Stuttgarter Beiträge Zur Naturkunde
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^9. oc^^download Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde aus dem Staatlichen Museum für Naturkunde in Stuttgart Stuttgart 1. Juni 1965 Nr. 141 Vorarbeiten zu einem phylogenetischen System der Muscidae (Diptera: Cyclorrhapha) Von Willi Hennig, Stuttgart Mit 53 Abbildungen 1 Inhaltsübersicht Seite Vorbemerkungen 1 I. Die Merkmale und ihre Entwicklungsstufen 2 II. Die monophyletischen Teilgruppen der Muscidae 9 III. Der absolute Rang der monophyletischen Teilgruppen .... 87 IV. Literaturverzeichnis 95 V. Index der Gattungen 98 Vorbemerkungen Im Laufe der letzten 10 Jahre habe ich die paläarktischen Muscidae revidiert (Hennig 1955— 1964). Diese Revision konnte insofern nicht befriedigend ausfallen, als dabei nicht von Anfang an ein gesichertes System der Familie zugrunde gelegt wer- den konnte. So mußte ich bei Beginn der Arbeit von Voraussetzungen ausgehen, die sich im Laufe der Arbeit selbst teilweise als unhaltbar erwiesen haben. Die Folge davon ist, daß meine Darstellung der paläarktischen Muscidae einer systematischen Gliede- rung folgt, die ich in einigen wesentlichen Punkten heute selbst nicht mehr für richtig halte. Es liegt mir daher viel daran, meine Ansichten über das phylogenetische System der Muscidae noch einmal im Zusammenhange darzustellen. Dazu war es notwendig, auch die nicht-paläarktischen Gattungen und Gattungsgruppen in Betracht zu ziehen. Trotzdem ist es auch heute noch ganz unmöglich, ein in allen Punkten gut begründetes phylogenetisches System der Muscidae vorzulegen. Allzu viele Arten, die als Vertreter neuer Gattungen beschrieben wurden, sind unzugänglich. Andere sind nur in einzelnen Exemplaren (Typen) bekannt, die nicht genauer untersucht werden können. Bei den Muscidae genügen aber vielfach die äußerlich sichtbaren Merkmale zur Klärung der systematischen Stellung umstrittener Gattungen nicht. Nur zahlreiche und sorgfältige Einzeluntersuchungen werden hier nach und nach weiterführen können. Voraussetzung dafür ist aber auch, daß die monophyletischen Teilgruppen der Muscidae wenigstens in ihren ungefähren Umrissen feststehen. Zur Zeit wird noch allzu häufig von „Über- gangsformen" zwischen Gruppen gesprochen, die phylogenetisch zweifellos nicht näher miteinander verwandt sind und zwischen denen es daher auch keine „Übergangsformen" geben kann. Meine Aufgabe sehe ich daher vor allem darin, diejenigen monophyletischen Teil- gruppen der Muscidae, die ich mit einiger Sicherheit zu erkennen glaube, möglichst klar herauszuarbeiten und die Merkmale anzugeben, auf denen die Annahme beruht, daß es sich tatsächlich um monophyletische Gruppen handelt. 1 Um die Zahl der Abbildungen möglichst niedrig zu halten, wurde auf die Darstellung von Merk- malen verzichtet, die bereits in meiner Revision der paläarktischen Muscidae (1955— 1964) abgebildet ." ." sind. Verweisungen auf „Textfig. oder „Tafelfig. beziehen sich auf diese, nur Verweisungen auf „Abb. ..." auf die vorliegende Arbeit. wsTiTün. FEB3 1986 download Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/ 2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Nr. 141 Da die Methode der phylogenetischen Systematik nicht auf einer Abschätzung des Grades der zwischen verschiedenen Arten und Gattungen bestehenden Ähnlichkeiten, sondern auf einer Analyse der „Heterobathmie der Merkmale" beruht (Hennig 1965), ist es zunächst notwendig, zu untersuchen, bei welchen Merkmalen sich innerhalb der Muscidae eine deutliche Entwicklung von ursprünglichen (plesiomorphen) zu abge- leiteten (apomorphen) Transformationszuständen feststellen läßt und welche „Merk- male" demnach auf Grund unserer bisherigen Einsichten zur Feststellung der wichtig- sten phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen herangezogen werden können. I. Die Merkmale und ihre Entwicklungsstufen A. Merkmale der Imago 1. Stirn Im Grundplan sind die Muscidae sexualdimorph, die Männchen holoptisch, die Weibchen dichoptisch. Ursprünglich (plesiomorph) ist offenbar die breite Stirn der Weibchen. Die Orbiten sind durch eine breite Stirnstrieme getrennt, auf der 1 Paar Kreuzborsten vorhanden sein können. Auf den Orbiten sind 2 reklinate und 1 pro- klinate ors und mehrere nach innen geneigte ori vorhanden. Ors und ori sind ursprüng- lich in einer fortlaufenden Reihe angeordnet. Bei einigen abgeleiteten Formen ist die Reihe der ori am Innenrand der mehr oder weniger verbreiterten Orbiten bis zur Höhe der Ozellen fortgesetzt. Die obersten ori stehen dann innen neben den ors (Fanniinae, die relativ abgeleiteten Gattungen der Muscini, die Gruppe2 Stomoxyinae — Glossi- nidae — Pupipara). Die vorderste, proklinate ors ist sehr häufig reduziert. Erhalten ist sie nur bei den Achanthipterinae, bei den meisten Muscinae und im Grundplan der Cyrtoneurininae (Gattung Polietina). Bei wievielen Verwandtschaftsgruppen der Ver- lust der proklinaten ors unabhängig eingetreten ist, läßt sich noch nicht mit voller Sicherheit sagen. Fest steht, daß die Fanniinae die proklinate ors selbständig reduziert gelten. haben. Dasselbe dürfte für die gesamte Gruppe D l5 D 2 (siehe Abb. 53) Vor- läufig ist es ungeklärt, ob die proklinaten ors der Achanthipterinae, Muscinae und Cyrtoneurininae (Polietina) derjenigen der Stechfliegengruppe homolog sind. Es ist nicht ganz ausgeschlossen, daß die Stechfliegengruppe aus Vorfahren entstanden ist, bei der die eigentliche proklinate ors fehlte und die außen neben den ori stehenden, nach vorn gerichteten Borsten aus Börstchen hervorgegangen sind, die (wie in Textfig. 342, 336) zwischen, neben und vor den eigentlichen (reklinaten) ors auf den Orbiten vorhanden waren. Die Beantwortung dieser Frage wäre für die Klärung der Verwandt- schaftsbeziehungen der Stechfliegengruppe wichtig. Auf ähnlichem Wege ist es wohl bei manchen Muscinae (Hydrotaea spec, Muscini) zu einer Verdoppelung der prokli- naten ors (die hier sicher in ursprünglicher Ausbildung erhalten ist) gekommen. In seltenen Fällen (z.B. Textfig. 342) sind auch die reklinaten ors über die ur- sprüngliche Zahl von 2 hinaus vermehrt. Viel häufiger werden außer den proklinaten auch die reklinaten ors reduziert. Bei den meisten Coenosiinae und bei einigen Arten der Gattung Limnophora ist nur noch eine reklinate ors vorhanden. Selten fehlt auch diese. Bei der Gattung Pygophora scheint die verlorene vordere reklinate ors durch eine ori ersetzt worden zu sein, die wie die einzige erhaltene ors nach oben gebogen ist. Bei den Männchen ist im Grundplan der Muscidae, bedingt durch die Ver- größerung der Augen, die Mittelstrieme der Stirn unterdrückt. Die Orbiten stoßen hier in der Mittellinie aneinander oder sind doch nur durch eine schmale Stirnstrieme getrennt. Auf den Orbiten sind nur ori vorhanden. Das ist an sich, im Vergleich zu den Weibchen, sicherlich ein abgeleiteter Zustand. In vielen Verwandtschaftsgruppen gibt es aber Männchen mit verhältnismäßig breiter Stirnstrieme. Solche Männchen müssen im Hinblick auf dieses Merkmal im Vergleich mit ihren nächsten Verwandten als abgeleitet gelten. Besonders interessant ist die geographische Variabilität dieses 2 Diese Gruppe ist im folgenden oft kurz als „Stechfliegengruppe" bezeichnet. - download Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/ 1965 HENNIG, PHYLOGENETISCHES SYSTEM DER MUSCIDEN Nr. 141/3 Merkmals bei Musca domestica. Hier treten die Männchen mit der breitesten Stirn im Norden bzw. in den kälteren Klimagebieten auf, während bei tropischen Formen die Orbiten eng aneinanderstoßen. Das wirft einiges Licht auf die Frage nach der Her- kunft der Art. Ähnlich ist es bei Stomoxys calcitrans, bei der die Stirn der Männchen im Vergleich zu tropischen Arten der Gattung ebenfalls verhältnismäßig breit ist. Soweit bekannt, gibt es hier aber keine geographische Variabilität. In mehreren Verwandtschaftsgruppen kommt es zu einer vollständigen Übertragung der weiblichen Stirnbildung auf die Männchen. Hier haben die Männchen nicht nur eine breite Mittelstrieme, sondern auf den Orbiten auch die sonst nur für die Weibchen charakteristische Borstengarnitur. Je nachdem, ob in der betreffenden Verwandtschafts gruppe bei den Weibchen nur die beiden reklinaten oder auch die proklinate ors erhalten ist, ist das dann auch bei den Männchen der Fall. Solche gynäkomorphen Männchen kommen vor bei den Fanniinae („Gattungen" Euryomma, Platycoenosia, Piezurä), bei den Phaoniinae (Rhynchopsilops, Syllegopterula, „Enoplopteryx" -Gruppe der Gattung Heiina, Gattung Dialyta, einige Phaonia- Arten), bei den Pupipara (alle Arten dieser - Gruppe) und bei verschiedenen Teilgruppen der Gruppe D2 („Spilogonoides" Gruppe der Gattung Spilogona, Limnophora -Untergattungen Calliophrys, Pseudo- limnophora u. a., die gesamte Zispe-Gruppe und die Coenosiinae) und Phaoniinae. Da es sich hier um ein bequemes diagnostisches Merkmal handelt, sind die so ausgezeich- neten Arten oder Artengruppen meist als besondere Gattungen (Enoplopteryx, Spilo- gonoides, auch Syllegopterula und Rhynchopsilops) von ihren nächsten Verwandten ab- getrennt worden. In einigen Fällen handelt es sich wirklich um artenreiche, alte mono- phyletische Einheiten, die mit vollem Recht als Gattungen oder Gruppen noch höherer Rangstufe behandelt werden. In anderen Fällen aber zeigen morphologische Über- gangsformen (camcu/aris-Gruppe der Gattung Fannia, die dem „Gattungs" -Komplex Euryomma — Platycoenosia — Piezura nahesteht) die näheren Verwandtschaftsbe- ziehungen an, die unberücksichtigt und unerkannt bleiben, wenn man die Arten mit breiter Stirn als besondere Gattungen von ihren nächsten Verwandten