DOTTORATO DI RICERCA IN SCIENZE DELLA TERRA FRANCESCO CHESI “Il registro fossile italiano dei cheloni” Tomo I settore scientifico disciplinare: GEO-01 Tutore : Prof. Lorenzo Rook Co-Tutore : Dr. Massimo Delfino Coordinatore: Prof. Federico Sani XXI CICLO Firenze, 31 Dicembre 2008 INDICE 1. INTRODUZIONE PAG . 1 2. MATERIALI E METODI PAG . 4 2.1. IL CATALOGO PAG . 4 2.2. MATERIALE DI CONFRONTO PAG . 5 2.3. LE LOCALITÀ STUDIATE PAG . 8 2.4. ACRONIMI PAG . 35 2.5. ABBREVIAZIONI PAG . 36 3. PALEONTOLOGIA SISTEMATICA PAG . 37 PLEURODIRA PAG . 37 BOTHREMYDIDAE . PAG . 37 PODOCNEMIDIDAE PAG . 40 CRYPTODIRA PAG . 44 CHELONIOIDEA PAG . 44 CHELONIIDAE PAG . 44 DERMOCHELOYIDAE PAG . 55 TESTUDINOIDEA PAG . 57 EMYDIDAE PAG . 57 GEOEMYDIDAE PAG . 68 TESTUDINIDAE PAG . 108 TRIONYCHOIDEA PAG . 120 TRIONYCHIDAE PAG . 120 TESTUDINES INDET . PAG . 123 4. I TAXA IDENTIFICATI PAG . 124 4.1. ELENCO SISTEMATICO PAG . 124 4.2. ELENCO PER LOCALITÀ PAG . 125 5. I TAXA MESO -CENOZOICI ITALIANI DELL ’ORDINE TESTUDINES PAG . 128 5.1 CONSIDERAZIONI GENERALI PAG . 128 5.2. IL REGISTRO FOSSILE DELLE TARTARUGHE VIVENTI IN ITALIA PAG . 130 5.3. IL REGISTRO FOSSILE DEI TAXA ESTINTI PAG . 136 6. CONSIDERAZIONI SULLA PALEOBIOGEOGRAFIA E PALEOECOLOGIA DELLE TARTARUGHE FOSSILI ITALIANE PAG . 143 i 6.1. IL CONTRIBUTO DEI RESTI FOSSILI ITALIANI : IL CASO DEL GENERE MAUREMYS PAG . 143 6.1.1. I RESTI DEL MIOCENE SUPERIORE DELLA TOSCANA MERIDIONALE : TURNOVER E PALEOBIOGEOGRAFIA PAG . 143 6.1.2. CONSIDERAZIONI SULLA STORIA EVOLUTIVA E IL PATTERN DI ESTINZIONE NELL ’AREA MEDITTERANEA DEL GENERE MAUREMYS , ALLA LUCE DEI RESTI FOSSILI DI SAN GIOVANNI DI SINIS PAG . 147 CONCLUSIONI PAG . 152 RINGRAZIAMENTI PAG . 156 BIBLIOGRAFIA PAG . 159 ALLEGATO A: TAVOLE ALLEGATO B: CATALOGO DEI CHELONI FOSSILI ITALIANI ALLEGATO C: BIBLIOGRAFIA DEL CATALOGO APPENDICI : 1: CHESI F. ET AL . (2007) - GEODIVERSITAS 2: CHESI F. & DELFINO M. (2007) - ATTI 6° CONGRESSO S.H.I. 3: CHESI F. ET AL . (2008) - HERPETOLOGIA SARDINIAE - PLEISTOCENE SARDINIAN EMYS 4: CHESI F. ET AL . (IN STAMPA ) - JOURNAL OF PALEONTOLOGY 5: CHESI F. ET AL . (2007) - RIV . ITAL . PAL . STRAT . 6: DELFINO M. & CHESI F (2008) - HERPETOLOGIA SARDINIAE 7: CHESI F. ET AL . (2008) - HERPETOLOGIA SARDINIAE - ITALIAN FOSSIL TURTLES 8: CHESI F. ET AL . (2007) - VII GIORNATE PALEONT . ii IL REGISTRO FOSSILE ITALIANO DEI CHELONI 1. INTRODUZIONE 1. Introduzione Lo studio dei resti fossili di tartarughe si sviluppa all’interno della paleoerpetologia, cioè, secondo la definizione di De Ricqlès (1992), quella branca della paleontologia che si occupa dei fossili di quei tetrapodi che non appartengono (secondo la definizione classica) né ai mammiferi né agli uccelli. La nascita della paleoerpetologia italiana può essere probabilmente fatta risalire alla pubblicazione del ritrovamento di alcuni resti frammentari di coccodrillo presso Vicenza (Arduino, 1765), e a partire da questa data lo studio dei resti fossili di anfibi e rettili (comprendenti taxa estinti e ancora viventi) si sviluppò notevolmente, grazie all’attività scientifica di eminenti paleontologi e naturalisti quali Arduino, Barettoni, Balsamo Crivelli, Capellini, Costa, De Gregorio, Del Campana, De Stefano, De Zigno, Fabiani, Fucini, Misuri, Pantanelli, Portis, Ristori, Sacco, Sismonda e Sordelli, come sinteticamente illustrato da Delfino (2002). Numerosi tra loro furono quelli che si dedicarono anche allo studio dei resti fossili italiani di cheloni. Il lavoro più antico riguardante un resto fossile italiano di tartaruga fu pubblicato nel 1822 da M. Bourdet e contiene la descrizione di un resto frammentario di carapace, che l’Autore attribuisce alla nuova specie Emys deluci , proveniente dalle sabbie gialle dell’Astigiano. Nel periodo che va dal 1880 al 1920, numerose nuove specie di tartarughe furono descritte sulla base di ritrovamenti italiani, ma solamente a partire dal 1980 si ha un vero e proprio fiorire di pubblicazioni: si calcola che dal 1980 al 2007 siano stati pubblicati circa 270 lavori riguardanti resti fossili italiani di cheloni. Attualmente, quattro sono le specie italiane autoctone di cheloni: la testuggine palustre europea, Emys orbicularis , la testuggine palustre siciliana, Emys trinacris , la testuggine terrestre di Hermann, Testudo hermanni , e la tartaruga caretta, Caretta caretta . A dispetto di questa estrema povertà di specie, il record fossile dell'ordine Testudines dimostra che sul territorio italiano sono vissuti numerosi e diversi taxa di cheloni, circa 40, a rappresentare una estrema varietà di ambienti e adattamenti. Le informazioni relative alle tartarughe che hanno abitato l'Italia nel corso del tempo sono disperse in numerose pubblicazioni, circa 470 in almeno 5 lingue diverse, una revisione completa dei loro resti non è mai stata affrontata, la loro collocazione tassonomica è ancora provvisoria o non completa. Lo scopo di questo lavoro è stato quindi l'elaborazione di un quadro d'insieme sull'evoluzione della cheloniofauna che dal Cretaceo in poi ha abitato e ancora abita il territorio politico 1 IL REGISTRO FOSSILE ITALIANO DEI CHELONI 1. INTRODUZIONE italiano. Quadro che proviene dalla ricapitolazione delle informazioni sulle tartarughe italiane fossili disponibili in letteratura, dalla revisione di resti di particolare importanza e dallo studio di nuovi materiali. La ricerca e l’identificazione della letteratura pertinente hanno occupato la prima fase di lavoro, consentendo una visione di insieme che aiutasse l'individuazione di quei resti editi di particolare interesse la cui revisione avrebbe potuto riservare interessanti novità. Le informazioni desunte dalla letteratura sono state utilizzate per realizzare un catalogo (un foglio di Excel) costituito da dati rappresentati da combinazioni taxon -località (vedi “Materiali e Metodi - Le località”). La parte centrale del lavoro ha riguardato lo studio dei resti editi e inediti conservati presso numerosi Musei di Storia Naturale italiani. Per ricapitolare in maniera adeguata la presenza di resti fossili editi e conoscere l'eventuale esistenza di resti inediti di cheloni nei Musei scientifici e nelle Soprintendenze italiane, è stata inviata una lettera di richiesta di informazioni: su 170 enti interpellati (107 Musei e 63 Soprintendenze), 62 sono state le risposte, 25 positive, e di queste 16 riguardavano resti inediti. Nell'impossibilità di visionare tutto il materiale, è stata operata una scelta sulla base della sua provenienza stratigrafica e geografica, escludendo quindi la revisione della maggior parte dei resti provenienti da contesti archeologici. Per svolgere un adeguato lavoro di revisione e studio di questi materiali, si è reso necessario l'utilizzo della collezione di confronto di materiale scheletrico attualmente depositato presso il Dipartimento di Scienze della Terra dell’Università di Firenze, mentre esemplari di interesse particolare sono stati visionati presso Musei di Storia Naturale italiani, quali quelli di Comiso e Firenze, ed esteri, come Dresda e Madrid (vedi “Materiali e metodi - Materiale di confronto”). Il progetto di ricerca ha avuto quindi come finalità la revisione di tutte le tartarughe ritrovate sino ad ora in Italia e si è articolato nei seguenti punti: • identificazione e raccolta di tutti gli articoli relativi ai resti fossili delle tartarughe italiane, • produzione di una banca dati relativa ai taxa italiani ( taxon , famiglia, località, provincia e regione di provenienza, attribuzione cronologica, riferimenti bibliografici), • identificazione dei resti fossili conservati nei Musei italiani ed esteri (con rilevazione dei seguenti dati: numero di collezione, descrizione del materiale, informazioni relative al suo recupero ed eventuali riferimenti bibliografici), • revisione dei materiali di particolare interesse, 2 IL REGISTRO FOSSILE ITALIANO DEI CHELONI 1. INTRODUZIONE • studio di nuovi materiali, • analisi critica del record italiano e inquadramento in un contesto europeo e mediterraneo. In sintesi, il record fossile delle tartarughe italiane, costituito pertanto dalle informazioni disponibili in letteratura, integrate con quelle ottenute dall'analisi di materiali di particolare interesse, consente di: • ricapitolare lo stato delle conoscenze sull'evoluzione delle tartarughe italiane, • conoscere con maggiore dettaglio la composizione tassonomica della cheloniofauna nei diversi momenti, in modo da valutare se sia possibile: • fornire indicazioni paleoclimatiche e paleoecologiche, e • collaborare alla ricostruzione paleogeografica (in particolare a quella delle aree insulari). 3 IL REGISTRO FOSSILE ITALIANO DEI CHELONI 2. MATERIALI E METODI 2. Materiali e metodi La presente tesi ha avuto come oggetto di studio l’insieme dei resti editi e inediti di tartarughe fossili italiane, ospitati per la maggior parte nei Musei paleontologici italiani. La quasi totalità dei resti fossili di tartarughe è rappresentata da porzioni di carapace e piastrone, mentre circa il 10% dei ritrovamenti totali è costituito da resti frammentari dello scheletro appendicolare (omeri, radi, fibule, femori, tibie) e del cranio. Caso particolare è il ritrovamento di modelli interni ed esterni di uova, provenienti da Cava Cappuccini, nel comune di Alcamo (TP), e da Comiso, Ragusa e Vittoria (RG). Il materiale è stato studiato, descritto e identificato tassonomicamente in base ai criteri descritti in letteratura: riferimenti importanti per la terminologia e la sistematica dei cheloni estinti e viventi sono i lavori di Fritz & Havaš (2007), Gaffney et al. (2006), Hervet (2000), Lapparent