MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA ÚSTAV GEOLOGICKÝCH VĚD

Diplomová práce

Brno 2016 Milan Plšek

ATiS-software – Vývoj aplikace pro komplexní vyhodnocení fosilních společenstev obratlovců

Diplomová práce

Milan Plšek

Vedoucí práce: Doc. Mgr. Martin Ivanov, Dr. Brno 2016

Bibliografický záznam:

Autor: Milan Plšek Přírodovědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav geologických věd

Název práce: ATiS-software – vývoj aplikace pro komplexní vyhodnocení fosilních společenstev obratlovců

Studijní program: Geologie

Studijní obor: Geologie

Vedoucí práce: Doc. Mgr. Martin Ivanov, Dr.

Akademický rok: 2015/2016

Počet stran: 48 + 23

Klíčová slova: Paleoekologie; paleobiogeografie; složení; společenstev; software; aplikace;

Bibliographic entry:

Author: Milan Plšek Faculty of Science, Masaryk University Department of geology

Title of Thesis: ATiS-software – developement of application for complex evaluation of fossil vertebrate assemblages

Degree Programme: Geology

Field of study: Geology

Supervisor: Doc. Mgr. Martin Ivanov, Dr.

Academic Year: 2015/2016

Number of Pages: 48 + 23

Keywords: Paleoecology; paleobiogeography; assemblage composition; software; application;

Abstrakt

Diplomová práce se zabývá problematikou generalizace a vizualizace objemných dat z velkého množství paleontologických lokalit. Produktem je softwarová aplikace ATiS (Assemblages in Time & space), umožňující organizaci těchto dat do přehledných výstupů, což specialistovi ulehčí základní orientaci v těchto velkých a ručně obtížně zpracovatelných souborech. Pomocí této aplikace je pak odborník schopen rychle zjistit populační data přítomných společenstev (např. diverzitu, extinkce, nebo introdukce), dále prostorovou a časovou distribuci taxonů, lokalit, nebo jejich specifických vlastností. Z přítomné druhové skladby je aplikace schopna vypočítat odhad srážek pro dané území a čas. V neposlední řadě pak umožňuje díky statistickým výstupům určovat přímé i nepřímé závislosti taxonů i lokalit, vyjádřit jejich vzájemnou podobnost, nebo jejich vnitřní variabilitu a všechna tato data umožňuje exportovat pro použití i v jiných aplikacích. Tyto prostředky by měly ulehčit pochopení vývoje fosilních společenstev i prostředí, které obývaly a umožnit zatřídění těchto poznatků do širšího časového a prostorového kontextu). V ještě širší perspektivě lze aplikaci využít i jako další pomocnou metodu při tvorbě a verifikaci paleontologických, paleoklimatických, paleogeografických a dalších interpretací.

Abstract

This thesis deals with the generalization and visualization of large amount of data from number of paleontological localities. The goal of the work is development of an application called AtiS (Assemblages in Time & Space) that allows reorganization of this data into simpler patterns, which may help paleontologists to understand these large and manually difficultly processable datasets. With the help of the application scientists may quickly investigate population data of assemblages (eg. diversity, extinctions or originations) temporal and spatial distribution of both taxa and paleontological localities as well as their specific qualities. Further possibilities of the application include estimation of paleoprecipitation or various statistical evaluations like determination of dependences of both localities and taxa, assessment of mutual similarity of areas (as far as their fossil species are concerned) or finding of an inner variability of datasets. All the result which application generates can also be exported into different applications. All these means shoud facilitate understanding of evolution of fossil assemblages as well as environment they once used to live and enable use of this knowledge in broader temporal and spatial framework. In a general perspective, the application can also be used as an additional auxiliary method in creation and verification of paleontological, paleoclimatic and other interpretations.

Poděkování

Rád bych na tomto místě poděkoval vedoucímu diplomové práce panu doc. Mgr. Martinu Ivanovovi, Dr. za podnětné připomínky a vždy ochotné a vstřícné jednání. Největší dík patří mé rodině za trpělivost a podporu.

Prohlášení

Prohlašuji, že jsem tuto diplomovou práci vypracoval samostatně s využitím informačních zdrojů, které jsou v práci citovány.

Brno 10. 5. 2016 ……………………………… Jméno Příjmení

Obsah

1. Úvod 7

2. Základní metody pro zpracování fosilních společenstev 9 2.1 Komparace společenstev statistickými metodami 9 2.2 Metody vícerozměrné statistiky 10 2.3 Metody výpočtu populačních parametrů 11 2.4 Rekonstrukce prostředí - stanovení paleoprecipitace 11 2.5 Rekonstrukce prostředí - stanovení paleoteplot 12 2.6 Vývoj severoalpské předhlubně (NAFB) (pro účely případové studie) 12 2.7 Vývoj klimatu ve sv. oligocénu a miocénu (pro účely případové studie) 13

3. Metody použité ve vývoji aplikace ATiS 15 3.1 Aplikace ATiS 15 3.2 Zdrojová data 15 3.3 Časové jednotky 16 3.4 Implementace shlukové analýzy 16 3.5 Implementace výpočtu populačních parametrů 17 3.6 Implementace klimatických modelů 17

4. Výsledky 18

5. Diskuze - případová studie 27 5.1 Vývoj společenstev herpetofauny v NAFB se zvláštním zřetelem k šupinatým (Squamata) 29 5.2 Vývoj společenstev šupinatých plazů na území Německa (NAFB + RM) 35 5.3 Vývoj společenstev herpetofauny západní Evropy se zvláštním zřetelem k šupinatým 36 5.4 Vývoj společenstev herpetofauny západní Evropy se zvláštním zřetelem k šupinatým 38 5.5 Rozdíly mezi středoevropskými a západoevropskými areály s šupinatými plazy 40 5.6 Odhady průměrných ročních srážek Evropy 41 5.7 Závěr případové studie 44

6. Závěr 45

Použitá literatura

Příloha 1: Vysoce termofilní druhy Příloha 2: Západoevropská fauna šupinatých (AQB + MC + PAB + RHB) Příloha 3: Východoevropská fauna šupinatých (PIB + PNB + SB + VBCF) Příloha 4: Manuál aplikace ATiS

6

Vcelku lze říci, že jsme měli k dispozici asi 5% předpokládaného textu. Není to pravda mnoho, ale my bychom vám chtěli předvést, jak svědomitá vědecká práce dokáže i z takhle maličké hromádky stavebního materiálu postavit solidní budovu dramatu. Nezastíráme, že tu a tam chybí cihla či trám, ale kde si nejsme jistí, neimprovizujeme…

Divadlo Járy Cimrmana, Němý Bobeš.

1. Úvod

Úvodní moto vytržené ze hry známého divadelního souboru vhodně ilustruje problematiku, jíž se zabývá tato diplomová práce. Jejím cílem je vytvoření nástroje, který by umožnil specialistům lepší orientaci v rozsáhlých datových souborech shromážděných z velkého množství paleontologických lokalit a umožnit snazší pochopení různých vztahů v rámci fosilních společenstev – tedy společenstev, která obývala Zemi v její geologické historii a jejichž malé fragmenty jsou v podobě fosilií dochovány dodnes na paleontologických lokalitách. Fosilní společenstva popisujeme slovy. Nikoliv však slovy náhodnými, ale slovy kodifikovanými a závaznými. Základní informační jednotkou společenstva je složená informace o 3 dimenzích, kterými jsou:

1) Fosilie. Lze je jednoznačně definovat taxonomickou nomenklaturou.

2) Prostor. Lze jej jedoznačně popsat GPS koordináty, zeměpisným názvem, apod.

3) Čas. Lze jej jednoznačně definovat pomocí vhodně zvolených časových jednotek (např. biozón).

Pokud se nám v rámci datového souboru podaří sjednotit tyto lexikální jednotky tak, aby v celém souboru vždy jedno slovo označovalo jednu a tutéž věc, můžeme slova snadno změnit na jednotky a s těmi už pak můžeme pracovat matematicky a statisticky. Výsledkem je informace, jak tato, dnes již dávno zaniklá, společenstva vypadala: tedy např. z jakých druhů se skládala, jak se tyto druhy obměnovaly v čase a prostoru, či v jakém prostředí žila. Ve shodě s úvodním citátem, je nutné poznamenat, že je pravděpodobné, že zde bude chybět řada „cihel, či trámů“, ale pokud jich nebude chybět příliš mnoho, umožní nám to i tak spatřit základní kontury původní stavby. Proč k řešení této úlohy použít počítač? Abychom společenstva co nejlépe popsali, musíme jich vyhodnotit velké množství – řádově desítky, stovky, nebo tisíce lokalit a taxonů. To však představuje problém. Je to typ úlohy pro níž není lidský mozek konstruován. Náš mozek je stvořen k zobecnění, k prioritizaci, ke generalizaci - není schopen nezapomínat a bez ztráty přesnosti hodnotit rozsáhlé objemy nesouvislých dat. V těchto případech je mnohem efektivnější strojové zpracování, jež proces vyhodnocení takových dat nejen umožňuje, ale i zrychluje, zpřesňuje a zlevňuje. I počítačové zpracování má však svá úskalí. Datové soubory, kterými se zabýváme, budou vždy postiženy značnou informační ztrátou a nebudeme tedy schopni pouhou výpočetní silou vytvořit z dostupných střípků celou mozaiku znázorňující původní společenstva v původní diverzitě. Analýzou dostupných dat však přinejmenším můžeme velké množství malých střípků spojit - když ne do kompletní mozaiky, tak aspoň do větších střepů, které může odborník snadněji propojit odbornou dedukcí – interpretací. Bohužel aplikací zaměřených na analýzu paleontologických dat je málo. Průzkum na internetu ukázal, že aplikace určené přímo pro vyhodnocení fosilních faunistických společenstev zřejmě neexistují (nebo nejsou snadno k nalezení). K dispozici jsou spíše paleontologické databáze, budované menšími týmy, primárně pro vlastní potřebu, přičemž dostupnost ostatním je v podstatě jen přidanou 7

hodnotou. Součástí této přidané hodnoty bývá webová aplikace, která slouží jako vyhledávací filtr, někdy obsahující i prostředky pro analýzu dat. Zásadní nevýhodou jejich „centralizovaného“ databázového přístupu je, že data může editovat jen k tomu určený uživatel. Nikdo jiný nemůže do databáze nic přidávat, ani v ní nic měnit. To je sice správný přístup, nicméně vede k omezení použitelnosti, neboť pak jsou tyto databáze použitelné pouze tehdy, existuje-li identický průnik zájmu paleontologa a vývojáře aplikace. Na druhé straně stojí specializované aplikace jako např. PAST (Hammer et al. 2001). Ty sice mají impozantní analytické možnosti, ale žádnou databázi. Chceme-li je použít, musíme nejdřív data upravit do podoby, kterou tyto aplikace požadují (např. úprava do tabulky). To může být u rozsáhlých souborů proces velmi náročný na přesnost i čas, o komfortu ani nemluvě. Dalším problém může být „jednorázovost“ těchto datových souborů - při větší změně se musí datová sada pozměnit, nebo vytvořit znovu, tedy opět činnost náročná na čas. Z těchto důvodů jsem se rozhodl, nevázat se na existující prostředky, ale vytvořit originální aplikaci, která by zajistila všechny uvedené požadavky. Výsledek mého snažení se nazývá ATiS (Assemblages in Time & Space), který zaujímá prostor mezi výše zmíněnými přístupy a disponuje těmito zásadními rysy:

1) Databáze. Uživatel ji musí vlastnoručně vytvořit, což je sice časově náročné, ale jednorázové. Jakmile je databáze naplněna, má uživatel data, která potřebuje a může s nimi libovolně nakládat. 2) Výkonný vyhledávací mechanismus. ATiS umožňuje vytvořit požadovanou datovou sadu s absolutní přesností - tj. s přesností na jednotku záznamu. 3) Výkonný reporting. ATiS má řadu vestavěných reportů, které umožňují rozsáhlé analýzy definované datové sady. Analýzy probíhají v reálném čase, přičemž všechny výsledky jsou exportovatelné do snadno přenositelných formátů (např. CSV), odkud mohou být snadno převedeny i do specializovaných aplikací (Statistica, R, PAST, apod.), kde mohou být dále analyzovány bez toho, že by musely být pokaždé znovu složitě ručně vytvářeny.

8

2. Základní metody pro zpracování fosilních společenstev

Rekonstrukcí fosilních společenstev se snažíme objasnit několik okruhů otázek, které jsou velmi úzce provázány a vzájemně se prolínají:

- jaké druhy tvořily fosilní společenstvo

- odhad populačních parametrů společenstev

- vývoj společenstev v čase a prostoru

- rekonstrukce prostředí, na které bylo společenstvo v dané chvíli adaptováno a které spoluvytvářelo

Obsahem kapitoly je popis metod, které jsou pro řešení výše nastíněných otázek v diplomové práci využíty. Obecně lze shrnout, že jádrem metod je tříděný výčet, generalizace a komparace.

2.1 Komparace společenstev statistickými metodami

Kromě běžných tříděných výčtů vycházejících z určité reorganizace dat a jejich výpočtu nějakým jednoduchým způsobem (typicky součet, apod.), využívá tato práce statistických metod. Ty jsou v generalizačních i komparačních postupech neocenitelné, neboť umožňují jak samotnou komparaci, tak detailnější analýzu vztahů mezi jednotlivými entitami souboru. Nezbytnou vlastností statistických metod je i propracovaný systém grafické reprezentace složitých vícedimenzionálních dat, jinak obtížně znázornitelných v dvojrozměrném prostoru.

Regresní a korelační analýza

Pavlík & Dušek (2012) definují korelaci a regresi tak, že u sledovaných subjektů často zaznamenáváme více znaků s tím, že nás zajímá, jaké mezi nimi existují vztahy. Regresní metody slouží k modelování a kvantifikaci těchto vztahů. Cílem je vysvětlit pozorovanou variabilitu ve sledovaných znacích a odhalit společné tendence ve výskytu jednotlivých hodnot těchto znaků. Klíčovou roli v regresní analýze hrají stochastické modely, jejichž nejjednodušším příkladem je korelační analýza. Okruhy problémů:

1. Existence a síla potenciálního vztahu mezi sledovanými spojitými veličinami. 2. Predikce hodnot jedné náhodné veličiny na základě znalosti hodnot jiných náhodných veličin. 3. Kvantifikace vztahu mezi dvěma spojitými náhodnými veličinami, např. pro použití jedné z nich místo druhé jako diagnostického testu

Kvantifikace funkčního vztahu sledovaných veličin se obvykle vyjadřuje pomocí korelačních koeficientů. Pro vztahy s lineárním charakterem a s přibližně normálním rozdělením se obvykle používá Pearsonův korelační koeficient: 푆푥푦 푟 = 푆푥푆푦 kde S = směrodatná odchylka proměnných x a y.

9

Univerzálnější je pak Spearmannův koeficient pořadové korelace:

∑ 2 푆푅 = 1 − 6 푑푖 푛(푛2−1) kde d = rozdíl v pořadí jednotlivých párů di = Xip – Yip. n = četnost proměnných.

2.2 Metody vícerozměrná statistiky

Shluková analýza

Základem metody, tak jak ji popisuje např. Greenacre (2008) je konstrukce matice, která vyjadřuje vzájemnou podobnost vzorků – v našem případě lokalit, či areálů. Matici pak zpracováváme tak, že vždy vybereme hodnotu s aktuálně nejvyšší (či nejnižší) podobností, kterou vztáhneme k hodnotě s další nejvyšší (či nejnižší) hodnotou a tím vytvoříme shluk. Tuto dvojici poté nahradíme jednou přepočtenou hodnotou. V ATiSu je tento přepočet realizován metodou průměrné vazby, anglicky nazýváné „average linkage“, nebo podle autorů „vazba Sokal-Sneath“ (Sokal & Sneath 1963). Při každé iteraci, tj. při každém nalezení nového shluku, se matice dekrementuje o řád, což se provádí až do bodu, kdy je matice tak malá, že nelze pokračovat. Vypočtená data jsou pak prezentována v tzv. dendrogramu, který v 2D prostoru zobrazuje vzájemnou podobnost faun/lokalit/skupin, přičemž zahrnuje i její percentuální hodnotu.

Ordinace

V ekologických studiích jde o využívanou statistickou metodu, velmi často ve spojení právě se shlukovou analýzou, neboť ordinace je nejefektivnější právě tehdy, je-li porovnávána s výsledky shlukové analýzy (Hammer & Harper 2006). Lepš & Šmilauer (2000) charakterizovali 3 okruhy řešitelné ordinací takto:

1. Nalezení takového rozložení vzorků (v našem případě lokalit, či areálů) v ordinačním prostoru, kde vzdálenost vzorků odpovídá rozdílům v druhovém složení.

2. Nalezení teoretické proměnné (= ordinační osy), pro které je celková závislost všech druhů nejtěsnější. Tento model vyžaduje, aby byl typ odpovědi druhu na proměnné explicitně specifikován - lineární odpověď pro lineární metody, unimodální odpověď pro metody založené na vážených průměrech. V lineárních metodách je skóre vzorku lineární kombinací (váženým součtem) skóre druhů. V metodách váženého průměru se pak ke skóre vzorku dochází váženým průměrem druhových skóre.

3. Promítnutí mnohorozměrného prostoru do prostoru o méně rozměrech, které způsobí jen minimální zkreslení prostorových vazeb.

Z metod, které se v ordinaci používají, patří k nejběžněji používaným metoda analýzy hlavních komponent (PCA – principal component analysis). Tato statistická technika umožňuje analyzovat vnitřní vztahy mezi velkým množstvím proměnných a souběžně s tím i redukovat komplexitu tak, že umožňuje identifikovat prvky (komponenty), nesoucí dominantní variabilitu souboru. Nepodstatné prvky je pak možno z hodnocení odstranit, což vede ke kýžené redukci komplexity s jen s malou informační ztrátou.

10

2.3 Metoda výpočtů populačních parametrů

Pro fosilní společenstva obratlovců je nutné využívat specifické způsoby vyjádření populačních parametrů, neboť konvenční způsoby populační ekologie, často nelze využít. Jeden ze způsobů výpočtu populačních parametrů navrhl Foote (2000), který člení taxony do 4 tříd podle toho, jak jsou distribuovány v čase zahrnujícím vymezený časový interval (obr. 1). Rozlišuje mezi taxony, které prochází dolní, nebo horní hranicí intervalu, nebo prochází oběma hranicemi, přičemž taxony neprobíhající ani jednou hranicí (tzv. singletony) nejsou vůbec uvažovány.

Obr 1. Typy tříd taxonů v časovém intervalu. Indexy „b“ a „t“ označují hranice intervalu. „F“ a „L“ označují první (FAD) a poslední (LAD) výskyt taxonu (Foote 2000).

2.4 Rekonstrukce prostředí - stanovení paleoprecipitace

Průměrné roční srážky (MAP - mean annual precipitation) představují jeden z nejdůležitějších ekologických faktorů. Lze říci, že právě tento faktor do značné míry diktuje podobu terestrických společenstev. Nikoliv pouze svými zjevnými důsledky, jako je disponibilita vody, či bohatství vegetace (a tím i potravy pro fytofágy), ale také jako médium, vyrovnávající teplotní výkyvy během dne, či jako spolutvůrce ekologického prostředí. Pokud jsme schopni tento parametr odhadnout, jsme schopni rozklíčovat jednu z nejdůležitějších položek tvořících prostředí, v němž společenstva žila. Modely, snažící se o odhad této hodnoty, vycházejí ze skutečnosti, že organismy jsou mnohdy adaptovány na specifické teplotní a vlhkostní podmínky a tedy, na základě druhového složení dané lokality, můžeme s větší či menší přesností odhadnout i průměrné roční srážky dané lokality. Předností modelu odhadu průměrných ročních srážek (MAP) na základě studia ektotermních obratlovců je jeho poměrně vysoká přesnost (Böhme et al. 2006). Při testování na recentních společenstvech obojživelníků a plazů tento model prokázal statisticky významnou vysokou pozitivní korelaci výsledného ekofyziologického indexu s MAP (r2 = 0,88; p < 0,05) s odchylkou ± 250–280 mm. Problémem modelu je ovšem použitelnost na jiné skupiny obratlovců. Princip metody spočívá v přiřazení tzv. ekofyziologických indexů těm taxonům, u nichž lze tuto veličinu na základě funkční morfologie a paleoekologie stanovit a vřazení těchto taxonů do 6 možných skupin (skupina heliofilní, subterestrická a arboreální, periakvatická, semiakvatická a lesní, heliofobní a akvatická), přičemž každá tato skupina je vyjádřena číselnou hodnotou v intervalu <0–1>. Ekofyziologické indexy všech určitelných druhů na dané lokalitě či v dané oblasti zprůměrujeme, čímž dostaneme index, který dosadíme do následující regresní rovnice:

MAP = -35,646 + 2402,289 * index

11

Tímto způsobem můžeme spočítat MAP libovolného území (jak na úrovni samotné lokality, tak celé skupiny lokalit) za předpokladu, že na tomto území žije dostatečné množství druhů s určitelným ekofyziologickým faktorem. Autorka pro výpočet MAP využívá pouze takové paleontologické lokality, na nichž bylo nalezeno více jak 6 druhů.

2.5 Rekonstrukce prostředí - stanovení paleoteplot

Podobně jako vlhkost, je možné odhadnout i paleoteplotu. Bohužel ji však nelze určit na základě jednoduchého modelu formulovaného regresní rovnicí přímo z dat. Roční průměrné teploty (MAT – mean annual temperature) se obvykle stanovují na základě principu aktualismu, tj. porovnáním s výskytem recentních, evolučně příbuzných taxonů s podobnými klimatickými požadavky (např. Mosbrugger & Utescher 1997), anebo z jiných proxy dat, jejichž podrobná diskuse by významně překročila koncepční zaměření ATiSu. Böhme (2002) a Böhme et al. (2007) tak např. stanovila v průběhu vrcholné fáze miocenního klimatického optima (sv. burdigal, spodní část MN5) v severoalpské předhlubni MAT na 22,2–24,2 °C a v korneuburgské pánvi (centrální Paratethyda) pouze 17 °C, a to na základě studia herpetofauny v kombinaci s paleobotanickými daty (studium xyloflóry). I když z faunistických dat, která jsou do ATiSu zahrnuta, není možné MAT přesně spočítat, je možné využít obdobné metody jako např. Haller-Pobstová (1997), využívající faktu, že pokud posuzovaný taxon spadá do skupiny, jejíž všichni recentní zástupci se vyskytují v prostředí, kde teplota neklesá pod 17,4 °C (např. chameleoni), pak i nález jakéhokoli chameleona ve fosilním společenstvu ukazuje, že teploty v dané době neklesaly pod 17,4 °C (Böhme 2003, Ivanov & Böhme 2011).

2.6 Vývoj severoalpské předhlubně (NAFB) (pro účely případové studie)

Severoalpská předhlubeň je depresí o maximální šíři 130 km a délce 1000 km, rozkládající se podél severního úpatí Alp (obr. 2). Na západě ji ohraničuje Ženevské jezero, na východě vídeňská pánev. Vývoj začal již v karbonu, ale pro účely případové studie je podstatná až poflyšová fáze jejího vývoje, začínající před 55 Ma a trvající do sv. miocénu (5 Ma).

Obr. 2. Severoalpská předhlubeň (Kuhlemann & Kempf 2002).

12

Sv. oligocenní a miocenní výplň je tvořena molasou, tedy sedimenty erozivně derivovanými ze zdvíhajících se Alp. Tyto sedimenty se člení do 2 megasekvencí. První se skládá ze spodní marinní (UMM) a spodní sladkovodní molasy (USM), druhá ze svrchní marinní (OMM) a svrchní sladkovodní molasy (OSM). V centrální části, mezi OMM a OSM se nachází brakický člen: sladkovodně brakická molasa (SBM) (Kuhlemann & Kempf 2002). Distribuci jednotlivých facií v časoprostoru zachycuje obr. 3. Během rupelu byl prostor NAFB vyplněn mořem, které se postupem času změlčovalo. Projevem tohoto vývoje byla změna z hlubokovodních turbiditů na příbřežní slíny a pískovce. Během sv. rupelu dominovaly aluviální sedimenty, které generovaly početné vějíře podél jižního okraje NAFB a říční systém, který byl situován severně od podélné osy pánve (Füchtbauer 1964, dle Kuhlemanna & Kempfa 2002). Tento typ sedimentace trval do sv. akvitánu, přičemž byl přerušen krátkou transgresí na hranici chatt/akvitán. Pobřežní linie se během této doby stabilně udržovala východně od Mnichova (např. Lemcke 1988, Kuhlemann & Kempf 2002). Na východním okraji po celé období přetrvávala marinní sedimentace.

Obr. 3. Generalizovaný faciálně-stratigrafický vývoj NAFB ve směru západ – východ (Kuhlemann & Kempf 2002).

V burdigalu došlo k zaplavení značné části NAFB a ukládání spodní mořské molasy prakticky v celé NAFB. Koncem burdigalu moře ustoupilo => vyslazování a brakická sedimentace. Od langhu do tortonu panovala v NAFB již jen sladkovodní sedimentace (Kuhlemann & Kempf 2002). Přesné časové zařazení konce sedimentace není známo. Kuhlemann & Kempf (2002) uvádějí, že neexistovala konkrétní tektonická událost, která by sedimentaci ukončila. Období poslední sedimentace autoři zařazují před 6–5 Ma ve východní části NAFB. Výskyt paleontologických lokalit s herpetofaunou však končí ještě dříve - poslední paleontologické lokality spadají do tortonu.

2.7 Vývoj klimatu ve sv. oligocénu a miocénu (pro účely případové studie)

V této části je, v souladu se zaměřením řešené případové studie, podán přehled vývoje klimatu pro období od svrchního oligocénu až po svchní miocén. V průběhu sv. chattu (MP28–MP30) se MAT odhadují poměrně nízké. Na základě paleobotanických dat Mosbrugger et al. (2005) pro NAFB odhadují MAT na 15–16 °C a Böhme 13

(2003), na základě studia herpetofauny, předpokládá, že MAT v téže době neklesala pod 17 °C, což dokládá přítomnost ještěrů čeledi Cordylidae (Böhme & Lang 1991). Závěr oligocénu oproti ostatním sledovaným obdobím dle paleobotanických studií v NAFB vykazoval nižší rozpětí MAP, které se pohybovaly okolo 1000–1200 mm/rok (Mosbrugger et al. 2005). Počátkem akvitánu (sv. eger, MN1), dle paleobotanických dat, hodnoty MAP i MAT stoupaly, ke konci akvitánu (sp. eggenburg, MN2) se opět mírně snížily na MAT 16‒17 °C a MAP okolo 1200 mm/rok (Mosbrugger et al. 2005). V průběhu celého burdigalu (eggenburg až karpat, MN3–spodní část MN5) paleobotanická data v NAFB ukazují na zvyšování hodnot MAT, v závěru zóny MN4 se průměrné roční teploty odhadují na 17 °C a pro zónu MN5 na ~19 °C (Mosbrugger et al. 2005). Böhme (2003) na základě nálezů rostlinných makrozbytků v ottnangu (MN4) odhaduje MAT až na 20 °C a v karpatu (spodní část MN5) dokonce na 22,2–24,2 °C s teplotami, které v nejchladnějším měsíci neklesaly pod 16,7 (Böhme 2007). Paleobotanické údaje ukazují, že v průběhu eggenburgu se humidita klimatu zvyšovala a pohybovala se v maximu ~1300 mm/rok. Po prudkém poklesu na 850–1000 mm/rok v průběhu ottnangu opět prudce vzrostla v kartpatu, kdy v rámci miocenního klimatického optima dosáhla svého maxima až 1350 mm/rok (Mosbrugger et al. 2005). V závěru karpatu vznik bauxitů indikuje až 6 suchých měsíců v roce, se srážkami do 60 mm, přičemž tato sezonalita dobře koreluje s výskytem na sucho adaptovaných ektotermů, např. některých ropuch (Bufo cf. viridis), či chameleonů (Böhme 2003). Začátek zóny MN6 ve sv. langhu je obdobím doznívání miocenního klimatického optima. Teplé a humidní klima v průběhu sv. langhu v závěru zóny MN6 (14‒13,5 Ma) následoval prudký pokles MAT na ~16 °C (Mosbugger et al. 2005), Böhme (2003) dokonce odhaduje pokles MAT na 14,8‒ 15,4 °C. Serraval byl podle některých autorů značně suchým obdobím. Böhme et al. (2008) pro oblast střední a východní Evropy odhadla MAP pouze na ~150–200 mm! Naproti tomu Mosbrugger (2005) určil MAP v NAFB v rozmezí 1200–1250 mm. Došlo také k poklesu teplot na regionální úrovni cca 15–16 °C (Mosbrugger et al. 2005). Srovnání obou modelů ukazuje, jak významně mohou být výsledky ovlivněny lokálními podmínkami. Sv. miocén je obdobím výrazných klimatických výkyvů s patrným trendem k celkovému poklesu průměrných teplot i humidity. Ve sp. tortonu panovalo suché, chladnější klima, přerušené pulzem extrémně humidního klimatu, které časově odpovídá horní hranici zóny MN9 (Ivanov 2015) označovaného někdy jako „washouse climate“, kdy srážky vzrostly až o 200% oproti dnešku, následované velmi suchým obdobím (Böhme et al. 2008). Mosbrugger et al. (2005) uvádějí na základě floristických dat z rýnské pánve MAP ~1250 mm pro celý torton i messin s mírným zvýšením MAP (~1300 mm) ke konci messinu. Podle stejných autorů a dat se teplota v tomto období opět snížila a to na hodnoty MAT 14,5–15,5 °C. Na rozhraní tortonu a messinu sice maxima MAT stouply na ~16 °C, ale v závěru messinu opět klesly až na 14 °C.

14

3. Metody použité ve vývoji aplikace ATiS

3.1 Aplikace ATiS

Návrh funkcionalit softwaru, který byl cílem diplomové práce, vychází jednak z mých dedukcí co ze zkoumaných dat je pro uživatele-paleontologa důležité, jednak z analýzy samotných dat. Pro tvorbu aplikace jsem použil programovací jazyk JAVA (JRE-1.7.51) společnosti Oracle. Aplikace dále využívá tyto produkty třetích stran (ve všech případech se jedná o freeware): – knihovna pro programování grafů: JFreeChart-1.0.15 – matematická knihovna Apache Commons Math společnosti Apache Software Foundation – mapové podklady a funkce firmy Google. Z pohledu návrhu, má aplikace dvouúrovňovou architekturu. Základ představuje aplikační databáze s obslužnými rutinami (detailně popsáno v příloze 1 - manuál aplikace), na ní pak spočívá modul reportingu, jenž je podrobně popsán v kapitole 4.

3.2 Zdrojová data

Aby bylo možné fosilní společenstva obojživelníků a plazů smysluplně analyzovat v případové studii, jež je součástí této diplomové práce a která je i testem použitelnosti ATiSu, bylo nutné shromáždit dostatečné množství dat. Kvantita dat je zde stejně důležitá jako jejich kvalita, a to jednak pro dosažení statistické významnosti výsledků, jednak tímto způsobem můžeme alespoň částečně korigovat mezery v datech způsobené nekonzistentním fosilním záznamem. Jako zdroj dat jsem využil paleontologickou databázi FoSFARbase (Böhme & Ilg 2003). Odtud byl získán soubor dat s 432 druhy a 439 paleontologickými lokalitami, který byl využit pro případovou studii demonstrující možnosti aplikace.

Úpravy zdrojových dat

Maridet et al. (2007) upozornil na skutečnost, že při vyhodnocení dat je nutné sledovat, zda druhová diverzita, či taxonomická podobnost není pouze odrazem analytických parametrů (např. četnosti lokalit, rozlohy areálů, či délkou biochronologických jednotek). Maridet tomuto nebezpečí čelí kvantifikací závislosti mezi regionální druhovou diverzitou a 1) počtem lokalit, 2) rozlohou areálů a 3) časovým rozsahem chronologických jednotek. Z práce Marideta et al. (2007) vyplývá nutnost a vhodnost úpravy dat před vlastní analýzou. Maridet např. vyloučil regiony s méně než 4 zachycenými taxony z posuzovaných biogeografických matic, protože tyto příliš kusé informace vedly k zavádějícím závěrům. Na základě výše uvedených informací jsem provedl několik úprav zdrojových dat převzatých z FoSFARbase: jednak jsem sloučil všechny lokality, které měly stejné GPS koordináty a byly datovány do stejné biozóny – vycházel jsem zde z předpokladu, že informace o konkrétním bodě v časoprostoru je v tomto případě nadřazena katalogizační informaci (nicméně katalogové informace jsem se většinou snažil zachovat v názvu lokality - např „Erketshofen 1,2“ představuje 2 paleontologické lokality: „Erketshofen 1“ a „Erketshofen 2“). Ve vyhodnocení jsou ale i takto sloučené lokality mnohdy stále příliš malé a statisticky nevýznamné, a tak jsem, ve shodě s postupem Marideta et al. (2007) vytvořil v ATiSu mechanismus umožňující sloučení lokalit do tzv. skupin lokalit, což jsou regionální celky odpovídající významným geologickým jednotkám (zpravidla sedimentárním pánvím) na nichž se jednotlivé lokality nacházejí. Skupiny lokalit jsou samozřejmě uživatelsky volitelné a je možné je nastavit zcela dle libovůle uživatele. V tabulce 1 je uveden přehled skupin, který je v ATiSu použit pro potřeby testovací databáze a případové studie. V dalším textu budou pro označení skupin používány zkratky z tabulky 1.

15

Tabulka 1: Skupiny lokalit: Zkratka skupiny Skupina AQB Akvitánská pánev MC Massif central NAFB Severoalpská molasa PAB Pařížská pánev PIB Podkrušnohorské pánve PNB Pannonská pánev RHB Rhȏnská pánev RM Mohučská pánev + vulkanická oblast Sedmihoří SB Štýrská pánev VBCF Vídeňská pánev a karpatská předhlubeň

3.3 Časové jednotky

Biostratigrafické zatřídění zařazení populací terestrických obratlovců vychází ze zonace ELMMZ (The European Land Mammal Mega Zones). Pro paleogén se jedná o MP-zóny (Mammal Paleogene Zones; Schmidt-Kittler 1987), nově časově zařazené Matthijsem Freudenthalem), pro neogén jde o MN-zóny (Mammal Neogene Zones; Mein 1975, 1990).

3.4 Implementace shlukové analýzy

Algoritmus shlukové analýzy v ATiSu vychází z materiálu Greenacra (2008). Základem metody je konstrukce matice, která vyjadřuje vzájemnou podobnost vzorků – v našem případě lokalit, či areálů. Ta může být vypočtena na základě různých vztahů. Postup použitý v této práci vychází z návodu Jacobsové (2005), odkud byly převzaty některé často využívané vztahy:

Jaccardova metrika: 푎 퐶푗 = 푎 + 푏 + 푐

A z ní odvozená metrika Marczewski-Steinhauss: 푎 퐶푚푠 = 1 − 푎 + 푏 + 푐

Kde a = počet druhů přítomných v obou vzorcích; b = počet druhů přítomných pouze ve vzorku 1; c = počet druhů přítomných pouze ve vzorku 2.

Dále pak metrika Sörensenova: 2푎 퐶푠 = 푏 + 푐

A z ní odvozená Bray-Curtisova metoda: 2푎 퐶푏푐 = 1 − 푏 + 푐

16

3.5 Implementace výpočtu populačních parametrů

Report pro výpočet populačních parametrů společenstev (Diversity & Extinctions) používá Footovu metodu výpočtu populačních parametrů – všechny druhy přítomné v dané časové hladině zvoleného datového souboru jsou zařazeny do některé z kategorií, které přesně odpovídají třídám Footovy metody (viz obr. 1), s tímto výpočtem jednotlivých tříd:

Celková diverzita Ntot: NFL + NbL + NFt+ Nbt

Diverzita s vyloučením „singletonů“: NbL + NFt + Nbt

Taxony překračující spodní časovou hranici Nb: NbL + Nbt

Taxony překračující horní časovou hranici: Nt: NFt + Nbt

Počet nově introdukovaných druhů No: NFL+ NFt

Počet vymření Ne: NFL + NbL 푏퐿 + 퐹푡 + 2푏푡 Střední odhadovaná diverzita: 퐷푚푒푑 = 2

3.6 Implementace klimatických modelů

K výpočtu paleoprecipitace je využita je metoda popsaná v kapitole 2.4 s tou odlišností, že v ATiSu je možné do výsledkové mapky zahrnout vše – tedy nejen lokality s vysokou statistickou relevancí (více jak 6 taxonů s určeným ekofyziologickým faktorem), ale volitelně lze zahrnout i lokality s relevancí nízkou (4-6 druhů s určeným ekofyziologickým faktorem na lokalitě), nebo i velmi nízkou (méně než 4 druhy). Lokality bez jakéhokoliv druhu s určeným ekofyziologickým faktorem se ignorují. Pro indikaci paleoteplot byla využita metoda založená na vytipování termofilních taxonů, kterým byl prostřednictvím klíčového slova přidán příznak termofilního druhu. Reporty pak umožňují teplé periody indikovat z výskytu a zvýšené diverzity těchto druhů. Tyto druhy jsou podrobně uvedeny v příloze 1.

17

4. Výsledky

Výsledky, generované softwarem ATiS, se nazývají reporty. Jsou to algoritmy, které analyzují konkrétní, uživatelem definovanou množinu dat a výsledek pak ukazují v přehledném výstupu. Množinu dat definuje uživatel, a to jednak pomocí vyhledávacích kritérií v hlavním vyhledávacím panelu reportingu, jednak přepínačem „Analyse“ v nastavení lokalit, skupin lokalit a taxonů, kterým je možné konkrétní taxon, lokalitu, či skupinu lokalit zařadit, nebo vyloučit z analýzy. Pomocí těchto mechanismů je možné definovat množinu dat s přesností na jendotku záznamu. Není-li definováno žádné vyhledávací kritérium, ani nastaven žádný příznak „Analyse“, je množinou dat celá databáze.

ATiS je POUZE nástrojem pro vizualizaci dat. NEPROVÁDÍ interpretaci výsledků!

Důvodem této filozofie je, že závěry nevyplývají ze samotných dat, a tudíž je nemožné, aby interpretaci generoval stroj. Důsledkem tohoto přístupu je, že data nejsou v reportech nijak korigována a výsledky jsou poskytnuty každé nenulové množině dat, kterou uživatel nadefinuje. Z toho plyne, že uživatel má nad daty nejenom plnou kontrolu, ale také plnou zodpovědnost. Musí vědět, co data znamenají a jak je správně nadefinovat! Report shlukové analýzy bude například analyzovat jakoukoliv množinu dat bez ohledu na to, zda je smysluplná. Bude porovnávat i vzájemně nesrovnatelné lokality a dostaneme výsledek sice logicky správný, ale věcně nesmyslný. Pomocí reportů ATiSu lze získat různé výsledky. V následujícím textu si představíme reporty, které ATiS má a výsledky, které jimi lze dosáhnout (pozn. obrázky k reportům jsou koncipovány tak, aby byly maximálně ilustrativní - nemusí korespondovat s reálnými daty).

Taxa in time and space:

Report vypisuje přítomnost, či absenci druhů v daném bodě časoprostoru ve formě grafu (technicky jde sice o tabulku, ale vizuálně spíše o graf). Přítomnost druhu je vyjádřena zabarvením příslušné buňky. Prostor je reprezentován buď paleontologickými lokalitami, či skupinami lokalit, čas je vyjádřen tzv. datachrony. Datachrony jsou uživatelsky definované časové jednotky v ATiSu, které jsou analogií chronostratigrafických (biostratigrafických) jednotek (např. v případové studii, jež je součástí této práce, odpovídají datachrony MP a MN zónám). Problematiku datachronů detailně řeší dokument „Manuál aplikace ATiS“ (viz příloha 4). Ukázka výstupu reportu je uvedena na obr. 4.

Obr. 4. Report Taxa in time and space: Příklad ukazuje rozšíření blavorů rodu Ophisaurus během spodního až středního miocénu. Např. v zóně MN1 byl výskyt zachycen pouze ve skupině lokalit NAFB (severoalpská předhlubeň), atd.

Taxa in time:

Zjednodušená verze předchozího reportu, která ukazuje distribuci výskytů hledaných taxonů v čase. Čas je reprezentován datachrony. Výsledek je zobrazen ve formě grafické tabulky, kde přítomnost taxonu je vyjádřena zabarvením buňky (technicky se jedná o tabulku, obsahově jde o graf). Výstup reportu demonstruje obr. 5.

18

Obr. 5. Report Taxa in time: Zde ukazuje rozšíření blavorů rodu Ophisaurus během celého miocénu. Z reportu je patrné, že zatímco Ophisaurus sp. je souvisle zastoupen po celý spodní až začátek svrchního miocénu, ostatní druhy jsou v čase rozprostřeny mnohem úžeji. Počínaje zónou MN10 tito blavoři z fosilního záznamu na sledovaném území zcela mizí.

Presence / absence data + statistics:

Report zobrazuje jednoduchou tabulku, zachycující přítomnost, či nepřítomnost druhů ve skupinách lokalit či na lokalitách ve formátu vhodném pro statistické zpracování. Přítomnost odpovídá hodnotě 1, nepřítomnost hodnotě 0. Tabulku je možné snadno exportovat do formátu CSV a dále zpracovávat v statistických programech (R, MS Excel, Statistica, apod.) Report také umožňuje provést základní statistické operace: Je možné z tabulky exportovat kovarianční, či korelační matice, z nichž můžeme stanovit přímost, nepřímost, nebo sílu vztahů mezi jednotlivými taxony, skupinami, či skupinami lokalit. Umožňuje exportovat i očištěné korelační matice – tj. vyčíslit pouze statisticky významné hodnoty korelační matice (podle Studentova t-testu). Výstup reportu demonstruje obr. 6.

Obr. 6. Report Presence / absence data + statistics: Zde ukazuje rozšíření blavorů rodu Ophisaurus během miocénu ve 3 skupinách lokalit ve formátu vhodném pro statistické vyhodnocení.

Maps (as a scatter plot):

Report zobrazuje paleontologické lokality, jež jsou místem výskytu vybraného taxonu jako body v 2D ploše. Iniciální obrazovka je vlastně jen ukázkou všech lokalit, na nichž byly nalezeny příslušné fosilie v daném datovém souboru. Po stisknutí tlačítka „Start“ se spustí „promítání“ v čase: postupně se zobrazuje situace pro každý každý časový úsek - datachron - jako jakýsi „rámeček filmu“, kde se zvýrazní ty lokality, na nichž byla fosilie hledaného taxonu nalezena. Klikáním na tlačítko „Next >>“ ve spodní části reportu se uživatel přesunuje na další datachron a postupně tak prochází datachrony od nejstaršího po nejmladší. Po dosažení nejmladšího datachronu v sadě pokračuje „promítání“ v nekonečné smyčce zase od začátku – tedy od datachronu, který je ve zvolené množině dat nejvíc v minulosti. Příklad reportu je na obr. 7.

19

Obr. 7. Report Map (as a scatter plot): Příklad velkými červenými body s názvem lokality ukazuje, na kterých lokalitách se vyskytly fosílie blavorů rodu Ophisaurus v daném období (zde během zóny MN3). Malé červené body zobrazují lokality, kde se v průběhu celé hodnocené doby taxon sice vyskytl, ale není tam přítomen v právě zobrazovaném období. Fialový obdélník, který podkresluje lokality, vyznačuje území jednotlivých skupin lokalit.

Maps (Google Map):

Report zobrazí pozici paleontologických lokalit odpovídajících uživatelskému filtru promítnutou na mapový podklad poskytovaný firmou Google. V mapě lze vybrat buď základní, nebo satelitní (fotografickou) projekci. Pro tento report je nutné připojení k síti, neboť využívá online technologií firmy Google. Jednotlivé reporty jsou uloženy ve formě HTML souboru do aplikačního podadresáře „GoogleMapsArchive“ a odtud mohou být zpětně znovu zobrazeny (či smazány). Příklad reportu je např. v kapitole 5.1 na obr. 16.

Localities and locality groups in time:

Report zobrazí, kolik lokalit v dané množině dat spadá do určitého časového úseku (datachronu) a ve formě přehledné tabulky je pod graf konkrétně vypíše. Tenkými barevnými čarami jsou vyznačeny počty pro skupiny lokalit a kumulativní součet je vyznačen tlustou černou čarou. Graf se vykreslí pouze tehdy, posuzují-li se více jak 2 datachrony – používá se totiž spojnicový graf a ke konstrukci úsečky musíme mít alespoň 2 body). Ukázku reportu zachycuje obr. 8.

20

Obr. 8. Report Localities and locality groups in time (krácený): Ukazuje podíl jednotlivých paleontologických lokalit v jednotlivých časových úsecích – datachronech – na nichž byly nalezeny fosilie blavorů rodu Ophisaurus. Zde na první pohled je vidět, že dominantní informační obsah tvoří lokality spadající do skupiny lokalit NAFB (severoalpská předhlubeň).

Diversity & extinction:

Report je možné zobrazit zvlášť pro řády, čeledi, rody a druhy a jeho funkcí je odhad diverzity ve vybrané množině dat dle Footovy (2000) metody. Výsledky se zobrazí ve 3 oddělených sekcích. V první sekci je spojnicový graf, zobrazující závislost diverzity na čase - bere v úvahu celkovou diverzitu, celkovou diverzitu bez singletonů, “objevení se” taxonu (origination), vymizení taxonu (extinkce, nebo nezachování ve fosilním záznamu) a tlustou čárou se zobrazuje Dmed, neboli tzv. střední odhadovaná diverzita (její výpočet je uveden v kapitole 3.5). Při výběru užšího intervalu datachronů, doporučuji volit jej s přesahem o 1 datachron nahoru i dolů. Chceme-li tedy např. zjistit diverzitu v rozmezí zón MN4–MN5, měli bychom vybrat zóny MN3–MN6. Report totiž pracuje s „výřezem“ dat a nemusí pak spočítat extinkce a originace v hraničních datachronech správně. Ukázka grafu je zachycena na obr. 9. V další sekci je tabulka s číselnými vyjádřeními hodnot grafu a poslední sekci tvoří tabulka, která podrobně rozepisuje seznam taxonomických skupin figurujících v daném datachronu, včetně prvního a posledního výskytu (FAD – LAD) a výčtu zón, v nichž je taxon přítomen.

21

Obr. 9. Report Diversity & extinction (krácený): ukazuje průběh populačních parametrů tak, jak se projevily v průběhu času na populaci blavorů rodu Ophisaurus v průběhu miocénu (závěr byl odříznut, kvůli přehlednosti). Význam jednotlivých linií je popsán v legendě grafu a podrobně v kapitole 2.3.

Variability of dataset Report formou koláčového a sloupcového grafu ukáže, v jaké geografické oblasti leží těžiště dat, neboli, která lokalita, či skupina lokalit je na paleontologická data nejbohatší. Ukázku reportu zachycuje obr. 10.

22

Obr. 10. Report Variability of dataset (krácený): Ukazuje „bohatost“ jednotlivých paleontologických lokalit, či skupin lokalit. Zde vidíme, že pokud jde o miocenní fosilie blavorů rodu Ophisaurus, je jednoznačně informačně nejdůležitější skupina NAFB (severoalpská molasa), která tvoří téměř 90 % informačního obsahu zvoleného datového souboru.

Localities in dataset:

Report zobrazí všechny lokality ve vybrané množině dat. U každé lokality zobrazí zemi, název, souřadnice GPS, dataci v milionech let, stratigrafický stupeň a rozsah datachronů. Byl-li ve vyhledávacích kritériích zadán otevřený interval datachronů, hraniční datachron mimo interval se nezobrazuje. Report je organizován do stromové struktury. Po kliknutí na znaménko + se rozbalí taxony, které v lokalitě v dané množině dat jsou. Lokality s nulovým počtem taxonů ve vybrané množině dat se nezobrazují. Příklad ukazuje obr. 11.

Obr. 11. Report Localities in dataset (krácený): Zobrazí lokality spadající uživatelem definované datové sady - zde ukazuje lokality, na nichž byly nalezeny fosilie blavorů rodu Ophisaurus. Lokalitu lze rozkliknout a podívat se tak, jaké fosilie na ní byly nalezeny.

23

Taxa in dataset:

Report zobrazuje všechny taxony ve vybrané množině dat. Ukazuje řád, čeleď, podčeleď (pokud je), rod, druh a autora, který daný taxon designoval. Report je organizován do stromové struktury. Po kliknutí na znaménko + se rozbalí všechny lokality, na kterých byl taxon nalezen. Taxony s nulovým počtem lokalit ve vybrané množině dat se nezobrazují. Příklad ukazuje obr. 12.

Obr. 12. Report Taxa in dataset: Zobrazí všechny taxony z uživatelem definované datové sady. Zde byl výběr omezen blavory rodu Ophisaurus.

Locality groups in dataset:

Report zobrazuje všechny skupiny lokalit ve vybrané množině dat. Ukazuje název lokality, GPS koordináty a rozsah datachronů. Po kliknutí na znaménko + se rozbalí všechny lokality, které v daném datovém souboru do dané skupiny lokalit patří a na kterých byl taxon nalezen. Ty se pak dají stejným způsobem rozkliknout na jednotlivé taxony. Příklad ukazuje obr. 13.

Obr. 13. Report Locality groups in dataset (krácený): Zobrazí všechny skupiny lokalit z uživatelem definované datové sady. Zde vidíme vybrané skupiny lokalit, které můžeme otevřít, a podívat se jaké obsahují lokality, na nichž byli blavoři rodu Ophisaurus nalezeni. I lokality mohou být „rozkliknuty“, a pak se zobrazí jednotlivé druhy, které byly na lokalitě nalezeny.

Keywords 2 taxa / Keywords 2 localities:

Jedná se o dva jednoduché reporty, které formou tabulky ukazující pouze přiřazení klíčových slov jednotlivým taxonům, či lokalitám. Tento report slouží spíše usnadnění administrace.

24

Assemblages – cluster analysis:

Report provádí hierarchické shlukování společenstev v definované množině dat a umožňuje tak celkové vzájemné porovnání paleontologických lokalit. Využívá metodu Sokala & Sneatha (1963). Kritériem tvorby shluků je vzájemná podobnost druhové skladby měřená na základě Jaccardových, nebo Sörensenových indexů podobnosti (uživatel si může vybrat). Příklad reportu je na obr. 14. Report je možné generovat pouze tehdy, obsahuje-li víc jak 2 lokality, nebo skupiny lokalit.

Obr. 14. Report MAP Approximation (krácený): Ukazuje průměrné roční srážky ve vybraných skupinách lokalit. V úvahu jsou vzaty všechny taxony v databázi a čas byl stanoven na zónu MN5, jež spadá do období miocenního klimatického optima.

MAP approximation:

Report spočítá na základě ekofyziologických indexů druhů přítomných na lokalitě a skupině lokalit odhad průměrných ročních srážek pro dané časové období (dané datachronem). Hodnoty zobrazí v grafu a v přehledné tabulce, kde je uvedeno časové zařazení, vypočítané průměrné roční srážky a statistická významnost – ta se určuje tak, že lokalita/skupina lokalit má velmi nízkou významnost, obsahuje-li méně než 4 druhy s určeným ekofyziologickým faktorem, nízkou, má-li 4-6 takových druhů a vysokou, má-li > 6 těchto druhů. Další, důležitou funkcionalitou tohoto reportu je možnost projektovat vypočtené hodnoty MAP na mapový podklad od firmy Google. Uživatel může samozřejmě vybrat, jak statisticky významné hodnoty chce do mapy zahrnout. Může tedy např. generovat jen ty lokality, kde bylo možné MAP vypočítat s vysokou statistickou významností. Příklad toho výstupu je např. na obr. 15.

25

Obr. 15. Report MAP Approximation: Nahoře pohled na základní okno reportu, kde ukazuje průměrné roční srážky buď v lokalitách, nebo ve skupinách lokalit (záleží, zda je použito filtrování na lokality (locality view), nebo na skupiny lokalit (group view) – viz návod k aplikaci v příloze 1) a jejich číselné vyjádření včetně uvedení statistické významnosti. Výběrem třídy významnosti a kliknutím na tlačítko „Generate Google map“ se zobrazí projekce vypočtených hodnot v mapě (dolní část tohoto obrázku), která různobarevnými kruhy ukazuje vypočtené třídy srážky pro jednotlivé lokality. Mapový zdroj: Data map ©2016 GeoBasis-DE/BKG (©2009), Google, Inst. Geogr. Nacional.

26

5. Vývoj společenstev obojživelníků a plazů střední Evropy se zřetelem ke skupině šupinatých (Squamata)

V následujících kapitolách je na příkladu několika reálných souborů dat ověřeno praktické využití aplikace ATiS pro rekonstrukci vývoje společenstev herpetofauny, v kontextu klimatického vývoje středoevropského regionu. Použitá data představují rozsáhlý soubor paleontologických údajů z oblasti střední a západní Evropy, z období od sv. oligocénu až po sv. miocén. Cílem této analýzy je především ozřejmit možnosti ATiSu a také ověřit, do jaké míry výsledky získané z aplikace ATiS mohou rozšířit současné znalosti o této problematice, získané z publikovaných dat.

V následujícím textu jsou lokality roztříděny do skupin dle schématu uvedeného v metodické části práce (viz kapitola 3.2, tab. 1). Statigrafické zařazení lokalit vychází z chronostratigrafického a biostratografického členění svrchního kenozoika dle Harzhausera & Pillera (2007) (obr. 16).

27

STANDARDNÍ REGION.

CHRONO- STUPNĚ )

ATNTS2004 STRATIGRAFIE )

í

e

u

í

í

i

)

ř

l

a

a

í

d

n

y

y

n

i o

ř kyslíková izotopová

í

r

á

)

d

d

d

í

n

e

s

e

ř

.

l

o

i

y

y

n

e

l

í

e

n

ó

í

í

f

m

f

.

o ě

stratigrafie - OIS .

ř

i

l

h

n

h

n

f

č

z

t

m

é

a

i

n

n

t

t

o

3

a

d

l

n

t

r

d

y

o

n

o

s

i

o

o

t

e

ň

e

e

t

i

d

.

m

i

l

d

á

g

t

o

t

i

p

e

d

r

n

e

r

k

n

n i

18 v

(

ě

o

m

e

t

t

a

a

c

v

h

o

e

a

o

p

n

k

r

r

p n

ř δ O‰

l

d

d

r

a

ř

a

s

r

n

c

v

k

t

u

a

r

t

r

e

a

a

v

á

a

a

o

h

d

o

t

e

ý

a

l

e

t

s

o s

0 1 2 3 4 s

č

p

c

o

p

s

c

P

v

P

s

E

p

f

(

v

n

(

s

s ( 0 0,01

0,13 g c MNN21a b

. n

i MQ r

Ř MNN20

n T

o 1-4 MPL8 b

o

t i S Io-1 a f N 0,95 C1 É

1 r r

a

C MNN19 e b

h MN

O Í

i Cala-2 á

l MPL7

T b

N 18 d

a

S I D Cala-1

1,788 k

E O

L 1,806

P b a P s MPL6 Ge-2

2 S a a C2 l

e MN b MNN18 PGi-2

g n

2,588 k a

2,588 i 17 PGi-1

Í n

ň MPL5 Pia-2

m

l

á

z N

l a

o

a

i

j n

r PPi-2 H

v e 3 u

C Pia-1 c

k MN MNN16-17

R

a

i V C2A p 16 b PPi-1 S MPL4 N 3,600 É MN a C MNN14-15 Za-2 4 O 15

4,187 I Í

L MPL3

l

n

r N

i PZi-3 Za-1 P

k MNN13

e

k

D

c

n

á

m

s

O

a

i

d

u

z P k MN r S 14 MPL2 5 MNN12 PZi-2 C3 MPL1 5,332 PZi-1

t nejasná nejasná n Me-2

o zóna zóna MMi-2 p

6,033 n

6 i MN c

s

t s

n 13

e c o

m b p C3A MMi13

l MMi-1

o a

7 7,140 r b Tor-3 / Me-1 u

C3B 7,251 t MN c MNN11 t

7,454 Í o

N 12

e b

H m

C MTi-4

8 R a C4 V MN S MMi12 11 8,699 a MTi-3

9 n b

o MN MNN10

t Tor-2 n

C4A r o o 10 a

t MTi-2 n

9,779 a

n

s

p

o

e l

s MMi11 MNN9 a

10 r v

e

k MN 9 MNN8 MTi-1 MMi10 11 C5

b c a

r MMi9 a Ser-4 / Tor-1 11,600 s MNN7

e MMi8 b MSi-4 b 12,014 t 12 a c

n MN

m a y

r MMi7

l a

h 7+8 b

l

k

s

a

o a

C5A v r v a Ser-3

a MSi-3

a

r t

r b s

13,015 e

k a

13 s MNN6 C5AA n MMi6 13,369 o Ser-2

C5AB k a MSi-2 Í

13,734 / N

13,654 n MN c Lan-2 /

a

k

D a

C5AC g E

r 6 MMi5 Ser-1

14 a

Ř r

14,194 k b b

T

a o

n MSi-1 k

č a S C5AD e

d b MNN5 a

14,784 h

b

g n

15 n a

a

a

l

h

c N C5B r MMi4

É b

a t

C MN a O 15,974 I 5

16 M MLi-1 Bur-5 / Lan-1

16,303 t

a MNN4

C5C r a

p

u

r k

a MMi3 a

17 k č

17,235 n Bur-4 á

o MBi-3

k

e l

g MN

r

n o

C5D a 4

n t

t b 18,056 MBi-2 o Bur-3 18 l

a g

C5E i MNN3 d

r a

18,748 u b 19 Bur-2

l MN MBi-1 u

g 3

a r

C6 r

u

a b

k MMi2 b

n

a

Í

e

s N

20 20,040 g MNN2

g

D e

O Aq-3 / Bur-1 P 20,428 MAi-3 C6A S a 21 21,083 MN 2 Aq-2 C6AA

n d MAi-2

n

á

t e

21,767 i

n v

g

a

a

k

g a 22 l

C6B a b

r

ž d

22,487 e MN MMi1 a

g MNN1

r e

a 1 c

k a C6C Ch-4 / Aq-1 23 23,030 b MAi-1 P22 a Obr. 16. Chronostratigrafická a biostratigrafická tabulka svrchního kenozoika (Harzhauser & Piller 2007, upraveno, Ivanov 2015) 28

5.1 Vývoj společenstev herpetofauny v NAFB se zvláštním zřetelem k šupinatým (Squamata)

Severoalpská předhlubeň (NAFB) představuje v rámci datového souboru jeho nejcennější část – obsahuje 218 lokalit s 214 taxony. Proto je tato jednotka posouzena samostatně. Pozice paleontologických lokalit s fosiliemi herpetofauny v prostoru NAFB ukazuje obr. 17.

Obr. 17. Pozice lokalit s nálezy fosilií herpetofauny v rámci NAFB. Report „Maps (Google Map)“. Mapový zdroj: Data map ©2016 GeoBasis-DE/BKG (©2009), Google, Inst. Geogr. Nacional.

Na obr. 18 je znázorněn průběh střední odhadované diverzity herpetofauny NAFB a četnost lokalit v čase. Obě křivky mají obdobný průběh a porovnání četnosti lokalit v daném období (MP/MN zóně) a střední odhadované diverzity (Dmed) ukazuje na relativně vysokou pozitivní korelaci (R2 = 0,73; p < 0,05). Ta znamená, že při hodnocení diverzity musíme být obezřetní. Průběh diverzity může, ale nemusí ukazovat skutečnou diverzitu fauny NAFB - může být náhodou, či funkcí jiných závislostí (např. četnosti lokalit pro dané časové období).

80 Četnost lokalit Diverzita fauny 60

40

Dmed/nlokalit 20

0 MP28 MP29 MP30 MN1 MN2 MN3 MN4 MN5 MN6 MN7+8 MN9 MN10 MN11 MN12 MN13 MP/MN zóny Obr. 18. Průběh střední druhové diverzity herpetofauny v NAFB (červená linie). Modrá linie ukazuje četnost lokalit.

29

Při posouzení vývoje šupinatých plazů v NAFB vycházíme z grafu populačních parametrů na obr. 19. Období sv. oligocénu a sp. miocénu je v NAFB problematické, neboť pro tato období máme k dispozici jen malý počet lokalit se šupinatými. Ze zajímavých taxonů sv. oligocénu lze jmenovat vinejšovité (Eoanilius sp.) identifikované na lokalitě Herrlingen, kteří do střední Evropy migrovali z dnešní Francie (Szyndlar 1994, Szyndlar & Rage 2003). Ze stejné lokality pak známe i výskyt drobných hroznýšovitých hadů rodu Bavarioboa a Bransateryx. Jedná se o typické zástupce sv. oligocenní hadí fauny i v západní Evropě (Szyndlar 1994).

Obr. 19. Průběh populačních parametrů šupinatých plazů v NAFB. Report „Diversity & Extinctions (Taxa)”.

Také akvitán je charakteristický chudým zastoupením lokalit a jak naznačuje report ATiSu na obr. 20, fauna vykazuje velmi podobný ráz jako ve sv. oligocénu. Pravděpodobně v důsledku zvyšující se humidity klimatu však z fosilního záznamu mizí vymřelý hroznýšek rodu Bransateryx (Ivanov 2015). Lokality sp. burdigalu (zóna MN3) jsou v NAFB taktéž vzácné. Vzrůstající celková diverzita společenstev šupinatých plazů (obr. 19) je dána introdukcí nových (obr. 20), převážně asijských imigrantů – např. Bavarioboa (miocenní formy) a Falseryx, anebo těch, jejichž původ by mohl být v západní Evropě, např. Amblyolacerta (Böhme 2003, Roček 1984). Ivanov (2015) označuje období zóny MN3 jako velmi důležité období ve vývoji evropských společenstev šupinatých. Výskyt nových taxonů a jejich stoupající diverzita je zřejmě do značné míry umožněna zvyšujícími se teplotami, což v NAFB dokládá postupně vzrůstající podíl výrazně termofilních plazů, např. krokodýlů rodů Gavialosuchus a Tomistoma či velkých ‘orientálních’ zmijí (obr. 22). Období MN4 (sv. burdigal) představuje významný faunistický předěl, v němž se výrazně uplatňuje nová fauna, mnohdy zastoupená druhy asijské provenience - např. nové druhy čeledi Chamaeleonidae (Chamaeleo pfeili), kruhochvostovití rodu Bavaricordylus, velké formy korálovcovitých (Elapidae) hadů rodu Naja (obr. 20) (Schleich 1984, Szyndlar & Schleich 1993). Tento trend jasně dokládá velmi výrazná převaha počtu nově se objevujících taxonů nad těmi, které v téže době vymírají (obr. 19). Přítomnost nových imigrantů, z nichž mnozí se vyznačovali značnými teplotními nároky, byla umožněna příznivými klimatickými podmínkami ve střední Evropě v době nástupu tzv. miocenního klimatického optima (MCO). To se projevuje nejen zvýšením diverzity termofilních druhů, ale i celkové a střední (Dmed) diverzity společenstev (obr. 19, 21). V průběhu zóny MN5 (sv. burdigal – langh) nastává kulminace MCO. To se projevilo především velmi vysokou diverzitou fauny s vysokým podílem výrazně termofilních druhů, mezi kterými jsou z konce zóny MN 5 nejvýznamnější krajty rodu Python (Ivanov & Böhme 2011). Charakter fauny je obdobný jako v zóně MN4. Počet nově se objevujících taxonů, na kterém se z velké míry podílejí hadi podčeledi Colubrinae (opět asijského původu) a ještěrky čeledi Lacertidae, mírně převyšuje počet těch, kteří se v zóně MN5 objevují naposledy (obr. 19). Vysoká hodnota

30

extinkce šupinatých v zóně MN5 je důsledkem nastupujících klimatických změn, které byly s nástupem středního badenu spojeny s prudkým poklesem průměrných ročních teplot (Böhme 2003). Ve fosilním záznamu střední Evropy se tak naposledy objevili zástupci hadů čeledi Aniliidae, a to rodu Eoanilius (Szyndlar 2009). V některých případech však má vliv také pouhé nezachycení některých taxonů v daném období, u nichž předpokládáme, že se v dané oblasti mohli vyskytovat. Jedná se např. o varany, či agamy. Zóna MN6 (sp. serraval) časově odpovídá závěrečné etapě MCO. Konec MCO se vyznačoval výrazně nižšími teplotami s poklesem MAT až o 7 °C (Böhme 2003, Mosbrugger et al. 2005). Tento klimatický vývoj se odráží v poklesu hodnoty celkové i střední (Dmed) diverzity, což je dáno prudkým poklesem nově se objevujících taxonů a zároveň stoupajícím trendem křivky extinkce (obr. 19). Přes tyto tendence lze říci, že charakter fauny této zóny zjevně odpovídá zóně předchozí, včetně přítomnosti nadprůměrného množství termofilních druhů, např. Python sp. (obr. 21, 22). Zde je však třeba podotknout, že takřka všechny dobře doložené lokality z prostoru NAFB časově spadají do spodní poloviny zóny MN6 (Ivanov 2015). V průběhu serravalu (MN7+8) pozorujeme pokles kvality i kvantity dostupných lokalit. To a především klimatický vývoj se projevilo značným poklesem diverzity s vysokou mírou extinkce a nízkým počtem nově se objevujících taxonů. Výrazně ochuzená fauna je do značné míry reliktem společenstev předchozích období (obr. 20). V NAFB se tak naposledy objevují z ještěrů např. varani a ještěrky rodu Edlertetia, z hadů hroznýšovití rodu Albaneryx a rod Falseryx (?Tropidophiidae) (Klembara et al. 2010, Szyndlar & Rage 2003). Výše uvedené lze říci i o fauně zóny MN9 (torton). K dispozici zde máme pouze 5 lokalit s šupinatými a faunou, která nevykazuje zásadní změny, jen je, pokud jde o jednotlivé druhy, velmi ochuzená (obr. 20). Je možné, že v nízké diverzitě se odrazila i tzv. valleská krize ekosystémů (Agustí et Antón 2002). Jednoznačně to však konstatovat nelze, vzhledem k malému množství lokalit v tomto období. Další lokality pro další období již v NAFB nemáme.

31

Obr. 20. Časová distribuce taxonů miocenních šupinatých v NAFB. Výsledek reportu “Taxa in time”.

32

Výskyt vysoce termofilních taxonů plazů v kontextu klimatického vývoje konce oligocénu a miocénu:

Základní charakteristikou plazů, respektive poikilotermních živočichů obecně, je jejich omezená schopnost adaptace na nepříznivé klimatické podmínky a z toho plynoucí vyšší závislost na prostředí. To lze dobře využít pro identifikaci teplých period. Ve zkoumaném souboru byly proto vytipovány některé výrazně teplomilné druhy (viz příloha 1) a ty byly vyhodnoceny reporty „Diversity & Extinction“ (obr. 21) a „Taxa in time“ (obr. 22).

Obr. 21. Populační parametry vysoce teplomilných taxonů v NAFB. Report „Diversity & Extinctions (Taxa)”

Sv. chatt (MP28–MP30) je charakteristický zpočátku relativně vysokou diverzitou, která se ke konci oligocénu snížila a nízká zůstala ještě během akvitánu. Termofilní fauna během tohoto období sestává hlavně z mořských želv a krokodýlů. Terestrické druhy jsou v tomto období doloženy hady druhu Bavarioboa herrlingensis a jediným, vysoce termofilním zástupcem pahroznýšků druhu Platyspondylia germanica (Szyndlar 1994, Szyndlar & Rage 2003). Tento stav je očekávatelný, neboť teploty a humidita v tomto období byly dle palynologických dat poměrně nízké - v NAFB se pohybovaly okolo 15‒16 °C (Mosbrugger et al. 2005). Během sp. akvitánu sice hodnoty MAP i MAT mírně stoupaly, ale jak je patrné z grafů na obr. 20 a 21, neměl tento vývoj žádný vliv na diverzitu termofilní fauny, jež se udržovala na nízkých hodnotách. V průběhu burdigalu (zóny MN3–MN5) se trvale zvyšovala hodnota MAT i MAP, která v jeho závěru vyústila do maxima teploty i vlhkosti: miocenního klimatického optima (MCO). Tento vývoj se významně podepsal i na stavu fauny. Během zóny MN3 vidíme rapidní zvýšení diverzity termofilních druhů, a to nejen u akvatických druhů, kde pozorujeme nárůst diverzity krokodýlů (objevují se aligátorovití (Allognathosuchus), krokodýlovití (Gavialosuchus), gaviálové (Gavialis) ale tentokrát i u suchozemských skupin - jak je patrné na obr. 21, jsou přítomny i čeledi Varanidae a především Chamaeleonidae, svědčící o rychlém nárůstu teplot. Ačkoliv paleobotanický záznam v NAFB indikuje MAT okolo 16‒17 °C (Mosbrugger et al. 2005), výskyty chameleonů ukazují, že MAT v té době zřejmě neklesaly pod 17,4 °C. Tento vývoj je ještě patrnější v zóně MN4, kdy začíná teplotní optimum miocenního klimatického optima. Celková diverzita výrazně termofilních taxonů je v té době na vrcholu s vysokými hodnotami objevení se nových taxonů, ale i těch, kteří se ve fosilním záznamu objevují naposledy (obr. 20), což naznačuje probíhající výměnu faun, na níž se významnou měrou podíleli imigranti z Asie, z nichž mnozí byli značně nároční na teplotu i humiditu. Jedná se např. o velké kobry rodu Naja a pahroznýšky rodu Falseryx z lokality Petersbuch, chameleony a varany. Dokladem stoupajících teplot a především humidity klimatu na počátku burdigalu je ve střední Evropě česká lokalita Merkur-sever, ze které byli jako imigranti z Asie doloženi početní zástupci hadů

33

podčeledi Natricinae. Ivanov (2015) zmiňuje, že recentní příbuzní těchto hadů jsou úzce vázání na vodní prostředí a je tedy pravděpodobné, že tento typ prostředí - vlhké a podmáčené - bylo značně rozšířené a mohlo být i příčinou úbytku skupin adaptovaných na aridnější prostředí.

Obr. 22. Distribuce miocenních vysoce termofilních plazů v NAFB. Výsledek reportu “Taxa in time”

Závěr burdigalu a převážná část langhu, spadající do zóny MN5, je obdobím kulminace miocenního klimatického optima. Tomu odpovídá i termofilní fauna, jejíž střední diverzita (Dmed) v tomto období dosahuje vrcholu. Chameleoni, varani, kobry a krajty, které dokládají velice teplé a humidní klima subtropického charakteru, kdy MAT neklesaly pod 18,6 °C. Mosbrugger et al. (2005) na základě palynologických dat pro studovanou oblast uvádějí teploty v průměru asi o 2 °C nižší. Jistou zvláštností je snížení diverzity krokodýlů (obr. 22). Jinak ovšem charakter teplomilné fauny v podstatě odpovídá předchozí zóně MN4. V začátku zóny MN6 ve sv. langhu miocenní klimatické optimum rychle doznívá. Zpočátku teplé a humidní klima se ještě v průběhu sv. langhu rychle změnilo. V grafu na obr. 21 však tato změna ještě vidět není – graf totiž setrvačností odráží především situaci ze začátku tohoto období, kdy byla diverzita teplomilné fauny ještě vysoká, dokladem čehož je fakt, že téměř všechny lokality zóny MN6 jsou z její první poloviny. Díky tomu lze na obr. 22, i v této zóně, identifikovat zástupce teplotně velmi náročných druhů - chameleony, krajty, agamy). Termofilní fauna dalších období je již velmi chudá a v podstatě omezená na čeleď Varanidae, která je schopná přežívat i v aridním prostředí. Odráží výrazné klimatické změny, zahrnující výrazné snížení teplot a dlouhé periody suchého klimatu.

34

5.2 Vývoj společenstev šupinatých plazů na území Německa (NAFB + RM)

Cílem této kapitoly je ukázka kombinace 2 skupin lokalit, která může vést ke zkvalitnění dat. Skupina kenozoických lokalit vyskytujících se v oblasti mohučské pánve a vulkanické oblasti Sedmihoří (RM) je oproti severoalpské předhlubni (NAFB) značně nepočetná. Může ale zkvalitnit data pro období MP30 a MN2, pro která v NAFB nemáme dostatek lokalit. Základní rámec opět poskytne graf diverzity (obr. 23), kde skutečně vidíme, že data v MP30 a MN2 jsou nyní bohatší (porovnej s obr. 19). Použitím reportu ATiSu „Localities and Locality Groups in time“ můžeme zjistit, kolik lokalit se šupinatými plazy je z jednotlivých savčích zón k dispozici (obr. 24).

Obr. 23. Průběh diverzity šupinatých ve všech německých lokalitách: NAFB + RM.

Obr. 24. Lokality s šupinatými v německých lokalitách (NAFB + RM). Report “Localities and Locality Groups in time“. Ve skupině RM máme k dispozici lokality s šupinatými plazy jen v zónách MP30, MN2 (Szyndlar & Böhme 1996, Čerňanský et al. 2015) a jednu lokalitu MN6 (obr. 23). Pomocí reportu „Taxa in time“ zjistíme jaké druhy a v jakých zónách v tomto souboru jsou. Jelikož nás zajímá jen fauna chattu a akvitánu, pro něž nemáme v NAFB dostatek lokalit, omezíme report jen na toto časové období (obr. 25).

35

Obr. 25. Šupinatí skupiny RM v akvitánu. Výskyt vysoce termofilních taxonů plazů v kontextu klimatického vývoje konce oligocénu a začátku miocénu:

Diverzita termofilních taxonů je zobrazena na obr. 26. Graf je potvrzením situace v NAFB s hojným rozšířením krokodýlů rodu Diplocynodon. V akvitánské zóně MN2 je doložen výskyt hadů rodu Falseryx, které v NAFB známe až ze zóny MN4. Jelikož se jedná o suchozemský, značně termofilní taxon, je pravděpodobné, že průměrné roční teploty ve sv. akvitánu mohly být již poměrně vysoké.

Obr. 26. Distribuce teplomilných taxonů v rámci RM. Výsledek reportu “Taxa in time”.

5.3 Vývoj společenstev herpetofauny východní části střední Evropy se zvláštním zřetelem k šupinatým (Squamata)

Východní část Evropy zahrnuje všechny skupiny lokalit, které nespadají do prostoru Německa: Jedná se o skupiny PIB (podkrušnohorské pánve), PNB (panonská pánev), SB (štýrská pánev) a VBCF (vídeňská pánev + karpatská předhlubeň). Populační hodnoty společenstev šupinatých plazů pro toto území jsou zobrazeny na obr. 27. Data se i zde potýkají s nedostatkem paleontologických lokalit. Cenným příspěvkem tohoto datového souboru jsou však lokality, které umožňují posouzení fauny šupinatých i v závěrečných fázích miocénu, pro něž nemáme v jiných posuzovaných areálech data.

36

Obr. 27. Populační parametry středoevropských společenstev šupinatých na východ od Německa.

Jak bylo ukázáno v kapitolách 5.1 a 5.2, data na německých lokalitách končí zónou MN9, kdežto zde máme zachyceny i lokality pozdějších období pannonu a pontu, tedy závěrečných etap miocénu. Počet disponibilních lokalit pro jednotlivá časová období zachycuje obr. 28.

Obr. 28. Lokality ve východní (neněmecké) části střední Evropy.

Charakter fauny východní části střední Evropy v podstatě představuje chudší variantu toho, co známe z německých lokalit, s tím rozdílem, že zde nemáme tak bohatá data pro období miocenního klimatického optima. Doklady vysokých teplot jsou však i zde - např. na lokalitě Mokrá-Západní lom v zóně MN 4 předpokládáme krajty, indikující velmi teplé klima (přitom v Německu krajty z MN4 doloženy nejsou, přestože je tam mnohem víc lokalit). Zde se však zaměříme především na faunu pannonu a pontu (MN9–MN13), protože jde o jediný areál, pro který máme v tomto období lokality. Nepočetné lokality pannonu a pontu jsou situovány na východní hranici areálu. V průběhu zóny MN9 vidíme poměrně vysokou diverzitu fauny, která z velké míry odpovídá fauně, jak ji známe z Německa. Jedná se o zástupce čeledí Anguidae, Scincidae, Colubridae, Elapidae, Typhlopidae a Viperidae (Roček 2005, Szyndlar 2005), přičemž většina druhů pokračuje z předchozích období (viz příloha 3). Tato skutečnost naznačuje, že se fauna na úrovni čeledí, přes poměrně zásadní geografické a klimatické změny, výrazněji nezměnila. Do těchto úvah však musíme promítnout skutečnost, že počet lokalit, které máme k dispozici, není příliš reprezentativní. Po zóně MN10, kterou nelze hodnotit, neboť v ní nemáme lokality, přichází období s vysokou diverzitou – zóna MN11. Pro toto období máme k dispozici jedinou, i když bohatou lokalitu Kohfidisch (MN10/11), jejíž

37

paleontologický obsah odráží značný úbytek užovkovitých (Tempfer 2005). Samozřejmě, jelikož se jedná o data z jediné lokality, nelze z toho vyvozovat dalekosáhlé závěry. Pro období pontu (MN12–MN13) máme 2 lokality v panonské pánvi (MN13). Můžeme-li z tohoto omezeného souboru činit nějaké závěry, pak se zdá, že zde, na lokalitě Polgárdi, mohlo dojít k větší proměně fauny, spojené s výskytem nových užovek podčeledi Colubrinae - Elaphe kormosi, Elaphe praelongissima a Coronella miocaenica (Venczel 1994, 1998).

Výskyt vysoce termofilních taxonů plazů v kontextu klimatického vývoje konce oligocénu a miocénu:

Diverzita vysoce termofilní fauny má ve srovnání s diverzitou středoevropských společenstev šupinatých poněkud jiný průběh (obr. 29). I zde jsou však podobné celkové trendy, byť v tomto případě zřejmě silně ovlivněné vnějšími vlivy (např. transgrese Paratethydy). Od zóny MN3 vidíme postupné zvyšování diverzity termofilních druhů, která roste kolem MCO a následně, ve stř. a sv. miocénu upadá, což svědčí o výrazném snížení teplot. Ještě během pannonu je však dokumentována přítomnost minimálně jednoho silně termofilního taxonu a to kobry Naja romani (Tempfer 2005, Bachmayer & Szyndlar 1985, 1987).

Obr. 29. Diverzita termofilní fauny ve východní (neněmecké) části střední Evropy.

5.4 Vývoj společenstev herpetofauny západní Evropy se zvláštním zřetelem k šupinatým

Diverzitu západoevropských společenstev šupinatých (obr. 30) tvoří fosilie společenstev, vyskytujících se na paleontologických lokalitách soustředěných do 4 skupin (AQB, MC, PAB, RHB), jejichž četnost zachycuje obr. 31. Zvláštní průběh grafu je způsoben chybějícími lokalitami pro zóny MN1 a MN3. Na první pohled upoutá vysoká diverzita v zóně MP28, jež je výsledkem nálezů

38

z mnoha lokalit paleontologicky významné oblasti Phosphorites du Quercy s dobře dochovanou faunou šupinatých (Rage & Augé 1993, Augé 2005). Z hlediska druhové skladby zde můžeme rozlišit dvě skupiny taxonů (viz příloha č. 2) s navzájem diametrálně odlišným složením: oligocenní společenstvo je tvořeno zástupci čeledí Iguanidae, Tropidophiidae a oligocenními druhy hroznýšovitých hadů rodu Bavarioboa (B. bachensis, B. crocheti a B. vaylatsae). Tyto taxony zde vesměs nepřecházejí do miocénu a areál jejich výskytu je většinou omezen na prostor západní Evropy (existence biogeografické bariéry rýnského prolomu a slovinského koridoru?). Naproti tomu, miocenní asociaci tvoří vesměs odlišná fauna, jejíž páteří jsou asijští imigranti - především hadi čeledí Elapidae, Colubridae a Viperidae – která je zpravidla přítomna nejen na západě, ale i v středoevropském areálu. Tyto „moderní“ skupiny šupinatých do západní Evropy pronikly z Asie (Ivanov 2001)

Obr. 30. Populační parametry západoevropských společenstev šupinatých.

Obr. 31. Počet paleontologických lokalit s faunou západoevropských šupinatých v čase.

Výskyt vysoce termofilních taxonů plazů v kontextu klimatického vývoje konce oligocénu až středního miocénu:

Z klimatického pohledu spatřujeme na západních faunách obdobný obrázek jako na německých lokalitách (NAFB + RM) s tím rozdílem, že i zde existují výše zmíněné 2 skupiny taxonů, což platí i o termofilních druzích. Kromě významného vrcholu v období MP28 je opět maximum diverzity teplomilných druhů situováno do období vrcholícího klimatického optima miocénu – tj. v zóně MN5 a přilehlých zónách (obr. 32).

39

Obr. 32. Diverzita vysoce termofilních plazů (šupinatí + želvy + krokodýli) v západní Evropě v období chatt–serraval.

5.5 Rozdíly mezi středoevropskými a západoevropskými areály s šupinatými plazy

Předmětem kapitoly je ukázka celkového srovnání západoevropských a středoevropských společenstev šupinatých, s cílem ukázat jejich vzájemnou podobnost, či rozdílnost. Jelikož se společenstva v období sv. chattu – stř. burdigalu opakovaně vyvíjela odděleně (Ivanov 2001), byla provedena analýza všech lokalit, s cílem zjistit, zda je v datech rozlišitelný nějaký náznak této separace. Analýza byla provedena reportem ATiSu „Assemblages – cluster analysis“ a to na celé sledované období. Tento postup má své nevýhody (porovnáváme fauny, které se vyvíjely a měnily po milióny let), ale i výhody („opravují“ se problémy způsobené nekompletností fosilního záznamu, třeba v situaci, kdy taxon není v některých obdobích doložen fosilním nálezem, i když je pravděpodobné, že se v daném časovém okamžiku ve zkoumaném areálu vyskytoval.). Dendrogram na obr. 33 zachycuje celkové srovnání všech skupin lokalit. I přes omezenou vypovídací hodnotu graf skutečně odráží náznak oddělení středoevropské a západoevropské fauny a navíc ukazuje i míru celkové podobnosti společenstev šupinatých jednotlivých skupin lokalit. Pro představu o rozložení dat (a tím i relevanci dat jednotlivých pánví/skupin lokalit) je nutné uvést k dendrogramu i variabilitu datového souboru (obr. 34).

40

Obr. 33. Podobnost jednotlivých skupin lokalit na základě druhové skladby šupinatých. Report ATiSu „Assemblages - Cluster Analysis“ naznačuje, že západoevropská a středoevropská společenstva šupinatých generelně vykazují odlišnost.

Obr. 34. Variabilita datového souboru, který byl použit pro výpočet shluků v obr. 33. Report „Variability of dataset“.

5.6 Odhady průměrných ročních srážek Evropy

V této kapitole bude provedena rekonstrukce paleoklimatu sv. oligocénu a miocénu. K rekonstrukci srážek byl použit report ATiSu „MAP Approximation“, s projekcí vypočtených průměrných ročních srážek na mapový podklad Google Map.

MAP lokalit v sv. oligocénu (sv. chatt). MAP lokalit v akvitánu (MN1–MN2). Zahrnuty i lokality s nižší statistickou průkazností.

41

MAP lokalit v burdigalu (MN3). MAP lokalit v burdigalu (MN4).

MAP lokalit v sv. burdigalu a langhu (MN5)

MAP lokalit v langhu–serravalu (MN6) MAP lokalit v serravalu (MN7+8)

42

MAP lokalit v tortonu (MN9) MAP lokalit v tortonu a messinu (MN10–MN13). Zahrnuty i lokality s nižší statistickou průkazností.

Obr. 34. Vypočtená hodnota průměrných ročních srážek MAP pro lokality jednotlivých období. Mapový zdroj: Data map ©2016 GeoBasis-DE/BKG (©2009), Google, Inst. Geogr. Nacional.

Odhady paleosrážek popisuje série map na obr. 34. Začíná situací ve sv. oligocénu, který se jeví jako poměrně suché období. Patrné je to především v akvitánské pánvi, kde žádná z lokalit nemá MAP vyšší než 1000 mm/rok. U lokalit v NAFB se projevuje široké rozmezí lokalit od velmi suchých, až po značně humidní. Akvitán se oproti chattu jeví jako období humidnější. V NAFB vidíme značnou proměnlivost v odhadech lokalit, ale obecně je i zde patrný příklon k vyšší humiditě. U mapky pro toto období je však nutné přihlédnout k tomu, že vzhledem k nedostatečnému počtu lokalit, byly zobrazeny i lokality s nižší statistickou relevancí (s pouze 4–6 taxony s určeným ekofyziologickým faktorem). To se promítá i do věrohodnosti získaných dat. Burdigal a langh jsou obdobími, v nichž se projevují velké změny až nesrovnalosti, kdy v těsném sousedství lokalit s vysokou humiditou nacházíme naopak lokality vykazující vyšší ariditu. Přestože vzájemně rozdílné mikroklimatické podmínky v širších studovaných regionech známe i z recentu, je obtížné takto nehomogenní závěry interpretovat a především verifikovat. Období zóny MN4 by již mělo být v průměru velmi humidní, ale v modelu vidíme množství lokalit vykazující klima s výrazně nižší humiditou. Klimax miocenního klimatického optima ve sv. burdigalu a langhu (zóna MN5) se podle očekávání ukazuje jako velmi humidní. Je to nejcennější oblast s největším počtem lokalit, na nichž bylo možné MAP spočítat. Prakticky na celém sledovaném území vidíme nárůst humidity, přičemž západ se jeví jako výrazně humidnější enkláva. Názorně je to vidět na severoalpské předhlubni, kde v západní části vidíme takřka výhradně lokality s průměrně a nadprůměrně humidním klimatem, zatímco klima na lokalitách ležících ve východní části je jen průměrně vlhké, nebo suché. Serraval představuje přechod k mnohem suššímu klimatu. Prakticky v celém sledovaném prostoru vidíme pouze lokality s podprůměrnými srážkami. V tortonu a messinu, respektive pannonu a pontu trvá trend suchého klimatu: zatímco v tortonu vidíme na lokalitách karpatské předhlubně a vídeňské pánve stále ještě poměrně vlhké klima, v samém závěru miocénu se zobrazují již jen lokality s výrazně suchým klimatem. Z důvodu malého množství lokalit pro toto období byly do výsledku zařazeny i lokality s nižší statistickou průkazností a zobrazené výsledky tak trpí horší vypovídací hodnotou.

43

Lze říci, že uvedené výsledky nejsou v zásadním rozporu např. s prací Mosbruggera et al. (2005). Je však nutné upozornit na to, že údaje vypočtené ATiSem musí být brány v potaz jen velmi obezřetně. To je dobře patrné v tabulce 2, která uvádí srovnání některých lokalit, kde bylo možné spočítat MAP s vysokou statistickou přesností s údaji zjištěnými jinými autory (za zmínku stojí, že zdroj [2], Böhme et al. (2006), použila tutéž metodu, přičemž výsledky byly někdy dost odlišné - důvodem byl jiný způsob úpravy zdrojových dat ze strany Böhme et al. (2006). Je tedy nutno počítat s tím, že výsledky tohoto reportu mohou mít pouze orientační hodnotu a to dokonce i u lokalit, u nichž byl dosažen statisticky významný výsledek.

Tabulka 2: Srovnání MAP vypočítaných ATiSem a dalších autorů

Lokalita MAP dle ATiSu ( ± 250-280 mm) MAP dle jiných autorů [zdroj]* Gallenbach 713 1200–1350 [1] Götzendorf 1548 1328 (+282,-268) [2], 1000‒1200 (±350-400) [3] Hammerschmiede 1,3 1152 1255 (+278,-265) [2], 1122-1520 [4] Langenau 1186 1180 [1] Rudabánya 929 1129 (+272,-261) [2], 1235 (± 350-400) [3], 900-1200 [4] Sandelzhausen 711 629 (+258,-252) [2] Walda 1086 Walda 1: 805 (+262,-253) / Walda 2: 1043 (+269,- 259) [2]

* Zdroje uvedené v tabulce 2: [1] Mosbrugger et al. (2005) [2] Böhme et al. (2006) [3] van Dam 2003, van Dam in Bernor et al. 2004 dle Böhme et al. (2006) [4] Coexistence Approach (Angela Bruch, nepublikováno, 9/2004) dle Böhme et al. (2006) [5] Bernor et al. 2004 dle Böhme et al. (2006)

5.7 Závěr případové studie

V případové studii byl analyzován obsáhlý soubor dat, získaný z paleontologických lokalit rozsáhlého území střední a západní Evropy. Případová studie založená na analýzách ATiSu ukázala možnosti aplikace. Demonstrovala její klady, jimiž jsou rychlost zpracování a variabilita výsledků, jichž je možné dosáhnout, ale také ukázala její slabá místa a hranice, kde už s prostou analýzou nevystačíme. Jinými slovy: případová studie potvrdila počáteční předpoklad, že ATiS je dobrým nástrojem pro získání celkového náhledu k faunistické, potažmo paleobiogeografické situaci i verifikaci výsledků dalších metod, ale současně ukázala, že data, s nimiž se pracuje, nejsou sama o sobě natolik obsáhlá a vševysvětlující, abychom si vystačili pouze s nimi.

44

6. Závěr

V průběhu fosilizace a působením dalších procesů spojených s místem uložení fosilního materiálu se řada informací o fosilních společenstvech nenávratně ztrácí. Jedním z důsledků tohoto procesu je, že fosilní společenstva nemůžeme zkoumat ve stavu blízkém jejich původní komplexitě. Obrázek o nich si tak vytváříme především porovnáváním útržků jejich původní podoby, které se, zpravidla ve velmi kolísavé kvalitě, dochovaly v sedimentu paleontologických lokalit. Takové porovnávání provozované na regionální, či kontinentální úrovni je však náročné. Často se jedná o data nejen nekonzistentní, ale i značně různorodá a jejich porovnání klade na hodnotitele nemalé nároky. Zpravidla totiž obsahují málo globálně platných informací, zato však velké množství výjimek. Se stoupajícím počtem porovnávaných lokalit pak roste i výpočetní náročnost a velmi brzy se dostaneme do stadia, kdy je ruční zpracování neúměrně pracné, drahé a čím dále více zatížené chybovostí způsobenou lidským faktorem. Vezmeme-li navíc v úvahu to, že pracujeme s daty málo konzistentními (a tím pádem dostáváme jen přibližné výsledky, které navíc rychle stárnou), je jasné, že aby měla taková práce smysl, musí být buď silně zjednodušena (tedy hodnotit jen pár nejvýznamnějších lokalit), nebo musí být k dispozici postup jak výsledek získat efektivněji. A právě to je podstatou aplikace ATiS, jejíž vývoj byl cílem této diplomové práce – tedy zefektivnit a zlevnit postup získání informace, nabídnout uživateli rychlý vhled do dat a ušetřit ho náročné práce, kde by jen těžko dosahoval podobných přesností, které může nabídnout stroj. Podstatou funkce ATiSu je tedy projekce dat přehledným způsobem. ATiS dokáže analyzovat data desítek, stovek, nebo tisíců paleontologických lokalit a z těchto dat ve formě grafických výstupů umí v reálném čase poskytnout tyto výsledky:

- pohled na vývoj populačních parametrů fosilních společenstev v čase - distribuci paleontologických lokalit, taxonů, nebo jejich specifických vlastností v čase i prostoru - umožňuje snadno zachytit proměny druhové skladby - umožňuje porovnávat fauny lokalit i areálů mezi sebou, nebo v časoprostorovém rámci - umožňuje základní statistická vyhodnocení těchto dat (shluková analýza, variabilita, korelační a kovarianční matice) - umožňuje odhad klimatických parametrů - z reakcí faun umožňuje zachytit důsledky různých paleogeografických fenoménů, jako je např. existence bariér. - všechny výsledky je možné exportovat do snadno přenositelných formátů, které mohou být následně zpracovány v dalších, např. statistických, nebo prezentačních aplikacích

Většina výše uvedených schopností byla názorně demonstrována na reálných datech v přiložené případové studii, která prokázala, že díky ATiSu je možné data velmi efektivně organizovat a posléze vyhodnocovat takovým způsobem, abychom se rychle dostali k podstatě zkoumaného problému. ATiS prokázal, že specialistovi může být velmi užitečným pomocníkem. Případová studie ale také jasně ukázala, kde jsou hranice použitelnosti aplikace. ATiS nelze považovat za strojový generátor interpretací. Užitečným nástrojem může být jen pro uživatele, který dokáže poskytované výsledky správně vyhodnotit, přičemž odborné znalosti a schopnost pochopení souvislostí je naprosto klíčová. Aplikace může být dobře využita k rekonstrukci minulých dějů, ale bez patřičných odborných znalostí a schopností může snadno vést k zavádějícím závěrům, což si několikrát vyzkoušel i autor této diplomové práce.

45

Použitá literatura

Agustí J., Antón M., (2002): Mammoths, Sabertooths, and Hominids – 65 milliom years of Mammalian evolution in Europe, 1-313. Columbia University Press, New York. Augé M., (2005): Evolution des lézards du Paléogène en Europe. – Mémoires du Muséum national d‘Histoire naturelle, Paris, 192, 1-369.

Bachmayer F., Szyndlar Z., (1985): Ophidians (Reptilia: Serpentes) from the Kohfidisch fissures of Burgenland, Austria. – Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, 1985, A 87: 79-100.

Bachmayer F., Szyndlar Z., (1987): A second contribution to the ophidian fauna (Reptilia, Serpentes) of Kohfidisch, Austria. – Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, A 88: 25-39.

Bernor, R.L., Kordos, L., Rook, L. (34 dalších autorů), (2004): Recent advances on multidisciplinary research at Rudabanya, Late Miocene (MN9), Hungary. – Palaeontographica Italica, 89, 3-36.

Böhme, M. (2002): Lower Vertebrates (Teleostei, Amphibia, Sauria) from the Karpatian of the Korneuburg Basin – palaeoecological, environmental and palaeoclimatical implications. - Beitr. Paläont., 27: 339-354; Wien.

Böhme, M. (2003): The miocene climatic optimum: evidence from the ectothermic vertebrates of central Europe. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Paleoecology, 195/3-4, 389-401. Elsevier Science.

Böhme M., Ilg A. (2003): fosFARbase, http://www.wahre-staerke.com/. – Data stáhnuta 17.11. – 20.11.2013.

Böhme, M., Ilg, A., Ossig, A., Küchenhoff, H. (2006): New method to estimate paleoprecipitation using fossil amphibians and and the middle and late Miocene precipitation gradients in Europe. – Geology, 34, 6, 425-428. Böhme, M., Bruch, A. A., Selmeier, A. (2007): The reconstruction of Early and Middle Miocene climate and vegetation in Southern Germany as determined from the fossil wood flora. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 253, 91-114. Elsevier Science.

Böhme, M., Ilg, A., Winkelhofer, M. (2008): Late Miocene "washhouse" climate in Europe. - Earth Planet. Sci. Lett. 275(3- 4): 393-401, doi:10.1016/j.epsl.2008.09.011.

Böhme, W., Lang M., 1991: The reptilian fauna of the Late Oligocene locality Rott near Bonn (Germany) with special reference to the taxonomic assignment of "Lacerta" rottensis VON MEYER, 1856. – Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Mh., 9, 515-525. Čerňanský, A., Rage, J. C., Klembara, J. (2015): The Early Miocene squamates of Amöneburg (Germany): the first stages of modern squamates in Europe. – Journal of Systematic Palaeontology, 13:2, 97-128, DOI: 10.1080/14772019.2014.897266. Füchtbauer, H. (1964): Sedimentpetrographische Untersuchungen in der älteren Molasse nördlich der Alpen. Eclogae Geol. Helv. 57, 157–298.

Foote M. (2000): Origination and extinction components of taxonomic diversity: general problems. – In: Erwind, D. H., Wings, S. L. (eds.): Deep Time, Paleobiology’s perspective. Paleobiology, 26, 4,74-102. University of Chicago. Chicago.

Greenacre, M. (2008): Hierarchical cluster analysis. – On-line: http://www.econ.upf.edu/~michael/stanford/maeb7.pdf. Shlédnuto dne 22.4.2015.

Haller-Probst M. S. (1997): Die Verbreitung der Reptilia in den Klimazonen der Erde. – Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 203, 1-67.

Hammer, O., Harper, D. (2006): Paleontological data analysis. - Blackwell Publishing.

Hammer, Ř., Harper, D.A.T., Ryan, P.D. (2001): PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4(1): 9pp.

Harzhauser M., Piller W. E., (2007): Benchmark data of a changing sea – Palaeogeography, Palaeobiology and events in the Central Paratethys during the Miocene. – Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 253, 8-31.

46

Ivanov, M., (2001): Changes in composition of the European snake fauna during the Early miocene and at the Early / Middle Miocene transition. – Paläontologische Zeitschrift, 74, 4, 563-573.

Ivanov, M., (2009): Vývoj společenstev šupinatých (Diapsida: Squamata) v neogénu a kvartéru střední Evropy. – MS, habilitační práce. Přírodovědecká fakulta Masarykovy univerzity. Brno. K-VZ-2009-IVAN.

Ivanov, M. (2015): Vývoj společenstev plazů ve střední Evropě v průběhu kenozoika se zvláštním zřetelem k šupinatým (Squamata). In: Jiří Moravec. Plazi - Reptilia. 1. vyd. Praha: Academia, 2015. 15-46, 32 s. Fauna ČR, Plazi - Reptilia. ISBN 978-80-200-2416-9.

Jacobs, J. (2005): Comparing Communities: Using β-diversity and similarity/dissimilarity indices to measure diversity across sites, communities, and landscapes. – On-line: http://userwww.sfsu.edu/efc/classes/biol710/similarity/Similarity.htm. Shlédnuto dne 21.4.2015. Klembara J., Böhme M., Rummel, M., (2010): Revision of the anguine lizard Pseudopus laurillardi (Squamata, Anguidae) from the Miocene of Europe.– Journal of Paleontology 84, 2, 159-196.

Kuhlemann, J., Kempf, O. (2001): Post-Eocene evolution of the North Alpine Foreland Basin and its response to Alpine tectonics. Sedimentary Geology 152. 45-78.

Lemcke, K. (1988): Geologie von Bayern.–I. Teil: Das bayerische Alpenvorland vor der Eiszeit, I E. Schweizerbart, Stuttgart, 175 pp.

Lepš, J., Šmilauer, P. (2000): Mnohorozměrná analýza ekologických dat. - Biologická fakulta Jihočeské univerzity v Českých Budějovicích. České Budějovice. Maridet, O., Escarguel, G., Costeur, L., Mein, P., Hugueney, M., Legendre S. (2007): Small mammal (rodents and lagomorphs) European biogeography from the Late Oligocene to the mid Pliocene. – Global Ecology and Biogeography, 16, 4, 529-544. Blackwell Publishing Ltd.

Mein, P. (1975): Report on activity RCMNS-Working groups, 1971–1975, 78–81, Bratislava.

Mein, P. (1990): Updating of MN zones. – In: Lindsay, E., Fahlbusch, V., Mein., P. (eds.): European Neogene Mammal Chronology, 73-90. Plenum press. New York and London.

Mosbrugger V., Utescher T. (1997): The coexistence approach – a method for quantitative reconstructions of Tertiary terrestrial palaeoclimate data using plant fossils. ‒ Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 134, 61-86.. Mosbrugger, V., Utescher, T., Dilcher, D. L. (2005): Cenozoic continental climatic evolution of Central Europe. – PNAS, 102, 42, 14964-14969. Pavlík, T., Dušek, L. (2012): Biostatistika. Akademické nakladatelství CERM. Brno. Rage J.C., Augé M., (1993): Squamates from the Cainozoic of the western part of Europe. A review. — Revue de Paléobiologie, Vol. spéc., 7, 199-216. Roček Z., (1984): Lizards (Reptilia: Sauria) from the lower Miocene locality Dolnice (Bohemia, Czechoslovakia). – Rozpr. Rozpravy Československé akademie věd, Řada matematických a přírodních věd, 94, 1, 1-69. Roček Z., (2005): Late Miocene Amphibia from Rudabánya. ‒ Palaeontographia Italica, 90 (2004), 11-29. Roger O. (1898): Wirbelthierreste aus dem Dinotheriensande, II. Theil. — Bericht des Naturwissenschaftlichen Vereins für Schwaben und Neuburg in Augsburg, 33, 385-396. Schleich H. H., (1984): Neue Reptilienfunde aus dem Tertiär Deutschlands 2. Chamaeleo pfeili sp. nov. von der untermiozänen Fossilfundstelle Rauscheröd/Niederbayern (Reptilia, Sauria, Chamaeleonidae). – Mitteilungen der Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie, 24, 97-103. Schmidt-Kittler N. (1987): International Symposium on Mammalian Biostratigraphy and Paleoecology of the European Paleogene, Mainz, February 18-21, 1987. – Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen, Reihe A, 10, 1-312. Sokal, R. R., Sneath, P. H. A. (1963): Principles of numerical . – W. H. Freeman & Co. San Francisco. Szyndlar Z., (1994): Oligocene snakes of the Southern Germany. – Journal of Vertebrate Paleontology, 14, 1, 24-37. Lawrence.

Szyndlar Z., (2005): Snake fauna from the Late Miocene of Rudabánya. — Palaeontographia Italica, 90 (2003), 31-52.

47

Szyndlar Z., (2009): Snake fauna (Reptilia: Serpentes) from the Early/Middle Miocene of Sandelzhausen and Rothenstein 13 (Germany). — Paläontologische Zeitschrift, 83, 55-66.

Szyndlar Z., Böhme W., (1996): Redescription of Tropidonotus atavus von MEYER, 1855 from the Upper Oligocene of Rott (Germany) and its allocation to Rottophis gen. nov. (Serpentes, Boidae). – Palaeontographica, Abt. A, 240, 145-161.

Szyndlar Z., Rage J.-C., (2003): Non-erycine Booidea from the Oligocene and Miocene of Europe. – 1-109. Institute of Systematics and Evolution of , Polish Academy of Sciences, Kraków.

Szyndlar Z., Schleich H. H., (1993): Description of Miocene Snakes from Petersbuch 2 with comments on the Lower and Middle Miocene Ophidian faunas of Southern Germany. – Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde, Ser. B., 1-47, 10 figs. van Dam, J., (2003): Anourosoricini (Mammalia, Soricidae) from the mediterranean region: a prequaternary example of recurrent climate-controlled north-south range shifting. – Journal of¨Paleontology, 78, 741-764.

Venczel, M. (1994): Late Miocene snakes from Polgárdi (Hungary). – Acta zoologica cracoviensia, 37, 1, 1-29.

Venczel, M. (1998): Late Miocene snakes (Reptilia: Serpentes) from Polgárdi (Hungary): a second contribution.– Acta zoologica cracoviensia, 41, 1, 1-22.

48

Příloha č. 1: Vysoce termofilní druhy

Order Family Species Ecology Anguimorpha Varanidae Iberovaranus sp. Heliophile group

Anguimorpha Varanidae Saniwa sp. Heliophile group

Anguimorpha Varanidae Varanus hofmanni Heliophile group

Anguimorpha Varanidae Varanus sp. Heliophile group

Anguimorpha Varanidae gen. indet. Heliophile group Chelonii Carettochelyidae sp. -

Chelonii Carettochelyidae gen. indet. - Chelonii Glarichelys knorri Aquatic group

Chelonii Cheloniidae Trachyaspis lardyi Aquatic group

Crocodyliformes Alligatoridae Allognathosuchus sp. Aquatic group

Crocodyliformes Crocodylidae Gavialosuchus sp. Aquatic group

Crocodyliformes Crocodylidae Tomistoma eggenburgense Aquatic group Crocodyliformes Crocodylidae Tomistoma gaudense Aquatic group Crocodyliformes Crocodylidae Tomistoma lusitanica Aquatic group Crocodyliformes Crocodylidae Tomistoma sp. Aquatic group Crocodyliformes Crocodylidae gen. indet. Aquatic group Crocodyliformes Diplocynodontidae Diplocynodon ratelii Aquatic group Crocodyliformes Diplocynodontidae Diplocynodon sp. Aquatic group Crocodyliformes Diplocynodontidae Diplocynodon ungeri Aquatic group Crocodyliformes Gavialoidea Gavialis sp. Aquatic group Iguania Agamidae Agama sp. Heliophile group Iguania Agamidae Uromastyx europaeus Heliophile group Iguania Chamaeleonidae Chamaeleo andrusovi Subterranean and arboreal group Iguania Chamaeleonidae Chamaeleo bavaricus Subterranean and arboreal group Iguania Chamaeleonidae Chamaeleo caroliquarti Subterranean and arboreal group Iguania Chamaeleonidae Chamaeleo pfeili Subterranean and arboreal group Iguania Chamaeleonidae Chamaeleo simplex Subterranean and arboreal group Iguania Chamaeleonidae Chamaeleo sp. Subterranean and arboreal group Iguania Chamaeleonidae Chamaeleo sulcodentatus Subterranean and arboreal group Iguania Chamaeleonidae gen. indet. Subterranean and arboreal group Scincomorpha Cordylidae Bavaricordylus molassicus Heliophile group Scincomorpha Cordylidae Bavaricordylus ornatus Heliophile group Scincomorpha Cordylidae Bavaricordylus sp. Heliophile group Scincomorpha Cordylidae Eocordyla mathisi Heliophile group Scincomorpha Cordylidae Palaeocordylus bohemicus Heliophile group Scincomorpha Cordylidae Palaeocordylus sp. Heliophile group Scincomorpha Cordylidae Palaeocordylus ulmensis Heliophile group Scincomorpha Cordylidae gen. indet. Heliophile group Serpentes Boidae Bavarioboa bachensis - Serpentes Boidae Bavarioboa crocheti - Serpentes Boidae Bavarioboa hermi - Serpentes Boidae Bavarioboa herrlingensis - Serpentes Boidae Bavarioboa sp. - Serpentes Boidae Bavarioboa ultima - Serpentes Boidae Bavarioboa vaylatsae -

Serpentes Boidae Python europaeus - Serpentes Boidae Python sp. - Serpentes Elapidae Naja romani - Serpentes Elapidae Naja sp. - Serpentes Elapidae Naja sp.1 - Serpentes Tropidophiidae Dunnophis cadurcensis - Serpentes Tropidophiidae Dunnophis matronensis - Serpentes Tropidophiidae Falseryx petersbuchi - Serpentes Tropidophiidae Falseryx sp. - Serpentes Tropidophiidae Platyspondylia germanica - Serpentes Tropidophiidae Platyspondylia lepta - Serpentes Tropidophiidae Platyspondylia sudrei -

Příloha č. 2: Západoevropská fauna šupinatých (AQB + MC + PAB + RHB)

Species MP2 MP2 MP3 MN MN MN MN MN MN MN 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7+8 Amphisbaenia / Amphisbaenidae / Omoiotyphlops priscus * Amphisbaenia / Amphisbaenidae / Palaeoblanus sp. * * Amphisbaenia / Blanidae / Blanus sp. * * * Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Anguis sp. * * Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Dopasia coderetensis * * Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Dopasia frayssensis * Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Dopasia roqueprunensis * Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Helvetisaurus picteti * Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Ophisaurus sp. * * * Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Pseudopus laurillardi * * Anguimorpha / Anguidae / Anguini / gen. indet. * * Anguimorpha / Anguidae / Glyptosaurinae / Paraplacosauriops * quercyi Anguimorpha / Anguidae / Glyptosaurinae / Placosaurus estesi * Anguimorpha / Anguidae / Glyptosaurinae / Placosaurus * rugosus Anguimorpha / Anguidae / Glyptosaurinae / Placosaurus sp. * Anguimorpha / Helodermatidae / Eurheloderma gallicum * Anguimorpha / Necrosauridae / Necrosaurus cayluxi * Anguimorpha / Necrosauridae / Necrosaurus eucarinatus * Anguimorpha / Varanidae / Saniwa sp. * Anguimorpha / Varanidae / Varanus sp. * Gekkota / Gekkonidae / Cadurcogekko piveteaui * Gekkota / Gekkonidae / Cadurcogekko rugosus * Gekkota / Gekkonidae / Gekko sp. * * Gekkota / Gekkonidae / gen. indet. * * * * Gekkota / Sphaerodactylidae / Euleptes gallica * Iguania / Agamidae / Quercygama galliae * Iguania / Agamidae / Uromastycinae / Uromastyx europaeus * Iguania / Agamidae / gen. indet. * Iguania / Iguanidae / Cadurciguana hoffstetteri * Iguania / Iguanidae / Geiseltaliellus lamandini * Iguania / Iguanidae / Pseudolacerta mucronata * Iguania / Iguanidae / Pseudolacerta quercyini * Iguania / Iguanidae / gen. indet. * Scincomorpha / Cordylidae / Eocordyla mathisi * Scincomorpha / Lacertidae / Amblyolacerta sp. * Scincomorpha / Lacertidae / Dracaenosaurus croizeti * * * Scincomorpha / Lacertidae / Edlartetia sansaniensis * Scincomorpha / Lacertidae / Escampcerta amblyodonta * Scincomorpha / Lacertidae / Gracilicerta sindexi * Scincomorpha / Lacertidae / Lacerta filholi * * * Scincomorpha / Lacertidae / Lacerta poncenatensis * Scincomorpha / Lacertidae / Lacerta sp. * Scincomorpha / Lacertidae / Ligerosaurus pouiti * Scincomorpha / Lacertidae / Mediolacerta roceki * * Scincomorpha / Lacertidae / Plesiolacerta lydekkeri * Scincomorpha / Lacertidae / Pseudeumeces cadurcensis * Scincomorpha / Lacertidae / Quercycerta maxima * Scincomorpha / Scincidae / Ayalasaurus tenuis * Scincomorpha / Scincidae / Orthoscincus malperiensis * Scincomorpha / Scincidae / gen. indet. * * Scincomorpha / Teiidae / Brevisaurus smithi * Serpentes / Aniliidae / Coniophis sp. * Serpentes / Aniliidae / Eoanilius europae *

Serpentes / Aniliidae / Eoanilius oligocenicus * Serpentes / Boidae / Albaneryx depereti * * Serpentes / Boidae / Boinae / Bavarioboa bachensis * Serpentes / Boidae / Boinae / Bavarioboa crocheti * Serpentes / Boidae / Boinae / Bavarioboa vaylatsae * Serpentes / Boidae / Cadurceryx filholi * Serpentes / Boidae / Cadurcoboa insolita * Serpentes / Boidae / Erycinae / Bransateryx sp. * Serpentes / Boidae / Erycinae / Bransateryx vireti * Serpentes / Boidae / Erycinae / Eryx sp. * * * Serpentes / Boidae / Palaeopython cadurcensis * Serpentes / Boidae / Palaeopython filholi * Serpentes / Boidae / Pythoninae / Python europaeus * * * Serpentes / Boidae / Pythoninae / Python sp. * * * Serpentes / Boidae / gen. B * * * Serpentes / Boidae / gen. C * * * Serpentes / Boidae / gen. indet. * Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Coluber cadurci * Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Coluber pouchetii * * Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Elaphe sp. * Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Texasophis meini * * * Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Texasophis sp. * * * Serpentes / Colubridae / Natricinae / Natrix longivertebrata * * Serpentes / Colubridae / Natricinae / Natrix merkurensis * Serpentes / Colubridae / Natricinae / Natrix mlynarskii * Serpentes / Colubridae / Natricinae / Natrix sansaniensis * * * Serpentes / Colubridae / Natricinae / Neonatrix crassa * Serpentes / Colubridae / Natricinae / Neonatrix europaea * * * * Serpentes / Colubridae / Natricinae / Neonatrix natricoides * * Serpentes / Colubridae / Natricinae / Palaeonatrix lehmani * * Serpentes / Colubridae / Natricinae / gen. A * * * Serpentes / Colubridae / Natricinae / gen. B * * * Serpentes / Colubridae / Natricinae / gen. C * * * Serpentes / Colubridae / Natricinae / gen. D * * * Serpentes / Colubridae / Natricinae / gen. indet. * * Serpentes / Dipsadidae / Heterodontinae / Paleoheterodon * * arcuatus Serpentes / Elapidae / Bungarinae / Naja romani * * * * Serpentes / Elapidae / Bungarinae / Naja sp.1 * * * Serpentes / Elapidae / Elapinae / Micrurus gallicus * * * * Serpentes / Elapidae / gen. A * * * Serpentes / Elapidae / gen. B * * * Serpentes / Elapidae / gen. indet. * Serpentes / Scolecophidia / gen. indet. * * * Serpentes / Tropidophiidae / Dunnophis cadurcensis * Serpentes / Tropidophiidae / Dunnophis matronensis * Serpentes / Tropidophiidae / Platyspondylia lepta * Serpentes / Tropidophiidae / Platyspondylia sudrei * Serpentes / Typhlopidae / Typhlops grivensis * Serpentes / Viperidae / gen. indet. * * Serpentes / Viperidae / Viperinae / Vipera aegertica * Serpentes / Viperidae / Viperinae / Vipera aspis * * * * * Serpentes / Viperidae / Viperinae / Vipera sp. * * * * Serpentes / Viperidae / Viperinae / gen. A * * *

Příloha č. 3: Východoevropská fauna (PIB + PNB + SB + VCFB)

Species M MN MN MN MN MN MN MN MN MN MN N 3 4 5 6 7+8 9 10 11 12 13 2 Allocaudata / Albanerpetontidae / Albanerpeton * * * inexpectatum Allocaudata / Albanerpetontidae / Albanerpeton sp. * Amphisbaenia / Blanidae / Blanus antiquus * Amphisbaenia / Blanidae / Blanus gracilis * Amphisbaenia / Blanidae / Blanus sp. * Amphisbaenia / Blanidae / Blanus thomaskelleri * Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Anguis fragilis * * * Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Anguis sp. * * Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Dopasia fejfari * * Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Ophisaurus * robustus Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Ophisaurus sp. * * * * * Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Ophisaurus * * * spinari Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Pseudopus * * ahnikoviensis Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Pseudopus fraasi * Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Pseudopus * * * * pannonicus Anguimorpha / Anguidae / Anguinae / Pseudopus sp. * * * Anguimorpha / Varanidae / Varanus hofmanni * * Anguimorpha / Varanidae / Varanus sp. * * Anura / Alytidae / Discoglossinae / Discoglossus sp. * * Anura / Alytidae / Discoglossinae / Latonia gigantea * * * * * * * Anura / Alytidae / Discoglossinae / Latonia ragei * * * * Anura / Alytidae / Discoglossinae / Latonia sp. * * * * Anura / Bombinatoridae / Bombina bombina * Anura / Bombinatoridae / Bombina sp. * Anura / Bufonidae / Bufo bufo * * Anura / Bufonidae / Bufo sp. * * * * Anura / Bufonidae / Bufotes priscus * Anura / Bufonidae / Bufotes viridis * * * * * Anura / Hylidae / Hylinae / Hyla arborea * * * Anura / Hylidae / Hylinae / Hyla sp. * * * * * Anura / Palaeobatrachidae / Palaeobatrachus * * diluvianus Anura / Palaeobatrachidae / Palaeobatrachus grandipes * * * * Anura / Palaeobatrachidae / Palaeobatrachus hiri * * * Anura / Palaeobatrachidae / Palaeobatrachus langhae * Anura / Palaeobatrachidae / Palaeobatrachus luedeckei * Anura / Palaeobatrachidae / Palaeobatrachus sp. * * * * * Anura / Palaeobatrachidae / Pliobatrachus sp. * Anura / Pelobatidae / Pelobatinae / Eopelobates * anthracinus Anura / Pelobatidae / Pelobatinae / Eopelobates bayeri * * Anura / Pelobatidae / Pelobatinae / Eopelobates sp. * * Anura / Pelobatidae / Pelobatinae / Pelobates cultripes * Anura / Pelobatidae / Pelobatinae / Pelobates fuscus * * Anura / Pelobatidae / Pelobatinae / Pelobates sanchizi * * * * Anura / Pelobatidae / Pelobatinae / Pelobates sp. * * Anura / Pelodytidae / Pelodytes sp. * * * Anura / Ranidae / Pelophylax esculenta * * * Anura / Ranidae / Pelophylax ridibundus * * * * * * * Anura / Ranidae / Pelophylax sp. * * Anura / Ranidae / Rana sp. * * * * * * Chelonii / / carinata * Chelonii / Chelydridae / Chelydropsis decheni *

Chelonii / Chelydridae / Chelydropsis murchisoni * Chelonii / Chelydridae / Chelydropsis sp. * * * * Chelonii / / Batagurinae / Clemmydopsis * * sopronensis Chelonii / Emydidae / Batagurinae / Clemmydopsis * turnauensis Chelonii / Emydidae / gaudryi * Chelonii / Emydidae / Mauremys pygolopha * Chelonii / Emydidae / Mauremys sarmatica * * Chelonii / Emydidae / Mauremys sp. * * Chelonii / / sp. * * Chelonii / Geoemydidae / Ptychogasterinae / * * Ptychogaster buechelbergense Chelonii / Geoemydidae / Ptychogasterinae / * Ptychogaster fejervaryi Chelonii / Geoemydidae / Ptychogasterinae / * Ptychogaster grundensis Chelonii / Geoemydidae / Ptychogasterinae / * Ptychogaster laubei Chelonii / Geoemydidae / Ptychogasterinae / * * * Ptychogaster sp. Chelonii / Testudinidae / Ergilemys sp. * Chelonii / Testudinidae / sp. * Chelonii / Testudinidae / Paleotestudo * angustihyoplastralis Chelonii / Testudinidae / Paleotestudo mellingi * Chelonii / Testudinidae / Paleotestudo sp. * Chelonii / Testudinidae / Protestudo csakvarensis * * Chelonii / Testudinidae / burgenlandica * * Chelonii / Testudinidae / Testudo kalksburgensis * * * * Chelonii / Testudinidae / Testudo promarginata * Chelonii / Testudinidae / Testudo sp. * * * * * * * Chelonii / Testudinidae / Testudo steinheimensis * Chelonii / / / sp. * * * * * Chelonii / Trionychidae / Trionychinae / Trionyx * teiritzbergensis Chelonii / Trionychidae / Trionychinae / Trionyx * * * triunguis Chelonii / Trionychidae / Trionychinae / Trionyx * * * * vindobonensis Choristodera / fam. incertae sedis / Lazarussuchus * dvoraki Crocodyliformes / Crocodylidae / Gavialosuchus sp. * Crocodyliformes / Crocodylidae / Tomistominae / * Tomistoma eggenburgense Crocodyliformes / Diplocynodontidae / Diplocynodon * * * * sp. Crocodyliformes / Diplocynodontidae / Diplocynodon * ungeri Gekkota / Gekkonidae / gen. indet. * * * * * Gekkota / Sphaerodactylidae / Euleptes gallica * Iguania / Chamaeleonidae / Chamaeleo andrusovi * Iguania / Chamaeleonidae / Chamaeleo caroliquarti * * Platynota / Shinisauria / Merkurosaurus ornatus * Platynota / Shinisauria / Merkurosaurus sp. * Scincomorpha / Cordylidae / Palaeocordylus bohemicus * * Scincomorpha / Cordylidae / gen. indet. * Scincomorpha / Lacertidae / Amblyolacerta dolnicensis * Scincomorpha / Lacertidae / Edlartetia sansaniensis * Scincomorpha / Lacertidae / Edlartetia sp. * Scincomorpha / Lacertidae / Lacerta sp. * * * * * * * Scincomorpha / Lacertidae / Lacerta viridis * * Scincomorpha / Lacertidae / Miolacerta tenuis * * Scincomorpha / Lacertidae / gen. A * Scincomorpha / Scincidae / Chalcides ocellatus * * Scincomorpha / Scincidae / Chalcides sp. *

Scincomorpha / Scincidae / gen. indet. * * * * * Serpentes / Boidae / Albaneryx volynicus * Serpentes / Boidae / Boinae / Bavarioboa hermi * Serpentes / Boidae / Boinae / Bavarioboa sp. * * Serpentes / Boidae / gen. D * Serpentes / Boidae / gen. indet. * Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Coluber * * caspioides Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Coluber * * dolnicensis Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Coluber * * hungaricus Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Coluber * planicarinatus Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Coluber pouchetii * Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Coluber sp. * * * Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Coluber suevicus * Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Coronella * miocaenica Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Elaphe * kohfidischi Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Elaphe kormosi * Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Elaphe * praelongissima Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Elaphe sp. * * Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Elaphe szyndlari * Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Hierophis * hungaricus Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Telescopus * bolkayi Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Telescopus sp. * Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Texasophis * bohemiacus Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Texasophis meini * Serpentes / Colubridae / Colubrinae / Zamenis sp. * Serpentes / Colubridae / Natricinae / Natrix * * longivertebrata Serpentes / Colubridae / Natricinae / Natrix * merkurensis Serpentes / Colubridae / Natricinae / Natrix * * rudabanyaensis Serpentes / Colubridae / Natricinae / Natrix * * sansaniensis Serpentes / Colubridae / Natricinae / Natrix sp. * * * Serpentes / Colubridae / Natricinae / Neonatrix nova * Serpentes / Colubridae / Natricinae / Neonatrix sp. * * * Serpentes / Colubridae / Natricinae / Palaeonatrix * lehmani Serpentes / Colubridae / Natricinae / Palaeonatrix sp. * Serpentes / Colubridae / Natricinae / gen. indet. * * * * * * Serpentes / Elapidae / Bungarinae / Naja romani * * Serpentes / Elapidae / Bungarinae / Naja sp. * Serpentes / Elapidae / Elapinae / Micrurus gallicus * Serpentes / Elapidae / gen. indet. * * * Serpentes / Scolecophidia / gen. indet. * * * Serpentes / Tropidophiidae / Falseryx petersbuchi * Serpentes / Typhlopidae / Typhlops grivensis * Serpentes / Typhlopidae / Typhlops sp. * Serpentes / Typhlopidae / gen. indet. * Serpentes / Viperidae / gen. indet. * * * Serpentes / Viperidae / Viperinae / Macrovipera gedulyi * Serpentes / Viperidae / Viperinae / Macrovipera sp. * Serpentes / Viperidae / Viperinae / Vipera antiqua * Serpentes / Viperidae / Viperinae / Vipera aspis * * Serpentes / Viperidae / Viperinae / Vipera * burgenlandica

Serpentes / Viperidae / Viperinae / Vipera * platyspondyla Serpentes / Viperidae / Viperinae / Vipera sp. * * * * * * * Urodela / Ambystomatidae / Bargmannia wettsteini * Urodela / Cryptobranchidae / Andrias scheuchzeri * * * Urodela / Cryptobranchidae / Andrias sp. * Urodela / Hynobiidae / Hynobiinae / Parahynobius * kordosi Urodela / Hynobiidae / Hynobiinae / Parahynobius sp. * * Urodela / Plethodontidae / Plethodontinae / * Speleomantes sp. Urodela / Proteidae / Mioproteus caucasicus * * Urodela / Proteidae / Mioproteus sp. * * Urodela / Salamandridae / Carpathotriton matraensis * Urodela / Salamandridae / Pleurodelinae / Chelotriton * * * paradoxus Urodela / Salamandridae / Pleurodelinae / Chelotriton * * * * sp. Urodela / Salamandridae / Pleurodelinae / Lissotriton * * vulgaris Urodela / Salamandridae / Pleurodelinae / * * * Ommatotriton roehrsi Urodela / Salamandridae / Pleurodelinae / Triturus * * cristatus Urodela / Salamandridae / Pleurodelinae / Triturus * * marmoratus Urodela / Salamandridae / Pleurodelinae / Triturus sp. * * * * * Urodela / Salamandridae / Salamandrinae / Chioglossa * meini Urodela / Salamandridae / Salamandrinae / Chioglossa * sp. Urodela / Salamandridae / Salamandrinae / * Mertensiella caucasica Urodela / Salamandridae / Salamandrinae / * Mertensiella mera Urodela / Salamandridae / Salamandrinae / * Mertensiella nov.sp. Urodela / Salamandridae / Salamandrinae / * Mertensiella sp. Urodela / Salamandridae / Salamandrinae / Salamandra * * * sansaniensis Urodela / Salamandridae / Salamandrininae / * Salamandrina sp.

Příloha č. 4: Manuál aplikace ATiS ATiS – Assemblages in Time and Space

Obsah:

1. Účel 2. Instalace a správa aplikace 3. Práce s databází Vytvoření nové databáze Přepnutí na jinou databázi Práce s tabulkami aplikační databáze - Tabulka zemí - Tabulka datachronů + vysvětlení pojmu datachron - Tabulka lokalit - Tabulka taxonů - Tabulka skupin lokalit - Tabulka klíčových slov Hromané naplnění databáze 4. Reporting

1. Účel

ATiS je aplikace sloužící ke zpracování a analýze velkého množství taxonomických dat z paleontologických lokalit. Blíže celou problematiku osvětluje diplomová práce, jejíž součástí je tento návod. Aplikace obsahuje ukázkovou databázi „Example“, která je naplněna daty z databáze nižších obratlovců FosFARbase (Böhme & Ilg 2003). Tuto databázi lze využít jako sandbox, nebo pro jakékoliv testování, či seznámení s aplikací.

2. Instalace a správa aplikace

Instalace a spuštění v prostředí Windows: Aplikace se neinstaluje - balík se jen nakopíruje na disk, flash, či jiné úložiště - odtud se pak spustí souborem ATiS.bat. Pozor: některé operace mohou být na flashdisku výrazně pomalejší než na pevném disku.

Odinstalace: Při instalaci se neprovádí, žádné zásahy do knihoven operačního systému, registrů, apod. Aplikaci stačí pouze smazat z úložiště.

Instalace na jiné operační systémy:

Aplikace využívá Java virtual machine, která je součástí instalačního balíku. Dále se využívají knihovny JFreeChart-1.0.15 (http://www.jfree.org/jfreechart/) a (https://commons.apache.org/proper/commons-math/) - která je rovněž součástí instalace. Instalace na operační systémy jiné než Windows je možná a zahrnuje 3 kroky:

1) Instalace javy. Aplikace byla testována v jre-1.7.0_51 (novější verze by neměly představovat problém) 2) Stáhnout a rozbalit knihovnu JFreeChart-1.0.15, nebo novější. 3) Stáhnout a rozbalit knihovnu Common-math-3-3.5. 4) Vytvořit startovací script – viz příklad

Příklad: startovací script pro Linux:

#!/bin/bash ATIS_HOME=CESTA_K_ATISU java -cp $ATIS_HOME/jfreechart/lib/*;$ATIS_HOME/jfreechart/*; $ATIS_HOME/commons-math3-3.5/commons-math3-3.5.jar;. $ATIS_HOME/Start

Databáze, zálohování a obnova dat:

Veškerá data se ukládají do adresáře data, který se nachází v kořenovém adresáři aplikace – tj. cesta_k_aplikaci\ATiS\data. V tomto adresáři se nachází jednak soubor config.cfg, což je plain-textový soubor, který aplikaci odkazuje na aktuální databázi, a nachází se zde i ostatní databáze – každá má svůj stejnojmenný podadresář. Zálohování se provádí velmi jednoduše: databázi, kterou chceme zálohovat – tedy její podadresář – zkopírujeme např. na jiný disk, apod. Takto je doporučeno po provedení změn zálohovat celý podadresář data.

Obnova dat ze zálohy:

1) Vypneme ATiS. 2) Obnovujeme-li všechny databáze, smažeme celý adresář data. Pokud chceme obnovit jen data z určité konkrétní databáze, smažeme jen podadresář této databáze. 3) Do místa odkud jsme adresář smazali, nakopírujeme stejnojmenný adresář ze zálohy.

3. Práce s databází

Vytvoření nové databáze:

V menu ATiSu vybereme: File / Create or change database do pole „Create new database:“ vložíme unikátní název nové databáze a klikneme na tlačítko „OK“. Aplikace vytvoří databázi a nastaví ji jako aktuální. Pokud chceme v nové databázi využít některé již dříve vytvořené tabulky (například tabulku datachronů a zemí), uděláme to tak, že zavřeme ATiS a z adresáře cesta_k_aplikaci\ATiS\data\jméno_tabulky (zde DbChrons.dat a DBCountries.dat) zkopírujeme tyto soubory do nového adresáře.

Přepnutí na jinou databázi:

V menu vybereme: File / Create or change database

V dialogu, který se objeví, vybereme v poli Choose existing database jinou databázi a klikneme na „OK“.

Práce s tabulkami databáze:

Součástí ATiSu je ukázková databáze Example. Je vhodné si v ní práci s databázemi vyzkoušet a natrénovat. V případě, že pracujete s úplně novou čistou databází, je vhodné jednotlivé databáze vyplňovat ve stejném pořadí, v jakém jsou uvedeny zde. Povinné tabulky v databázi jsou „Countries“, „DataChrons“, „Taxa“ a „Localities“ – ty musí být naplněny záznamy. Tabulky „Groups“ a „Keywords“ jsou volitelné.

Tabulka zemí:

Obr. 1: Uživatelské rozhraní, jímž se ovládá tabulka zemí

Tabulku otevřeme kliknutím na záložku „Countries“. Tabulka obsahuje jména zemí, jejichž lokality chceme v databázi mít. Ukázka rozhraní je zobrazena na obrázku 1. Obsahuje: povinný atribut „Country name“, kde vyplníme jméno země a druhý, nepovinný, atribut „Alternative name“, jenž slouží pouze pro potřeby hromadného importu z databáze FosFARbase - obsahuje jméno v té podobě, v jaké je uvedeno v databázi FosFARbase, pokud se odlišuje od atributu „Country name“ (podrobnosti k hromadnému importu v kapitole „Hromadný import dat“.)

Založení nového záznamu: v dolní části obrazovky vyplníme kolonky a klineme na tlačítko „Save as new“. Tím se záznam uloží, což se projeví tak, že v tabulce nad formulářem přibude řádka obsahující právě vytvořený záznam. Podmínky: jméno nové země nesmí v tabulce již existovat a nesmí obsahovat středníky – středníky se sice akceptují, ale převádí se na podtržítka.

Editace existujícího záznamu: v řádku záznamu, který chceme editovat, klikneme na checkbox „Edit“. Editované hodnoty se následně ukážou v příslušných kolonkách pod tabulkou, kde je možné je upravit. Změnu potvrdíme buď klinutím na tlačítko „Save“, nebo zrušíme tlačítkem „Cancel“.

Smazání záznamu: v řádku záznamu, který chceme smazat, klikneme na checkbox „Erase“. Objeví se potvrzení, zda opravdu chceme záznam smazat a pokud odpovíme kladně, záznam se smaže. Je možné smazat jen ty země, které nejsou přiřazené k žádné lokalitě. V opačném případě se objeví chyba a je nutné před smazáním země nejdřív buď smazat v tabulce lokalit všechny lokality dané země, nebo jim vybrat zemi jinou.

Tabulka datachronů:

Obr. 2: Uživatelské rozhraní pro správu záznamů v tabulce datachronů.

Tabulku otevřeme kliknutím na záložku DataChrons. Tabulka musí být naplněna ještě před tím, než se budou vkládat paleontologické lokality. Než si vysvětlíme práci s obslužným rozhraním, je nutné vysvětlit termín datachron. Datachron je obecná jednotka, kterým v ATiSu definujeme čas. Je to vlastně soubor časových úseků, které lze seřadit do časové posloupnosti. Tyto úseky mohou být různě dlouhé, ale nesmí se časově překrývat. Je důležité si uvědomit, že datachron je skutečně jednotka obecná: tzn. uživatel si ji může definovat libovolně – datachron není koncepčně navázan na žádný existující časový systém, např. na stratigrafii ! Lze jej však v rámci těchto systémů bez problémů použít - např. můžeme jako datachrony zavést stratigrafické stupně (např. lochkov, tournai), nebo útvary (např. devon, karbon), biozóny, apod. Pro příklad je vhodné nahlédnout do přiložené ukázkové databáze „Example“, kde jsou jako datachrony použité zóny terestrických savců pro paleogén a neogén.

Editační formulář tabulky obsahuje 5 atributů (viz obr. 2): Chron name: povinné. Obsahuje textový název datachronu. (Pokud budeme data hromadně importovat z FosFARbase, měly by obsahovat stejný název jako sloupce „MN/MP *“.)

Start before: číselný údaj, před jakou dobou datachron začal. Např. zóna MN11 v ukázkové databázi „8.8“, což znamená, že začala před 8,8 miliony let. POZOR: desetiny se píší v anglické notaci – tj. oddělujeme je výhradně desetinnou tečkou. Na desetinnou čárku reaguje program hláškou, že vložený řetězec není číslo.

End before: obsahuje číselný údaj, před jakou dobou datachron skončil. Např. zóna MN11 v ukázkové databázi „7.9“, což znamená, že skončila před 7,9 miliony lety. POZOR: desetiny oddělujeme tečkou – viz výše.

Sequence number: povinné. Obsahuje celočíselné, nenulové pořadové číslo, kterým aplikaci říkáme, jak datachrony následují jeden po druhém. Chronologie datachronů je analogická geologickým vrstvám: nejmladší je nejvýše (nejnižší číslo), nejstarší je nejníže (nejvyšší číslo). Je doporučeno dopředu promyslet číselnou řadu a vést ji nikoliv po jednotkách, ale třeba po desítkách (10,20,30,…). Pokud bychom totiž později chtěli vmezeřit další datachrony, museli bychom při číslování po jedničkách původní datachrony jedině vymazat, což by mohlo být velice pracné, zejména v případě, že by datachrony byly již použité pro dataci lokalit – sequence number se totiž používá i jako primární klíč pro záznam lokality.

Alternative names: obsahuje alternativní jména datachronu. Využívají se pro potřeby hromadného importu z databáze FosFARbase. Každé alternativní jméno uvádíme na nový řádek. Viz datachron MN 4 v ukázkové databázi „Example“.

Založení nového záznamu: v dolní části obrazovky vyplníme kolonky a klineme na tlačítko „Save as new“. Tím se záznam uloží, což se projeví tak, že v tabulce nad formulářem přibude řádka obsahující právě vytvořený záznam. Pravidla: kolonky Start before, End before musí být zadána jako čísla a desetiny musí být odděleny tečkou (nikoliv čárkou). Pořadové číslo musí být zadáno jako nenulové celé číslo (bez desetin).

Editace existujícího záznamu: v řádku záznamu, který chceme editovat, klikneme na checkbox „Edit“. Editované hodnoty se následně ukážou v input boxech pod tabulkou, kde je můžeme upravit. Změnu potvrdíme buď klinutím na tlačítko „Save“, nebo zrušíme tlačítkem „Cancel“.

Smazání záznamu: v řádku záznamu, který chceme smazat, klikneme na checkbox „Erase“. Objeví se potvrzení, zda opravdu chceme záznam smazat, a pokud odpovíme kladně, záznam se smaže. Je ovšem možné smazat jen ty datachrony, které nejsou použity v žádné lokalitě. V opačném případě je nutné projít všechny lokality, kde je datachron použit a nastavit v nich jiný datachron.

Tabulka lokalit:

Po naplnění tabulek datachronů a zemí, je možné začít plnit tabulku lokalit, která je spolu s taxony, klíčovou částí celé databáze. Dostaneme se do ní tlačítkem „Localities“. Zde uvidíme tabulku všech vložených lokalit, abecedně řazených podle země a názvu lokality. Situaci i s otevřenou kartou pro editaci lokality ukazuje obr. 3.

Obr. 3: tabulka lokalit s otevřenou kartou pro editaci lokality.

Záznamy lokalit se spravují pomocí zvláštní karty (viz obr. 3) do které se dostaneme kliknutím na volbu „Edit“, nebo tlačítkem „Add new locality…“. Karta obsahuje tyto atributy:

Country: povinné. Plní se hodnotami z tabulky zemí.

Locality: jméno lokality. Povinné. V názvu nesmí být obsažené žádné středníky – ty se automaticky převádějí na znak podtržítka. (Pokud používáme hromadný import z FosFARbase, mělo by být jméno lokality stejné, jako ve FosFARbase, nebo musí být tímto řetězcem vyplněn atribut „Fosfar link“. Jinak by se při importu vytvořil duplicitní záznam.)

GPS: GPS koordináty. Povinné. Musí být zadány jako číslice, kde oddělovačem desetin je tečka (ne čárka!).

Num. age: datace lokality. “Starts before” označuje dobu usazení nejstarších sedimentů, “Ends before” dobu sedimentace nejmladších sedimentů. Jsou zadávány jako číslice, kde oddělovačem desetin je tečka (ne čárka!).

Stage: rozsah lokality ve stratigrafických stupních. Analogie superpozice: low stage: starší stupeň (např. chatt) a up stage: mladší stupeň (např. akvitán). Momentálně má tento atribut v ATiSu pouze informativní hodnotu. Reporty s ním nepočítají.

Datachron: udává se rozsah datachronů do nichž je lokalita datována – vyplňuje se hodnotami z tabulky datachronů. Pokud lokalita časově spadá do jediného datachronu, je nutné do obou kolonek vyplnit stejný datachron. Datachrony nejsou povinné, ale pokud nejsou zadány, neberou je v potaz reporty. Pokud tedy tento údaj nelze vyplnit, je vhodné takovou lokalitu smazat.

Nearby city: udává se jméno a GPS koordináty většího města u lokality. Tento atribut má význam pro report „MAP (as a scatter plot)“, kde u lokality zobrazí i město, což může napomoci orientaci. Je doporučeno tuto možnost využívat jen u významných lokalit, aby ve výsledku nebylo příliš velké množství zbytečných dat.

Do analyse: pokud je zatrhnuto, zahrnuje se lokalita do analýz. Pokud je checkbox prázdný, reporty jej vynechávají. Tímto způsobem je možné z analýz dočasně vyřadit lokality, které z nějakého důvodu nechceme v analýze mít. Díky tomu je pak možné specifikovat analyzovanou množinu velice detailně.

Keywords: tlačítky Add a Remove přidáváme a odstraňujeme klíčová slova pro danou lokalitu. Díky klíčovým slovům tak můžeme analyzovat nějakou množinu lokalit podle nějaké konkrétní vlastnosti (např. pobřežní oblasti, krasová území, apod.). Klíčová slova se vybírají z tabulky klíčových slov. Vymaže-li se klíčové slovo z tabulky, u záznamu stále zůstává.

Comments: libovolný komentář k lokalitě. Není důležitý pro reporting a nikde se neobjevuje.

Fosfar link: pokud používáme hromadný import z FosFARbase, nebo to máme v plánu a název lokality v databázi ATiSu je jiný než ve FosFARbase, musí se název lokality přesně, tak jak je ve FosFARbase vložit do tohoto pole. Jinak program lokalitu nerozpozná a při importu z forFARbase ji zavede znovu duplicitně.

Taxa settings: obsahuje seznam všech druhů, které byly na lokalitě nalezeny. Tlačítky Add… a Remove je lze přidávat, či odstraňovat. Pokud taxon neexistuje, je nutné jej nejdřív založit v databázi taxonů.

Založení nového záznamu: v dolní části obrazovky klikneme na tlačítko „Add new locality…“ Objeví se karta záznamu, kterou vyplníme a potvrdíme tlačítkem „Save as new“, případně zrušíme tlačítkem „Cancel“. Lze také otevřít již existující záznam pomocí checkboxu „Edit“, opravit hodnoty, které potřebujeme (povinně musí být změněn název lokality – v DB nesmí být 2 stejné) a uložíme tlačítkem „Save as new“.

Editace existujícího záznamu: v řádku záznamu, který chceme editovat, klikneme na checkbox „Edit“. Editované hodnoty se následně ukážou v kartě, kde je možné je upravit. Změnu potvrdíme buď klinutím na tlačítko „Save“, nebo zrušíme tlačítkem „Cancel“. Pokud upravíme název lokality a klikneme na “Save as new“ je záznam uložen jako nový.

Smazání záznamu: v řádku záznamu, který chceme smazat, klikneme na checkbox „Erase“. Objeví se potvrzení, zda opravdu chceme záznam smazat a pokud odpovíme kladně, záznam se smaže.

Dialog pro editaci a založení nového záznamu je modální = je-li otevřen, nelze v aplikaci dělat nic jiného.

Tabulka taxonů:

Po naplnění tabulky lokalit je možné plnit tabulku taxonů, která je spolu s lokalitami, klíčovou částí databáze. Dostaneme se do ní tlačítkem „Taxa“. Zde uvidíme tabulku všech vložených, abecedně řazených taxonů. Situaci i s otevřenou kartou taxonu ukazuje obr. 4.

Obr. 4: Databáze taxonů s otevřenou kartou pro úpravu a založení nového taxonu

V kartě vidíme náležitosti taxonu, kterými jsou:

Order: Povinné. Obsahuje buď řád, nebo nadčeleď druhu. Nesmí obsahovat středník (při uložení se automaticky nahrazuje podtržítkem).

Family: povinný atribut. Obsahuje čeleď druhu. Nesmí obsahovat středník (automaticky se nahrazuje podtržítkem).

Subfamily: Povinné. Obsahuje podčeleď druhu. Nesmí obsahovat středník (automaticky se nahrazuje podtržítkem). Pokud podčeleď není, je nutné vyplnit mezerou !

Genus: Povinné. Obsahuje rodové jméno druhu. Nesmí obsahovat středník (automaticky se nahrazuje podtržítkem).

Species: Povinné. Obsahuje druhové jméno. Nesmí obsahovat středník (automaticky se nahrazuje podtržítkem).

Author: autor, který druh designoval + datum

Ecophysiology: ekofyziologická skupina taxonu. Údaj je důležitý pro report „MAP approximation“, tedy model pro výpočet paleoprecipitace. Platnost pro jiné faunistické skupiny než herpetofaunu není dokumentována.

Do analyse: pokud je zatrhnuto, zahrnuje se lokalita do analýz. Pokud je checkbox prázdný, reporty jej vynechávají. Tímto způsobem je možné z analýz dočasně vyřadit lokality, které z nějakého důvodu nechceme v analýze mít. Díky tomu je pak možné specifikovat analyzovanou množinu velice detailně.

Keywords: tlačítky Add a Remove přidáváme a odstraňujeme klíčová slova pro daný taxon. Díky klíčovým slovům tak můžeme analyzovat množinu taxonů na základě nějaké konkrétní vlastnosti (např. suchomilnost, akvatilita, apod.). Klíčová slova se vybírají z tabulky klíčových slov. Vymaže-li se klíčové slovo z tabulky, u záznamu stále zůstává.

Comments: libovolný komentář k taxonu. Není důležitý pro reporting a nikde se neobjevuje.

Fosfar link: pokud používáme hromadný import z FosFARbase, nebo to máme v plánu a taxon v databázi ATiSu se liší od záznamu ve FosFARbase ačkoliv jde o stejný záznam. V tom případě musíme vložit do Fosfar linku záznam tak, jak je ve FosFARbase. Jinak program taxon nerozpozná a při importu z ForFARbase jej zavede znovu duplicitně. Záznam ve FosFARbase musí vypadat přesně takto:

Řád Čeleď Podčeleď Rod Druh

Například:

Amphisbaenia Blanidae

Blanus sp.

Povšimněte si prosím, že v poli “podčeleď”, pokud chybí, se nechává prázdný řádek.

Locality settings: obsahuje seznam všech lokalit, kde byl daný druh nalezen. Tlačítky Add… a Remove lze lokality přidávat, či odstraňovat. Pokud lokalita ještě neexistuje, je nutné ji nejdříve založit v tabulce lokalit.

Založení nového záznamu: v dolní části obrazovky klikneme na tlačítko „Add new taxon…“. Objeví se nové dialogové okno, které vyplníme a potvrdíme tlačítkem „Save as new“, případně zrušíme tlačítkem „Cancel“. Lze také otevřít již existující záznam pomocí checkboxu „Edit“, opravit hodnoty, které potřebujeme (povinně musí být změněna minimálně jedna z kolonek: Order, Family, SubFamily, Genus, Species – v DB nesmí existovat 2 záznamy, kde by všechny tyto kolonky byly totožné) a uložíme tlačítkem „Save as new“.

Editace existujícího záznamu: v řádku záznamu, který chceme editovat, klikneme na checkbox „Edit“. Editované hodnoty se následně ukážou v dialogovém okně, kde je možné je upravit. Změnu potvrdíme buď klinutím na tlačítko „Save“, nebo zrušíme tlačítkem „Cancel“. Pokud upravíme kolonky Order, Family, SubFamily, Genus a Species tak, aby byly v rámci databáze unikátní (neboť nelze mít 2 záznamy, které by měly všechny tyto položky stejné) a klikneme-li na “Save as new“, je záznam uložen jako nový. To lze použít tehdy,

chceme-li do databáze zadat nový záznam, který je podobný jinému záznamu, již uloženému v databázi. Podobný záznam tak prostě použijeme jako předlohu.

Smazání záznamu: v řádku záznamu, který chceme smazat, klikneme na checkbox „Erase“. Objeví se potvrzení, zda opravdu chceme záznam smazat a pokud odpovíme kladně, záznam se smaže.

Při práci v kartě pro editaci taxonu nelze v aplikaci dělat nic jiného.

Tabulka skupin lokalit:

Lokality lze seskupovat do skupin, které umožňují rozšířit platnost dat na širší prostor, což je mnohdy, kvůli útržkovitostifosilního záznamu, nezbytně nutné. V ukázkové databázi „Example“ jsou např. lokality seskupené podle území sedimentárních pánví, na jejichž území se nacházejí. Do tabulky skupin lokalit se dostaneme kliknutím na tlačítko „Groups“. Zde uvidíme tabulku všech vložených, abecedně řazených skupin. Situaci i s otevřenou kartou skupiny ukazuje obr. 5.

Obr. 5: Tabulka skupin s otevřenou kartou skupiny

V kartě vidíme náležitosti skupiny, kterými jsou:

Group name: Povinné. Název skupiny. Nesmí obsahovat středník (při pokusus o uložení se středníky automaticky nahradí podtržítkem).

Do analyse: pokud je zatrhnuto, zahrnuje se skupina lokalit do analýz. Pokud je checkbox prázdný, reporty jej vynechávají. Tímto způsobem je možné z analýz dočasně vyřadit skupiny, které z nějakého důvodu nechceme v analýze mít. Díky tomu je pak možné specifikovat analyzovanou množinu velice detailně.

Keywords: tlačítky Add a Remove přidáváme a odstraňujeme klíčová slova. Díky klíčovým slovům můžeme analyzovat množinu taxonů na základě nějaké konkrétní vlastnosti (např. západ, východ, apod.). Klíčová slova se vybírají z tabulky klíčových slov. Vymaže-li se klíčové slovo z tabulky, u záznamu stále zůstává.

Comment: libovolný komentář k taxonu. Není důležitý pro reporting a nikde se neobjevuje.

Localities included: obsahuje seznam všech lokalit, kde byl daný druh nalezen. Tlačítky Add… a Remove lze lokality přidávat, či odstraňovat. Pokud lokalita ještě neexistuje, je nutné ji nejdříve založit v tabulce lokalit.

Založení nového záznamu: v dolní části obrazovky klikneme na tlačítko „Add new group of localities…“. Objeví se nové dialogové okno, které vyplníme a potvrdíme tlačítkem „Save as new“, případně zrušíme tlačítkem „Cancel“.

Editace existujícího záznamu: v řádku záznamu, který chceme editovat, klikneme na checkbox „Edit“. Editované hodnoty se následně ukážou v dialogovém okně, kde je možné je upravit. Změnu potvrdíme buď klinutím na tlačítko „Save“, nebo zrušíme tlačítkem „Cancel“.

Smazání záznamu: v řádku záznamu, který chceme smazat, klikneme na checkbox „Erase“. Objeví se potvrzení, zda opravdu chceme záznam smazat a pokud odpovíme kladně, záznam se smaže.

Při práci v kartě pro editaci taxonu nelze v aplikaci dělat nic jiného.

Tabulka klíčových slov:

Do tabulky se dostaneme přes záložku Database of keywords. Jedná se o pomocnou tabulku, v níž jsou klíčová slova, která chceme používat. Ta je pak možné přiřadit taxonům a lokalitám (nelze je tam vepsat přímo – mohou být jen vložena z této tabulky. Jakmile jsou jednou vložena, neexistuje už mezi databází klíčů a lokalitou, či taxonem propojení => to znamená, že upravíme-li klíčové slovo v databázi, neprojeví se tato změna na již uložených klíčových slovech v lokalitách, ani taxonech. Taktéž, smažeme-li nějaký záznam z tabulky klíčů, zůstanou ve všech lokalitách i taxonech beze změny.

Založení nového klíče: v dolní části obrazovky vyplníme kolonku „New keyword“ a klineme na tlačítko „Save“. Tím se záznam uloží, což se projeví tak, že v tabulce nad formulářem přibude řádka obsahující tento záznam.

Editace existujícího záznamu: klíče nelze editovat. Mohou být jen smazány a vloženy znovu. Již vložené klíče u taxonů a lokalit zůstávají beze změny (vymazání z tabulky klíčů na ně nemá vliv)

Smazání záznamu: v řádku záznamu, který chceme smazat, klikneme na checkbox „Erase“. Objeví se potvrzení, zda opravdu chceme záznam smazat, a pokud odpovíme kladně, záznam se smaže. Klíče již vložené do taxonů a lokalit zůstávají beze změny (vymazání z tabulky klíčů nemá vliv)

Hromadné naplnění databáze:

POZOR: hromadný import je pouze pomocná a potenciálně riskantní operace. Vstupy předpisu nejsou nijak kontrolované a použití je pouze na zodpovědnost tvůrce předpisu. Může se stát, že do databáze budou zavedeny nesmyslné údaje, které potom už nejde odstranit jinak než pracnou ruční editací. Proto by databáze ATiSu měla být vždy před importem zazálohována a po něm by měla být důkladně překontrolována !!!

Ruční vkládání po jednotlivých záznamech je pracné a časově náročné. Proto aplikace disponuje možností importu pomocí plain-textového předpisu. Předpis do ATiSu nahrajeme z hlavního menu: File / Import.

Formát předpisu

Formát předpisu vychází z databáze FosFARbase a je následující:

Název_lokality Země GPS_latitude GPS_longitude Age_end_before Age_start_before Min.stage Max.stage Datachron Datachron Keyword_1 Keyword_2

Řád Čeleď Podčeleď Rod Res Species Author

Oddělovačem jednotlivých polí je dvojmezera (tj. 2 mezery za sebou). Pokud by mezi poli byla pouze 1 mezera, import nebude fungovat správně! Předpis musí být sestaven tak, že obsahuje vždy sekci lokality, následovanou sekcí taxonů, které byly na lokalitě nalezeny. Jednotlivé taxony od sebe oddělujeme novou řádkou.

Sekce lokality obsahuje tato pole:

Název_lokality: název lokality. Pokud již lokalita v databázi existuje, nezavádí se znovu. Pokud má lokalita v předpisu oproti stejné lokalitě v ATiSu některé taxony navíc, jsou do AtiSu tyto chybějící taxony naimportovány. Naopak, taxony, které v předpisu chybí a v ATiSu jsou „navíc“, se nemažou. Pokud víme, že je daný taxon v dané lokalitě zaveden chybně, musí být odstraněn ručně. Řetězec nesmí obsahovat žádné středníky.

Země: obsahuje slovní popis země. Tento popis musí korespondovat s existujícím záznamem v číselníku zemí v ATiSu. Lokality předpisu, které nemají toto pole reprezentované v ATISu zavedenou zemí, jsou ignorovány. Řetězec nesmí obsahovat žádné středníky.

GPS_latitude + GPS_longitude: GPS koordináty. Reprezentuje je číslice s desetinami oddělenými desetinnou tečkou. Desetinná čárka není akceptována a povede ke špatné funkci importu.

Age_start_before + Age_end_before: je reprezentován reálnými čísly, kde jsou desetiny odděleny výhradně desetinnou tečkou. Číselná datace lokality (tj. před jakou dobou lokalita vznikla (nejstarší - Age_start_before) a nejmladší = před jakou dobou lokalita zanikla = Age_end_before.

Min.stage + Max.stage: označuje stratigrafické stupně. Jde o informativní hodnotu, protože ATiS momentálně s touto hodnotou dále nijak nepracuje.

Up_Datachron + Low_Datachron: označuje datachrony. Ty by měly být již v ATiSu zavedeny a to v databázi datachronů. Nejsou-li, je lokalitě přiřazena 0 a na lokalitu nebude v reportech brán zřetel.

Keyword_1 + Keyword_2: obsahuje klíčová slova. Pokud nejsou, musí zde figurovat text „unknown“

Taxon je definován těmito poli:

Řád: obsahuje buď řád, nebo nadčeleď, je-li to vhodné. Povinné pole.

Čeleď: povinné pole. Obsahuje čeleď taxonu.

Podčeleď: povinné pole. Musí obsahovat buď podčeleď taxonu, tedy text, nebo tečku, chceme-li nechat podčeleď prázdnou. V každém případě hodnota nesmí být prázdná.

Rod: povinné pole. Obsahuje rod taxonu.

Res: musí obsahovat nějaký (třeba i nesmyslný) znak. Používá se pouze kvůli propojení s FosFARbase.

Species: povinné pole. Obsahuje druhové jméno taxonu.

Author: popisce taxonu. Nepovinný údaj.

Za polem „Author“ může následovat nějaký libovolný text (např. komentář – ten se už ale nijak nezpracovává)

Příklad předpisu:

Následující předpis importuje 2 lokality. Pro první lokalitu importuje 7 taxonů, pro druhou 4.

Lokalita1 Česko 49.2328 16.7517 17.000 18.000 Chatt Chatt MN4 MN4 karst fissure

Anura Pelobatidae Pelobatinae Pelobates . sanchizi Venczel, 2004 Anura Ranidae . Rana . esculenta Linnaeus, 1758 Urodela Salamandridae . gen. . indet. Goldfuss, 1820 Urodela Salamandridae Pleurodelinae Chelotriton . sp. 1 Urodela Salamandridae Pleurodelinae Chelotriton . sp. 2 Urodela Salamandridae Pleurodelinae Ommatotriton aff. roehrsi (Herre, 1955) Urodela Salamandridae Pleurodelinae Triturus cf. marmoratus (Latreille, 1800)

Lokalita2 Česko 49.2328 16.7514 17.000 18.000 Chatt Chatt MN4 MN4 karst fissure

Anura Ranidae . Rana . esculenta Linnaeus, 1758 p.1-824 Urodela Proteidae . Mioproteus . sp. Estes & Darevsky, 1977 Urodela Salamandridae . gen. . indet. Goldfuss, 1820 Urodela Salamandridae Salamandrinae Mertensiella . sp. Wolterstorff, 1925

Import z FosFARbase:

FosFARbase je databáze nižších obratlovců: http://www.wahre-staerke.com/ (Böhme & Ilg 2003). Lze ji využít pro hromadné naplnění dat. V sekci „Localities“ této databáze vybereme lokalitu, která nás zajímá. Do textového souboru zkopírujeme řádek s údaji lokality a řádky s taxony, čímž vznikne předpis. Předpis musí vyhovovat výše uvedeným požadavkům, ale normálně by nemělo být nutné něco opravovat či editovat. POZOR: některé internetové prohlížeče (např. MS Explorer) nezachovávají 2 mezery mezi záznamy a import potom nefunguje. Je tedy nutno buď zvolit jiný prohlížeč, nebo před importem předpis opravit.

Reporting

Modul reportingu je podstatou celého ATiSu. Okno reportingu je úvodním oknem aplikace, jinak je možné se do něj přepnout záložkou „Reports“. Rozhraní reportingu ukazuje obr. 6.

Okno obsahuje několik sekcí, v nichž nastavujeme report, který chceme provést a dále zde, pomocí vyhledávacích kritérií, omezujeme základní informační jednotku ATIsSu: čas, prostor a biotu (koncepce základní informační jednotky ATiSu je popsána v úvodní části diplomové práce).

Select report: v horní části okna reportingu je modrý proužek s roletkovým seznamem. Po rozkliknutí vybereme z tohoto seznamu report, který chceme provést. Funkci jednotlivých reportů podrobně popisuje diplomová práce, jíž je tento návod součástí. Implicitně není žádný report vybrán. Každý report obsahuje různé typy výsledků, obvykle grafy, či tabulky. Všechny výsledky lze z reportu vyexportovat do snadno přenositelného formátu: tabulky je možné exportovat do formátu CSV, což umožňuje jejich následnou editaci např. v excelu, grafy je zase možné vyexportovat ve formátu PNG. Export je v dostupný v každém reportu prostřednictvím menu.

Vyhledávací kritéria: Pokud nejsou vyplněna žádná kritéria, budou se reporty provádět na všechna data v databázi, u nichž to má smysl. To znamená, že budou vynechány lokality a taxony, které nemají zaškrtnuto zaškrtávací pole „Do analyse“ (či analyse) a dále pak lokality, které nemají v dané skupině žádné taxony, nebo taxony, nemající v daném výběru žádné lokality. Pomocí vyhledávacích kritérií, můžeme tuto skupinu dále zúžit způsobem, který potřebujeme. Obecně platí, že v textových polích není nutné řetězce zadávat název zcela přesně - stačí zadat jen část, jak ukazuje i obrázek 6, kde hledáme všechny skupiny lokalit, které mají v názvu obsaženo „aqui“, nebo „pari“, což v databázi „Example“ odpovídá např. Aquitaine basin, nebo Paris basin . Lze současně hledat i několik výrazů – ty je však nutné od sebe oddělit středníkem – opět viz výše uvedený příklad na obr. 6.

Obr. 6: ukázka dialogového okna reportingu.

Vyhledávací kritéria:

Jsou organizována do 2 panelů. V prvním panelu definujeme taxony, v druhém pak čas a prstor. První panel, „Specify taxon“, má tato kritéria:

Taxon: hledá řetězec ve všech taxonomických úrovních, tj. prohledává řád, čeleď, podčeleď, rod i druh.

Order: hledá taxony s odpovídajícím řádem.

Family: hledá taxony s odpovídající čeledí

SubFamily: hledá taxony s odpovídající podčeledí

Genus: hledá taxony s odpovídajícím rodem

Species: hledá taxony s odpovídajícím druhem

Taxon keywords: omezí taxony podle klíčových slov, které byly taxonům přiřazeny v tabulce taxonů.

Druhý panel, „Specify time & space“, má tato kritéria:

V horní části je přepínač „Based on Locality groups“ (implicitně vybraný) a „Based on Localities“. První volba prostor roztáhne na regionální rozměr – skupinu lokalit – což je většinou, vzhledem k útržkovitosti fosilního záznamu, vhodnější. Druhá volba určí, že výsledky reportů se budou týkat pouze samotných lokalit.

Locality Group: (aktivní pouze v módu „Based on Locality groups“). Omezí výběr jen na vybrané skupiny lokalit.

Country: (aktivní pouze v módu „Based on Localities“). Omezí výběr jen na lokality vyjmenovaných zemí.

Locality: (aktivní pouze v módu „Based on Localities“). Bere v potaz jen lokality s vyhovujícím názvem lokality.

Locality keywords: omezí lokality a skupiny lokalit podle klíčových slov, které byly taxonům přiřazeny v tabulce lokalit a skupin lokalit.

Num. Age: obsahuje časový rozsah datace lokality. Vyhovovat budou takové lokality, jejichž atributy „starts before“ a „ends before “ (viz kapitola o práci s databází lokalit) leží uvnitř tohoto intervalu.

DataChron: omezuje výběr na časový úsek vymezený datachrony. Pole „From:“ určuje datachron,který započal dříve v minulosti, pole „To:“ reprezentuje datachron, který započal později v minulosti (je časově blíže dnešku). Zaškrtávátko „Open interval“ umožňuje zvolit interval. Pokud není zašrtnuto, do výběru se dostávají pouze lokality, jejichž datace leží uvnitř vybraného intervalu – např. jsou-li datachrony koncipovány jako savčí biozóny a byly-li definovány úsekem MN1–MN2, do výběru se dostanou lokality, spadající do zóny, MN1, MN2 a MN1–MN2. Lokalita spadající do zón MN1–MN5 se však už do výběru nedostane, protože překračuje hranici zadané zóny MN2. Toto chování se dá změnit zaškrknutím pole „Open interval“ – tím se do reportu dostanou i lokality, které překračují jednu, nebo obě hranice zadaného intervalu.

POZOR: reporty, které zobrazují časové závislosti na konkrétním datachronu, pracují pouze v režimu otevřeného intervalu. V tom případě si to ale tyto reporty řídí samy a není třeba nic nastavovat.

V dolní části dialogu je červený pruh s tlačítkem „Run report“ – po vyplnění všech kritérií a zvolení reportu, spustíme tímto tlačítkem zpracování reportu.

Poznámka k aplikaci: Vývoji aplikace byla věnována značná pozornost a proběhlo i poměrně důkladné testování. Je však možné, že některé chyby zůstaly neodhaleny. Tyto chyby aplikace vypisuje do „černého, dosového“ okna JVM. Pokud na něco takového narazíte, chybu prosím zkopírujte do screenshotu a pošlete mi ji na adresu: [email protected].