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Tese De Doutorado Efeitos Da Dispersão E Da Extinção Na Distribuição De Mamíferos Entre Regiões E Hábitats André Luís

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Tese De Doutorado Efeitos Da Dispersão E Da Extinção Na Distribuição De Mamíferos Entre Regiões E Hábitats André Luís UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA Tese de Doutorado Efeitos da dispersão e da extinção na distribuição de mamíferos entre regiões e hábitats André Luís Luza Tese de Doutorado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul como um dos pré-requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências – ênfase em Ecologia Orientador: Profa. Dra. Sandra Maria Hartz Co-orientador: Prof. Dr. Leandro da Silva Duarte Porto Alegre, 10 de julho de 2018 Universidade Federal do Rio Grande do Sul - Instituto de Biociências - Curso de Pós-Graduação em Ecologia Av. Bento Gonçalves, 9500 - Prédio 43422 Sala 102 - Caixa Postal 15.007 CEP 91501-970 - Porto Alegre - RS Fone: (051) 316.6771 Fax: (051) 316.6936 - http://www.ecologia.ufrgs.br/ppgeco - e-mail: [email protected]. br Efeitos da dispersão e da extinção na distribuição de mamíferos entre regiões e hábitats André Luís Luza Tese de Doutorado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Ecologia da Universidade Federal do Rio Grande do Sul como um dos pré-requisitos para obtenção do título de Doutor em Ciências – ênfase em Ecologia Orientador: Profa. Dra. Sandra Maria Hartz Co-orientador: Prof. Dr. Leandro da Silva Duarte Banca examinadora: Dra. Fernanda Thiesen Brum Prof. Dr. Christian Dambros Profa. Dra. Maria João Pereira Julho, 2018. AGRADECIMENTOS Gostaria inicialmente de agradecer aos docentes e funcionários do Programa de Pós-Graduação em Ecologia-UFRGS pelos recursos proporcionados. Gostaria de agradecer à CAPES pelas bolsas de doutorado e doutorado-sanduíche. Agradeço também ao CNPq, à EMBRAPA (Pecuária Sul, Bagé- RS), à Estação Agronômica- UFRGS (PPG Agronomia- UFRGS) e à PROPG-UFRGS pelos recursos disponibilizados. Um agradecimento especial à minha orientadora Sandra Maria Hartz por todo o trabalho conjunto, pela confiança e pela amizade cultivada durantes todos estes anos. Agradeço ao meu co-orientador Leandro da Silva Duarte pela amizade e pela considerável contribuição para a minha formação profissional. Agradeço à Catherine Helen Graham por ter me recebido no Instituto Suíço de Pesquisa (WSL, Birmensdorf- Suíça), cuja experiência contribuiu imensamente para meu crescimento pessoal e profissional. Gostaria de agradecer ao Dirk Nikolaus Karger (WSL- CH) pela grande contribuição no terceiro capítulo desta tese, e à João Pedro Pereira Trindade (EMBRAPA Pecuária Sul, Bagé- RS) pela grande contribuição no quarto capítulo desta tese. Agradeço também aos componentes das bancas de qualificação e defesa (Adriano S. Melo, Fernanda T. Brum, Maria João Pereira e Cristian Dambros) pelas contribuições nos manuscritos. Um abraço especial aos amigos (as) Vinícius Bastazini, Rodrigo Bergamin, Vanderlei Debastiani, Renan Maestri, Gabriel Hofmann, Igor Coelho, Denis Sana, Diógenes Machado, Ana Laura Almeida, Paula Fagundes, Taís Guimarães, Larissa Gonçalves, Laura Cappelatti e Lucas de Fries. Um abraço especial ao Clodoaldo Pinheiro, André Coelho e Leandro Volk por todo o apoio durante as amostragens de roedores na EMBRAPA Pecuária Sul, em Bagé. Agradeço também a todos que me ajudaram durante as atividades de campo em Bagé e Eldorado do Sul (Michel Baroni, Henrique Selbak, Gabriel Luza, Emma Bradley, Juliana Pasa, Morten Hempelmann, André Candeloro). Um abraço aos colegas de laboratório Lucilene Jacoboski, Rodrigo Fontana, Raíssa Furtado, Luísa Lermen, Raquel Paulsen, Fernanda Silveira, Angelo Marcon, André Barcelos, Helena Venzke, e à tantos outros que passaram por lá, pelo ótimo ambiente de trabalho e pelo convívio amigável. Um abraço especial a todos os amigos que reencontrei ou fiz na Suíça, principalmente Mariana Gliesch, Mateus Negreiros, Beatriz Pierri Daunt, Rene Graf, Gilles Antoniazza, Oskar Hagen, Christine Matter, Gotardo Pestalozzi, Nanci Bolze, Natalia Kolecka, Ben Fitzpatrick e aos ‘Forest Runners’. Em especial, gostaria de agradecer à minha esposa Arielle C. Chagas, meus pais Luís Angelo e Ilse, meu irmão Gabriel, e á família de minha esposa por todo o amor, apoio, companheirismo e compreensão. 1 RESUMO 2 Os distintos padrões de distribuição e diversidade de espécies surgindo de comparações 3 entre regiões e hábitats resultam de um complexo balanço entre dispersões, especiações 4 e extinções. A relevância da perspectiva ‘entre regiões e hábitats’ deve-se ao fato de o 5 limite ecológico entre regiões ou entre hábitats ser caracterizado por uma mudança nas 6 condições abióticas e na estrutura da vegetação. Dependendo do grau de mudança em 7 condições abióticas e na estrutura da vegetação, os limites ecológicos podem causar 8 extinções ou impedir a dispersão de linhagens entre regiões e de espécies e indivíduos 9 entre manchas de hábitat. O principal objetivo da tese foi entender como características 10 das espécies e dos hábitats influenciam na força dos processos de dispersão e de 11 extinção em escala regional e local. No primeiro capítulo avaliei se a distribuição de 12 espécies e linhagens de mamíferos de diferentes guildas tróficas é limitada ao tipo de 13 hábitat ancestral (i.e., se extinções seriam mais fortes entre hábitats ambientalmente 14 contrastantes do que entre hábitats ambientalmente similares). Observei que, para a 15 maioria das guildas tróficas, a distribuição das espécies não se limitou ao hábitat 16 ancestral. No segundo capítulo avaliei a variação geográfica na expectativa de que 17 extinções seriam mais fracas em comunidades de pequenos mamíferos ocupando 18 hábitats modificados com estrutura similar ao hábitat pristino. Encontrei que a alta 19 similaridade estrutural nem sempre garante baixas taxas de extinção, uma vez que a 20 força da extinção varia geograficamente pela ação de processos históricos e evolutivos. 21 No terceiro capítulo pretendi definir a força de extinções e de imigrações em resposta às 22 modificações no hábitat. Para isto, comparei a riqueza, diversidade funcional e 23 composição observada em comunidades de hábitats pristinos e modificados com a 24 riqueza, diversidade funcional e composição que seriam esperadas pela estrutura do 25 conjunto ( pool ) regional de espécies. Resultados demostraram que comunidades de 26 pequenos mamíferos de diversos tipos de hábitats modificados parecem estar sob fraca 27 extinção e dispersão. No quarto capítulo obtive registros de três espécies de roedores ao 28 longo de um ano em campos sujeitos a diferentes níveis de pastejo por bovinos. Estes 29 dados revelaram maior probabilidade de ocupação em campos não pastejados para duas 30 das três espécies analisadas. Em suma, dependendo da escala de observação, constatei 31 que processos históricos, evolutivos e antropogênicos podem ‘desequilibrar a balança’ 32 para maior extinção ou dispersão, que por sua vez influenciam na extensão espacial de 33 distribuição das espécies e na estrutura das comunidades e populações. 34 Palavras chave: aninhamento; Antropoceno; beta-diversidade; conjunto probabilístico 35 de espécies; conversão de hábitats; fragmentação de hábitats; imigração; modelos 36 hierárquicos; perdas e ganhos de espécies. 37 38 1 ABSTRACT 2 The different patterns of species distribution and diversity that may arise from 3 comparisons between regions and habitats result from a complex balance between 4 dispersals, speciations and extinctions. The relevance of the ‘between-region and 5 between-habitat’ perspectives is that the ecological boundary delimiting regions and 6 habitats are characterized by changes in the abiotic conditions and vegetation structure. 7 Depending on the degree of change in abiotic conditions and vegetation structure, we 8 may observe extinctions or environmentally bound dispersals across regions or habitat 9 patches. The main objective of my dissertation was to understand the influence of 10 species and habitat characteristics on the strength of extinction and dispersal processes. 11 In the first chapter I evaluated whether the distribution of mammalian dietary guild 12 species and lineages is bound by the ancestral habitat (i.e. if extinctions should be 13 stronger between environmentally dissimilar than similar habitats). I found that, for 14 most of the mammal dietary guild, the distribution was not bound by the ancestral 15 habitat. In the second chapter I evaluated the geographic variation in the expectation 16 that extinctions are weaker in small mammal communities from human-modified 17 habitats with vegetation structure that is similar to the pristine habitats. I found that high 18 similarity in vegetation structure does not always guarantee low extinction rates in 19 human-modified habitats, because the extinction strength varies geographically due to 20 influence of historical and evolutionary processes. In the third chapter I aimed to define 21 the strength of extinctions and immigrations front to human-mediated modifications in 22 the habitat. To do so, I compared the species richness, composition and functional 23 diversity of pristine and human-modified habitats with the richness, composition and 24 functional diversity expected given the structure of the regional species pool. I found 25 that small mammal communities from several types of human-modified habitats seem to 26 be under both weak extinction and immigrations. In the fourth chapter I estimated the 27 probability of occupation of three rodent species in grasslands subjected to different 28 intensities of cattle grazing. The data revealed highest probability of occupation in 29 ungrazed grasslands for two of the three rodent species.
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