcentages de chaque base.
Les séquences mitochondriales montrent un déséquilibre dans le pourcentage des bases (Figures 30 et 31) vers une surreprésentation des bases A-T constituant 62 % des bases, la guanine (G) étant largement sous représentée avec seulement 12 %. Le biais est particulièrement net sur la troisième base du codon où la guanine ne représente que 2,2 % des nucléotides à cette position.
L’examen des séquences donne 33 haplotypes différents pour les 50 individus (Annexes 19, 20). La répartition de ces différents haplotypes n’est pas ou peu chevauchante. En outre, bien que des haplotypes bien distincts aient été trouvés dans une même station, il n’a jamais été retrouvé un même type dans deux stations différentes (Figure 32).
140 Figure 31. Composition nucléotidique des séquences du gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus.
Les fréquences de ces haplotypes sont données dans le tableau 37. Les haplotypes uniques ont une fréquence de 1/50 = 0,02 et on relève 24 haplotypes portés chacun par un seul individu.
Tableau 37. Fréquence relative des haplotypes pour l’ensemble des individus d’Eliurus myoxinus. Fréquence Fréquence Origine Haplotypes relative Origine Haplotypes relative Kir-M 1 0,04 Ana 17 0,02 Kir-M 2 0,02 Ana 18 0,02 Bem 3 0,02 Isa 19 0,02 Bem 4 0,04 Isa 20 0,02 Bem 5 0,02 Amb 21 0,08 Bem 6 0,02 Amb 22 0,02 Bem 7 0,02 Amb 23 0,02 Bem 8 0,02 Amb 24 0,02 Bem 9 0,02 Kir 25 0,02 Bem 10 0,02 Kir 26 0,02 Bem 11 0,02 Ank 27 0,06 Bem 12 0,02 Mak 28 0,06 Dar 13 0,08 Mak 29 0,02 Dar 14 0,1 Zom 30 0,02 Dar 15 0,04 Zom 31 0,02 Dar 16 0,02 Zom 32 0,04 And 33 0,02
141 Figure 32. Carte de distribution des haplotypes et leurs nombres au niveau de chaque secteur géographique.
Le nombre de sites de substitutions qui est de 136 est important puisqu’ils représentent 12 % de la portion étudiée. Le ratio transitions / transversions calculé par le programme MEGA version 4.0 (Tamura et al., 2007) est déséquilibré (Rmoy = 14,7) et ne reflète que le faible nombre de transversions.
142 Tableau 38. Fréquences des transitions et des transversions des 50 séquences du gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus. Toutes les fréquences sont des moyennes arrondies.
Cyt b ii si sv TT TC TA TG CC CA CG AA AG GG Total 1. Moyenne 1106 25 2 337 20 1 0 292 1 0 339 4 138 1132.8 . 1er codon 376 2 0 95 1 0 0 91 0 0 105 1 84 378.2 . 2ème codon 377 1 0 158 1 0 0 93 0 0 79 0 47 377.3 . 3ème codon 354 22 2 84 18 1 0 109 1 0 155 4 6 377.3 ii : paires identiques ; si : transition ; sv : transversion
Parmi les 50 séquences, 17 d’entre elles possèdent des mutations uniques. La séquence de l’individu Emyo 590 provenant de la parcelle 2 du PN d’Andohahela se distingue par 15 mutations particulières (Tableau 39).
Tableau 39. Table des singletons pour la portion étudiée du gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus. Positions (Lecture verticale) Individus- 11111] abréviation des 1122 3334444555 5666788889 999900000] localités de 1133472329 1992679257 8289513460 344745679] provenance 5889850921 5096215551 3407075986 058301042]
MR 156-Dar CTACCCCTCT TAGCCCACTG TTTCTCTCCT CCCATCGCA MR 218-Dar ...... C...... FMNH 161578-Ana ...... C...... FMNH 161579-Ana ...... G...... AT. FMNH 166080-Isa ...... T...... G FMNH 166081-Isa ...... T...... FMNH 172717-Bem ....T...... FMNH 172719-Bem ...... C...... FMNH 172879-Bem ..G...... FMNH 176117-Kir-M ...... C...... C...... FMNH 151952-Zom ...... A.T...... Emyo 570-Kir ...... G...... FMNH 187780-Bem T...... FMNH 187779-Bem ...... C...... FMNH 194604-Amb ...... C.... ZR 495-Mak ...T...... T.....A ...... T...... Emyo 385-Zom ...... T...... Emyo 590-And .C...TA.AC ...... TC. ...TC...TC T.TG.T...
143 2) Constructions phylogénétiques intra-spécifiques
Les 50 séquences du gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus ont été utilisées pour ces reconstructions. Toutes les construction d’arbre ont été effectuées en utilisant le programme Mega version 4.0 (Tamura et al., 2007). Diverses méthodes de reconstructions ont été réalisées. Une méthode basée sur les distances (« neighbor-joining ») et une autre fondée sur les caractères (maximum de parcimonie) ont été utilisées.
2-1. Construction à l’aide de matrice de distances
Pour la construction des phénogrammes, trois modèles de calculs des distances ont été utilisés : Juke-Cantor, Kumura-2 paramètres et celui de Tajima-Nei.
Tableau 40. Comparaison des calculs des distances intra-groupes d’Eliurus myoxinus pour les trois types de distances. [d (S.E.)] Groupe Jukes-Cantor Kimura-2-p Tajima-Nei Analavelona 0,030 (0,005) 0,031 (0,005) 0,031 (0,005) Zombitse 0,021 (0,003) 0,022 (0,003) 0,022 (0,003) Kirindy-Mite 0,018 (0,003) 0,018 (0,003) 0,018 (0,003) Isalo 0,013 (0,003) 0,013 (0,003) 0,013 (0,003) Ambohijanahary 0,008 (0,002) 0,008 (0,002) 0,008 (0,002) Bemaraha 0,006 (0,001) 0,006 (0,001) 0,006 (0,001) Daraina 0,006 (0,001) 0,006 (0,002) 0,006 (0,002) Makay 0,004 (0,001) 0,004 (0,001) 0,004 (0,001) Kirindy (CFPF) 0,002 (0,001) 0,002 (0,001) 0,002 (0,001) Ankarafantsika 0,000 (0,000) 0,000 (0,000) 0,000 (0,000) Andohahela n/c n/c n/c Distance moyenne 0,024 (0,002) 0,024 (0,002) 0,025 (0,002) entre individus
Les distances obtenues et les erreur-standards correspondants ne sont pas différentes pour les trois types de distances. Pour toutes les méthodes confondues, la distance moyenne est d’environ 0,024 ± 0,002, ce qui est assez élevée pour une analyse au sein d’une même espèce, mais habituelle pour la portion de génome étudiée. Une progression de la valeur de la distance a été également constatée au fur et à mesure que le modèle devient plus complexe. Ceci indique que le modèle de Tajima-Nei pourrait être le mieux adapté. L’examen du ratio transition / transversion sur les séquences utilisées montre un biais très net en faveur des transitions (R = 0,5 lorsqu’il n’y a pas de biais). Le modèle de Kumura-2 paramètres distingue ces deux valeurs lors des calculs de distances (taux de transition et taux de transversion). Dans ce modèle, ces deux taux sont des paramètres estimés depuis les données elles-mêmes.
144 Toutes les distances sont inférieures à 0,1 ; ce qui ne justifie pas l’utilisation d’une distance spécifique parmi ces trois méthodes de calculs. La distance de Jukes-Cantor qui postule des taux de transition et transversion identiques est utilisable en première approche.
Nous présentons trois arbres « neighbor-joining » (Figures 33, 34, 35) réalisés par les trois modèles de calcul de distances. Afin d’évaluer l’effet des bases N sur l’arbre, les positions portant une base inconnue pour au moins une des séquences étudiées ont été supprimées (option « complete deletion »).
Les trois arbres ont une topologie identique. Seules les valeurs des bootstraps changent. Les individus de chaque population se groupent en générale dans des clades statistiquement bien supportés.
145 MR 191 99 MR 208 MR 156 MR 206 MR 268 96 95 MR 157 Daraina MR 218 MR 167 MR 165 99 MR 189 MR 164 MR 188 FMNH 172878 FMNH 172877 81 57 FMNH 172720 67 69 FMNH 172879 FMNH 172718 Bemaraha 67 FMNH 172716 FMNH 172717 92 FMNH 187780 87 FMNH 172719 72 FMNH 187779 FMNH 194603 Ambohijanahary 82 FMNH 194604 FMNH 167547 83 90 FMNH 194582 FMNH 194609 Ambohijanahary 94 FMNH 167545 FMNH 194602 Emyo 570 Kirindy (CFPF) 66 97 Emyo 571 FMNH 176117 Kirindy-Mite Emyo 646 Emyo 647 Ankarafantsika 100 Emyo 648 63 FMNH 161578 Analavelona FMNH 166081 Isalo ZR 495 Makay 84 100 76 FMNH 151951 Zombitse 64 Emyo 453 61 FMNH 176112 Kirindy-Mite FMNH 176116 FMNH 166080 Isalo 100 ZR 480 70 ZR 496 Makay 62 ZR 501 FMNH 161579 Analavelona FMNH 151952 100 Zombitse 61 Emyo 385 Emyo 590 Andohahela 100 Emin ZR 382 99 Emin ZR 386 Espp ZR 173 Emaj DR 407 100 Emaj ZR 383 98 Etan MR 134 Etan ZR 347 51 Eweb MR 120 100 Eweb MR 137
0.02
Figure 33. Arbre obtenu avec la méthode « neighbor-joining », matrice de distance Jukes-Cantor, option « complete deletion », 1 000 bootstraps. Les valeurs des bootstraps inférieures à 50 % ne sont pas affichées.
146 MR 191 99 MR 206 MR 156 MR 208 MR 268 95 97 MR 157 Daraina MR 218 MR 189 MR 165 99 MR 164 MR 188 MR 167 FMNH 172716 67 FMNH 172877 FMNH 172878 56 79 71 FMNH 172879 69 FMNH 172720 Bemaraha FMNH 172718 FMNH 172717 86 93 FMNH 172719 69 FMNH 187779 FMNH 187780 81 FMNH 194603 Ambohijanahary FMNH 194604 89 FMNH 167547 83 FMNH 167545 95 FMNH 194609 Ambohijanahary FMNH 194582 FMNH 194602 96 Emyo 570 Kirindy (CFPF) 66 Emyo 571 FMNH 176117 Kirindy-Mite Emyo 646 100 Emyo 648 Ankarafantsika Emyo 647 60 FMNH 161578 Analavelona FMNH 166081 Isalo 100 76 FMNH 151951 Zombitse 83 Emyo 453 61 ZR 495 Makay 60 FMNH 176112 Kirindy-Mite FMNH 176116 FMNH 166080 Isalo 74 ZR 480 100 64 ZR 496 Makay ZR 501 99 FMNH 161579 Analavelona 57 FMNH 151952 Zombitse Emyo 385 Emyo 590 Andohahela 100 Emin ZR 382 99 Emin ZR 386 Espp ZR 173 100 Emaj DR 407 Emaj ZR 383 97 Etan MR 134 52 Etan ZR 347 100 Eweb MR 120 Eweb MR 137
0.02 Figure 34. Arbre obtenu avec la méthode « neighbor-joining », matrice de distance Kumura-2 paramètres, option « complete deletion », 1 000 bootstraps. Les valeurs des bootstraps inférieures à 50 % ne sont pas affichées.
147 MR 156 99 MR 206 MR 191 MR 208 MR 268 94 97 MR 218 Daraina MR 157 MR 164 MR 188 MR 167 99 MR 189 MR 165 FMNH 172716 68 FMNH 172718 58 FMNH 172878 FMNH 172877 81 68 FMNH 172720 Bemaraha 70 FMNH 172879 FMNH 172717 92 FMNH 187780 86 FMNH 172719 FMNH 187779 FMNH 194603 Ambohijanahary 82 FMNH 194604 FMNH 167547 89 82 FMNH 194582 FMNH 194609 Ambohijanahary 93 FMNH 167545 FMNH 194602 Emyo 570 Kirindy (CFPF) 66 96 Emyo 571 FMNH 176117 Kirindy-Mite Emyo 647 Emyo 646 Ankarafantsika 100 Emyo 648 60 FMNH 161578 Analavelona FMNH 166081 Isalo ZR 495 Makay 75 FMNH 151951 83 100 Zombitse Emyo 453 6159 FMNH 176112 Kirindy-Mite FMNH 176116 FMNH 166080 Isalo 100 ZR 501 72 ZR 496 Makay 63 ZR 480 FMNH 161579 Analavelona FMNH 151952 99 Zombitse 57 Emyo 385 Emyo 590 Andohahela 100 Emin ZR 382 99 Emin ZR 386 Espp ZR 173 Emaj DR 407 100 Emaj ZR 383 98 Etan MR 134 Etan ZR 347 51 Eweb MR 120 100 Eweb MR 137
0.02 Figure 35. Arbre obtenu avec la méthode « neighbor-joining », matrice de distance Tajima-Nei, option « complete deletion », 1 000 bootstraps. Les valeurs des bootstraps inférieures à 50 % ne sont pas affichées.
148 2-2. Construction par méthode cladistique
L’analyse en maximum de parcimonie (MP) a été menée sur tous les sites des séquences par la méthode « close-neighbor-interchange » (CNI). Les arbres initiaux pour le CNI sont obtenus par l’addition au hasard de 10 arbres. Cette méthode permet un gain de temps non négligeable pour les calculs. Seuls les arbres consensus sont exposés ci-après :
- l’arbre consensus de tous les arbres les plus parcimonieux (Figure 36) ; - l’arbre consensus ré-échantillonné par la technique de bootstrap (Figure 37).
Les arbres obtenus ne diffèrent pas de ceux obtenus par « neighbor-joining » construits par la méthode de distance. L’examen rapide de la topologie des arbres révèle la forte structuration des individus de Daraina (bootstrap 99 %), d’Ankarafantsika (bootstrap 99 %) et dans une moindre mesure ceux de Bemaraha (bootstrap 73 %). Des haplotypes venant d’une même région sont paraphylétiques. C’est les cas des séquences des individus provenant d’Ambohijanahary : deux haplotypes de cette région sont reliés avec les haplotypes de Bemaraha ; deux autres haplotypes de cette même région se regroupent avec les séquences de Kirindy (CFPF) et de Kirindy–Mite. Ces quatre localités (Ambohijanahary, Bemaraha, Kirindy [CFPF] et Kirindy-Mite) forment un clade supporté par 93 % de bootstrap. Analavelona et Zombitse possèdent aussi toutes les deux des haplotypes paraphylétiques. Des haplotypes de ces deux localités forment un clade supporté par 89 % de bootstrap. Un haplotype d’Analavelona et deux de Zombitse forment un autre clade avec les individus de l’Isalo, de Makay et de Kirindy- Mite (bootstrap 96 %).
Cette analyse semble nous révéler l’existence des deux clades principaux, l’un au Nord qui regroupe les individus d’Ambohijanahary, Bemaraha, Kirindy (CFPF) et Kirindy-Mite, et l’autre au Sud groupant les individus d’Analavelona, Zombitse, Isalo, Makay et Kirindy-Mite. Il parait que les deux clades se convergent dans la région de Kirindy-Mite d’où la présence de deux haplotypes différents dans cette région.
149 92 MR 191 94 MR 208 100 MR 156 MR 206 100 100 MR 157 92 MR 268 Daraina 100 MR 218 MR 188 92 92 MR 164 92 MR 167 94 MR 165 MR 189 92 FMNH 172718 92 FMNH 172716 97 FMNH 172878 100 100 FMNH 172720 100 FMNH 172879 Bemaraha 100 FMNH 172877 100 FMNH 172717 100 92 FMNH 172719 92 FMNH 187780 FMNH 187779 100 FMNH 194603 Ambohijanahary FMNH 194604 100 FMNH 167547 100 100 FMNH 194602 94 FMNH 194609 Ambohijanahary 100 92 94 FMNH 167545 FMNH 194582 97 100 100 Emyo 570 Kirindy (CFPF) Emyo 571 FMNH 176117 Kirindy-Mite 92 Emyo 647 100 Emyo 646 Ankarafantsika Emyo 648 100 FMNH 161578 Analavelona FMNH 166081 Isalo 100 100 FMNH 151951 100 Zombitse 92 Emyo 453 ZR 495 Makay 100 100 FMNH 176116 Kirindy-Mite 100 FMNH 176112 FMNH 166080 Isalo 92 92 ZR 480 100 ZR 496 Makay ZR 501 100 FMNH 161579 Analavelona 100 FMNH 151952 Zombitse Emyo 385 Emyo 590 Andohahela 100 Emin ZR 382 100 Emin ZR 386 Espp ZR 173 100 100 Emaj DR 407 Emaj ZR 383 100 100 Etan MR 134 100 Etan ZR 347 100 Eweb MR 120 Eweb MR 137
Figure 36. Arbre consensus obtenu par maximum de parcimonie avec tous les sites retenus pour l’analyse. Les valeurs sur les branches représentent la fréquence du nœud parmi les 39 arbres les plus parcimonieux. CI = 0,53 ; RI = 0,82.
150 MR 191 MR 208 99 MR 156 MR 206 99 MR 157 98 MR 268 Daraina 91 MR 218 MR 188 MR 164 MR 165 MR 167 MR 189 FMNH 172718 FMNH 172878 63 FMNH 172720 94 FMNH 172879 FMNH 172877 Bemaraha 73 FMNH 172716 89 FMNH 187779 FMNH 172719 88 FMNH 172717 FMNH 187780 99 FMNH 194603 Ambohijanahary 50 FMNH 194604 93 FMNH 167547 94 71 FMNH 194602 FMNH 194609 Ambohijanahary FMNH 167545 FMNH 194582 62 97 Emyo 570 Kirindy (CFPF) 87 Emyo 571 FMNH 176117 Kirindy-Mite 99 Emyo 647 Emyo 646 Ankarafantsika Emyo 648 99 FMNH 161578 Analavelona FMNH 166081 Isalo 90 FMNH 151951 96 Zombitse 96 Emyo 453 ZR 495 Makay 88 69 FMNH 176116 Kirindy-Mite FMNH 176112 59 FMNH 166080 Isalo 88 ZR 480 ZR 496 Makay ZR 501 89 FMNH 161579 Analavelona 74 FMNH 151952 Zombitse Emyo 385 Emyo 590 Andohahela 99 Emin ZR 382 99 Emin ZR 386 Espp ZR 173 99 99 Emaj DR 407 Emaj ZR 383 84 94 Etan MR 134 61 Etan ZR 347 99 Eweb MR 120 Eweb MR 137
Figure 37. Arbre consensus obtenu par maximum de parcimonie avec tous les sites retenus pour l’analyse, 1 000 bootstraps. Les valeurs des bootstraps inférieures à 50 % ne sont pas affichées. L = 681 ; CI = 0,52 ; RI = 0,82.
151 La région d’Ankarafantsika appartient au clade Nord. Le seul haplotype de cette région est plus proche des haplotypes 21 et 22 d’Ambohijanahary (p-distance = 2,2 %) et 25, 26 de Kirindy (CFPF).
2-3. Diversité génétique au sein de chaque région géographique
La comparaison de la diversité génétique dans chacune des 11 régions retenues révèle une diversité élevée dans la région d’Analavelona (2,98 %) et de Zombitse (2,11 %). La région d’Analavelona ne comprend qu’une localité d’échantillonnage dans un bloc forestier assez restreint et très isolé ; la diversité moyenne y était aussi importante que dans les autres régions représentées par plusieurs localités. C’est le cas par exemple de la région de Daraina où on a séquencé des individus provenant de quatre localités différentes mais pourtant la diversité génétique y est très faible (0,56 %). La diversité moyenne par région est relativement plus faible dans les régions du clade Nord (inférieure à 1 %). Au niveau de ce dernier, Ambohijanahary possède la diversité génétique la plus élevée (0,78 %).
Tableau 41. Diversité génétique basée sur les séquences du gène du cytochrome b au niveau de chaque région géographique (n = nombre d’individus sequencés). Régions diversité génétique (π)
Ankarafantsika (n = 3) 0,0000 Kirindy (CFPF) (n = 2) 0,0018 Makay (n = 4) 0,0041 Daraina (n = 12) 0,0056 Bemaraha (n = 10) 0,0059 Ambohijanahary (n = 7) 0,0078 Isalo (n = 2) 0,0126 Kirindy-Mite (n = 3) 0,0175 Zombitse (n = 4) 0,0211 Analavelona (n = 2) 0,0298 Andohahela (n = 1) n/c
152 La distance moyenne entre chaque paire de séquences provenant de Daraina est très faible (0,56 %). Au niveau de cette région, il existe à la fois des variations intra- et inter-site. Les deux haplotypes 14 et 16 sont uniques respectivement aux deux sites Andohananalamazava et Andranomifototra. Andohananalamazava partage le même haplotype 13 avec le site Behamaosy ; et Antsahandrapaka partage quant à lui, le même haplotype 15 avec Behamaosy.
Les populations de Zombitse et d’Isalo présentent plus de variations que les populations plus nordiques (Daraina, Ankarafantsika et Bemaraha). Ceci pourrait être expliqué par le fait que la distance des flux de gènes est moindre pour les populations du clade Sud. Par contre pour les populations du clade Nord, l’isolement géographique induit une baisse de diversité dû probablement à une augmentation de la distance des flux des gènes entre les populations. Les fluctuations d’habitats et de démographie ne seraient pas sans effet sur la génétique des populations qui les subissent. En outre, des effets fondateurs peuvent se produire lors des processus de recolonisation, spécialement lorsque des colonisations à longues distances se produisent.
La seule étude focalisée sur la variation géographique des Nesomyinae des forêts sèches de l’Ouest malgache est celle de Jansa et al. (2008). Il s’agit d’une étude de variations morphologiques et génétiques des populations de Macrotarsomys bastardi. Elle a révélé la séparation des populations du Nord et celles du Sud avec 5,3 % de divergence génétique entre les deux clades. Ces auteurs ont conclus que le phénomène d’isolement par la distance ne pourrait pas être la seule explication de cette séparation.
2-4. Fluctuations climatiques et zones refuges
Des divergences intra-spécifiques datant de la fin du Pliocène et de la première moitié du Pléistocène ont été mises en évidence chez les rongeurs amazoniens (Patton et al., 2000). Une synthèse d’études portant sur les mammifères du monde entier indique que près de trois quarts des événements majeurs de divergences intra-spécifiques se seraient produits au Pléistocène (Avise, 2000). En outre, la mise en évidence d’événements anciens ne remet pas en cause la possibilité d’un renforcement par des événements ultérieurs. En effet, comme l’environnement de l’Ancien Monde a subi d’énormes fluctuations pendant les 120 000 dernières années (Leal, 2004), l’utilisation d’une seule représentation environnementale n’est certainement pas appropriée. Cette période a ainsi connu un cycle de grandes transitions climatiques, en passant d’une phase interglaciaire chaude il y a environ 120 000 ans (Kukla et al., 2002), à la période du
153 dernier maximum glaciaire il y a environ 20 000 ans et en retournant ensuite aux conditions interglaciaires présentes. Une des conséquences de ces fluctuations climatiques est la survie de certaines espèces végétales dans des zones refuges (Willis et al., 2000). Ces zones refuges, favorisées du point de vue du climat et donc de l’abondance de ressources, ont permis à des espèces animales de subsister pendant certaines périodes, avant d’amorcer un processus de recolonisation (Taberlet et al., 1998; Hewitt, 1999). Ces processus dynamiques de retrait dans des zones refuges et de ré-expansion des espèces animales et végétales ont probablement contribué à une dynamique similaire pour les populations d’Eliurus myoxinus.
La théorie de refuge suggère que la variabilité génétique serait plus importante dans les régions refuges que dans les régions récemment recolonisées. Pour le clade du Nord, Ambohijanahary possède la plus haute diversité génétique (π = 0,0078) et Analavelona (π = 0,0298) pour le clade Sud. Cette diversité pourrait être due à la présence des lignées issues de populations différentes au moment où ces sites ont servi comme refuges, ou bien à la présence à la fois des lignées déjà installées avant les dernières fluctuations climatiques et des lignées issues des populations refuges. Il semblerait donc qu’E. myoxinus auraient survécu dans deux refuges potentielles de l’Ouest de Madagascar, Ambohijanahary et Analavelona, lors des fluctuations climatiques du Pléistocène. Des processus de recolonisations postglaciaires à partir de ces deux zones ont permis la structuration actuelle des populations des deux clades Nord et Sud.
On peut décrire une zone de suture dans la répartition actuelle d’E. myoxinus. Cette zone est située au niveau de la région Menabe centrale qui correspond à la zone de contact entre la lignée « Nord » et la lignée « Sud ». Notre analyse sur les variations géographiques des caractères morphologiques, d’E. myoxinus a mis en évidence l’existence des deux clades Nord et Sud qui se convergent dans la région de Menabe centrale (Kirindy [CFPF], Kirindy-Mite). L’analyse de la diversité génétique a révélé que les deux haplotypes 25 et 26 de Kirindy (CFPF) sont très proches des haplotypes 21 et 22 d’Ambohijanahary avec une valeur de p-distance respectivement de 0,8 et de 0,9 %. Ces deux haplotypes de Kirindy (CFPF) sont aussi proches de l’haplotype 2 de Kirindy-Mite (p-distance = 0,8 %). Etant donné que Kirindy (CFPF) est sous représentée dans cette analyse, avec seulement deux séquences, il est probable, en ajoutant d’autres individus que d’autres haplotypes existent au niveau de cette région. L’haplotype 1 de Kirindy-Mite est par contre plus proche du haplotype 19 d’Isalo (p-distance = 0,3 %), du haplotype 28 de Makay (p- distance = 0,3 %) et du haplotype 32 de Zombitse (p-distance = 0,4 %). La présence des deux haplotypes appartenant à deux clades différents (paraphylétiques) dans la région de Kirindy-Mite
154 nous permet d’avancer la même hypothèse avec les études morphologiques en regroupant les régions de Menabe centrale (Kirindy [CFPF] et Kirindy-Mite) pour former une zone de convergences des lignées du clade Nord et celles du clade Sud.
D’après cette analyse moléculaire, il semble qu’il n’y a aucune évidence que les fleuves Manambolo et Mangoky forment des barrières à la dispersion d’E. myoxinus. Cette même constatation a été déjà révélée par Jansa et al. (2008) pour les rôles des rivières Onilahy et Mangoky dans la distribution de Macrotarsomys bastardi.
Concernant la séquence de l’individu provenant d’Andohahela, sa séparation avec les individus du clade Sud pourrait être expliquée par le fait qu’elle serait issue d’une autre zone de refuge qu’on n’a pas mis en évidence au cours de cette étude du fait de l’insuffisance de séquences provennant de cette région.
En effet, l’approche moléculaire nous fournit une estimation rapide et relativement simple de la diversité génétique, elle-même utilisée comme indice du potentiel adaptatif des populations. Par ailleurs, elle ne nous fournit qu’une partie de l’information. La conciliation des approches moléculaires, écologiques et morphologiques est nécessaire pour mieux appréhender la biodiversité. La diversité des approches reste nécessaire dans ce domaine car les méthodes employées en biologie moléculaire ne sont pas exemptes de problèmes. Par exemple, la taille et la composition de l’échantillonnage peuvent faire modifier les résultats des analyses phylogéographiques et l’utilisation d’un petit nombre de gènes situés dans le génome mitochondrial, comme c’est le plus souvent le cas, ne permet de dépeindre qu’une partie de la diversité et ne raconte qu’une partie infime de l’histoire évolutive du taxon étudié.
Cette analyse phylogéographique pourrait être considérée comme une approche exploratoire permettant d’évaluer son intérêt dans l’étude de l’évolution des faunes des forêts sèches, et de mettre en évidence des pistes qui mériteraient d’être explorées à l’avenir. Dans l’optique de tester des hypothèses biogéographiques d’ordre général, telles que l’influence de la latitude, l’impact de barrières biogéographiques ou l’importance du mode de dispersion, il apparaît nécessaire d’étudier un grand nombre de modèles diversifiés.
155 DISCUSSION
Diversité spécifique
La répartition des espèces de petits mammifères n’est pas uniforme sur l’ensemble du versant occidental de Madagascar, et présente certaines zones plus riches qui ne sont pas liées à des nettes caractéristiques climatiques, de végétation ou de relief. Par suite d’une évolution divergente après un isolement géographique ancien, beaucoup d’organismes de l’île ont leurs aires de distribution réduites à des centres d’endémismes (Wilmé et al., 2006). Les régions présentant des niveaux d’endémisme élevés (celles qui comportent un grand nombre d’espèces endémiques) ont une importance particulière pour la conservation. C’est le cas par exemple de la forêt de Kirindy (CFPF) qui a un intérêt biologique important en raison de sa richesse spécifique (huit espèces de Tenrecidae / Soricidae et trois Nesomyinae), sa haute diversité, et son taux d’endémisme local important (Soarimalala, 2008). Le PN d’Ankarafantsika, la seule zone abritant le rongeur Macrotarsomys ingens, possède aussi un nombre relativement élevé d’espèces de petits mammifères (Rakotondravony et al., 2002 ; Soarimalala, 2008).
On fait généralement appel à deux hypothèses principales pour expliquer la répartition de cette diversité des espèces de petits mammifères dans la région sèche de l’île.
La première hypothèse se base sur le fait que l’actuelle répartition des petits mammifères dans cette région pourrait s’expliquer par les phases successives d’expansions et de régressions des forêts sèches. Les glaciations du Pléistocène ont entraîné des périodes de conditions climatiques froides et sèches dans les régions tropicales, si bien que les forêts tropicales ont régressé pour se limiter à des refuges isolés (Happold, 1996). Les variations climatiques du Quaternaire ont joué un rôle important dans la distribution et la spéciation des organismes (Hewitt, 1999) ; et ces mêmes variations ont influencé Madagascar (Burney, 1997 ; Willmé et al., 2006). D’après Leal (2004), pendant la dernière phase de glaciation (18 000 ans BP), les forêts tropicales avaient des aires réduites et reparties en surfaces parce que le climat était plus froid et sec. Pendant cette période de glaciation, les habitats naturels de basses altitudes ont subi des conditions arides plus prononcées que ceux des zones situées dans des niveaux d’élévation plus hauts (Haffer, 1969). La réduction des précipitations était principalement due au refroidissement des Océans. Sous ces conditions de sécheresse accentuée, on croit que les forêts, réduite sous forme de reliques, n’auraient pu survivre que sur les collines et les régions de hautes altitudes et
156 aussi le long des rivières. Ces reliques forestières auraient servi de refuges. Les forêts d’altitudes auraient recueilli également de l’eau à partir de l’humidité provenant du brouillard et des nuages. Toute cette eau permettait ainsi aux rivières de ne pas s’assécher pendant les saisons sèches très froides, permettant ainsi l’expansion des forêts sèches à partir des reliques forestières situées le long des rivières et sur les collines. Ainsi, il semble que les rivières constituent des frontières entre les aires de distribution géographique ou délimitent la vicariance des allotaxons (des taxons séparés spatialement) à l’intérieur de zones forestières.
Une seconde hypothèse veut que la faible diversité des petits mammifères qui caractérise la région occidentale de l’île soit le reflet des caractéristiques et de la physionomie de sa végétation. Les espèces de petits mammifères des forêts sèches peuvent être soumises à des grandes variations annuelles dans la disponibilité de la nourriture. Cette région est caractérisée par une saison sèche prolongée qui a son impact sur la floraison des plantes et la phénologie des fruits, source de nourriture pour la majorité de petits mammifères surtout les rongeurs. Cependant, les forêts sèches de l’Ouest montrent probablement une diversité et une quantité d’espèces de plantes à fruits moindres que les forêts humides. Il en résulterait une niche plus réduite et plus limitée pouvant être exploitée par les petits mammifères forestiers. La disponibilité des ressources est liée à la façon dont elles doivent être partagées et, d’une certaine manière, à la compétition interspécifique (Palkovacs, 2003). Soarimalala & Goodman (2004) ont évoqué qu’en considérant la disponibilité en eau douce et des ressources alimentaires, les sites de la zone littorale sont pauvres en espèces de petits mammifères que ceux du côté orientale de la région forestière de Mikea. Face à une limitation des ressources, Lawlor (1982) a rapporté que les petits mammifères ayant des régimes alimentaires plus généralistes sont moins pénalisés que les spécialistes. La rareté d’une composante de leurs alimentations pourrait conduire certaines espèces plus généralistes à élargir sa niche alimentaire à d’autres ressources. Randrianjafy et al., 2007 ont fait signaler qu’en captivité, Eliurus myoxinus peut s’adapter à des alimentations très variées comprenant maïs secs ou frais, maniocs, paddy, tourteaux d’arachide, noix de coco, et des fruits. Il est en outre intéressant de noter que l’espèce commune de rongeur (E. myoxinus) qui vive dans le versant occidental et les forêts sèches de l’extrême Nord-Est de l’île est considérée comme omnivore.
La diversité spécifique en petits mammifères semble être liée à leurs habitats, leurs habitudes et régimes alimentaires. La majorité des tenrecidés, à l’exception des espèces arboricoles, requièrent surtout un sol friable humide pour creuser ses galeries et son terrier, ainsi
157 qu’une bonne couverture herbacée et des débris ligneux en décomposition (Adler, 1985 ; Degraaf et al., 1991). Ces espèces vivent en contact étroit avec le sol en raison de sa mode de vie fouisseuse.
La plupart des espèces de tenrecidés de Madagascar sont terrestres et leurs régimes alimentaires sont essentiellement composés d’insectes (Goodman et al., 2008), mais également des microarthropodes et des faunes endogées (les vers de terre en sont les principaux représentants). Les caractéristiques du milieu abiotique de la plupart des forêts du versant occidental de Madagascar créent des contraintes sur la richesse en faunes endogées du sol. D’autres contraintes qui agissent sur la diversité spécifique, tels que l’hygrométrie du sol et les conditions climatiques, sont des facteurs limitants pour ces faunes endogées (la saison sèche dure en générale plus de six mois dans le versant Ouest de l’île [Donque, 1975]). La particularité de la géologie et des sols au niveau desquels se développe la plus grande partie des forêts de l’Ouest pourrait aussi constituer la cause de la faible diversité. Ce type de végétation se développe sur une gamme de sols différents et des types géologiques, comme les calcaires du Mésozoïque dans des parties du Moyen Ouest et du Nord-Ouest, parfois avec des affleurements et des zones érodées par l’eau (tsingy) ; et des sables non consolidés principalement distribués près de la côte occidentale ; et aussi des grès (Moat & Smith, 2007).
L’hypothèse selon laquelle les ressources des forêts sèches seraient moins importantes que celles des forêts humides, suggestion qui semble confortée par la composition et la structure des communautés végétales, nécessite de nouvelles recherches. Des études comme l’analyse des différences saisonnières dans le régime alimentaire des espèces de petits mammifères du versant Ouest de l’île s’avèrent très utiles. La forêt sèche de l’Ouest est surtout caducifoliée à l’exception des éléments riverains rencontrés le long des cours d’eau (Moat & Smith, 2007). À l’heure actuelle, nous pensons que la faible diversité des petits mammifères dans les forêts sèches constitue un indicateur de moindres ressources dans cet habitat. La richesse spécifique en petits mammifères est encore plus basse dans la formation des fourrés épineux. La parcelle 2 du PN d’Andohahela fait partie de cet habitat, seulement quatre espèces de petits mammifères autochtones dont trois Tenrecidae et un Nesomyidae y ont été inventoriées (Goodman et al., 1999a, 1999b).
158 Interactions entre petits mammifères et système sol – végétation
Les petits mammifères constituent un maillon très important des réseaux trophiques parce qu’ils sont à la fois, la ressource alimentaire principale de nombreux prédateurs (rapaces, reptiles et d’autres mammifères carnivores), et les prédateurs d’autres groupes d’organismes comprenant insectes, vers de terre et petits vertébrés terrestres. Le sol et la végétation composent leurs habitats, leur procurant nourritures et abris. Les espèces de petits mammifères sont en interactions permanentes avec le sol et la végétation par des relations fonctionnelles complexes. La végétation d’une forêt dépend du climat, de l’altitude et de son exposition, conditions qui sont modulées par la nature du sol.
Interactions entre petits mammifères et végétation
La végétation est l’ensemble des communautés végétales présentes dans un territoire donné. Le terme de végétation peut désigner les propriétés de cet ensemble, d’un point de vue quantitative (production primaire, richesse et diversité des espèces végétales) ou qualitative (composition floristique, physiologie et morphologie des espèces végétales). Il peut également désigner la structure du couvert végétal, qui dépend de la hauteur et de la compacité que lui confèrent la répartition et la physionomie des espèces végétales qui le composent. La végétation ne peut pas expliquer à elle seule les dynamiques des populations ou des communautés des petits mammifères (Oksanen et al., 1999 ; Jedrzejewski & Jedrzejewska, 1996). Cependant, la quantité et la qualité des ressources nutritives végétales ainsi que le couvert végétal (Birney et al., 1976 ; Taitt & Krebs, 1985) peuvent jouer un rôle important dans les interactions entre petits mammifères et végétation. La quantité des nourritures disponible influence les taux de croissance et de survie des rongeurs (Saucy, 1988).
En contrepartie, les petits mammifères granivores, en consommant les graines, peuvent fortement favoriser leurs dispersions en jouant le rôle de disséminateurs. En effet, la pression qu’ils exercent sur les plantes peut modifier la quantité, la qualité et la structure du couvert végétal. L’importance de ce dernier qui détermine le risque de prédation peut influencer le taux de survie et la répartition des populations des petits mammifères (Birney et al., 1976 ; Taitt & Krebs, 1985 ; Saucy, 1988 ; Ylönen et al., 2002). Le couvert végétal peut également protéger les
159 rongeurs des conditions climatiques défavorables, comme les changements de température, les vents et les radiations solaires (MacCafferty et al., 2003).
La plupart des petits mammifères de Madagascar dépendent des habitats naturels relativement intacts (Soarimalala, 2008). Les blocs forestiers de vastes étendues comme Ankarafantsika, Bemaraha et la région de Menabe centrale possèdent une richesse spécifique très importante en petits mammifères par rapport aux sites au niveau desquels la couverture végétale est moindre. Soarimalala & Goodman (2004) ont rapporté que la distribution inégale des espèces de petits mammifères de l’Est vers l’Ouest au sein de la forêt de Mikea pourrait s’expliquer également par la variation des bioclimats qui se reflète sur la diversité des unités floristiques. De toute évidence, le rôle de la végétation varie selon la saison, son agencement spatial au sein du paysage, et sa conjonction avec d’autres variables comme le relief et les ressources en eau.
Interactions entre petits mammifères et sol
Le sol est un facteur important pour les petits mammifères fouisseurs puisqu’il constitue leur habitat mais aussi leur lieu de prélèvement des nourritures. Ses propriétés physiques peuvent constituer une contrainte à la mise en place des galeries (pénétrabilité) et leurs maintiens (stabilité). De même, les propriétés chimiques du sol peuvent être limitantes pour les petits mammifères, comme l’a montré Funmilayo (1977) puis Edwards et al. (1999). Ces auteurs ont constaté qu’une diminution du pH peut réduire l’abondance des lombrics, nourritures de la plupart des tenrecidés et des soricidés. L’humidité du sol semble aussi conditionner les variations du rythme nychtémérales des rongeurs. En effet, un épisode pluvieux favorisent la croissance de la nourriture végétale et induisent en général une intensive reproduction des populations. Par ailleurs, l’activité fouisseuse des petits mammifères peut avoir un impact important sur la structure du sol. En effet, la construction de galeries souterraines contribue à l’aération et au drainage du sol, mais aussi au mélange des horizons et à la redistribution des sels minéraux (Andersen, 1987). De plus, les rejets de terres en surface constituent un milieu favorable à la germination des graines et par conséquent à la régénération végétale (Tilman, 1983 ; Andersen, 1987). Enfin, les déjections et la décomposition des cadavres de rongeurs enrichissent le sol en éléments nutritifs (Kopp, 1993).
Ainsi, le sol représente, par ses natures chimique et physique complexes, une diversité d’habitats, de texture, de structure et de composition chimique très variables, exerçant des contraintes sur les stratégies adaptatives des petits mammifères et leur offrent aussi des niches
160 trophiques multiples. A Madagascar, l’inventaire des tenrecidés et soricidés du PN d’Andringitra (Goodman et al., 1996), révèle que les pièges « pit-falls » placés dans les vallées recèlent un taux de capture et une diversité spécifique plus élevés que ceux placés sur les pentes et les crêtes. Ces espèces auraient donc une préférence pour les habitats et surtout des sols plus humides probablement en relation avec l’abondance de nourriture. Goodman et al. (1996), au cours de ce même inventaire ont effectué des collectes d’invertébrés du sol parallèlement aux lignes de « pit- falls » et ont conclus que la densité et l’abondance des invertébrés et celles de Microgale spp. montrent une tendance générale parallèle.
Synthèses biogéographiques et phylogéographiques
Distributions géographiques des espèces
Les analyses biogéographiques effectuées au cours de cette étude montrent que les modèles de distribution des tenrecidés et des soricidés sont apparemment nets. Les trois espèces Setifer setosus, Suncus madagascariensis et Tenrec ecaudatus sont reparties dans toutes les régions géographiques du versant occidental de l’île. Echinops telfairi et Geogale aurita se trouvent dans toutes les régions du Sud au Sud du fleuve Tsiribihina. Par contre pour Microgale brevicaudata, la récente étude taxonomique effectuée par Olson et al. (2009) sur des individus prédéfinis appartenant à cette espèce, a révisé que tous les individus récoltés au Sud du fleuve Soahany appartiennent à une espèce nouvelle pour la science, M. grandidieri. En effet, M. brevicaudata aurait une distribution plus nordique limité au Sud par le fleuve Soahany.
En considérant les tenrecidés et les soricidés, la région de Kirindy (CFPF) partage trois espèces avec les régions du groupe du Nord (Setifer setosus, Suncus madagascariensis et Tenrec ecaudatus) et cinq espèces avec les régions du groupe du Sud (Echinops telfairi, Geogale aurita, Setifer setosus, Suncus madagascariensis et T. ecaudatus).
Pour les rongeurs, Kirindy (CFPF) partage les même espèces avec les régions du Nord et du Sud (Eliurus myoxinus et Macrotarsomys bastardi). A part le rongeur Hypogeomys antimena endémique à la région de Kirindy (CFPF), il semble qu’il existe une convergence des faunes du Nord et du Sud au niveau de cette région géographique. Cette constatation a été déjà évoquée par Soarimalala (2008). En effet la zone forestière située au sein du Centre d’Endémisme 7 - Nord du bassin versant du Mangoky et Sud du bassin versant de la Tsiribihina (Wilmé et al., 2006) dans lequel font partie les deux régions Kirindy (CFPF) et Kirindy-Mite, semble avoir retenu et avoir
161 isolé une faune de la partie occidentale ; faune qui a pu s’adapter aux conditions locales et y arrive à survivre. Ces conditions locales pourraient être en partie liées à la présence des biotes du domaine de l’Ouest et du Sud se rejoignant dans cette zone. Microgale nasoloi, qui n’avait été trouvée que dans les forêts de Zombitse-Vohibasia et d’Analavelona, a été répertoriée dans les forêts de Kirindy (CFPF) et de Lambokely (Soarimalala & Goodman, 2008). Hypogeomys antimena est actuellement confinée dans la région de Menabe centrale et est menacée d’extinction (Sommer, 2003). En se référant à l’ancienne distribution de cette espèce, Goodman & Rakotondravony (1996) et Goodman et al. (2008) ont affirmés qu’au cours des derniers millénaires, l’aire de répartition de H. antimena s’est considérablement réduite. Cette conclusion a été déduite à partir de l’existence d’os subfossiles appartenant à cette espèce et qui ont été retrouvés et récoltés dans la région de Beloha (extrême Sud), de Tsirave (non loin de Mangoky), d’Ampoza (du côté d’Ankazoabo-Sud ; spécimens datée par AMS 14C à 1 350 ± 60 BP), dans deux sites du plateau Mahafaly, et dans la grotte de Mitoho au bord du lac Tsimanampetsotsa.
Mise en évidence de la présence de zone d’intergradation ou de zone de contact secondaire entre populations issues de refuges différentes dans le Menabe central
Les résultats des études de variations morphologiques effectuées sur le modèle Eliurus myoxinus ont mis en évidence l’existence d’une zone d’intergradation morphologique dans la région de Kirindy (CFPF) / Kirindy-Mite. C’est dans cette région que se trouvent les intermédiaires morphologiques entre le morphotype du Nord et celui du Sud. Cette zone correspond à la zone de contact entre la lignée Nord et la lignée Sud. Elle est située approximativement entre les fleuves Mangoky et Tsiribihina. Soarimalala (2008) a déjà constaté la présence des biotes du domaine de l’Ouest et du Sud se rejoignant dans cette zone.
La résolution par des phenogrammes et des cladogrammes de la phylogéographie d’Eliurus myoxinus ne donnent pas une séparation nette entre le clade Nord et celui du clade Sud. Mais ce qui est important c’est la paraphylie des séquences des individus de Kirindy-Mite. Un haplotype venant de cette région est plus proche du clade Nord et un autre plus proche du clade Sud (présence d’haplotypes issus de clades différents). Une étude effectuée par Yoder (2003) sur la phylogénie des lémuriens de Madagascar utilisant des gènes mitochondriaux combinés a mis en évidence la présence d’individus venant des deux clades différents dans la région de Kirindy (CFPF), des individus venant du clade Nord et d’autres individus venant du clade Sud. Il semblerait que les régions de Kirindy (CFPF) et Kirindy-Mite constitue une zone de suture ou
162 zone de contact secondaire des populations issues des refuges différentes lors des phases d’expansions des forêts sèches durant les interglaciaires.
Identification de deux refuges potentiels dans l’Ouest de Madagascar à partir des caractères haplotypiques
Les anciens refuges sont des zones avec des populations génétiquement divergentes au niveau intra-spécifique (Petit et al., 2003). Deux zones de la région ont été identifiées comme refuges possibles : les Montagnes d’Ambohijanahary et d’Analavelona. Cette étude a révélé que ces deux régions possèdent chacune au moins deux haplotypes paraphylétiques pour le gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus. Ce sont de refuges d’altitude isolés. Les glaciations du Pléistocène ont joué un rôle très important dans la répartition de la variabilité génétique intra- mais aussi interspécifique. Les glaciations et les oscillations climatiques qui se sont succédées à cette période ont provoqué la migration, la fragmentation et l’extinction de populations (Hewitt, 1999). Des taxons ayant auparavant des aires de distribution continues ont survécu dans des refuges disjoints et petits, donnant lieu à des évolutions de lignées génétiquement distinctes (Taberlet et al., 1998) ; d’où la présence des haplotypes issus des lignées différentes dans un même refuge. Les oscillations climatiques du Pléistocène ont aussi favorisé la différenciation génétique au sein des refuges (Guttierrez Larena et al., 2002). Lors des phases d’expansions des forêts, seuls quelques génotypes avec des meilleures capacités de dispersion et d’établissement pourraient recoloniser le versant occidental de l’île. La diversification intra-spécifique au sein d’E. myoxinus pourrait être favorisée par une forte variabilité des habitats naturels due à une grande hétérogénéité spatiale des facteurs géomorphologiques, bioclimatiques et historiques.
Le principe de l’horloge moléculaire est utilisé pour évaluer la date de divergences de clades différents. Aucune étude n’est encore disponible pour le moment ou du moins à notre connaissance, concernant l’utilisation de l’horloge moléculaire pour l’évaluation de la date de divergences de clades au sein des rongeurs endémiques de Madagascar. Pour ce genre d’étude, des données paléontologiques sont indispensables pour permettre de situer la date de divergences entre deux paires d’espèces et de calibrer l’horloge moléculaire.
163 Menaces sur les petits mammifères
La crise de la biodiversité qui touche l’ensemble de la planète est due au développement des activités humaines et particulièrement aux modes de consommations et de productions non durables. L’utilisation des forêts à la fois pour l’agriculture et l’exploitation des ressources naturelles de façon non rationnelles pourraient entraîner la destruction et la fragmentation de celles-ci. Les interventions humaines essentiellement liées aux pratiques agricoles (utilisation des étendues forestières à des fins agricoles et chasses) ont des impacts considérables sur les petits mammifères forestiers en modifiant leurs habitats. La destruction des habitats par les activités anthropiques figure parmi les menaces les plus critiques de la diversité biologique. Ceci aboutira de façon évidente à la réduction de la variabilité écologique des espèces forestières dans laquelle fait partie le groupe des petits mammifères.
Les forêts caducifoliées sont parmi les biomes les plus menacés du monde (Lerdau et al., 1991). Au niveau des forêts sèches du versant occidental de Madagascar, le taux de déforestation essentiellement due aux feux de pâturage (Whitmore, 2000) est très important, et ces forêts disparaissent plus rapidement que les forêts humides de l’Est. Les principales activités liées aux ressources forestières dans cette région sont l’exploitation et la collecte des bois d’œuvres, des bois de chauffe, des produits de la pharmacopée traditionnelle et des gibiers (e.g. Goodman & Raselimanana, 2003). Les autres pressions incluent les feux de brousse, la pratique de la culture sur brûlis, la fabrication des charbons de bois ainsi que d’autres activités telles que les coupes sélectives et le pâturage de zébus. Les savanes boisées et aussi certaines régions forestières y sont fréquemment parcourues par les feux. Ils sont provoqués par l’homme dans le cadre de vols de zébus, de renouvellements des pâturages par les éleveurs, ainsi que pour des préparations des terrains de cultures pluviales.
Les pressions sur la couverture forestière restante s’accroissent considérablement avec le temps. Elles résultent de la croissance démographique de la population riveraine mais surtout du déploiement accéléré des activités notamment au regard des superficies exploitées. Une des conséquences majeures de cette exploitation non durable, aggravant les impacts des défrichements, est la fragmentation voir même la disparition de la couverture forestière. Toute exploitation forestière conduite hors cadre d’aménagement présente un risque de dégradation rapide du potentiel de régénération forestière et conduit à la diminution du couvert forestier et de la faune qui en dépend. La cause principale de cette déforestation est l’agriculture de subsistence,
164 plus précisément la culture itinérante sur brûlis (Whitmore, 2000), une technique culturale très destructive liée probablement à l’habitude des populations de trouver des terres plus simples à aménager en zones de cultures. La collecte des produits forestiers accentue aussi la recrudescence de la déforestation. Celle-ci comprend la coupe sélective des bois pour des fins commerciales ou pour la construction d’habitations, ou tout simplement pour l’abattage d’arbres pour la collecte de miel.
Le mode d’exploitation des forêts peut agir sur la reproduction et la survie des populations de petits mammifère en modifiant leurs habitats (White et al., 1998). Dans l’Ouest de Madagascar, les petits mammifères sont menacés non seulement par tous les facteurs agissant négativement sur leurs habitats que sont principalement les forêts, mais aussi directement par les chasses et les braconnages. Les impacts de ces différentes pratiques se traduisent par leurs effets sur les structures des habitats et sur la disponibilité des ressources nutritives végétales des petits mammifères. Ainsi, l’utilisation du sol pour la culture et le piétinement par les zébus détruisent les galeries souterraines et le couvert végétal protecteur (Jacob, 2003 ; Grant et al., 1982 ; Klaus, 2003).
La chasse est aussi fréquente dans cette région occidentale. Elle touche principalement les Tenrecinae (Tenrec ecaudatus, Setifer setosus et Echinops telfairi) dont de nombreuses séances de chasses ont été observées lors des études sur le terrain. Soarimalala (2008) signale également des chasses à T. ecaudatus et à E. telfairi sur le plateau Mahafaly. Un impact négatif se rapportant à la chasse, sur les populations de Tenrécinae a été constaté par Ganzhorn et al. (1990) dans la région de Kirindy (CFPF). Ces espèces sont recherchées pour leurs viandes très appréciées par les villageois, surtout à la fin de la saison des pluies et avant que ces animaux entrent en hibernation lorsque les réserves de graisse deviennent importantes, ce qui les rendent particulièrement attrayant (Goodman et al., 2008). Ces mêmes auteurs ont rapportés qu’au milieu des années 1990 dans le village d’Ankazoabo-Sud, le kilogramme de la viande de Tenrec coûtait plus chère que celle du zébu.
D’après des entrevues effectués avec des anciens de quelques villages lors de nos descentes sur terrain, on connaît qu’autrefois la chasse traditionnelle avait constitué, pour les paysans, une ressource importante pour couvrir leurs besoins en alimentation carnée ; les animaux domestiques s’il y en a ne sont utilisés qu’à d’autres fins (sacrifices, fêtes, règlement de litiges, etc.). Aujourd’hui, avec les difficultés financières que connaissent les paysans, la chasse traditionnelle est devenue pour eux une source de revenus. Le gibier est soit destiné à la
165 consommation en famille, soit commercialisé. Dans la forêt de Mikea, par exemple, certains chasseurs pratiquent la chasse tous les jours à l’aide de leurs chiens et survivent de cette occupation (Goodman et al., 2004).
Approches pour la conservation
Quel critère ?
Le choix des aires prioritaires pour la conservation se repose généralement sur des connaissances de base de la diversité spécifique, de façon à choisir les aires où le nombre d’espèces endémiques (ou menacées) et les richesses spécifiques sont maximales (Hacker et al., 1998). Les zones les plus riches en espèces ne sont pas forcément des zones d’endémisme ; elles peuvent au contraire correspondre à des zones de convergences des faunes (Deleporte & Colyn, 1999 ; Gautier-Hion et al., 1999) c’est-à-dire que des espèces appartenant à des régions géographiques différentes se rejoignent dans cette zone.
Un autre critère d’évaluation de la biodiversité consiste à prendre en compte la diversité génétique (e.g. Moritz & Faith, 1998 ; Smith et al., 2000). De plus, le fait de conserver un pool de diversités génétiques permettrait de limiter la consanguinité et de préserver les potentiels adaptatifs des espèces. Parmi les localités relativement bien échantillonnées dans le cadre de cette étude, c’est dans la région de Bemaraha que la diversité génétique semble la plus élevée pour Eliurus myoxinus. Cette localité présente également une richesse spécifique en petits mammifères parmi les plus élevées de l’Ouest de Madagascar. Une telle zone aurait une importance particulière pour la conservation. La destruction ou la fragmentation de cette région provoquerait la perte d’un nombre significatif de variabilités génétiques non seulement pour E. myoxinus mais aussi pour beaucoup d’autres espèces.
Conserver les processus évolutifs
Que veut-on conserver ? La question reste entière. Plutôt que de considérer cette question en termes de compartiments de la biodiversité actuelle comme les espèces, on peut s’intéresser à l’aspect dynamique souligné par cette thèse. L’objectif serait alors de préserver la capacité du vivant à évoluer et à s’adapter. Nous ne savons pas ce que sera la biodiversité de demain, c’est-à- dire quels seront les produits de l’évolution, mais les progrès de l’écologie évolutive nous ont permis de concevoir la nature des processus évolutifs à l’origine de la diversité biologique. Or,
166 ces processus dépendent fortement de l’état actuel de la biodiversité, qui est en quelques sortes la matière brute à partir de laquelle se construit l’évolution. Nous pouvons donc d’ores et déjà penser que la crise écologique que connaît actuellement la planète n’altère pas seulement la diversité biologique, mais qu’elle va aussi modifier les processus évolutifs (Myers & Knoll, 2001 ; Rosenzweig, 2001 ; Sax & Gaines, 2003 ; Olden et al., 2004). Cependant, étant donné la complexité des processus et de leurs interactions, notre compréhension de la façon dont nous les altérons n’est que très rudimentaire (Myers & Knoll, 2001). Deux points nous semblent notablement et particulièrement importants : premièrement, les espèces ne réagissent pas de la même façon à ces changement environnementaux selon leurs caractéristiques biologiques et leurs modes de vie, notamment leurs capacités à vivre dans un milieu perturbé et anthropisé (Myers & Knoll, 2001). Deuxièmement, les écosystèmes sont des systèmes très complexes, et les changements passés comme à venir sont dus à une combinaison de processus déterministes et stochastiques (Rosenzweig, 2001).
Si nous ne pouvons prévoir les conséquences de la crise actuelle sur les processus évolutifs, comment conserver la capacité du vivant à évoluer ? En protégeant sa capacité à engendrer de la diversité, c’est-à-dire en préservant la diversité adaptative et phylogénétique (Myers & Knoll, 2001).
Espèces à larges aires de répartitions : réservoirs de la diversité
Une grande part de la diversité, notamment des diversités phénotypique et adaptative, est contenue dans les espèces à larges aires de répartitions (Mitton, 1997). Dans le modèle de biogéographie d’Eliurus myoxinus étudié au cours de cette thèse, c’est au sein de cette espèce que se trouvent de nombreuses variabilités potentiellement adaptatives, mais aussi phylogénétiques puisqu’elle est composée de lignées relativement divergentes.
Il semble en effet qu’il existe une relation positive entre la taille de l’aire de répartition d’une espèce et de son taux de spéciation (Rosenzweig, 2001). Dans le but de conserver les processus évolutifs, il apparaît donc essentiel de s’intéresser à la conservation des espèces à grande aire de répartition. Les résultats de cette dissertation montrent que la forte variabilité des populations au sein d’Eliurus myoxinus est répartie géographiquement. On pourrait donc invoquer notre responsabilité patrimoniale afin de protéger les spécificités d’un groupe de populations. Il reste cependant admis dans les milieux de la conservation que les espèces
167 communes ne sont pas en danger et ne doivent pas faire l’objet de mesures de protections particulières.
Extinctions locales des populations d’une espèce à large aire de répartition
La crise de biodiversité actuelle est due à quatre grands facteurs : la destruction ou la dégradation d’habitats, les invasions biologiques, la surexploitation des espèces de faune et de flore ainsi que le vortex d’extinction dans lequel rentrent les populations de faible effectif du fait des processus stochastiques (Diamond, 1989). A ces quatre facteurs pourrait s’ajouter prochainement le réchauffement climatique. Il n’y a pas de raison de penser que cela touche uniquement les espèces endémiques ou rares.
L’extinction d’une espèce n’est que le point final d’un processus de disparition de populations à travers son ancienne aire de répartition (Hobbs & Mooney, 1998). Or, les populations locales disparaissent massivement, notamment à cause de la destruction de leurs habitats (Hughes et al., 1997). Ces extinctions locales peuvent entraîner une réduction importante des diversités génétique et phénotypique, notamment si les populations sont très différenciées et adaptées localement (Hobbs & Mooney, 1998), comme chez les petits mammifères étudiées dans le cadre de cette étude. Néanmoins, un indicateur, le « Living Planet Index », construit avec les séries temporelles de plus de 3 000 populations de 1 100 espèces environ de vertébrés terrestres communs et rares, montre un déclin de 25 % des populations depuis les années 1970 (Loh et al., 2005). Les suivis de biodiversité à long terme ont aussi permis de montrer que les espèces communes sont en déclin (Julliard et al., 2004).
Les espèces largement répandues sont donc aussi en régression. Ces espèces ne disparaissent peut-être pas, car quelques populations pourraient réussir à se maintenir. Mais chaque population est le produit unique de nombreuses années d’évolutions et d’adaptations. La diversité globale contenue au sein de chaque espèce serait nettement réduite, et de nombreuses adaptations locales seraient perdues. Finalement comment peut-on conserver cette diversité au sein des espèces largement répandues comme Eliurus myoxinus ?
168 Stratégies de conservation possibles
L’approche classique espèce-centrée est utile (conservation d’une espèce emblème) malgré les imperfections du concept d’espèce. Elle est avant tout nécessaire pour établir et maintenir les relations des scientifiques et des gestionnaires avec le public et les politiques (Agapow, 2005). Elle permet aussi de conserver une part hautement différenciée de la biodiversité que sont les espèces endémiques (Thompson et al., 2005). Mais elle ne répond pas à l’objectif de conservation du potentiel adaptatif du vivant. Pour la compléter, on pourrait envisager de diminuer ou d’augmenter l’échelle à laquelle devrait-on considérer pour entreprendre la conservation, c’est-à-dire de chercher à protéger les populations ou les habitats, voire les écosystèmes (Agapow, 2005).
La population locale est finalement l’unité de changement évolutif à l’origine de la biodiversité (Blondel, 2005). En faire l’unité de base de la conservation est donc séduisant. Cela semble cependant compliqué à mettre en œuvre, notamment pour des espèces largement répandues dont les populations sont nombreuses. Comment connaître ces populations et leurs états ? Comment définir les priorités ? Comment mettre en œuvre cette approche dans le cadre des budgets actuellement limités consacrés à l’écologie et à la préservation de l’environnement ?
La conservation des habitats me semble plus simple et plus réaliste. Elle a été d’ailleurs largement utilisée à Madagascar (système des aires protégées, réserves de biosphère). Elle permet de ne pas attendre un consensus portant sur la définition de l’espèce et sur la désignation des populations ou des espèces prioritaires. Il me semble donc que l’habitat soit l’échelle la plus pertinente dans le cadre classique de la conservation. A Madagascar, la majorité des mammifères indigènes des milieux terrestres sont forestiers. Ainsi, la survie de la plus grande partie des mammifères de l’île dépend du maintient des zones forestières assez étendues pour abriter des populations viables, mais pas nécessairement des blocs forestiers parfaitement primaires (Goodman et al., 2008).
Madagascar était le premier pays de la région africaine à développer un plan d’action environnemental national, datant du début des années 1990. C’est l’un des exemples les plus brillants d’un pays où les données biologiques ont été appliquées dans des programmes de conservation (Goodman, 2008). Néanmoins, à Madagascar, si cette conservation protège pour la plupart des vastes blocs forestiers et les zones humides, elle ne s’occupe guère de la nature ordinaire des forêts aux bords des fleuves comme celles du côté de Mangoky. Il faudrait éviter
169 que les mesures de conservation traditionnelles n’aboutissent à une vision binaire du territoire : des zones protégées à différents degrés et des zones condamnées dans lesquelles on n’accorde pas d’importance à la biodiversité et ne sont pas soumises à des statuts de conservation.
Conservation de la biodiversité et développement
La Charte de la Terre (ou Déclaration de Rio sur l’environnement et le développement, 1992) stipule que : 1) « Les êtres humains sont au centre des préoccupations relatives au développement durable. Ils ont droit à une vie saine et productive en harmonie avec la nature » et 2) la protection des ressources naturelles : « Pour parvenir à un développement durable, la protection de l’environnement doit faire partie intégrante du processus de développement et ne peut être considérée isolément ». Madagascar est encore parmi les pays dont leurs structures économiques, politiques et sociales ne permettent pas de satisfaire les besoins fondamentaux des populations et qui se caractérisent principalement par une pauvreté massive ainsi qu’une faible insertion dans l’économie mondiale. Les populations malgaches sont affectées par d’importants clivages sociaux dus à un partage inégal des richesses. Les grands problèmes sociaux actuels sont l’insuffisance de la protection sociale, un chômage chronique et la pauvreté surtout en milieu rural. La plupart des populations vivant au voisinage des blocs forestiers ou des parcelles de forêts sont plus difficiles à sensibiliser pour la conservation de la biodiversité du fait des conditions sociales précaires qui y prévalent et surtout de la pauvreté qui y règne.
A Madagascar, la pauvreté peut être exacerbée par la répartition inégale des terres et des autres richesses. La rapidité de la croissance démographique a compromis la possibilité d’améliorer le niveau de vie des ménages ruraux. Ces facteurs, associés à la demande croissante de terres arables pour des productions vivrières ont obligé les paysans pauvres qui pratiquent l’agriculture de subsistance à trouver incessamment de nouvelles parcelles de terre pour leurs survies. Ces mêmes facteurs signifient que les cultivateurs itinérants qui, jadis, défrichaient les forêts avant d’entreprendre une culture, puis, aux premiers signes d’épuisement de la terre, reportaient l’opération ailleurs pour permettre à la forêt de reprendre ses droits, n’ont désormais ni la terre ni le temps de permettre à la forêt de se reconstituer. C’est ainsi que l’on détruit des forêts, souvent uniquement à la seule finalité de disposer des terres qui ne permettent même pas à ceux qui la travaillent de vivre.
Afin d’atténuer ces pressions qui pèsent sur les écosystèmes forestiers, les populations autochtones devront faire l’objet d’une attention particulière. Des pratiques agricoles
170 écologiquement rationnelles sont à promouvoir. Le problème ne réside pas seulement dans les effectifs démographiques de ces populations, mais aussi dans la façon dont ces effectifs se répartissent par rapport aux ressources disponibles. C’est pourquoi le problème démographique doit être résolu en partie par des efforts tendant à éliminer la pauvreté des masses, de façon à assurer un accès plus équitable aux ressources, ainsi que par une action éducative visant à améliorer les capacités humaines de gestion de ces ressources.
En priorité, il faut inscrire le problème de la conservation des espèces et des écosystèmes à l’ordre du jour des programmes politiques, en mettant en relief son importance pour l’économie et pour les ressources naturelles. Il semblerait que la modification des structures économiques et des régimes fonciers soit la meilleure solution à longue échéance pour assurer la survie des espèces et des écosystèmes qui les abritent. L’état doit favoriser une meilleure utilisation des terres afin de ralentir la destruction de la forêt. Si la population vivant au voisinage des zones forestières continuent de pratiquer intensivement les cultures itinérantes sur brûlis, qui est instable par définition et qui incite aux déplacements continuels, l’agriculture s’étendra alors aux milieux auxquels on n’a pas encore touché. Mais si on aiderait ces paysans à pratiquer une agriculture plus moderne en leur offrant des formations (comme le compostage par exemple) et des outillages, ils pourraient alors faire un usage plus productif des régions relativement limitées, et ne toucheraient plus aux zones forestières. L’état et les organismes œuvrant dans la conservation doivent promouvoir des activités alternatives aux pressions et des sources de revenus dans les communes périphériques des aires protégées et des zones forestières, principalement par l’amélioration des pratiques agricoles et des éducations plus réalistes à l’égard de leurs milieux environnants, mais également des transferts progressifs mais efficaces de gestion des forêts aux communautés de base dans un contexte de conservation de la biodiversité et de développement.
Environnement et développement ne sont pas deux défis distincts ; ils sont intimement liés. Ainsi, toutes nouvelles approches du problème de conservation doit comporter des programmes de développement social en vue d’améliorer notamment les éducations et les conditions de vie des populations riveraines, de protéger les groupes vulnérables, et d’encourager la participation des échelons locaux à la prise des décisions. Le gouvernement devrait viser un type de développement où s’articuleraient la production et la conservation des ressources, et où les deux seraient associées à une politique permettant à tous de vivre correctement et d’accéder équitablement à ces ressources.
171 Des volontés politiques comme des mesures radicales sur la redistribution plus équitable des richesses sont indispensables afin de niveler les inégalités économiques et sociales. Il est aussi important de créer des assurances ou des protections sociales pour les populations les plus défavorisées afin de les aider à se libérer de leurs besoins alimentaires et matériels.
Un outil efficace pour cette approche est la mise au point d’une stratégie nationale de conservation qui opère dans un rapprochement entre la conservation et le développement, et qui font participer l’état, les organisations non gouvernementales, les intérêts privés et le grand public quant à l’analyse des questions en jeu et au choix des priorités. On peut espérer ainsi faire mieux apparaître les relations entre les différents secteurs et de nouvelles possibilités de défense de l’environnement et du développement.
La conservation des espèces est liée au développement et les problèmes sont plutôt d’ordres politiques que techniques. On peut donc en déduire que le gouvernement auraient tout intérêt à envisager la création de « parcs pour le développement », pour la simple raison que les parcs remplissent une double fonction qui sont d’une part la protection des habitats et d’autre part son apport au processus de développement. Au niveau du versant occidental de Madagascar, beaucoup d’aires protégées n’existent que sur le papier en ne citant que la RS d’Ambohijanahary et celle de Kasijy. Au niveau de ces derniers il n’existe aucune structure comme la patrouille des gardes forestiers, de groupes de lutte contre le braconnage ou d’autres modalités conventionnelles de défenses de la nature. Le réseau des aires protégées dont Madagascar aura besoin à l’avenir exigera une très forte extension de superficie à placer sous un régime de surveillance plus ou moins sévère.
Une crise écologique qui va s’intensifier
Il existe, dans nos sociétés une prise de conscience des problèmes écologiques et de leurs enjeux qui font parfois ‘la une’ des grands quotidiens comme la déclaration du Président Marc Ravalomanana à Durban en 2003, lors du Congrès Mondial des Parcs. Cette déclaration a pour ambition de tripler la superficie des aires protégées à Madagascar pour atteindre 10 % de la superficie de l’île à l’horizon 2012. Cependant l’homme continu à exercer une pression extraordinaire sur le monde du vivant dans la Grande Ile et la destruction d’habitats s’accélèrent. Les changements risquent de s’amplifier avec la croissance démographique exponentielle, les besoins alimentaires et l’accès à la consommation de masse du pays. Il ne semble donc pas qu’on puisse envisager un renversement de la tendance actuelle. De plus, les extinctions du vivant ne
172 sont pas immédiates après une dégradation ou une perte d’habitats. Il y a une dette à l’extinction (Tilman et al., 2002). Dès lors, même si l’on parle un peu plus d’écologie qu’il y a dix ans, le gros de la crise reste à venir !
Une grande inconnue vient s’ajouter à cette situation : le changement climatique. Si depuis quelques années des études montrent quelles pourraient être ses conséquences sur la biodiversité (e.g. Parmesan & Yohe, 2003 ; Root et al., 2003), nous ne savons absolument pas comment vont s’adapter les espèces, notamment celles dont la capacité de dispersion est limitée, comme beaucoup d’espèces de petits mammifères. De plus, nous n’avons aucune idée des conséquences de la rupture des coévolutions et autres interactions complexes au sein des écosystèmes. Les prévisions sur les modifications régionales du climat et leur amplitude sont elles-mêmes empreintes d’incertitudes. Nous ne savons pas non plus comment le réchauffement climatique va interagir avec les autres causes de déclin de la biodiversité. En quelques mots, nous ne connaissons presque rien de la façon dont le changement climatique va bouleverser la nature et l’évolution. Il faut donc mettre en place des mesures de conservation, alors même que l’objet à protéger est peu connu et complexe, dans un système en profonde mutation.
173 CONCLUSION
Cette étude nous a permis de mettre à jour la connaissance sur la richesse, la diversité et la distribution des espèces de petits mammifères dans les forêts sèches du versant occidental de l’île. Plusieurs facteurs écologiques comme le climat, la disponibilité des ressources alimentaires et la texture du sol agissent simultanément à la répartition de ces espèces. Les blocs forestiers de vastes étendues sont exceptionnels en richesses spécifiques. Mais d’autres sites de forêts sèches mal connues nous ont réservé des surprises. C’est le cas par exemple des deux sites d’Ankara (Analamavo) et de Kelifely (Analanomby) où on a relevé au cours de cette étude la présence d’une forme nouvelle du genre Eliurus. Ceci explique l’intérêt de mener d’autres explorations systématiques sur les sites des forêts sèches caducifoliées encore mal connues.
En ce qui concerne la biogéographie et la phylogéographie, l’étude réalisée sur notre modèle E. myoxinus a montré l’utilité d’un marqueur génétique pour répondre à certaines questions liée à l’histoire de l’espèce. La présence de cette espèce est ancienne à Madagascar, sans que l’on puisse donner avec précision une région de provenance. Nos résultats indiquent une prédominance de l’allopatrie et des conditions climatiques du Pléistocène dans la différenciation des populations d’E. myoxinus. Ils confortent surtout les prédictions associées à la théorie des refuges, sans exclure la théorie paléogéographique.
Les théories de l’évolution d’E. myoxinus présentées au cours de cette étude sont pour la plupart basées sur des données génétiques, morphologiques et des résultats d’inventaires systématiques qui étayent une partie de leur propos, mais aucune ne peut actuellement expliquer complètement la diversité génétique observée du fait de la faible taille de l’échantillonnage, et aussi et particulièrement de l’absence de données paléontologiques. Il existe donc une origine unique à partir duquel une ou plusieurs vagues de migrations auraient permis à cette espèce de coloniser les autres régions de l’île en invoquant parfois des épisodes de croissances démographiques et des goulots d’étranglement. En étudiant les contraintes démographiques de cette espèce, nous nous sommes néanmoins rendu compte des variations de densités (à travers les capacités de soutien), de croissances et de mobilités qui ont certainement affecté les populations pendant le Pléistocène, bien que peu de données nous permettent de quantifier ces variations. Le rôle qu’a joué l’environnement sur la structuration génétique et géographique actuelle d’E.
174 myoxinus doit être mis en avant notamment à travers les fluctuations climatiques et l’hétérogénéité des habitats qu’elles ont généré.
Les populations d’E. myoxinus se partagent pour former plusieurs ensembles géographiques distincts génétiquement. Chacun de ces ensembles montrent une forte structuration des populations en lien probables avec les oscillations climatiques du Pléistocène. L’interprétation des résultats a permis de détecter deux voire trois zones refuges. La première est centrée sur la montagne d’Ambohijanahary. La deuxième est centrée sur la montagne d’Analavelona et la troisième, non déterminée avec précision, pourrait se situer au niveau de la chaîne Anosyenne (la région d’Andohahela a été sous échantillonnée mais pourrait représenter un bon candidat pour une zone refuge).
La dynamique démographique naturelle de l’espèce favorise une recolonisation des espaces par explosions des effectifs des populations refuges. L’explication la plus plausible est une colonisation pas à pas ou bien par sauts et implantation dans un secteur favorable.
La recolonisation post-glaciaire se serait réalisée à partir des deux lignées différenciées dans les deux premiers refuges, amenant ainsi une zone de suture actuelle dans la région de Menabe centrale situé entre le fleuve Mangoky et Tsiribihina. La population du Sud (Andohahela) reste isolée ; ceci pourrait aussi être le cas des populations du Nord dans la région de Daraina. Cette dernière forme une sorte de goulot d’étranglement du fait de la présence des montagnes comme la Montagne d’Ambre et le Manongarivo, le rendant ainsi isolée des forêts sèches du versant occidental de l’île.
Proposition de conservation de l’espèce
L’élément important dégagé par cette étude est l’échelle spatiale adéquate d’intervention au regard des caractéristiques d’Eliurus myoxinus, une espèce largement répandues dans le versant occidentale de Madagascar et aussi dans les régions sèches de l’extrême Nord-Est. Il semble en effet que la gestion de la population de cette espèce doit se faire à l’échelle régionale ou même locale dans certains cas. Ainsi, la bonne connaissance du réseau local des sites occupés par l’espèce est primordiale pour appréhender la conservation avec efficacité. De ce fait, la priorité peut concerner primairement les sites qui ont été définis comme zones refuges. Ainsi, à long terme, le maintien de ces populations à forte diversité génétique est prioritaire. La destruction physique directe de ses habitats par l’homme n’est pas chose rare malheureusement.
175 Axes de recherche à développer
Le présent travail a ouvert des pistes nouvelles et a apporté des réponses à plusieurs interrogations, mais des questions liées à la phylogéographie et la génétique des populations n’ont pas pu être totalement résolues. Pour la phylogéographie, l’acquisition des nouvelles séquences sur les populations étudiées permettrait d’affermir les résultats et de comprendre au mieux l’histoire de distribution de cette espèce dont la distribution est non facilitée par l’homme. Nous suggérons de multiplier les sites de collecte et d’ajouter d’autres séquences même pour les sites qui ont déjà des échantillons utilisés au cours de cette étude. L’ajout de nouveaux échantillons à partir d’autres populations est primordial pour la compréhension de la phylogéographie. Il s’agit par ordre de priorité des populations de la partie Sud de l’île surtout l’extrême Sud-Est et celles du Nord-Ouest afin de vérifier l’enracinement de l’arbre et de trouver l’haplotype ancestral.
Un certain nombre de nouvelles recherches sont à mener sur cette espèce. Les connaissances éco-éthologiques de l’espèce sont insuffisantes. La seule étude axée sur la croissance d’Eliurus myoxinus a été conduite par Randrianjafy et al. (2007) sur des animaux en captivité. On connaît mal l’activité d’une population d’E. myoxinus tout au long de l’année dans son milieu naturel. Très partiellement connus sont les modes d’exploitation du milieu naturel par l’espèce et en particulier son régime alimentaire.
Des questions restent non élucidées et méritent un travail spécifique plus comportemental et écologique, mais à partir de cette étude, on retient l’importance des quelques questions suivantes :
− Y-a-t-il des compétitions entre E. myoxinus et les autres espèces de rongeurs aux mœurs alimentaires proches ?
− Quels sont les préférences écologiques de cette espèce, sa plasticité et sa capacité de survie en milieu naturel ?
− Quelle et la capacité de déplacement de l’espèce et la dimension de son domaine vitale ?
L’amélioration des connaissances sur cette espèce permettrait de mieux la protéger et d’espérer l’aboutissement d’une dynamique de conservation des toutes les espèces de rongeurs endémiques de Madagascar.
176 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES
Ade, M. (1996). Morphological observations on Microgale specimen (Insectivora, Tenrecidae) from western Madagascar. In: Ecology and economy of a tropical dry forest in Madagascar. Ganzhorn, J.U. & Sörg, J.-P. (eds). Primate Report, 46, 251-255. Adler, G.H. (1985). Habitat selection and species interactions: An experimental analysis with small mammal populations. Oikos, 45, 380-390. Agapow, P.-M. (2005). Species: Demarcation and diversity. In: Phylogeny and conservation. Purvis, A., Gittleman, J. & Brooks, T. (eds). Cambridge University Press, Cambridge. Aldegheri, M. (1972). Rivers and streams on Madagascar. In: Biogeography and ecology in Madagascar. Battistini, R. & Richard-Vindard, G. (eds). W. Junk, The Hague, pp. 261- 310. Andersen, D.C. (1987). Below-ground herbivory in natural communities: A review emphasizing fossorial animals. The Quarterly Review of Biology, 62, 261-286. Angel, F. (1942). Les lézards de Madagascar. Mémoires de l’Académie Malgache, 36, 1-193. Arctander, P. (1995). Comparison of a mitochondrial gene and a corresponding nuclear pseudogene. Proceedings of the Royal Society of London, series B, Biological Sciences, 262, 13-19. Avise, J.C. (1989). Gene trees and organismal histories: A phylogenetic approach to population biology. Evolution, 43, 1192-1208. Avise, J.C. (2000). Phylogeography. Harvard University Press, Cambridge, MA. Avise, J.C., Arnold, J., Ball, R.M., Bermingham, E., Lamb, T., Neigel, J.E., Reeb, C.A. & Saunders, N.C. (1987). Intraspecific phylogeography: The mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics. Annual Review of Ecology and Systematics, 18, 489-522. Ayres, J.M. & Clutton Brock, T.H. (1992). River boundaries and species range size in Amazonian primates. American Naturalist, 140, 531-537. Barbault, R. (1995). Ecologie des peuplements : structure et dynamique de la biodiversité. Masson, Paris. Battistini, R. (1996). Paléogéographie et variété des milieux naturels à Madagascar et dans les voisines : quelques données de base pour l'étude biogéographique de la région malgache. Dans : Biogéographie de Madagascar. Lourenço, W.R. (ed.). ORSTOM, Paris, pp. 1-17. Battistini, R. & Hoerner, J.M. (1986). Géographie de Madagascar. EDICEF/SEDES, Paris. Battistini, R. & Richard-Vindard, G. (eds). (1972). Biogeography and ecology of Madagascar. W. Junk, The Hague. Bennett, K.D. (1990). Milankovitch cycles and their effects on species in ecological and evolutionary times. Paleobiology, 16, 11-21. Bésairie, H. (1946). La géologie de Madagascar en 1946. Annales géologiques du Service des Mines de Madagascar, 12. Bibb, M. (1981) Sequence and gene organization of mouse mitochondrial DNA. Cells, 26, 167- 180.
177 Birney, E.C., Grant, W.E. & Baird, D.D. (1976). Importance of vegetative cover to cycles of Microtus populations. Ecology, 57, 1043-1051. Blanc, C.P. & Paulian, R. (1996). Originalité biogéographique de la faune du Sud Malgache. Dans : Biogéographie de Madagascar. Lourenço, W.R. (ed.). ORSTOM, Paris, pp. 231- 244. Blondel, J. (1995). Biogéographie. Approche écologique et évolutive. Masson, Paris. Blondel, J. (2005). La biodiversité sur la flèche du temps. Dans : Actes de la conférence internationale : Biodiversité, science et gouvernance. Barbault, R., Le Maho, Y., Bollot, D., Cédra, C., Chapron, J.-Y., de Menthière, N., Le Duc, J.-P., Loreau, M., Mourier, T., Plantard, C., Roussel-Versini, A. & Weber, J. (eds). Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Bronner, G.N. & Jenkins, P.D. (2005). Order Afrosoricida. In: Mammal species of the world. A taxonomic and geographical reference, 3rd edition. Wilson, D.E. & Reeder, D.M. (eds). The John Hopkins University Press, Baltimore, pp. 71-81. Brown, W.M., George, Jr., M. & Wilson, A.C. (1979). Rapid evolution of animal mitochondrial DNA. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United State of America, 76, 1967-1971. Brown, W.M., Prager, E.M., Wang, A. & Wilson, A.C. (1982). Mitochondrial DNA sequences of primates: Tempo and mode of evolution. Journal of Molecular Evolution, 18, 225-239. Burney, D.A. (1997). Theories and facts regarding Holocene environmental change before and after human colonization. In: Natural change and human impact in Madagascar. Goodman, S.M. & Patterson, B.D. (eds). Smithsonian Institution Press, Washington, D.C., 75-89. Bush, G.L. (1975). Modes of animal speciation. Annual Review of Ecology and Systematics, 6, 339-364. Bush, M.B. (1994). Amazonian speciation: A necessarily complex model. Journal of Biogeography, 21, 5-17. Carleton, M.D. (1994). Systematic studies of Madagascar's endemic rodents (Muroidea: Nesomyinae): Revision of the genus Eliurus. American Museum Novitates, 3087, 1-55. Carleton, M.D. & Goodman, S.M. (1998). New taxa of nesomyine rodents (Muroidea: Muridae) from Madagascar's northern highlands, with taxonomic comments on previously described forms. In: A floral and faunal inventory of the Réserve Spéciale d'Anjanaharibe-Sud, Madagascar: With reference to elevational variation. Goodman, S.M. (ed.). Fieldiana: Zoology, new series, 90, 163-200. Carleton, M.D. & Goodman, S.M. (2000). Rodents of the Parc National de Marojejy, Madagascar. In: A floral and faunal inventory of the Parc National de Marojejy, Madagascar: With reference to elevational variation. Goodman, S.M. (ed.). Fieldiana: Zoology, new series, 97, 231-263. Carleton, M.D. & Schmidt, D.F. (1990). Systematic studies of Madagascar’s endemic rodents (Muroidea : Nesomyinae) : An annotated gazetteer of collecting localities of known forms. American Museum Novitates, 2987, 1-36. Carleton, M.D., Goodman, S.M. & Rakotondravony, D. (2001). A new species of tuffed-tailed rat, genus Eliurus (Muridae: Nesomyinae), from western Madagascar, with notes on the 178 distribution of E. myoxinus. Proceedings of the Biological Society of Washington, 114, 972-987. Chaperon, P., Danlox, J. & Ferry, L. (1993). Fleuves et rivières de Madagascar. ORSTOM, Paris. Cleveland, W.S. (1979). Robust locally weighted regression and smoothing scatterplots. Journal of the American Statistical Association, 74, 829-836. Clough, M. & Summers, K. (2000). Phylogenetic systematics and biogeography of the poison frogs: Evidence from mitochondrial DNA sequences. Biological Journal of the Linnean Society, 70, 515-540. Colyn, M., Gautier Hion, A. & Verheyen, W. (1991). A re-appraisal of palaeoenvironmental history in Central Africa: Evidence for a major fluvial refuge in the Zaïre Basin. Journal of Biogeography, 18, 403-407. Cornet, A. (1974). Essai de cartographie bioclimatique à Madagascar. Notice explicative n°55, ORSTOM, Paris. Cornet, A. & Guillaumet, J.-L. (1976). Divisions floristiques et étages de végétation à Madagascar. Cahier de l’ORSTOM série Biologie, 9, 35-42. Cowling, S.A., Maslin, M.A. & Sykes, M.T. (2001). Paleovegetation simulations of lowland Amazonia and implications for Neotropical allopatry and speciation. Quaternary Research, 55, 140-149. Cracraft, J. (1988). Deep-history biogeography: Retrieving the historical pattern of evolving continental biotas. Systematic Zoology, 37, 221-236. Cracraft, J. & Prum, R.O. (1988). Patterns and processes of diversification: Speciation and historical congruence in some Neotropical birds. Evolution, 42, 603-620. Croizat, L., Nelson, G. & Rosen, D.E. (1974). Centres of origin and related concepts. Systematic Zoology, 23, 265-287. da Silva, M.N.F. & Patton, J.L. (1998). Molecular phylogeography and the evolution and conservation of Amazonian mammals. Molecular Ecology, 7, 475-486. Darwin, C.R. (1859). On the origin of species. John Murray, London. de Candolle, A.P. (1820). Géographie botanique. Dans : Dictionnaire des sciences naturelles. Strasbourg, 18, 359-422. de Wit, M.J. (2003). Madagascar: Heads it’s a continent, tails it’s an island. Annual Review of Earth & Planetary Sciences, 31, 213-248. Degraaf, R.M., Snyder, D.P. & Hill, B.J. (1991). Small mammal habitat associations in poletimber and sawtimber stands of four forest cover types. Forest Ecology and Management, 46, 227-242. Deleporte, P. & Colyn, M. (1999). Biogéographie et dynamique de la biodiversité : application de la "PAE" aux forêts planitiaires d'Afrique centrale. Biosystema, 17, 37-43. Diamond, J. (1989). Overview of recent extinctions. In: Conservation for the twenty-first century. Western, D. & Pearl, M.C. (eds). Oxford University Press, Oxford, pp. 37-41
179 Ditchfield, A.D. (2000). The comparative phylogeography of Neotropical mammals: Patterns of intraspecific mitochondrial DNA variation among bats contrasted to nonvolant small mammals. Molecular Ecology, 9, 1307-1318. Dobzhansky, T. (1940). Speciation as a stage in evolutionary divergence. American Naturalist, 74, 312-321. Dobzhansky, T. (1951). Genetics and the origin of species. Columbia University Press, New York. Donque, G. (1975). Contribution géographique à l’étude du climat de Madagascar. Nouvelle Imprimerie des Arts Graphiques, Tananarive. Du Puy, D.J. & Moat, J. (1996). A refined classification of the primary vegetation of Madagascar based on the underlying geology: Using GIS to map its distribution and to assess its conservation status. Dans : Biogéographie de Madagascar. Lourenço, W.R. (ed.). ORSTOM, Paris, pp. 205-218. Du Puy, D.J. & Moat, J. (1999). Vegetation mapping and biodiversity conservation in Madagascar using geographical information systems. In: African Plants: Biodiversity taxonomy and uses. Timberlake, J & Kativu, S. (eds). Royal Botanical Gardens, Kew, pp. 245-251. Edwards, G.R., Crawley, M.J. & Heard, M.S. (1999). Factors influencing molehill distribution in grassland: Implications for controlling the damage caused by molehills. Journal of Applied Ecology, 36, 434-442. Emsley, M.G. (1965). Speciation in Heliconius (Lep., Nymphalidae): Morphology and geographic distribution. Zoologica, 50, 191-254. Endler, J.A. (1977). Geographic variation, speciation and clines. Princeton University Press, Princeton. Endler, J.A. (1982). Pleistocene forest refuges: Fact or fancy. In: Biological diversification in the tropics. Prance, G.T. (ed.). Columbia University Press, New York, pp. 641-657. Excoffier, L. (1997). Ce que nous dit la généalogie des gènes. La théorie de la coalescence porte un regard nouveau sur l'histoire de notre espèce. La Recherche, 302, 82-90. Faramalala, M.H. (1988). Etude de la végétation de Madagascar à l’aide des données spatiales. Thèse de Doctorat, Université Paul Sabatier de Toulouse. Faramalala, M.H. (1995). Formations végétales et domaine forestier national de Madagascar. Echelle 1 : 1 000 000. Conservation International, Washington D.C., DEF, CNRE & FTM, Antananarivo. Fedorov, A.N., Fedorova, L.V., Grechko, V.V., Ryabinin, D.M., Sheremet'eva, V.A., Bannikova, A.A., Lomov, A.A., Ryskov, A.P. & Darevsky, I.S. (1999). Variable and invariable DNA repeat characters revealed by taxonprint approach are useful for molecular systematics. Journal of Molecular Evolution, 48, 69-76. Felsenstein, J. (1988). Phylogenies from molecular sequences. Annual Review of Genetics, 22, 521-565. Fisher, B.L. & Girman, D.J. (2000). Biogeography of ants in Eastern Madagascar. Dans : Diversité et endémisme à Madagascar. Lourenço, W.R. & Goodman, S.M. (eds). Mémoires de la Société de Biogéographie, Paris, pp. 331-344.
180 Funmilayo, O. (1977). Distribution and abundance of moles (Talpa europaea L.) in relation to physical habitat and food supply. Oecologia, 30, 277-283. Ganzhorn, J.U., Ganzhorn, A.G., Abraham, J.P., Andriamanarivo, L. & Ramananjatovo, A. (1990). The impact of selective logging on forest structure and tenrec populations in western Madagascar. Oecologia, 84, 126-133. Ganzhorn, J.U., Sommer, S., Abraham, J.P., Ade, M., Raharivololona, B.M., Rakotovao, E.R., Rakotondrasoa, C. & Randriamarosoa, R. (1996). Mammals of the Kirindy Forest with special emphasis on Hypogeomys antimena and the effects of logging on the small mammal fauna. In: Ecology and economy of a tropical dry forest in Madagascar. Ganzhorn, J.U. & Sörg, J.-P. (eds). Primate Report, 46, 215-232. Gautier, L. & Goodman, S.M. (2008). Introduction à la flore. Dans : Paysage naturels et biodiversité de Madagascar. Goodman, S.M. (ed.). Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, pp. 103-139. Gautier-Hion, A., Colyn, M. & Gautier, J.P. (1999). Histoire naturelle des Primates d'Afrique centrale. ECOFAC, Libreville. Goodman, S.M. (ed.). (2008). Paysages naturels et biodiversité de Madagascar. Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. Goodman, S.M. & Benstead, J.P. (eds). (2003). The natural history of Madagascar. The University of Chicago Press, Chicago. Goodman, S.M. & Carleton, M.D. (1996). The rodents of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andringitra, Madagascar. In: A floral and faunal inventory of the eastern slopes of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andringitra, Madagascar: With reference to elevational variation. Goodman, S.M. (ed.). Fieldiana: Zoology, new series, 85, 231-250. Goodman, S.M. & Carleton, M.D. (1998). The rodents of the Réserve Spéciale d’Anjanaharibe- Sud, Madagascar. In: A floral and faunal inventory of the Réserve Spéciale d’Anjanaharibe-Sud, Madagascar: With reference to elevational variation. Goodman, S.M. (ed.). Fieldiana: Zoology, new series, 90, 201-221. Goodman, S.M. & Ganzhorn, J.U. (2004). Biogeography of lemurs in the humid forests of Madagascar: The role of elevational distribution and rivers. Journal of Biogeography, 31, 47-55. Goodman, S.M. & Jenkins, P.D. (1998). The insectivores of the Réserve Spéciale d’Anjanaharibe-Sud, Madagascar. In: A floral and faunal inventory of the Réserve Spéciale d’Anjanaharibe-Sud, Madagascar: With reference to elevational variation. Goodman, S.M. (ed.). Fieldiana: Zoology, new series, 90, 139-161. Goodman, S.M. & Jenkins, P.D. (2000). Tenrecs (Lipotyphla: Tenrecidae) of the Parc National de Marojejy, Madagascar. In: A floral and faunal inventory of the Parc National de Marojejy, Madagascar: With reference to elevational variation. Goodman, S.M. (ed.). Fieldiana: Zoology, new series, 97, 201-228. Goodman, S.M. & Patterson, B.D. (eds). (1997). Natural change and human impact in Madagascar. Smithsonian Institution Press, Washington, D.C. Goodman, S.M. & Rakotondravony, D. (1996). The Holocene distribution of Hypogeomys (Rodentia: Muridae: Nesomyinae) on Madagascar. In : Biogéographie de Madagascar. Lourenço, W.R. (ed.). ORSTOM, Paris, pp. 283-293.
181 Goodman, S.M. & Raselimanana, A.P. (2003). Hunting of wild animals by Sakalava of Menabe region: A field report from Kirindy-Mite. Lemur News, 8, 4-6. Goodman, S.M., Pidgeon, M., Hawkins, A.F.A. & Schulenberg, T.S. (1997). The birds of the southeastern Madagascar. Fieldiana: Zoology, new series, 87, 1-132. Goodman, S.M., Raxworthy, C.J. & Jenkins, P.D. (1996). Insectivore ecology in the Réserve Naturelle Intégrale d'Andringitra, Madagascar. In: A floral and faunal inventory of the Eastern slopes of the Réserve Naturelle Intégrale d'Andringitra, Madagascar: With reference to elevational variation. Goodman, S.M. (ed.). Fieldiana: Zoology, new series, 85, 218-230. Goodman, S.M., Carleton, M.D. & Pidgeon, M. (1999a). Rodents of the Réserve Naturelle Intégrale d'Andohahela, Madagascar. In: A floral and faunal inventory of the Réserve Naturelle Intégrale d'Andohahela, Madagascar: With reference to elevational variation. Goodman, S.M. (ed.). Fieldiana: Zoology, new series, 94, 217-249. Goodman, S.M., Jenkins, P.D. & Pidgeon, M. (1999b). The Lipotyphla (Tenrecidae and Soricidae) of the Réserve Naturelle Intégrale d'Andohahela, Madagascar. In: A floral and faunal inventory of the Réserve Naturelle Intégrale d'Andohahela, Madagascar: With reference to elevational variation. Goodman, S.M. (ed.). Fieldiana: Zoology, new series, 94, 187-216. Goodman, S.M., Jenkins, P.D. & Rakotondravony, D. (2000). The biogeography of rodents (Rodentia: Muridae: Nesomyinae) and tenrecids (Lipotyphla: Tenrecidae) in the eastern forests of Madagascar: An assessment of altitudinal zonation along a latitudinal gradient. Dans : Diversité et endémisme à Madagascar. Lourenço, W.R. & Goodman, S.M. (eds). Mémoires de la Société de Biogéographie, Paris, pp. 127-138. Goodman, S.M., Raherilalao, M.J., Rakotomalala, D., Rakotondravony, D., Raselimanana, A.P., Razakarivony, H.V. & Soarimalala, V. (2002). Inventaire des vertébrés du Parc National Tsimanampetsotsa (Toliara). Akon’ny ala, 28, 1-36. Goodman, S.M., Soarimalala, V. & Ganzhorn, J.U. (2004). La chasse aux animaux sauvages dans la forêt de Mikea. Dans : Inventaire floristique et faunistique de la forêt de Mikea : Paysage écologique et diversité biologique d’une préoccupation majeure pour la conservation. Raselimanana, A.P & Goodman, S.M. (eds). Recherches pour le Développement, Série Sciences Biologiques, 21, 95-100. Goodman, S.M., Ganzhorn, J.U. & Rakotondravony D. (2008). Les mammifères. Dans : Paysage naturels et biodiversité de Madagascar. Goodman S.M. (ed.). Muséum national d’Histoire naturelle, Paris, pp. 435-511. Grant, W.E., Birney, E.C., French, N.R. & Swift, D.M. (1982). Structure and productivity of grassland small mammal communities related to grazing-induced changes in vegetative cover. Journal of Mammalogy, 63, 248-260. Grinnel, J. (1917). The niche relationship of the California Thrasher. The Auk, 34, 427-433. Griveaud, P. (1967). Le peuplement ornithologique de Madagascar. Origines-Biogéographies. Cahiers ORSTOM, série Biologique, 4, 53-69. Grubb, P. (1978). Patterns of speciation in African mammals. Bulletin of Carnegie Museum of Natural History, 6, 152-167.
182 Guttierrez Larena, B., Fuertes Aguilar, J. & Nieto Feliner, G. (2002). Glacial-induced altitudinal migrations in Armeria (Plumbaginaceae) inferred from patterns of chloroplast DNA haplotype sharing. Molecular Ecology, 11, 1965-1974. Hacker, J.E., Cowlishaw, G. & Williams, P.H. (1998). Patterns of African primate diversity and their evaluation for the selection of conservation areas. Biodiversity and Conservation, 84, 251-262. Haffer, J. (1969). Speciation in Amazonian forest birds. Science, 165, 131-136. Haffer, J. (1990). Geoscientific aspects of allopatric speciation. In: Vertebrates in the tropics. Peters, G. & Hutterer, R. (eds). Museum Alexander Koenig, Bonn, pp. 45-60. Haffer, J. (1993). Time's cycle and time's arrow in the history of Amazonia. Biogeographica, 69, 15-45. Haffer, J. (1997). Alternative model of vertebrate speciation in Amazonia: An overview. Biodiversity and Conservation, 6, 451-476. Happold, D.C.D. (1996). Mammals of the Guinea-Congo rain forest. Proceedings of the Royal Society of Edinburgh, 104B, 243-284. Harrison, S., Ross, S.J. & Lawton, J.H. (1992). Bêta diversity on geographic gradients in Britain. Journal of Animal Ecology, 61, 151-158. Hauswirth, W.H. & Clayton, D.A. (1985). Length heterogeneity of a conserved displacement- loop sequence in human mitochondrial DNA. Nucleic Acids Research, 13, 8093-8104. Hewitt, G. (1999). Post-glacial re-colonization of European biota. Biological Journal of the Linnean Society, 68, 87-112. Hickman, G.C., Nevo, E. & Heth, G. (1983). Geographic variation in the swimming ability of Spalax ehrenbergi (Rodentia: Spalacidae) in Israel. Journal of Biogeography, 10, 29-36. Hillis, D.M. (1996). Inferring complex phylogenies. Nature, 383, 130-131. Hobbs, R.J. & Mooney, H.A. (1998). Broadening the extinction debate: Population deletions and additions in California and Western Australia. Conservation Biology, 12, 271-283. Hooghiemstra, H. (1999). Tropical rain forest refugia during the last glacial in Africa and South America. XVIe symposium de l'APLF (Association des Palynologues de langue française). Institut de Géographie de l'Université de Liège, pp. 3-5. Hughes, J.B., Daily, G. & Ehrlich, P. (1997). Population diversity: Its extent and extinction. Science, 278, 689-692. Humbert, H. (1955). Les territoires phytogéographiques de Madagascar. Dans : Les divisions écologiques du monde. Colloques internationaux du C.N.R.S. LIX. Année biologique (3ème série), 5-6, 439-448. Humbert, H. (1965). Description des types de végétation. Dans : Notice de la carte de Madagascar. Humbert, H. & Cours-Darne, G. (eds). Travaux de la section scientifique et Technique de l’Institut Français de Pondichéry, hors série, 6, 46-78. Humbert, H. & Cours-Darne, G. (1965). Carte international du tapis végétal et des conditions écologiques à 1/1.000.000. Notice de la carte de Madagascar. Travaux de la section scientifique et Technique de l’Institut Français de Pondichéry, hors série, 6.
183 Hutchinson, G.E. (1957). Concluding remarks. Cold Spring Harbor Symposium on Quantitative Biology, 22, 415-427. Hutterer, R. (2005). Order Soricomorpha. In: Mammal species of the world. A taxonomic and geographical reference, 3rd edition. Wilson, D.E. & Reeder, D.M. (eds). The John Hopkins University Press, Baltimore, pp. 220-311. Hutterer, R. & Trainer, M. (1990). The immigration of the Asian house shrew Suncus murinus into Africa and Madagascar. In: Vertebrates in the tropics. Peters, G. & Hutterer, R. (eds). Museum Alexander Koenig, Bonn. Huxley, J.S. (1942). Evolution: The modern synthesis. Harper, New York. Irwin, D.M., Kocher, T.D. & Wilson, A.C. (1991). Evolution of the cytochrome b gene of mammals. Journal of Molecular Evolution, 32, 128-144. Jacob, J. (2003). Short-term effects of farming practices on populations of common voles. Agriculture Ecosystems and Environment, 95, 321-325. Jansa, S.A. & Carleton, M.D. (2003). Systematics and phylogenetics of Madagascar’s native rodents. In: The natural history of Madagascar. Goodman, S.M. & Benstead, J. P. (eds). The University of Chicago Press, Chicago, pp. 1257-1265. Jansa, S.A., Goodman, S.M. & Tucker, P. (1999). Molecular phylogeny and biogeography of the native rodents of Madagascar (Muridae: Nesomyinae): A test of the single-origin hypothesis. Cladistics, 15, 263-270. Jansa, S.A., Soarimalala, V., Goodman, S.M. & Barker, F.K. (2008). Morphometric variation and phylogeographic structure in Macrotarsomys bastardi (Rodentia: Nesomyidae), an endemic Malagasy dry forest rodent. Journal of Mammalogy, 89, 316-324. Jarne, P. & Lagoda, J.L. (1996). Microsatellites, from molecules to populations and back. Trends in Ecology and Evolution, 11, 424-428. Jedrzejewski, W. & Jedrzejewska, B. (1996). Rodent cycles in relation to biomass and productivity of ground vegetation and predation in the Palearctic. Acta Theriologica, 41, 1-34. Jenkins, P.D. (1992). Description of a new species of Microgale (Insectivora: Tenrecidae) from eastern Madagascar. Bulletin British Museum Natural History (Zoology), 58, 53-59. Jenkins, P.D. (1993). A new species of Microgale (Insectivora: Tenrecidae) from eastern Madagascar with an unusual dentition. American Museum Novitates, 3067, 1-11. Jenkins, P.D. (2003). Microgale, shrews tenrecs. In: The natural history of Madagascar. Goodman, S.M. & Benstead, J.P. (eds). The University of Chicago Press, Chicago, pp. 1273-1278. Jenkins, P.D., Goodman, S.M. & Raxworthy, C.J. (1996). The shrew tenrecs (Microgale) (Insectivora: Tenrecidae) of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andringitra, Madagascar. In: A floral and faunal inventory of the eastern slopes of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andringitra, Madagascar: With reference to elevational variation. Goodman, S.M. (ed.). Fieldiana: Zoology, new series, 85, 191-217. Jenkins, P.D., Raxworthy, C.J. & Nussbaum, R.A. (1997). A new species of Microgale (Insectivora, Tenrecidae), with comments on the status of four other taxa of shrew tenrecs. Bulletin of the Natural History Museum, London (Zoology), 63, 1-12.
184 Johnson, A. & Gullberg, U. (1998). Theory and models of sympatric speciation. In: Endless forms, species and speciation. Howard, D.J. & Berlocher, S.H. (eds). Oxford University Press, New York, pp. 79-89. Joseph, L., Moritz, C. & Hugall, A. (1995). Molecular support for vicariance as a source of diversity in rainforest. Proceedings of the Royal Society of London, series B, Biological Sciences, 260, 177-182. Julliard, R., Jiguet, F. & Couvet, D. (2004). Common birds facing global change: What make a species at risk? Global Change Biology, 10, 148-154. Kingman, J.F.C. (1982). The coalescent. Stochastic Process Application, 13, 235-248. Klaus, M. (2003). The status, habitat and response to grazing of water vole populations in the Big Horn Mountains of Wyoming, U.S.A. Artic, Antartic and Alpine Research, 35, 100-109. Koechlin, J., Guillaumet J.L. & Morat, P. (1974). Flore et Végétation de Madagascar. Cramer, Vaduz. Kopp, R. (1993). Etude de l'impact de la forme fouisseuse du Campagnol terrestre, Arvicola terrestris scherman (Shaw), sur la végétation d'une prairie. Thèse de doctorat, Université de Lausanne. Kukla, G.J., Bender, M.L., de Beaulieu, J.L., Bond, G., Broecker, W.S., Cleveringa, P., Gavin, J.E., Herbert, T.D., Imbrie, J., Jouzel, J., Keigwin, L.D., Knudsen, K.L., McManus, J.F., Merkt, J., Muhs, D.R., Muller, H., Poore, R.Z., Porter, S.C., Seret, G., Shackleton, N.J., Turner, C., Tzedakis, P.C. & Winograd, I.J. (2002). Last interglacial climates. Quaternary Research, 58, 2-13. Lachenbruch, P.A. & Goldstein, M. (1979). Discriminant analysis. Biometrics, 35, 69-85. Lawlor, T.E. (1982). The evolution of body size in mammals : Evidence from insular populations in Mexico. American Naturalist, 119, 54-72. Leal, M.E. (2004). The African rain forest during the Last Glacial Maximum, an archipelago of forests in a sea of grass. PhD thesis, Wageningen University. Lerdau, M., Whitebeck, J. & Holbrook, N.M. (1991). Tropical deciduous forest: Death of a biome. Trends in Ecology and Evolution, 6, 201-202. Loh, J., Green, R., Ricketts, T., Lamoreux, J., Jenkins, M., Kapos , V. & Randers, J. (2005). The Living Planet Index: Using species population time series to track trends in biodiversity. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Biological Sciences, 360, 289-295. Lougheed, S.C., Freeland, J.R., Handford, P. & Boag, P.T. (2000). A molecular phylogeny of warbling finches (Poospiza): Paraphyly in a Neotropical emberizid genus. Molecular Phylogenetics and Evololution, 17, 367-378. Lourenço, W.R., (ed.). (1996). Biogéographie de Madagascar. ORSTOM, Paris. Lourenço, W.R. & Goodman, S.M. (eds). (2000). Diversité et endémisme à Madagascar. Mémoire de la Société de Biogéographie, Paris. Lynch, J.D. (1988). Refugia. In: Analytical biogeography: An integrated approach to the study of animal and plant distributions. Myers, A.A. & Giller, P.S. (eds.). Chapman & Hall, London, pp. 311-342.
185 MacArthur, R.H. (1972). Geographical ecology. Harper & Row, New York. MacArthur, R.H. & Wilson, E.O. (1967). The theory of island biogeography. Princeton University Press, Princeton. MacCafferty, D.J., Moncrieff, J.B. & Taylor, I.R. (2003). Winter microclimate of field voles (Microtus agrestis) in SW Scotland. Journal of Thermal Biology, 28, 397-401. Matthew, W.D. (1915). Climate and evolution. Annals of the New York Academy of Sciences, 24, 171-318. Mayr, E. (1942). Systematics and the origin of species. Columbia University Press, New York. Mayr, E. (1963). Animal species and evolution. Harvard University Press, Cambridge. Mayr, E. & O'Hara, R. (1986). The biogeographic evidence supporting the Pleistocene forest refuge hypothesis. Evolution, 40, 55-67. Melnick, D.J. & Hoelzer, G.A. (1993). What is mtDNA good for in the study of primate evolution? Evolutionary Anthropology, 2, 191-199. Mitton, J. (1997). Selection in natural populations. Oxford University Press, Oxford. Moat, J. & Smith, P. (2007). Atlas de la végétation de Madagascar. Royal Botanic Gardens, Kew. Moreau, R.E. (1969). Climatic changes and the distribution of forest vertebrates in west Africa. Journal of Zoology London, 158, 39-61. Moritz, C. & Faith, D.P. (1998). Comparative phylogeography and the identification of genetically divergent areas for conservation. Molecular Ecology, 7, 419-429. Moritz, C., Dowling, T.E. & Brown, W.M. (1987). Evolution of animal mitochondrial DNA: Relevance for population biology and systematics. Annual Review of Ecology and Systematics, 18, 269-292. Moritz, C., Patton, J.L., Schneider, C.J. & Smith, T.B. (2000). Diversification of rainforest faunas: An integrated molecular approach. Annual Review of Ecology and Systematics, 31, 533-563. Morrone, J.J. & Crisci, J.V. (1995). Historical biogeography: Introduction to methods. Annual Review of Ecology and Systematics, 26, 373-401. Müller, J., Irion, G., Nunes de Mello, J. & Junk, W. (1995). Hydrological changes of the Amazon during the last glacial-interglacial cycle in central Amazonia. Naturwissenschaften, 82, 232-235. Mullis, K. & Faloona, F.A. (1987). Specific synthesis of DNA in vitro via a polymerase catalyzed chain reaction. Method in Enzymology, 155, 350-355. Musser, G.G. & Carleton, M.D. (2005). Superfamily Muroidea. In: Mammal species of the world. A taxonomic and geographical reference, 3rd edition. Wilson, D.E. & Reeder, D.M. (eds). The John Hopkins University Press, Baltimore, pp. 894-1531. Myers, A.A. & Giller, P.S. (eds). (1988). Analytical biogeography: An integrated approach to the study of animal and plant distributions. Chapman & Hall, London. Myers, N. (1988). Threatened biotas: « hotspots » in tropical forest. The Environmentalist, 8, 1- 20.
186 Myers, N. & Knoll, A. (2001). The biotic crisis and the future of evolution. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United State of America, 98, 5389–5392. Nelson, G. & Platnick, N. (1981). Systematics and biogeography. Cladistics and vicariance. Columbia University Press, New York. Oksanen, T., Schneider, M., Rammul, U., Hambäck, P. & Aunapuu, M. (1999). Population fluctuations of voles in North Fennoscandian tundra: Contrasting dynamics in adjacent areas with different habitat composition. Oikos, 86, 463-478. Olden, J., LeRoy Poff, N., Douglas, M. & Fausch, K. (2004). Ecological and evolutionary consequences of biotic homogenization. Trends in Ecology and Evolution, 19, 18-24. Olson, L.E. & Goodman, S.M. (2003). Phylogeny and biogeography of tenrecs. In: The natural history of Madagascar. Goodman, S.M. & Benstead, J.P. (eds). The University of Chicago Press, Chicago, pp. 1235-1241. Olson, L.E., Rakotomalala, Z., Hildebrandt, K.B.P., Lanier, H.C., Raxworthy, C.J. & Goodman, S. M. (2009). Phylogeography of Microgale brevicaudata (Tenrecidae) and description of a new species from western Madagascar. Journal of Mammalogy, 90, 1095-1110. Palkovacs, E.P. (2003). Explaining adaptive shifts in body size on islands : A life history approach. Oikos, 103, 37-44. Parmesan, C. & Yohe, G. (2003). A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems. Nature, 421, 37-42. Partridge, T.C., Wood, B.A. & Demenocal, P.B. (1995). The influence of global climatic change and regional uplift on large-mammalian evolution in east and southern Africa. In: Paleoclimate and evolution with emphasis on human origins. Vrba, E.S., Denton, G.H., Partridge, T.C. & Burckle, L.H. (eds). Yale University Press, London, pp. 331-355. Patterson, C., Williams, D.M. & Humphries, C.J. (1993). Congruence between molecular and morphological phylogenies. Annual Review of Ecology and Systematics, 24, 153-188. Patton, J.L., da Silva, M.N.F. & Malcolm, J.R. (2000). Mammals of the Rio Jurua and the evolutionary and ecological diversification of Amazonia. Bulletin of the American Museum of Natural History, 244, 13-306. Paulian, R. (1961). La zoogéographie de Madagascar et des îles voisines. Faune de Madagascar, 13, 1-442. Perrier de la Bâthie, H. (1921). Notes biogéographiques sur quelques planes ayant contribué au peuplement de Madagascar. Dans : Contribution à l’étude du peuplement de Madagascar. Vachon, M. (ed.). Société de Biogéographie, Paris, pp. 77-98. Perrier de la Bâthie, H. (1936). Biogéographies des plantes de Madagascar. Société d’Editions Géographiques, Maritimes et coloniales, Paris. Petit, R., Aguinagalde, I., De Beaulieu, J.-L., Bittkau, C., Brewer, S., Cheddadi, R., Ennos, R., Fineschi, S., Grivet, D., Lascoux, M., Mohanty, A., Müller-Starck, G., Demesure-Musch ,B., Palmé, A., Pedro Martin, J., Rendell, S. & Vendramin, G. (2003). Glacial refugia: Hotspot but not melting pots of genetic diversity. Science, 300, 1563-1565. Platnick, N.I. & Nelson, G. (1978). A method of analysis for historical biogeography. Systematic Zoology, 27, 1-16.
187 Rajeriarison, C., Roger, E. & Rabarison, H. (2000). Diversité et endémisme dans le Bemaraha. Dans : Diversité et endémisme à Madagascar. Lourenço, W.R. & Goodman, S.M. (eds). Société de Biogéographie, Paris, pp. 37-44. Rakotondravony, D. (1996). Biogéographie des rongeurs de Madagascar. Dans : Biogéographie de Madagascar. Lourenço, W.R. (ed.). ORSTOM, Paris, pp. 303-306. Rakotondravony, D., Randrianjafy, V. & Goodman, S.M. (2002). Evaluation rapide de la diversité biologique des micro-mammifères de la Réserve Naturelle Intégrale d’Ankarafantsika. Dans : Une évaluation biologique de la Réserve Naturelle Intégrale d’Ankarafantsika, Madagascar. Alonso, L.E., Schulenberg, T.S., Radilofe, S. & Missa (eds). RAP Bulletin of Biological Assessment (Conservation International), 23, 83-87. Rakotondravony, H.A. (2007). Etude de la distribution des communautés d’amphibiens et de reptiles à partir d’inventaires et analyses biogéographiques dans la région de Daraina. Thèse de Doctorat en Sciences de la Vie. Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo. Randrianjafy, V., Ramilijaona, O. & Rakotondravony, D. (2007). Growth of the tufted-tailed rat. Integrative Zoology, 2, 205-211. Raselimanana, A.P.R. (2000). Contribution à la systématique et à l’analyse Phylogénétique et Biogéographique des Gerrhosauridae malgaches. Thèse de Doctorat de 3ème cycle, Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo. Raunet, M. (1997). Les ensembles morphologiques de Madagascar. Centre de coopération internationale en recherche agronomique pour le développement (CIRAD). Raxworthy, C.J. & Nussbaum, R.A. (1996). Patterns of endemism for terrestrial vertebrates in eastern Madagascar. Dans : Biogéographie de Madagascar. Lourenço, W.R. (ed.). ORSTOM, Paris, pp. 349-362. Ridley, M. (1997). Evolution biologique. DeBoeck Université, Paris. Root, T.L., Price, J.T. & Hall, K.R., Schneider, S.H., Rosenzweig, C. & Pounds, J.A. (2003). Fingerprints of global warming on wild animals and plants, Nature, 421, 57-60. Rosen, D.E. (1978). Vicariant patterns and historical explanation in biogeography. Systematic Zoology, 27, 159-188. Rosenzweig, M. (2001). Loss of speciation rate will impoverish future biodiversity. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United State of America, 98, 5404-5410. Saitou, N. & Nei, M. (1987). The Neighbor-Joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees. Molecular Biology and Evolution, 4, 406-425. Saucy, F. (1988). Dynamique de population, dispersion et organisation sociale de la forme fouisseuse du Campagnol terrestre (Arvicola terrestris scherman). Thèse de doctorat, Université de Neuchâtel. Sax, D. & Gaines, S. (2003). Species diversity: From global decreases to local increases. Trends in Ecology and Evolution, 18, 561-566. Schluter, D. (1998). Ecological causes of speciation. In: Endless forms, species and speciation. Howard, D.J. & Berlocher, S.H. (eds). Oxford University Press, New York, pp. 114-129. Schneider, C.J. & Moritz, C. (1999). Rainforest refugia and evolution in Australia’s wet tropics. Proceedings of the Royal Society of London, series B, Biological Sciences, 226, 191-196. 188 Schneider, C.J., Smith, T.B., Larison, B. & Moritz, C. (1999). A test of alternative models of diversification in tropical rainforests: Ecological gradients versus rainforest refugia. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United State of America, 96, 13869-13873. Simon, C., Beckenbach, A., Crespi, B., Lio, H. & Flook, P. (1994). Evolution, weighting and phylogenetic utility of mitochondrial gene sequences and a compilation of conserved polymerase chain reaction primers. Annals of the Entomological Society of America, 87, 651-701. Smith, T.B., Wayne, R.K., Girman, D.J. & Bruford, M.W. (1997). A role for ecotones in generating rainforest biodiversity. Science, 276, 1855-1857. Smith, T.B., Holder, K., Girman, D., O' Keefe, K., Larison, B. & Chan, Y. (2000). Comparative avian phylogeography of Cameroon and Equatorial Guinea mountains: Implications for conservation. Molecular Ecology, 9, 1505-1516. Soarimalala, V. (2007). Contribution à l’étude biogéographique de petits mammifères des hautes terres de Madagascar. Thèse de Doctorat, Département de Biologie Animale, Faculté des Sciences, Université d’Antananarivo. Soarimalala, V. (2008). Les petits mammifères non-volants des forêts sèches malgaches. Dans : Les forêts sèches de Madagascar. Goodman, S.M. & Wilmé, L. (eds). Malagasy Nature, 1, 106-134. Soarimalala, V. & Goodman, S.M. (2003). Diversité biologique des micromammifères non- volants (Lipotyphla et Rodentia) dans le complexe Marojejy-Anjanaharibe-Sud. Dans : Nouveaux résultats d’inventaires biologiques faisant référence à l’altitude dans la région des massifs montagneux de Marojejy et d’Anjanaharibe-Sud. Goodman, S.M. & Wilmé, L. (eds). Recherches pour le Développement, Série Sciences Biologiques, 19, 231-278. Soarimalala, V. & Goodman, S.M. (2004). Les Rodentia, Lipotyphla et Carnivora de la forêt de Mikea. Dans : Inventaire floristique et faunistique de la forêt de Mikea : Paysage écologique et diversité biologique d’une préoccupation majeure pour la conservation. Raselimanana, A.P. & Goodman, S.M. (eds). Recherches pour le Développement, Série Sciences Biologiques, 21, 69-80. Soarimalala, V. & Goodman, S.M. (2008). New distributional records of the recently described and endangered shrew tenrec Microgale nasoloi (Tenrecidae: Afrosoricida) from central western Madagascar. Mammalian Biology, 73, 468-471. Soarimalala, V., Goodman, S.M., Ramiarinjanahary, H., Fenohery, L.L. & Rakotoniaina, W. (2001). Les micromammifères non-volants du Parc National de Ranomafana et du couloir forestier qui le relie au Parc National d’Andringitra. Dans : Inventaire biologique du Parc National de Ranomafana et du couloir forestier qui le relie au Parc National d’Andringitra. Goodman, S.M. & Razafindratsita, V.R. (eds). Recherche pour le développement, Série Sciences biologique, 17, 197-229. Solignac, M., Periquet, G., Anxolabehere, D. & Petit, C. (1995). Génétique et évolution (Tome II). L’espèce, l’évolution moléculaire. Editeurs des Sciences et des Arts, Méthodes, Paris, 367 p. Sommer, S. (2003). Hypogeomys antimena, Malagasy giant jumping rat. In: The natural history of Madagascar. Goodman, S.M. & Benstead, J.P. (eds). The University of Chicago Press, Chicago, pp. 1383-1385.
189 Sourdis, J. & Nei, M. (1988). Relative efficiencies of the maximum parsimony and distance matrix methods in obtaining the correct phylogenetic tree. Molecular Biology and Evolution, 5, 298-311. Stoneking, M. & Soodyall, H. (1996). Human evolution and the mitochondrial genome. Current Opinion in Genetics and Development, 6 (6), 731-736. Sullivan, J., Arellano, E. & Rogers, D.S. (2000). Comparative phylogeography of Mesoamerican highland rodents: Concerted versus independent response to past climatic fluctuations. American Naturalist, 155, 755-768. Taberlet, P., Fumagalli, L., Wust-Saucy, A.-G. & Cosson, J.-F. (1998). Comparative phylogeography and postglacial colonization routes in Europe. Molecular Ecology, 7, 453-464. Taitt, J. & Krebs, C.J. (1985). Population dynamics and cycles. In: Biology of New World Microtus. Tamarin, R.H. (ed.). American Society of mammalogists, 8, 567-620. Tamura, K., Dudley, J., Nei, M. & Kumar, S. (2007). MEGA 4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0. Molecular Biology and Evolution, 24, 1596- 1599. Thalmann, U. (2000). Lemur diversity and distribution in western Madagascar. Inferences and predictions using a cladistic approach. Dans : Diversité et endémisme à Madagascar. Lourenço, W.R. & Goodman, S.M. (eds). Mémoire de la Société de Biogéographie, Paris. Thompson, J.D., Higgins, D.G. & Gibson, T.J. (1994). CLUSTAL W: Improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignement through sequence weighting, positions- specific gap penalties and weight matrix choice. Nucleic Acids Research, 22, 4673-4680. Thompson, J.D., Lavergne, S., Affre, L., Gaudeul, M. & Debussche, M. (2005). Ecological differentiation of Mediterranean endemic plants. Taxon, 54, 967-976. Tilman, D. (1983). Plant succession and gopher disturbance along an experimental gradient. Oecologia, 60, 285-292. Tilman, D., May, R., Lehman, C. & Nowak, M. (2002). Habitat destruction and the extinction debt. Nature, 371, 65-66. Vanzolini, P.E. & Williams, E.E. (1981). The vanishing refuge: A mechanism for ecogeographic speciation. Papéis Avulsos Zoologia, 34, 251-255. Vitt, L.J., Caldwell, J.P., Zani, P.A. & Titus, T.A. (1997). The role of habitat shift in the evolution of lizard morphology: Evidence from tropical Tropidurus. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United State of America, 94, 3828-3832. Voelker, G. (1999). Dispersal, vicariance, and clocks: Historical biogeography and speciation in a cosmopolitan passerine genus (Anthus: Motacillidae). Evolution, 53, 1536-1552. Vrba, E.S. (1995). The fossil record of African antelopes (Mammalia, Bovidae) in relation to human evolution and paleoclimate. In: Paleoclimate and evolution with emphasis on human origins. Vrba, E.S., Denton, G.H., Partridge, T.C. & Burckle, L.H. (eds). Yale University, Haven, pp. 385-424. Wallace, A.R. (1852). On the monkeys of the Amazon. Proceedings of the Zoological Society of London, 20, 107-110. Wallace, A.R. (1876). The geographical distribution of animals. Hafner, New York. 190 Welsh, J. & McClelland, M. (1991). Genomic fingerprints produced by PCR with consensus tRNA gene primers. Nucleic Acids Research, 19 (4), 861-866. White, J., Horskins, K. & Wilson, J. (1998). The control of rodents damage in Australian macadamia orchards by manipulation of adjacent non-crop habitats. Crop Protection, 17, 353-357. Whitmore, T.C. (2000). Madagascar deforestation rate during 1980s. Dans : Diversité et endémisme à Madagascar. Lourenço, W.R. & Goodman, S.M. (eds). Mémoires de la Société de Biogéographie, Paris, pp. 125-138. Whittaker, R.M. (1960). Vegetation of the Siskiyou Moun- tains, Oregon and California. Ecological Monographs, 30, 279-338. Wieczorek, A.M., Drewes, R.C. & Channing, A. (2000). Biogeography and evolutionary history of Hyperolius species: Application of molecular phylogeny. Journal of Biogeography, 27, 1231-1243. Williams, B.K. (1983). Some observations on the use of discriminant analysis in ecology. Ecology, 64, 1283-1291. Williams, S.E. & Pearson, R.G. (1997). Historical rainforest contractions, localized extinctions and patterns of vertebrate endemism in the rainforests of Australia's wet tropics. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, 264, 709-716. Willis, K.J., Rudner, E. & Sümegi, P. (2000). The full-glacial forests of central and southeastern Europe. Quaternary Research, 53, 203-213. Wilmé, L., Goodman, S.M. & Ganzhorn, J.U. (2006). Biogeographic evolution of Madagascar’s microendemic biota. Science, 312, 1063-1065. Wilson, J.W. (1974). Analytical zoogeography of North American mammals. Evolution, 28, 124- 140. Wilson, K.H. (1995). Molecular biology as a tool for taxonomy. Clinical Infectious Diseases, 20, 117-121. Ylönen, H., Jacob, J., Davies, M.J. & Singleton, G.R. (2002). Predation risk and habitat selection of Australian house mice Mus domesticus during an incipient plague: Desperate behaviour due to food depletion. Oikos, 99, 284-289. Yoder, A.D. (1996). The use of phylogeny for reconstructing lemuriform biology. Dans : Biogéographie de Madagascar. Lourenço, W.R. (ed.). ORSTOM, Paris, pp. 245-258. Yoder, A.D. (2003). Phylogeny of the lemurs. In: The natural history of Madagascar. Goodman, S.M. & Benstead, J.P. (eds). The University of Chicago Press, Chicago, pp. 1242-1247. Youssouf Jack, I.A & Rasoazanabary, E. (2008). Discovery of Macrotarsomys bastardi at Beza Mahafaly Special Reserve, southwest Madagascar, with observations on the dynamics of small mammal interactions. Madagascar Conservation and Development, 3, 31-37. Zink, R.M. (1996). Comparative phylogeography in North American birds. Evolution, 50, 308- 317. Zink, R.M., Blackwell Rago, R.C. & Ronquist, F. (2000). The shifting roles of dispersal and vicariance in biogeography. Proceedings of the Royal Society of London, Series B, Biological Sciences, 267, 497-503.
191
ANNEXES
I Annexe 1. Coordonnées géographiques, altitude, date d’inventaire ainsi que les formations végétales dominantes au niveau des sites. Les références supportant les sources des données sont cités dans la liste bibliographique. Formations Latitude Longitude Altitude Sources des Sites végétales Date d’inventaire (S) (E) (m) données dominantes
Ampidirabe 18°31,8' 44°26,1' 170 FS (fragments) 29 janv.-03 févr. 2006
Antsororoka 18°39,1' 44°36,2' 160 FS (fragments) 15-20 févr. 2006
Ankingalava 18°46,3' 44°22,2' 20 FS (fragments) 25 févr.-03 mars 2006
Mamakibetro 18°30,9' 44°39,6' 120 FS sur karst 21-26 janv. 2006
Betsatsango 18º39,2' 44º39,5' 80 FG 07-12 févr. 2006
Ambohibary 18°47,4' 44°26,1' 20 FS (fragments) 07-12 mars 2006
Andranobe 18°31,1' 45°25,5' 850 FH 5-10 déc. 2006
Ankarongana 18°31,9' 45°28,1' 925 FH 28 nov.-3 déc. 2006
Mahajeby 18°16,2' 45°24,3' 1020 FH 19-24 nov. 2006 Cette étude Andohabatotany 22°08,7' 47°01.4' 1300 FH 4-9 mars 2007 Vohipia 22°09,7' 47°02,2' 1600 FH 11-16 mars 2007
Anjavidilava 22°09,4' 46°57,5' 1990 FH 23-28 avr. 2008
Ingaro 21°36,0' 46°21,5' 800 FHB – FB 7-12 déc. 2007 Beronto 21°46,7' 43°58,6' 120 FS 23-28 janv 2007 Ankatrakatraka 21°27,1' 43°52,5' 70 FS 14-19 janv 2007 Vohitsira 22°03,6' 46°02.6' 770 FG 29 nov.-4 déc. 2007 Kapoky 22°02,6' 45°07,4' 350 FSH 20-25 févr. 2007 Antevankira 21°56,7' 44°02,7' 120 FS 3-8 févr. 2007 Analamavo 17°14,4' 46°05,6' 220 FS 18-23 oct 2006 Analanomby 17°18,9' 46°00.2' 280 FS 26-31 oct. 2006
Bendrao 18°47,8' 44°52,9' 430 FS 11-16 janv. 2006
Zobihandro 21°23,6' 45°12,2' 350 FSH 1-8 nov. 2007 Manarikitro 21°27,6' 45°12,1' 300 FSH 10-15 nov. 2007 Andranogidro 44°44,7' 18°44,5' 120 FS sur karst 14-19 févr. 2001 Andolombazimba 44°49,7' 19°08,4' 100 FS sur karst 30 nov.-5 déc. 2001 Ankidrodroa 44°48,5' 19°07,9' 100 FS sur karst 21-27 nov. 2001 Goodman (non Ambovonomby 45°20,9' 16°28,2' 200 FS 7-12 oct. 2002 publié) Mahabo 45°20,9' 16°23,4' 100 FS 14-19 oct. 2002 Andriabe 45°18,4' 16°24,4' 110 FS 21-26 sept. 2003 PN d’Andohahela Goodman et al. 46°36,783' 24°48,916' 120 FSE du Sud-Ouest 19 oct.-15 déc. 1995 (Parcelle 2) (1999a,b) FB : formation buissonnante ; FG : forêt galerie ; FH : forêt humide ; FHB : formation herbeuse boisée ; FS : forêt sèche de l’Ouest ; FSE : forêt sèche épineuse ; FSH : forêt subhumide de l’Ouest.
II Annexe 1 (suite). Coordonnées géographiques, altitude, date d’inventaire ainsi que les formations végétales dominantes au niveau des sites. Les références supportant les sources des données sont cités dans la liste bibliographique. Formations Latitude Longitude Altitud Sources des Sites végétales Date d’inventaire (S) (E) e (m) données dominantes Ankarokaroka 46°47,433' 16°20,083' 255 FS sur sable roux févr. 2002 Rakotondravony Antsiloky 46°57,067' 16°13,566' 220 FS sur sable roux févr. 2002 et al. (2002) Tsimaloto 47°07,966' 16°14,016' 230 FS sur sable roux févr. 2002 Anabohazo-PN de 47°54,9' 14°18,6 120 FS sur sol lateritique 4-11 nov. 2004 Sahamalaza RS Bora 48°12,433' 14°52,966' 150 FS 17-21 juin 1999 Belambo 47°43,9' 14°53,2' 150 FS sur sable blanc 15-20 déc. 2004 FS sur sable blanc et Anjiamangirana 47°44,1' 15°09,4' 120 18-25 nov. 2006 latéritique Andasiravina 46°55,8' 16°18,2' 150 FS sur sable roux 11-18 déc. 2006 Ampondrabe 46°55,4' 16°19,5' 250 FS sur sable roux 1-10 déc. 2006 Andranomanintsy- 44°29,2' 16°31,2' 35 FS sur sable roux 18-24 oct. 2005 Besalampy Masoarivo 1 44°46,1' 19°36,9' 110 FS sur sable roux 18-25 oct. 2006 Masoarivo 2 44°44,6' 19°36,7' 120 FS sur sable roux 26 oct.-1 nov. 2006 Lambokely 44°38,7' 19°52,2' 85 FS sur sable roux 24-31 mars 2006 Soarimalala (2008) Kirindy (CFPF) 44°41,0' 20°03,2' 80 FS sur sable roux 17-23 mars 2006 FS sur sol Ambavaloza 44°11,9' 20°41,7' 40 22-27 févr. 2007 sablonneux Amponiloaky 44°06,1' 20°47,3' 40 FS 14-20 févr. 2007 Antanivaky 43°52,3' 20°56,5' 10 FS 1-7 mars 2007 Vombositse 43°45,9' 24°11,3' 15 FSE 17-24 févr. 2005 Antabore 43°50,8' 24°23,9' 80 FSE 26 fev.-4 mars 2005 Tongaenoro 44°01,8' 24°44,2' 120 FSE 19-25 févr. 2005 Mahavelo 46°23,9' 24°45,9' 110 FSE 5-11 avr. 2005 Vohondava/Tranomar 46°27,2' 24°41,2' 225 FSE 13-21 mars 2005 o Andrendahy 46°23,9' 24°52,1' 100 FSE 27 mars-2 avr. 2005 Maharihy 43°39,6' 21°52,0' 70 FSE 22-26 déc. 2003 Ankotapiky 43°22,6' 21°52,5' 80 FSE 15-20 mars 2003 Ankazomafio 43°31,4' 22°46,7' 80 FSE 13-20 mars 2003 Soarimalala & Andalandomo 43°28,7' 22°15,9' 80 FSE 3-6 mars 2003 Goodman (2004) Ankindranoky 43°19,8' 22°13,0' 50 FSE 9-13 mars 2003 Abrahama 43°26,0' 22°48,0' 60 FSE 20-27 déc. 2003 Bemananteza 43°53,9' 24°00,5' 100 FSE 6-13 mars 2002 Goodman et al. Mitoho 43°45,0' 24°03,0' 50 FSE 28 févr.-6 mars 2002 (2002) FS : forêt sèche de l’Ouest ; FSE : forêt sèche épineuse du Sud-Ouest.
III Annexe 2. Liste des espèces de petits mammifères recensées dans les sites déjà inventoriés des forêts sèches de Madagascar après les études publiées. No. : nombre total d’espèces. 6 6 py 3 6 6 6 3 a 5 3 6 6 1,2 3 6 6 6 amalaza 6 5 2 oka 5 3 6 a 3 raha oa zimb to rabe Sah avina oky abe nomby ogidro odr ngirana (CFPF) amor arivo 1 habo e Bor ntsy-Besalam ond -PN ndri ntsil lomba e Bema e N asoarivo Ma dran bovo Belambo A A Tsimalo ndasir RS d Lambokely rindy azo Maso M Ankidr njiama A Amp An Ankarokaroka N d N d omani ndo Ki Am A P P A boh dran
Taxon Ana An AFROSORICIDA Geogale aurita + Microgale brevicaudata + + + + + + + + + + + Microgale longicaudata + Microgale nasoloi + + Microgale grandidieri +4 +4 +4 +4 +4 Echinops telfairi + Setifer setosus + + + + + + + + + + + + + + + + + Tenrec ecaudatus + + + + + + + + + + + + + + + + + + SORICOMORPHA Suncus madagascariensis + + + + + + + + + + + + Suncus murinus* + + + + No. d'Afrosoricida et de Soricomorpha 3 3 3 1 0 2 3 3 2 4 4 3 4 3 4 2 3 3 3 3 4 8 endémiques No. d'Afrosoricida et 3 3 3 1 0 2 4 3 2 5 5 3 4 3 5 2 3 3 3 3 4 8 de Soricomorpha RODENTIA Eliurus antsingy + + + + + + + Eliurus minor + + + + + + + Eliurus myoxinus + + + + + + + + + + + + + Hypogeomys antimena + + Macrotarsomys bastardi + + Macrotarsomys ingens + + + + Nesomys lambertoni + + + Mus musculus* + + + Rattus rattus* + + + + + + + + + + + + + + No. de rongeurs 1 3 3 1 1 1 0 2 1 2 2 3 3 3 3 1 1 2 0 0 2 3 endémiques No. de rongeurs 2 5 3 2 2 1 1 2 1 3 4 4 4 4 4 2 1 3 0 0 2 5 No. de petits mammifères 4 6 6 2 1 3 3 5 3 6 6 6 7 6 7 3 4 5 3 3 6 11 endémiques No. de petits 5 8 6 3 2 3 5 5 3 8 9 7 8 7 9 4 4 6 3 3 6 13 mammifères *espèce introduite. 1Ade (1996) — 2Ganzhorn et al. (1996) — 3Goodman (non publié) — 4Olson et al. (2009) — 5Rakotondravony et al. (2002) — 6Soarimalala (2008).
IV Annexe 2 (suite). Liste des espèces de petits mammifères recensées dans les sites déjà inventoriés dans les forêts sèches de Madagascar après les études publiées. No. : nombre total d’espèces. 7 6 ro 9 8 rcelle 2) 9 6 9 6 6 6 6 9 6 o 9 6 9 6 za e za 8 o oky anoma oro ahy piky nte ama domo bore oho omafi niloaky nivaky dran bosits end hela (Pa harihy it bavalo ahavel nta ngaen M brah nta nkota A ndr Ma M ndala dava/Tr A oha A A Vom To Am A A Ampa Ankaz Bemana Ankin hon And d’ Vo Taxon PN Sites AFROSORICIDA Geogale aurita + + + + + + + + + + + + + + Microgale brevicaudata + Microgale jenkinsae + Echinops telfairi + + + + + + + + + + + + + + + + + + Setifer setosus + + + + + + + + + + + + + + Tenrec ecaudatus + + + + + + + + + + + + + + + + + SORICOMORPHA Suncus madagascariensis + + + + + + + + + Suncus murinus* + + No. d'Afrosoricida et de 5 3 5 3 2 5 3 5 3 5 4 5 5 4 4 5 5 3 Soricomorpha endémiques No. d'Afrosoricida et de 6 4 5 3 2 5 3 5 3 5 4 5 5 4 4 5 5 3 Soricomorpha RODENTIA Eliurus myoxinus + + + + Macrotarsomys bastardi + + + + Macrotarsomys petteri + Rattus rattus* + + + + + + + + + No. de rongeurs endémiques 0 1 1 0 0 0 1 0 0 0 2 1 1 0 0 1 0 1 No. de rongeurs 1 2 2 0 1 0 2 0 1 1 3 1 1 0 0 1 0 2 No. de petits mammifères 5 4 6 3 2 5 4 5 3 5 6 6 6 4 4 6 5 4 endémiques No. de petits mammifères 7 6 7 3 3 5 5 5 4 6 7 6 6 4 4 6 5 5 *espèce introduite. 7Goodman et al. (1999a, 1999b) — 8Goodman et al. (2002) — 6Soarimalala (2008) — 9Soarimalala & Goodman (2004).
V Annexe 3. Richesse spécifique et abondance des petits mammifères dans les forêts sèches de l’Ouest. AFS : Afrosoricida et Soricida ; R : Rodentia ; PM : Petits mammifères ; end : endémique. Richesse spécifique Nombre d’individus Altitude Longitude Latitude AFS- R- PM- AFS- R- PM- PM PM Sites (m) (En dégrée décimale) end. end. end. end. end. end. Bendrao* 430 44,881667 18,796667 3 2 5 6 3 3 6 7 Mamakibetro* 120 44,660000 18,515000 3 1 4 5 4 1 5 6 Ampidirabe* 170 44,593333 18,530000 2 0 2 4 3 0 3 7 Betsatsango* 80 44,658333 18,653333 0 0 0 0 0 0 0 0 Antsororoka* 160 44,603333 18,651667 2 0 2 4 0 0 0 3 Ankingalava* 20 44,370000 18,771667 1 0 1 1 2 0 2 2 Ambohibary* 20 44,435000 18,790000 2 0 2 2 3 0 3 3 Analamavo* 220 46,093333 17,240000 1 1 2 3 3 8 11 13 Analanomby* 280 46,003333 17,315000 0 1 1 2 0 6 6 18 Ankatrakatraka* 70 43,875000 21,451667 5 1 6 6 20 1 21 21 Beronto* 120 43,978333 22,778333 3 0 3 3 29 0 29 29 Antevankira* 120 44,046667 21,945000 2 0 2 2 4 0 4 4 Kapoky* 350 45,125000 22,043333 5 1 6 6 15 1 16 16 Vohitsira* 770 46,043333 22,060000 2 0 2 2 5 0 5 5 Ingaro* 800 46,358333 21,600000 0 0 0 0 0 0 0 0 Zobihandro* 350 45,205000 21,393333 1 1 2 3 2 3 5 14 Manarikitro* 300 45,201667 21,460000 2 1 3 4 3 1 4 7 Andranogidro3 120 44,745000 18,741666 3 1 4 5 3 1 4 7 Andolombazimba3 100 44,828333 19,140000 3 3 6 8 16 8 24 27 Ankidrodroa3 100 44,808333 19,131666 3 3 6 6 13 7 20 20 Ambovonomby3 200 45,348333 16,470000 1 1 2 3 1 3 4 7 Mahabo3 100 45,348333 16,390000 0 1 1 2 0 2 2 6 Andriabe3 110 45,306667 16,406666 2 1 3 3 4 4 8 8 Anabohazo6 120 47,915000 14,310000 3 0 3 5 3 0 3 7 Belambo6 150 47,731667 14,886667 2 1 3 3 0 1 1 1 Anjiamangirana6 120 47,735000 15,156667 4 2 6 8 16 3 19 48 Andasiravina6 150 46,930000 16,303333 3 3 6 7 13 4 17 19 Ampondrabe6 250 46,923333 16,325000 4 3 7 9 23 8 31 34 Andranomanintsy6 35 44,486667 16,520000 3 1 4 4 14 1 15 15 Masoarivo 16 110 44,768333 19,615000 3 0 3 3 10 0 10 10 Masoarivo 26 120 44,743333 19,611667 3 0 3 3 7 0 7 7 Lambokely6 85 44,645000 19,870000 4 2 6 6 3 2 5 5 Kirindy (CFPF)1,2 80 44,683333 20,053333 8 3 11 13 8 2 10 10 Ambavaloza6 40 44,198333 20,695000 5 0 5 7 100 0 100 105 Amponiloaky6 40 44,101667 20,788333 3 1 4 6 9 0 9 21 Antanivaky6 10 43,871667 20,941667 5 1 6 7 12 1 13 14 Maharihy7 70 43,660000 21,866667 3 0 3 3 8 0 8 8 Ankotapiky7 50 43,376667 21,875000 0 0 0 0 0 0 0 0 Ankazomafio7 80 43,523333 22,778333 5 0 5 5 32 0 32 32 Andalandomo7 80 43,478333 22,265000 3 1 4 5 10 1 11 14 Ankindranoky7 50 43,330000 22,216667 5 0 5 5 7 0 7 7 Abrahama7 60 43,433333 22,800000 3 0 3 4 17 0 17 20 Bemananteza5 100 43,898333 24,008333 5 0 5 6 19 0 19 19 Mitoho5 50 43,750000 24,050000 4 2 6 7 44 0 44 46 Vombositse6 15 43,765000 24,188333 0 0 0 0 0 0 0 0 Antabore6 80 43,846667 24,398333 5 1 6 6 3 1 4 4 Tongaenoro6 120 44,030000 24,736667 4 0 4 4 1 0 1 1 Mahavelo6 110 46,398333 24,765000 0 0 0 0 0 0 0 0 Vohondava/Tranomaro6 225 46,453333 24,686667 5 1 6 6 2 1 3 3 Andrendahy6 100 46,398333 24,868333 5 0 5 5 19 0 19 19 PN d’Andohahela P. II4 120 46,613056 24,815278 3 1 4 5 14 1 15 16 *Cette étude — 1Ade (1996) — 2Ganzhorn et al. (1996) — 3Goodman (non publié) — 4Goodman et al. (1999a, 1999b) — 5Goodman et al. (2002) — 6Soarimalala (2008) — 7Soarimalala & Goodman (2004).
VI Annexe 4. Indice de similarité de Jaccard pour chaque paire de région géographique. Le diagonal du haut pour les Nesomyidae et celui du bas pour les Tenrecidae et Soricidae. Extrême Extrême Nord- Nord- Kirindy Kirindy- Mangoky- Sud- Extrême Ouest Ankarafantsika Ouest Bemaraha (CFPF) Mite Makay Mikea Ouest Sud-Est Extrême Nord-Ouest 1,00 0,50 0,20 0,20 0,50 0,67 0,67 0,00 0,67 0,33 Ankarafantsika 1,00 1,00 0,20 0,20 0,20 0,25 0,25 0,00 0,25 0,33 Nord-Ouest 0,80 0,80 1,00 0,50 0,20 0,25 0,25 0,00 0,25 0,33 Bemaraha 0,80 0,80 1,00 1,00 0,20 0,25 0,25 0,00 0,25 0,33 Kirindy (CFPF) 0,50 0,50 0,44 0,44 1,00 0,67 0,67 0,00 0,67 0,33 Kirindy-Mite 0,67 0,67 0,57 0,57 0,75 1,00 1,00 0,00 1,00 0,50 Mangoky-Makay 0,50 0,50 0,43 0,43 0,63 0,83 1,00 0,00 1,00 0,50 Mikea 0,43 0,43 0,38 0,38 0,56 0,71 0,83 1,00 0,00 0,00 Extrême Sud-Ouest 0,50 0,50 0,43 0,43 0,63 0,83 1,00 0,83 1,00 0,50 Extrême Sud-Est 0,50 0,50 0,43 0,43 0,63 0,83 1,00 0,83 1,00 1,00
Annexe 5. Analyse de variance entre l’ensemble des adultes mâles et femelles d’Eliurus myoxinus pour les mesures externes (toutes les localités). Les valeurs en gras sont significatives au niveau au moins p < 0,05 (moyenne ± écart-type, minimum-maximum et le nombre de spécimens). TOTL HBL TL HFL EL WT
278,6 ± 16,25 126,6 ± 5,19 144,9 ± 11,33 24,9 ± 1,12 22,0 ± 1,77 62,4 ± 6,40 Males 255-310, n = 29 117-136, n = 36 125-175, n = 29 22-27, n = 39 18-26, n = 39 51-79, n = 39
283,5 ± 16,41 130,5 ± 5,63 147,4 ± 11,18 25,3 ± 1,34 22,9 ± 1,69 66,1 ± 7,03 Femelles 244-321, n = 38 117-147, n = 10 128-171, n = 38 23-30, n = 49 19-26, n = 48 51-82, n = 48
F = 1,466 F = 10,122 F = 0,807 F = 2,559 F = 5,992 F = 6,307 ANOVA p = 0,230 p = 0,002 p = 0,372 p = 0,113 p = 0,016 p = 0,014
VII Annexe 6. Analyse de variance entre l’ensemble des adultes mâles et femelles d’Eliurus myoxinus pour les caractères crâniens et dentaires (toutes les localités). Les valeurs en gras sont significatives p < 0,05 (moyenne ± écart-type, minimum-maximum et le nombre de spécimens). Males Femelles ANOVA 35,4 ± 1,09 36,0 ± 1,22 ONL F = 8,042 ; p = 0,005 33,0-37,7 ; n = 58 33,6-39,2 ; n = 61 13,9 ± 0,41 13,9 ± 0,42 BBC F = 0,916 ; p = 0,340 12,9-14,8 ; n = 58 13,0-15,0 ; n = 61 7,7 ± 0,32 7,7 ± 0,29 BOC F = 0,707 ; p = 0,402 7,0-8,3 ; n = 58 7,0-8,5 ; n = 61 17,5 ± 0,68 17,7 ± 0,61 ZB F = 3,023 ; p = 0,085 16,0-18,9 ; n = 58 16,3-19,3 ; n = 61 5,4 ± 0,20 5,5 ± 0,20 IOB F = 0,309 ; p = 0,580 5,0-5,8 ; n = 58 5,1-6,2 ; n = 61 6,6 ± 0,32 6,7 ± 0,29 BR F = 2,220 ; p = 0,139 6,0-7,4 ; n = 59 6,0-7,2 ; n = 61 11,3 ± 0,52 11,5 ± 0,63 LR F = 5,147 ; p = 0,025 10,2-12,5 ; n = 59 10,0-12,9 ; n = 61 10,2 ± 0,52 10,3 ± 0,43 LD F = 0,831 ; p = 0,364 9,0-11,2 ; n = 59 9,3-11,3 ; n = 61 3,1 ± 0,18 3,1 ± 0,20 BZP F = 0,145 ; p = 0,704 2,8-3,6 ; n = 59 2,6-3,6 ; n = 61 5,3 ± 0,26 5,4 ± 0,22 DAB F = 3,372 ; p = 0,069 4,7-5,8 ; n = 59 5,0-5,9 ; n = 61 4,7 ± 0,26 4,7 ± 0,33 LIF F = 1,994 ; p = 0,161 4,0-5,2 ; n = 59 4,1-5,6 ; n = 61 2,3 ± 0,14 2,3 ± 0,13 BIF F = 0,016 ; p = 0,900 1,9-2,5 ; n = 59 2,0-2,7 ; n = 61 7,3 ± 0,40 7,4 ± 0,48 LBP F = 0,602 ; p = 0,439 6,3-8,2 ; n = 59 6,4-8,6 ; n = 61 12,6 ± 0,55 12,9 ± 0,57 PPL F = 9,520 ; p = 0,003 11,5-14,1 ; n = 58 11,7-14,3 ; n = 61 4,9 ± 0,26 4,9 ± 0,29 PPB F = 1,235 ; p = 0,269 4,4-5,5 ; n = 59 4,3-5,4 ; n = 61 6,8 ± 0,25 6,8 ± 0,25 BM1 F = 0,726 ; p = 0,396 6,2-7,4 ; n = 59 6,3-7,4 ; n = 61 4,85 ± 0,19 4,90 ± 0,22 LM1-3 F = 2,464 ; p = 0,119 4,53-5,36 ; n = 59 4,48-5,44 ; n = 61 1,23 ± 0,01 1,26 ± 0,01 WM1 F = 1,894 ; p = 0,171 1,10-1,43 ; n = 59 1,11-1,46 ; n = 61
VIII Annexe 7. Statistiques descriptives et ANOVA des mesures externes (mm) et poids (g) des individus d’Eliurus myoxinus repartis dans 10 localités du versant occidental de Madagascar (moyenne ± écart- type, minimum-maximum et le nombre de spécimens).
TOTL HBL TL HFL EL WT
Ambohijanahary 500- 265,7 ± 4,04 130,6 ± 6,27 139,0 ± 4,58 24,6 ± 3,13 20,6 ± 0,55 63,2 ± 10,13 1200 m 262-270, n = 3 122-137, n = 5 135-144, n = 3 22-30, n = 5 20-21, n = 5 51-79, n = 5
23,8 ± 0,83 284,6 ± 19,50 128,0 ± 6,09 147,3 ± 13,39 25,4 ± 0,79 66,6 ± 8,74 Analavelona 1050 m 23-25, n = 256-309, n = 10 117-136, n = 10 125-167, n = 10 24-26, n = 12 51-79, n = 12 12
24,5 ± 0,77 299,5 ± 10,09 133,4 ± 4,84 159,3 ± 8,46 26,1 ± 0,91 67,6 ± 5,86 Analavelona 1250 m 23-26, n = 281-321, n = 15 122-147, n = 19 147-175, n = 15 25-27, n = 19 58-82, n = 19 19
265,0 ± 14,14 126,5 ± 4,95 136,5 ± 0,71 23,7 ± 0,58 19,7 ± 0,58 58,8 ± 4,65 Ankarafantsika 160 m 255-275, n = 2 123-130, n = 2 136-137, n = 2 23-24, n = 3 19-20, n = 3 55-64, n = 3
266,3 ± 10,02 126,8 ± 7,39 140,7 ± 9,02 24,3 ± 0,82 22,0 ± 1,41 64,0 ± 7,16 Bemaraha 100-430 m 255-274, n = 3 117-135, n = 6 132-150, n = 3 23-25, n = 6 20-24, n = 6 55-75, n = 6
279,0 ± 9,21 126,4 ± 5,34 144,4 ± 8,80 25,3 ± 1,12 20,8 ± 1,28 58,3 ± 6,08 Daraina 210-950 m 262-289, n = 8 122-138, n = 9 128-156, n = 8 23-26, n = 9 18-22, n = 8 53-72, n = 9
22,2 ± 0,90 279,9 ± 8,33 126,9 ± 4,40 142,4 ± 5,69 24,5 ± 0,84 66,1 ± 5,38 Isalo 750 m 21-24, n = 267-295, n = 13 119-135, n = 19 131-154, n = 13 23-26, n = 19 55-76, n = 19 19
270,0 ± 14,73 127,5 ± 0,71 138,3 ± 13,58 25,7 ± 0,58 22,7 ± 1,15 64,3 ± 4,04 Kirindy-Mite 30 m 257-286, n = 3 127-128, n = 2 130-154, n = 3 25-26, n = 3 22-24, n = 3 62-69, n = 3
267,7 ± 16,9 126,8 ± 6,39 141,0 ± 7,48 25,1 ± 1,25 20,5 ± 0,93 59,8 ± 5,31 Marojejy 810 m 244-295, n = 6 117-140, n = 8 130-150, n = 6 24-28, n = 8 19-22, n = 8 53-68, n = 8
275,8 ± 12,82 130,0 ± 2,65 140,8 ± 8,22 25,0 ± 0,82 24,0 ± 0,00 65,5 ± 4,44 Vohibasia 780 m 260-290, n = 4 127-132, n = 3 130-150, n = 4 24-26, n = 4 24-24, n = 4 62-71, n = 3
22,5 ± 1,78 281,4 ± 16,40 128,8 ± 5,74 146,3 ± 11,23 25,1 ± 1,26 64,5 ± 6,96 Combiné 18-26, n = 244-321, n = 67 117-147, n = 83 125-175, n = 67 22-30, n = 88 51-82, n = 87 87
F = 6,072 F = 2,383 F = 5,113 F = 3,166 F = 27,224 F = 2,397 ANOVA p < 0,001 p = 0,020 p = 0,000 p = 0,003 p < 0,001 p = 0,019
IX Annexe 8. Statistiques descriptives et ANOVA des mesures crâniennes et dentaires (mm) des individus d’Eliurus myoxinus repartis dans 16 localités du versant occidental de Madagascar (moyenne ± écart-type, minimum-maximum et le nombre de spécimens).
1 2 3 4 5 6 7 8 9 34,5 ± 1,02 36,1 ± 1,17 37,0 ± 0,98 35,1 ± 0,96 34,2 ± 0,91 35,2 ± 0,88 36,5 ± 0,57 36,0 ± 0,82 35,5 ± 0,81 ONL 33,3-36,4 34,0-37,7 35,3-39,2 33,6-36,5 33,0-36,2 33,7-36,1 35,9-37,1 34,4-37,2 34,0-37,5 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 13,6 ± 0,49 14,1 ± 0,43 14,2 ± 0,37 13,7 ± 0,16 13,5 ± 0,33 13,6 ± 0,25 14,0 ± 0,69 13,7 ± 0,24 13,9 ± 0,34 BBC 13,0-14,3 13,1-14,5 13,3-15,0 13,4-13,9 12,9-14,1 13,2-13,8 13,2-14,4 13,3-14,1 13,4-14,7 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 7,5 ± 0,30 7,9 ± 0,26 8,0 ± 0,23 7,6 ± 0,12 7,4 ± 0,29 7,6 ± 0,24 7,7 ± 0,05 7,6 ± 0,24 7,7 ± 0,25 BOC 7,0-7,8 7,4-8,2 7,7-8,5 7,4-7,8 7,0-7,8 7,2-7,8 7,7-7,8 7,2-7,9 7,1-8,2 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 17,2 ± 0,60 17,8 ± 0,78 17,9 ± 0,48 17,7 ± 0,54 17,1 ± 0,64 17,2 ± 0,49 18,3 ± 0,47 17,3 ± 0,47 17,9 ± 0,56 ZB 16,4-18,1 16,7-18,9 16,9-18,7 17,0-18,7 16,0-18,2 16,6-17,8 17,8-18,7 16,7-18,0 16,7-19,3 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 5,4 ± 0,18 5,5 ± 0,13 5,6 ± 0,25 5,4 ± 0,17 5,4 ± 0,14 5,3 ± 0,08 5,5 ± 0,14 5,5 ± 0,14 5,4 ± 0,15 IOB 5,1-5,6 5,2-5,7 5,2-6,2 5,1-5,7 5,0-5,5 5,2-5,4 5,3-5,7 5,3-5,7 5,2-5,7 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 6,5 ± 0,32 6,6 ± 0,21 6,8 ± 0,28 6,5 ± 0,30 6,3 ± 0,29 6,5 ± 0,22 6,8 ± 0,15 6,7 ± 0,23 6,6 ± 0,26 BR 6,1-6,9 6,3-7,0 6,1-7,2 6,2-6,9 6,0-6,9 6,2-6,8 6,7-6,9 6,2-7,1 6,2-7,2 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 9 10,9 ± 0,60 11,6 ± 0,61 12,0 ± 0,49 10,9 ± 0,51 11,3 ± 0,45 11,3 ± 0,55 11,8 ± 0,28 11,8 ± 0,42 11,5 ± 0,59 LR 10,4-12,1 10,6-12,6 11,0-12,9 10,2-11,9 10,3-12,0 10,5-11,9 11,5-12,1 11,3-12,9 10,2-12,8 n = 8 n = 11 n = 19 n = 9 n = 14 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 9,6 ± 0,44 10,4 ± 0,60 10,5 ± 0,32 10,3 ± 0,41 9,8 ± 0,45 10,0 ± 0,18 10,5 ± 0,44 10,6 ± 0,38 9,9 ± 0,30 LD 9,2-10,5 9,3-10,9 9,9-11,2 9,7-10,9 9,0-10,5 9,8-10,3 10,1-10,9 9,7-11,1 9,1-10,5 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 3,1 ± 0,25 3,2 ± 0,09 3,2 ± 0,14 3,1 ± 0,12 3,2 ± 0,27 3,1 ± 0,21 3,3 ± 0,12 3,2 ± 0,20 3,1 ± 0,14 BZP 2,6-3,5 3,1-3,4 3,0-3,3 3,0-3,3 2,8-3,6 2,8-3,4 3,2-3,4 2,9-3,5 2,8-3,4 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 5,3 ± 0,16 5,5 ± 0,20 5,5 ± 0,16 5,2 ± 0,16 5,2 ± 0,20 5,3 ± 0,20 5,1 ± 0,22 5,2 ± 0,12 5,5 ± 0,18 DAB 5,0-5,5 5,3-5,8 5,3-5,9 5,0-5,4 4,8-5,5 5,1-5,6 4,8-5,3 5,0-5,3 5,0-5,8 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 4,7 ± 0,26 4,8 ± 0,28 5,0 ± 0,30 4,6 ± 0,25 4,6 ± 0,27 4,7 ± 0,18 4,4 ± 0,26 4,7 ± 0,18 4,5 ± 0,25 LIF 4,3-5,2 4,5-5,6 4,3-5,6 4,2-4,9 4,1-5,1 4,5-5,0 4,2-4,7 4,4-5,0 4,0-5,0 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 2,3 ± 0,22 2,3 ± 0,15 2,3 ± 0,11 2,4 ± 0,20 2,2 ± 0,15 2,3 ± 0,12 2,1 ± 0,03 2,4 ± 0,16 2,3 ± 0,16 BIF 1,9-2,7 2,0-2,5 2,1-2,4 2,0-2,7 1,9-2,5 2,1-2,4 2,1-2,2 2,0-2,5 1,9-2,5 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 6,9 ± 0,23 7,6 ± 0,45 7,5 ± 0,30 7,3 ± 0,22 6,9 ± 0,36 7,1 ± 0,25 7,5 ± 0,17 7,5 ± 0,27 7,2 ± 0,29 LBP 6,4-7,2 6,7-8,3 7,0-8,0 6,9-7,6 6,3-7,5 6,7-7,3 7,3-7,7 7,0-7,9 6,7-7,8 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 12,7 ± 0,49 12,9 ± 0,67 13,2 ± 0,47 12,6 ± 0,32 12,5 ± 0,61 12,8 ± 0,49 13,5 ± 0,44 12,8 ± 0,46 12,9 ± 0,45 PPL 11,9-13,3 11,6-13,7 12,5-13,9 12,0-12,9 11,5-13,4 12,1-13,3 13,0-13,9 12,3-13,8 11,8-13,9 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 4,9 ± 0,22 5,2 ± 0,20 5,0 ± 0,17 4,8 ± 0,27 4,8 ± 0,19 4,8 ± 0,28 4,9 ± 0,09 4,7 ± 0,24 4,9 ± 0,29 PPB 4,5-5,2 4,8-5,4 4,7-5,3 4,6-5,3 4,4-5,0 4,4-5,2 4,8-5,0 4,4-5,2 4,4-5,5 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 6,8 ± 0,23 7,0 ± 0,26 7,0 ± 0,21 6,8 ± 0,22 6,5 ± 0,12 6,6 ± 0,22 6,8 ± 0,04 6,7 ± 0,18 6,9 ± 0,15 BM1 6,4-7,1 6,4-7,4 6,6-7,4 6,5-7,1 6,2-6,6 6,3-6,9 6,8-6,9 6,4-7,0 6,5-7,1 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 4,87 ± 0,22 5,11 ± 0,21 5,05 ± 0,19 4,68 ± 0,13 4,64 ± 0,09 4,69 ± 0,14 4,85 ± 0,14 4,86 ± 0,10 4,91 ± 0,16 LM1- 4,52-5,24 4,78-5,44 4,64-5,36 4,64-5,36 4,48-4,82 4,54-4,94 4,70-4,96 4,73-5,02 4,66-5,24 3 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 1,25 ± 0,09 1,35 ± 0,06 1,27 ± 0,06 1,22 ± 0,04 1,24 ± 0,04 1,19 ± 0,06 1,25 ± 0,05 1,24 ± 0,08 1,29 ± 0,06 WM1 1,16-1,40 1,29-1,46 1,16-1,44 1,14-1,30 1,20-1,36 1,13-1,29 1,20-1,30 1,16-1,40 1,11-1,42 n = 8 n = 12 n = 19 n = 9 n = 11 n = 6 n = 3 n = 11 n = 26 1 : Ambohijanahary 500-1200 m — 2 : Analavelona 1050 m — 3 : Analavelona 1250 m — 4 : Andavakoera 480 m — 5 : PN d’Ankarafantsika 160 m — 6 : PN de Bemaraha 100-430 m — 7 : RS de Bora 150 m — 8 : Daraina 210-950 m — 9 : PN de l’Isalo 750 m.
X Annexe 8 (suite). Statistiques descriptives et ANOVA des mesures crâniennes et dentaires (mm) des individus d’Eliurus myoxinus repartis dans 16 localités du versant occidental de Madagascar (moyenne ± écart-type, minimum-maximum et le nombre de spécimens).
10 11 12 13 14 15 16 Total ANOVA 35,7 ± 0,78 35,4 ± 0,25 35,3 ± 0,91 36,6 ± 1,48 36,6 ± 0,34 35,4 ± 0,90 34,9 ± 1,27 35,7 ± 1,19 F = 6,895 ONL 35,1-36,6 35,1-35,6 33,4-37,4 35,4-38,7 36,1-36,9 34,6-36,6 34,0-35,8 33,0-39,2 p < 0,001 n = 3 n = 3 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 2 n = 145 14,4 ± 0,20 14,1 ± 0,17 13,8 ± 0,32 14,2 ± 0,49 13,9 ± 0,49 13,7 ± 0,10 13,6 ± 0,63 13,9 ± 0,40 F = 3,671 BBC 14,2-14,6 13,9-14,2 13,2-14,2 13,8-14,8 13,6-14,6 13,7-13,9 13,1-14,0 12,9-15,0 p < 0,001 n = 3 n = 3 n = 19 n = 5 n = 23 n = 4 n = 16 n = 145 8,0 ± 0,27 7,7 ± 0,38 7,6 ± 0,27 7,9 ± 0,19 7,9 ± 0,16 7,7 ± 0,11 7,6 ± 0,14 7,7 ± 0,30 F = 5,530 BOC 7,8-8,3 7,4-8,1 7,0-7,9 7,7-8,2 7,8-8,1 7,7-7,9 7,5-7,7 7,0-8,5 p < 0,001 n = 3 n = 11 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 2 n = 145 17,8 ± 0,25 17,6 ± 0,35 17,3 ± 0,63 17,6 ± 0,84 17,0 ± 0,16 17,5 ± 0,25 17,1 ± 1,34 17,6 ± 0,64 F = 3,041 ZB 17,6-18,1 17,2-17,8 16,2-18,3 16,9-18,6 16,7-17,1 17,2-17,7 16,1-18,0 16,0-19,3 p < 0,001 n = 3 n = 3 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 2 n = 145 5,5 ± 0,21 5,5 ± 0,21 5,4 ± 0,19 5,6 ± 0,15 5,6 ± 0,20 5,4 ± 0,03 5,4 ± 0,50 5,5 ± 0,20 F = 2,471 IOB 5,3-5,7 5,3-5,7 5,2-5,8 5,4-5,8 5,3-5,8 5,3-5,4 5,0-5,7 5,0-6,2 p = 0,003 n = 3 n = 3 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 16 n = 145 6,6 ± 0,17 6,4 ± 0,10 6,7 ± 0,35 6,7 ± 0,38 6,2 ± 0,44 6,3 ± 0,22 6,2 ± 0,21 6,6 ± 0,31 F = 3,250 BR 6,4-6,8 6,3-6,5 6,1-7,4 6,2-7,1 5,9-6,8 6,0-6,5 6,0-6,3 5,9-7,4 p < 0,001 n = 4 n = 3 n = 19 n = 13 n = 4 n = 4 n = 16 n = 146 11,3 ± 0,26 11,4 ± 0,25 11,2 ± 0,55 11,4 ± 0,40 12,5 ± 0,30 11,2 ± 0,97 11,2 ± 0,07 11,5 ± 0,62 F = 4,577 LR 10,9-11,5 11,1-11,6 10,3-12,7 11,0-11,8 12,0-12,7 10,0-12,4 11,1-11,2 10,0-12,9 p < 0,001 n = 4 n = 3 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 2 n = 146 10,2 ± 0,19 10,0 ± 0,21 10,6 ± 0,35 10,0 ± 0,66 10,1 ± 0,19 10,0 ± 0,43 9,7 ± 0,50 10,2 ± 0,50 F = 7,337 LD 10,1-10,5 9,8-10,2 9,9-11,3 9,4-10,8 9,8-10,2 9,5-10,4 9,3-10,0 9,0-11,3 p < 0,001 n = 4 n = 3 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 2 n = 146 3,4 ± 0,09 3,4 ± 0,15 3,0 ± 0,15 3,2 ± 0,21 3,2 ± 0,07 3,3 ± 0,21 3,0 ± 0,21 3,2 ± 0,19 F = 3,192 BZP 3,3-3,5 3,2-3,5 2,7-3,2 3,1-3,6 3,1-3,3 3,0-3,5 2,8-3,1 2,6-3,6 p < 0,001 n = 4 n = 3 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 2 n = 146 5,4 ± 0,05 5,3 ± 0,05 5,0 ± 0,15 5,3 ± 0,20 5,7 ± 0,07 5,3 ± 0,13 5,2 ± 0,14 5,3 ± 0,24 F =11,602 DAB 5,3-5,4 5,3-5,4 4,7-5,2 5,1-5,6 5,6-5,8 5,2-5,5 5,1-5,3 4,7-5,9 p < 0,001 n = 4 n = 3 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 2 n = 146 4,7 ± 0,42 4,8 ± 0,47 4,6 ± 0,31 4,5 ± 0,23 4,5 ± 0,09 4,6 ± 0,22 4,8 ± 0,14 4,7 ± 0,30 F = 3,398 LIF 4,4-5,3 4,4-5,3 4,0-5,0 4,2-4,8 4,4-4,6 4,4-4,9 4,7-4,9 4,0-5,6 p < 0,001 n = 4 n = 3 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 2 n = 146 2,2 ± 0,13 2,1 ± 0,05 2,4 ± 0,14 2,4 ± 0,05 2,2 ± 0,13 2,2 ± 0,05 2,3 ± 0,07 2,3 ± 0,15 F = 2,168 BIF 2,1-2,4 2,1-2,2 2,1-2,6 2,4-2,5 2,1-2,4 2,2-2,3 2,2-2,3 1,9-2,7 p = 0,010 n = 4 n = 3 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 2 n = 146 7,3 ± 0,22 7,3 ± 0,65 7,7 ± 0,48 7,8 ± 0,36 7,9 ± 0,25 6,9 ± 0,24 7,0 ± 0,50 7,4 ± 0,44 F = 7,126 LBP 7,1-7,6 6,6-7,9 6,9-8,6 7,4-8,2 7,6-8,1 6,7-7,2 6,6-7,3 6,3-8,6 p < 0,001 n = 4 n = 3 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 2 n = 146 12,9 ± 0,95 12,9 ± 0,32 12,3 ± 0,39 13,4 ± 0,76 12,8 ± 0,43 13,1 ± 0,32 12,6 ± 0,85 12,8 ± 0,56 F = 3,278 PPL 12,3-14,0 12,7-13,3 11,5-13,1 12,7-14,3 12,2-13,2 12,7-13,4 12,0-13,2 11,5-14,3 p < 0,001 n = 3 n = 3 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 2 n = 146 5,1 ± 0,38 4,8 ± 0,40 4,6 ± 0,20 5,1 ± 0,26 4,9 ± 0,31 5,0 ± 0,15 5,2 ± 0,21 4,9 ± 0,27 F = 4,140 PPB 4,7-5,5 4,3-5,0 4,3-5,0 4,8-5,4 4,6-5,2 4,8-5,1 5,0-5,3 4,3-5,5 p < 0,001 n = 4 n = 3 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 2 n = 146 6,7 ± 0,20 6,6 ± 0,05 6,7 ± 0,19 6,9 ± 0,39 6,8 ± 0,11 6,9 ± 0,14 6,8 ± 0,42 6,8 ± 0,24 F = 5,952 BM1 6,6-7,0 6,6-6,7 6,5-7,2 6,4-7,3 6,7-6,9 6,7-7,0 6,5-7,1 6,2-7,4 p < 0,001 n = 4 n = 3 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 2 n = 146 4,80 ± 0,11 4,96 ± 0,13 4,79 ± 0,14 4,99 ± 0,05 4,85 ± 0,09 4,96 ± 0,20 4,91 ± 0,05 4,87 ± 0,20 F = 7,883 LM1-3 4,71-4,94 4,82-5,05 4,56-5,14 4,95-5,08 4,74-4,96 4,68-5,14 4,87-4,95 4,48-5,44 p < 0,001 n = 4 n = 3 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 2 n = 146 1,23 ± 0,05 1,25 ± 0,05 1,20 ± 0,06 1,27 ± 0,07 1,30 ± 0,05 1,27 ± 0,05 1,22 ± 0,05 1,26 ± 0,07 F = 4,139 WM1 1,16-1,29 1,22-1,31 1,10-1,37 1,21-1,40 1,22-1,34 1,22-1,32 1,19-1,26 1,10-1,46 p < 0,001 n = 4 n = 3 n = 19 n = 5 n = 4 n = 4 n = 2 n = 146 10 : Kirindy (CFPF) 0-100 m — 11 : PN de Kirindy-Mite 30 m — 12 : PN de Marojejy 810 m — 13 : Petriky 20 m —14 : PN de Tsimanampetsotsa 40-110 m — 15 : PN de Vohibasia 780 m — 16 : PN de Zombitse 870 m.
XI XII Annexe 9. Statistiques descriptives et ANOVA des mesures externes (mm) et poids (g) des individus d’Eliurus myoxinus repartis dans sept OTUs du versant occidental de Madagascar (moyenne ± écart- type, minimum-maximum et le nombre de spécimens).
OTU 1 2 3 4 5 6 7 ANOVA
274,1 ± 13,76 265,0 ± 14,14 266,0 ± 6,84 270,0 ± 14,73 279,6 ± 8,33 275,8 ± 12,82 293,5± 16,04 F = 6,390 TOTL 244-295 ; 255-275 ; 255-274 ; 257-286 ; 267-295 ; 260-290 ; 256-321 ; n = 14 n = 2 n = 6 n = 3 n = 13 n = 4 n = 25 p < 0,001
126,6 ± 5,67 126,5 ± 4,95 128,6 ± 6,85 127,5 ± 0,71 126,9 ± 4,40 130,0 ±2,65 131,5 ± 5,81 F = 2,108 HBL 117-140 ; 123-130 ; 117-137 ; 127-128 ; 119-135 ; 127-132 ; 117-147 ; p = 0,062 n = 17 n = 2 n = 11 n = 2 n = 19 n = 3 n = 29
142,9 ± 8,14 136,5 ± 0,71 139,8 ± 6,46 138,3 ± 13,58 142,4 ± 5,69 140,8 ± 8,22 154,5 ± 12,05 F = 5,085 TL 128-156 ; 136-137 ; 132-150 ; 130-154 ; 131-154 ; 130-150 ; 125-175 ; p < 0,001 n = 14 n = 2 n = 6 n = 3 n = 13 n = 4 n = 25
25,2 ± 1,15 23,7 ± 0,58 24,5 ± 2,07 25,7 ± 0,58 24,5 ± 0,84 25,0 ± 0,82 25,8 ± 0,91 F = 4,341 HFL 23-28 ; 23-24 ; 22-30 ; 25-26 ; 23-26 ; 24-26 ; 24-27 ; p = 0,001 n = 17 n = 3 n = 11 n = 3 n = 19 n = 4 n = 31
20,6 ± 1,09 19,7 ± 0,58 21,4 ± 1,29 22,7 ± 1,15 22,2 ± 0,90 24,0 ± 0,00 24,2 ± 0,84 F = 35,901 EL 18-22 ; 19-20 ; 20-24 ; 22-24 ; 21-24 ; 24-24 ; 23-26 ; p < 0,001 n = 16 n = 3 n = 11 n = 3 n = 19 n = 4 n = 31
59,0 ± 5,60 58,8 ± 4,65 63,6 ± 8,18 64,3 ± 4,04 66,1 ± 5,38 65,5 ± 4,44 67,2 ± 6,99 F = 3,647 WT 53-72 ; 55-64 ; 51-79 ; 62-69 ; 55-76 ; 62-71 ; 51-82 ; p = 0,003 n = 17 n = 3 n = 11 n = 3 n = 19 n = 3 n = 31
XIII Annexe 10. Statistiques descriptives et ANOVA des mesures crâniennes et dentaires (mm) des individus d’Eliurus myoxinus repartis dans neuf OTUs du versant occidental de Madagascar (moyenne ± écart-type, minimum-maximum et le nombre de spécimens).
OTU 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ANOVA
35,5 ± 0,94 34,7 ± 1,28 34,8 ± 0,99 35,6 ± 0,55 35,5 ± 0,81 35,2 ± 0,93 36,7 ± 1,12 36,6 ± 0,34 36,6 ± 1,47 F = 8,146 ONL 33,4-37,4 ; 33,0-37,1 ; 33,3-36,4 ; 35,1-36,6 ; 34,0-37,5 ; 34,0-36,6 ; 34,0-39,2 ; 36,1-36,9 ; 35,4-38,7 ; p < 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 6 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 13,7 ± 0,27 13,6 ± 0,45 13,6 ± 0,39 14,3 ± 0,24 13,9 ± 0,34 13,7 ± 0,31 14,1 ± 0,39 13,9 ± 0,49 14,2 ± 0,49 F = 6,126 BBC 13,2-14,2 ; 12,9-14,4 ; 13,0-14,3 ; 13,9-14,6 ; 13,4-14,7 ; 13,1-14,0 ; 13,1-15,0 ; 13,6-14,6 ; 13,8-14,8 ; p < 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 6 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 7,6 ± 0,23 7,5 ± 0,30 7,5 ± 0,27 7,8 ± 0,34 7,7 ± 0,25 7,7 ± 0,13 7,8 ± 0,25 7,9 ± 0,16 7,9 ± 0,19 F = 8,960 BOC 7,0-7,9 ; 7,0-7,8 ; 7,0-7,8 ; 7,4-8,3 ; 7,1-8,2 ; 7,5-7,9 ; 7,4-8,5 ; 7,8-8,1 ; 7,7-8,2 ; p < 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 6 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 17,4 ± 0,60 17,4 ± 0,75 17,2 ± 0,53 17,7 ± 0,30 17,9 ± 0,56 17,3 ± 0,67 17,9 ± 0,60 17,0 ± 0,17 17,6 ± 0,84 F = 3,834 ZB 16,2-18,7 ; 16,0-18,7 ; 16,4-18,1 ; 17,2-18,1 ; 16,7-19,3 ; 16,1-18,0 ; 16,7-18,9 ; 16,7-17,1 ; 16,9-18,6 ; p < 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 6 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 5,4 ± 0,17 5,4 ± 0,16 5,3 ± 0,15 5,5 ± 0,19 5,4 ± 0,15 5,4 ± 0,22 5,6 ± 0,22 5,6 ± 0,20 5,6 ± 0,15 F = 4,114 IOB 5,1-5,8 ; 5,0-5,7 ; 5,1-5,6 ; 5,3-5,7 ; 5,2-5,7 ; 5,0-5,7 ; 5,2-6,2 ; 5,3-5,8 ; 5,4-5,8 ; p < 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 6 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 6,6 ± 0,31 6,4 ± 0,31 6,5 ± 0,27 6,5 ± 0,16 6,6 ± 0,26 6,2 ± 0,21 6,7 ± 0,26 6,2 ± 0,44 6,7 ± 0,38 F = 4,689 BR 6,1-7,4 ; 6,0-6,9 ; 6,1-6,9 ; 6,3-6,8 ; 6,2-7,2 ; 6,0-6,5 ; 6,1-7,2 ; 5,9-6,8 ; 6,2-7,1 ; p < 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 7 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 11,3 ± 0,59 11,4 ± 0,47 11,1 ± 0,58 11,3 ± 0,24 11,5 ± 0,59 11,2 ± 0,76 11,9 ± 0,56 12,5 ± 0,30 11,4 ± 0,40 F = 5,353 LR 10,2-12,9 ; 10,3-12,1 ; 10,4-12,1 ; 10,9-11,6 ; 10,2-12,8 ; 10,0-12,4 ; 10,6-12,9 ; 12,0-12,7 ; 11,0-11,8 ; p < 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 7 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 10,6 ± 0,39 9,9 ± 0,52 9,8 ± 0,38 10,1 ± 0,23 9,9 ± 0,30 9,9 ± 0,43 10,5 ± 0,44 10,1 ± 0,19 10,0 ± 0,66 F = 10,801 LD 9,7-11,3 ; 9,0-10,9 ; 9,2-10,5 ; 9,8-10,5 ; 9,1-10,5 ; 9,3-10,4 ; 9,3-11,2 ; 9,8-10,2 ; 9,4-10,8 ; p < 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 7 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 3,1 ± 0,18 3,2 ± 0,25 3,1 ± 0,23 3,4 ± 0,11 3,1 ± 0,14 3,2 ± 0,27 3,2 ± 0,12 3,2 ± 0,07 3,2 ± 0,21 F = 3,180 BZP 2,7-3,5 ; 2,8-3,6 ; 2,6-3,5 ; 3,2-3,5 ; 2,8-3,4 ; 2,8-3,5 ; 3,0-3,5 ; 3,1-3,3 ; 3,1-3,6 ; p = 0,002 n = 39 n = 14 n = 14 n = 7 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 5,1 ± 0,17 5,2 ± 0,21 5,3 ± 0,17 5,4 ± 0,05 5,5 ± 0,18 5,3 ± 0,13 5,5 ± 0,17 5,7 ± 0,07 5,3 ± 0,20 F =18,671 DAB 4,7-5,4 ; 4,8-5,5 ; 5,0-5,6 ; 5,3-5,4 ; 5,0-5,8 ; 5,1-5,5 ; 5,3-5,9 ; 5,6-5,8 ; 5,1-5,68 ; p < 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 7 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 4,6 ± 0,26 4,6 ± 0,28 4,7 ± 0,22 4,7 ± 0,41 4,5 ± 0,25 4,7 ± 0,21 4,9 ± 0,30 4,5 ± 0,09 4,5 ± 0,24 F = 5,619 LIF 4,0-5,0 ; 4,1-5,1 ; 4,3-5,2 ; 4,4-5,3 ; 4,0-5,0 ; 4,4-4,9 ; 4,3-5,6 ; 4,4-4,6 ; 4,2-4,8 ; p < 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 7 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 2,4 ± 0,16 2,2 ± 0,14 2,3 ± 0,18 2,2 ± 0,11 2,3 ± 0,16 2,2 ± 0,05 2,3 ± 0,12 2,2 ± 0,13 2,4 ± 0,05 F = 3,708 BIF 2,0-2,7 ; 1,9-2,5 ; 1,9-2,7 ; 2,1-2,4 ; 1,9-2,5 ; 2,2-2,3 ; 2,0-2,5 ; 2,1-2,4 ; 2,4-2,5 ; p = 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 7 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 7,6 ± 0,42 7,0 ± 0,42 7,0 ± 0,27 7,3 ± 0,41 7,2 ± 0,29 6,9 ± 0,29 7,5 ± 0,36 7,9 ± 0,25 7,8 ± 0,36 F = 9,346 LBP 6,9-8,6 ; 6,3-7,7 ; 6,4-7,3 ; 6,6-7,9 ; 6,7-7,8 ; 6,6-7,3 ; 6,7-8,3 ; 7,6-8,1 ; 7,4-8,2 ; p < 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 7 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 12,5 ± 0,45 12,7 ± 0,68 12,7 ± 0,47 12,9 ± 0,64 12,9 ± 0,45 12,9 ± 0,51 13,1 ± 0,56 12,8 ± 0,43 13,4 ± 0,76 F = 3,420 PPL 11,5-13,8 ; 11,5-13,9 ; 11,9-13,3 ; 12,3-14,0 ; 11,8-13,9 ; 12,0-13,4 ; 11,6-13,9 ; 12,2-13,2 ; 12,7-14,3 ; p = 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 6 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 4,7 ± 0,23 4,8 ± 0,17 4,9 ± 0,24 5,0 ± 0,38 4,9 ± 0,29 5,0 ± 0,18 5,1 ± 0,20 4,9 ± 0,31 5,1± 0,26 F = 5,803 PPB 4,3-5,3 ; 4,4-5,0 ; 4,4-5,2 ; 4,3-5,5 ; 4,4-5,5 ; 4,8-5,3 ; 4,7-5,4 ; 4,6-5,2 ; 4,8-5,4 ; p < 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 7 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 6,7 ± 0,19 6,5 ± 0,20 6,7 ± 0,24 6,7 ± 0,15 6,9 ± 0,15 6,9 ± 0,22 7,0 ± 0,22 6,7 ± 0,11 6,9 ± 0,39 F = 9,021 BM1 6,4-7,2 ; 6,2-6,9 ; 6,3-7,1 ; 6,6-7,0 ; 6,5-7,1 ; 6,5-7,1 ; 6,4-7,4 ; 6,7-6,9 ; 6,4-7,3 ; p < 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 7 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 4,78 ± 0,14 4,69 ± 0,13 4,74 ± 0,19 4,87 ± 0,14 4,91 ± 0,16 4,94 ± 0,16 5,08 ± 0,20 4,85 ± 0,09 4,97 ± 0,05 F = 12,236 LM1-3 4,52-5,14 ; 4,48-4,96 ; 4,52-5,24 ; 4,71-5,05 ; 4,66-5,24 ; 4,68-5,14 ; 4,64-5,44 ; 4,74-4,96 ; 4,95-5,08 ; p < 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 7 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5 1,22 ± 0,06 1,24 ± 0,04 1,22 ± 0,08 1,24 ± 0,05 1,29 ± 0,06 1,25 ± 0,04 1,30 ± 0,07 1,30 ± 0,05 1,27 ± 0,07 F = 4,860 WM1 1,10-1,40 ; 1,20-1,36 ; 1,13-1,40 ; 1,16-1,31 ; 1,11-1,42 ; 1,19-1,32 ; 1,16-1,46 ; 1,16-1,46 ; 1,21-1,40 ; p < 0,001 n = 39 n = 14 n = 14 n = 7 n = 26 n = 6 n = 31 n = 4 n = 5
XIV Annexe 11. Résultats du test Scheffé interne à l'ANOVA (niveau de signification pour chaque paire d’OTU) des variables externes pour les sept OTUs des populations d’Eliurus myoxinus. Les valeurs en gras sont significatives au moins p < 0,05. HBL 1 2 3 4 5 6 7 1 - 1,00 0,99 1,00 1,00 0,99 0,22 2 0,99 - 1,00 1,00 1,00 1,00 0,96 3 0,95 1,00 - 1,00 1,00 1,00 0,89 TOTL 4 1,00 1,00 1,00 - 1,00 1,00 0,99 5 0,98 0,91 0,63 0,97 - 0,99 0,25 6 1,00 0,99 0,97 1,00 1,00 - 1,00 7 0,01 0,23 0,01 0,24 0,20 0,43 -
HFL 1 2 3 4 5 6 7 1 - 0,57 0,79 1,00 0,74 1,00 0,84 2 0,99 - 0,98 0,59 0,96 0,88 0,15 3 1,00 1,00 - 0,85 1,00 1,00 0,09 TL 4 1,00 1,00 1,00 - 0,85 1,00 1,00 5 1,00 1,00 1,00 1,00 - 1,00 0,03 6 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 - 0,94 7 0,06 0,38 0,10 0,28 0,05 0,33 -
WT 1 2 3 4 5 6 7 1 - 1,00 0,74 0,94 0,11 0,85 0,01 2 0,86 - 0,97 0,98 0,77 0,95 0,59 3 0,69 0,30 - 1,00 0,99 1,00 0,86 EL 4 0,09 0,03 0,63 - 1,00 1,00 1,00 5 0,00 0,01 0,58 0,99 - 1,00 1,00 6 0,00 0,00 0,00 0,77 0,07 - 1,00 7 0,00 0,00 0,00 0,31 0,00 1,00 -
XV Annexe 12. Résultats du test Scheffé interne à l'ANOVA (niveau de signification pour chaque paire d’OTU) des variables crâniens et dentaires pour les neuf OTUs d’Eliurus myoxinus. Les valeurs en gras sont significatives p < 0,05.
BBC ZB BR 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1,00 1,00 0,21 0,76 1,00 0,01 1,00 0,41 1 1,00 1,00 1,00 0,19 1,00 0,33 0,98 1,00 1 0,65 0,79 0,98 1,00 0,21 0,99 0,28 1,00 2 0,64 1,00 0,15 0,63 1,00 0,03 0,99 0,29 2 0,97 1,00 1,00 0,46 1,00 0,63 0,99 1,00 2 1,00 1,00 1,00 0,87 0,98 0,22 0,96 0,83 3 0,80 1,00 0,11 0,51 1,00 0,02 0,99 0,23 3 1,00 1,00 0,94 0,13 1,00 0,22 1,00 1,00 3 0,89 1,00 1,00 0,94 0,96 0,33 0,94 0,89 4 1,00 0,93 0,97 0,87 0,47 1,00 0,96 1,00 4 0,71 0,33 0,48 1,00 1,00 1,00 0,87 1,00 4 1,00 1,00 0,98 1,00 0,96 0,82 0,94 0,97 NL
5 1,00 0,64 0,80 1,00 0,96 0,84 1,00 0,95 5 0,95 0,53 0,76 0,99 0,76 1,00 0,35 0,99 OB 5 1,00 1,00 1,00 1,00 0,36 0,96 0,42 1,00 I O BOC 6 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,45 1,00 0,61 6 1,00 0,89 0,96 1,00 1,00 0,86 1,00 1,00 6 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,06 1,00 0,38 7 0,00 0,00 0,00 0,63 0,02 0,25 0,99 1,00 7 0,00 0,00 0,00 1,00 0,04 0,70 0,46 1,00 7 0,35 0,23 0,04 0,98 0,09 0,60 0,11 1,00 8 0,82 0,22 0,30 0,96 0,87 0,82 1,00 0,98 8 0,63 0,29 0,42 1,00 0,95 0,99 1,00 0,97 8 0,95 0,80 0,57 0,99 0,80 0,86 1,00 0,38 9 0,68 0,11 0,17 0,93 0,76 0,74 1,00 1,00 9 0,41 0,15 0,24 1,00 0,87 0,97 1,00 1,00 9 0,85 0,63 0,36 0,98 0,60 0,74 1,00 1,00 LD DAB BIF 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0,00 0,00 0,45 0,00 0,06 0,99 0,64 0,45 1 0,97 0,09 0,13 0,00 0,71 0,00 0,00 0,40 1 0,13 0,98 0,26 0,72 0,70 0,31 0,75 1,00 2 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,04 1,00 1,00 2 0,83 0,90 0,79 0,00 1,00 0,00 0,00 0,93 2 1,00 0,92 1,00 0,96 1,00 1,00 1,00 0,34 3 0,98 0,97 0,93 1,00 1,00 0,00 1,00 0,99 3 1,00 0,95 1,00 0,37 1,00 0,08 0,09 1,00 3 1,00 1,00 0,89 1,00 0,99 1,00 0,99 0,93 4 1,00 1,00 1,00 0,99 1,00 0,86 1,00 1,00 4 0,07 0,85 0,20 0,96 1,00 0,76 0,39 1,00 4 1,00 1,00 1,00 0,94 1,00 0,98 1,00 0,34
5 1,00 1,00 0,79 1,00 1,00 0,00 1,00 1,00 5 1,00 0,94 1,00 0,14 0,62 1,00 0,80 0,96 IF 5 0,76 1,00 0,66 0,81 1,00 1,00 1,00 0,80 LR L BZP 6 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,28 1,00 1,00 6 0,99 1,00 1,00 0,91 1,00 0,31 0,14 1,00 6 1,00 1,00 1,00 1,00 0,96 1,00 1,00 0,64 7 0,03 0,49 0,01 0,68 0,45 0,50 0,90 0,81 7 0,39 1,00 0,81 0,82 0,70 1,00 0,94 0,80 7 0,02 0,06 0,57 0,93 0,00 0,84 1,00 0,62 8 0,05 0,17 0,01 0,22 0,19 0,14 0,84 1,00 8 1,00 1,00 1,00 0,95 1,00 1,00 1,00 0,41 8 1,00 1,00 1,00 0,99 1,00 1,00 0,47 0,65 9 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,89 0,36 9 0,93 1,00 0,96 0,99 0,96 1,00 1,00 1,00 9 1,00 1,00 0,99 0,99 1,00 1,00 0,34 1,00 PPL BM1 WM1 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0,98 1,00 0,93 0,51 0,94 0,02 1,00 0,16 1 0,21 1,00 1,00 0,30 0,99 0,00 1,00 0,92 1 0,99 1,00 1,00 0,02 0,99 0,00 0,78 0,93 2 0,01 1,00 1,00 1,00 1,00 0,87 1,00 0,71 2 0,97 0,89 0,98 0,00 0,26 0,00 0,84 0,12 2 0,91 1,00 1,00 0,78 1,00 0,58 0,99 1,00 3 0,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,79 1,00 0,64 3 0,83 1,00 1,00 0,21 0,93 0,01 1,00 0,76 3 1,00 1,00 1,00 0,33 1,00 0,16 0,91 0,98 4 0,87 0,98 0,90 1,00 1,00 1,00 1,00 0,98 4 0,60 0,99 1,00 0,48 0,95 0,07 1,00 0,82 4 0,98 0,64 0,92 0,88 1,00 0,77 0,99 1,00 -3 P 5 0,12 0,95 0,73 1,00 1,00 0,98 1,00 0,86 5 0,19 1,00 1,00 1,00 1,00 0,94 0,99 1,00 5 0,30 0,04 0,28 1,00 0,99 1,00 1,00 1,00 PPB LB 6 0,05 1,00 1,00 0,94 0,89 1,00 1,00 0,97 6 0,35 0,94 0,98 1,00 1,00 0,96 1,00 1,00 LM1 6 0,73 0,25 0,57 1,00 1,00 0,97 1,00 1,00 7 1,00 0,07 0,01 0,98 0,53 0,15 1,00 0,99 7 0,00 0,27 0,54 1,00 0,66 1,00 0,82 1,00 7 0,00 0,00 0,00 0,30 0,04 0,87 1,00 1,00 8 0,88 0,02 0,01 0,41 0,13 0,02 0,74 0,94 8 0,97 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,99 1,00 8 1,00 0,93 0,99 1,00 1,00 1,00 0,48 1,00 9 0,97 0,04 0,01 0,58 0,22 0,04 0,89 1,00 9 0,24 0,83 0,93 1,00 0,98 1,00 1,00 1,00 9 0,50 0,13 0,36 0,99 1,00 1,00 0,99 0,99
XVI Annexe 13. Coordonnées des individus d’Eliurus myoxinus de sept OTUs mesurés pour les caractères externes sur les trois axes de l’ACP.
Individus OTU CP 1 CP 2 CP 3 FMNH 194609 3 1,135 1,320 -2,105 FMNH 194604 3 1,084 1,169 -0,250 FMNH 167545 3 1,364 -0,887 -1,574 FMNH 161579 7 -0,632 -0,691 -0,186 FMNH 161581 7 1,403 -1,223 0,289 FMNH 161582 7 0,841 1,679 1,977 FMNH 161583 7 0,973 -0,517 1,112 FMNH 161584 7 -1,326 0,450 0,056 FMNH 161585 7 -0,410 0,189 0,931 FMNH 161586 7 -0,952 0,852 0,445 FMNH 161587 7 -1,541 -0,665 -0,764 FMNH 161588 7 0,356 -1,096 1,508 FMNH 169749 7 -0,991 0,279 0,109 FMNH 169750 7 -1,248 0,232 -1,108 FMNH 169752 7 -0,717 -0,468 -0,640 FMNH 169753 7 -0,504 0,189 -0,388 FMNH 169754 7 -1,905 -1,660 -0,209 FMNH 169756 7 -1,029 -1,572 0,368 FMNH 169757 7 -1,031 -0,817 0,715 FMNH 169758 7 -1,267 -1,112 -1,742 FMNH 169761 7 -1,611 0,510 0,465 FMNH 169763 7 -0,113 -1,877 -0,721 FMNH 169768 7 -2,084 -0,444 0,076 FMNH 169769 7 -0,244 -0,296 0,973 FMNH 169770 7 -2,825 1,055 -0,755 FMNH 169775 7 -0,683 -0,392 0,627 FMNH 169776 7 -1,108 -0,206 0,478 UADBA 9939 2 0,729 1,148 -0,800 FMNH 187779 3 0,434 1,288 -0,810 FMNH 187780 3 1,347 -0,786 -1,894 FMNH 172717 3 1,417 -0,524 1,423 FMNH 172655 1 -0,213 2,229 -0,969 FMNH 172656 1 0,241 -1,889 -0,187 FMNH 172657 1 1,076 0,803 1,125 FMNH 172658 1 1,374 -0,345 -1,680 FMNH 172659 1 0,298 -0,900 0,357 FMNH 172660 1 0,361 0,255 -0,180 FMNH 172661 1 0,343 -2,194 -0,161 FMNH 172662 1 0,486 -0,836 1,046 FMNH 166080 5 -0,241 0,216 0,024 FMNH 166081 5 0,345 -0,146 1,152 FMNH 175924 5 1,210 -0,624 -1,668 FMNH 175925 5 -0,308 1,339 0,855 FMNH 175926 5 -0,311 1,916 -2,415 FMNH 175927 5 0,334 0,569 0,291 FMNH 175928 5 -0,187 -0,497 -0,960 FMNH 175932 5 -0,134 -0,101 0,058 FMNH 176004 5 0,879 0,474 0,730 FMNH 176005 5 -0,081 2,171 -0,385 FMNH 176006 5 0,372 1,574 -0,372 FMNH 176009 5 1,092 -0,408 -0,564 FMNH 176010 5 0,228 0,152 0,352 FMNH 176112 4 -0,150 -0,853 0,093 FMNH 176117 4 0,166 1,162 2,254 FMNH 172606 1 0,864 0,385 0,997 FMNH 172607 1 1,142 -0,303 0,706 FMNH 172608 1 1,442 -0,085 0,871 FMNH 172613 1 0,784 0,450 -1,021 FMNH 173265 1 1,416 -0,913 -0,678 FMNH 173266 1 -1,048 0,433 1,268 UADBA 10213 6 -0,147 0,476 0,270 FMNH 156192 6 0,254 0,040 0,685 FMNH 156194 6 -0,746 0,322 0,502 XVII Annexe 14. Coordonnées des individus d’Eliurus myoxinus de neuf OTUs mesurés pour les caractères crâniens et dentaires sur les trois axes de l’ACP.
Individus OTU CP 1 CP 2 CP 3 Individus OTU CP 1 CP 2 CP 3 UADBA 16173 3 0,702 1,214 -1,644 FMNH 172658 1 0,636 -1,416 1,664 UADBA 16174 3 0,165 1,949 -0,564 FMNH 172659 1 0,551 -1,474 -0,039 UADBA 16175 3 1,731 1,343 1,200 FMNH 172660 1 -0,311 -1,278 -0,168 FMNH 194609 3 1,802 0,047 -0,728 FMNH 172661 1 0,310 -1,225 0,430 FMNH 194602 3 0,650 0,472 -1,547 FMNH 172662 1 -0,318 -1,248 0,468 FMNH 194604 3 0,414 -1,036 -3,043 FMNH 172663 1 -0,162 -1,930 0,340 FMNH 167545 3 1,645 0,567 -0,405 UADBA 10480 5 -1,238 0,685 -0,599 FMNH 167547 3 -0,420 -0,610 -0,533 UADBA 10768 5 -0,520 2,811 0,029 FMNH 161578 7 -0,768 1,866 0,019 UADBA 46802 5 0,327 1,713 0,218 FMNH 161579 7 -1,400 -0,174 -0,300 UADBA 46803 5 -0,089 1,449 2,466 FMNH 161580 7 -0,956 0,723 2,203 UADBA 16804 5 0,152 2,722 -0,135 FMNH 161581 7 0,748 2,027 -0,428 UADBA 46800 5 0,141 1,569 -0,790 FMNH 161582 7 -1,612 -0,210 -1,667 UADBA 46801 5 -0,825 0,910 0,886 FMNH 161583 7 1,261 1,155 -0,200 FMNH 166080 5 -0,272 -0,378 0,213 FMNH 161584 7 -1,488 1,055 -0,654 FMNH 166081 5 1,024 -0,308 0,219 FMNH 161585 7 -0,902 0,684 0,588 FMNH 175924 5 1,178 0,641 -0,056 FMNH 161586 7 -1,547 0,481 0,095 FMNH 175925 5 -1,214 0,172 0,602 FMNH 161587 7 -1,189 -0,175 -0,364 FMNH 175926 5 -0,741 -0,461 -1,091 FMNH 161588 7 0,002 1,389 1,292 FMNH 175927 5 0,539 -0,321 -0,637 FMNH 161589 7 -2,314 0,925 0,623 FMNH 175928 5 0,516 0,160 -2,502 FMNH 169749 7 -1,070 -0,323 -0,279 FMNH 175929 5 0,102 -0,022 -0,947 FMNH 169750 7 -1,503 -0,484 0,469 FMNH 175930 5 0,107 -0,572 0,373 FMNH 169752 7 -0,462 0,263 1,522 FMNH 175931 5 -0,759 0,960 -0,811 FMNH 169753 7 -0,470 0,589 -1,376 FMNH 175932 5 0,152 -0,225 -0,704 FMNH 169754 7 -1,480 0,782 -1,178 FMNH 176004 5 -0,008 -0,069 -1,312 FMNH 169755 7 -2,553 0,362 -0,478 FMNH 176005 5 -0,486 0,361 0,213 FMNH 169756 7 -1,010 0,094 0,190 FMNH 176006 5 -0,565 0,349 -1,758 FMNH 169757 7 -0,979 0,023 0,200 FMNH 176007 5 -0,142 -0,100 -1,320 FMNH 169758 7 -1,371 -0,417 -0,687 FMNH 176009 5 1,135 0,455 0,684 FMNH 169759 7 -1,079 0,492 0,739 FMNH 176010 5 -0,477 0,628 -0,532 FMNH 169761 7 -1,544 -0,244 0,159 FMNH 176011 5 -0,139 0,496 0,393 FMNH 169762 7 -0,991 0,443 0,728 FMNH 176012 5 0,232 0,625 -0,778 FMNH 169763 7 -0,280 0,292 0,859 MNHN 1983 4 -1,196 -0,260 -2,306 FMNH 169768 7 -2,342 0,171 0,967 FMNH 154682 4 0,259 -0,132 0,176 FMNH 169769 7 -0,519 -0,343 -0,568 FMNH 154683 4 0,012 0,835 -0,024 FMNH 169770 7 -2,763 -1,284 -0,094 FMNH 176112 4 -0,227 0,764 1,127 FMNH 169771 7 -0,668 -0,486 -0,647 FMNH 176116 4 -0,085 1,111 0,366 FMNH 169775 7 -0,416 0,012 1,335 FMNH 176117 4 0,469 -0,359 -0,504 FMNH 169776 7 0,360 0,269 -0,494 FMNH 172606 1 0,030 -2,477 0,825
XVIII Annexe 14 (suite). Coordonnées des individus d’Eliurus myoxinus de neuf OTUs mesurés pour les caractères crâniens et dentaires sur les trois axes de l’ACP. * No. Original.
Individus OTU CP 1 CP 2 CP 3 Individus OTU CP 1 CP 2 CP 3 MR 722* 1 0,956 0,266 0,541 FMNH 172607 1 1,105 -1,213 2,443 MR 723* 1 1,242 -0,449 0,325 FMNH 172608 1 1,530 -0,444 1,007 MR 732* 1 1,637 -0,293 -0,629 FMNH 172610 1 0,275 -0,849 1,055 MR 736* 1 -0,292 -0,074 -1,071 FMNH 172612 1 -0,600 -1,105 -0,545 MR 738* 1 -0,483 -0,158 -1,109 FMNH 172613 1 0,173 -1,562 0,476 MR 740* 1 0,427 -1,292 -0,072 FMNH 173220 1 0,875 -1,289 0,644 MR 741* 1 0,515 -1,036 0,043 FMNH 173221 1 0,867 -1,302 1,130 MR 743* 1 -0,359 -1,332 -1,450 FMNH 173222 1 2,294 -1,583 0,195 MR 744* 1 0,659 -0,221 -2,035 FMNH 173223 1 1,734 -0,218 0,067 UADBA 9936 2 1,013 0,479 -0,675 FMNH 173265 1 1,158 -1,582 -0,268 UADBA 9939 2 0,598 0,092 -0,637 FMNH 173266 1 -0,191 -0,951 2,143 UADBA 9940 2 1,551 0,674 0,410 FMNH 173207 1 -0,182 -2,700 -0,157 UADBA 10455 2 0,039 -0,714 1,067 FMNH 173208 1 0,132 0,547 1,040 UADBA 10458 2 0,925 0,858 0,457 FMNH 173209 1 0,369 -1,795 0,444 UADBA 10459 2 1,106 -0,682 -0,119 FMNH 173210 1 0,061 -1,817 -0,111 UADBA 10485 2 0,261 0,002 -0,676 FMNH 173212 1 0,311 -2,225 0,259 UADBA 46796 2 1,438 0,480 -1,461 FMNH 173213 1 -0,297 -1,525 -0,173 UADBA 46797 2 1,934 1,767 0,992 FMNH 173214 1 -0,067 -1,055 0,606 UADBA 46798 2 2,064 0,608 -0,913 USNM 578679 9 -2,040 -0,634 -0,100 FMNH 162136 2 1,800 -0,072 -0,012 USNM 578680 9 -2,159 -1,073 -0,867 FMNH 187779 3 0,885 -0,561 1,118 USNM 578681 9 0,314 0,496 -0,378 FMNH 187780 3 1,167 -0,880 0,165 USNM 578682 9 -0,388 1,172 -0,111 FMNH 172716 3 0,878 -0,909 -0,391 USNM 578683 9 0,511 0,207 0,067 FMNH 172717 3 1,244 0,252 0,013 UADBA 19111 8 -0,156 1,485 1,330 FMNH 172719 3 0,600 0,731 -0,640 UADBA 19125 8 -1,033 -0,137 0,286 FMNH 172877 3 -0,112 0,300 -1,461 UADBA 19126 8 0,039 0,582 2,930 UADBA 11832 2 -1,384 -0,486 0,273 UADBA 19127 8 -0,257 0,599 2,059 UADBA 11834 2 -0,142 -0,582 0,539 UADBA 10213 6 -0,643 0,912 0,871 UADBA 11835 2 -0,009 0,082 1,292 FMNH 156192 6 0,854 1,234 -1,078 UADBA 16183 1 0,476 1,140 0,091 FMNH 156194 6 0,179 0,195 -0,746 UADBA 16184 1 -1,055 0,118 2,889 FMNH 156183 6 0,281 1,273 0,014 FMNH 172655 1 -0,082 -1,051 -0,653 FMNH 151951 6 -0,293 0,734 -0,164 FMNH 172656 1 0,118 -0,845 0,150 FMNH 151952 6 1,892 0,885 -0,226 FMNH 172657 1 0,256 -0,541 -0,487
XIX Annexe 15. Coordonnées des individus d’Eliurus myoxinus de sept OTUs mesurés pour les caractères externes sur les deux axes de l’AD. Individus OTU racine 1 racine 2 Individus OTU racine 1 racine 2 FMNH 194609 3 2,507 0,411 FMNH 187780 3 3,425 0,876 FMNH 194602 3 2,523 -0,614 FMNH 172717 3 0,705 -0,517 FMNH 194604 3 3,069 0,848 FMNH 172656 1 2,328 -1,670 FMNH 167545 3 2,504 -0,473 FMNH 172657 1 1,385 0,644 FMNH 167547 3 2,774 -1,026 FMNH 172658 1 3,204 0,745 FMNH 161578 7 -0,817 1,613 FMNH 172659 1 1,902 -0,726 FMNH 161579 7 -0,494 -0,676 FMNH 172660 1 5,729 -0,574 FMNH 161580 7 -1,910 0,432 FMNH 172661 1 2,375 -1,627 FMNH 161581 7 -0,632 -0,070 FMNH 172662 1 0,924 -1,315 FMNH 161582 7 -1,788 2,537 FMNH 166080 5 -2,045 0,363 FMNH 161583 7 -0,205 -1,430 FMNH 166081 5 0,562 -0,530 FMNH 161584 7 -3,084 -0,109 FMNH 175925 5 -0,020 1,058 FMNH 161585 7 -1,873 -0,422 FMNH 175926 5 0,110 2,711 FMNH 161586 7 -2,567 1,397 FMNH 175927 5 0,384 0,586 FMNH 161587 7 -2,732 -0,582 FMNH 175928 5 0,257 1,031 FMNH 161588 7 -1,673 -1,102 FMNH 175929 5 1,223 2,328 FMNH 161589 7 -3,793 1,857 FMNH 175930 5 -0,838 1,602 FMNH 169749 7 -1,929 0,101 FMNH 175931 5 0,488 1,262 FMNH 169750 7 -2,667 -0,311 FMNH 175932 5 -1,990 0,513 FMNH 169752 7 -2,672 -0,898 FMNH 176004 5 0,934 2,232 FMNH 169753 7 -1,765 -0,006 FMNH 176005 5 -1,075 2,138 FMNH 169754 7 -3,367 -2,198 FMNH 176006 5 -0,652 2,749 FMNH 169755 7 -2,848 -0,517 FMNH 176010 5 -1,401 1,722 FMNH 169756 7 -1,190 -2,238 FMNH 176011 5 0,380 1,207 FMNH 169757 7 -1,567 -1,423 FMNH 176012 5 0,277 1,014 FMNH 169758 7 -2,416 -0,857 FMNH 176112 4 0,975 -0,936 FMNH 169759 7 -1,215 -1,129 FMNH 176116 4 0,883 -0,586 FMNH 169761 7 -2,300 0,468 FMNH 172606 1 2,335 -2,462 FMNH 169762 7 -1,409 -0,848 FMNH 172607 1 2,004 -0,775 FMNH 169763 7 -1,280 -0,959 FMNH 172608 1 3,198 -0,757 FMNH 169768 7 -3,818 -1,218 FMNH 172610 1 2,043 -0,430 FMNH 169769 7 -1,848 -0,391 FMNH 172612 1 4,353 0,231 FMNH 169770 7 -2,736 -0,595 FMNH 172613 1 2,974 1,058 FMNH 169771 7 -1,871 -0,608 FMNH 173265 1 3,197 0,456 FMNH 169775 7 -2,944 -0,974 FMNH 173266 1 1,962 -1,565 FMNH 169776 7 -0,139 -1,744 UADBA 10213 6 -1,806 -0,196 UADBA 9939 2 2,736 1,316 FMNH 156192 6 -1,657 -0,447 UADBA 9940 2 3,124 0,905 FMNH 156194 6 -2,098 0,346 FMNH 162136 2 5,217 -1,077 FMNH 156183 6 -1,857 0,425 FMNH 187779 3 2,019 0,427
XX Annexe 16. Coordonnées des individus d’Eliurus myoxinus de neuf OTUs mesurés pour les caractères crâniens et dentaires sur les trois axes de l’AD. racine racine racine racine racine racine Individus OTU Individus OTU 1 2 3 1 2 3 UADBA 16173 3 0,948 1,205 0,236 FMNH 172660 1 1,292 -2,167 -1,458 UADBA 16175 3 1,947 2,910 -1,661 FMNH 172661 1 2,300 -0,863 0,303 FMNH 194609 3 0,288 2,388 -0,348 FMNH 172662 1 1,306 -1,992 -1,035 FMNH 194604 3 1,281 1,315 0,016 FMNH 172663 1 2,507 -0,763 -0,959 FMNH 167547 3 -0,108 1,136 0,440 UADBA 10480 5 -1,151 3,713 -0,478 FMNH 161578 7 -3,416 -0,399 1,701 UADBA 10768 5 -5,083 2,793 -0,482 FMNH 161580 7 -1,442 -1,875 1,114 UADBA 46802 5 -2,721 3,523 0,151 FMNH 161581 7 -3,562 -0,006 1,611 UADBA 46803 5 -2,605 1,943 0,417 FMNH 161582 7 -0,845 0,159 -0,041 UADBA 16804 5 -1,780 1,779 -0,051 FMNH 161583 7 -0,434 0,707 -0,572 UADBA 46800 5 -1,483 1,349 -0,386 FMNH 161584 7 -2,162 -0,642 1,890 UADBA 46801 5 -2,550 1,302 -0,638 FMNH 161585 7 -2,331 -2,546 1,230 FMNH 166080 5 -3,398 -0,138 -0,161 FMNH 161586 7 -2,431 -1,873 -0,088 FMNH 166081 5 -0,611 1,892 -0,551 FMNH 161587 7 -2,158 -1,414 1,492 FMNH 175924 5 -1,912 0,618 1,113 FMNH 161588 7 -1,918 -1,320 0,269 FMNH 175925 5 -1,906 0,290 -0,448 FMNH 161589 7 -2,704 -0,963 1,040 FMNH 175926 5 -1,471 0,192 -0,330 FMNH 169749 7 -2,263 -0,991 1,811 FMNH 175927 5 -0,377 0,946 -1,039 FMNH 169750 7 -2,378 -2,869 -0,406 FMNH 175928 5 -1,686 1,953 1,162 FMNH 169752 7 -1,873 -2,880 -0,224 FMNH 175929 5 -1,077 1,203 -0,070 FMNH 169753 7 -1,274 0,102 0,530 FMNH 175930 5 -0,261 -0,165 2,089 FMNH 169754 7 -4,042 -1,603 1,656 FMNH 175931 5 -3,647 0,258 -0,001 FMNH 169755 7 -2,962 -1,792 2,555 FMNH 176004 5 -2,126 1,677 1,519 FMNH 169756 7 -1,412 -1,916 0,026 FMNH 176006 5 -0,888 1,495 0,716 FMNH 169757 7 -1,157 0,043 1,224 FMNH 176007 5 -0,723 0,476 0,128 FMNH 169758 7 -3,183 -0,431 0,407 FMNH 176009 5 -0,816 0,297 0,082 FMNH 169759 7 -1,179 -0,397 -0,656 FMNH 176010 5 -1,912 0,089 1,275 FMNH 169761 7 -1,169 -1,427 0,717 FMNH 176011 5 -2,335 1,017 0,874 FMNH 169762 7 -2,991 -1,374 1,267 FMNH 176012 5 -0,661 1,127 -0,574 FMNH 169768 7 -3,821 -2,984 -0,373 MNHN 1980.290 4 0,370 0,478 -0,703 FMNH 169769 7 -3,908 0,298 -0,770 MNHN 1983 4 -0,536 -0,461 -0,892 FMNH 169770 7 -2,728 -2,471 -0,348 FMNH 154682 4 -0,233 0,442 1,495 FMNH 169771 7 -0,532 -0,898 -0,812 FMNH 154683 4 -0,481 0,303 1,241 FMNH 169775 7 -0,635 -1,228 -0,018 FMNH 176112 4 -0,693 -0,277 -1,267 FMNH 169776 7 -1,245 0,181 0,690 FMNH 176116 4 -0,835 0,138 0,438
XXI Annexe 16 (suite). Coordonnées des individus d’Eliurus myoxinus de neuf OTUs mesurés pour les caractères crâniens et dentaires sur les trois axes de l’AD. * No. Original. racine racine racine racine racine racine Individus OTU Individus OTU 1 2 3 1 2 3 MR 722* 1 2,056 1,485 -1,108 FMNH 176117 4 -0,259 1,369 2,013 MR 723* 1 2,053 -0,246 -0,468 FMNH 172606 1 3,369 -3,148 -0,144 MR 732* 1 2,802 1,614 -0,479 FMNH 172607 1 3,525 -1,674 -1,424 MR 736* 1 2,337 1,172 1,500 FMNH 172608 1 3,144 0,633 1,296 MR 740* 1 2,274 -0,651 0,831 FMNH 172610 1 1,280 -0,155 1,208 MR 741* 1 1,184 0,144 1,712 FMNH 172612 1 1,869 -2,109 1,794 MR 743* 1 1,743 -0,410 -0,635 FMNH 172613 1 2,656 -0,483 0,157 MR 744* 1 0,516 0,234 -0,006 FMNH 173220 1 2,159 -0,557 -0,162 UADBA 9936 2 0,337 2,195 -1,011 FMNH 173221 1 2,547 -0,870 -1,587 UADBA 9939 2 2,914 1,583 0,020 FMNH 173222 1 5,263 -0,234 2,430 UADBA 9940 2 1,583 2,475 0,057 FMNH 173223 1 1,776 -0,653 0,359 UADBA 10455 2 0,823 0,994 0,191 FMNH 173265 1 4,878 -0,564 0,456 UADBA 10458 2 0,422 1,428 -1,200 FMNH 173266 1 1,673 -0,400 -2,360 UADBA 10459 2 1,389 2,441 -0,407 FMNH 173207 1 3,930 -1,830 0,103 UADBA 10485 2 1,221 1,142 2,662 FMNH 173208 1 2,896 -2,056 -0,099 UADBA 46796 2 0,295 3,251 -0,533 FMNH 173209 1 2,605 -0,042 2,902 UADBA 46797 2 0,424 1,650 -1,354 FMNH 173210 1 3,413 -1,428 1,868 UADBA 46798 2 2,421 1,039 -0,482 FMNH 173212 1 3,646 -1,475 0,651 FMNH 162136 2 3,570 2,677 0,353 FMNH 173213 1 1,764 -0,976 1,120 FMNH 187779 3 -0,394 0,257 0,262 FMNH 173214 1 2,066 -0,397 0,072 FMNH 187780 3 1,624 1,998 0,525 USNM 578679 9 0,590 -1,886 -2,429 FMNH 172716 3 2,216 0,673 -2,747 USNM 578680 9 -0,038 -1,595 -2,231 FMNH 172717 3 0,908 0,447 -0,415 USNM 578681 9 0,333 -0,658 -3,271 UADBA 11832 2 0,833 -0,244 1,314 USNM 578682 9 -1,157 -1,484 -3,391 UADBA 11834 2 1,849 2,596 -0,164 USNM 578683 9 -0,791 -0,388 -1,942 UADBA 11835 2 1,515 0,037 -0,141 UADBA 19111 8 -1,614 0,010 -3,931 UADBA 16183 1 1,035 0,848 0,236 UADBA 19125 8 -1,109 -0,460 -4,450 UADBA 16184 1 1,416 -0,618 -0,008 UADBA 19126 8 -1,821 -1,216 -3,325 FMNH 172655 1 2,546 -0,126 1,077 UADBA 19127 8 -1,440 -1,040 -3,810 FMNH 172656 1 2,699 -1,807 0,123 UADBA 10213 6 -0,800 -0,021 0,724 FMNH 172657 1 1,216 -0,967 0,486 FMNH 156192 6 -1,943 0,014 -0,306 FMNH 172658 1 2,407 -2,355 0,880 FMNH 156183 6 -0,125 1,136 0,043 FMNH 172659 1 2,177 -1,333 0,155 FMNH 151951 6 -0,716 0,400 -0,651
XXII Annexe 17. Coordonnées des individus d’Eliurus myoxinus de trois groupes mesurés pour les caractères externes sur les deux axes de l’AD. racine racine racine racine Individus Groupe Individus Groupe 1 2 1 2 FMNH 194609 1 -2,218 -0,408 FMNH 187780 1 -2,687 -0,902 FMNH 194602 1 -2,527 -0,579 FMNH 172717 1 -0,817 1,511 FMNH 194604 1 -2,442 0,145 FMNH 172656 1 -2,542 -0,569 FMNH 167545 1 -2,399 -0,584 FMNH 172657 1 -0,960 0,461 FMNH 167547 1 -2,752 1,963 FMNH 172658 1 -2,516 -1,317 FMNH 161578 3 1,239 -0,428 FMNH 172659 1 -1,839 -0,301 FMNH 161579 3 0,254 -0,607 FMNH 172660 1 -5,177 -0,707 FMNH 161580 3 1,802 0,307 FMNH 172661 1 -2,567 -0,386 FMNH 161581 3 0,569 0,286 FMNH 172662 1 -1,266 0,907 FMNH 161582 3 2,493 1,209 FMNH 166080 3 1,939 -0,213 FMNH 161583 3 -0,380 1,385 FMNH 166081 3 -0,653 0,664 FMNH 161584 3 2,654 -0,031 FMNH 175925 3 0,437 -0,064 FMNH 161585 3 1,484 0,704 FMNH 175926 3 0,869 -2,271 FMNH 161586 3 2,816 -0,420 FMNH 175927 3 -0,118 0,056 FMNH 161587 3 2,199 -0,500 FMNH 175928 3 0,261 -1,582 FMNH 161588 3 1,084 1,435 FMNH 175929 3 -0,154 -1,490 FMNH 161589 3 4,103 -1,191 FMNH 175930 3 1,267 -0,479 FMNH 169749 3 1,740 -0,096 FMNH 175931 3 0,010 -0,799 FMNH 169750 3 2,169 -0,418 FMNH 175932 3 1,941 0,082 FMNH 169752 3 1,999 -0,298 FMNH 176004 3 0,074 -0,090 FMNH 169753 3 1,532 -0,253 FMNH 176005 3 1,633 -0,020 FMNH 169754 3 2,140 0,553 FMNH 176006 3 1,671 -1,847 FMNH 169755 3 2,196 1,505 FMNH 176010 3 1,940 -0,461 FMNH 169756 3 0,274 0,323 FMNH 176011 3 0,149 -1,057 FMNH 169757 3 0,901 0,371 FMNH 176012 3 0,179 -0,531 FMNH 169758 3 1,804 -0,990 FMNH 176112 2 -1,162 0,117 FMNH 169759 3 0,537 0,801 FMNH 176116 2 -1,096 1,749 FMNH 169761 3 2,258 -0,486 FMNH 172606 1 -3,250 3,984 FMNH 169762 3 0,859 0,569 FMNH 172607 1 -2,026 0,517 FMNH 169763 3 0,803 -0,131 FMNH 172608 1 -3,066 0,568 FMNH 169768 3 2,881 0,459 FMNH 172610 1 -1,902 -0,607 FMNH 169769 3 1,487 0,836 FMNH 172612 1 -3,679 -1,141 FMNH 169770 3 2,138 -0,571 FMNH 172613 1 -2,207 -0,960 FMNH 169771 3 1,398 1,467 FMNH 173265 1 -2,595 -0,409 FMNH 169775 3 2,239 0,403 FMNH 173266 1 -2,234 0,208 FMNH 169776 3 -0,506 0,307 UADBA 10213 3 1,477 0,339 UADBA 9939 1 -1,905 -1,114 FMNH 156192 3 1,237 1,073 UADBA 9940 1 -2,344 -2,132 FMNH 156194 3 1,988 0,126 FMNH 162136 1 -5,109 0,963 FMNH 156183 3 1,656 1,397 FMNH 187779 1 -1,690 -0,307
XXIII Annexe 18. Coordonnées des individus d’Eliurus myoxinus de trois groupes mesurés pour les caractères crâniens et dentaires sur les deux axes de l’AD.
Individus groupe racine 1 racine 2 Individus groupe racine 1 racine 2 UADBA 16173 1 0,739 0,379 FMNH 172660 1 0,532 0,227 UADBA 16175 1 2,313 -1,184 FMNH 172661 1 1,952 0,630 FMNH 194609 1 0,416 0,153 FMNH 172662 1 0,689 0,836 FMNH 194604 1 1,459 0,720 FMNH 172663 1 2,008 -0,531 FMNH 167547 1 0,145 0,578 UADBA 10480 3 -0,574 0,985 FMNH 161578 3 -3,121 -0,605 UADBA 10768 3 -4,539 0,636 FMNH 161580 3 -1,363 -0,714 UADBA 46802 3 -1,831 -0,897 FMNH 161581 3 -2,966 0,322 UADBA 46803 3 -1,939 0,014 FMNH 161582 3 -0,854 -0,035 UADBA 16804 3 -1,298 -0,196 FMNH 161583 3 -0,412 -0,599 UADBA 46800 3 -1,285 -0,623 FMNH 161584 3 -2,400 -0,268 UADBA 46801 3 -1,902 -0,382 FMNH 161585 3 -2,533 1,480 FMNH 166080 3 -3,261 1,659 FMNH 161586 3 -2,558 -0,422 FMNH 166081 3 -0,355 1,443 FMNH 161587 3 -1,413 0,161 FMNH 175924 3 -1,458 -0,322 FMNH 161588 3 -1,806 -0,988 FMNH 175925 3 -2,009 -0,588 FMNH 161589 3 -2,406 -0,555 FMNH 175926 3 -1,473 0,471 FMNH 169749 3 -1,782 0,507 FMNH 175927 3 -0,577 0,504 FMNH 169750 3 -2,419 -1,218 FMNH 175928 3 -1,292 0,156 FMNH 169752 3 -2,419 0,615 FMNH 175929 3 -0,846 0,830 FMNH 169753 3 -0,908 -0,746 FMNH 175930 3 -0,244 1,416 FMNH 169754 3 -3,889 -0,425 FMNH 175931 3 -3,510 1,445 FMNH 169755 3 -2,559 0,038 FMNH 176004 3 -1,612 1,156 FMNH 169756 3 -1,467 0,101 FMNH 176006 3 -0,734 -0,396 FMNH 169757 3 -0,804 -0,261 FMNH 176007 3 -0,794 0,772 FMNH 169758 3 -2,848 -0,378 FMNH 176009 3 -0,586 0,033 FMNH 169759 3 -1,164 -0,213 FMNH 176010 3 -1,812 0,653 FMNH 169761 3 -1,389 1,046 FMNH 176011 3 -2,104 0,031 FMNH 169762 3 -2,892 -0,842 FMNH 176012 3 -0,625 -0,689 FMNH 169768 3 -3,989 0,270 MNHN 1980.290 2 0,570 -2,411 FMNH 169769 3 -3,183 0,349 MNHN 1982,99 2 -0,681 -1,614 FMNH 169770 3 -2,844 0,090 FMNH 154682 2 0,262 -1,518 FMNH 169771 3 -0,709 0,946 FMNH 154683 2 -0,262 -1,160 FMNH 169775 3 -0,584 -0,523 FMNH 176112 2 -0,719 -1,857 FMNH 169776 3 -1,065 -0,094 FMNH 176116 2 -0,818 -1,905
XXIV Annexe 18 (suite). Coordonnées des individus d’Eliurus myoxinus de trois groupes mesurés pour les caractères crâniens et dentaires sur les deux axes de l’AD. * No. Original.
Individus groupe racine 1 racine 2 Individus groupe racine 1 racine 2
MR 722* 1 2,027 -1,922 FMNH 176117 2 0,603 -0,866 MR 723* 1 1,785 0,015 FMNH 172606 1 2,664 0,445 MR 732* 1 2,460 0,507 FMNH 172607 1 2,811 1,297 MR 736* 1 2,339 -1,050 FMNH 172608 1 3,384 -0,735 MR 740* 1 2,040 0,457 FMNH 172610 1 1,731 1,065 MR 741* 1 1,472 -0,684 FMNH 172612 1 1,260 1,770 MR 743* 1 1,518 0,510 FMNH 172613 1 2,163 2,070 MR 744* 1 0,341 -0,459 FMNH 173220 1 1,572 1,223 UADBA 9936 1 0,566 -0,002 FMNH 173221 1 1,689 1,819 UADBA 9939 1 3,137 -2,936 FMNH 173222 1 5,411 0,053 UADBA 9940 1 2,078 0,123 FMNH 173223 1 1,494 0,620 UADBA 10455 1 1,220 0,368 FMNH 173265 1 4,450 1,146 UADBA 10458 1 0,710 0,046 FMNH 173266 1 1,135 2,557 UADBA 10459 1 1,880 1,069 FMNH 173207 1 3,111 1,039 UADBA 10485 1 1,698 -3,376 FMNH 173208 1 2,485 -1,816 UADBA 46796 1 0,953 0,658 FMNH 173209 1 2,817 0,118 UADBA 46797 1 0,564 -2,736 FMNH 173210 1 3,021 -0,076 UADBA 46798 1 2,612 0,262 FMNH 173212 1 3,005 -0,465 FMNH 162136 1 3,613 2,097 FMNH 173213 1 1,357 0,385 FMNH 187779 1 0,098 1,547 FMNH 173214 1 1,255 0,147 FMNH 187780 1 2,181 -0,650 USNM 578679 3 -0,449 0,250 FMNH 172716 1 1,904 0,499 USNM 578680 3 -0,777 -1,070 FMNH 172717 1 1,233 -1,648 USNM 578681 3 -0,480 0,123 UADBA 11832 1 0,843 -1,699 USNM 578682 3 -2,213 1,126 UADBA 11834 1 2,081 -0,547 USNM 578683 3 -1,213 0,556 UADBA 11835 1 1,210 -0,613 UADBA 19111 3 -1,826 0,129 UADBA 16183 1 1,099 -0,990 UADBA 19125 3 -1,498 1,047 UADBA 16184 1 1,547 -0,530 UADBA 19126 3 -2,032 0,595 FMNH 172655 1 2,492 -0,676 UADBA 19127 3 -1,628 0,528 FMNH 172656 1 2,397 1,193 UADBA 10213 3 -0,518 -1,004 FMNH 172657 1 1,001 0,773 FMNH 156192 3 -1,975 -2,660 FMNH 172658 1 2,233 -0,695 FMNH 156183 3 -0,096 0,444 FMNH 172659 1 1,705 1,556 FMNH 151951 3 -0,951 1,184
XXV Annexe 19. Fréquences relatives de chaque base constituant les séquences nucléotidiques du gène du cytochrome b de chaque individu d’Eliurus myoxinus.
T C A G Total T-1 C-1 A-1 G-1 Pos #1 T-2 C-2 A-2 G-2 Pos #2 T-3 C-3 A-3 G-3 Pos #3 MR 156 31,1 26,4 30,1 12,3 1135 25,3 24,3 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 25,9 30,4 41,5 2,1 378 MR 157 31,3 26,3 30,2 12,2 1135 25,9 23,7 28 22,4 379 41,5 25,1 20,9 12,4 378 26,5 29,9 41,8 1,9 378 MR 164 31,3 26,3 30,2 12,2 1135 25,6 24 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 26,2 30,2 41,8 1,9 378 MR 165 31,3 26,4 29,9 12,3 1123 25,6 24,3 27,7 22,4 375 42 24,9 20,6 12,6 374 26,5 30,2 41,4 1,9 374 MR 167 31,3 26,3 30,2 12,2 1135 25,6 24 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 26,2 30,2 41,8 1,9 378 MR 188 31,3 26,3 30,2 12,2 1135 25,6 24 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 26,2 30,2 41,8 1,9 378 MR 189 31,3 26,3 30,2 12,2 1135 25,6 24 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 26,2 30,2 41,8 1,9 378 MR 191 31,1 26,4 30,1 12,3 1135 25,3 24,3 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 25,9 30,4 41,5 2,1 378 MR 206 31,1 26,4 30,1 12,3 1135 25,3 24,3 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 25,9 30,4 41,5 2,1 378 MR 208 31,1 26,4 30,1 12,3 1135 25,3 24,3 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 25,9 30,4 41,5 2,1 378 MR 218 31,3 26,3 30,1 12,3 1131 26 23,9 27,6 22,5 377 41,6 25,2 20,7 12,5 377 26,3 30 41,9 1,9 377 MR 268 31,5 26,3 29,9 12,3 1122 25,9 23,8 27,5 22,7 374 41,7 25,4 20,6 12,3 374 26,7 29,7 41,7 1,9 374 FMNH 161578 30,7 26,7 30,3 12,3 1135 25,6 24 27,7 22,7 379 41,8 24,9 20,9 12,4 378 24,6 31,2 42,3 1,9 378 FMNH 161579 30,1 27,3 30,4 12,2 1135 25,3 24,3 28,2 22,2 379 42,3 24,3 20,9 12,4 378 22,8 33,3 42,1 1,9 378 FMNH 166080 30,4 27 30,2 12,4 1135 25,3 24,3 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 23,8 32 41,8 2,4 378 FMNH 166081 30,8 26,5 30,3 12,3 1135 25,6 24 27,7 22,7 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 24,9 31 42,3 1,9 378 FMNH 167545 31,3 26,4 29,9 12,4 1120 25,4 24,3 27,8 22,5 374 41,8 24,9 20,6 12,6 373 26,5 30 41,3 2,1 373 FMNH 167547 31 26,4 30,3 12,2 1135 25,3 24,3 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 25,7 30,4 42,1 1,9 378 FMNH 172716 30,3 27 30,2 12,4 1135 25,1 24,5 28,2 22,2 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 23,8 32 41,5 2,6 378 FMNH 172717 30,8 26,5 30,1 12,5 1135 25,3 24,3 28,2 22,2 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 25,1 30,7 41,3 2,9 378 FMNH 172718 30,4 27 30,2 12,4 1135 25,1 24,5 28,2 22,2 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 24,1 31,7 41,5 2,6 378 FMNH 172877 30,4 27 30,1 12,4 1135 25,3 24,3 28,2 22,2 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 23,8 32,3 41,3 2,6 378 FMNH 172878 30,3 27 30,2 12,4 1135 25,1 24,5 28,2 22,2 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 23,8 32 41,5 2,6 378 FMNH 172719 30,6 26,9 30 12,5 1135 25,1 24,5 28,2 22,2 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 24,6 31,5 41 2,9 378 FMNH 172720 30,2 27,1 30,2 12,4 1135 24,8 24,8 28,2 22,2 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 23,8 32 41,5 2,6 378
XXVI Annexe 19 (suite). Fréquences relatives de chaque base constituant les séquences nucléotidiques du cytochrome b de chaque individu d’Eliurus myoxinus.
T C A G Total T-1 C-1 A-1 G-1 Pos #1 T-2 C-2 A-2 G-2 Pos #2 T-3 C-3 A-3 G-3 Pos #3 FMNH 172879 30,2 27,1 30,1 12,5 1135 24,8 24,8 28,2 22,2 379 42,1 24,6 20,6 12,7 378 23,8 32 41,5 2,6 378 FMNH 176116 30,3 27 30,4 12,2 1135 25,3 24,3 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 23,5 32,3 42,3 1,9 378 FMNH 176112 30,3 27 30,4 12,2 1135 25,3 24,3 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 23,5 32,3 42,3 1,9 378 FMNH 176117 30,7 26,8 30,2 12,3 1135 25,1 24,5 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 24,9 31,2 41,8 2,1 378 FMNH 151951 30,3 27 30,4 12,2 1135 25,1 24,5 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 23,8 32 42,3 1,9 378 FMNH 151952 29,9 27,6 30,3 12,2 1135 25,1 24,5 28 22,4 379 42,3 24,3 20,9 12,4 378 22,2 33,9 42,1 1,9 378 Emyo 570 30,7 26,7 30 12,5 1135 25,3 24,3 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 24,9 31,2 41,3 2,6 378 FMNH 187780 30,7 26,7 30 12,5 1135 25,3 24,3 28,2 22,2 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 24,9 31,2 41 2,9 378 FMNH 187779 30,6 26,9 30 12,5 1135 25,1 24,5 28,2 22,2 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 24,6 31,5 41 2,9 378 FMNH 194582 31,3 26,3 30 12,4 1122 25,4 24,6 27,5 22,5 374 42 24,9 20,6 12,6 374 26,5 29,4 42 2,1 374 FMNH 194609 31,2 26,3 30,2 12,3 1135 25,3 24,3 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 26,2 29,9 41,8 2,1 378 FMNH 194602 31,2 26,3 30,2 12,3 1135 25,3 24,3 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 26,2 29,9 41,8 2,1 378 FMNH 194603 30,7 26,8 30 12,5 1135 25,3 24,3 28,2 22,2 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 24,6 31,5 41 2,9 378 FMNH 194604 30,6 26,9 30 12,5 1135 25,3 24,3 28,2 22,2 379 41,8 24,9 20,9 12,4 378 24,6 31,5 41 2,9 378 ZR 480 30,1 27,2 30,3 12,3 1135 25,3 24,3 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 23 32,8 42,1 2,1 378 ZR 495 30,7 26,7 30,6 12,1 1135 25,3 24,3 28,5 21,9 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 24,6 31,2 42,3 1,9 378 ZR 496 30,1 27,2 30,3 12,3 1135 25,3 24,3 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 23 32,8 42,1 2,1 378 ZR 501 30,1 27,2 30,3 12,3 1135 25,3 24,3 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 23 32,8 42,1 2,1 378 Emyo 647 31 26,4 30,2 12,3 1135 25,6 24 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 25,4 30,7 41,8 2,1 378 Emyo 453 30,3 27 30,4 12,2 1135 25,1 24,5 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 23,8 32 42,3 1,9 378 Emyo 385 29,7 27,8 30,3 12,2 1135 25,3 24,3 28,2 22,2 379 42,3 24,3 20,9 12,4 378 21,4 34,7 41,8 2,1 378 Emyo 646 31 26,4 30,2 12,3 1135 25,6 24 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 25,4 30,7 41,8 2,1 378 Emyo 590 30 27 30,9 12,1 1135 26,1 23,5 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 21,7 33,1 43,9 1,3 378 Emyo 648 31 26,4 30,2 12,3 1135 25,6 24 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 25,4 30,7 41,8 2,1 378 Emyo 571 30,7 26,7 30,2 12,3 1135 25,3 24,3 28 22,4 379 42,1 24,6 20,9 12,4 378 24,9 31,2 41,8 2,1 378 Moyenne 30,7 26,7 30,2 12,3 1134 25,4 24,3 28 22,4 379 42 24,7 20,9 12,4 378 24,7 31,3 41,8 2,2 378
XXVII Annexe 20. Tableau des sites variables de séquences de la portion étudiée du gène du cytochrome b chez Eliurus myoxinus.
Position du nucléotide (lecture verticale) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4
1 1 2 3 3 4 5 6 6 6 7 7 1 2 3 4 4 6 8 9 9 9 1 2 2 3 5 7 8 9 0 0 1 2 4 5 8 9 9 9 0 2 2 3 3
Individus 5 8 2 8 9 8 4 0 3 9 2 5 1 0 9 4 5 8 3 2 5 8 0 2 8 7 8 6 2 1 3 9 5 1 5 8 4 0 1 9 2 0 6 5 8
FMNH 176116-Kir-M 1 C T T A C C T T C C T C C C T T C T T C C C C C T T C G C T T C T T C A T A T G C A C A C
FMNH 176112-Kir-M 1 ......
FMNH 176117-Kir-M 2 ...... C T T ...... C C ...... T . . . .
FMNH 172877-Bem 3 . . C . . . . C T T ...... T ...... C ...... C ......
FMNH 172878-Bem 4 . . C . . . . C T T . . A ...... C ...... C ......
FMNH 172716-Bem 5 . . C . . . . C T T . . A ...... C ...... C ......
FMNH 172717-Bem 6 . . . . . T . C T T ...... A ...... C ......
FMNH 172718-Bem 7 . . C . . . . C T T . . A ...... C ...... C ......
FMNH 172719-Bem 8 ...... C T T ...... C ......
FMNH 172720-Bem 9 . . C . . . . C T T . . A ...... C ...... C ......
FMNH 172879-Bem 10 . . C G . . . C T T . . A ...... C ...... C ......
FMNH 187780-Bem 11 ...... C T T . . . . C ...... C ......
FMNH 187779-Bem 12 T ...... C T T ...... C ......
MR 156-Dar 13 ...... C C T T ...... T . . C T . . . . T . . . . C ......
MR 191-Dar 13 ...... C C T T ...... T . . C T . . . . T . . . . C ......
MR 206-Dar 13 ...... C C T T ...... T . . C T . . . . T . . . . C ......
MR 208-Dar 13 ...... C C T T ...... T . . C T . . . . T . . . . C ......
MR 164-Dar 14 ...... C C T T ...... T . . C T . . . . T . . . . C ......
MR 165-Dar 14 ...... C C T T ...... T . . C T . . . . T . . . . C ......
MR 167-Dar 14 ...... C C T T ...... T . . C T . . . . T . . . . C ......
MR 188-Dar 14 ...... C C T T ...... T . . C T . . . . T . . . . C ......
MR 189-Dar 14 ...... C C T T ...... T . . C T . . . . T . . . . C ......
MR 157-Dar 15 ...... C T T ...... T . . C T . . . . T . . . . C ......
MR 268-Dar 15 ...... C T T ...... T . . C T . . . . T . . . . C ......
MR 218-Dar 16 ...... C T T ...... T . . C T . . . . T . . . . C ......
FMNH 161578-Ana 17 ...... C . T ...... T . . . . . T ...... G C ......
FMNH 161579-Ana 18 ...... C . T . . . . . C ...... A ...... T . . G ......
FMNH 166080-Isa 19 ......
FMNH 166081-Isa 20 ...... C . T ...... T . . . . . T ...... G C ......
FMNH 167545-Amb 21 ...... C T T ...... T T ...... C ...... T . . . .
FMNH 194582-Amb 21 ...... C T T ...... T T ...... C ...... T . . . .
FMNH 194609-Amb 21 ...... C T T ...... T T ...... C ...... T . . . .
FMNH 194602-Amb 21 ...... C T T ...... T T ...... C ...... T . . . .
FMNH 167547-Amb 22 ...... C T T ...... T T ...... C ...... T . . . .
FMNH 194603-Amb 23 ...... C T T ...... T ...... C . . C . . C ......
FMNH 194604-Amb 24 ...... C T T ...... T ...... C . . C . . C ......
Emyo 570-Kir 25 ...... C T T ...... T ...... C ...... T . . . .
Emyo 571-Kir 26 ...... C T T ...... T ...... A . . . . . C ...... T . . . .
Emyo 647-Ank 27 ...... T T C . . . . . T ...... G . T T
Emyo 646-Ank 27 ...... T T C . . . . . T ...... G . T T
Emyo 648-Ank 27 ...... T T C . . . . . T ...... G . T T
ZR 480-Mak 28 ...... C ......
ZR 496-Mak 28 ...... C ......
ZR 501-Mak 28 ...... C ......
ZR 495-Mak 29 . . . . T . . . T ...... T . .
Emyo 385-Zom 30 . . C . . . . C . T . . . . . C . . C ...... C ......
FMNH 151952-Zom 31 ...... C . T . . . . . C . . C ...... T ...... T . C . . A . . . . .
FMNH 151951-Zom 32 ...... C ......
Emyo 453-Zom 32 ...... C ...... Emyo 590-And 33 . C . . . . . C . T . T . A . . . C C . . . . A . . . A . C . . . . T . A ......
XXVIII Annexe 20 (suite). Tableau des sites variables de séquences de la portion étudiée du cytochrome b chez Eliurus myoxinus. Position du nucléotide (lecture verticale)
4 4 4 4 4 4 4 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 5 6 6 6 6 6 6 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 7 8
6 6 6 7 8 9 9 1 1 2 4 4 4 5 6 7 7 7 8 9 0 2 5 8 9 9 0 1 1 2 3 3 4 5 5 5 5 6 6 6 6 7 8 8 0
Individus 2 5 8 1 0 2 5 3 6 5 3 6 7 5 4 1 3 9 3 1 6 4 7 0 0 7 4 3 7 3 1 2 2 0 3 6 9 2 4 5 8 4 3 9 7 Haplotypes
FMNH 176116-Kir-M 1 C C A C A G A C T C C C C T A G T C T C A T T T A C T T T C C C T T G C T C C T T T T A A
FMNH 176112-Kir-M 1 ......
FMNH 176117-Kir-M 2 . T T . G A . . . . T ...... T . . C . . . . . C . . T ...... C . C C . .
FMNH 172877-Bem 3 . T T . G A . . C . T T ...... T . . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
FMNH 172878-Bem 4 . T T . G A . . C . T T ...... T . . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
FMNH 172716-Bem 5 . T T . G A . . . . T T ...... C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
FMNH 172717-Bem 6 . T T . G A . . . . T T ...... G . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
FMNH 172718-Bem 7 . T T . G A . . C . T T . . . . . T . T . . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
FMNH 172719-Bem 8 . T T . G A . . . . T T ...... C . G . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
FMNH 172720-Bem 9 . T T . G A . . C . T T ...... T . . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
FMNH 172879-Bem 10 . T T . G A . . C . T T ...... T . . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
FMNH 187780-Bem 11 . T T . G A . . . . T T ...... G . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
FMNH 187779-Bem 12 . T T . G A . . . . T T ...... G . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
MR 156-Dar 13 . . T . . A . . . . T T ...... T G . C . . . . C C . T . . . . T . T . C . C . T .
MR 191-Dar 13 . . T . . A . . . . T T ...... T G . C . . . . C C . T . . . . T . T . C . C . T .
MR 206-Dar 13 . . T . . A . . . . T T ...... T G . C . . . . C C . T . . . . T . T . C . C . T .
MR 208-Dar 13 . . T . . A . . . . T T ...... T G . C . . . . C C . T . . . . T . T . C . C . T .
MR 164-Dar 14 . . T . . A . . . . T ...... T G . C . . . . . C . . . . . A T . . . . . C . T .
MR 165-Dar 14 . . T . . A . . . . T ...... T G . C . . . . . C . . . . . A T . . . . . C . T .
MR 167-Dar 14 . . T . . A . . . . T ...... T G . C . . . . . C . . . . . A T . . . . . C . T .
MR 188-Dar 14 . . T . . A . . . . T ...... T G . C . . . . . C . . . . . A T . . . . . C . T .
MR 189-Dar 14 . . T . . A . . . . T ...... T G . C . . . . . C . . . . . A T . . . . . C . T .
MR 157-Dar 15 . . T . . A . . . . T ...... T G . C . . . C . C . . . . . A T . . . . . C . T .
MR 268-Dar 15 . . T . . A . . . . T ...... T G . C . . . C . C . . . . . A T . . . . . C . T .
MR 218-Dar 16 . . T . . A . . . . T ...... T G C C . . . C . C . . . . . A T . . . . . C . T .
FMNH 161578-Ana 17 . . . . . A ...... T ...... T . . . C ...... G
FMNH 161579-Ana 18 . . T . . A . . . . T . . . . . C . . T . . C . C . . . C ...... C . T . C C . . .
FMNH 166080-Isa 19 ...... G
FMNH 166081-Isa 20 . . . T . A ...... T ...... T ...... T ...... G
FMNH 167545-Amb 21 . T T . G A . . . . T ...... T . . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
FMNH 194582-Amb 21 . T T . G A . . . . T ...... T . . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
FMNH 194609-Amb 21 . T T . G A . . . . T ...... T . . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
FMNH 194602-Amb 21 . T T . G A . . . . T ...... T . . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
FMNH 167547-Amb 22 . T T . . A . . C . T ...... T . . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
FMNH 194603-Amb 23 . T T . G . . T . . T ...... T . . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
FMNH 194604-Amb 24 . T T . G . . . . . T ...... T . T . . C . . . . . C . . T ...... C . C . . .
Emyo 570-Kir 25 . T T . G A G . . . T ...... T . . C . . . . . C . . T C ...... C . C . . .
Emyo 571-Kir 26 . T T . G A . . . . T ...... T . . C . . . . . C . . T C ...... C . C . . .
Emyo 647-Ank 27 . T T . . A . . . . T . . . G . . . . T . . C . . . . . C A ...... C . . .
Emyo 646-Ank 27 . T T . . A . . . . T . . . G . . . . T . . C . . . . . C A ...... C . . .
Emyo 648-Ank 27 . T T . . A . . . . T . . . G . . . . T . . C . . . . . C A ...... C . . .
ZR 480-Mak 28 ...... G
ZR 496-Mak 28 ...... G
ZR 501-Mak 28 ...... G
ZR 495-Mak 29 . . . . . A ...... A ...... G
Emyo 385-Zom 30 . . T . . A . . . . T . . . . . C . . T G . C . C . . . C ...... C . T . C C . . .
FMNH 151952-Zom 31 T . T . . A . . . . T . . . . . C . . T G . C . C . . . C ...... C . T . C C . . .
FMNH 151951-Zom 32 . . . . . A ...... G
Emyo 453-Zom 32 . . . . . A ...... G
Emyo 590-And 33 . T T . . . . T C T T . . C . . . . . T . . C . C T . . C . . . . C . . C . . C C C C . .
XXIX Annexe 20 (suite). Tableau des sites variables de séquences de la portion étudiée du gène du cytochrome b chez Eliurus myoxinus. Position du nucléotide (lecture verticale) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 8 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 1 1 2 3 4 4 4 5 5 6 6 7 8 8 0 0 1 2 3 3 4 4 6 7 7 7 9 9 9 0 1 2 2 3 3 4 5 6 6 7 7 8 8 9 9
Individus 0 3 7 2 5 0 6 9 2 8 7 8 8 8 9 1 6 8 1 0 9 5 8 9 3 5 6 3 4 6 8 4 0 9 2 5 0 1 0 5 4 7 0 3 2 5 Haplotypes
FMNH 176116-Kir-M 1 A C C C T T T C C A T C T C C T T C T C G C C C A C C C G C T T C C C T T C G A C T C C A C
FMNH 176112-Kir-M 1 ......
FMNH 176117-Kir-M 2 . . . T C . . . T ...... T . . . T . . T T . C . . . G . C . T . .
FMNH 172877-Bem 3 G . . T . . . . . G C ...... A T . C T T . C . . . G . C . T . .
FMNH 172878-Bem 4 G . . T . . . . . G C ...... A T . C T T . C . . . G . C . T . .
FMNH 172716-Bem 5 G . . T . . . . . G C ...... A T . C T T . C . . . G . C . T . .
FMNH 172717-Bem 6 G . . T . . . . . G ...... T . . A T . . T T . C . . . G . C . T . .
FMNH 172718-Bem 7 G . . T . . . . . G C ...... A T . C T T . C . . . G . C . T . .
FMNH 172719-Bem 8 G . . T . . . . . G ...... A T . . T T . C . . . G . C . T . .
FMNH 172720-Bem 9 G . . T . . . . . G C . . . . C ...... A T . C T T . C . . . G . C . T . .
FMNH 172879-Bem 10 G . . T . . . . . G C . . . . C ...... A T . C T T . C . . . G . C . T . .
FMNH 187780-Bem 11 G . . T . . . . . G ...... A T . . T T . C . . . G . C . T . .
FMNH 187779-Bem 12 G . . T . . . . . G ...... A T . . T T . C . . . G . C . T . .
MR 156-Dar 13 ...... T ...... T . . T T T . . . . G . C . T . .
MR 191-Dar 13 ...... T ...... T . . T T T . . . . G . C . T . .
MR 206-Dar 13 ...... T ...... T . . T T T . . . . G . C . T . .
MR 208-Dar 13 ...... T ...... T . . T T T . . . . G . C . T . .
MR 164-Dar 14 ...... T . . T ...... T . T . . T T T . . . . G . C . T . T
MR 165-Dar 14 ...... T . . T ...... T . T . . T T T . . . . G . C . T . T
MR 167-Dar 14 ...... T . . T ...... T . T . . T T T . . . . G . C . T . T
MR 188-Dar 14 ...... T . . T ...... T . T . . T T T . . . . G . C . T . T
MR 189-Dar 14 ...... T . . T ...... T . T . . T T T . . . . G . C . T . T
MR 157-Dar 15 ...... C . T . . T ...... T T . T . . T T T . . . . G . C . T . T
MR 268-Dar 15 ...... C . T . . T ...... T T . T . . T T T . . . . G . C . T . T
MR 218-Dar 16 ...... C . T . . T ...... T T . T . . T T T . . . . G . C . T . T
FMNH 161578-Ana 17 ...... T ...... T ......
FMNH 161579-Ana 18 G . . . . A . . . . C ...... C ...... T . . . T . . T . T C . . A . T C . . . .
FMNH 166080-Isa 19 ...... T ...... G .
FMNH 166081-Isa 20 ...... T ......
FMNH 167545-Amb 21 . . . T . . . . T . . . . T ...... T . . T . . C . . . G . . T T . .
FMNH 194582-Amb 21 . . . T . . . . T . . . . T ...... T . . T . . C . . . G . . T T . .
FMNH 194609-Amb 21 . . . T . . . . T . . . . T ...... T . . T . . C . . . G . . T T . .
FMNH 194602-Amb 21 . . . T . . . . T . . . . T ...... T . . T . . C . . . G . . T T . .
FMNH 167547-Amb 22 . . . T . . . . T ...... T . . T . . C . . . G . . T T . .
FMNH 194603-Amb 23 G . . T . . . . . G ...... A T . . T T . C . . . G . C . T . .
FMNH 194604-Amb 24 G . . T . . . . . G ...... A T . . T T . C C . . G . C . T . .
Emyo 570-Kir 25 G . . T . . . . T ...... T . . T . . C . . . G . C . T . .
Emyo 571-Kir 26 G . . T . . . . T ...... T . . T . . C . . . G . C . T . . Emyo 647-Ank 27 . T . . . . C ...... A . . T . . . . . T . . T . T C . . . G ......
Emyo 646-Ank 27 . T . . . . C ...... A . . T . . . . . T . . T . T C . . . G ......
Emyo 648-Ank 27 . T . . . . C ...... A . . T . . . . . T . . T . T C . . . G ......
ZR 480-Mak 28 ...... C ......
ZR 496-Mak 28 ...... C ......
ZR 501-Mak 28 ...... C ......
ZR 495-Mak 29 ...... T ...... A ......
Emyo 385-Zom 30 G . T . . A . . . . C ...... C ...... A T . . T . T C . . . . . C . . . .
FMNH 151952-Zom 31 G . . . . A . . . . C . . . . C . . C ...... T . . T . T C . . . . . C . . . .
FMNH 151951-Zom 32 ...... T ......
Emyo 453-Zom 32 ...... T ...... Emyo 590-And 33 . T . . . A . . . . . T . . . . C . A T A . T . G . . . A A . . T . T C . T . . . C . . . .
XXX Annexe 21. Séquences des 33 haplotypes pour le gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus (Positions 1 à 99). [ 111 111 111 122 222 222 223 333 333 333 444 444 444 455 555 555 556 666 666 666 777 777 777 788 888 888 889 999 999 999] [ 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789] MR 156-Dar AAC ATC CGA AAA TCC CAT CCA TTA CTA AAA ATT ATT AAC CAC TCA TTC ATT GAC CTC CCC ACT CCA TCT AAT ATC TCA TCA TGA TGA AAT TTT GGC TCA MR 157-Dar ...... T ...... MR 164-Dar ...... MR 218-Dar ??? ?...... T ...... FMNH 161578-Ana ...... T ...... C ...... FMNH 161579-Ana ...... T ...... C ...... FMNH 166080-Isa ...... T . . . . . T . . C . . . . . C ...... FMNH 166081-Isa ...... T ...... C ...... FMNH 167545-Amb ...... T ...... FMNH 167547-Amb ...... T ...... FMNH 172716-Bem ...... C ...... T ...... FMNH 172717-Bem ...... T . . . . . T ...... FMNH 172718-Bem ...... C ...... T ...... FMNH 172877-Bem ...... C ...... T ...... FMNH 172878-Bem ...... C ...... T ...... FMNH 172719-Bem ...... T ...... FMNH 172720-Bem ...... C ...... T ...... FMNH 172879-Bem ...... C ...... G ...... T ...... FMNH 176116-Kir-M ...... T . . . . . T . . C . . . . . C ...... FMNH 176117-Kir-M ...... T ...... FMNH 151951-Zom ...... T . . . . . T . . C . . . . . C ...... FMNH 151951-Zom ...... T ...... C ...... Emyo 570-Kir ...... T ...... FMNH 187780-Bem ...... T ...... T ...... FMNH 187779-Bem ...... T ...... FMNH 194603-Amb ...... T ...... FMNH 194604-Amb ...... T ...... ZR 480-Mak ...... T . . . . . T . . C . . . . . C ...... ZR 495-Mak ...... T ...... T . . . . . T ...... C ...... Emyo 647-Ank ...... T . . . . . T ...... C ...... Emyo 385-Zom ...... C ...... T ...... C ...... Emyo 590-And ...... C ...... T ...... C ...... T ...... Emyo 571-Kir ...... T ......
XXXI Annexe 21 (suite). Séquences des 33 haplotypes pour le gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus (Positions 100 à 198).
[ 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111] [ 000 000 000 011 111 111 112 222 222 222 333 333 333 344 444 444 445 555 555 555 666 666 666 677 777 777 778 888 888 888 999 999 999] [ 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678] MR 156-Dar CTC CTA GGA ATC TGC TTA ATC TTG CAA ATC GCC ACA GGA TTA TTT CTA GCA ATA CAC TAC ACA TCC GAT ACA ACC ACA GCA TTT TCA TCA GTC ACC CAC MR 157-Dar ...... MR 164-Dar ...... MR 218-Dar ...... FMNH 161578-Ana ...... FMNH 161579-Ana ...... C ...... FMNH 166080-Isa ...... FMNH 166081-Isa ...... FMNH 167545-Amb ...... T . . T . . . FMNH 167547-Amb ...... T . . T . . . FMNH 172716-Bem ...... A ...... FMNH 172717-Bem ...... A ...... FMNH 172718-Bem ...... A ...... FMNH 172877-Bem ...... T ...... FMNH 172878-Bem ...... A ...... FMNH 172719-Bem ...... FMNH 172720-Bem ...... A ...... FMNH 172879-Bem ...... A ...... FMNH 176116-Kir-M ...... FMNH 176117-Kir-M ...... FMNH 151951-Zom ...... FMNH 151951-Zom ...... C ...... C ...... Emyo 570-Kir ...... T ...... FMNH 187780-Bem ...... FMNH 187779-Bem ...... C ...... FMNH 194603-Amb ...... T FMNH 194604-Amb ...... T ZR 480-Mak ...... C ...... ZR 495-Mak ...... Emyo 647-Ank ...... T ...... Emyo 385-Zom ...... C ...... C ...... Emyo 590-And ...... A ...... C ...... C ...... Emyo 571-Kir ...... T ......
XXXII Annexe 21 (suite). Séquences des 33 haplotypes pour le gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus (Positions 199 à 297).
[ 122 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222 222] [ 900 000 000 001 111 111 111 222 222 222 233 333 333 334 444 444 444 555 555 555 566 666 666 667 777 777 777 888 888 888 899 999 999] [ 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567] MR 156-Dar ATT TGC CGA GAT GTA AAC TAT GGC TGA CTT ATT CGA TAC CTC CAT GCA AAC GGA GCC TCT ATA TTC TTT ATT TGC CTG TTC ATC CAT GTA GGT CGA GGT MR 157-Dar ...... MR 164-Dar ...... MR 218-Dar ...... FMNH 161578-Ana ...... T ...... C ...... T ...... FMNH 161579-Ana ...... C ...... T ...... C ...... A ...... FMNH 166080-Isa ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 166081-Isa ...... T ...... C ...... T ...... FMNH 167545-Amb ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 167547-Amb ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 172716-Bem ...... C ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 172717-Bem ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 172718-Bem ...... C ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 172877-Bem ...... C ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 172878-Bem ...... C ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 172719-Bem ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 172720-Bem ...... C ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 172879-Bem ...... C ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 176116-Kir-M ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 176117-Kir-M ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 151951-Zom ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 151951-Zom ...... C ...... T ...... Emyo 570-Kir ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 187780-Bem ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 187779-Bem ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 194603-Amb ...... C ...... T ...... C ...... FMNH 194604-Amb ...... C ...... T ...... C ...... ZR 480-Mak ...... C ...... T ...... C ...... ZR 495-Mak ...... C ...... T ...... C ...... Emyo 647-Ank ...... C ...... T ...... C ...... Emyo 385-Zom ...... C ...... T ...... C ...... Emyo 590-And ...... C ...... A ...... T ...... C ...... A ...... C ...... Emyo 571-Kir ...... C ...... T ...... C ...... A ......
XXXIII Annexe 21 (suite). Séquences des 33 haplotypes pour le gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus (Positions 298 à 396).
[ 223 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333 333] [ 990 000 000 000 111 111 111 122 222 222 223 333 333 333 444 444 444 455 555 555 556 666 666 666 777 777 777 788 888 888 889 999 999] [ 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456] MR 156-Dar ATA TAT TAT GGT TCA TAT ATA TCT ATT GAA ACA TGA AAT ATA GGA ATC ATT CTA CTG TTC ACA GTA ATA GCA ACA GCA TTT ATA GGC TAT GTA TTA CCA MR 157-Dar ...... MR 164-Dar ...... MR 218-Dar ...... FMNH 161578-Ana ...... C ...... G ...... FMNH 161579-Ana ...... C ...... T ...... T . . . . . G ...... FMNH 166080-Isa ...... C ...... T ...... FMNH 166081-Isa ...... C ...... G ...... FMNH 167545-Amb ...... C ...... C ...... T ...... FMNH 167547-Amb ...... C ...... C ...... T ...... FMNH 172716-Bem ...... C ...... C ...... T ...... FMNH 172717-Bem ...... C ...... C ...... T ...... FMNH 172718-Bem ...... C ...... C ...... T ...... FMNH 172877-Bem ...... C ...... C ...... T ...... FMNH 172878-Bem ...... C ...... C ...... T ...... FMNH 172719-Bem ...... C ...... C ...... T ...... FMNH 172720-Bem ...... C ...... C ...... T ...... FMNH 172879-Bem ...... C ...... C ...... T ...... FMNH 176116-Kir-M ...... C ...... T ...... FMNH 176117-Kir-M ...... C . . . . . C . . . . . C ...... T ...... FMNH 151951-Zom ...... C ...... T ...... C . . . . . FMNH 151951-Zom ...... C ...... T ...... Emyo 570-Kir ...... C ...... C ...... T ...... FMNH 187780-Bem ...... C ...... C ...... T ...... FMNH 187779-Bem ...... C ...... C ...... T ...... FMNH 194603-Amb . . . . . C . . . . . C ...... C ...... FMNH 194604-Amb . . . . . C . . . . . C ...... C ...... ZR 480-Mak ...... C ...... T ...... ZR 495-Mak ...... C ...... T ...... Emyo 647-Ank ...... C ...... T ...... Emyo 385-Zom ...... C ...... Emyo 590-And ...... C ...... T ...... A ...... Emyo 571-Kir ...... C ...... C ...... T ......
XXXIV Annexe 21 (suite). Séquences des 33 haplotypes pour le gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus (Positions 397 à 495).
[ 333 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444 444] [ 999 000 000 000 011 111 111 112 222 222 222 333 333 333 344 444 444 445 555 555 555 666 666 666 677 777 777 778 888 888 888 999 999] [ 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345] MR 156-Dar TGG GGC CAA ATA TCA TTC TGA GGA GCT ACC GTC ATT ACA AAC CTA CTC TCA GCT ATT CCT TAT ATC GGC ACT ACC CTA GTA GAA TGA ATC TGA GGA GGA MR 157-Dar ...... MR 164-Dar ...... MR 218-Dar ...... FMNH 161578-Ana ...... A ...... FMNH 161579-Ana ...... FMNH 166080-Isa ...... A ...... G . . . FMNH 166081-Isa ...... A . . T ...... FMNH 167545-Amb . . . . . T ...... T ...... G ...... FMNH 167547-Amb . . . . . T ...... T ...... FMNH 172716-Bem ...... T ...... G ...... FMNH 172717-Bem ...... T ...... G ...... FMNH 172718-Bem ...... T ...... G ...... FMNH 172877-Bem ...... T ...... G ...... FMNH 172878-Bem ...... T ...... G ...... FMNH 172719-Bem ...... T ...... G ...... FMNH 172720-Bem ...... T ...... G ...... FMNH 172879-Bem ...... T ...... G ...... FMNH 176116-Kir-M ...... A ...... G . . . FMNH 176117-Kir-M . . . . . T ...... T ...... G ...... FMNH 151951-Zom ...... A ...... FMNH 151951-Zom . . A ...... T ...... Emyo 570-Kir . . . . . T ...... T ...... G ...... G FMNH 187780-Bem ...... T ...... G ...... FMNH 187779-Bem ...... T ...... G ...... FMNH 194603-Amb ...... T ...... G ...... G . . . FMNH 194604-Amb ...... T ...... G ...... G . . . ZR 480-Mak ...... A ...... G . . . ZR 495-Mak ...... T ...... A ...... Emyo 647-Ank ...... G ...... T . . T ...... T ...... Emyo 385-Zom ...... Emyo 590-And ...... T ...... G . . . Emyo 571-Kir . . . . . T ...... T ...... G ......
XXXV Annexe 21 (suite). Séquences des 33 haplotypes pour le gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus (Positions 496 à 594).
[ 444 455 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555 555] [ 999 900 000 000 001 111 111 111 222 222 222 233 333 333 334 444 444 444 555 555 555 566 666 666 667 777 777 777 888 888 888 899 999] [ 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234] mr156-Dar TTC TCA GTA GAC AAA GCC ACT CTA ACA CGC TTC TTT GCC TTC CAC TTT ATT CTA CCA TTT ATT ATT GTA GCC CTA GTT ATA GTC CAC TTA CTT TTT CTA mr157-Dar ...... C ...... mr164-Dar ...... C ...... mr218-Dar ...... C ...... smg10170-Ana ...... C . . C T ...... smg10177-Ana ...... C ...... C ...... smg10983-Isa ...... C . . C ...... C . . . smg10995-Isa ...... C . . C T ...... smg11344-Amb ...... C ...... smg11359-Amb ...... C ...... C ...... smg12406-Bem ...... C . . . smg12439-Bem ...... C . . . smg12469-Bem ...... C ...... T ...... smg12504-Bem ...... C ...... smg12509-Bem ...... C ...... smg12517-Bem ...... C ...... C . . . smg12570-Bem ...... C ...... smg12589-Bem ...... C ...... smg13246-Kir-M ...... C . . C ...... C . . . smg13282-Kir-M ...... C ...... smg5877-Zom ...... C . . C ...... C . . . smg5904-Zom ...... C ...... C ...... Emyo570-Kir ...... C ...... zr044-Bem ...... C . . . zr008-Bem ...... C . . . zr176-Amb ...... T ...... C ...... zr179-Amb ...... C ...... T ...... zr480-Mak ...... C . . C ...... C . . . zr495-Mak ...... C . . C ...... A...... C . . . Emyo647-Ank ...... C ...... G ...... Emyo385-Zom ...... C ...... C ...... Emyo590-And ...... T . . C ...... T ...... C ...... C ...... Emyo571-Kir ...... C ......
XXXVI Annexe 21 (suite). Séquences des 33 haplotypes pour le gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus (Positions 595 à 693).
[ 555 556 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666 666] [ 999 990 000 000 000 111 111 111 122 222 222 223 333 333 333 444 444 444 455 555 555 556 666 666 666 777 777 777 788 888 888 889 999] [ 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123] MR 156-Dar CAT GAA ACA GGG TCA AAC AAC CCA TCA GGT CTT AAC TCA GAC GCA GAC AAA ATT CCA TTC CAC CCA TAC TAC ACT ATT AAA GAC ATT CTA GGT GTA TTA MR 157-Dar ...... MR 164-Dar ...... MR 218-Dar ...... C ...... FMNH 161578-Ana ...... A ...... T ...... C ...... FMNH 161579-Ana ...... A ...... C . . . FMNH 166080-Isa ...... A ...... T ...... FMNH 166081-Isa ...... A ...... T ...... FMNH 167545-Amb ...... A ...... FMNH 167547-Amb ...... A ...... FMNH 172716-Bem ...... A ...... FMNH 172717-Bem ...... FMNH 172718-Bem ...... A ...... FMNH 172877-Bem ...... A ...... FMNH 172878-Bem ...... A ...... FMNH 172719-Bem ...... FMNH 172720-Bem ...... A ...... FMNH 172879-Bem ...... A ...... FMNH 176116-Kir-M ...... A ...... T ...... FMNH 176117-Kir-M ...... A ...... FMNH 151951-Zom ...... A ...... T ...... FMNH 151951-Zom ...... C . . . Emyo 570-Kir ...... A ...... FMNH 187780-Bem ...... FMNH 187779-Bem ...... FMNH 194603-Amb ...... A ...... FMNH 194604-Amb ...... A ...... ZR 480-Mak ...... A ...... T ...... ZR 495-Mak ...... A ...... T ...... Emyo 647-Ank ...... A ...... Emyo 385-Zom ...... C . . . Emyo 590-And ...... A ...... C . . . Emyo 571-Kir ...... A ......
XXXVII Annexe 21 (suite). Séquences des 33 haplotypes pour le gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus (Positions 694 à 792).
[ 666 666 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777 777] [ 999 999 000 000 000 011 111 111 112 222 222 222 333 333 333 344 444 444 445 555 555 555 666 666 666 677 777 777 778 888 888 888 999] [ 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012] MR 156-Dar CTT CTA TTA TTA TTT TTA ACC TCC CTA GTC CTA TTT ATC CCA GAC CTT TTA GGA GAT CCG GAT AAT TAT ACC CCT GCC AAC CCT CTA AAT ACC CCT CCC MR 157-Dar ...... C ...... T ...... C ...... A ...... C . . T ...... MR 164-Dar ...... T ...... C ...... A ...... C . . T ...... MR 218-Dar ...... C ...... T ...... C ...... A ...... C . . T ...... FMNH 161578-Ana ...... T . . . T ...... C ...... C . . . . . C . . T ...... T ...... A . . . FMNH 161579-Ana ...... T ...... C ...... C . . C . . C . T T . . C ...... A . . . FMNH 166080-Isa ...... T . . . T ...... C ...... C . . . . . C . . T ...... T ...... A . . . FMNH 166081-Isa ...... T . . . T ...... C T ...... C . . . . . C . . T ...... T ...... A . . . FMNH 167545-Amb ...... T ...... C T ...... C . . . . . C ...... A . . . FMNH 167547-Amb ...... T ...... C T ...... C . . . . . C ...... A . . . FMNH 172716-Bem ...... T ...... C T ...... C . . . . . C ...... A . . . FMNH 172717-Bem ...... T ...... C T ...... C . . . . . C ...... A . . . FMNH 172718-Bem ...... T ...... C T ...... C . . . . . C ...... A . . . FMNH 172877-Bem ...... T ...... C T ...... C . . . . . C ...... A . . . FMNH 172878-Bem ...... T ...... C T ...... C . . . . . C ...... A . . . FMNH 172719-Bem ...... T ...... C T ...... C . . . . . C ...... A . . . FMNH 172720-Bem ...... T ...... C T ...... C . . . . . C ...... A . . . FMNH 172879-Bem ...... T ...... C T ...... C . . . . . C ...... A . . . FMNH 176116-Kir-M ...... T . . . T ...... C ...... C . . . . . C . . T ...... T ...... A . . . FMNH 176117-Kir-M ...... T ...... C T ...... C . . . . . C ...... C . . . . . A . . . FMNH 151951-Zom ...... T . . . T ...... C ...... C . . . . . C . . T ...... T ...... A . . . FMNH 151951-Zom ...... T ...... C ...... C . . C . . C . T T . . C ...... A . . . Emyo 570-Kir ...... T ...... C T ...... C ...... C . . . . . C ...... A . . . FMNH 187780-Bem ...... T ...... C T ...... C . . . . . C ...... A . . . FMNH 187779-Bem ...... T ...... C T ...... C . . . . . C ...... A . . . FMNH 194603-Amb ...... T ...... C T ...... C . . . . . C ...... A . . . FMNH 194604-Amb ...... T ...... C T ...... C . . . . . C ...... A . . . ZR 480-Mak ...... T . . . T ...... C ...... C . . . . . C . . T ...... T ...... A . . . ZR 495-Mak ...... T . . . T ...... C ...... C . . . . . C . . T ...... T ...... A . . . Emyo 647-Ank ...... T ...... A ...... C ...... C . . . . . C . . T ...... A . . . Emyo 385-Zom ...... T ...... C ...... C . . C . . C . T T . . C ...... A . . . Emyo 590-And . . . T ...... T ...... C ...... C . . . . . C . . C . . C . . . . . C ...... C . . . . . A . . . Emyo 571-Kir ...... T ...... C T ...... C ...... C . . . . . C ...... A . . .
XXXVIII Annexe 21 (suite). Séquences des 33 haplotypes pour le gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus (Positions 793 à 891).
[ 777 777 788 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888 888] [ 999 999 900 000 000 001 111 111 111 222 222 222 233 333 333 334 444 444 444 555 555 555 566 666 666 667 777 777 777 888 888 888 899] [ 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901] MR 156-Dar CAT ATT AAA CCA GAA TGA TAC TTC CTA TTC GCC TAC GCT ATT TTA CGT TCT ATT CCC AAC AAA CTA GGA GGA GTT CTA GCC TTA ATT CTC TCC ATC CTA MR 157-Dar ...... C ...... T . . MR 164-Dar ...... T . . MR 218-Dar ...... C ...... T . . FMNH 161578-Ana ...... G ...... FMNH 161579-Ana ...... G ...... A ...... C ...... FMNH 166080-Isa ...... G ...... T ...... FMNH 166081-Isa ...... G ...... FMNH 167545-Amb ...... T ...... T ...... T . . . FMNH 167547-Amb ...... T ...... T ...... FMNH 172716-Bem ...... G ...... T ...... G ...... C ...... FMNH 172717-Bem ...... G ...... T ...... G ...... FMNH 172718-Bem ...... G ...... T ...... G ...... C ...... FMNH 172877-Bem ...... G ...... T ...... G ...... C ...... FMNH 172878-Bem ...... G ...... T ...... G ...... C ...... FMNH 172719-Bem ...... G ...... T ...... G ...... FMNH 172720-Bem ...... G ...... T ...... G ...... C ...... FMNH 172879-Bem ...... G ...... T ...... G ...... C ...... FMNH 176116-Kir-M ...... FMNH 176117-Kir-M ...... T ...... C ...... T ...... FMNH 151951-Zom ...... G ...... FMNH 151951-Zom ...... G ...... A ...... C ...... Emyo 570-Kir ...... G ...... T ...... T ...... FMNH 187780-Bem ...... G ...... T ...... G ...... FMNH 187779-Bem ...... G ...... T ...... G ...... FMNH 194603-Amb ...... G ...... T ...... G ...... FMNH 194604-Amb ...... G ...... T ...... G ...... ZR 480-Mak ...... G ...... ZR 495-Mak ...... G ...... Emyo 647-Ank ...... T ...... C ...... Emyo 385-Zom ...... G ...... T ...... A ...... C ...... Emyo 590-And ...... T ...... A ...... T ...... Emyo 571-Kir ...... G ...... T ...... T ......
XXXIX Annexe 21 (suite). Séquences des 33 haplotypes pour le gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus (Positions 892 à 990).
[ 888 888 889 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999 999] [ 999 999 990 000 000 000 111 111 111 122 222 222 223 333 333 333 444 444 444 455 555 555 556 666 666 666 777 777 777 788 888 888 889] [ 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890] MR 156-Dar GTA CTA GCC TTA CTT CCA CAC TTA CAT ACT TCA AAA CTC CAA AGC CTG ATA TTC CGC CCT CTC ACA CAA ACA CTT TAC TGA ATC CTA GTA GCA GAC TTA MR 157-Dar ...... T ...... MR 164-Dar ...... MR 218-Dar ...... T ...... FMNH 161578-Ana ...... FMNH 161579-Ana ...... C . . C ...... T ...... FMNH 166080-Isa ...... C ...... FMNH 166081-Isa ...... C ...... FMNH 167545-Amb ...... C ...... FMNH 167547-Amb ...... C ...... FMNH 172716-Bem ...... C ...... FMNH 172717-Bem ...... C ...... T ...... FMNH 172718-Bem ...... C ...... FMNH 172877-Bem ...... C ...... FMNH 172878-Bem ...... C ...... FMNH 172719-Bem ...... C ...... FMNH 172720-Bem ...... C ...... C ...... FMNH 172879-Bem ...... C ...... C ...... FMNH 176116-Kir-M ...... C ...... FMNH 176117-Kir-M ...... C ...... T ...... FMNH 151951-Zom ...... FMNH 151951-Zom ...... C ...... C . . C ...... Emyo 570-Kir ...... C ...... FMNH 187780-Bem ...... C ...... FMNH 187779-Bem ...... C ...... FMNH 194603-Amb ...... C ...... FMNH 194604-Amb ...... C ...... ZR 480-Mak ...... C ...... ZR 495-Mak ...... C ...... T ...... Emyo 647-Ank ...... C ...... A ...... T ...... Emyo 385-Zom ...... C . . C ...... Emyo 590-And ...... C ...... C . . A ...... T ...... A ...... T ...... G ...... Emyo 571-Kir ...... C ......
XL Annexe 21 (suite). Séquences des 33 haplotypes pour le gène de cytochrome b d’Eliurus myoxinus (Positions 991 à 1089).
[ 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111] [ 999 999 999 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000] [ 999 999 999 000 000 000 011 111 111 112 222 222 222 333 333 333 344 444 444 445 555 555 555 666 666 666 677 777 777 778 888 888 888] [ 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 12 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789] MR 156-Dar CTC GCT CTA ACC TGA ATT GGT GGT CAA CCT GTA GAA TAT CCT TTT ATT ATC ATT GGA CAA CTA GCC TCA GTC CTG TAC TTT GCC ATC ATC CTT ATC TTC MR 157-Dar . . T ...... MR 164-Dar . . T ...... MR 218-Dar . . T ...... FMNH 161578-Ana ...... C ...... C . . C ...... A ...... T . . . . . C ...... FMNH 161579-Ana ...... C . . . . . C ...... A . . . . A ...... T ...... C ...... FMNH 166080-Isa . . . . . C ...... C ...... C . . C ...... A ...... T . . . . . C ...... FMNH 166081-Isa ...... C ...... C . . C ...... A ...... T . . . . . C ...... FMNH 167545-Amb ...... C . . C . . C ...... T . . T ...... FMNH 167547-Amb ...... C . . C . . C ...... T . . T ...... FMNH 172716-Bem . . . A ...... C ...... C . . C ...... FMNH 172717-Bem . . . A ...... C . . C ...... FMNH 172718-Bem . . . A ...... C ...... C . . C ...... FMNH 172877-Bem . . . A ...... C ...... C . . C ...... FMNH 172878-Bem . . . A ...... C ...... C . . C ...... FMNH 172719-Bem . . . A ...... C . . C ...... FMNH 172720-Bem . . . A ...... C ...... C . . C ...... FMNH 172879-Bem . . . A ...... C ...... C . . C ...... FMNH 176116-Kir-M . . . . . C ...... C ...... C . . C ...... A ...... T . . . . . C ...... FMNH 176117-Kir-M ...... C . . C ...... FMNH 151951-Zom . . . . . C ...... C ...... C . . C ...... A ...... T . . . . . C ...... FMNH 151951-Zom ...... C . . . . . C ...... A ...... C ...... Emyo 570-Kir ...... C . . C . . C ...... FMNH 187780-Bem . . . A ...... C . . C ...... FMNH 187779-Bem . . . A ...... C . . C ...... FMNH 194603-Amb . . . A ...... C . . C ...... FMNH 194604-Amb . . . A ...... C . . C . . . . C ...... ZR 480-Mak . . . . . C ...... C ...... C ...... C . . C ...... A ...... T . . . . . C ...... ZR 495-Mak . . . A .C ...... C ...... C . . C ...... A ...... T . . . . . C ...... Emyo 647-Ank ...... C . . . . . C ...... T . . . . . C ...... Emyo 385-Zom . . . A ...... C . . . . . C ...... A ...... C ...... Emyo 590-And . . . A .A ...... C . . . . . C ...... T ...... A ...... C ...... Emyo 571-Kir ...... C . . C . . C ......
XLI Annexe 21 (suite). Séquences des 33 haplotypes pour le gène du cytochrome b d’Eliurus myoxinus (Positions 1090 à 1135).
[ 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 1] [ 000 000 000 011 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 111 1] [ 999 999 999 900 000 000 001 111 111 111 222 222 222 233 333 3] [ 012 345 678 901 234 567 890 123 456 789 012 345 678 901 234 5] MR 156-Dar ATA CCC ATA GCA GGA ATA ATC GAA GAC AAT ATA CTA AAA ATA GAC T MR 157-Dar . . . . . T ...... MR 164-Dar . . . . . T ...... MR 218-Dar . . . . . T ...... FMNH 161578-Ana ...... FMNH 161579-Ana ...... FMNH 166080-Isa . . G ...... FMNH 166081-Isa ...... FMNH 167545-Amb ...... ?? ??? ??? ??? ??? ? FMNH 167547-Amb ...... FMNH 172716-Bem ...... FMNH 172717-Bem ...... FMNH 172718-Bem ...... FMNH 172877-Bem ...... FMNH 172878-Bem ...... FMNH 172719-Bem ...... FMNH 172720-Bem ...... FMNH 172879-Bem ...... FMNH 176116-Kir-M ...... FMNH 176117-Kir-M ...... FMNH 151951-Zom ...... FMNH 151951-Zom ...... Emyo 570-Kir ...... FMNH 187780-Bem ...... FMNH 187779-Bem ...... FMNH 194603-Amb ...... FMNH 194604-Amb ...... ZR 480-Mak ...... ZR 495-Mak ...... Emyo 647-Ank ...... Emyo 385-Zom ...... Emyo 590-And ...... Emyo 571-Kir ......
XLII Annexe 22. Listes de spécimens d’Eliurus myoxinus utilisés pour cette étude avec les localités de récolte arrangées du Nord au Sud. Sans astérisque : spécimens utilisés uniquement pour l’analyse morphologique. * spécimens utilisés uniquement pour l’analyse moléculaire. En gras* spécimens utilisés à la fois pour l’analyse morphologique et moléculaire. Les spécimens dont leurs séquences sont issues de GenBank sont notés avec leurs « accession number (acc. #)». Région Sava : UADBA 16183, 16184, collectés par L. Rakotozafy, Forêt d’Analamazava (Binara)- Daraina, 13°15,0’S, 49°36,0’E, 210-950 m ; MR 722, 723, 732, 736, 738, 740, 741, 743, 744, collectés le 4-7 février 2004 (M. Raheriarisena), Forêt d’Andavakoera, 13°07,2’S, 49°14,5’E, 480 m ; MR 164*, 165*, 167*, 188*, 189*, 191*, 206*, 208*, collectés le 25-30 octobre 2002 (M. Raheriarisena), Forêt d’Andohananalamazava-Daraina, 13°15,8’S, 49°36,1’E, 600-900 m ; MR 218*, collecté le 6 novembre 2002 (M. Raheriarisena), Forêt d’Andranomifototra-Daraina, 13°15,0’S, 49°35,7’E, 720-900 m ; MR 268*, collecté le 13 novembre 2002 (M. Raheriarisena), Forêt d’Antsahandrapaka-Daraina, 13°14,4’S, 49°34,9’E, 720-950 m ; MR 156*, 157*, collectés le 17-22 octobre 2002 (M. Raheriarisena), Forêt de Behamaosy-Daraina, 13°14,3’S, 49°37,5’E, 200-500 m ; FMNH 172655-172663, collectés le 3-7 novembre 2001 (S.M. Goodman), Forêt de Binara-Daraina, 13°15,3’S, 49°37,0’E, 325-550 m ; FMNH 172606-172608, 172610, 172612, 172613, 173265, 173266 collectés le 14-18 octobre 2001 (S.M. Goodman), PN de Marojejy 11,5 km SE Doany, 14°25,6’S, 49°36,5’E, 810 m ; FMNH 173207-173210, 173212-173214, 173220-173223, collectés le 6-12 février 2002 (V. Soarimalala), PN de Marojejy 11,5 km SE Doany, 14°25,6’S, 49°36,5’E, 810 m ; Région Sofia : UADBA 11832, 11834, 11835, collectés le 17-21 juin 1999 (V. Soarimalala), RS de Bora, 14°52,5’S, 48°12,2’E, 150 m ; Région Boeny : UADBA SMG 8674* (GenBank-Emyo 646, acc. # AF160566), SMG 8678 *(GenBank- Emyo 647, acc. # AF160570), SMG 8679* (GenBank- Emyo 648, acc. # AF160564), UADBA 9939, 9940, FMNH 162136, collectés le 4-7 février 1997 (S.M. Goodman), RNI d ´Ankarafantsika, 16°20,3´S, 46°47,6’E, 160 m; UADBA 9936, 10455, 10458, 10459, 10485, 10796- 10798, collectés par D. Rakotondravony, RNI d´Ankarafantsika, Antsiloky, 13,7 km ONO d’Ankoririka, 16°13,3´S, 46°57,4’E, 160 m; Région Melaky : FMNH 187779*, collecté le 13 janvier 2006 (Z. Rakotomalala), Forêt de Bendrao- PN de Bemaraha, 18°47,8’S, 44°52,9’E, 430 m ; FMNH 187780*, collecté le 26 janvier 2006 (Z. Rakotomalala), Forêt de Mamakibetro-PN de Bemaraha, 18°30,9’S, 44°39,6’E, 120 m ; FMNH 172716*, 172717*, 172718*, 172877*, 172878*, collectés le 22-27 novembre 2001 (S.M. Goodman), Forêt d’Ankidrodroa, 2,5 km NE Bekopaka-PN de Bemaraha, 19°07,9’S, 44°48,5’E, 100 m ; FMNH 172719*, 172720*, 172879*, collectés le 30 novembre-5 décembre 2001 (S.M. Goodman), Forêt d’Andolombazimba, 3,5 km E Bekopaka-PN de Bemaraha, 19°08,4’S, 44°49,7’E, 100 m ; Région Bongolava : FMNH 194602*, 194603*, 194609*, collectés le 2 décembre 2006 (Z. Rakotomalala), Forêt d’Ankarongana-Montagne d’Ambohijanahary, 18°31,9’S, 45°28,1’E, 925 m ; UADBA 16173-16175, collectés le 12-15 mai 1999 (A. Rasamison), Forêt d’Ambohijanahary, 18°32,0’S, 45°26,0’E, 560-1100 m ; FMNH 194604*, collecté le 5 décembre 2006 (Z. Rakotomalala), Forêt d’Andranobe-Montagne d’Ambohijanahary, 18°31,1’S, 45°25,5’E, 850 m ; FMNH 194582*, collecté le 23 novembre 2006 (Z. Rakotomalala), Forêt de Mahajeby-RS d’Ambohijanahary, 18°16,2’S, 45°24,3’E, 1020 m ; FMNH 167545*, 167547*, collectés le 16 décembre 1999 (S.M. Goodman), Forêt d’Ankazotsihitafototra-RS d’Ambohijanahary, 18°15,7’S, 45°25,2’E, 1150 m ; Région Menabe : MNHN 1980.290, 1982.988, collectés le 28 mai 1974, Forêt d’Analabe 60 km N de Morondava, 19°29,0’S, 44°34,0’E, 0-100 m ; FMNH 154682* (GenBank- Emyo 571, acc. # AF160562), 154683* (GenBank- Emyo 570, acc. # AF160563), collectés le 6 mars 1995 (S.M. Goodman), Forêt de Kirindy 60 km NE Morondava, 20°04,0’S, 44°39,0’E, 0-100 m ; FMNH 176112*, 176116*, 176117*, collectés le 9-12 novembre 2002 (S.M. Goodman), PN de Kirindy-Mite, 13 km O Marofihitsa, 20°47,4’S, 44°08,8’E, 30 m ;
XLIII Région Ihorombe : FMNH 175924-175932, 176004-176007, 176009-176012, collectés le 4-9 décembre 2002 (S.M. Goodman), PN d’Isalo, Canyon des rats (Andranohavo), 2 km O Ranohira, 22°29,9’S, 45°22,9’E, 700 m ; FMNH 166080*, 166081*, collectés le 17 avril 1999 (S.M. Goodman), PN d’Isalo, 3,8 km NO Ranohira, 22°32,4’S, 45°22,8’E, 800 m ; UADBA 10480, 10768, 46800- 46804, collectés le 18-19 février 1995 (F. Hawkins), PN d’Isalo, Canyon des singes, 22°29,0’S, 45°23,0’E, 750 m ; Région Atsimo-andrefana : FMNH 161578*, 161579*, 161580-161589, collectés le 10-15 mars 1998 (S.M. Goodman), Forêt d’Analavelona, 12,5 km NO Andranoheza, 22°40,7’S, 44°11,5’E, 1050 m ; FMNH 169749, 169750, 169752-169759, 169761-169763, 169768-169771, 169775, 169776, collectés le 4-7 novembre 2000 (S.M. Goodman), Forêt d’Analavelona, 16,5 km NO Andranoheza, 22°38,5’S, 44°10,3’E, 1250 m ; UADBA 10213, FMNH 156183, 156192, 156194, collectés le 11-14 janvier 1996 (S.M. Goodman), Forêt de Vohibasia, 59 km NE Sakaraha, 22°27,5’S, 44°50,5’E, 780 m ; FMNH 151951*, 151952*, 151953* (GenBank- Emyo 383, acc. # AF160568), 151954* (GenBank- Emyo 453, acc. # AF160569), collectés le 13-19 avril 1993 (S.M. Goodman), Forêt de Zombitse, 22°51,0’S, 44°43,0’E, 870 m ; ZR 501*, collecté le 7 novembre 2007 (Z. Rakotomalala), Forêt de Manarikitro-Makay, 21°27,6’S, 45°12,1’E, 300 m ; ZR 480*, 495*, 496*, collectés le 3-7 novembre 2007 (Z. Rakotomalala), Forêt de Zobihandro-Makay, 21°23,6’S, 45°12,2’E, 350 m ; UADBA 19111, 19125-19127, collectés par V. Andrianjakarivelo, PN de Tsimanampetsotsa, 24°05,0’S, 43°47,0’E, 40-110 m. Région Anosy : USNM 578679-578683, collectés le 23-30 septembre 1989 (G.K. Creighton), Petriky, 5-7 km SE Manambaro, 25°04,0’S, 46°53,0’E, 20 m ; FMNH 156630* (GenBank- Emyo 590, acc. # AF160565), collecté le 9 décembre 1995 (S.M. Goodman), RNI d’Andohahela, Parcelle 2, 7,5 km ENE Hazofotsy, 24°49,0’S, 46°36,6’E, 120 m ;
XLIV Annexe 23. Spécimens du genre Eliurus utilisées comme groupe externes dans l’analyse phylogéographique. Eliurus majori : DR 407, collecté le 6 janvier 2001 (D. Rakotondravony), Andohariana, Andriamirafy (Fandriana), 20°20,5’S, 47°33,5’E, 1400 m ; ZR 383, collectée le 9 mars 2007 (Z. Rakotomalala), Forêt d’Andohabatotany, 22°08,79’S, 47°01,42’E, 1300 m. Eliurus minor : ZR 382, collecté le 9 mars 2007 (Z. Rakotomalala), Forêt d’Andohabatotany, 22°08,79’S, 47°01,42’E, 1300 m ; ZR 386, collecté le 11 mars 2007 (Z. Rakotomalala), Forêt de Vohipia, 22°09,77’S, 47°02,25’E, 1600 m. Eliurus spp. : ZR 173, collecté le 1er décembre 2006 (Z. Rakotomalala), Montagne d’Ambohijanahary, 18º31,98’S, 45º28,12’E, 925 m. Eliurus tanala : MR 134, collecté le 8 janvier 2001 (M. Raheriarisena), Mananara-Nord, Pic Verezanantsoro, 16°29’S, 49°42’E, 500 m ; ZR 347, collecté le 7 mars 2007 (Z. Rakotomalala), Forêt d’Andohabatotany, 22°08,79’S, 47°01,42’E, 1300 m. Eliurus webbi : MR 120, 137, collectés le 8 janvier 2001 (M. Raheriarisena), Mananara-Nord, Pic Verezanantsoro, 16°29’S, 49°42’E, 500 m.
XLV Auteur : Mr RAKOTOMALALA Zafimahery Titre : Distribution des petits mammifères dans l’Ouest de Madagascar : détermination de l’implication des traits hydro-géographiques naturels sur la biogéographie et la phylogéographie. Pagination : 179 pp., 37 figures, 41 tableaux, 23 annexes. ______Résumé
Cette étude est focalisée sur la distribution des espèces de petits mammifères dans l’Ouest de Madagascar, basée sur des inventaires systématiques et aussi des analyses biogéographiques et phylogéographiques en tenant comme modèle le rongeur endémique Eliurus myoxinus. Les résultats de ces inventaires, enrichis des données bibliographiques et des données non publiés montrent que la répartition de ces espèces n’est pas uniforme sur l’ensemble du versant occidental de l’île et présente certaines zones plus riches qui ne sont pas liées à des nettes caractéristiques climatiques, de végétation ou de relief. En général, la diversité locale de chaque site est moindre pour ce groupe taxonomique dans la région sèche malgache. A part l’espèce de rongeur Hypogeomys antimena endémique à la région de Kirindy (CFPF), il semblerait qu’il existe une convergence de faune du Nord et du Sud au niveau de cette région du Menabe centrale. Nos résultats sur les études de variation morphologique effectuée sur le modèle E. myoxinus ont mis en évidence l’existence d’une zone d’intergradation morphologique dans la région de Kirindy (CFPF) / Kirindy-Mite. C’est dans cette région que se trouvent les intermédiaires morphologiques entre le morphotype du Nord et celui du Sud. La phylogéographie d’E. myoxinus en utilisant comme marqueur le gène du cytochrome b, révèle que les régions de Kirindy (CFPF) et Kirindy- Mite constituent une zone de suture ou zone de contact secondaire des populations issues des refuges différentes lors de la phase d’expansion des forêts durant la période interglaciaires. Deux zones du versant Ouest ont été identifiées comme refuges possibles : les Montagnes d’Ambohijanahary et d’Analavelona. D’après cette analyse moléculaire, il semblerait qu’il n’y a aucune évidence que les fleuves Manambolo et Mangoky forment des barrières à la dispersion d’E. myoxinus. La diversification génétique intraspécifique au sein de cette espèce pourrait être favorisée par une forte variabilité des habitats naturels due à une grande hétérogénéité spatiale des facteurs géomorphologique, bioclimatique et historique. A l’issue de cette étude, deux hypothèses pourraient expliquer la diversité d’espèces de petits mammifères de la région sèche de l’île : 1) les vicissitudes climatique du quaternaire, entrainant des phases successives d’expansion et de régression des forêts et 2) les caractéristiques climatiques et la physionomie de la végétation de cette région.
Mots clés : petits mammifères, richesse spécifique, diversité, Eliurus myoxinus, biogéographie, phylogéographie, versant Ouest de Madagascar. Directeur de thèse : Mr Steven M. GOODMAN, Professeur, Ph.D., H.D.R., Senior Field Biologist, The Field Museum, Chicago, USA. Adresse de l’auteur : Lot II G 1 O Bis GA Antanety-Ambatomaro, Antananarivo 101, Madagascar ; [email protected]
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