A Kockás Sikló (Natrix Tessellata ) És A

A KOCKÁS SIKLÓ (NATRIX TESSELLATA ) ÉS A

VÍZISIKLÓ (NATRIX NATRIX ) ÉL ŐHELY ÉS TÁPLÁLÉK

PREFERENCIÁJÁNAK VIZSGÁLATA GLOBÁLIS ,

REGIONÁLIS ÉS ÉL ŐHELY SZINTEN

Doktori értekezés Készítette: Weiperth András

Témavezet ők: Dr. Farkas János Dr. Herczeg Gábor Dr. Puky Miklós Gábor †

ELTE Biológia Doktori Iskola Iskolavezet ő: Prof. Erdei Anna Zootaxonómia-Állatökológia-Hidrobiológia Program Programvezet ő: Prof.. Török János

EÖTVÖS LORÁND TUDOMÁNYEGYETEM TERMÉSZETTUDOMÁNYI KAR BIOLÓGIAI INTÉZET

BUDAPEST , 2017 Tartalomjegyzék I. Elméleti háttér ...... 4 I.1 Folyamkutatás jelent ősége...... 4 I.1.1 Folyamökológiai koncepciók...... 4 I.1.2 Modern megközelítés...... 6 I.1.3 Halbiológiai és herpetológiai vizsgálatok áramló vizekben...... 8 I.2 A két vizsgált hüll őfaj, a kockás sikló (Natrix tessellata Lauretti, 1768) és a vízisikló (Natrix natrix Linnaeus, 1758) ...... 12 I.2.1 Általános leírás ...... 12 I.2.2 Elterjedés, él őhely, védelem ...... 15 I.2.3 Életmód...... 17 I.2.4 Táplálkozási stratégiáik ...... 18 II. Célkit űzések ...... 20 II.1 A kockás sikló és a vízisikló, valamint a potenciálisan táplálékul szolgáló hal- és kétélt ű-fajok él őhely preferenciája közötti kapcsolatok vizsgálata...... 22 II.1.1 Bevezetés ...... 22 II.1.2 Anyag és módszer...... 23 II.1.2.1 Mintavételi területek bemutatása ...... 23 II.1.2.2 Mintavételi módszer...... 28 II.1.2.3 Statisztikai elemzés...... 30 II.1.3 Eredmények ...... 33 II.1.3.1 Terepi vizsgálatok eredményei...... 33 II.1.3.2 Préda állatok faj- és mintaszám, illetve faj- és egyedszám kapcsolatainak vizsgálata...... 36 II.1.3.3 A kockás sikló és a vízisikló táplálékszervezeteik tér- és id őbeli dinamikájának vizsgálata38 II.1.3.4 A kockás sikló és a vízisikló táplálék preferenciájának vizsgálata ...... 43 II.1.3.5 Él őhely preferencia vizsgálatok ...... 44 II.1.4 Értékelés...... 50 II.2 A kockás sikló és a vízisikló elterjedése és táplálékbázisa közötti kapcsolat vizsgálata...... 53 II.2.1 Bevezetés ...... 53 II.2.2 Anyag és módszer...... 54 II.2.2.1 Vizsgálati területek ...... 54 II.2.2.2 Statisztikai elemzés...... 56 II.2.3 Eredmények ...... 57 II.2.3.1 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetétele ...... 57 II.2.3.2 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetétele: mennyiségi adatok ...... 59 II.2.3.3 Geográfiai kapcsolatok a kockás és a vízisikló táplálék összetételében...... 62 II.2.3.4 Idegenhonos halfajok hatása a kockás és a vízisikló táplálék összetételére...... 67 II.2.4 Értékelés...... 72 II.2.4.1 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetétele ...... 73 II.2.4.2 Mennyiségi adatok a kockás a vízisikló táplálék összetételében ...... 76 II.2.4.3 Geográfiai kapcsolatok a kockás és a vízisikló táplálék összetételében...... 78 II.2.4.4 Idegenhonos halfajok hatása a kockás és a vízisikló táplálék összetételére...... 80 III. Következtetés és kitekintés...... 82 IV. Köszönetnyilvánítás ...... 85 V. Irodalomjegyzék...... 86 VI. Összefoglalás...... 96

2 VII. Summary...... 98 VIII. Publikációk...... 100 IX. Függelék ...... 102

3 I. Elméleti háttér

I.1 Folyamkutatás jelent ősége

Az elmúlt évtizedekben a folyóvizek ökológiai, társadalmi felértékel ődésével egyidej űleg felgyorsultak azon kutatások, melyek jelent ős áttörést hoztak mind a folyamkutatás módszertana, mind pedig az elméletek tekintetében. Az ökológia szerepének egyre szélesebb körben való felismerése és beépítése a mindennapi vízügyi gyakorlatba lehet egyedüli záloga folyóvizeink természetes állapotban való meg őrzésének, illetve a reális rehabilitációs célok kit űzésének, megvalósításának (Oertel 2004). A múltszázad második felét ől kezd ődően számos tudományterület egyre kiterjedtebb kutatásainak köszönthet ően óriási ismeretanyagot halmozott fel az empirikus, experimentális és a modellez ő folyókutatásokkal. Részben az egyes szakterületeken felhalmozódó jelent ős ismeretek, valamint az egyre fokozódó társadalmi elvárások következtében az analitikus megközelítést lassan felváltotta a szintézis és részben ennek következtében alakultak ki az úgynevezett ,,folyókoncepciók''. Oertel (2004) szavaival élve kijelenthetjük, hogy napjainkban az a legfontosabb kérdés, hogy mennyiben felelnek meg ezek a koncepciók az ökológia ismert törvényszer űségeinek a jórészt szabályozott folyók esetében és az átalakuló tájban. A válaszoktól számos alap- és alkalmazott tudományterület fejl ődésén túl számos az áramló vizekben él ő taxonómiai csoport fennmaradása is függ.

I.1.1 Folyamökológiai koncepciók

Napjainkban a hidrobiológusok egyik legfontosabb feladata a vízi rendszerek, ezen belül is a még mindig kevésbé ismert folyóvizek struktúrájának és funkciójának a feltárása, megértése, amihez elengedhetetlen a folyóvízi él őhelyek és az ott található él őlények térbeli- és id őbeli mintázatának részletes ismerete. A geomorfológiai tulajdonságok az él őlények közösségeinek szerkezetét lokális skálán befolyásolják (Huryn & Wallace 1987), míg a folyóvizek hossz-szelvénybeli jellemvonásai tájlépték skálán érvényesülnek (Vannote et al. 1980, Minshall et al. 1985). Egy folyó kontinuum mentén lokális fizikai tulajdonságok és a hossz-szelvényben változó jellemvonások közösen alakítják az él őlényközösségek szerkezetének mintázatait. A jelenség értelmezésére számos elméleti megközelítést dolgoztak ki. Kezdetben az volt a

4 kérdés, hogyan alakulnak a mintázatok és a folyamatok a környezeti gradiensek mentén. Illies (1961) alkotta meg az els ő általánosan elfogadott szinttáj besorolást a domináns halfauna alapján, melyet mind a mai napig használnak a folyók egyes szakaszinak jellemzésére, mivel könnyen értelmezhet ő. További gradiensek osztályozása vezetett el a folyó-zonáció elvéhez (stream zonation concept), a folyó hosszában megkülönbözethet ő társulások sorozatának felismeréséhez (Illies & Botosaneanu 1963). A folyók mérete alapján történt osztályozással alakul ki a rend űség fogalma (stream order system) (Hynes 1970). Elméletek sorát a folyóvízi folytonossági elve (river continuum concept) követi, mely a folyó mentén a folyamatos nem pedig a zonális megközelítést alkalmazza a források gradienseinek értelmezésére (Vannote et al. 1980). A folyó-kontinuum elv kiterjesztése a folyók, folyamok teljes hossz-szelvényére id ővel felvetette a különböz ő zavarások hatásának a jelent őségét. A gátak okozta fragmentációs hatások, valamint a folyó középs ő és alsó szakaszán az oldalirányú kapcsolatok (mellékágak, befolyók) számának növekedése felvetették a diszkontinuitás gondolatát, melyeket okozhatnak természetes és humán zavarások. A folyó természetes állapotában egy nagyon rugalmas kontinuum, amely magába integrálja a zavarásokat. Ugyanakkor a folyamatos zavarások képesek a természetes dinamikát elnyomni, átalakítani. A sorozatos diszkontinuitás koncepcióját (serial discontinuity concept) azon folyókra készült elméleti modell, melyek természetes dinamikáját a szabályozások hatásai elnyomják (Ward & Stanford 1983, 1995). A modell els ősorban a völgyzárógátakkal szabályozott folyók esetén értelmezhet ő. Kutatók id ővel az egyes természetes zavarások vizsgálatával rájöttek, hogy a folyókon levonuló árhullámok, vagyis a vízhozam rendszeres pulzálása, így az árterek elöntése kulcsfontosságú a folyó-ártér dinamikájában. Az így kidolgozott pulzáló áradás elve (flood pulse concept) segítségével tanulmányozható a folyó és ártere közt zajló biológiai és geokémiai folyamatok (Junk et al. 1989). A folyóvízi termelékenységi modell (riverine productivity model) az árterekr ől, ripális zónából bekerül ő szerves anyag szerepét emeli ki a folyóvízi táplálékhálózatok szervez ődésében, kiemelve a szabályozott folyókban az autochton anyagáramlás csökkenését, ezáltal a táplálék hálózatok átalakulását (Thorp & Delong 1994). A fentebb foglaltakat összegezve látható, hogy a zonalitás azon a feltevésen alapszik, hogy a forrásvidékt ől a folyó torkolatáig a vízfolyást egymástól többé-kevésbé elkülönül ő zónákra oszthatjuk, melyeket a zónákra jellemz ő egyedi életközösségek telepítenek be. A folyóvízi folytonossági elv ugyanakkor a folyót struktúrájában és funkciójában eltér ő életközösségek folyamatának tekinti, melyre általánosan jellemz ő, hogy a fels ő szakaszon megtermel ődött szerves anyag folyamatosan transzportálódik az alsó szakaszra és ez a társulások struktúráját és funkcióját alapvet ően meghatározza a vízfolyás teljes hosszában.

5 I.1.2 Modern megközelítés

Az elmúlt két évtizedben a folyó koncepciók alapmodelljeinek folyamatos b ővítése mellett számos olyan elmélet is született, melyek az alapkutatáson túl a vízügyi szakmára is hatással vannak (Bódis 2013). Az összeköttetések (konnektivitás) az ökológiában már régóta ismert fogalom, de a folyamökológiában csak az elmúlt két évtizedben vált igazán elfogadottá (Oertel 2004). A hidrológiai összeköttetések a folyóvízi táj különböz ő részei közt kiemelt jelent őség ű az anyag és energiaáramlások miatt. A f őágtól eltér ő, de összeköttetésben lév ő mellékágakban a lezajló változások eredményeként különböz ő életközösségek alakulnak ki bennük (Amoros et al. 1987). Vizsgálatok igazolják, hogy a mellékágak és a f őágak közötti összekötetések pontjában a legmagasabb a fajgazdagság (Tockner et al. 1998, Chovanec et al. 2001). Az összeköttetések hatásait a talaj- és a felszíni vizek tekintetében befolyásolják mind a vízi, a part mentét szegélyez ő vizes és szárazföldi rendszerekben zajló folyamatok. A part visszatartó hatásának koncepciója (inshore retention concept) a folyópartok morfológiájának, struktúrájának szerepét hívja fel az árhullámok dinamikájára (Schiemer et al. 2001), kihangsúlyozva az ártereken található természetes struktúrák, pl ártéri erd ők árhullámokra gyakorolt hatását. Napjainkban, a f őágban, a mellékágakban és ezek partvonalán zajló dinamikus folyamatok megértése az árvízvédelem, természetvédelem számára alapvet ő információk a rehabilitációs tervezésekhez (Schiemer & Reckerendorfer 2004). A folyamökológia fejl ődésének egyik fontos állomása volt az ökoton (ecoton) fogalmának megszületése, kutatásának megkezdése. Wiens (1992) definíciója szerint az ökotonokat, a viszonylagosan homogén foltok közötti szemipermeábilis határoknak tekintjük, olyan átmeneti zónáknak, ahol változások rátája az ökológiai mintázatokban és folyamatokban növekszik a környezethez képest. A vizsgálatokban fontos meghatározni a vizsgált objektumok számát és az őket körülvev ő környezet tér- és id őbeli méretét. A kialakuló ökotonok mérete nagy skálán változik, mert az elkevered ő vizek határfelületétől egészen a víz- és szárazföld közt kialakuló komplex ökoton rendszerekr ől is beszélhetünk. Vagyis a környezet a mikrobiális szintt ől egészen a táji szintig (árterek) skálázható. Oertel (2004) szerint a folyamok, folyók mentén az érintetlen árterek a legjellemz őbb ökotónok, melyek maguk is nagy skálájú ökotonok a folyó és a szárazföld között. Az ártereken belül az ökotonok nagyon változatosan jelenhetnek meg: part menti régió közösségei közötti különböz ő határok, felszíni víz-talajvíz közötti ármenetek, folyóvízí-állóvízi átmenetek, oxidatív-reduktív átmeneti zónák a talajban. A változatos folt típusokat és szukcessziós

6 állapotokat létrehozó természetes zavarások nagyon fontos szerepet játszanak a folyóvízi ártereken az ökoton él őhelyek diverzitásának fenntartásában. A szabályozott folyókban a különböz ő zavarások, melyek befolyásolják, esetleg elnyomják a folyóvízi rendszerek természetes dinamikáját, kétségtelenül csökkentik az ökotonok diverzitását és befolyásolja azok funkcionális tulajdonságait (pl. az átjárhatóságot). Az árterek ökoton funkció mellett számos kutatás ismerteti a mellékvízfolyások torkolatában kialakuló ökotonokban zajló folyamatokat. A befolyók alsó, valamint az egymás után a folyó teljes hosszában felf űződő foltszer ű torkolatok körüli él őhelyek dinamikájára a két folyóvíz együttesen hat (Schmutz & Jungwirth 1999), így a létrejöv ő ökötonokban rendkívül komplex, nehezen modellezhető folyamatok alakulnak ki, melyek összetettsége biztosítja számos faj él őhelyét (Ward et al. 2002). Nagyon alapos kutatások szükségesek az ökotonok anyag- és energia-áramlásban játszott szerepének tisztázására, hogy betekinthessünk a folyóvízi ökoszisztémák biodiverzitását és produktivitását meghatározó legfőbb jelenségekbe (Bretschko & Waidbacher 2001). A kutatások során szerzett ismeretek hatására számos komplex folyamökológiai vizsgálat jutott arra a követeztetése, hogy az ökotonok kutatáson túl a menedzsmentjük is szerves részét kell képezze a folyók védelmét és restaurációját szolgáló programoknak (Schiemer et al. 2004). Látható, hogy a folyóvízi rendszerekb ől az id ők során kiléptünk a partra, s őt már fontos elemként a f őágtól természetes, vagy mesterséges formában levált mellékágrendszerekben zajló folyamotok dinamikáját is figyelembe vették. A folyó teljes hossz-szelvényére, valamint az egyes területekre vonatkozó koncepciók egyesítésének eredményeként született meg a folyóvízi ökoszisztéma szintézis (riverine ecosystem synthesis) (Thorp et al. 2006, 2008), mely napjainkban az egyik leginkább elfogadott folyamökológiai koncepció. Alapvet ően új megvilágításban t űnteti fel az áramló vizek teljes gradiense mellett hosszú-távú tér- és id őbeli folyamatokat és ezzel párhuzamosan figyelembe veszi a mellékfolyók, valamint az ártér vizes él őhelyeinek szerepét a folyamok, folyók teljes kontinuuma mentén. A folyókban lezajló hosszanti folyamatokat a folt-dinamikai elméletekkel ötvözi, és így el ősegíti a gyakran mozaikos, nem összefügg ő mintázatok értelmezését a folyóvizek forrásától a torkolatáig haladva. Ez a megközelítés jól alkalmazható a szabályozások során módosított folyamok, folyók esetében megfigyelhet ő folyamatok értelmezésénél (Dokulil 2013). A folyamökológia tudományának fejl ődését igazolja, hogy a folyamokban zajló változások megértése érdekében egyre újabb és újabb koncepciók születnek, pl. a folyóhullám koncepció (river wawe concept) (Humphries et al. 2014). Ezek az újabb és újabb megközelítések a kulcsai a folyóvízi térben zajló változások minél pontosabb megértésének.

7 A folyóvízi, majd a folyópart él őhelyein zajló változások feltárásával egyre inkább fény derült a folyók teljes vízgy űjt őterületének kutatási fontosságára. A megkezdett vizsgálatok így már nem csak a folyóvízi tájban, hanem a vízgy űjt őn található mellékvízfolyásokban zajló változások feltárását is szükségessé tette. Mindezt egyes alkalmazott, a vizek min ősítését célzó, valamint természetvédelmi célú kutatásoknál is szükségessé vált. Számos kérdés megválaszolására a kutatók más tudományterülett ől vett módszerek átültetésével tudnak válaszokat adni. Például a matematika egyik fontos ágának, a gráfelmélet módszertanának segítségével a kutatók a folyóvizi és a vízgy űjt ő táji elemeinek együttes értékelésével tudnak problémákat felmérni és esetenként megoldási javaslatokat is adni (Er ős et al. 2011, Er ős & Grant 2015).

I.1.3 Halbiológiai és herpetológiai vizsgálatok áramló vizekben

A folyamok halbiológiai kutatása szinte egyid ős a folyamökológiai kutatásokkal. A folyók mentén él ők számára a halak kiemelt gazdasági jelent őség ű állatcsoport. A környezetünk, így a folyami táj átalakításával kapcsolatos kutatások rávilágítottak, hogy a gazdasági szerepük mellett a halak jó indikátorai a folyami ökoszisztémák hosszú idej ű változásainak. Az áramló vizek folyamatosan változó fizikai, kémiai és hidromorfológiai sajátosságai jelent ős hatást gyakorolnak a halállományok mennyiségi mutatóira, összetételére, szerkezetére és térbeli eloszlására (Amoros et al. 1987, Lapointe et al. 2006). Az elmúlt évszázadban a folyókat ért nagymérték ű antropogén beavatkozások hatására kialakult kedvez őtlen ökológiai változásokat jelzik egyes őshonos halfajok megritkulása és az idegenhonos halfajok számának növekedése. A nagy folyamok, köztük a Duna halállományában bekövetkezett hosszú idej ű változások tükröz ődnek a középkori halászat halfogásait dokumentáló feljegyzések és a jelenlegi halfogások közötti eltérésekben, valamint a hagyományos halászat fogási adatainak csökken ő trendjében (Guti 2008, Schiemer et al. 2004). A folyamszabályozások, ezáltal a folyók természetes dinamikájának a megváltozása a folyamok és hozzájuk kapcsolódó mellékágak, befolyók halfaunájának megváltozását okozzák. A folyóban, a ripális régióban és a befolyókban átalakuló folyamatok hatására a természetes halfauna jelent ős mértékben átalakul. Részben a természetes folyamdinamika, a táj átalakulásával párhuzamosan egyéb antropogén hatások (hajózás, haltelepítés) következtében egyre több őshonos faunaelem megritkulásával és idegenhonos halfaj megjelenésével és terjedésével kell számolni (Er ős 2007). A halfauna, mint a vízi tápláléklánc

8 csúcsán lév ő közösség átalakulásával az anyag és energiaáramlási hálózatok is átrendez őnek (Gallardo et al. 2015). A síkvidéki nagy folyók, köztünk hazánk legnagyobb folyója a Duna halfaunája az id őszakosan elárasztott árterek hasznosításához alkalmazkodott. Az halfauna számos eleme a levonuló árhullámok idején a folyómederb ől a frissen elöntött ártérre vonul. Az elárasztott területeken szinte valamennyi dunai halfaj megjelenik, például számos halfaj a tavaszi és kora nyári árhullámokra id őzíti szaporodását. A Duna halállományának szerkezete, térbeli eloszlása és dinamikája határozott összefüggést mutat a vízterület hidrológiai és morfológiai sajátságaival, illetve az akvatikus él őhelyek strukturális változékonyságával. A síkvidéki nagy folyók, így a Duna halállományának meg őrzése szempontjából a folyóvízi rendszerek él őhelyi változatossága és az egyes él őhely típusok közötti átjárhatóság biztosítása alapvet ő, mivel számos halfaj egyedfejl ődése nem egyetlen, hanem különböz ő él őhelyekhez kapcsolódik, melyek a mellékágakban, mellékvízfolyásokban találhatóak. A halak egyedfejl ődési stádiuma befolyásolja az él őhely választását, de napszakos és évszakos dinamika is megfigyelhet ő. A legtöbb halfajunk eloszlását a folyóvizekben leginkább a rendelkezésre álló táplálékforrás határozza meg, míg szaporodási id őszakban az ívásra használt speciális él őhelyek befolyásolják a halak tér- és id őbeli eloszlását (Guti 2005). Az ívóhelyen lerakott ikrából kikel ő lárva és ivadék legtöbbször a part menti, lassan áramló sekély viz ű részekben mozog, ezáltal él őhelye eltér az adult egyedekét ől. A tél beálltával viszont minden egyed a lassan áramló, vagy állóviz ű mélyebb területek felé vándorol. Schiemer és Waidbacher (1992) szerint a kifejlett halak tartózkodási és az ívó-, ivadéknevel ő területek él őhely igényei szerint a hazai Duna-szakasz halfauna öt nagyobb csoportba sorolható (1.A ábra): 1. folyami reofil fajok : szaporodás céljából mellékvízfolyásokba (menyhal) 2. folyami reofil fajok : partmenti zóna kavicsos területein szaporodik (márna, paduc) 3. folyami fajok : lassú áramlású mederszakaszokon (parapotamon) ívnak (balin, domolykó) 4. él őhely generalista fajok : ívóhelyek az elárasztott ártéren (dévérkeszeg, karika keszeg, ponty) 5. limnofil fajok : lef űződő mellékágakhoz köt ődnek (réticsík, széleskárász)

A folyami halállományok csökkenésével megállapítható, hogy számos tényez ő szerepet játszik a folyami halfauna átalakulásához. A folyamszabályozások hatására legel őször az oldalirányú átjárhatóság csökkenése, megsz űnése hat a halfaunára. A szabályozások során

9 kialakított kisebb méret ű hullámtereken az árhullámok gyorsabb, intenzívebb levonulása következtében az ivadéknak nincs ideje teljesen kifejl ődni és visszatérni a f őágba. A megváltozott hordalékszállítás következtében pedig a mellékágak gyors ütem ű feltölt ődése, a mellékágak él őhelyeit használó fajok teljes elt űnéséhez vezet (Guti 2005).

2 2 1 1

5 3 4 5 3 4 4 4 5 5 4

Vízi növényzet Elöntött ártéri növényzet Kavicspad

1. ábra: A halak él őhely igényei szerinti elhatárolt fajcsoportok szemléltetése természetes (A) és szabályozott (B) folyóvízi rendszerben Guti (2005) alapján. A körök a kifejlett egyedek leggyakoribb tartózkodási helyét, a nyilak az ivó és ivadéknevel ő területek felé történ ő vándorlást jelzik. Számok jelentése: 1., 2. folyami reofil fajok, 3. folyami fajok, 4. él őhely generalista fajok, 5. limnofil fajok

A folyó f őága és a hozzá kapcsolódó víztestek halállományainak hosszú távú vizsgálatával megállapítható, hogy a folyó keresztirányú átjárhatóságának csökkenésével hogyan változik a mellékvízfolyások hosszirányú átjárhatóságának szerepe a folyami halközösségek meg őrzése tekintetében. A keresztirányú átjárhatóság csökkenésével jelent ősen megn ő a mellékvízfolyások, valamint azok keresztirányú kapcsolataiban található él őhelyek, vagyis a mellékfolyók mellékágrendszereinek szerepe. A halak fentebb ismertetett öt csoportja e változásokra a következ ők képen reagál (1.B ábra):

10 1. folyami reofil fajok : továbbra is a mellékvízfolyásokba szaporodnak 2. folyami reofil fajok : partmenti zóna kavicsos területeit preferálják, de ezek csökkenése, megsz űnése után a mellékfolyókba vándorolnak 3. folyami fajok : mellékágak lef űződése, feltölt ődése és a védm űvek mentett oldalára kerülése után a folyótorkolat ripális zónájában, valamint a mellékvízfolyás mellékágaiban szaporodnak 4. él őhely generalista fajok : ívóhelyei elárasztott hullámtéren, de az ivadék az árhullámok gyorsabb levonulása után sokszor nem tud kifejl ődni, kint reked és elpusztul 5. limnofil fajok : lef űződő mellékágakban állományaik közötti a kapcsolatok lecsökkennek, a mellékágak feltölt ődésével pedig megsz űnhetnek

A halfauna mellett a kétélt ű és a vizes él őhelyekhez köt ődő hüll őfajok is kiváló indikátorai a természetes folyamatok megváltozásának (Poprach et al. 2016). Ugyanakkor, e két taxonómiai csoport kutatottsága elmarad számos vízhez kötött él őlénycsoporttól, mint például a halaktól, vagy számos makroszkópikus vízigerinctelen csoporttól (Puky 2007). Ennek egyik oka, hogy a kétélt ű fajok fogyasztása egyes országokban a történelmi múltban sem és ma sem szokás. Másik oka, hogy számos kétéltű- és hüll őfajtól, els ősorban a varangyoktól, sikló-, kígyófajoktól az emberek jelent ős része fél, undorodik. Ennek ellenére kutatásuk fontosságát indokolja, hogy a XXI. század elejére a mindkét csoport megfogyatkozása globális jelenséggé vált (IUCN 2008). A kétélt űek elt űnése fontos eleme a biodiverzitás csökkenésnek, melynek jelenlegi üteme nagyobb, mint bármely más id őszakban az elmúlt 100 000 évben (Speybroeck et al. 2016). A folyamathoz pedig a folyószabályozások által lecsökkent, elt űnt vizes él őhelyek is hozzájárultak. Globálisan a hüll ők jelent ős része szintén veszélyeztetett (Gibbson et al. 2000), de a magyarországi el őfordulásaikra vonatkozó ismereteink rendkívül hiányosak (Puky 2007). Mindez azért is elgondolkodtató, mivel a csoport tagjainak veszélyeztetettsége a madaraknál és az eml ősöknél is nagyobb (Arnold & Ovenden 2002, Speybroeck et al. 2016). Számos kutatás igazolja a folyók menti kétélt ű állományok és az árterek ökológiai állapota közti kapcsolatot (Jansen & Healy 2003). Ennek ellenére mind nemzetközi, mind hazai szinten a fajcsoport monitoringjával, ökológiájukkal kevés vizsgálatot végeznek, így pl. a hazai dunai ártereken él ő kétélt ű- és hüll őállományokról nagyon kevés adattal rendelkezünk. A korábbi vizsgálatok többsége pedig faunisztikai jelleg ű, vagyis a legtöbb közlemény egy adott tájegységben megtalálható fajokról közöl adatokat (Puky 2007). A folyami ökoszisztéma és a herpetofaunában bekövetkezett változások vizsgálata rendkívül összetett

11 feladat, mivel a vízi szervezetekkel, pl. a halakkal ellentétben a herpetofauna egyes tagjai csak bizonyos id őszakokban fordulnak el ő közvetlenül a folyók, a mellékágak és a befolyók él őhelyein. Kutatások igazolták. hogy a folyó keresztirányú átjárhatóságának csökkenésével egyes g őte fajok állományai közötti kapcsolat lecsökken, esetleg megsz űnhet (Gherghel & Pape 2015), az áradások elmaradása pedig a kis tavibéka ( Pelophylas lessonae ) és nagy tavibéka állományok ( Pelophylax ridibudus ) er őteljes csökkenését és a kecskebéka fajkomplex ( Pelophylax kl. esculentus ) arányának növekedéséhez vezet (Puky 2007). Hazánkban három hüll őfaj, a mocsári tekn ő (Emy orbicularis ), a kockás sikló ( Natrix tessellata ) és a vízisikló ( Natrix natrix ) köt ődik legszorosabban a vizes, így a folyók menti él őhelyekhez. Mindhárom faj állományainak fennmaradásához összetett él őhely együttesek szükségesek, mert a szaporodás és telelés idejére eltávolodnak a vizes él őhelyekt ől, de az aktív id őszakok legnagyobb részét a folyóvizek által közvetlenül befolyásolt vizes él őhelyeken töltik (Puky et al. 2005) A folyami ökoszisztémákban lezajló változások mindhárom fajra hatással van. A mocsári tekn ős állománya jelent ősen csökken a Duna teljes hosszában, legnagyobb állományai a jelent ős árterekkel bíró szakaszokon, valamint egyes mellékfolyóinak (Dráva, Ipoly) széles ártérrel szegélyezett szakaszain maradtak fenn. A kockás sikló és a vízisikló szintén megtalálható a folyók menti él őhelyeken és az aktív id őszakuk legnagyobb részét, a szaporodási id őszakuk kivételével, a mellékágak és a befolyók él őhelyein töltik. Hazánkban a folyamszabályozás el őtti állapotokról csak a mocsári tekn ős mennyiségér ől rendelkezünk számszer ű adatokkal, így a folyóvízi rendszereinkben zajló változások két vízhez kötötten él ő Natrix -faj populációira gyakorolt hatásairól minimális ismerettel rendelkezünk. Az MTA Ökológiai Kutatóközpont Duna-kutató Intézet és jogel ődjeiben ennek a hiányosságnak a megsz űntetése érdekében kezd ődtek vizsgálatok számos dunai mellékág és befolyó él őhelyein.

I.2 A két vizsgált hüll őfaj, a kockás sikló (Natrix tessellata Lauretti, 1768) és a vízisikló (Natrix natrix Linnaeus, 1758)

I.2.1 Általános leírás

Kockás sikló ( Natrix tessellata Lauretti, 1768)

12 A kockás sikló 70-100 cm-re megnöv ő, karcsú testalkatú kígyó. A n őstények nagyobbak zömökebbek a hímeknél. Feje hosszúkás, szemei nagyok, dülledtek. Fekete pupillája kerek, írisze bronz- vagy aranyszín ű. Hátoldalának alapszíne zöldesbarna, szürkészöld vagy okker, olykor olívbarnába hajló, amelyet sötétbarna, vagy fekete pepitamintázat („kockák”, pettyek esetleg foltok sora) tarkít. A has felé a foltok közötti terület világosabb sárgás vagy fehéres, emiatt a testoldal foltjai jobban kiemelkednek, de olykor a hasán található sötét foltok egy vagy két hosszanti csíkká olvadnak össze (2. ábra).

2. ábra. Kockás sikló a Balatonon (A) és zsákmányával a Dunánál (B) B fotó: Potyó Imre

Egyes területeken el őfordulnak majdnem egyszín ű, pettyezetlen és teljesen fekete példányok is. Fején kivehet ő mintát általában nem visel, de egyes példányok nyakszirtjén sötét, a törzs felé kinyíló V-alakú mintázat látható. Fels ő ajakpajzsainak határai néha sötéten színezettek. Alsó ajakpajzsai sárgák vagy piszkos fehérek, melyeknek szegélyei a fels ő ajakpajzsokhoz hasonlóan sötéten árnyékozottak. A test középtáján általában 19 hátpikkelysor húzódik, melyek er ősen ormósak (MME 2017a).

Vízisikló ( Natrix natrix Linnaeus, 1758) A vízisikló az egyik legváltozatosabb megjelenés ű kígyófajunk. Hossza elérheti a 120 centimétert, de vannak adatok 2 métert is elér ő egyedekr ől. Viszonylag karcsú testfelépítés ű faj, az öregebb példányai meglehet ősen robosztus termet űek is lehetnek. Legjellegzetesebb ismertet ője a felt űnő nyakszirtfolt, amely a piszkosfehért ől a citromsárgán át a narancsvörösig változhat. A nyakszirtfolt jellegzetesen hátrafelé domború, félhold alakú, amelyet hátrafelé

13 egy hasonló formájú fekete folt határol. A világos nyakszirtfolt és a szem között egy további sötét folt húzódhat, amely általában nem foglalja magába a szemkörüli pikkelyeket (3. ábra). Egyes populációknál a világos és fekete nyakszirtfolt hiányozhat. Ajakpajzsai világosak, a fels ő ajakpajzsok határai gyakran feketék, függ őleges csíkozást vagy foltozottságot adva a fels ő ajkaknak. Az alsó ajakpajzsok általában egyszín űek. Színezetének valódi változatossága a hátmintázatában jelentkezik. Alapszíne a szürkét ől a zöldes-barnán át a feketéig sokféle árnyalatú lehet, amelyet a legváltozatosabb formájú, nagyságú és árnyalatú pettyek tarkíthatnak. A pettyek rendez ődhetnek sorokba vagy pepitamintázatba. Hazánkban is el őfordul a Balkán-félszigetre jellemz ő ún. „persa”változat, a csíkos vízisikló, amelyet sokan alfajként tartanak számon (Arnold & Ovenden 2002). A csíkos vízisikló hátának két oldalán és a testoldalain egy-egy, összesen négy, sárgás- vagy aranybarna csík húzódik végig. Néhány él őhelyen (pl. Bels ő-Somogyban) el őfordulnak fekete, úgynevezett melanisztikus példányok (Puky et al. 2005). Bár testük fekete, világos (általában piszkosfehér) nyakszirtfoltjuk megmarad. A vízisikló hasa jellegzetes fekete-(piszkos vagy sárgás-) fehér, sakktáblához vagy zongorabillenty űzethez hasonló mintázatú. Teste középtáján általában 19 pikkelysor húzódik. Hátpikkelyein határozott orom található (MME 2017b).

3. ábra. Vízisikló adult egyede zsákmányával a Duna gödi árterén (A) és juvenilis egyede a Margit-sziget Japán kert dísztavából (B) A fotó: Puky Miklós

14 I.2.2 Elterjedés, él őhely, védelem

Kockás sikló ( Natrix tessellata Lauretti, 1768) A kockás sikló Olaszországtól Pakisztánig és Kínáig, Németországtól Krétáig el őforduló eurázsiai hüll őfaj, de az ezredfordulón újabb európai országokban, így Belgiumban és Cipruson is észlelték, illetve ismételten bizonyították a jelenlétét (Göcmen & Böhme 2002, Meitre & Paulwels 1999). Általában 1000 méter tengerszint feletti magasság alatt találjuk (Arnold & Ovenden 2002), de 2800 méteren is kimutatták már (Gasc et al. 1997). A kockás sikló változatos víztípusokban honos. A tengerpartok mentén brakkvizekben is el őfordul (Marián 1988), a Duna-deltában is megtalálható (Arnold & Ovenden 2002), s őt, a tengerbe is beúszhat (Velte 2000) (4.A ábra). Magyarországon a Balatonból, a Dunából és több patakból, folyóból, nagyobb dél-magyarországi tavakból ismert (Puky et al. 2005, MME 2017a). A kockás sikló világállománya nem fenyegetett (Agasyan et al. 2010), kivételesen jó, kaszpi-tengeri él őhelyein akár 30 egyed is el őfordulhat egy 100 méteres partszakaszon (Tuniyev et al. 2011). Nagy tavaink közül a Balatonon található k őmólókon és partvéd ő kövezésekkel védett strandokon a halak május-júniusi ivásakor szintén nagy egyedszámban találkozhatunk egyedeivel. Kockás sikló szerepel az Él őhely Irányelv IV. Függelékében és hazai természetvédelmi helyzetér ől különböz ő vélemények ismertek. Péchy (2001) szerint az 1980-as és 1990-es években számos hazai él őhelyét felszámolták, ezért magyarországi állományának egyedszáma csökken, de a részletes vizsgálatok hiánya miatt további felmérésekre van szükség a jelenség leírásához. Marián (1988) szerint tojásrakó és telel őhelyeinek tönkretétele és a vízpartok beépítése miatt a Balaton északi partján és a Balaton-felvidéken erősen visszaesett a kockás sikló egyedszáma, ezért aktív természetvédelmi beavatkozás szükséges a faj megóvásához. Ezzel szemben a Balaton déli partján a faj állománya stabilnak mondható, Szabó et al. (2000) pedig tihanyi vizsgálataik alapján ugyancsak stabil állományt írtak le a tihanyi félszigeten. Emellett a faj egyre több el őfordulási adata igazolja, hogy számos korábban kevésbé feltárt területen is megtalálható (http1). Saját terepi vizsgálataim során számos dunai befolyóban, mellékágban, továbbá Fels ő- és Középs ő-Ipoly-völgyben, Tarnában, Zagyvában, Drávában, továbbá Bels ő-Somogy vizeiben is megfigyeltem. A kockás sikló Magyarországon jelen pillanatban nem veszélyeztetett, de egyes állományainak, pl a balatoni csökkenése miatt fokozott figyelmet érdemel. Eszmei értéke 25 000 Ft.

15 Vízisikló ( Natrix natrix Linnaeus, 1758) A vízisikló Európában a legészakabbra hatoló tojásrakó kígyó, mely Svéd- ás Finnország déli és középs ő területeit ől Görögországig, Északnyugat-Afrikáig, Portugáliától az Úrálig és a Bajkál-tóig el őfordul (Arnold & Ovenden 2002). Leggyakrabban 700 méter tengerszint feletti magasság alatt fordul el ő, de elterjedési területének a déli részén akár 2400 méteres magasságokban is megfigyelték (Arnold & Ovenden 2002, Gasc et al. 1997, Terhivuo 1990) (4.B ábra). A vízisikló szinte minden hazai tájunkon el őfordul, ahol kisebb vagy nagyobb vízterületek találhatók, így a hegy-, domb- és síkvidéken egyaránt honos és jelenlegi ismereteink szerint hazánk leggyakoribb siklófaja (Dely 1983, Puky et al. 2005). A vízisikló világállománya jelenlegi ismereteink szerint nem fenyegetett (Blanke et al. 2008), de egyes országokban, pl. Ausztria, Benelux államok, Csehország, Németország, Szlovákia, veszélyeztetett. A Faj szerepel az Él őhely Irányelv IV. Függelékében és hazai természetvédelmi helyzetér ől különböz ő vélemények ismertek. Napjainkban stabil állományai vannak a nagyobb víztestek mellett, de mivel maga a fajt és táplálékszervezeteit is leginkább az egyre sérülékenyebb vizes él őhelyekhez kötik, így a vízsikló Magyarországon fokozott figyelmet érdemel, mert hosszabb távon számolni kell a veszélyeztetettségével. Eszmei értéke 25 000 Ft.

4. ábra: A kockás sikló (A) és a vízisikló (B) elterjedési területe (Forrás: http1, http2)

16 I.2.3 Életmód

Kockás sikló ( Natrix tessellata Lauretti, 1768) A kockás sikló sokkal jobban köt ődik a vízhez, mint közeli rokona, a vízisikló. Nagyobb tavak és tengerparti él őhelyein a nagyobb távolságokra is beúszik (Sterijovski et al. 2011, Velte 2000). Szemei segítik, hogy mind a víz alatt, mind a szárazulaton jól lásson. A vízt ől ritkán távolodik el, meleg nyári napokon gyakran napozik a víz felszínén. A víz alatt és a felszínen jól úszva nagy távolságokat képes megtenni (Péchy & Haraszthy 1997). Ilyenkor szívesen használja ki bármilyen pihenésre alkalmas szárazulatot. A Kaszpi-tengeren olajfúró platformok beton lábazatánál (Tuniyev et al. 2011), a Balaton pedig a parttól távolabb álló horgászstégeknél figyelték meg. A faj hazánkban nappal aktív, de t őlünk délre fekv ő államokban a nyári meleg napokon megfigyelték éjszakai aktivitását is (Möller et al. 1990). A párosodási id őszak a helyi éghajlati viszonyoktól függ ően április végét ől május végéig tart. A n őstények nyár közepét ől rakják le tojásaikat vízparti faodvakba, kiegyenlített hőmérséklet ű partoldalakba, nádkupacokba, bomló növényi anyagok közé. Lerakott tojások számát az irodalmak 5-37 közé teszik (Arnold & Ovenden 2002, Dely 1983, Péchy & Haraszthy 1997). Több n őstények sokszor ugyanazt a költ őkamrát használja és vízisiklóval közös használatát is leírták (Puky 1999). Így az egy helyre rakott tojások száma elérheti a ezret (Puky et al. 2005). A fiatalok augusztusban kelnek ki. Mintázatuk kontrasztosabb az adult egyedeknél. Természetes ragadozói között eml ősök, madarak és ragadozó halak egyaránt megtalálhatók, bár b űzös mirigyváladéka miatt – amelyet a kloakáján át ürít ki, ha zaklatják – feltehet ően sok ragadozó elkerüli. Telel őhelyei a vízparttól több száz méterre lehetnek, de egyes esetekben több km-es vándorlásukat is leírták a telel ő helyekre (Puky et al. 2005).

Vízisikló ( Natrix natrix Linnaeus, 1758) A vízisikló sokféle természetes és mesterséges él őhelyen megtalálható. Els ősorban lassú folyású patakok, folyók, tavak, lápok, mocsarak vizében, partján és tengerek mellett is el őfordul (Arnold & Ovenden 2002, Glaser et al. 2003). A nyílt vízfelületeket többnyire kerüli és ideje nagy részét angol nevének (grass snake) megfelel ően inkább a szárazföldön tölti. Ez a hőszabályozás, menekülési és táplálkozási lehet őségei tekintetében is ideálisabb számára (Nagy et al. 1999). Egyes vizekben gyakori, olyakor 2-3 méterenként is találkozhatunk egyedivel, f őleg nyár végén, mikor a fiatal egyedek is aktívan keresik táplálékukat (Arnold & Ovenden 2002, Puky et al. 2005). Emellett mozgékony faj, mozgáskörzetér ől 3-120 hektár

17 közötti adatokat ismerünk, valamint a megfelel ő tojásrakó, telel őhelyek keresésekor több kilométeres távokat képesek megtenni egyedei (Madsen 1984, 1987, Mertens 1995). A vízisikló általában márciustól októberig nappal aktív faj, de olykor éjszaka is járhat zsákmány után. Gyakran figyelhet ő meg a víz közelében, amint a nádas peremén, partoldalakon, vagy vízbe d őlt fatörzseken napozik. Jól úszik, de esetenként bokrok, fák ágaira is felmászik (Dely 1983). A telelés kivételével egész évben találkozhatunk vele, forró nyári napokon is aktív. Fiatal példányait augusztus-szeptemberben figyelhetjük meg, egyeds űrűségük a nyár végén rendelkezésre álló táplálékuktól, els ősorban a fiatal békák mennyiségét ől függ (Völkl et al. 2004). H űvösebb id őszakokban el őszeretettel ülnek ki különböz ő utakra melegedni. Ennek és a nagy mozgásaktivitásának következtében az egyik leggyakrabban elütött siklófaj hazánkban. A párosodási id őszak a helyi éghajlati viszonyoktól függ ően március végét ől május közepéig tart (Arnold & Ovenden 2002). A kifejlett egyedek mozgása ebben az id őszakban a legaktívabb, mely a szegedi Fehér-tavon történt megfigyelések alapján 71-230 méter között változhat (Nagy & Korsós 1999). A n őstények nyár közepét ől rakják le tojásaikat faodvakba, kiegyenlített h őmérséklet ű partoldalakba, nádkupacokba. A tojások száma 8-12, de id ősebb nőstények esetén még több is lehet. Természetes ragadozóik között eml ősök és madarak egyaránt megtalálhatók, de megfigyelték más siklófajok predációját (Strugariu et al. 2014). B űzös mirigyváladéka miatt – amelyet a kloakáján át ürít ki– feltehet ően sok ragadozó elkerüli. A sarokba szorított vízisikló fenyeget ő pózt vehet fel. Az anális váladék meglehet ősen kellemetlen szagú, nehezen távolítható el. Ha a váladékával nem éri el célját gyakran holtnak tetteti magát (Gregory et al. 2007).

I.2.4 Táplálkozási stratégiáik

Kockás sikló ( Natrix tessellata Lauretti, 1768) A kockás sikló els ősorban halakkal táplálkozik, amelyeket kivételesen jó víz alatti látása segítségével zsákmányol (Schaeffel & Mathis 1991). Gyakran a víz alatt les áldozatára, ilyenkor leveg őért csak az orrlyukait dugja a víz színe fölé. A halak mellett számos más préda fogyasztását is leírták, köztük a vizes él őhelyekhez kötött kétélt űeket (Göcment el al. 2013, Filippi et al 1996) éppúgy, mint kifejezetten szárazföldi gerinctelen, hüll ő és kiseml ős fajokat (Kirev 1983, Luiselli et al. 2007). Zsákmányát nem fojtja meg, hanem a vízben fogott prédát általában a partra vonszolva esetenként még élve nyeli le.

18 Jó rejt ő színezete miatt a kockás siklót egyes szakért ők az ún. ül és vár (sit-and-wait) stratégiát alkalmazó ragadozók közé sorolják (Brecko et al. 2011, Filippi et al. 1996, Gruschwitz 1986, Gruschwitz et al. 1999, Lanka 1978, Lenz & Gruschwitz 1993, Luiselli 2006, Zimmermann & Fachbach 1996). Ez különösen igaz a fiatal egyedekre, melyek rejt ő színezetüknek köszönhet ően az aljzathoz lapulva, vagy kisebb ágak mell ől, kövek repedéseib ől kapják el hatékonyan zsákmányukat (Trobisch & Gläßer-Trobisch 2011). Az id ősebb példányok jó úszóképességüknek köszönhet ően aktívan kereséssel a vízoszlop teljes magasságában vadásznak halakra, valamint a parton egyéb gerinces zsákmányfajok után (Kwet & Mebert 2009, Luiselli et al. 2007). A tengeri él őhelyein, valamint a Duna-deltában a táplálékszerzés céljából nagy távolságokat tehet meg, és a fenéken található bentikus fajokat aktív kereséssel zsákmányolja (Sloboda et al. 2010). A kockás siklóra általánosságban jellemz ő, hogy nappal vadászik, de elterjedésének déli területein szárazföldön történ ő éjszakai vadászatát is leírták (Beshkov & Dushkov 1981).

Vízisikló ( Natrix natrix Linnaeus, 1758) Táplálékát fiatal korában els ősorban kétélt űek (f őként békák) alkotják és a legmérgez őbb fajokat (unkák, foltos szalamandra) is elfogyasztja. Id ősebb korban halakat, hüllőket, madarakat és kiseml ősöket is zsákmányul ejt (Filippi & Luiselli 2002, Luiselli et al. 1997, 2005, Reading & Davis 1996, Pleguezuelos 2010), de megfigyelték frissen elpusztult hal és kétélt ű fogyasztását (http 3). A vízisikló a kockás siklóhoz képest részben eltérő él őhely és préda preferenciája miatt más táplálkozás stratégáit alkalmaz. Nagy mozgásaktivitása miatt táplálékszerzés közben is eltávolodhat a vízt ől (Reading & Davis 1996), kaszálóréteken, különböz ő erd őtípusokban, települések bel- és külterületein is el őfordulhat zsákmányt keresve (Ceirans 2003, Dely 1983). Leggyakrabban napozó, táplálékára les ő kétélt űeket zsákmányol (Hailey & Davies 1986), de szaglásának köszönhet ően a szárazföldön is képes követni a prédáját. Nagyobb egyedek bokrokra, fára mászva madárfiókákat, kisebb méret ű madarakat, mez őgazdasági területeken, magtárak körzetében rágcsálókat zsákmányol (Luiselli et al. 2005).

19 II. Célkit űzések

Az elmúlt évtizedben a természetes folyamatok megváltozását, és ezzel szoros kapcsolatban az él őhelyek pusztulását folyamatosan dokumentálják, de ezzel párhuzamosan még mindig nagyon kevés vizsgálat történik számos taxonómiai csoport ökológiájával kapcsolatban (Van der Ree et al. 2015). Mindez kifejezetten igaz azon állatcsoportok esetében, melyek életük során több él őhely típust használnak, mivel a különböz ő él őhelyek tér- és id őbeli dinamikájának együttes vizsgálata, pontos feltárása szükséges ahhoz, hogy az adott faj(ok) állományainak nagyságáról, viselkedési mintázataikról pontos képet kaphassunk (Trochet et al. 2016), veszélyeztetett fajok esetében akár a teljes elterjedési területükre vonatkozóan. A folyóvízi rendszerek többszörösen, hierarchikusan összetett dinamikája különösen nagy kihívás elé állítja a kutatókat, és ez két vízfolyás találkozása esetén még inkább igaz. Ennek oka, hogy a vizsgált területre egyszerre több, vízi rendszer fejti ki hatásait pl. az eltér ő vízhozam, hordalék szállítási dinamika és táplálékkészleten keresztül (Thorp et al. 2008). El őzetes vizsgálatok alapján egyértelm űen bebizonyosodott, hogy a hazánkban f őleg a vizes él őhelyeken megtalálható két Natrix -faj, a kockás sikló ( Natrix tessellata ) és a vízisikló (Natrix natrix ) mérsékelten gyakori a hazai Duna szakasz mentén. A folyam f őága mellett számos mellékágában, mellékfolyójában, befolyó patakjában is megfigyelhetjük egyedeiket akár egy él őhely típuson, pl. egy befolyó partmenti zónáján belül (Puky et al. 2005, Weiperth et al. 2014a). Doktori értekezésem két f ő célkit űzése a kockás sikló, a vízisikló és a táplálékszervezeteik tér- és id őbeli dinamikájának megismerése három dunai mellékvízfolyáson, azok torkolati szakaszain és a torkolatok körüli dunai szakaszokon, valamint hazánk öt, a Balaton, a Dráva, a Duna, a Koppány és a Tisza-tó térségében gy űjtött egyedek táplálék vizsgálatának összehasonlítása a szakirodalmi adatokkal. 1. A három dunai mellékvízfolyáson, azok torkolati szakaszain és a torkolatok körüli dunai szakaszokon végzett vizsgálatommal arra kerestem a választ, hogy vajon a két siklófaj alkalmazkodik-e az eltér ő vízjárások hatására megváltozó táplálék készlethez és ezzel párhuzamosan változik-e az él őhely preferenciájuk. Kérdésem megválaszolásához vizsgáltam a két siklófaj és a potenciális táplálékszervezetek él őhely preferenciája közötti kapcsolatokat évszakos bontásban, két eltér ő vízállású évben a Duna három folyó-mellékfolyó rendszerében. Várakozásaim szerint mind a

20 vízállás, mind az eltér ő táplálékkészlet hatással van a kockás sikló és vízisikló él őhely választására a folyó-mellékfolyó rendszerekben. 2. Él őhely és táplálékbázis vizsgálatok kiegészítéseként hazánkban öt különböz ő vízterénél begy űjtött, elütött sikló egyedek táplálékainak meghatározásával b ővítettem a táplálék összetételükre vonatkozó ismereteket. Az így kapott adatokat összehasonlítottam a kockás sikló és a vízisikló teljes elterjedési területér ől származó prédafaj adatokkal, melyhez a szakirodalom mellett az internetes adatbázisokban (pl: www.dght.de, www.herpetozoa.at, www.shdmr.org) fellelhet ő információkat használtam. A kockás sikló esetén 25, míg a vízisikló esetén 36 országból származó a táplálék összetételre vonatkozó adatokat dolgoztam fel. Vizsgálatom során el őször közlök mennyiségi és taxonómiai adatokat a kockás sikló és a vízsikló hazai táplálék összetételér ől, valamint az összegy űjtött adatok értékelésével feltártam a kockás sikló és a vízisikló elterjedése és táplálékbázisa közötti kapcsolatokat.

21 II.1 A kockás sikló és a vízisikló, valamint a potenciálisan táplálékul szolgáló hal- és kétélt ű-fajok él őhely preferenciája közötti kapcsolatok vizsgálata

II.1.1 Bevezetés

A kockás sikló és a vízisikló széles elterjedése, valamint újabb területekr ől történ ő leírásaik igazolják kiváló alkalmazkodó képességeiket (Ahmadzadeh et al. 2011, Mebert et al. 2013). Hazánkban a nagyobb folyókban, a hozzájuk kapcsolódó befolyókban, mellékágakban, valamint számos id őszakos vizes él őhelyen is megtalálják az életfeltételeket (Puky et al. 2005). Hazai adatbázisok, és saját megfigyeléseim alapján a két Natrix faj egyedei mind a hazai Duna-szakasz, mind a hozzájuk csatlakozó mellékvíztestekben (befolyók, mellékágak) el őfordulnak, ugyanakkor él őhelyeiket számos negatív hatás éri, mely sok esetben az adott populációk csökkenéséhez, esetenként elt űnésükhöz vezet (MME 2016a,b, Weiperth et al. 2014a). A hazai Duna-szakasz és a hozzá kapcsolódó befolyók esetén kiemelt jelent őség űek a hullámterek, a mentett oldalakon található vizes élőhelyek, és a magasabban fekv ő id ős erd őállományokkal rendelkez ő természetes, vagy természet közeli területek, melyek a legnagyobb árhullámok idején is szárazon maradnak (Blanke et al. 2008, Gruschwitz et al. 1999). A legutóbbi él őhelyeken találja meg mindkét faj a számára szükséges telel ő és szaporodó helyeket. Napjainkra a Duna menti magasabban fekv ő, erd ős területek jelent ős részét a folyóparti települések terjeszkedése miatt beépítették. A települések terjeszkedésének következményeként számos esetben megfigyelték a kétélt ű és hüll őfajok, köztük a két Natrix faj vermelését, valamint tojásrakását is az lakóövezetek környezetében (saját megfigyelés). Tudományos vizsgálatok alapján megállapítható, hogy mindkét hazai Natrix faj úgynevezett ökoton fajnak tekinthet ő (Attrill & Rundle 2002). Definíció szerint azon fajok, melyek két domináns él őhely (pl. terresztris - aquatikus) határfelületeihez kötötten élnek, azok ökoton, vagy más néven szegély preferálta fajnak nevezhet ő (Naiman & Décamps 1990, Kolasa & Zalewsky 1995). Az ökotonok tér- és id őbeli el őfordulása/dinamikája jelent ősen változhat és ez változatosság a mellékfolyók alsó, torkolati, valamint a velük kapcsolatban lév ő hullámtéri szakaszokra a két összekapcsolódó víztest dinamikája miatt fokozottan

22 érvényes (Ward et al. 1999). Ökoton el őfordulása alatt kell érteni két viszonylag homogén folt közötti kapcsolat kialakulását, vagy hiányát, dinamikaként pedig a kialakult kapcsolat tér- és id őbeli alakulását. Például egyes nagyobb test ű éjjel aktív ragadozó halak (harcsa, süll ő) nappal a folyó f őágának mélyebb részein tartózkodnak, éjszakai pedig a befolyókba felúszva az itt található fauna elemeket fogyasztják (Hladík & Kube čka 2003). Kutatásom ismerteti, hogy a hazai Duna-szakaszon és három befolyójának él őhelyien a kockás sikló és a vízisikló, valamint a táplálékukat képz ő hal- és kétélt űfajok különböz ő korcsoportú egyedei milyen abiotikus környezettel rendelkez ő él őhelyeken fordulnak el ő, és ez hogyan változik térben és id őben két eltér ő vízjárású év során. Várakozásaim szerint a vízállásoknak jelent ős hatása lesz a két siklófaj él őhelyire és potenciális táplálék összetételére, de ennek mértéke az egyes folyó-mellékfolyó rendszerekben különbözhet.

II.1.2 Anyag és módszer

II.1.2.1 Mintavételi területek bemutatása

A vizsgálataimhoz három vízfolyást, Ilka-, Sz ődrákos-patakot és az Ipoly folyót, valamint ezek Duna menti torkolati szakaszait választottam. El őzetes felméréseim alapján mindkét siklófaj és számos potenciális zsákmányfaj állandó és szezonális jelleggel is megtalálható ezekben a mellékvízfolyásokban és torkolataik körüli dunai él őhelyeken. A mintavételi területek kiválasztása során els ődleges szempont volt, hogy valamennyi vízfolyás közvetlenül a Dunába torkoljon, ezáltal a folyam állandó hatással legyen a mellékfolyók alsó szakaszainak vízállására, valamint fajegyütteseikre. A kutatási területek kiválasztásánál figyelembe vettem, hogy a vízgy űjt őjük tájtörténete eltér ő legyen, mivel ismert, hogy a vízgy űjt ők tájhasználat jelent ős hatással van a vízfolyások él ővilágra, így a halakra, kétélt űekre és a velük táplálkozó ragadozó fajokra (Schindler et al. 2016).

1. Ilka-patak (Göd, Pest-megye) A körülbelül 5 km hosszú vízfolyás Fels őgöd és Sz őd között ered. Vízgy űjt ője megközelít őleg 30 km 2. A gödi Vízm ű területnél, a Gödi-sziget északi végét ől megközelít őleg 200 méterre folyik bele a Dunába (1670-1671 fkm). A vízfolyás hossz-szelvényében nagyrészt természetes, természetközeli a meder, de az 2. számú f őút gödi szakasza mellett betonlapokkal stabilizált trapéz meder lett kialakítva. Ezen a szakaszon a lakóövezet védelme

23 érdekében nem az eredeti patakmederben halad a vízfolyás. A vízfolyás teljes hosszában folyamatos a lakossági szennyezés: diffúz szennyvízterhelés, hulladéklerakás (5. ábra) (http4). A patak a kis vízhozama ellenére számos kétélt ű és a Dunában gyakori halfaj (pl. márna (Barbus barbus ), paduc ( Chondrostoma nasus ), ponty ( Cyprinus carpio ), domolykó ( Squalius cephalus ), szilvaorrú keszeg ( Vimba vimba )) számára biztosít szaporodóhelyet. Számos esetben megfigyelték az egyes reofil halfajok ivadékainak (domolykó, márna) áttelelését a patakban (Gaebele & Guti 2009, 2010). A patak metszi a Duna árvízvédelmi töltését, így jelent ős vízállások esetén (Budapest 700 cm) a mentett oldal elöntését megakadályozandó a patakot egy zsilippel elzárják, valamint a mentett oldalon felgyülemlett vízmennyiséget átszivattyúzzák a Duna hullámterébe. Ebben az esetben a mentett oldalon nagy kiterjedés ű elöntések alakulnak ki (2013) (5. ábra).

5. ábra: Az Ilka-patak torkolat alatti (A), a torkolat és a zsilip közötti (C) és a zsilip fölötti (B, D) szakasza Fotók: Gaebele Tibor (A, C)

24 2. Sz ődrákos-patak (Sz ődliget, Pest-megye) A mogyoródi Bolnoka-hegy lábánál ered (Püspök-forrás), jelent ősebb oldalágai a Folyás-, a Tece-, a Bara- és a Hartyán-patak. Teljes hossza 24 km, vízgy űjt ő területe 132 km 2. Szabályos partvonalú, természetes medr ű patak, mely a vízügyi beavatkozások következtében több szakaszon beágyazódott trapéz mederben folyik. A Dunába a 1673-1674-es fkm között torkollik (http5). A patakot a települési úthálózat mellett számos jelent ős vonalas létesítmény is keresztezi: Budapest-Vác vasútvonal, 1x1 sávos M2-es autóút, 2. számú f őút, Budapest- Vác kerékpárút melyeknél a szabályozási munkálatok mellett jelent ős m űtárgyakat helyeztek el a mederben. E m űszaki létesítmények a hosszirányú átjárhatóságot a Duna irányából számos állatfaj esetén (pl: halak) teljes mértékben megakadályozzák. A torkolat közeli szakaszon Sz ődligett ől délre a patak vizeny ős, galériaerd ős területen folyik keresztül, amely a Duna-Ipoly Nemzeti Park és a NATURA 2000 hálózatnak is része. Ezen kívül a Duna-parti rekreációs zónával együtt része egy ökológiai hálózatnak, amely a természetközeli állapotokat tükröz ő területeket köti össze. Az árokkal, gödrökkel szabdalt talajon hatalmas méret ű őshonos nyárfák szegélyezte erd ő található (2. sz. úttól keletre). Ez az „ őserd ő” biztosít utolsó menedéket a mocsári tekn ős ( Emy orbicularis ) egyik legnagyobb hazai Duna menti állományának, de kiemelend ő a terület madárfaunája is. A 2 sz. út Duna fel őli oldalán egy puffer-zónaként szolgáló, papírgyártási célból ültetett, ún. cellulóznyaras erd ő is található. A patak torkolatától északra, a Duna-parton különböz ő létesítmények kaptak helyet (kemping, szabad strand, id ősek otthona, jachtkiköt ő), míg a patak torkolatától délre a folyópart meg őrizte erd ős jellegét. A torkolattól délre egy k ősarkantyú nyúlik a Dunába, mely felett feltölt ődés indult el a Duna és a patak hordalékának folyamatos lerakódása miatt. A part irányából a szárazföldi növényzet az alacsony vízállású években a mederben kialakult hordalékkúpokon is képes megjelenni és megmaradni (6. ábra). A patak alsó szakaszának vízjárására a Duna mindenkori vízállása van hatással. Jelent ős árvizek esetén a folyam visszaduzzasztó hatása a torkolat feletti ártéri erd őre is kiterjed. Széls őséges esetben a 2. sz. főút is elöntésre kerül (pl. 2010., 2013. években). A patak állatvilága rendkívül gazdag a Budapest-Vác vasútvonalig, de az itt található lépcs ős m űtárgyak felett számos él őlény csoport megritkult. A Dunában megtalálható számos halfaj (domolykó, márna, nyúldomolykó (Leuciscus leuciscus ), ponty, szilvaorrú keszeg) számára a patak alsó szakasza fontos szaporodási és ivadéknevel ő terület, de számos idegenhonos fajt (p. Ponto-kaszpikus gébfajok (Neogobius sp., Ponticola sp.), ezüstkárász ( Carassius gibelio ), fekete törpeharcsa ( Ameiurus melas ), tüskés pikók ( Gasterosteus sp.), razbóra ( Pseudorasbora parva )) is kimutattak a halbiológiai vizsgálatok során (Potyó et al. 2013) (6. ábra).

6. ábra: A Sz ődrákos-patak torkolati szakasza dunai kis- (A) közepes vízállásnál (B), az elöntött ártéri erd ő a Duna visszaduzzasztó hatására (C) és a M2-es autópálya alatti beágyazódott mederszelvény (D)

3. Ipoly (Ipolytölgyes-Szob, Pest-megye) Az Ipoly a magyar Duna-szakasz egyetlen bal parti mellékfolyója. A hazai 143 fkm-ből 123 fkm egyben országhatár is Szlovákia és Magyarország közt. Az Ipoly a Szlovák Érchegység DK-i lejt őjén, 1020 m tengerszint feletti magasságban ered. Hossza 257,4 km, és Szobnál (1708 fkm) ömlik a Dunába. Vízgy űjt őjének kiterjedése 5108 km 2, amib ől 1518 km 2 esik Magyarország területére Az Ipoly vízhozam adatai Szobnál: közepes vízhozama: 20,6 m 3 s-1, legnagyobb vízhozama: 790 m 3 s -1, míg legkisebb vízhozama 1,7 m 3 s -1 (Kabay 2007). Az adatok alapján megállató, hogy az Ipoly hazánk egyik legszéls őségesebb vízjárású folyója. Mindezen széls őséges értékek az él ővilágára is hatással vannak, az egyes állatfajok, pl. a halak és kétélt űek elterjedését és az állományok nagyságát, korcsoport összetételét nagymértékben befolyásolják (Mehura et al. 2012, Weiperth et al. 2010a,b,c). (7. ábra). A

26 folyó teljes hossz-szelvényében összesen 12 duzzasztóm ű épült: 6 db duzzasztóm ű Ipolyság (Šahy) 57 fkm alatti szakaszon, 4 db a szlovák-magyar közös határszakaszon és további 2 db Szlovákia területén. A több ütemben elvégzett vízrendezési beavatkozások a folyómeder fokozatos beágyazódását eredményezték és megkezd ődött a völgyi területek szárazódása (Mike 1991, Botta 1993). Napjainkra a folyó egyes szakaszai a Duna-Ipoly Nemzeti Park részét képezik, melyeken többször végeztek halbiológiai és herpetológiai vizsgálatokat (Botta 1993, Györe et al. 2001, Mechura et al. 2012, Weiperth 2014, Weiperth et al. 2016). Az elmúlt években él őhely rehabilitációs beruházások indultak a folyó alsó szakaszán. Ennek keretében 2007-ben két hallépcs őt helyezetek üzembe Ipolytölgyes (18 fkm) és Tésa (34 fkm) határában (Weiperth et al. 2010a).

7. ábra: Nyári kisvizes id őszak Ipolytölgyesnél (A), közepes vízállás a torkolat felett Szobnál (B); a 2013-as dunai-ipolyi árhullám Letkés alatt (C), a torkolat alatti Duna-szakasz őszi kisvizes id őszakban (D)

27 II.1.2.2 Mintavételi módszer

A kockás sikló, a vízisiklók és a potenciális prédafajokat terepi felmérést minden esetben vízben gázolva végeztem a kijelölt szakaszokon. A halászatokat akkumulátoros hordozható halászgéppel (DEKA 3000 Lord) végeztem március elejét ől december elejéig, többnyire havi két alkalommal (Gaebele & Guti 2009, 2010, Weiperth 2014).

A 1 2 km

Ipolytölgyes É SZLOVÁKIA

Szalka Letkés I po 2 ly

3 Ipolydamásd

4 5 Szob

DUNA 6 7 8 9 10

B 1 km

2. sz. f őút M2 DUNA MAGYARORSZÁG 8 ő 7 4 Sz drákos-patak 9 3 2 10 6 5 1

C Ilka-patak 250m 1 2 DUNA árvízvédelmi töltés 3 (Határ utca) 4 5

6 7 9 8 10

8. ábra. Mintavételi szakaszok (1-10) a Dunán az Ipolyon (A), a Sz ődrákos-patakon (B) és az Ilka-patakon (C)

28 A kisméret ű halivadék és ebihalak gy űjtéséhez egy makroszkópikus vízigerinctelen mintavételnél alkalmazott kis szemb őség ű (1 mm) segédszákot alkalmaztam. A vízfolyásokon és közvetlenül a torkolatukban kijelölt minden egyes szakaszokon alkalmanként 30-30 úgynevezett ‘pont-mintát’ gy űjtöttem (Copp 1989) (8. ábra). A halászgép hatósugarában (30- 40 cm) valamennyi préda fajt begy űjtöttem. Egy szakaszon az egyes ‘pont-mintákban’ gy űjtött hal és ebihal egyedek összesítésével megadható a szakaszra vonatkozó faj- és egyedszám, mivel az egyes mintavételi pontok random mintavétele során az alapsokaság minden egyede egyforma eséllyel kerül begy űjtésre. Az egyes mintavételi pontok él őhelyi sajátosságait hét abiotikus változóval és négy biotikus változóval jellemeztem. Az abiotikus változók közé a parttól vett távolságot (m), vízmélységet (m), vízáramlás sebességét (kategória változó) és az aljzat százalékos összetételét (szikla-kőtömb >10 cm, kavics: 2-10 cm, homokos-iszap 0,004mm- 2cm, agyag: 0,00024-0,004mm) (Bogárdi 1971) soroltam, míg a biotikus paraméterek a következ őek voltak: vízi növényzet százalékos borítottsága, szárazföldi növényzet százalékos borítottsága, a holtfa anyag (fauszadék) el őfordulási gyakorisága, és az él őfa anyag (behajló fák, fatörzs, gyökér) el őfordulási gyakorisága. A százalékos értékeket kategória változókká alakítottam a terepi mintavételek során, mely minden változó esetén 1-4 közötti értékkel rendelkezett. A kategóriák a következ ő százalékos értékeknek feleltek meg aljzat összetétel, és a három biotikus változó esetén: 1: 0%, 2: <10%, 3: 10-50%, 4: >50%; parttól mért távolság esetén: 1: 0-1 m, 2: 1-3 m, 3: 3-5 m, 4: >5 m; a vízmélység esetén 1: 1-10 cm, 2: 10-30 cm, 2: 30-50 cm, >50 cm; végül a vízáramlás sebessége 1: állóvíz, 2: lassú, 3: közepes, 4: gyors áramlás kategóriákba kerültek. A halmintavételkor a helyszínen meghatározható prédafajok testhosszát lemértem és a határozható egyedeket szabadon engedtem. A helyszínen nehezen azonosítható fiatal halakat 4%-os formalin oldatban konzerváltam, majd laboratóriumi körülmények között, sztereomikroszkóp segítségével meghatároztam. Az elektromos halászatok során gy űjtött kétélt ű fajok lárva és metamorf egyedeit határozás után minden esetben visszaengedtem, a nehezen határozható egyedekr ől fotódokumentációt készítettem és a terepi határozás eredményeit leellen őriztem. A kockás sikló és vízisikló példányokat begy űjtésük helyszínén a testhosszuk lemérése, a feln őtt egyedek nemének megállapítása után szintén szabadon engedtem. A halak határozásához Harka & Sallai (2004), Kottelat & Freyhof (2007), Pintér (2002); a kétélt űek lárva és feln őtt egyedeinek azonosításához Nöllert & Nöllert (1992), Berninghausen (1997), Arnold & Ovenden (2002), valamint Puky et al. (2005) munkáit használtam.

29 II.1.2.3 Statisztikai elemzés

1. Préda állatok faj- és mintaszám, illetve faj- és egyedszám kapcsolatainak vizsgálata A mintavételi hatékonyság jelent ősen meghatározza a kimutatható fajok számát. Ennek ismeretében az adott mintavételi helyen préda állatok várható fajszámát, illetve a fajgazdagság feltártságára vonatkozó mintavételi hatékonyságot a gy űjtött préda állatok fajszám ( sample-based rarefaction curve analysis ), valamint egyedszám alapú fajtelít ődési görbéi ( individual-based rarefaction curve analysis ) alapján elemeztem (Glenn & Webster 2004, Gotelli & Colwell 2001, Oksanen 2016). A ’pont-minta’ egységeken alapuló fajtelít ődési görbék a mintavételi egységekben gy űjtött táplálékfajok kumulatív összevonásakor a várható fajszámot és annak szórását írják le az egy szakaszon belül

összevonásra került mintavételi egységek függvényében. Segítségükkel megállapítható, hogy nagyobb mintavételi terület kijelölésével, valamint több egyed gy űjtése esetén kerültek volna- e még el ő új hal- és kétélt ű-fajok a mintákból. A görbéket mindhárom folyó-mellékfolyó rendszerre mindkét évre és három évszakra külön-külön megszerkesztettem. Az elemzésben csak azon szakaszok eredményeit vettem be, melyek során sikló egyed lett regisztrálva. Az elemzéseket PAST ver. 1.9 programmal végeztem (Hammer et al. 2001).

2. A k ét siklófaj és táplálékszervezeteik tér- és id őbeli dinamikájának vizsgálata A három kutatási területen el őforduló sikló és préda fajok tér- és id őbeli eloszlási mintázatát klaszterelemzéssel ( cluster analysis ) és nem metrikus többdimenziós skálázással (non-metric multidimensional scaling: NMDS) vizsgáltam. A klaszterelemzés elterjedt hierarchikus osztályozási módszernek számít, el őnye, hogy gyors és jól áttekinthet ő eredményekre vezet, azonban csak ordinációs eljárásokkal kiegészítve indokolt használni (Podani 1997). A klaszterelemzésnél számos eljárás közül a vizsgálataimhoz csoportátlag módszert ( unweighted pair group method with arithmetic mean : UPGMA) alkalmaztam. A mintavételi helyek hasonlóságának vizsgálatát elvégeztem nem metrikus többdimenziós skálázással is. Ennek célja, hogy az el őre meghatározott, két dimenzióban úgy rendezze el az egyes objektumokat reprezentáló pontokat, hogy azok távolságának sorrendisége a lehet ő legjobban megközelítse a távolságok eredeti, nagyság szerinti sorrendjét (Shepard 1962, Kruskal 1964). A klaszterelemzés és a NMDS vizsgálati módszer jól kiegészíti egymást, mert a hierarchikus osztályozás eredménye felhasználható az ordináció ellen őrzésére is (Mészáros 2015). Vizsgálataim során mindkett ő esetében az euklidészi távolságfüggvényt használtam és log10(x+1)-gyel transzformáltam a fajok egyedszám adatait.

30 Szintén az NMDS módszert használtam a sikló egyedek regisztrált id őpontjainak relációjának vizsgálatához is. Minden NMDS vizsgálat esetében elvégeztem az ordináció ellen őrzését a Kruskall-féle „stresszfüggvénnyel” és elkészítettem az elemzés Shepard-diagramját (Függelék 1., 2 ábra). A stressz értékével kapcsolatban nincsenek meghatározva pontos határértékek, de tájékoztat bennünket arról, hogy az ordináció mennyire hatékonyan ábrázolja a távolságok sorrendi viszonyait. Az, hogy egy vizsgálat esetében kapott stressz érték megfelel ő-e, vagy már túlságosan magas, nagyban függ az alkalmazott távolságfüggvényt ől, a vizsgált elemek, továbbá az alkalmazott dimenziók számától. Általánosságban a 0,05 érték már nagyon jónak mondható, a 0,1 és 0,2 közötti értékek pedig elfogadhatóak. A Shepard-diagram pedig arról nyújt információt, hogy a kapott ábrázolás mennyire tükrözi az eredeti többdimenziós távolságok kétdimenziós ábrázolását (Podani 1997). Minél tökéletesebb a kétdimenziós leképezés, a diagram ponteloszlása annál inkább közelít a 45º-os egyeneshez, azonban konkrét értékek itt sem kerültek meghatározásra (Mészáros 2015, Podani 1997). A klaszterelemzést és a nem metrikus többdimenziós skálázást a SYN-TAX 2000 programmal végeztem (Podani 2001). Korrespondencia elemzéssel ( correspondence analysis : CA) vizsgáltam, hogy a három vízfolyás és torkolati szakasz esetén id őben mely táplálék fajok kapcsolhatóak a két Natrix fajhoz. A korreszpondencia elemzés egy olyan exploratív többváltozós technika, amely az asszociációs kapcsolat vizuális elemzése érdekében egy kontingencia tábla adatait grafikus ábrává konvertálja (Hajdú 2003). Ez a gyakorlatban azt jelenti, hogy egy kereszttábla sorait az oszlopok, míg az oszlopait a sorok tengelyeinek tekintetében egy „pontfelh ő” pontjaiként értelmezi, és eredményeként a „pontfelh ő” pontjai egy redukált, alacsony dimenziójú térben grafikusan ábrázolható (Molnár 2008). Munkámhoz –amely sok mintavételi helyr ől származó, kétéves mintavételi id őszak eredményeként kapott adattáblát tartalmazott – így különösen alkalmasnak mutatkozott ez a vizsgálat. A módszert számos faktor képes torzítani, pl. ritka fajokat olyan objektumokhoz (mintavételi helyekhez) kapcsol, ahol a ritka faj mellett gyakoribb fajok is el őfordulnak. Az ábrázolás jobb áttekinthet ősége érdekében a préda fajokra a latin név els ő két-két bet űjéb ől elkészíttetem egy kódot, valamint az egyes kétét űek különböz ő fejl ődési állapotban lév ő csoportjait 1-3-ig terjed ő számmal jelöltem. A két siklófajra a tudományos nevük els ő két bet űjének rövidítésével (NN: Natrix natrix , NT: Natrix tessallata ) jelöltem. A rövidítések 2. táblázatban találhatóak meg. A korrespondencia elemzést a SYN-TAX 2000 programmal végeztem (Podani 2001).

3. Él őhely preferencia vizsgálatok

31 A kockás sikló, a vízisiklók és a táplálékul szolgáló halfajok, valamint a kockás sikló, a vízisiklók és a méret szerint kategorizált halivadékok és a különböz ő stádiumban lév ő kétélt ű egyedek térbeli eloszlását, él őhely preferenciáját meghatározó környezeti változók hatását kötött ordinációs elemzéssel ( redundancy analysis : RDA) vizsgáltam, mivel a változók (fajok, valamint a halak méret és a kétélt űek fejl ődési kategóriái) között erős lineáris kapcsolatot feltételeztem (Podani 1997). A fajok egyedszám adatain log10(x+1)-es transzformációt hajtottam végre. A környezeti háttérváltozók tér- és id őbeli mintázatának el őzetes feltárását standardizált f őkomponens-analízissel ( principal component analysis : PCA) végeztem. Azon három, néhol négy környezeti változót, melyek kumulatív összege az PCA elemzés teljes összes variabilitásának legalább 50%-át magyarázták vittem be a kés őbbi RDA elemzésbe, mivel e változók magyarázták legnagyobb mértékben a mintavételi helyek és id őpontok él őhelyi sajátosságaiban található különbségeket. Az RDA elemzések el őtt „forward selection” technikával rangsoroltam az összes környezeti változót (11), azok fajegyüttesekre gyakorolt hatása alapján (Peres-Neto et al. 2006). A végs ő RDA modellekbe beválogattam (1) a PCA elemzésekben kisz űrt 3-4 környezeti változót, és ezeken felül (2) azon változókat, amelyek a „forward selection” eljárás eredménye alapján a fajegyüttesek összetételében rejl ő teljes variabilitás 4%-át szignifikáns mértékben ( α=0,05 mellett; Monte Carlo permutációs teszt: 999 permutáció) magyarázták (Peres-Neto et al. 2006, Szivák 2013). A PCA és az RDA elemzéshez a SYN-TAX 2000 (Podani 2001), a permutációhoz MS 2010 Excel programot használtam. Az elemzések során a préda fajként meghatározott hal és kétélt ű taxonokat több kategóriába csoportosítottam. A halfajokat három méret szerinti kategóriába osztottam: (1) a 0-15 mm közötti lárva stádiumban a legtöbb halfaj önálló mozgása az úszók fejletlensége miatt nagyon korlátozott; (2) a 15-30 mm közötti ivadék, a részben vagy teljesen kifejlett úszók segítségével már jól koordináltan képes úszni, így képes elkerülni a predátor fajokat, de kevésbé képes a hosszan tartó nagyobb vízmozgások leküzdésére; (3) a 30 mm testhosszúság felett bizonyos halfajok a rövidebb és a hosszabb ideig tartó áramlásokat is képesek leküzdeni és jól koordináltan mozogni (Pinder 2001). A kétéltűeket két fejlettségi kategóriába osztottam: a szárazföldi élethez alkalmazkodott a vizsgálat évében átalakul, els ő telelés el őtt álló juvenilis és adult egyedeket elkülönítettem a lárva-metamorf állapotú, leginkább még vízhez kötött egyedekt ől. A kétélt űek esetében az összes feln őtt egyedet méretükt ől függetlenül bevontam az elemzésbe, ugyanakkor a halak közül a nagyobb méret ű egyedeket (>150 mm), melyeket már a nagyobb siklók számára is túlságosan nagyméret űek (Vl ček & Jablonski 2016), kivettem az elemzésb ől.

32 II.1.3 Eredmények

II.1.3.1 Terepi vizsgálatok eredményei

Vizsgálataim két éve alatt a gödi Ilka-patakon 64 kockás és 68 vízsikló, a Sz ődrákos- patakon 74 kockás és 47 vízisikló, az Ipolyon 70 kockás és 94 vízsikló egyedet sikerült gy űjteni, testhosszukat lemérni és a feln őtt egyedek nemét meghatározni (1. táblázat). A 208 kockás sikló egyedb ől 67 (32%) fiatal, 52 (25%) n őstény és 89 (43%) hím, míg vízisikló 209 egyedéb ől 64 (29%) fiatal, 43 (21%) n őstény és 102 (50%) hím egyedet sikerült gy űjteni (1. táblázat).

1. táblázat. A Dunába és három befolyóján gy űjtött kockás és vízisikló egyedek átlagos testhossza (cm), szórása (±SD) és a fiatal, valamint a feln őtt egyedek száma ( n)

Faj Korcsoport 2012 2013 és nem Ilka-p. Sz ődrákos-p. Ipoly Ilka-p. Sz ődrákos-p. Ipoly 19,9±3,4 20,2±2,9 ( n=23) 21,8±3,1 ( n=8) 18,8±1,9 ( n=3) 24,2±2,1 ( n=4) 25,2±3,5 fiatal (n=16) (n=13) 56,8±9,5 ( n=8) 60,8±11,2 62,8±12,7 58,8±10,1 60,3±10,5 ( n=3) 62,8±12,5 kockás sikló nőstény (n=19) (n=5) (n=9) (n=7) 49,6±7,8 56,8±8,9 ( n=16) 48,6±9,7 50,6±8,8 59,6±9,8 ( n=9) 60,2±10,2 hím (n=13) (n=17) (n=15) (n=20) 21,6±1,7 23,8±2,7 ( n=9) 24,0±1,8 ( n=6) 20,9±1,2 24,5±3,0 ( n=5) 29,0±3,0 fiatal (n=10) (n=11) (n=23) 72,9±16,8 ( n=- 69,2±16,8 ( n=5) 78,4±17,7 71,1±15,8 72,2±11,8 ( n=6) 77,8±16,2 vízisikló nőstény 2) (n=5) (n=8) (n=17) 65,7±13,8 68,5±14,1 ( n=8) 69,9±15,8 66,1±14,3 67,2±11,9 71,1±11,6 hím (n=16) (n=14) (n=21) (n=14) (n=29)

A kockás siklót az Ilka- és a Sz ődrákos-patak mintavételi területeken 2012. március 17 és október 28, a vízisikló egyedeket április 2 és október 8 között, míg az Ipolyon mindkét fajt április 7 és október 16 között figyeltem meg. 2013-ban valamennyi területen az els ő egyedeket március második hetének mintavételein regisztráltam, míg az utolsó példányokat a két patakon október 20-án, míg az Ipolyon október 18-án észleltem. Amikor a sikló egyedek jelenlétét is regisztráltam a terepi vizsgálatok során, akkor a két legfontosabb préda állat csoportból összesen 46 potenciális zsákmányfaj 17407 egyedét, köztük 34 halfaj 11782 és 11 kétélt űfaj 5625 példányát gy űjtöttem és határoztam meg (2. táblázat).

33 2. táblázat. A Duna és három befolyóján gy űjtött kockás sikló és vízisikló, valamint táplálék szervezeteik összesített hal és kétélt ű faj- illetve egyedszáma

2012 2013 Gy űjtött állatfajok, csoportjaik Kód Ilka-p. Sz ődrákos-p. Ipoly Ilka-p. Sz ődrákos-p. Ipoly Natix natrix NN 28 22 25 40 25 69 Natrix tessallata NT 37 58 30 27 16 40 Abramis brama abbr 22 18 61 29 19 335 Alburnus alburnus aalal 99 41 307 115 8 423 Ameiurus melas amme - 2 - - 9 - Barbus barbus baba 9 16 84 5 8 28 Barbus carpathicus baca - - 17 - - 13 Blicca bjoerkna blbj 13 21 135 37 69 324 Carassius gibelio cagi 26 15 66 50 28 630 Cobitis elongatoides coel 23 63 71 21 19 34 Chondrostoma nasus cona 11 7 99 6 20 97 Cyprinus carpio cyca 4 6 6 17 16 303 Esox lucius eslu 1 9 26 5 6 63 Gasterosteus gymnurus gagy 93 36 77 48 62 110 Gobio obsturistis goob - 7 - - 15 32 Gymnocephalus schraetzer gysc - 2 43 - 3 10 Lepomis gibbosus legi 16 37 10 20 36 51 Leuciscus aspius leas 8 6 57 5 11 33 Leuciscus idus leid 39 9 89 31 54 143 Leuciscus leuciscus lele 6 - 177 1 - 40 Lota lota lolo 3 - 39 4 - 15 Neogobius fluviatilis nefl 40 13 11 18 8 163 Neogobius gymnotrachelus negy 4 2 86 7 10 99 Neogobius melanostomus neme 13 50 271 13 58 512 Perca fluviatilis pefl 5 12 43 10 13 104 Ponticola kessleri poke 3 2 27 5 4 215 Proterorhinus semilunaris prse 12 102 136 24 44 171 Pseudorasbora parva pspa 86 94 83 42 65 481 Rhodeus sericeus rham 63 116 263 26 23 254 Romanogobio vladykovi rovl - 2 191 - 5 152 Rutilus rutilus ruru 10 68 58 45 31 408 Sander lucioperca salu 1 2 13 2 1 21 Scardinius erythrophthalmus scer 5 - 22 6 - 23 Silurus glanis sigl - - 7 - - 11 Squalius cephalus sqce 74 97 246 40 37 436 Vimba vimba vivi 40 29 70 23 57 128 Zingel zingel zizi - - 7 - - 15 Bombina bombina (ebihal) bobo1 35 33 11 45 34 563 Bombina bombina (juvenilis) bobo2 11 - - 13 - 551 Bufo bufo (adult) bubu1 3 - 48 6 3 42 Bufo bufo (ebihal) bubu2 65 - 39 37 - 284 Bufo bufo (juvenilis) bubu3 15 - 43 50 - 392 Bufotes viridis (adult) buvi1 3 - - 8 5 140 Bufotes viridis (ebihal) buvi2 13 - - 58 - 743 Bufotes viridis (juvenilis) buvi3 11 - - 66 - 149 Hyla arborea (ebihal) hyal 12 21 - 5 13 107 Lissotriton vulgaris livu 3 - - 13 - 49 Pelobates fuscus (ebigal) pefu 16 - - 235 - 494

34 2012 2013 Gy űjtött állatfajok, csoportjaik Kód Ilka-p. Sz ődrákos-p. Ipoly Ilka-p. Sz ődrákos-p. Ipoly Pelophylax kl. esculentus (adult) pees1 34 25 71 48 15 74 Pelophylax kl. esculentus (juvenilis) pees2 13 25 - 32 14 117 Pelophylax kl. esculentus (ebihal, metamorf) pees3 - 58 - - 11 - Pelophylax ridibundus (ebihal, metamorf) peri1 51 - 57 19 3 154 Pelophylax ridibundus (juvenilis) peri2 4 12 - 7 5 26 Rana dalmatina rada 6 4 26 14 1 31 Rana temporaria rate - - - - - 8 Tritulus dobrodicus trdo 7 2 - 44 2 118 Gy űjtött prédafajok száma 40 36 41 34 38 54 Gy űjtött prédaegyedek száma 971 1064 3193 1389 845 9919

A jelent ősebb árhullámoktól mentes 2012-es évben végzett mintavételek során az Ilka- patakon 16, a Sz ődrákos-patakon 19, az Ipolyon 13 alkalommal regisztráltam sikló egyedek el őfordulását. A Dunán 2013. június 10-én (9. ábra) a budapesti vízmércén a folyón valaha mért legnagyobb vízállással tet őző zöldár mellett számos közepes méret ű árhullám is hatással volt az általam vizsgált vízfolyások alsó szakaszaira. Az Ipoly Ipolytölgyesnél 2013. április 4.-én a folyón valaha mért legnagyobb vízállással tet őzött tavaszi árhullám után májusban és júniusban is több árhullám vonult le (9. ábra). A dunai árhullámok visszaduzzasztó hatása miatt a folyó alsó szakaszain hosszú id őn keresztül tatosan fennmaradó elöntések alakultak ki. A két kisebb vízhozamú patak esetében nincsenek vízmércék, így az rajtuk levonuló árhullámok és a Duna vízjárásának hatásairól csak saját vizsgálataim alapján tudtam következtetéseket levonni. A 2013-ban regisztrált számos magas vízállású id őszak ellenére az Ilka-patakon 21, a Sz ődrákos-patakon 12, az Ipoly alsó szakaszán és torkolati területén 13 alakalommal sikerült sikló egyedeket megfigyelnem mind a vízfolyások f őágában, az árhullámok idején elöntésre került hullámtereken, mind az Ilka-patak mentett oldali mintavételi szakaszain (1. táblázat). A vizsgálat teljes id őtartama alatt a terepnapok 2/3-ban regisztráltam valamelyik sikló faj egyedét. A 3. táblázatban ismertetem a kockás sikló és a vízisikló fajok a két év évszakos mintáiban regisztrált egyedszámát a három folyó-mellékfolyó rendszerben.

35 3. táblázat. A Duna és három befolyóján a két év évszakos mintavételei során gy űjtött kockás sikló és vízisikló egyedszáma (mintavétel száma/sikló egyedszám)

Duna-Ilka-patak Duna-Sz ődrádkos-patak. Duna-Ipoly Év Faj tavasz nyár ősz tavasz nyár ősz tavasz nyár ősz kockás sikló 4/2 7/23 4/3 4/2 6/13 8/7 5/17 4/3 4/5 2012 vízisikló 4/7 7/23 4/7 4/9 6/19 8/30 5/12 4/9 4/9 kockás sikló 4/10 9/26 8/4 4/11 3/4 5/7 3/13 4/34 6/5 2013 vízisikló 4/2 9/15 8/10 4/4 3/7 5/5 3/3 4/7 6/27

950 900 Duna 2012 850 Duna 2013 800 750 Ipoly 2012 700 650 Ipoly 2013 600 550 500 450 400 350 Napi vízállás (cm) vízállás Napi 300 250 200 150 100 50 0 1 13 25 37 49 61 73 85 97 109121133145157169181193205217229241 253 265 277 289 301 313 325 337 349 361

9. ábra: A Duna napi vízállás adatai Budapestnél és az Ipoly napi vízállás adatai Ipolytölgyesnél a terepi vizsgálatok id őtartama alatt

II.1.3.2 Préda állatok faj- és mintaszám, illetve faj- és egyedszám kapcsolatainak vizsgálata

A 10. ábrán a kockás és vízisikló egyedek regisztrálásával párhuzamosan gy űjtött préda fajok mintaszám alapján történ ő rarefaction elemzésének eredményeit ismertetem. Az elemzés során a három mintaterület esetén kismértékű évszakos eltérést kaptam mindkét évben. A siklók el őfordulásával párhuzamosan végzett mintavételek során láthatjuk, hogy 30 „pont-minta” megvételével a legtöbb esetben az egy szakaszon belül el őforduló prédafajok körülbelül 75%-át sikerült kimutatni, míg 70-90 „pont-minta” gy űjtésével az adott szakaszon található szinte valamennyi prédafaj kimutatásra kerülne valamennyi évszakban. A10. ábra

36 diagramjainak y tengelyeir ől leolvasható, hogy a préda fajok száma minden esetben azonos mintaelemszámnál telít ődik, ugyanakkor a fajkészlet az egyes folyó-mellékvízfolyás rendszerek esetében eltérnek (2. táblázat).

11 Ilka-patak: 2012 Ilka-patak: 2013 10 11 9 10 8 9 8 Tavasz 7 Tavasz 7 6 6 5 5 Nyár

Fajszám 4 Nyár Fajszám 4 3 3 2 2 Ősz 1 Ősz 1 0 0 0 30 60 90 120 150 180 210 0 30 60 90 120 150 180 210 Mintaszám Mintaszám Sz ődrákos-patak: 2013 Sz ődrákos-patak: 2012 11 11 10 10 9 9 8 8 Tavasz 7 Tavasz 7 6 6 5 5 Nyár Nyár Fajszám 4 Fajszám 4 3 3 2 Ősz 2 Ősz 1 1 0 0 0 30 60 90 120 150 180 210 0 30 60 90 120 150 180 210 240 Mintaszám Mintaszám Ipoly: 2012 Ipoly 2013 11 11 10 10 9 9 8 Tavasz 8 Tavasz 7 7 6 6 5 Nyár 5 Nyár Fajszám 4 Fajszám 4 3 3 2 Ősz 2 Ősz 1 1 0 0 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 0 30 60 90 120 150 180 210 240 270 300 Mintaszám Mintaszám

10. ábra .A dunai mellékvízfolyások mentén a kockás sikló és a vízisikló táplálékfajok fajszámának összehasonlítása mintaszám alapú rarefaction elemzéssel

Az Ipoly 2012-évi évszakos egyedszám alapú rarefaction görbéi alapján nem mutatható ki különbség, míg 2013-ban az évszakok közötti különbségek mértéke az görbék lefutásából láthatók. Minkét évben itt sikerült a sikló egyedek jelenléte mellett a legnagyobb potenciális préda faj- és egyedszámot felmérni. A 2013. évi nyári gy űjtésekben a kétét űek különböz ő stádiumban (lárva, ebihal, metamorf) lév ő egyedei alkották az adott évben az Ipolyon gy űjtött teljes egyedszám 40%-át, míg a tavaszi és őszi mintákban néhány kétélt űfaj feln őtt egyedei mellett a halak alkotják a kimutatott prédafajok 80%-át, míg a teljes egyedszám 96%-át (2. táblázat).

37 Az egyedszám alapú rarefaction elemzés során mindhárom víztest mindkét mintavételi évében az ábrák alapján eltér ő trendeket láthatunk (11. ábra). Az Ilka-patakon 2012 tavaszán és nyarán azonos mennyiség ű, míg az őszi mintában jóval kevesebb prédafaj került kimutatásra azonos egyedszám gy űjtése esetén. 2013-ban a nyári minta trendje az el őző évihez képest nem változott, ugyanakkor a tavaszi és az őszi minták során 200 egyed gy űjtése után is számítani lehetett új faj kimutatására. Sz ődrákos-patak 2012-es őszi mintáiban adott egyedszám érték mellett kevesebb fajt sikerült kimutatni, mint a tavaszi-nyári gy űjtéseken, míg 2013-ban az évszakos minták alapján készített egyedszám alapú görbék közel azonosak.

40 Ilka-patak: 2012 40 Ilka-patak: 2013 35 35 30 30 25 25 Tavasz 20 Tavasz 20

15 Fajszám 15 Nyár Fajszám Nyár 10 10 5 Ősz 5 Ősz 0 0 0 40 80 120 160 200 0 40 80 120 160 200 240 280 320 360 400 440 Egyedszám Egyedszám

Sz ődrákos-patak: 2013 Sz ődrákos-patak: 2012 35 40 30 35 25 30 25 20 Tavasz 20 15 Fajszám 15 Tavasz

Fajszám Nyár 10 10 Nyár 5 Ősz 5 Ősz 0 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 240 260 0 20 40 60 80 100 120 140 160 Egyedszám Egyedszám Ipoly: 2012 Ipoly: 2013 40 40 35 35 30 30 25 Tavasz 25 Tavasz 20 20 15 Nyár 15 Fajszám Nyár 10 Fajszám 10 5 Ősz 5 Ősz 0 0 0 200 400 600 800 1000 0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 Egyedszám Egyedszám

11. ábra: A dunai mellékvízfolyások mentén a kockás sikló és a vízisikló táplálékfajok fajszámának összehasonlítása egyedszám alapú rarefaction elemzéssel

II.1.3.3 A kockás sikló és a vízisikló táplálékszervezeteik tér- és id őbeli dinamikájának vizsgálata

A kockás sikló és a vízisikló egyedek, illetve a préda fajaik eloszlási mintázatának különbségét a két vizsgált év között klaszterelemzésel (csoportátlag módszer) vizsgáltam,

38 melynek eredményeit nem-metrikus többdimenziós skálázással (NMDS) ellen őriztem. Mind a három folyó-mellékfolyó rendszerre, minkét évre elvégzett elemzések eredményeit a 12. ábrán, az egyes mintavételi szakaszok térbeli helyzetét és kódolását az 13. ábrán mutatom be.

2012 2013 Ilka-patak 4

4 3

2 2 Dissimilarity Dissimilarity

1 1

0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

Sz ődrákos-patak

3 3

2 2 Dissimilarity Dissimilarity

1 1

0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 6 7 8 9 10 5 Ipoly 8 5 7

4 6

5 3 4 Dissimilarity 2 Dissimilarity 3

2 1 1

0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

12. ábra: Mindhárom folyó-mellékfolyó rendszer mintavételi szakaszainak klaszterelemzése 1-10: A mintavételi szakaszok a mellékfolyó fels ő szakasza irányából a Duna torkolati szakaszai felé

Az Ilka-patak esetében jól látható, hogy a patak hullámtéri és mentett oldalán található szakaszok mindkét évben két külön ágra kerülnek. A hullámtéri szakaszok (6-10) egymás

39 közti viszonyának kialakulásában a Duna aktuális vízállásának van leginkább szerepe, míg a mentett oldali szakaszok (1-5) között kisvizes id őszakban elválnak az állandóan magas növényborítottsággal rendelkez ő fels őbb szakaszok (1-3) a zsilip felett kijelölt, egyes részeken betonozott medr ű szakaszoktól (4-5). 2013. júniusi dunai árhullám idején a zsilip lezárása miatt a mentett oldalon kialakuló belvízborítottság hatására kontinuum alakul ki a sekélyebb legfels ő szakasz (1) és a gátnál található mélyebb viz ű mintaterület (5) között (12. ábra). A Sz ődrákos-patak szakaszainak térbeli helyzetét ismerve (8. ábra) láthatjuk, hogy 2012-ben a klaszterelemzés a mintavételi helyeket két ágon helyezi el úgy, hogy a folyó- mellékfolyó rendszert a patak fels őbb szakaszaira (1-5), illetve torkolati és dunai mintaterületekre (6-10) osztja. Ugyanakkor 2013-ban jelent ősen átrendez ődést láthatunk: az 5-ös számú mintavételi hely, ami a Budapest-Vác kerékpárút hídja és a 2. számú f őút hídja között helyezkedett el (8. ábra), egy önálló ágra kerül, míg a patak fels ő (1-4), a torkolati szakaszai és a dunai mintavételi helyek (6-10) egy ágon két csoportban helyezkednek el. Az Ipolyon gy űjtött adatok klaszter elemzése mindkét évben közel azonos szerkezet ű ábrát eredményezett (12., 13. ábra). Mindkét évben az Ipolytölgyes és Ipolydamásd közötti szakaszok (1-4) kerültek az ábrák baloldalára, elkülönülve az ábra jobb oldali ágán található dunai szakaszoktól (7-10), valamint az Ipoly torkolatától (6), valamint a szobi vasúti híd fölötti mintaterülett ől (5). Mindkét folyón jelent ős árhullámokat hozó 2013-as évben mindössze a dunai terültek (7-10) egymáshoz viszonyított kapcsolata változott (12. ábra). A 13. ábrán NMDS vizsgálatok eredményei láthatóak, melyek alátámasztják a klaszterelemzéssel kapott eredményeket. Az ábrákhoz tartozó Shepard-diagramokat a Függelék 1. ábráján mutatom be. A három folyó-mellékfolyó rendszer stressz értékei a 4. táblázat láthatóak, melyek mind a hat esetben elfogadható mértéket mutattak.

4. táblázat: A három folyó-mellékfolyó rendszer stressz értékei

2012 2013 Folyó-mellékfolyó rendszer Stressz értéke Ilka-patak - Duna 0.019 0.24 Sz ődrákos-patak - Duna 0.096 0.12 Ipoly - Duna 0.086 0.076

40 2012 2013 Ilka-patak 10 9 0.45 0.3 10 0.4 7 8 0.25 6 0.35 0.3 0.2 0.25 0.15 0.2 9 786 0.1 0.15 0.05 0.1 0 5 0.05 5 -0.05 Axis 2 2 Axis Axis 2 Axis 2 0 -0.05 -0.1 -0.1 -0.15 -0.15 4 -0.2 -0.2 -0.25 4 -0.25 -0.3 1 -0.3 2 3 2 1 -0.35 3 -0.35 -0.4 -0.4 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 Axis 1 Axis 1

Sz ődrákos-patak

5 0.4 1 0.45 0.4 1 0.35 0.35 0.3 0.3 0.25 32 0.25 3 0.2 0.2 4 0.15 4 2 0.15 0.1 0.1 5 0.05 0.05

Axis 2 2 Axis 0 6 2 2 Axis 0 -0.05 -0.05 -0.1 109 -0.15 -0.1 -0.2 10 9 -0.15 -0.25 -0.2 6 -0.3 7 -0.25 8 -0.35 8 7 -0.4 -0.3 -0.25 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5 0.55 Axis 1 Axis 1

Ipoly 0.45 5 4 0.4 0.4 0.35 0.35 3 0.3 0.3 0.25 6 0.25 0.2 0.2 0.15 4 0.15 5 2 1 0.1 0.1

Axis 2 Axis 0.05 0.05 7 Axis 2 6 0 3 0 -0.05 910 -0.05 -0.1 2 -0.1 -0.15 8 -0.15 -0.2 -0.2 7 10 9 1 -0.25 8 -0.25 -0.3 -0.4 -0.3 -0.2 -0.1 0 0.1 0.2 0.3 -0.3 -0.25 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 Axis 1 Axis 1

13. ábra: Mindhárom folyó-mellékfolyó rendszer mintavételi szakaszainak NMDS elemzéssel kapott ordinációs diagramja

A kockás sikló és a vízisikló, valamint a préda állataik eloszlási mintázatainak id őbeli változását újabb három NMDS vizsgálattal tártam fel, ahol minden folyó-mellékfolyó rendszer esetén összevontam a különböz ő évek adatait, és az éveket, évszakokat megjelölve ábrázoltam a mintavételi helyeket az ordinációs diagramon (14. ábra). Láthatjuk, hogy a 2013 évi tavaszi-nyári álhullámok mindhárom folyó-mellékfolyó rendszer préda fajegyütteseire hatással volt. A hullámtéren kialakuló elöntésekben, a mentett oldal belvizes területein a kétélt ű (barna ásóbéka ( Pelobates fuscus ), dunai g őte ( Tritulus dobrodicus ), varangyfajok (Bufo fufon, Bufotes viridis )) és a fitofil halfajok (ezüstkárász, ponty) nagy egyedszámú

41 megjelenése az el őző évhez képest eltér ő fajösszetétel kialakulásához vezetett (2. táblázat). Mindhárom folyó-mellékfolyó rendszerekben a két vizsgált év évszakos préda állat fajösszetétele eltérő mértékben, de különböznek egymástól. Az Ilka-patak esetén a 2012 évi tavaszi, nyári és őszi minták (1T, 1N, IÖ) az ábra bal oldalára koncentrálódnak, míg a 2013 évi tavaszi, nyári és őszi minták (2T, 2N, 2Ö) közül a tavaszi (2T) és a nyáriak (2N) az el őző év azonos (1Ö) és az adott év őszi (2Ö) mintáitól különböznek. A Duna-Sz ődrákos-patak rendszer esetén mindkét év évszakos mintáiba jelentős különbségeket látunk. Az egy éven belüli évszakos préda állat fajösszetételében rejl ő különbségek mértéke nagyobb, mint a két év azonos évszakában vett minták között. Az Ipoly esetében kaptam a legnagyobb különbséget a két év mintái között. A Duna - Ipoly vízrendszer ordinációs diagramjáról leolvasható, hogy a préda állatok fajösszetétele sokkal kisebb mértékben különbözik az évszakok között egy árhullámoktól mentes éven belül (2012: 1T, 1N, 1Ö), mint egy jelent ősebb árhullám esetén (2013: 2T, 2N, 2Ö) (14. ábra). Így elmondható, hogy az árhullám mindhárom évszak fajegyütteseire jelent ős hatással volt, mely még az adott év őszén a megnövekedett potenciális zsákmány állatok faj- és egyedszámában is megnyilvánult (2. táblázat).

Ilka-patak Sz ődrákos-patak

2Ö 1N 2T 0.15 2T 1N 2Ö 0.2 1T 2Ö 1N 1N 2N 0.1 1Ö 2N 1T 2T 2T 1Ö1Ö2Ö 1Ö 1Ö 2Ö 0.15 1N 2Ö 1T 0.05 1T 2Ö 1N 0.1 2T 1T 2Ö 1T 2T 2T 1T 2N 0 2N 0.05 1T 1N 1N 2N 2T 1Ö -0.05 2N 0 2N 2N 2Ö 2Ö1Ö1Ö 2Ö 2Ö

2Ö Axis2 2Ö -0.1 2N 2N Axis2 2 2N 1N 1Ö 2N -0.05 2Ö 1Ö 2N 2N 2N 1N -0.15 -0.1 1N 2N -0.2 1N 2Ö -0.15 2N -0.25 -0.2 2N 1N 1N -0.3 -0.25 -0.25 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 -0.35 -0.3 -0.25 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 Axis 1 Axis 1

Ipoly

2T 0.25 2T 0.2 2T 0.15 2Ö 2Ö2Ö 0.1 1T 1T 2Ö 0.05 1Ö 1N 2Ö 1Ö 1N1N1Ö 1N 0 1T1T 1Ö -0.05 Axis 2 Axis -0.1 2N 2Ö -0.15

-0.2 2N -0.25 2N -0.3 2N -0.35

-0.3 -0.25 -0.2 -0.15 -0.1 -0.05 0 0.05 0.1 0.15 0.2 Axis 1

14. ábra: A folyó-mellékfolyó rendszer évszakos mintáinak hasonlósága a vízállások függvényében végzett NMDS elemzéssel kapott ordinációs diagramja Jelölések: 1: 2012, 2: 2013, T: tavasz, N: nyár, Ö: ősz

A 14 ábrához tartozó Shepard-diagramokat a Függelék 2. ábrája tartalmazza. A stressz értékek: Duna - Ilka-patak: 0,16, Duna - Sz ődrákos-patak: 0,17, Duna - Ipoly: 0,083. A diagramok, valamint a stressz értékek alapján az NMDS elemzések jól leírják a préda állatok fajösszetételében bekövetkezett változásokat.

II.1.3.4 A kockás sikló és a vízisikló táplálék preferenciájának vizsgálata

Korrespondencia analízist alkalmaztam a nnak feltárására, hogy a vizsgált folyó- mellékfolyó rendszerekben a kockás és a vízisikló fajokhoz az egyes években mely prédafajok kapcsolódtak. Az elemzés során kapott ordinációs diagram a változók (esetünkben a potenciális prédafajok) objektumokhoz (két siklófaj) való legoptimálisabb illeszkedését ábrázolja (Podani 1997). A két vizsgált év és három folyó-mellékfolyó rendszerre végzett korrespondecia elemzés eredményeit a 15. ábra szemlélteti. Az ordinációs diagramokon látható, hogy a két siklófajhoz a korrespondecia elemzés számos prédafajt kapcsol. Általánosságban elmondható, hogy a kockás siklóhoz (NT) els ősorban halak és a kétélt űek vízhez kötötten él ő alakjai, míg a vízisiklóhoz (NN) a kétélt űek valamennyi formája mellett számos halfaj köt ődött. A 15. ábra diagramjain számos esetben a két siklófaj egy objektumként jelenik meg. Az ábrázolás során ez akkor következik be, mikor egy szakaszon mindkét siklófaj példányait sikerült kimutatni, amivel többnyire a befolyók (Ilka-, Sz ődrákos- patak, Ipoly) esetében találkoztam. Két esetben azonban a Dunában is sikerült a két siklófaj együttes el őfordulását kimutatni: 2013 augusztusában a gödi 9-es és a sz ődligeti 8-as szakaszon. A Duna - Ipoly rendszerben kizárólag külön fordult el ő a két faj a dunai szakaszokon. Mindhárom folyóvízi rendszerben a két évét ábrázoló ordinációs ábrákat összevetve megállapítható, hogy a 2013-ban levonuló árhullámok hatására a hullámtereken és az Ilka- patak esetében a mentett oldalon regisztrált kétéltű, valamint egyes ártéri növényzeten ívó ún. fitofil halfajok (ezüstkárász. ponty, keszegfélék) faj- és egyedszám emelkedése mindkét siklófaj préda preferenciájára hatással volt (15. ábra).

43 2012 2013 Ilka-patak bubu3 3 bobo1 hyal 4 poke rada bubu2 2 bubu3NT negy NT NN 3 livu NN lolo buvi1 coelNT NTNN 1 buvi2 eslupees1 baba 2 bobo2NNNTNNpefu leas legi peri2conaneme baba scer NTNNtrdo alalpefl abbr salu bobo2 coel 0 peri1vivibuvi3NT NN NN bubu1 rham trdo cagi NTNN leid NTNNrham 1 buvi3 bubu1 cycablbj scer nefl cycaleleblbj pees1 prse NTNN ruru NT lolo lele vivi buvi2 Axis 2 NT gagy

Axis 2 2 hyal peri1 var. 14% sqceNT prse NTNN legi buvi1 radabubu2 -1 pees2 NT NN poke var. 17% bobo1 0 NT neme NNNT NTNN livu negy leas gagysqce NTneflabbrperi2 pefl NT eslupefu NNNT cagi pspaNT -2 NTNNNTNNNTalalleidcona -1 NN pspa salu ruru -3 -2 pees2 NT -4 -1 0 1 2 -1 0 1 2 3 var.Axis 29% 1 var.Axis 20% 1 Sz ődrákos-patak vivileas rada abbrcona amme 5 alalgyscNTNN pokeNT NN NTpees3 1 sqcenemecycaruruNN trdo 4 NN NTnefl cagi hyal blbj NTrada rovlperi2 prse 3 salunegyNN leid eslu bobo1 NN 0 legi gagy coel peflgoob rham NT 2 trdo pees1NN Axis 2 NT pees1 var. 23% pefl var. 20% NT baba NT pees2 poke pees2NT NT 1 alal peri2 coel amme -1 NTNN prse cagi ruru rham NTNN bobo1 goobpees3 leid babaeslu NNlegi NT 0 conablbj rovl NN leas NTNTNN gagy NN nefl cyca negyneme NT NT pspa pspa sqce NTNN NTNT vivigysc -2 NT hyal -1 salu abbr

-1 0 1 2 3 -1 0 1 2 var.Axis 26%1 var.Axis 125% Ipoly peri1 trdo bubu3zizi NN 2 pefu 2 bubu1hyalratelivurada bubu2 coel pees1 leid scer bubu1 buvi1 abbr NN peri1 siglruruNTbabaNT NT baca prse NN buvi2NN 1 NTNTgagy 1 gysclololele NN coelvivinemeleas legi leas bubu3 sqce prseconalolo leid NN nemepeflnefl NTnegylelesalupefl bubu1 negyrhamlegisqceesluconagoobrovl bobo2 0 bobo1NTNN pspa NN ziziscerNT baca NT alalcagi NN rada 0 NTalalrurusaluvivipokeNTNT NN

nefl var. 18% baba var. 19% cycarovl pspablbjNTNN buvi3 NTNNgysceslu abbr peri2 blbjpoke -1 pees1 siglNT cagi -1 NTNN gagy pees2 rham bobo1cyca -2 NTNN

0 1 20 3 4 5 -1 0 1 Axis 1 Axis 1 var. 37% var. 33%

15. ábra: A ragadozó és a prédafajok korrespondencia elemzése a három folyó-mellékfolyó rendszerben Jelölések: fajok kódjai a 2. táblázatban

II.1.3.5 Él őhely preferencia vizsgálatok

Az RDA elemzések alapján a kockás sikló, a vízsikló és a táplálék fajok, illetve a kockás sikló, a vízisikló és a kategorizált táplálék állatok taxonómiai szerkezetének összes varianciája 1,000 értéket vett fel. Ebb ől az összes variabilitásból az els ő esetben (kockás sikló, vízisikló és táplálék fajok) az els ő kanonikus tengelyek 38-49%-ot magyaráztak, míg a második esetben (kockás sikló, vízisikló és a kategorizált táplálék állatok) ezen értékek magasabbnak (48-71%) adódtak.

44 A „forward selection” eljárás eredményeként megállapítható, hogy mind a kockás sikló, a vízsikló és a táplálék fajok, mind a kockás sikló, a vízsikló és kategorizált táplálék állatok eloszlási mintázatának kialakításában számos környezeti váltózó játszott szerepet, de minden folyó-mellékfolyó rendszer esetén különböztek/módosultak a két különböz ő vízállású év esetén. A Duna - Ilka-patak rendszer terepi vizsgálatai során felvett 11 környezeti paraméter közül, 2012-ben egy abiotikus változó (homokos-iszapos aljzat borítottsága, 4) valamint négy biotikus paraméter: holtfa anyag el őfordulási gyakorisága (8), a vízi- (9), a szárazföldi (10) növényzet borítottsága és az él őfa anyag el őfordulási gyakorisága (11) magyarázta a sikló és táplálékfajok taxonómiai összetételében rejl ő teljes variancia 58%-át. 2013-ban abiotikus változó nem, csak a négy biotikus környezeti változó magyarázta a predátor-préda fajösszetétel összesített varianciájának 63%-át (16. ábra). A Duna - Sz ődrákos-patak rendszer esetén az Duna - Ilka-patakhoz hasonlóan itt is megtaláljuk a szignifikáns magyarázó változók között a vízi- (9), a szárazföldi (10) növényzet borítottságát, az él őfa anyag el őfordulási gyakoriságát (11). Emellett az abiotikus változók közül a vízáramlás (3) is magyarázó változóként jelenik meg a finom szemcseméret ű iszapos- homokos aljzat borítottsága (4) mellett. Ezen öt környezeti változó a sikló és préda fajok taxonómiai összetételében rejl ő összes variancia 78%-át magyarázza. 2013-ban, a számos magas vízállású id őszak hatására az fajegyüttesek eloszlását magyarázó változók közé bekerül a vízmélység (2), és a kavicsos aljzat borítottsága (5), míg a környezeti változók szelekciója során kikerül az él őfa anyag el őfordulási gyakorisága (11). Az említett 3 környezeti változó az összes variancia 66%-át magyarázza (16. ábra). A Duna - Ipoly folyó-mellékfolyó rendszerben négy-négy környezeti változó a kockás sikló, a vízsikló és a préda fajok taxonómiai összetételében rejl ő összes variancia 75 (2012), illetve 67%-át magyarázza. A vizsgálat els ő évében, a folyamatosan kisvizes id őszakokban a fajegyüttesek eloszlási mintázatának kialakításában kiemelt jelent ősége volt az iszapos- homokos (4), a kavicsos (5) aljzat borítottságának, valamint a biotikus változók közül a szárazföldi növényzet borítottságának (10) és a holtfa anyag (8) el őfordulási gyakoriságának. Ezzel szemben a következ ő évben a Dunán és az Ipolyon levonuló árhullámok hatására a felmért ragadozó - táplálékfaj együttesekre a parttól mért távolságnak (1), a kavicsos (5), az agyagos (7) aljzat borítottságának, valamint az árterek elöntése után a víz alá került szárazföldi növényzet borítottságának (10) volt a legnagyobb magyarázó hatása (16. ábra). A kockás sikló, a vízsikló és a kategorizált táplálék állatok taxonómiai összetételére végzett RDA elemzések azt mutatják, hogy a három folyó-mellékvízfolyás rendszer esetén

45 nem minden esetben ugyanazok a környezeti változók lépnek föl szignifikáns magyarázó változóként, mint a sikló és a préda fajegyüttesek taxonómiai összetételének vizsgálatánál. A szignifikáns magyarázó erej ű, RDA modellekbe beépített környezeti változók minden esetben (évben és folyó-mellékfolyó rendszerben) a taxonómiai összetételben rejl ő összes variancia nagyobb hányadát magyarázzák a kockás sikló, vízisikló és kategorizált táplálék állatok esetében, mint a sikló és préda fajoknál. A kockás, a vízisikló és a kategorizált préda állatokkal történ ő elemzéseknél láthatjuk, hogy a kockás sikló (NT) olyan magyarázó változók tengelye mentén helyezkedik el (iszapos-homokos (4), kavicsos (5) aljzat borítottsága, holtfa anyag el őfordulási gyakorisága (8), vízi- (9) és szárazföldi (10) növényzet borítottsága), amelyek együtt magyarázzák a közepes (15-30 mm) és nagyobb (>30 mm) méret ű halak jelenlétét. A vízisikló (NN) el őfordulási mintázatát pedig két biotikus paraméter mellett (vízi- (9), szárazföldi (10) növényzet borítottsága) az aljzatösszetételt leíró két abiotikus paraméter (kavicsos (5), agyagos (7) aljzat) magyarázza, melyek egyes esetekben hatással vannak az kifejlett/adult kétélt űek (KK) és a közepes (15-30 mm) és nagyobb (>30 mm) méret ű halak el őfordulási mintázatára is (17. ábra). A kockás, a vízisikló és a potenciális táplálék fajegyüttesek összetételére végzett RDA elemzések ordinációs ábráin látható, hogy a 2012-es alacsony vízállású évben általában a kockás sikló azon él őhelyeken fordult el ő, ahol a vízi (9) és szárazföldi (10) növényzet borítottsága magas, az aljzat összetételében dominál az iszap-homok (4) és magas a mederben a holt faanyag gyakorisága (8) (16. ábra). E környezeti változók által jellemzett él őhelyeken a hal és kétélt ű préda fajok száma és a halak nagyobb méret ű (15-30 mm) egyedei is nagyobb mennyiségben fordultak el ő (17. ábra). A vízisikló 2012-ben mindhárom folyó-mellékfolyó rendszerben azon él őhelyeket preferálta, ahol a magas vízi (9) és a szárazföldi (10) növényzet borítottság mellett kevesebb halfaj nagyobb méret ű (15-30 mm) egyedei voltak jelen és a kifejlett kétélt űek (KK) faj- és egyedszáma a legmagasabb volt (16., 17. ábra). A 2013. évre vonatkozó ordináció ábrákon látható, hogy az el őző évhez képest a magasabb vízállások idején a kockás sikló él őhely és táplálék preferenciája nagyobb mértékben eltér az el őző évhez képest, mint a vízisiklóé. A Duna-Ilka-patak és a Duna-Ipoly rendszerben az iszap- homok (4) dominálta aljzat és a vízi (9) növényzet borítottsága mellett megn ő a mederben található holt faanyag (8) gyakoriságának jelent ősége az él őhely választásnál, mely egyben az el őző évhez képest más préda halfaj el őfordulását is magyarázza (16. ábra). A Duna- Sz ődrákos-patak esetében a magasabb vízállások miatt a vízmélység (2), mely egyben számos halfaj el őfordulását is magyarázza, válik a legf őbb környezeti változóvá. A vízisikló él őhely és táplálék preferenciája ezzel ellentétben kisebb mértékben változott. A vízisikló az

46 árhullámok és a magasabb vízállások idején a szárazföldi növényzet (10) dominálta, iszapos- homokos (4) és agyagos (7) aljzatú elárasztott árterek él őhelyeit preferálta, ahol a préda halak különböz ő méretcsoportba tartozó egyedei és a kétélt ű fajok különböz ő fejl ődési stádiumú példányai is egyaránt el őfordultak.

2012 2013 Ilka-patak

3 11 4 5

bubu2 5 4 2 2 nefl 9 abbr buvi1buvi2 abbr 20 bobo1 saluleid 10 6 vivi 1 baba hyal 19 9 rada blbj sqce 18 hyal 1 bobo1 eslu NN buvi2 negy pspa 17 lolo peri1 10 11 1 livu pefu NN poke bubu3 8 pefu 3 8 21 prse 7 trdo 10 rham sqce16 bobo2 prse pees2 4 buvi1 11 6 trdo

Axis 2 2 Axis neme

Axis 2 0 var. 19% var.19% coel leleruru neme 1 cyca leas cagi 2 gagy buvi3 10 peri2 radabubu1 12 poke peri2 NT legi cona 9 negy lelelivupees2 NT vivi alal 0 babascer 11 leas ruru2 coel pees1peflblbj pefl leid eslu 8 cyca alal nefl 8 13 bubu3cagi bubu2cona bubu1 -1 legi lolo bobo2rham gagy salu pspapees1 3 -1 peri1 scer 12 7 buvi3 14 15 15 9 16 -2 14 13

-2 -1 0 1 2 3 -2 -1 0 1 2 Axis 1 Axis 1 var. 39% var. 44% Sz ődrákos-patak

9 7

1 11 6 2 3 cyca 2 sqce

10 1 5 3 goob cagi nefl NT bobo1hyal ruru 1 rovl rada 2 eslupees3 peri2 gagy poke bobo1 1 prse salu coel gyscsalu11 abbr 3 hyal pees1 legi alal blbj rovlblbj leid 4 coel cona 5 Axis2 2 ruru

5 Axis2 2 var. 23% var. 25% 10 neme 0 cycavivi eslupees3 pefl 0 trdo nefl cona NN 4 2 19 baba 6 leid baba pefl abbr goob trdo 4 amme17 14 rham sqce 12 10 alalpees2 pees1 18 rada pees2vivi leas gysc amme prse 16 NN 9 negy7 15pokegagy leas 13 neme pspa -1 12 cagi NT 9 11 rham peri2 48 -1 9 pspa 10 negy legi8

-2 -1 0 1 2 -1 0 1 Axis 1 Axis 1 var. 49% var. 43% Ipoly 5 1 hyal 5 buvi2 abbr legi 2 pees2 peri2 7 6 sqce 2 neme pees13 9 3 buvi1 1 sigl lolobubu3 scer bubu11 210 leas negy babavivi rham NN peflcona rada 1 lelenefl gyscperi1 8 coel 10 leid bobo1 7 NN bubu2rate baca prseneme 4 coel pees1 pefl livu 0 ruru zizileas leidzizisalu legi neflrovlprse cyca bubu1 poke bobo2baca peri1 leleblbj gagy NT ruru eslu 5 Axis2 2 Axis 2 Axis

var. 28% buvi3 var.29% negy 0 alal cona 12 bubu3 salu 4 scerpspa sqce pefu 1 alal baba 13 6 8 poke radatrdo rovl 11 sigl gagy -1 rham bubu1bobo1 pspa 11 9 12 7 blbj 10 eslu -1 5 10 4 abbr vivi 8 cagi NT cyca

-2 13 cagi

-2 -1 0 1 2 -2 -1 0 1 2 Axis 1 Axis 1 var. 46% var. 38%

16. ábra: A kockás, a vízisikló és a potenciális táplálék állatok taxonómiai összetételére végzett RDA elemzések ordinációs diagramjai, melyen a fajok (pontok) és a leválogatott környezeti változók (vonalak) vannak felt űntetve Jelmagyarázat: A számok a környezeti változókat jelentik: 1: parttól vett távolság, 2: vízmélység, 3: vízáramlás, 4: iszapos-homokos aljzat százalékos borítottsága, 5: kavicsos aljzat százalékos borítottsága, 6: sziklák, kőtömbök százalékos borítottsága , 7: agyagos aljzat százalékos borítottsága, 8: holtfa anyag el őfordulási gyakorisága, 9: vízi növényzet százalékos borítottsága, 10: szárazföldi növényzet százalékos borítottsága, 11: él őfa anyag el őfordulási gyakorisága; a fajok rövidítésit a 2 táblázat tartalmazza.

2012Ilka-patak 2013

6 20 10 3 2 8 2 11 0-15 mm 7 18 17 5 4 9 7 19 30 mm< NN 2 1 21 11 14 15 8 1 4 0 1 16 KK E E 10 3 2 4 NN -1 1 KK Axis2 Axis 2 Axis 2

5 12 0 var. 34% NT 15 11 15-30 mm 15-30 mm 10 4 -2 6 var. var. 22% 30 mm< 0-15 mm 3 16 7 NT 14 13 8 -1 9 -3 12 10 8

-2 9 -4 13

-1 0 1 2 3 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 Axis 1 Axis 1 var. 61% var. 48% Sz ődrákos-patak

11 9 4 10 8 2 11 8 10 3 4 0-15 mm KK 11 5 2 KK 1 0-15 mm NN 2 30 mm< NN 3 3 1 1 NT 15-30 mm 9 1 16 9 5 7 Axis2 Axis 2 Axis2 E 0 7 10 4 var. 21% var. var. 23% 0 E 17 30 mm< 9 15-30 mm 4 12 14 19 4 18 -1 5 -1 6 13 3 12 NT 10 2

-2

6 15 -2

-2 -1 0 1 2 3 4 -2 -1 0 1 2 Axis 1 Axis 1 var. 54% var. 60% Ipoly

3 6 1 8 13 2 2 0-15 mm 5 1 6 5 12 0-15 mm 9 3 5 KK 1 10 30 mm< 7 10 NN 0 NN 30 mm< NT KK 15-30 mm 15-3011 mm E7 1 var. var. 12% Axis 2 Axis

Axis2 2

var. var. 15% 0 E

13 8 -1 NT 5 4 4 8 1 -1 9 12 10 4

10 -2 11 7 -2 -2 -1 0 1 2 -2 -1 0 1 2 Axis 1 Axis 1 var. 67% var. 71%

17. ábra: A kockás, a vízisikló és a táplálék állatok méret (halivadékok), illetve fejlettségi szint (kétélt űek) szerinti kategorizált csoportjainak taxonómiai összetételére végzett RDA elemzések ordinációs diagramjai, melyen a siklófajok (NN: vízisikló, NT: kockás sikló), a méret szerint kategorizált halivadékok (<15 mm, 15-30 mm, >30 mm), a fejlettségi szint szerint kategorizált kétélt űek (E: lárva, KK: kifejlett egyed) és a leválogatott környezeti változók (vonalak) vannak felt űntetve. Jelmagyarázat: A számok a környezeti változókat jelentik: 1: parttól vett távolság, 2: vízmélység, 3: vízáramlás, 4: iszapos-homokos aljzat százalékos borítottsága, 5: kavicsos aljzat százalékos borítottsága, 6: sziklák, kőtömbök százalékos borítottsága , 7: agyagos aljzat százalékos borítottsága, 8: holtfa anyag el őfordulási gyakorisága, 9: vízi növényzet százalékos borítottsága, 10: szárazföldi növényzet százalékos borítottsága, 11: él őfa anyag el őfordulási gyakorisága; a fajok rövidítésit a 2 táblázat tartalmazza

49 II.1.4 Értékelés

Vizsgálataim eredményei nemcsak hazánkban, de a Duna menti országok tekintetében is hiánypótlók, mivel mind a kockás sikló, mind a vízisikló és számos táplálékfajuk ökológiájáról hiányosak ismereteink. Az irodalmak alapján a kockás sikló az áramló vizek esetén a parttól csak kis távolságra távolodik el a szárazföld felé, míg a vízsikló sok esetben csak a vízpart növényzetében, vagy a szárazföldön nagy távolságokat bejárva aktívan keresi a táplálékát, de nagyobb távolságra nem úszik be, a mélyebb vizeket pedig kerüli (Filippi et al. 1996, Luiselli et al. 2005, 2007). Szlovén és svájci megfigyelések szerint a kockás sikló az esetek több mint 75, illetve 97%- ában a vízpart 10, illetve 20 méteres körzetében fordul el ő (Conelli et al. 2011, Žagar et al. 2011), ugyanakkor a vízisikló táplálékszerzés céljából akár több km-et képes megtenni (Blanke et al. 2008). A kockás sikló szárazföldi él őhely igénye a Száva és Kolpa mentén végzett vizsgálatokból viszonylag jól ismert: az erd őket és a mez őgazdasági területeket kerülik (Žagar et al. 2011), de akár nagyvárosokban is el őfordulnak (Velensky et al. 2011). A vízisikló ezzel ellentétben a vizes él őhelyeken, a különböz ő gyep és erd ős, valamint számos esetben az intenzíven kezelt mez őgazdasági területeken is el őfordul és táplálkozik (Liuselli et al. 2005, 2007). A kockás sikló az ideje nagy részét a vízben tölti. Egy horvátországi felmérésben az egyedek több mint 70%-át figyelték meg abban a közegben, míg a vízisikló a nagyobb terület ű víztestek szegélyében, a parti zónától is eltávolodva mozog, naponta jóval nagyobb távolságot megtéve, mint a kockás sikló (Hutinec & Mebert 2011). Mindkét siklófaj él őhelyei változatos víztér típusba tartozhatnak, hazánk legtöbb természetes él őhelyén kívül a mesterséges partszakaszokon is gyakoriak lehetnek (Blanke et al. 2008, Mebert et al. 2011, Puky et al. 2005), de arról kevesebb ismerettel rendelkezünk, hogy az el őfordulásaik milyen mikroél őhelyeken várhatóak. A préda állatok faj és egyedszám alapú vizsgálatainak eredményei alapján kimutattam, hogy a kockás sikló és a vízisikló egyedek három különböz ő, egymástól részben független folyó-mellékfolyó rendszer mentén azon él őhelyeken fordulnak el ő, ahol egy 100-120 méter hosszú szakaszon a potenciális préda hal- és kétéltűfajok száma eléri 8-10-et, egyedszámuk pedig a 15-40-et az adott mellékvízfolyás méretét ől függ ően. A préda fajok tér- és id őbeli dinamikájára, ezen keresztül a kockás sikló és a vízisikló táplálék készletére mindhárom folyó-mellékfolyó rendszerben a vízjárás évszakossága

50 kiemelt hatással van (12., 13., 14. ábra). Mindez a kis vízhozamú patakok (Ilka-, Sz ődrákos- patak), valamint a jelent ős vízhozammal bíró mellékfolyó, az Ipoly esetén is igaznak bizonyult. Ugyanakkor a nagy vizek el ől zsilippel elrekeszthet ő Ilka-patakot kivéve a torkolattól távolabb kijelölt szakaszokon sikerült olyan fajegyütteseket feltárni, melyek csak a vízfolyás adott szakaszara jellemz őek. Mind a Sz ődrákos-patak, mind az Ipoly esetén a legváltozatosabb hal- és kétélt ű fajegyütteseket az 5-3. szakaszon mértem fel. Ezeken a szakaszokon a vizsgálatban kimutatott valamennyi kétélt ű faj egyede el őkerült, valamint a befolyók halfaunája és halfajok korcsoport összetétele itt volt a legváltozatosabb. E szakaszokon számos dunai halfaj ivadéka mellett az el őző évi, 1+-os korcsoportba tartozó halegyedek is kimutatásra kerültek számos, a mellékfolyókban megtalálható halfajjal: Kárpáti márna ( Barbus carpathicus ), szivárványos ökle ( Rhodeus sericeus ), tüskés pikó fajok (Gasterosteus sp.), vágócsík ( Cobitis elongatoides ), együtt, melyek mind potenciális tápláléka lehet a kockás siklónak és a vízisiklónak. A legváltozatosabb préda fajegyüttesek mellett ezen átmeneti, ökoton zónákban regisztráltam a legtöbb feln őtt kockás sikló és fiatal vízisikló egyedet. A szezonális dinamika vizsgálatával igazoltam, hogy a két kisebb fajkészlet ű patak esetében mind az alacsony vízállású, mind a több árhullámmal bíró évben a fajegyüttesek ősszel közel hasonlóak. Eredményeim alapján a Duna - Ilka-patak és a Duna - Sz ődrákos- patak rendszerekben az őszi minták prédafaj összetételére nincs kimutatható hatása az adott évben levonuló árhullámok jelenléte, hiánya. A tavaszi és nyári árhullámok hatását az adott év táplálékfaj kompozíciójára nyár végéig, ősz elejéig lehet kimutatni. Ekkora a legtöbb kétéltű faj már átalakult és elhagyta a vizes él őhelyeket, így a kockás sikló és a vízisikló patakokban közvetlenül megtalálható táplálék fajkészletét els ősorban halak, valamint vízhez kötöttem él ő kétélt űek juvenilis (g őte fajok) és adult (kecskebéka fajkomplex) egyedei alkotják. Ezzel szemben a magasabb préda fajszámmal bíró Ipoly esetén az őszi fajegyüttesek a többi évszakétól mindét évben különböztek. Ennek oka, hogy az Ipoly esetében számos halfaj, melyek amúgy a két vizsgált patakból ősszel a Dunába vándorolnak, az Ipoly rendkívül diverz él őhely struktúráinak köszönhet ően egy, vagy több évet is a mellékfolyóban töltenek, miel őtt a Dunába vándorolnának, pl. harcsa ( Silurus glanis ). márna, paduc, ponty, süll ő ( Sander lucioperca ), szilvaorrú keszeg. Szakirodalmi és saját megfigyeléseim alapján is kijelenhet ő, hogy mind a kockás sikló, mind a vízisikló generalista ragadozó (Blanke et al. 2008, Weiperth et al. 2014a,b), de őket is számos állatfaj (vízimadarak, eml ősök) zsákmányolja. Így felmerül a kérdés, hogy az él őhely választás során a jobb táplálékellátottságú, vagy a biztonságosabb él őhelyeket preferálják

51 inkább. Nem zárható ki, hogy a sikló egyedek optimalizálják a két forrás elérhet őségét, és ott találjuk meg a két siklófaj példányait nagyobb s űrűségben, ahol mindkét forrás megtalálható (menedék-préda). Egyik siklófaj esetében sem sikerült sem adott prédafaj, sem magasabb taxon szint ű (hal, kétélt ű) táplálék kizárólagos preferenciáját igazolnom, mivel mind a kockás sikló, mind a vízsikló egyedeinek regisztrálásakor számos hal és kétélt ű egyedet sikerült gy űjteni, valamint az esetek 62%-ban egy szakaszon több siklóegyedet sikerült megfigyelni (15. ábra). A kockás sikló, a vízisikló, illetve a potenciális prédafajaik és a méret szerint kategorizált halivadék és kétélt ű zsákmányállataik él őhely választását meghatározó abiotikus és biotikus környezeti változók hatását redundancia-analízissel vizsgáltam. A megel őző vizsgálatokhoz képest (Gaebele et al. 2013) kutatásom során jóval nagyobb számú prédafajt sikerült gy űjteni több sikló egyed észlelésével párhuzamosan. A kockás sikló, a vízisikló és potenciális zsákmány fajaikkal végzett elemzések során a vizsgált taxonok nagy abundanciája miatt mindegyik folyó-mellékfolyó rendszerben számos környezeti változó mutatott szoros összefüggést a kockás sikló, a vízisikló és a préda fajok eloszlási mintázatával. Az elemzésekb ől megállapítható, hogy a lentikus víztesteket el őnyben részesít ő és kedvel ő fajok, pl: barna ásóbéka, folyami géb ( Neogobius fluviatlis ), szivárványos ökle, naphal ( Lepomis gibbosssus ), szilvaorrú keszeg, kecskebéka fajkomplex ( Pelophylax kl. esculentus ) és a kockás sikló, valamint a vízisikló él őhely-preferenciáját azonos környezeti változók határozzák meg. Vizsgálataim alapján mindkét siklófaj jelenlétét a Duna és a vizsgált három befolyója esetén a prédafajok el őfordulása és a környezeti változók együttesen befolyásolják. A kockás sikló és a vízisikló egyes korosztályaira vonatkozó pontosabb összefüggések megállapításához azonban további mintavételek szükségesek. A kockás sikló, a vízisikló, illetve a kategorizált halivadék és kétélt ű zsákmányállatok RDA eredményei alapján a Duna három területén és a befolyóin a kockás sikló a vízinövényekkel ben őtt, kavicsos-homokos, iszapos aljzatú él őhelyeket preferálta (17. ábra). Emellett a kockás sikló él őhely-preferenciáját a zsákmányként szolgáló 30 mm-nél nagyobb halak jelenléte pozitívan befolyásolhatja, ugyanis a kockás sikló nagyobb valószín űséggel fordul el ő azokon az él őhelyeken, ahol gyakoribbak a 30 mm-nél nagyobb halak (17. ábra). Ez a parti zónában a vízi növényzetben rejt őzköd ő táplálkozási stratégiájával magyarázható. A vízisikló esetében a legszorosabb kapcsolatot a part menti, de olykor a vízen is jelent ős borítással bíró, árhullámok során elöntésre kerül ő szárazföldi növényzettel kaptunk, ahol a kifejlett kétélt ű fajok mellett, a növényzet takarásában számos halfaj ivadék és feln őtt példányai is nagy egyedszámban fordulnak el ő (16., 17. ábra).

52 II.2 A kockás sikló és a vízisikló elterjedése és táplálékbázisa közötti kapcsolat vizsgálata

II.2.1 Bevezetés

A kockás sikló és a vízsikló két eurázsiai elterjedés ű hüll őfaj. Általános vélekedés szerint a kockás sikló halakkal, míg a vízsikló kétélt űekkel táplálkozik, ugyanakkor számos tudományos közlemény ismerteti a két siklófaj táplálék összetétele és elterjedése közötti biogeográfiai kapcsolatokat, például a hegyvidéki és száraz síkvidéki területeken mindkét siklófaj esetében a szárazföldi fajok (gerinctelenek, kétélt űek, hüll ők, kiseml ősök) szerepe megn ő a táplálék összetételükben (Gruschwitz et al. 1999, Luiselli et al. 2005, 2007, Mebert 2011, Speybroeck et al. 2016). A kockás sikló elterjedésének nyugati, déli és keleti területein, a vízisiklóval számos él őhelyen együtt fordulnak el ő (4. ábra). A kockás sikló délnyugati, a vízsikló nyugati és déli elterjedési területén a viperasiklóval ( Natrix maura ) közösen alkotják a vizes él őhelyek herpetofaunáját (Gasc et al. 1997, Metzger et al. 2011, Scali 2011 Speybroeck et al. 2016), így Olaszország és Svájc területén megtalálhatóak olyan régiók (pl. Genfi-tó), ahol a három Natrix faj együtt fordul el ő. Az általam vizsgált két siklófaj széles elterjedési területén számos él őhely típusban el őfordul, ami kiváló adaptációs képességeiket igazolja. Általánosságban jellemz ő rájuk, hogy nappal vadásznak, de mindkét siklófaj éjszakai vadászatát is leírták (Beshkov & Dushkov 1981). A két Natrix faj esetében számos táplálékozás-ökológiai vizsgálatot végeztek, ugyanakkor ezek nem fedik le a teljes elterjedésüket (Luislelli et al 2005, 2007, Weiperth et al. 2014a). Európai szinten is kiemelked ő számú vizsgálatot végeztek Olaszország különböz ő él őhelyein (Capula et al. 1994, Filippi et al. 1996, Filippi & Luiselli 2002, Luiselli et al. 1997, 2005, Luiselli & Rugiero 1991), valamint a kockás sikló esetén Konrad Mebert munkásságát kell megemlíteni, aki számos szerz ővel közösen több közleményben publikálta tudományos eredményeiket (pl. Mebert 2011, Mebert et al. 2013). A Duna-vízgy űjt őjér ől szintén kevés számú vizsgálatot végeztek az ember által jelent ősen átalakított vizes él őhelyeken is viszonylag gyakran el őforduló kockás siklóval és vízisiklóval (Gaebele et al. 2013, Šukalo et al. 2014, Weiperth et al. 2014a, Zimmerman & Fachbach 1996). Ráadásul a Pannon biogeográfiai régióból egyik faj esetén sem rendelkezünk számszer ű adatokkal a táplálék összetételüket tekintve, pedig mindkét faj számára kulcsfontosságú vizes él őhelyek

53 átalakulása, csökkenése mellett napjainkban Európa és így hazánk vizeib ől is egyre több idegenhonos, sok esetben inváziós halfaj kerül leírásra (Beisel et al. 2017, Ferincz et al. 2016, Takács et al. 2017, Weiperth et al. 2013), melyek hatással lehetnek a halfogyasztó él őlények táplálékválasztására. Az idegenhonos halfajok megjelenése potenciálisan új táplálékforrást, de ugyanakkor új lehetséges predátorokat és parazitákat is jelenthetnek.

A doktori munkám második fejezetében három kutatás eredményeit ismertetem: 1. 2013-2016 során a kockás sikló és a vízsikló hazánk öt vizes él őhelyén vonalas létesítményeken elütött példányainak táplálék összetételének ismertetése. 2. A hazai él őhelyeken vizsgált kockás sikló és vízisikló táplálék összetételek összehasonlítása a szakirodalmi adatokkal. 3. A kockás sikló és a vízisikló teljes elterjedési területére vonatkozóan összegy űjtött préda fajokkal végzett zoogeográfiai vizsgálatok.

II.2.2 Anyag és módszer

II.2.2.1 Vizsgálati területek

1. Gázolás-okozta mortalitás felmérése Nemzetközi és hazai vizsgálatok alapján a kockás sikló és a vízisikló él őhelyein áthaladó utakon elütött hüll ők nagy részét e két faj egyedei adják (Borczyk 2004, Ciesiolkiewicz et al. 2006, Puky et al. 2005). 2013-2016 között hazánk öt területén található nagy elütés számmal terhelt köz- és kerékpárútján begy űjtöttem az elütött kockás sikló és vízisikló példányok maradványait és amennyiben erre volt lehet őség boncolással eltávolítottam a prédafajok maradványait, és meghatározásukkal elkészítettem a vizsgált területek táplálék adatbázisát. Elütött kockás sikló egyedeket a Balaton északi partján Badacsonyörs és Balatonederics közötti 71-es számú közút és a parttal sok helyen párhuzamosan haladó kerékpárúton, Hévizi- tó lefolyója és a Páhoki-csatornával párhuzamosan futó úton, a Duna mentén a Dunakeszi és Vác között a Dráva mentén a Drávaszabolcs és Szaporca között az árvízvédelmi töltésen található kerékpárúton gy űjtöttem össze (18. ábra). Vízisikló példányokat a már említett balatoni, dunai, drávai él őhelyeken kívül a Koppány Fiad és Törökkoppány közötti szakaszán

54 a vízfolyás mellett, valamint a Tisza-tónál Tiszafüred és Abádszalók mentett oldalán és a hullámtéren található mez őgazdasági és egyéb alsóbb rend ű utakon gy űjtöttem (18. ábra).

18. ábra: A utakon elütött sikló egyedek gy űjtéseinek helyszínei (sárga téglalap: kockás és vízisikló, fehér téglalap: csak vízisikló). 1: Balaton, 2: Dráva, 3 Duna, 4 Koppány, 5: Tisza-tó Térkép: MHTT

2. Irodalmi adatok meta-analízise Vizsgálataim során mind a kockás sikló, mind a vízisikló teljes elterjedési területér ől összegy űjtöttem a táplálkozásbiológiájukat részletesebben bemutató tudományos közleményeket. A nemzetközi tudományos közleményeket internetes adatbázisokban megadott kulcsszavak, pl: N. natrix, N. tessellata , grass snake, dice snake, prey, diet, preference, feeding spectrum, stb. alapján történt. A nem angol nyelv ű tudományos közlemények sz űréséhez a kockás sikló és a vízisikló elterjedési területén belüli többi országban használt elnevezésekkel (pl: német: ringelnatter-würfelnatter, olasz: biscia-dadi serpente) is elvégeztem a keresését. A kockás sikló esetén Nyugat - Keleti irányban Svájctól egészen Kínáig, Észak - Déli irányba Németországtól Iránig, a vízsikló esetén Spanyolországtól Kazahsztánig, Norvégiától Marokkóig elvégeztem a leírt és egyéb módon dokumentált prédafajok összesítését (4. ábra). Számos tudományos és ismeretterjeszt ő publikáció közöl információt a kockás sikló és a vízisikló táplálkozásbiológiájáról. Az általam végzett statisztikai elemzésekbe azon közlemények adatait nem építettem be, melyek nagyobb rendszertani csoportokat határoz meg prédaként: pl. rovarok, halak, békák, kiseml ősök (pl.

55 Brecko et al. 2011, Meister et al. 2012). E publikációk információira egyes fejezetekben hivatkozom, de egyik faj adatbázisába sem építettem be őket, hiába adnának esetleg egyik, vagy mindkét fajhoz plusz információkat, pl. Kínában kockás sikló nagy mennyiség ű egér (Wang et al. 1987), a volt Jugoszlávia területén pedig cickányfajok (Radovanovi ć 1951, 1964) fogyasztása. A táplálékfajokat ismertet ő publikációk id őbelisége esetén nem állítottam föl id őkorlátot. A témával kapcsolatos els ő tudományos közlemények mindkét faj esetében a 20. század közepén születtek (pl. Sternfeld & Steiner 1952). Ezek ugyan úgy felhasználtam, mint az elmúlt években közölt, valamint az doktorim els ő fejezetében ismertettet dunai és három befolyóján, továbbá hazánk számos területein végzett saját megfigyelésem eredményeit. A tudományos eredmények összegzése mellett felhasználtam a különböz ő szakmai, civil és egyéb, els ősorban természetfotózással és filmezéssel kapcsolatos honlapokon megtalálható digitalizált kép- és filmanyagokat (pl. http://www.varangy.hu/, http://www.wuerfelnatter.de. www.herpetozoa.at, www.shdmr.org). Vizsgálataim ilyen irányú kib ővítését indokolta, hogy világszerte több példa van arra, hogy önkéntesek, természetfotósok és filmesek adatait herpetológiai adatgy űjtésekben, vizsgálatokban felhasználják (Mossman et al. 1998, Tóth & Puky 2012, Weiperth et al. 2014 a,b). Az egyes prédafajok meghatározása céljából kétélt űek és hüll ők esetén Arnold & Ovenden (2002), Nöllert & Nöllert (1992), Berninghausen (1997), elterjedési területeik pontos megállapításához Arnold & Ovenden (2002), Speybroeck et al.. (2016), továbbá internetes adatbázisokat (http://www.iucnredlist.org/, http://www.iucnredlist.org/), a halak meghatározásához Harka & Sallai (2004), Kottelat & Freyhof (2007), Pintér (2002), elterjedési területeik megállapításához internetes adatbázist (www.fishbase.us) használtam.

II.2.2.2 Statisztikai elemzés

Összesíttettem a kockás sikló és a vízisikló préda állatainak számát a nagyobb rendszertani csoportokban (Gastropoda, Insecta, Pisces-Actinopterygii, Amphibia, Reptilia- Diapsida, Aves, Mammalia), valamint meghatároztam a táplálék összetételben a rendszertani csoportok él őhelyeken belüli gyakoriságait. Azon táplálékfajok esetében, ahol semmilyen tömegességi adat nem állt rendelkezésre, ott nem adtam meg erre vonatkozó mértéket, hanem a „nincs mennyiségi adat” kategóriába soroltam őket. Abban az esetben, ha volt mennyiségi adat, akkor 5% alatt = ritka. 5-20% között = gyakori, >20% = tömeges kategóriába soroltam az egyes taxonokat (Függelék 1., 2. táblázat). Saját vizsgálataim, valamint a mennyiségi

56 adatokat tartalmazó közleményekben meghatározott rendszertani csoportok relatív gyakoriságát számoltam ki (Weiperth et al. 2014b). A kockás sikló és a vízisikló prédáinak prezencia-abszencia (jelenlét-hiány) adataival asszociáltság elemzést végeztem nem metrikus-klaszterelemzéssel ( non-metric cluster analysis ) (Goodall 1953, Podani 1997, 2001, Williams & Lambert 1960) maghatározva az országok közti zoogeográfiai kapcsolatokat. A kockás sikló és a vízisikló táplálékában szerepl ő halfajokkal további asszociáltság elemzéseket végeztem annak érdekében, hogy meghatározzam az idegenhonos fajok milyen mértékben alakítják át a zoogerográfiai kapcsolatokat. Ennek érdekében a meta elemzésbe vont országok prédalistáiban leírt halfajokat „ őshonos” és az „idegenhonos” halfajokat két kategóriába: behurcolt és inváziós halfajokra osztottam. Az „ őshonos” halfajok közé kerültek a szakirodalmak alapján az adott régióba ide sorolt nativ halfajok, behurcolt kategóriába soroltam azon halfajokat , melyek az adott országba emberi közvetetéssel kerültek, de állományaik lokálisan fordulnak el ő, míg az inváziós halfajok közé kerültek az emberi közvetítétéssel és természetes terjedéssel megjelent és napjainkban is az adott ország vizeiben terjed ő halfajok. A kockás sikló elterjedési területén a táplálékban kimutatott idegenhonos halfajok listáját a Függelék 3. táblázatában, a vízisikló esetében a táplálékában kimutatott idegenhonos halfajok listáját a Függelék 4. táblázatában ismertetem. A statisztikai elemzést a SYN-TAX 2000 (Podani 2001) programmal végeztem. A kapott ábrák grafikai elkésztéséhez SYN-TAX 2000 (Podani 2001) és MS Office 2010 programcsomagokat használtam. A két siklófaj elterjedési területén található országok jelöléséhez az ISO 3166-1 Alpha-3, hárombet űs kódokat használtam (Függelék 1., 2 táblázat).

II.2.3 Eredmények

II.2.3.1 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetétele

Terepi vizsgálataim, valamint boncolással a kockás sikló esetén 26, a vízisikló esetén 23 préda fajt határoztam meg a gerincesek (Chordata) törzsének három osztályából: sugarasúszójú halak (Actinopterygii), kétélt űek (Amphibia) és hüll ők (Diapsida). A saját kutatásaim, valamint irodalmi és egyéb megfigyelések adatainak feldolgozásával a kockás siklónak 140, a vízisiklónak 103 prédafaját, valamint fajcsoportját sikerült meghatároznom, melyek három állatrendszertani törzsbe, puhatest űek (Mollusca), ízeltlábúak

57 (Arthopoda) és gerincesek (Chordata) tartoznak. A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetételében az egyes rendszertani osztályok aránya közti eltérést a 5. táblázatban ismertetem. A vizsgálat során mindkét siklófajnál meghatározott préda állatokat az él őhelyi, gyakorisági és az országokra lebontva a Függelék 1. és 2. táblázatában ismertetem.

5. táblázat: Rendszertani osztályok aránya a kockás sikló és a vízisikló préda összetételében

Rendszertani csoportok vagy taxonok kockás sikló vízisikló csigák 2% 1% rovarok 1% - sugarasúszójú halak 80% 44% kétélt űek 13% 38% „hüll ők” 2% 9% madarak - 2% eml ősök 1% 8%

Az 19. ábrán mutatom be a vizsgált siklófajok prédafajainak számát az egyes él őhelyi és gyakorisági kategóriákban. Láthatjuk, hogy mindkét siklófaj esetében tengeri él őhelyen csak hal fogyasztását igazolták. Édesvízi él őhelyeken a kockás sikló els ősorban halat, kisebb részben kétélt űeket, szárazföldi él őhelyen pedig kétélt űeket, hüll őt és kiseml ősöket zsákmányol (19.A ábra). A vízisikló édesvízben halakat és kétélt űeket közel azonos mennyiségben fogyaszt, szárazföldi él őhelyeken viszont közel azonos számban fogyaszt kétélt űeket és kiseml ősöket. Gerinctelen fogyasztás mindkét faj esetén csak édesvízi él őhelyeken figyelték meg, illetve madarak fiatal példányainak fogyasztása csak a vízisikló esetén igazolt (19.B ábra). A kockás sikló táplálék összetételére vonatkozóan leginkább a hal és kétélt ű, a vízisikló esetén pedig hal, kétélt ű, hüll ő, madár és eml ős préda fajok mennyiségi adatai ismertek. A kockás sikló esetén a mennyiségi adattal nem rendelkez ő kategóriában a hal és kétélt ű préda fajok száma a legnagyobbak. A vízisikló estén a halak és a kétélt űek mellett hüll ő és eml ős préda fajokról sem rendelkezünk számszer űsíthet ő adatokkal.

58 A B 100 eml ős 90 eml ős 90 hüll ő 80 madár 80 70 hüll ő 70 kétélt ű 60 kétélt ű 60 hal 50 hal 50 gerinctelen gerinctelen 40 40 Fajszám

Fajszám 30 30 20 20 10 10 0 0 H-1 H-2 H-3 F-1 F-2 F-3 F-4 H-1 H-2 H-3 F-1 F-2 F-3 F-4 Él őhely Gyakoriság Él őhely Gyakoriság

19. ábra. A kockás (A) és a vízisikló (B) préda fajainak eloszlása az él őhelyek és mennyiségi kategóriákban. Kódok: H-1: tengeri, H-2: édesvíz és szárazföld, H-3: szárazföld, F-1: nincs mennyiségi adat, F-2: ritka, F-3: gyakori, F-4: tömeges

II.2.3.2 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetétele: mennyiségi adatok

A vonalas létesítményeken végzett vizsgálataim során a kockás siklóból 256, a vízisiklóból 357 elütött elpusztult egyedet gy űjtöttem. Az utakon elütött egyedek közül kockás siklóból 85, míg a vízisiklóból 159 egyedb ől tudtam értékelhet ő, összesen 249 táplálékmaradványt feltárni és maghatározni (6. táblázat).

6. táblázat: Az öt magyarországi mintaterületen elütött és táplálékvizsgálatok céljából begy űjtött sikló egyedek/meghatározott préda száma

Kutatási terület Egyedszám (összes / volt táplálék) (azonosító) Kockás sikló Vízisikló Balaton (HUN-1) 152 / 41 169 / 42 Duna (HUN-2) 84 / 39 101 / 74 Dráva (HUN-3) 26 / 8 43 / 14 Tisza-tó (HUN-4) - 25 / 10 Koppány (HUN-5) - 19 / 21

Kockás sikló esetén 88, vízisikló esetén 161 prédát határoztam meg. Az állatok emészt őrendszerének felnyitása után 15 halfaj egy család (Cyprinidea) és egy genus (Neogobius sp .) 115 (46%), 6 kétélt űfaj és két genus (Pelophylax sp., Rana sp.) 126 (51%) és két hüll őfaj nyolc egyedét (3%) azonosítottam. Hazánk öt területén gy űjtött elütött kockás

59 sikló és vízisikló préda fajait, azok egyedszám és relatív abudancia adatait a 7. táblázatban ismertetem. Az adatok alapján láthatjuk, hogy a kockás sikló esetében a Dráva mentén csak hal, míg a balatoni és a dunai él őhelyeken hal és kétélt ű fogyasztást is sikerült igazolnom.

7. táblázat: A kockás sikló és a vízisikló táplálékszervezetinek egyedszáma és relatív abundanciája Magyarország öt területér ől

Kockás sikló Vízisikló Táplálék szervezet Balaton Duna Dráva Balaton Duna Dráva Koppány Tisza-tó Hal Alburnus alburnus 4 / 0.1 4 / 0.1 3 / 0.37 1 / 0.02 2 / 0.02 4 /.0.28 - - Amatitlania 2 / 0.04 ------nigrofasciata Archocentrus 1 / 0.02 ------multispinosus Carassius gibelio 2 / 0.04 - - 1 / 0.02 - - - - Chondrostoma nasus - 1 / 0.02 ------Cyprinus carpio - - - - 3 /0.04 - - - Cyprinidea. 11 / 0.27 - 5 /0.63 2 / 0.05 - - - - Gambusia holbrooki 5 / 0.12 - - 1 / 0.02 - - - - Lepomis gibbosus 2 / 0.04 2 / 0.05 - 2 / 0.05 2 / 0.02 - - - Neogobius sp. - 9 / 0.23 - - 3 / 0.04 - - Perca fluviatilis 1 / 0.02 - - 1 / 0.02 - 1 / 0.07 - - Perccottus glenii ------6 / 0.28 Ponticola kessleri - - - - 1 / 0.01 - - - Pseudorasbora 6 / 0.15 2 / 0.05 ------parva Rutilus rutilus 1 / 0.02 4 / 0.1 - 6 / 0.14 5 / 0.07 - 1 / 0.1 - Scardinius 1 / 0.02 - - 2 / 0.05 - - - - erythophthalmus Squalius cephalus - 5 / 0.13 ------Kétélt ű Lissotriton vulgaris - 1 / 0.02 - - 5 / 0.07 3 / 0.21 - - Tritulus dobrodicus - 3 / 0.08 - 12 / 0.16 - - - Bufo bufo (juvenilis, - - - - 14 / 0.19 1 / 0.07 2 /0.2 3 / 0.14 adult) Bufotes viridis - - - - - 1 / 0.07 2 /0.2 - (adult) Pelobates fuscus - - - - 4 /0.05 - - 3 /0.14 (ebihal) Pelophylax sp. 2 / 0.04 - - 7 / 0.16 - 1 / 0.07 - - (ebihal) Pelophylax kl. 3 / 0.07 8 / 0.2 - 15 / 0.36 23 / 0.31 - - 9 / 0.42 esculentus (adult) Rana sp. (adult) ------4 /0.4 - Hüll ő Lacerta agilis - - - 4 / 0.1 - 3 / 0.21 - - Lacerta viridis ------1 / 0.1 -

60 Elütött vízisiklókban az el őző két taxonómiai csoport préda fajai mellett a balatoni, a drávai és a Koppány mentén hüll ők fogyasztását a fürge gyík ( Lacerta agilis ) és a zöld gyík (L. viridis ) egyedeinek azonosításával sikerült igazolnom. Hazánk nagy víztestei közeléb ől származó vízisiklók táplálékában (Balaton, Duna, Dráva, Tisza-tó) 36-22%-ban halak alkották a táplálékot (6. táblázat, 20.B ábra). Mennyiségi adatokat is tartalmazó tudományos közleményb ől a kockás sikló esetén kilenc (Acipinar et al. 2006, Bakiev et al. 2011, Filippi et al. 1996, Göçmen et al. 2011, Hutinec & Mebert 2011, Luiselli et al. 2007; Sloboda et al. 2010; Zimmerman & Fachbach 1996), a vízisiklónál pedig tizenegy (Capual et al. 1994, Filippi et al. 1996, Filippi & Luiselli 2002, Gregory & Isaac 2004, Hutinec & Mebert 2011, Luiselli et al. 1997, 2005, Luiselli & Rugiero 1991, Reading & Davies 1996, Bra ňa 1998) publikációt találtam és dolgoztam fel. A közlemények a 2730 kockás sikló példányban 2375 préda, 467 vízisikló példányból a 727 préda egyedet azonosítottak. A kockás siklóval kapcsolatos nyolc közleményb ől hétben legnagyobb mennyiségben halfogyasztást regisztrálták (Acipinar et al. 2006, Bakiev et al. 2011, Filippi et al. 1996, Göçmen et al. 2011, Hutinec & Mebert 2011, Luiselli et al. 2007, Sloboda et al. 2010, Zimmerman & Fachbach 1996), a száraz közép-törökországi vizsgálatban szerepelnek csak nagyobb mennyiségben más állatcsoportok. Négy vizsgálatban (Ausztria, Horvátország, Észak-Törökország, Románia) csak halfogyasztást, míg a Olaszország északi és középs ő területein gy űjtött mintákban a kétélt űek, az oroszországi vizsgálatokban pedig hüll őfajok jelenlétét is kimutatták a táplálékban. A közép-törökországi eredmények alapján a halakat kisebb részarányban fogyasztottak, mint a többi csoportból származó prédafajokat (20.A ábra). A vízisikló táplálékának összetételét ismertet ő tizenegy publikáció eredményei egy kivételével a kétélt űek dominanciáját mutatják (20.B ábra), de egy közép-olaszországi vizsgálatban kiseml ősök legnagyobb részarányát igazolták (Luiselli et al. 2005). A három faj közül kiemelkedik a Savi-földipocok ( Microtus savii ), mely a mez őgazdasági terület jelleg ű él őhelyen az összes préda 38%-át adta (Luiselli et al. 2005). A részletesebb vizsgálatok a vízisiklónál nem igazolták a gerinctelen fajok fogyasztását, de a kockás siklóval ellentétben minden vizsgálatban, legalább két (Capual et al. 1994, Filippi et al. 1996, Filippi & Luiselli 2002, Hutinec & Mebert 2011, Luiselli et al. 1997, 2005, Luiselli & Rugiero 1991, Reading & Davies 1996, Bra ňa 1998), egy angliai vizsgálatban négy rendszertani csoport el őfordulását igazolták a faj táplálékban (Gregory & Isaac 2004).

61 A 1 0.9

es es 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 Relative abundancia 0.1 0 AUT CRO S-ITA N-ITA 1 C-TUR N-TUR ROU RUS HUN-1 HUN-2 HUN-3 gerinctelen hal kétélt ű hüll ő eml ős B 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 Ralatív abudancia 0.2 0.1 0 N-ITA 2 C-ITA 1 C-ITA 2 C-ITA 3 C-ITA 4 ITA-Sz CRO ENG-1 ENG-2 ESP-1 ESP-2 HUN-1 HUN-2 HUN-3 HUN-4 HUN-5 gerinctelen hal kétélt ű hüll ő madár eml ős

20. ábra: A táplálék típusok relatív gyakorisága nemzetközi és hazai vizsgálatokban a kockás sikló (A) és a vízisikló (B) táplálékában Kódok: AUT: Ausztria, CRO: Horváto., ENG: Anglia, ESP 1: Spanyolo. (Asztúria és Galicia), ESP-2: Spanyolo. (Galicia), N-ITA: Észak-Olaszo., C-ITA: Közép-Olaszo., S-ITA: Dél-Olaszo., ITA-Sz: Szardina, C-TUR: Közép-Töröko., N-TUR: Észak-Töröko., ROU: Románia, RUS: Oroszo., HUN-1: Balaton, HUN-2: Duna, HUN-3: Dráva, HUN-4: Tisza-tó, HUN-5: Koppány

II.2.3.3 Geográfiai kapcsolatok a kockás és a vízisikló táplálék összetételében

A kockás sikló esetén 25, a vízisikló esetén 36 országból gy űjtöttem össze a táplálék összetételükben szerepl ő fajokat, egyes esetben rend (genus) szinten megadva a táplálékszervezet rendszertani státuszát (Függelék 1., 2. táblázat).

Kockás sikló (Natrix tessellata Lauretti, 1768) A kockás sikló országonkénti táplálékeloszlásánál látható, hogy legnagyobb prédaszámot bolgár, magyar- és oroszországi, a legkevesebbet pedig boszniai-hercegovinai,

62 iráni és szíriai adatokból sikerült összegeznem és meghatároznom (21.A ábra). A prédafajok között a halfajok száma kiemelkedik minden országban, de még azon országokban is, ahol dokumentálták más táplálékszervezetek fogyasztását (pl. Ausztria, Azerbajdzsán, Bulgária, Csehország, Görögország, Grúzia, Jordánia, Lengyelország, Macedónia, Magyarország, Olaszország, Oroszország, Románia, Svájc, Szerbia, Szlovénia, Szíria, Törökország) sem csökken 56% alá. Mind a 25 ország esetében átlagosan 76%-os a halfajok aránya. Kétélt űek fogyasztására 18, hüll őkre három, gerinctelenekre és eml ősökre két-két országban találtam adatokat. Gerincetlen és eml ős fajok fogyasztását igazoló adatokat egyedül török- és oroszországi, hüll őkre pedig olasz-, orosz- és törökországi adatok közt találtam. E három ország eredményei igazolják, hogy a kockás sikló nem csak halakat fogyaszt, hanem számos taxonómiai csoport szerepet játszik a táplálkozásában (21.A ábra). A kockás sikló elterjedési területén a leírt prédafajok alapján elkészített nem metrikus- klaszterelemzés során egy kis, valamint egy nagyobb számú csoportba kerülnek a vizsgált országok. A dendogram jobb oldalán elhelyezked ő ágon a közel-keleti országokban (Irán, Jordánia, Szíria) az átlagnál kevesebb és csak erre a térségre jellemz ő prédafajok táplálékban betöltött szerepe igazolt (21.A,B ábra). A dendogram jelent ősen nagyobb ágán két jelent ős csoport látható: közép- és kelet európai, valamint mediterrán országok. Az els ő csoport országaiban a kockás siklót a széles táplálékspektrum jellemzi. Az országok egymáshoz viszonyított helyzetét a nagy préda fajszámú csoportok, pl. a Ponto-kaszpikus halfajok mellett a széles és a ritka elterjedés ű táplálékfajok egyes csoportokon belüli száma határozzák meg. A klaszteren belül elkülönül a magasabb tengerszint feletti, valamint az elterjedési terület észak- nyugati szélén fekv ő országok csoportja (Ausztria, Bosznia-Hercegovina, Csehország, Lengyelország, Svájc, Szlovákia, Szlovénia). A mediterránrum országai (Görögország, Horvátország, Olaszország) külön csoportot alkot a klaszter bal oldalán (21.B ábra).

63 34 A 32 eml ős 30 28 hüll ő 26 24 kétélt ű 22 20 hal 18 gerinctelen 16 Fajszám 14 12 10 8 6 4 2 0 ITA CRO GRE AUT BIH SUI CZE POL SVK SLO ROU UKR25 ország KAZ HUN SRB BUL GER RUS TUR MKD GRU AZE IRN SYR JOR 24 23 22 B 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 Dissimilarity 10 9 8 7 6 5

Prédafajok száma közti eltérés 4 3 2 1 0 ITA CROGRE AUT BIH SUI CZE POL SVK SLOROUUKRKAZHUNSRB BULGER RUS TURMKDGRUAZE IRN SYR JOR GER C POL CZE SUI SVK KAZ AUT RUS ITA SLO HUN UKR CRO ROU BIH SRB MKD BUL GRU GRE AZE TUR

SYR IRN

JOR

21. ábra: A kockás sikló táplálék összetétele (A) és eltérése a vizsgált 25 országban (B) A kockás sikló elterjedési területét a térképen sötétszürkével jelöltem (C) Országkódok: Függelék 1. táblázat

Vízisikló ( Natrix natrix Linnaeus, 1758) A vízisikló elterjedési területén a legnagyobb préda fajszámot hazánk öt és Olaszország hat eltér ő él őhelyen dokumentált vizsgáltai, valamint németországi préda állatok adatainak összesítésével kaptam. A vízisikló préda fajaira vonatkozó legkevesebb információt pedig Azerbajdzsán, Grúzia, Marokkó és Norvégia esetén sikerült összegy űjtenem (22.A ábra). A legmagasabb fajszámmal minden vizsgált terület esetében a hal és kétélt ű fajok részesedtek a táplálék összetételben. Számos esetben el őfordult, hogy a vízisikló csak ezen taxonokból fogyasztott. Négy ország (Azerbajdzsán, Grúzia, Marokkó, Norvégia) kivételével a halak és kétélt űek együtt adják a legnagyobb préda számot. A vízsikló hal és kétélt ű fajok fogyasztása mellett kilenc országból (Anglia, Dánia, Marokkó, Olaszország, Oroszország, Svédország, Szerbia, Törökország, Ukrajna,) eml ős, öt országból (Finnország, Irán, Magyarország, Olaszország, Oroszország) hüll ő és egy-egy országból gerinctelen (Franciaország) és madárfajok (Olaszország) fogyasztását dokumentáló adatokat gy űjtöttem össze. A vízisikló elterjedési területén található országokban igazolt prédafajok alapján elkészített nem metrikus-klaszterelemzés eredménye alapján a dendogram jobboldali els ő leágazásnál az alacsony fajszámú Kaszpi-tenger mellett fekv ő Irán és a Kaukázus két államát (Azerbajdzsán, Grúzia) találjuk, majd a 30 eurázsiai és egy észak-afrikai (Marokkó) ország egymás után hét kisebb ágon helyezkedik el. A dendogram ágain elhelyezked ő országok közt nem csak földrajzi, pl. Duna-menti (Bulgária, Magyarország, Románia, Szerbia, Ukrajna), Balti államok (Észtország, Finnország, Lettország, Litvánia), de esetenként Európa biogergáfiai pl. alpesi régiójának országai (Bosznia-Hercegovina, Svájc, Szlovénia) közti kapcsolatot is látunk. A faj nyugati (Anglia, Franciaország) és északi (Dánia, Norvégia, Svédország) elterjedési területén található államok közé viszonylag magas átlag tengerszint feletti közép-európai államok (Austria, Slovákia) kerültek. Az országok ilyen jelleg ű elhelyezkedését a dendogramon az magyarázza, hogy a vízisikló dönt ően olyan fajokat zsákmányol ezen országokban, melyek elterjedési területe számos biogeográfiai régióra kiterjed (pl. Cyprinidae, Pelophylax sp., Rana sp.) (22.B, C ábra) (Függelék 2. táblázat).

65 36 eml ős A 34 32 madár 30 28 hüll ő 26 24 kétélt ű 22 20 hal 18 16 gerinctelen Fajszám 14 12 10 8 6 4 2 0 AUT NOR BLR SVK BEL NED GER POL DEN GBR EST LAT LTU FIN CZE FRA SWE BUL HUN ROU UKR SRB KAZ RUS CRO GRE BIH SUI SLO ESP ITA MAR TUR AZE GRU IRN

B 34 32

16 Dissimilarity 14

10 Prédafajok számaközti eltérés 8

0 A U T N O R B LR SVK BEL N ED G ER P O L D EN G BR EST LA T LT U F IN CZ E F RA SW E B U L H U N ROU UKR SR B K A Z R U S C RO G R E B IH SU I SLO ESP ITA M A R TUR AZE G RU IRN

C FIN NOR SWE EST LAT DEN LTU BLR GBR NED POL RUS BEL GER CZE KAZ AUT SVK UKR SUI SLO HUN FRA CRO SRB BIH ROU ITA BUL GRU ESP AZB GRE TUR

IRN MAR

22. ábra: A vízisikló táplálék összetétele (A) és eltérése a vizsgált 36 országban (B) A vízisikló elterjedési területét a térképen szürkével jelöltem (C) Országkódok: Függelék 2. táblázat

66 II.2.3.4 Idegenhonos halfajok hatása a kockás és a vízisikló táplálék összetételére

Kockás sikló ( Natrix tessellata Lauretti, 1768) A kockás sikló táplálékában összesen négy országban (Azerbajdzsán, Grúzia, Irán, Németország) nem sikerült idegenhonos halfajt kimutatni, míg a többi országban az idegenhonos fajok aránya a préda halfajok közt 6-60% között változott. Ezek közül is kiemelkedik hazánk (60%) és Szerbia (54%). A legkisebb arányban Olaszország és Svájc (6- 6%) esetében igazolták az idegenhonos halfajok táplálékban betöltött szerepét (23.A ábra, Függelék 3. táblázat). Az idegenhonos halfajok nélkül elkészített nem metrikus-klaszterelemzés kapott eredményen láthatjuk, hogy a dendogarmon jobb oldalán el őször a mediterráneum egyes országai (Horvátország, Macedónia, Törökország) és a Közel-kelet országai (Irán, Jordánia, Szíria) válik el a préda fajok közt található sajátos őshonos hal- és heptetofaunája miatt. Ezután a dendogram bal oldalán található ága két nagyobb csoportra válik. Egyik ágán a Fekete- és Kaszpi-tenger mellett fekv ő Ponto-kaszpi biogeográfiai régió államai helyezkednek el (Azerbajdzsán, Bulgária, Grúzia, Kazahsztán, Románia, Ukrajna), másikon pedig a közép- európai régió országai. Külön csoportot alkotnak a Duna fels ő és középs ő vízgy űjt őjén található országai, valamint a mediterrán régió további két országa (Olaszország, Görögország), továbbá Németország és Oroszország, ahol közel azonos préda fajokat sikerült a kockás siklók táplálékaként leírni (23.B ábra).

67 30 A 28 invazív 26 24 behurcolt 22 20 őshonos 18 16 14

Fajszám 12 10 8 6 4 2 0 ITA GRE GER RUS AUT BIH SUI SLO CZE POL SVK HUN SRB ROU UKR KAZ BUL GRU AZE CRO TUR MKD IRN SYR JOR

24 B 23 22 21 20 19 18 17 16 15 14 13 12 11 Dissimilarity 10 9 8 7 6 5 4

shonosprédafajok köztiszámaeltérés 3 Ő 2 1 0 ITAGREGERRUSAUTBIHSUISLOCZEPOLSVKHUNSRBROUUKRKAZBUL GRUAZECROTURMKDIRNSYRJOR

C GER POL CZE SUI SVK KAZ AUT RUS ITA SLO HUN UKR CRO ROU BIH SRB MKD BUL GRU GRE AZE TUR

SYR IRN

JOR

23 ábra: A kockás sikló táplálékában kimutatott idegen- és őshonos halfajok földrajzi eloszlása (A) hatása a vizsgált 25 országban (B) A kockás sikló elterjedési területét a térképen szürkével jelöltem (C) Országkódok: Függelék 1. táblázat

Vízisikló ( Natrix natrix Linnaeus, 1758)

68 A vízisikló elterjedési területén az idegenhonos és őshonos halfajok felosztásakor nem sikerült betelepített, lokálisan el őforduló behurcolt halfajt prédafajként meghatározni. Eredményeim alapján a 35 országból 19-ben igazoltam invazív halfaj fogyasztását (Anglia, Ausztria, Bosznia-Hercegovina, Bulgária, Csehország, Dánia, Fehéroroszország, Görögország, Hollandia, Horvátország, Magyarország, Németország, Románia, Spanyolország, Szerbia, Szlovákia, Szlovénia, Svájc, Ukrajna). A idegenhonos/ őshonos halfajok megoszlása az egyes országokban jelent ősen eltér, melyet els ősorban az inváziós halfaj elterjedésének mértéke befolyásol. A feldolgozott irodalmi és képanyagok alapján Hollandiában csak inváziósnak tekinthet ő halfajok fogyasztását sikerült kimutatni, míg hazánkban 42%, Németországban és Szerbiában 27-26% az invazív halfajok aránya a vízsikló táplálékában meghatározott halfajok közt (24.A ábra, Függelék 4. táblázat). A vízisikló táplálékában leírt idegenhonos halfajok nélkül elkészített nem metrikus- klaszterelemzéssel kapott dendogramon két jelent ősebb csoport külön el (24.B ábrán). Az egyik csoportba a kis fajszámú száraz klímájú, valamint mediterrán országok kerültek (Azerbajdzsán, Grúzia, Kazahsztán, Irán, Marokkó, Olaszország, Oroszország, Spanyolország, Törökország), melyekben kétélt ű, hüll ő, madár és kiseml ős fajok fogyasztását igazolták. A másik ágon található 29 ország csoportjaiban láthatjuk, hogy a Duna vízgy űjt őjén található sztyeppi (Ukrajna) kontinentális (Bulgária, Románia, Csehország, Szerbia), a pannon biogeográfia régió (Magyarország) mediterrán országokkal (Görögország, Horvátország) kerületek egy ágra. Az alpesi régió (Ausztria, Bosznia-Hercegovina, Svájc, Szlovákia) országai pedig az atlantikus, valamint a kontinentális régió nyugati országaival alkotnak egy nagyobb csoportot (24.B ábra).

69 20 A invazív 18 16 őshonos 14 12 10

Fajszám 8 6 4 2 0 AUT SVK SLO BIH SUI BEL NED FIN SWE BLR FRA GBR GER POL DEN EST LAT LTU BUL ROU UKR CZE HUN CRO GRE SRB RUS IRN ESP ITA KAZ TUR

B 34 32

16 Dissimilarity 14

10 shonos prédafajok számashonosközti prédafajok eltérés Ő 8

0 AUT SVK SLO BIH SUI BEL NED FIN SWE BLR NOR FRA GBR GER POL DEN EST LAT LTU BUL ROU UKR CZE HUN CRO GRE SRB AZ E GRU RUS IRN ESP ITA KAZ TUR M AR

FIN C NOR SWE EST LAT DEN LTU BLR GBR NED POL RUS BEL GER CZE KAZ AUT SVK UKR SUI SLO HUN FRA CRO SRB BIH ROU ITA BUL GRU ESP AZB GRE TUR

IRN MAR

24. ábra: A vízisikló táplálékában kimutatott idegen- és őshonos halfajok földrajzi eloszlása (A) és hatása a vizsgált 36 országban (B) Országkódok: Függelék 2. táblázat

70 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetételének vizsgálata Duna vízgy űjt őjén A 25. ábrán mutatom be, hogy a Duna vízgy űjt őjén az akvatikus inváziók hatására megjelent halfajok hogyan módosítják a kockás sikló és a vízisikló táplálék összetételét a közvetlenül a folyam mentén fekv ő és a vízgy űjt ő távolabbi területein. A Duna vízgy űjtőjének országaiban a kockás sikló és a vízisikló táplálék összetételét az 21.A, 22.A ábrák a teljes préda listát pedig a Függelék 1. és 2. számú táblázata, az országokban leírt idegenhonos préda halfajok listáját a Függelék 3. és 4. számú táblázata tartalmazza.

A 9 9 C

8 8

7 7

6 6

5 5 eltérés Dissimilarity 4 Dissimilarity 4

3 3 Prédafajok száma közti

2 Prédafajok száma közti eltérés 2

1 1

0 0 AUT BIH CZE SVK SLO CRO HUN SRB ROU UKR BUL AUT BIH CZE SVK SLO HUN SRB CRO ROU UKR BUL

12 12 B 11 11 D 10 10

9 9

8 8

7 7

6 6 Dissimilarity Dissimilarity

közti eltérés 5 közti eltérés 5

4 4 shonos prédafajok száma shonos prédafajok száma Ő 3 Ő 3

2 2

1 1

0 GER CRO HUN SRB ROU UKR BUL AUT SVK CZE SUI BIH SLO GER CRO AUT SVK CZE HUN SUI BIH SLO SRB ROU UKR BUL GER CZE SVK AUT SUI HUN UKR

SLO CRO BIH ROU

SRB BUL

25. ábra: A kockás sikló (A, B) és a vízisikló (C, D) táplálékában kimutatott idegenhonos halfajok hatása a Duna vízgy űjt őjén Országkódok: Függelék 1, 2. táblázat Térkép: ICPDR

A kockás sikló teljes (25.A ábra) és az idegenhonos fajoktól mentes (25.B ábra) nem metrikus-klaszterelemzés eredményein látható hogy a Közép-Duna menti (Horvátország,

71 Magyarország, Szerbia) és az al-dunai országok (Bulgária, Románia, Ukrajna) egy ágra kerültek, míg a másik ágra a középs ő vízgy űjt őhöz tartozó Bosznia-Hercegovina és Szlovénia, valamint a fels ő vízgy űjt ő országai (Ausztria, Csehország, Szlovákia) alkotnak csoportokat. Az idegenhonos fajoktól mentesített vizsgálat eredménye alapján az al-dunai országok elkülönülnek (Bulgária Románia, Ukrajna), majd a többi ország a folyam kontinuuma mentén helyezkedik el. Bosznia-Hercegovina és Ausztria egy ágon való helyzete a hasonló földrajzi és ebb ől fakadó táplálékfaj készlettel magyarázható. A dunai vízgy űjt őn a vízisikló teljes tápláléklista elemzésekor az alpesi országok (Ausztria, Bosznia-Hercegovina, Svájc, Szlovákia, Szlovénia) és a h űvösebb klímájú Csehország elválnak a Duna középs ő és alsó vízgy űjt őjén a pannon és a kontinentális biogeográfiai régiókba tartozó államoktól (Bulgária, Horvátország, Magyarország, Németország, Románia, Szerbia, Ukrajna) (25.C ábra). Az idegenhonos fajoktól mentesített elemzésen látható, hogy a Szerbia az al-dunai régióhoz kerül, Magyarország egy ágra kerül Ausztriával, Csehországgal és Szlovákiával. A Duna vízgy űjt őjén távolabb fekv ő alpesi régiók országai (Bosznia-Hercegovina, Svájc, Szlovénia) pedig egy ágra kerülnek. Németország és Horvátország mindkét esetben egy ágra kerül, mert a mindkét ország Duna vízgy űjt őjéhez tartozó területeir ől sok azonos préda fajok fogyasztását regisztrálták (25.D ábra).

II.2.4 Értékelés

Hazánkban gy űjtött elütött egyedek boncolással kapott eredményei alapján először sikerült pontos adatokat gy űjteni a kockás sikló és a vízi sikló táplálék összetételér ől. Kutatásom során a kockás sikló esetén három rendszertani csoportból összesen 26, a vízisikló esetén pedig 23 hal, kétélt ű és hüll ő prédafajt azonosítottam (Függelék 1., 2. táblázat). A dolgozatban közölt adatok e tekintetben hiánypótlóak, ugyanis Magyarországon sem a kockás sikló, sem a vízisikló esetén nem végeztek részletes vizsgálatokat a táplálék összetételükre vonatkozóan. A szakirodalmi és egyéb források feldolgozásával a kockás sikló elterjedési területén 25 országból 140, vízisikló esetén 36 országból 103, hét állatrendszertani osztályba tartozó préda állatokat sikerült kimutatnom. Vizsgálatommal a kockás sikló jelenleg ismert elterjedési területének 85%-át, a vízsikló esetében pedig a keleti, valamint egyes észak-afrikai területek adatainak hiánya miatt a teljes elterjedési területének 73%-át sikerül lefednem. Kockás siklónál a legnagyobb számú préda csoportot a halak, vízisikló esetén pedig közel azonos

72 számú hal és a kétélt ű préda fajt sikerült összesítenem. A kockás sikló táplálékában a nem a halak közé tartozó taxonoknak a sivatagi, magashegységi és a száraz mediterrán térségekben van jelent ős szerepe. Annak ellenére, hogy a faj táplálékbázisa az elterjedési terület egészén széles, kijelenthet ő, hogy a hal és a kétélt űek vízhez kötött formái (lárvák, ebihalak, metamorf egyedek) alkotják a tápláléka túlnyomó többségét. A vízisikló táplálék összetételében jelent ős a hal és kétélt ű dominancia a nagyobb méret ű víztesteknél (tavak, folyók) él ő populációkban. Szárazabb, sivatagi, mediterrán és hegyvidéki él őhelyeken a kockás siklóhoz hasonlóan megn ő más taxonok szerepe a táplálék összetételében, ami a vízisikló esetén a hüll ő, madár és kiseml ős fajok arányainak a növekedését jelenti a táplálék spectrumában.

II.2.4.1 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetétele

Kockás sikló ( Natrix tessellata Lauretti, 1768) Mivel kiválóan úszik és nagyobb mélységekbe is képes táplálékszerzés céljából lemerülni, továbbá rejt ő színezete folytán a növényzet, valamint a part menti él őhelyeken könnyen el tud rejt őzni, így a vizes él őhelyeken a kockás sikló kiváló képességgel rendelkezik, hogy az els ődlegesen halakból álló táplálékát megfogja (Gasc et al. 1997, Kreiner 2007). Felmérések alapján táplálékspektruma igen széles, mert számos els ősorban tengeri és szárazföldi él őhelyen gyakori állatfajt is elfogyaszt, legyen az lassú mozgású, vagy igen nagy sebességgel menekülni képes. Táplálékában a hüll őket, els ősorban gyíkokat már több mint hatvan évvel ezel őtt gy űjtött, múzeumi minták feldolgozásával is kimutatták (Göçmen et al. 2011). Ezen kívül a vízi, szárazföldi gerinctelenek (csigák, rovarok) fogyasztást is számos vizsgálat során kimutatták (Bakiev et al. 2011; Göçmen et al. 2011; Wang et al. 1987, 2005) (Függelék. 1. táblázat). A táplálék-összetétel hátterében els ősorban az adott habitatban rendelkezésre álló táplálék-készlet áll (Zimmerman & Fachbach 1996, Gaebele et al. 2013). A faj táplálkozási magatartására jellemz ő, hogy aktív id őszakának egy részében a part menti él őhelyeken vadászik, majd kés őbb akár több 10 méter távolságra eltávolodik a parttól, hogy a mélyebb vizekben, vagy akár a szárazföldön keresse táplálékát (Conelli et al. 2011, Neumann & Mebert 2011, Velenský et al. 2011). Ezek alapján kijelenthetjük, hogy a kockás sikló nem habitat specifikusan vadászik, sokkal inkább követi a rendelkezésre álló, adott esetben profitábilisabb prédát, melyek különböz ő mértékben köt ődnek a vízhez. Vizsgálatom során összesen 113 halfaj el őfordulását igazoltam a kockás sikló táplálékában. A víztestek mérete és a haltáplálék aránya között kapcsolat mutatható ki. A

73 tengerek esetében a kockás sikló akár több kilométer távolságra is beúszik vadászni bentikus (Neogobius sp., Parablennius sp., Ponticola sp.), vagy a nyílt vízfelületet kedvel ő fajokat keresve ( Clupeonella sp., Symphodus sp.), amit a Kaszpi-tenger esetében többször megfigyeltek (Tuniyev et al. 2011). A nagyobb tavak esetén, mint a Ba ćina-tó (Hutinec & Mebert 2011), vagy hazánkban a Balaton (Weiperth et al. 2014a), a Prespa-tó (Sterijovski et al. 2011), a Sinoe-tó (Sloboda et al. 2010) a Genfi-tó (Metzger et al. 2011) a kockás sikló több bentikus ( Neogobius sp., Cottus gobio ), vagy nagyobb elterjedés ű metafitikus halfajt fogyaszt (pl. Cyprinidae fajok., Blennius fluviatilis. Lepomis gibbosus, Perca fluviatilis ). A nagy folyók, folyamok, jelent ős növényborítottsággal rendelkez ő vízfolyások, csatornák és állóvizek mentén a halak, leggyakrabban pontyfélék mellett kétélt űek láváit, juvenilis és adult egyedeit ( Pelophylax sp, Rana sp.) fogyasztja (Acipinar et al. 2006, Filippi et al. 1996, Luiselli et al. 2007, Vl ček et al 2010, Weiperth et al. 2014a,b, Zimmerman & Fachbach 1996). Halastavak esetében a kockás sikló gyakran zsákmányol az ott nevelt, sok esetben idegenhonos halak juvenilis egyedeit (Acipinar et al. 2006), vagy a tavakban él ő kétélt űek, els ősorban békák ebihalait és fiatal példányait, mint az Jordániában is megfigyelték (Amr & Disi 1998) (Függelék 1. táblázat). Az id őszakos víztestek esetében megn ő a táplálékban a szárazföldi fajok szerepe a hal és kétélt ű fogyasztás mellett (Amr & Disi 1998, 2011, Bakiev et al. 2011, Göçmen et al. 2011, Luiselli et al. 2007, Žagar et al. 2011) (Függelék 1. táblázat). A magashegységekben (> 1500 m) a faj specializálódhat a kétélt űek egyedeinek fogyasztására (Cafuta & Krofel 2007, Frotzler et al. 2011, Tuniyev et al. 2011, Žagar et al. 2011), valamint száraz klímájú él őhelyeken, ahol a faj id őszakos víztestek, halastavak mellett él, ahol nagyon limitált a táplálékként számba vehet ő halfajok száma (Amr & Disi 2011, Amr et al. 2011, Göçmen et al. 2011, Gruschwitz et al. 1999, La ňka 1978, Shehab et al. 2011). A halivadék nevel ő tavak ezeken a területen a faj számára különösen fontosak, refugium területként működhetnek, mert az ember által átalakított környezetben ezek a mesterséges él őhelyek biztosítják a térségben a faj megmaradását (Acipinar et al. 2006; Göçmen et al. 2011).

Vízisikló ( Natrix natrix Linnaeus, 1758) A vízisikló a kockás siklóval ellentétben nem az „ül és vár” (sit and wait), hanem ha szükséges a nagy távolságot megtételével járó „aktív keresés” (active search) stratégiát alkalmazza, f őleg abban az esetben, ha táplálékának jelent ős részét nem a közvetlen vízhez kötött fajok egyedei, pl. halak, kétélt űek lárvái képezik (Hutinec & Mebert 2011). Az 21.A ábrán láthatjuk, hogy a vizsgált országokban a vízisikló táplálékában kis különbséggel a halak mellett a kétélt űek dominálnak. A kutatások során összesen 38 hal és 36 kétélt ű, valamint hat

74 hal ( Alburnus, Barbus, Gobio, Knipowitschia, Neogobius, Romanogobio ) és két kétélt ű (Pelophylax , Rana ) genust határoztam meg (Függelék 2. táblázat). A halak közt a széles elterjedés ű kozmopolita (pl. Cyprinidae) fajok mellett a vizsgált országokban inváziós halfajok fogyasztását is dokumentálták (pl. Ameiurus sp., Carassius auratus, C. gibelio, Perccottus glenii ) (Függelék 2. táblázat). A harmadik leggyakoribb táplálék bázist a hüll ők alkotják nyolc fajjal és egy genussal ( Anguis sp.). E fajok fogyasztását Finnország, Irán, Olasz-, Oroszországban dokumentálták (Ahmadzadeh et al. 2011, Bakiev 2004, Capula et al. 1994, Drobenkov 1995, Filippi et al. 1996, Luiselli & Capula 1997, Luiselli et al. 2005), de saját gy űjtéseim során Magyarország esetében is lét gyíkfaj ( Lacerta agilis, L. viridis ) fogyasztását igazoltam. Az adatok alapján a kiseml ősök jelentenek még fontos táplálékot a vízsikló számára, f őleg az elterjedési területének déli és nyugati térségeiben, valamint azon él őhelyeken, ahol bizonyos rágcsáló fajok nagy tömegben találhatóak (Filippi et al. 1996, Gregory & Isaac 2004, Luiselli & Capula 1997, Luiselli et al. 2005). A madarak közül egy faj (Turdus merula ) és egy genus ( Passer sp.) fiatal egyedei igazolják, hogy a vízisikló fákra és bokrokra is felhatol táplálékszerzés céljából (Luiselli et al. 2005). Országokra lebontott adatokból látható, hogy Kazahsztán esetén csak hal, míg három országban kizárólag kétélt ű prédafajokat sikerült meghatározni táplálékként (Azerbajdzsán, Grúzia, Norvégia). A 20 fennmaradó államban átlag három rendszertani osztályból származó préda fajok fogyasztását dokumentálták a vízisikló táplálék összetételében. Ismert, hogy egyes biotikus források mellett a környezet abiotikus paraméterei szintén jelent ősen befolyásolják a hüll őfajok elterjedését (Guisan & Hofer 2003). Egyes kutatások szerint a kockás sikló a másik két Natrix fajjal, a vízisiklóval és a dél- és nyugat-európai elterjedés ű viperasiklóval ( Natrix maura ) hasonló él őhelyeken átfed ő forrásokat használnak, így jelent ős kompetíciós viszony alakulhat ki közöttük. A kockás sikló és a vízisikló azonos él őhelyen található állományainak összehasonlító vizsgálatainak eredményei alapján a kockás sikló táplálék spektrumának besz űkülését mutatták ki azon állományokhoz képest, ahol a vízsikló nem fordult el ő (Luiselli & Rugiero 1991). A vízisikló táplálkozási stratégiája lehet ővé teszi, hogy vadászat közben, akár nagyobb távolságokra is eltávolodjon a vizes él őhelyekt ől és a rendelkezésre álló forrásokat szélesebb körben kihasználja (Luiselli et al. 2005). A kockás sikló jelenléte nem volt hatással a vízisiklós állományokra, mert ez a faj a hal mellett más táplálékfajokat is nagy mennyiségben fogyasztott (Luiselli et al. 2005).

75 II.2.4.2 Mennyiségi adatok a kockás a vízisikló táplálék összetételében

Kockás sikló ( Natrix tessellata Lauretti, 1768) A vonalas létesítményeken végzett vizsgálataim során a kockás siklóból 256 egyedet gy űjtöttem, ezek közül 85 egyedben 88 préda maradványát tudtam maghatározni (7. táblázat). A kockás sikló esetében hazánk három területén gy űjtött préda adatok alapján láthatjuk, hogy a Dráva mentén csak hal, míg a balatoni és a dunai él őhelyeken hal és kétélt ű fogyasztást is sikerült igazolnom. A környez ő országok (Ausztria, Horvátország) végzett mennyiségi vizsgálatok kockás sikló kétélt ű fogyasztását nem igazolták (Hutinec & Mebert 2011, Zimmerman & Fachbach 1996), valamint a Duna-deltában végzett vizsgálatok is a bentikus halfajok fogyasztását ismertetik (Sloboda et al. 2010), miközben a régió kétélt ű fajokban kifejezetten gazdag (Arnold & Ovenden 2002) (7. táblázat, 20.A ábra). Összesen nyolc közlemény közöl számszer ű adatokat a kockás sikló táplálék összetételér ől. Wang és mtsai. (1987, 2005) rizsföldeken és ezeket összeköt ő csatornákban gy űjtött 200 egyed táplálékelemzésével kimutatta, hogy az id őszakos víztestként jellemezhet ő rizsföldeken legnagyobb mennyiségben halat, rovarokat, ebihalakat és kifejlett kétét űeket, ezeket összeköt ő csatornák Kína más területeihez hasonlóan a halakon kívül rovarokat, kétélt űek lárváit és adult egyedeit, valamint kiseml ősöket, els ősorban egereket fogyaszt. A nyolc kiértékelt vizsgálatból négy esetben csak haltáplálék fogyasztását dokumentálták, míg kétélt ű fajok fogyasztását hazánk két él őhelye (Balaton, Duna) mellett olasz, orosz és török kutatók ismertetik (Acipinar et al. 2006, Bakiev et al. 2011, Filippi et al. 1996, Luiselli et al. 2007). Fontos megjegyezni, hogy a horvát, osztrák, román, török és saját vizsgálataim mind állandó vízhozamú kisvízfolyások, nagyméret ű tavak, folyamok mentén gy űjtött egyedek vizsgálatának eredményib ől származtak (Acipinar et al. 2006, Hutinec & Mebert 2011, Sloboda et al. 2010, Zimmerman & Fachbach 1996). Egyes vizsgálatokban a préda szelekcióját állapították meg a szerz ők. Zimmerman és Fachbach (1996) stájerországi vízfolyásokban gy űjtött kockás sikló egyedekben talált halfajok mennyisége nem volt arányban a víztestben történt halfaunisztikai vizsgálatok mennyiségi eredményeivel. Ugyanakkor a Duna-deltában végzett vizsgálatok során az egyes habitatokban tömeges bentikus gébfajok aránya a kockás sikló által elkapott fajok mennyiségével mutatott egyezést (Sloboda et al. 2010). A halfogyasztás mellett a kockás sikló széles táplálékspektrumot igazolják a mediterrán és száraz sztyeppi él őhelyen végzett vizsgálatok (Bakiev et al. 2011, Filippi et al. 1996, Luiselli et al. 2007), melyek közül egy esetben a táplálékban feltárt összesesített egyed és fajszám tekintetében a halfogyasztás kisebb mérték ű volt, mint a többi

76 csoporté együtt (Göçmen et al. 2011). Mindemellett fontos megjegyezni, hogy részletes vizsgálatok kis száma miatt ezek eredményeire alapozva nem lehet a kockás sikló teljes elterjedési területére általános megállapításokat tenni. Vizsgálatommal a kockás sikló els ődleges halfogyasztását részben sikerült meger ősíteni, továbbá a száraz és magashegységi él őhelyeken a kétélt ű és más taxonokra történ ő tápláléktípus váltásával igazoltam a faj kiváló adaptációs képességét.

Vízisikló ( Natrix natrix Linnaeus, 1758) A vonalas létesítményeken végzett vizsgálataim során a vízisiklóból összesen 357 elütött egyedb ől 161 táplálékmaradványt tudtam feltárni és maghatározni (7 táblázat). Hazánk öt területén gy űjtött elütött vízisikló préda adatai alapján láthatjuk, hogy az elütött vízisiklókban a halak és a kétélt űek préda fajai mellett a balatoni, a drávai és a Koppány mentén hüll ők fogyasztását is sikerült igazolnom. Az általános nézet szerint a vízisikló els ősorban kétélt űeket fogyaszt, ugyanakkor hazánk nagy víztestjeinek közeléb ől származó egyedek táplálékában (Balaton, Duna, Dráva, Tisza-tó) 36-22%-ban halak maradványait határoztam meg (7. táblázat, 20.B ábra). A vízisikló táplálék összetételével kapcsolatos mennyiségi adatokat is közl ő kutatásokban szinte valamennyi vizsgálat a faj széles táplálékspektrumát és jó forráskihasználását állapítja meg. Az általam kiértékelt 11 nemzetközi tanulmány és saját vizsgálataim eredményei szerint a vízsikló számos szárazföldi és vizes él őhelyen el őforduló fajt fogyaszt, de az egyes él őhelyeken ezek fajösszetétele és a csoportok aránya eltér ő. A kutatások során mindössze a közép-olaszországi Duchessa-tónál él ő állomány esetében ismertetik a kizárólag kétélt űekkel ( Triturus carnifex, Bufo bufo ebihal) való táplálkozása (Filippi & Luiselli 2002). A tömegességi adatok értékelésénél figyelembe kell venni az olaszországi vizsgálatok magas arányát (Capula et al. 1994, Filippi et al. 1996, Filippi & Luiselli 2002, Luiselli et al. 1997, 2005, Luiselli & Rugiero 1991) (20.B ábra), mivel e vizsgálatok adatai nem adnak közvetlen képet a vízisikló komplex táplálék összetételére a teljes elterjedési területére vonatkozóan. Hazánk öt él őhelyén végzett vizsgálataim eredményei is igazolják, hogy egy kisebb biogográfiai egység különböz ő él őhelyei közt is mennyire eltér a táplálék összetétele. Továbbá a vízisikló keleti elterjedési területeir ől, valamint a sivatagi, félsivatagi és magashegységi él őhelyeir ől számszer ű adatokkal mind ez idáig nem rendelkezünk.

77 II.2.4.3 Geográfiai kapcsolatok a kockás és a vízisikló táplálék összetételében

Kockás sikló ( Natrix tessellata Lauretti, 1768) A kockás sikló táplálék összetételének elemzése alapján az eltér ő biogeográfia régiókban fekv ő országokat a nem metrikus-klaszterelemzéssel négy csoportra tudtam bontani. A dendogram bal oldalán leváló közel keleti országokban a kockás sikló a már többször említett id őszakos víztestek (pl. halastavak), valamint a Kaszpi-tenger déli vízgy űjt őjének száraz területein él (Irán) (21.B ábra). A leírt táplálékfajok száma ezekben az országokban alacsony és jelent ős az idegenhonos fajok fiatal egyedeinek fogyasztása (Amr & Disi 2011, Amr et al. 2011, Shehab et al. 2011). A közel-keleti államokban a halastavak esetenként refugium szerepet játszanak a száraz periódusok átvészelésében (Amr & Disi 2011, Shehab et al. 2011). A dendogramon leváló következ ő csoportba a Kaukázus-hegység mentén fekv ő Azerbajdzsán és Grúzia helyezkedik el. Mindkét országban megfigyelték a Ponto-kaszpikus eredet ű halfajok fogyasztását a tengermelléki, valamint a kétélt űek lárva, juvenilis és adult egyedeinek a fogyasztását a magashegységi id őszakos vizes él őhelyeken (Tunyiev et al. 2011) (21.A,B ábra). A dendogramon elkülönül ő, sok régiót magában foglaló harmadik ág három kisebb csoportra bomlik. A els ő ágra került Oroszország és Németország sikló állományai földrajzilag nagyon messze találhatóak egymástól, ugyanakkor mindkét területen a széles elterjedés ű halfajok alkotják a kockás sikló f ő táplálékát, pl: bodorka ( Rutilus rutilus ), ponty , (Cyprinus carpio ), sügér ( Perca fluviatilis ), míg a száraz klímájú macedón és török él őhelyeken azonos számú kétélt ű faj (varangy fajok: Bufotes variabilis, B. viridis, Pelophylax bedriagae, P. ridibundus ) van jelen a táplálékban (Ajti ć et al. 2013 Göçmen et al. 2013). A következ ő ágon olyan országok szerepelnek, melyekben a kockás sikló táplálékában nagy számban találunk Ponto-kaszpikus halfajok (pl. Neogobius sp ., Parablennius sp , Ponticola sp), emellett számos országban megfigyelték tengeri fajok (Kazahsztán, Románia, Ukrajna) valamint kétélt űek fogyasztását (Bulgária, Magyarország, Szerbia) (Schülter 2006, Sloboda et al. 2010) (Függelék. 1 táblázat). A következ ő ágon az alpesi biogeográfiai régióhoz tartózó országok, valamint a faj északi elterjedésének határán található kisméret ű cseh és lengyel él őhelyek találhatóak, ahol a reofil halfajok mellett kis mennyiség ű kétélt ű fogyasztása jellemz ő (Rehak 1992, Švab 2003, Vl ček et al. 2010). A mediterrán klímájú országok (Görögország, Horvátország, Olaszország) egységes csoportba kerülését az édesvizet toleráló tengeri és egyéb kozmopolita halfajok fogyasztása jellemzi. Ez a csoport az

78 egyik legdiverzebb táplálék összetétellel rendelkezik, mert a halak mellett a kétélt űek és hüll ők fogyasztás is igazolt. A térségre jellemz ő meleg és száraz nyári id őszakban az egy ágon lév ő három ország mellett Törökországban és a balkáni államokban figyelték meg a faj éjszakai vadászatát a vizes él őhelyekt ől távolabb, ami jelent ősen növeli a táplálékát jelent ő taxonok számát. Möller (1990) a bolgár tengerparton több hétig figyelte meg a kockás sikló éjszaka, feltételezése szerint gekkókra történ ő vadászatát (21.A, B ábra)).

Vízisikló ( Natrix natrix Linnaeus, 1758) A vízisikló esetében a nem metrikus-klaszterelemzés nyolc csoportra bontotta a faj elterjedési területén vizsgált 36 országot (22.B ábra). Az els ő két csoportba kis prédaszámú, els ősorban száraz és tenger mellett fekv ő, de magashegységekkel is rendelkez ő országok (Azerbajdzsán, Grúzia, Irán, Marokkó, Törökország) kerültek. Ezen országokban a vízsikló táplálékát az alacsony fajszám, de a taxonómiai csoportok közötti nagy változatosság jellemzi (22.A ábra). A mediterrán régióhoz tartozó Olasz- és Spanyolország a leírt prédafajok tekintetében nagyon változatosak és részben el is térnek a többi európai államtól, ami részben az eltér ő fajkészlettel, részben-e területek alulkutatottságával magyarázható, ugyanis mind a két mediterrán ország tekintetében a faj táplálkozásökológiájával kapcsolatban számos közlemény született (Braña 1998, Capula et al. 1994, Filippi et al. 1996, Filippi & Luiselli 2002, Luiselli et al. 1997, 2005, Luiselli & Rugiero 1991, Pleguezuelos 2010). Az ezt követ ő ágakon azonos biogeográfiai egységbe tartozó, de egymással nem határos államokat, pl: Bosznia-Hercegovina, Svájc, Szlovénia, valamint Görögország és Horvátország találunk. Egy ágon helyezkednek el a Közép- és Al-Duna menti országok, valamint a Ponto-kaszpi régióba tartozó területekkel rendelkez ő Kazahsztán és Oroszország, mivel ezen országokban a számos kétélt ű- és széles elterjedés ű halfaj (els ősorban pontyfélék) fogyasztása mellett számos Ponto- kaszpikus halfaj ( Neogobius sp., Ponticola sp.) fogyasztása jellemz ő (22.B ábra). A többi nyugat-és közép-európai állam esetében a domináns hal-kétélt űfogyasztás a jellemz ő, így az egyes ágakon a földrajzilag közel elhelyezked ő államok (Észtország, Finnország, Lettország, Litvánia) mellett olyan ágak is megfigyelhet őek, melyek esetenként távol helyezkednek el egymástól, de a prédafajok elterjedési területe miatt mégis kapcsolat ál fenn köztük (Ausztria, Fehéroroszország, Norvégia, Szlovákia). Ezen országok esetében is fontos kiemelni, hogy a közölt adatok száma nagyon alacsony (22.A, B ábra, Függelék 2. táblázat).

79 II.2.4.4 Idegenhonos halfajok hatása a kockás és a vízisikló táplálék összetételére

Napjainkra mind a kockás sikló, mind a vízisikló elterjedési területén el őforduló idegenhonos eredet ű, esetenként inváziós halfajok táplálékban való megjelenését sikerült igazolni. Az idegenhonos halfajok hatással vannak a vizeink ökoszisztémáira, ugyanakkor mind a mai napig nagyon kevés információnk van a velük táplálkozó ragadozó fajokra gyakorolt hatásaikról (Acipinar et al. 2006, Bódis et al. 2012, Crane et al. 2015, King et al. 2006, Phillips & Shine 2006). Mind hazánk öt területén végzett, valamint irodalmi adatokat összesít ő vizsgálataimmal igazoltam, hogy a szemi-akvatikus kockás sikló és vízisikló fogyasztja az idegenhonos halfajokat, s őt a kiértékelt források alapján bizonyos biogeográfiai egységek víztereiben jelent ős lehet az idegenhonos halak hatása a táplálék összetételükre. Az eredményekb ől alapján mind a kockás sikló, mind a vízisikló különböz ő mértékben, de fogyaszt idegenhonos halfajokat, s őt egyes országok (Hollandia, Magyarország, Szerbia) esetében nagy számban zsákmányolja idegenhonos halfajok egyedeit. Magyarország öt él őhelyén végzett kutatási eredményeim közül kiemelend ő a kockás sikló egzotikus halfajok zebrasávos sügér (Amatitlania nigrofasciata ), szivárványsügér ( Archocentrus multispinosus ) és a szúnyogírtó fogasponty ( Gambusia holbrooki ) fogyasztása a Hévizi-tó elfolyójánál és a vízisikló hazánkban legveszélyesebb inváziós halfajként számon tartott amurgéb ( Perccottus glenii ) fogyasztása a Tisza-tó térségében. Ezeken kívül a Duna Göd és Dunakeszi közötti szakaszánról származó kockás sikló esetében 48%, míg a vízisikló esetében 43% volt a táplálékában az idegenhonos halfajok aránya (7. táblázat). A idegenhonos halfajoktól mentes prédalistáival végzett asszociáltság elemzések alapján kijelenthet ő, hogy az idegenhonos halfajok mind a kockás sikló, mind a vízisikló teljes elterjedési területén hatással vannak a táplálék összetételükre. A kockás sikló esetén jelent ősebb az átrendez ődés. mivel az idegenhonos fajoktól mentes elemzéssel kapott dendogram ágain Európa biogeográfiai egységeinek megfelel ően helyezkednek el az országok (23.B ábra). Az idegenhonos fajok figyelembevételével viszont a biogeográfiai csoportok részben átrendez ődnek (22.B ábra). Esetenként egyes országok olyan csoportokba kerülnek, melyek geográfiai értelemben nem csak távol helyezkednek el egymástól, de esetenként más biogeográfia egységbe is tartoznak. Erre legjobb példa Magyarország, ahol a kockás sikló fontos táplálékát alkotják a Ponto-kaszpikus halfajok, melyek inváziója mára egész Európát érinti. Az idegenhonos fajokkal végzett elemzés során hazánk a Ponto-kaszpi térség országaival kerül egy ágra, míg az idegenhonos fajoktól mentes elemzés során közép-európai

80 államokat tartalmazó ágon helyezkedik el (23.B ábra). A vízsiklónál is jelent ős átrendez ődést kapunk, mert a dendogramon a korábbi hét, egymás után leágazó ág helyett két nagyobb csoportra oszlik el a vizsgálat 36 ország. Az egyik csoportba a Ponto-kaszpikus régió mellé számos mediterrán ország került, a másik csoportba pedig 27 európai ország, ahol az egyes országok részben a biogeográfiai régiók szerint rendez őnek. A Duna vízgy űjt őjére végzett elemzésekkel mind a 13 országban kimutatta az idegenhonos halfajok szerepét a kockás sikló és a vízisikló táplálék készletében. Terepi vizsgálataimmal az idegenhonos halfajok hazai fogyasztását mindkét siklófaj Balaton, Duna menti és a vízisikló tisza-tavi állományaiban sikerült igazolom (7. táblázat). A Duna menti országokban a két siklófaj táplálék összetételében az ún. Ponto-kaszpikus bentikus gébfajok: Neogobius sp., Kessler-géb ( Ponticola kessleri ), a gazdasági célból behurcolt, mára természetes módon terjed ő aranyhal (Carassius auratus ), az ezüstkárász, és pisztráng fajok (Onchorhynchus sp .), valamint a természetes úton is terjed ő fajok, mint a tüskés pikó, amurgéb és a razbóra jelentek meg (Függelék 3. 4 táblázat).

81 III. Következtetés és kitekintés

A doktori kutatás során terepi vizsgálatokat végeztem a kockás sikló, a vízisikló és számos táplálékfajuk kapcsolatrendszerének feltárása céljából a hazai Duna-szakasz három pontján és az ide torkoló befolyókban. Annak érdekében, hogy pontosabb képet kaphassak a kockás sikló és a vízisikló táplálék összetételér ől hazánk öt él őhelyén összegy űjtött elütött egyedekben feltárt préda állatok maradványaival sikerült mennyiségi adatokat kapnom. A kockás sikló és a vízisikló változatos víztér típusokban fordul elő, de az ember a folyamszabályozásokkal az áramló vizek menti él őhelyek jelent ős részét átalakította. A megváltozott folyamatok a folyóvizek és velük kapcsolatban lév ő vízterek hal- és herpetofaunájára is jelent ős hatással vannak. Az átalakított környezetben végzett vizsgálatokkal viszont továbbra is fontos információkat adhatunk a fajok ökológiájáról, melyek kés őbb természetvédelmi és él őhelyrehabilitációs programok alapját jelenthetik. A kockás sikló és a vízisikló préda állatainak faj- és egyedszám vizsgálatával meghatároztam, hogy három, részben eltér ő folyó-mellékfolyó rendszerben közel azonos hosszúságú szakaszok mentén mekkora az a préda faj- és egyedszám, melynél a két siklófaj várhatóan el őfordul. Sikerült igazolnom, hogy a kockás, a vízisikló és préda fajaik tér- és id őbeli dinamikájára mindhárom folyó-mellékfolyó rendszerben, függetlenül a befolyó vizek méretét ől, a vízjárás évszakos hatása kiemelt jelent őséggel bír. A különböz ő vízügyi beavatkozások (zsilipek, vonalas létesítmények alatti mederstabilizálások) hatásán túl a Sz ődrákos-patakon és az Ipolyon sikerült a torkolattól távolabbi területeken olyan fajegyütteseket felmérnem, melyekre a legváltozatosabb préda fajszám és a legmagasabb ragadozó egyedszám jellemz ő. Vagyis a folyó-mellékfolyó rendszerben kialakuló ökotonok hatással vannak mind a kockás sikló, mind a vízisikló és táplálék fajaik térbeli dinamikájára a befolyók hossz-szelvényében. A két eltér ő vízjárású év szezonális vizsgálataival igazoltam, hogy mindhárom befolyó fajegyütteseire a tavaszi és nyári árhullámok hatással vannak, de ennek kimutathatósága id őben eltér. A kockás sikló és a vízisikló él őhely preferencia vizsgálatával arra kerestem a választ, hogy a jobb táplálékellátottság, vagy a biztonságosabb él őhelyeket, vagy netán azon területeket keresi, ahol mindkett ő optimális mértékben rendelkezésre áll. Elemzéseim során faj szint ű préda preferenciát egyik siklófaj esetén sem sikerült igazolnom. Ugyanakkor a vízállásoktól függ ően számos környezeti változó befolyásolja a kockás sikló, a vízisikló és a potenciális préda fajaik méret szerint kategorizált halivadék és korcsoport alapján kategorizált kétélt ű zsákmányállataik él őhely választását. A gödi homoksziget térségében a kockás

82 siklóval végzett korábbi kutatások számos eredménye közül meger ősítésre került a kockás sikló lentikus víztestek preferálása a Duna menti élőhelyeken (Gaebele et al. 2013), és sikerült igazolni, hogy a vízisikló és számos préda faja a lassú áramlású, jelent ős növényborítottsággal rendelkez ő él őhelyeket preferálta mind a három folyó-mellékfolyó rendszerben és habitat preferenciája a vízállások függvényében kisebb mértékben változott, mint a kockás siklóé. Eredményem alapján további vizsgálatokat tartok szükségesnek a kockás sikló, vízisikló korosztályai, valamint a kategorizált préda állatok közti kapcsolatainak feltárásához. A Duna ripális és három befolyója él őhelyein végzett kutatásaim mellett a doktori munkáim során hazánk öt területén található vonalas létesítményeken elütött kockás sikló és a vízisikló egyedek boncolásával el őször sikerült mennyiségi adatokkal igazolni a kockás sikló hal és kétélt ű. valamint a vízsiklónál hal, kétélt ű és hüll ő fajok fogyasztását. A 23 hal-, kétélt ű és hüll őfaj és két-két hal és kétélt ű genusból származó préda állatok igazolják, hogy a két siklófaj a Pannon biogeográfia régión belül is milyen jól adaptálódnak a rendelkezésre álló táplálék készlethez. Külön kiemelend ő a kockás sikló Hévizi-tó elfolyója mentén gy űjtött egyedeinek egzotikus halfajok zebrasávos sügér, szivárványsügér és a szúnyogírtó fogasponty, valamint a Tisza-tónál a vízisikló amurgéb fogyasztása. Három kontinensre (Afrika, Ázsia, Európa), a kockás sikló elterjedési területét lefed ő 25, a vízsikló elterjedési területét lefed ő 36 országára kiterjed ő vizsgálatommal bemutattam, hogy mindkét, els ősorban vizes él őhelyeken gyakori siklófaj a széles táplálékbázisuk segítségével kiválóan képes kihasználni a rendelkezésükre álló forrásokat (Acipinar et al. 2006, Luiselli et al 2005, 2007, Reshetnikov et al. 2013). Az anatómiai vizsgálatok alapján mindkét faj kiválóan alkalmazkodott a vízi és szárazföldi környezethez és az ott történ ő táplálékszerzéshez (Andjelkovi ć et al. 2016, Bilcke et al. 2006, 2007, Brecko et al. 2011, Ghira et al. 2009, Wassenbergh et al. 2010). A munkám eredményeként ezt a széles táplálékbázist sikerült mindkét faj elterjedési területének jelent ős részén meghatároznom. A kockás sikló esetén az els ődleges halfogyasztás mellett a gerinctelen, kétélt ű, hüll ő és eml ős, míg a vízisiklónak a közel azonos mérték ű hal és kétélt ű fogyasztás mellett az el őbb felsorolt csoportok mellett még a madarak fogyasztását sikerült Európa több biogeográfiai régiójában fekv ő országból leírnom. A jó forráskihasználtság és adaptációs képességeik segítségével tudott a kockás sikló és a vízisikló az ember által jelent ősen átalakított eurázsiai és észak- afrikai régiókban mind a mai napig fennmaradni és számos újonnan létrejött él őhelyet kolonizálni. Erre bizonyíték a kockás sikló esetén a száraz területeken a mesterséges halastavak, valamint a magashegységek id őszakos tavai mellett él ő populációi. A vízisikló kiváló adaptációs képességeit igazolja, hogy az intenzív mez őgazdasági területeken (Közép-

83 Olaszország) is jelent ős állományai találhatóak. valamint hogy legészakabbra hatoló tojásrakó hüll őként az északi-európai államokban (Finnország, Norvégia, Svédország) is megtalálja életfeltételeit. Mindkét siklófaj tengeri halfajokkal történ ő táplálkozásának leírása tovább növeli a fajok él őhely, ezáltal táplálék spektrumát is. A kutatásaim eredményei rávilágítnak az áramló vizek hal- és herpetofaunanájának tér- és id őbeli dinamikájának összetettségére, valamint a kialakuló préda-predátor kapcsolatok változékonyságára. A különböz ő terepi mintavételi módszerek mellett a csoportok eltér ő kutatottságából fakadó adatmennyiségek is megnehezítik több fajcsoport együttes kutatását. Vizsgálatomban szerepl ő hal-, kétélt ű- és hüll őfajok mind a terepi mintavételi protokolljukat, mind a rájuk vonatkozó szakirodalmi ismereteiket tekintve különböznek. Ennek következtében a módszerek kiválasztását és a levont következtetések interpretálását kell ő körültekintéssel kellett végeznem. A kockás sikló és a vízisikló ökológiájával kapcsolatos kutatásaim folytatásaként az él őhely-preferencia és táplálék összetétel vizsgálatok kiterjesztettem a Balaton vízgy űjt őjén található további él őhelyekre, valamint a vonalas létesítmények kutatása során további elütött egyedek begy űjtésével kívánom még részletesebben feltárni a hazánkban el őforduló sikló fajok táplálék összetételét.

84 IV. Köszönetnyilvánítás

Köszönettel tartozom els ősorban szüleimnek és feleségemnek, akik anyagilag, eszközök biztosításával és a mintavételek során nyújtott aktív közrem űködésükkel segítették a doktori disszertációm elkészítéséhez szükséges stabil háttér létrehozását és éveken át tartó fenntartását. Szeretnék köszönetet mondani témavezet őimnek Dr. Puky Miklós Gábornak, aki javaslataikkal segítették a doktori munkám, valamint Dr. Farkas Jánosnak és Dr. Herczeg Gábornak, akik javaslataikkal segítették a doktori disszertációm elkészítését. Külön hálával tartozom Dr. Puky Miklós Gábornak, aki a tudományos munkám kezdetes során végig támogatta, sok más téma mellett a doktori munkám alapjait célzó kutatások megkezdését. Továbbá köszönettel tartozom Dr. Keresztessy Katalinnak és Dr. Tóth Balázsnak az Ipolyon gy űjtött és még nem közölt halfaunisztikai adatokért. Dr. Szivák Ildikónak, Rácz Évának, Gaebele Tibornak, Potyó Imrének a terepi mintavételekben és adatelemzésekben nyújtott segítségükért. Gál Blankának, Dr. György-Ágnes Irmának, Dr. Vörös Juditnak, Dr. Csányi Bélának. Dr. Er ős Tibornak, Dr. Ferincz Árpádnak, Dr. Takács Péternek, Dr. Sály Péternek, Dr. Staszny Ádámnak és Szalóky Zoltánnak a szakmai segítségükért, a munkáim során elkészíttet kéziratokban és a disszertációm elkészítésében nyújtót közrem űködésükért. Köszönettel tartozom az MTA Ökológiai Kutatóközpont Duna-kutató Intézetben és annak jogel ődjeiben dolgozó mindazon kutatóknak, akik támogatták a munkámat.

85 V. Irodalomjegyzék

Acipinar, H., Gaygusuz, O., Tarkan, A.S., Gürsoy. C.A.Z. (2006): Presence of an invasive fish species, Carassius gibelio (Bloch, 1782) in the diet of dice snake, Natrix tessellata (Laurenti, 1768). Journal of Fisheries and Aquatic Science 1(2): 213–217. Agasyan, A., Avci, A., Tuniyev, B., Isailovic, J.C., Lymberakis, P., Andrén, C., Cogalniceanu, D., Wilkinson, J., Ananjeva, N., Üzüm, N., Orlov, N., Podloucky, R., Tuniyev, S., Kaya, U., Ajtic, R., Vogrin M., Corti, C., Mellado, V.P., Sá-Sousa, P., Cheylan, M., Pleguezuelos, J., Baha El Din, S.M., Nettmann, H.K., De Haan, C.C., Sterijovski, B., Schmidt, B. & Meyer, A. (2010): Natrix tessellata. In: IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2011.2. . Downloaded on 17 May 2012. Ahmadzadeh, F., Carretero, M.A., Mebert, K., Faghiri, A., Ataei, S., Hamidi, S.,Böhme, W. (2011): Preliminary results on biological aspects of the grass snake, Natrix natrix in the southern coastal area of the Caspian Sea. Acta Herpetologica 6(2): 209–221. Amoros, C., Roux, A.L., Reygrobellet, J.L., Bravard, J.P., Pautou, G. (1987): A method for applied ecological studies of fluvial hydrosystems. Regulated Rivers 1: 17-36. Amr, Z.S., Disi, A.M. (1998): Diet of some snakes from Jordan. Amphibia-Reptilia19: 436–439. Amr., Z.S, Disi., A.M. (2011): Systematics, distribution and ecology of the snakes of Jordan. Vertebrate Zoology 61(2):179–266. Amr, Z.S., Mebert, K., Hamidan, N., Baker, M.A., Disi, A. (2011): Ecology and conservation of the dice snake ( Natrix tessellata ) in Jordan. Mertensiella 18:393–400. Andjelkovi ć, M., Tomovi ć, L.,Ivanovi ć, A. (2016): Variation in skull size and shape of two snake species ( Natrix natrix and Natrix tessellata ). Zoomorphology 135 (2): 243–253. Arnold, N.E., Ovenden, D.W. (2002): Field guide to the reptiles and amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publisher, London, pp. 288. Attrill, M.J., Rundle S.D. (2002): Ecotone or ecoline: ecological bounaries in estuaries. Estuarine, Coastal and Shelf Science 55: 929–936. Bakiev, A,, Kirillov, A.A., Mebert, K, (2011): Diet and parasitic helminths of dice snakes from the Volga Basin, Russia. Mertensiella 18: 325–329. Beisel, J.N., Peltre, M-Ch., Kladonski, N., Herman, A., Muller, S. (2017): Spatiotemporal trends for exotic species in French freshwater ecosystems: where are we now? Hydobiologia 785(1): 293– 305. Beshkov, V.A., Dushkov, D.T. (1981): Materials on the batrachophagy and herpetophagy of snakes in Bulgaria. Ekologyia (Sofia) 9: 43–50. Bilcke, J., Herrel, A., Damme, R.V. (2006): Correlated evolution of aquatic prey-capture strategies in European and American natricine snakes. Biol. J .Linn. Society 88: 73–83. Bilcke, J., Herrel, A., Aerts, P. (2007): Effect of prey- and predator size on the capture success of an aquatic snake. Belgian Journal of Zoology 137(2): 191–195. Blanke, I., Borgula, A., Brandt, T. (2008): Verbreitung, Ökologie und Schutz der Ringelnatter ( Natrix natrix Linnaeus, 1758). Mertensiella 17: pp. 304. Bogárdi, J. (1971): Vízfolyások hordalékszállítása. Akadémia Kiadó, Budapest, pp. 320. Borczyk, B. (2004): Causes of mortality and bodily injury in grass snakes ( Natrix natrix ) from the ’Stawy Milickie’ nature reserve (SW Poland). Herpetological Bulletin 90: 22–26. Botta, I. (1993): A tervezett Duna-Ipoly Nemzeti Park fontosabb vizeinek ichthyológiai állapotfelmérése. MMTE, Budapest pp. 56. Bódis, E. (2012): A malakofauna tér- és id őbeli mintázata a magyarországi Duna-szakasz egy vízrendszerében. Doktori értekezés, SZIE ÁOK, pp. 131.

86 Bódis E., Borza P., Potyó I., Weiperth A., Puky M., Guti G. (2012): Invasive mollusc, macrocrustacea, fish and reptile species along the Hungarian Danube section and some connected waters. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 58 (Supplement 1): 29-45. Braña, F. (1998). Natrix natrix (Linnaeus, (1758). Pp. 454–466. En: Salvador, A. (coord.), Ramos, M. A. et al. (Eds.), Fauna Iberica vol. 10: Reptiles. Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Madrid. Brecko, J., Herrel, A., Damme, R.V. (2011): The relationships between head morphology and diet in the dice snake ( Natrix tessellata ). Mertensiella 18: 20–29. Bretschko, G., Waidbacher, H. (2001): Riparian ecotones, invertebrates and fish: life cycle timing and trophic base. In: Catchment processes land/water ecotones and fish communities, vol. 1, (Eds M. Zalewski, F. Schiemer & J. Thorpe), pp. 57–64. Ecohydrology and Hydrobiology, Warsaw, Poland. Capula, M., Rugiero, L., Luiselli, L. (1994): Ecological observations on the Sardinian grass snake, Natrix natrix cetti . Amphibia-Reptilia 15: 221–227. Ceirans, A (2003): Reptiles in sub-boreal forests of Eastern Europe: patterns of forest type preferences and habitat use in Anguis fragilis, Zootoca vivipara and Natrix natrix . (Squamata: Sauria: Anguidae, Lacertidae; Serpentes; Columbridae). Herpetozoa: 17(1-2): 65–74. Chovanec, A., Waringer, J. (2001): Ecological integrity of river/floodplain-systems - assessment by dragonfly surveys. Regulated Rivers: Research and Management. 17: 493–507. Ciesiolkiewicz, J., Orlowski, G. Elzanowski, A. (2006): High juvenile mortality of grass snakes Natrix natrix (L.) on a suburban road. Polish Journal of Ecology 54(3): 465–472. Conelli, A.E., Nembrini, M., Mebert, K. (2011): Different habitat use of dice snakes, Natrix tessellata , among three populations in Canton Ticino, Switzerland - a radiotelemetry study. Mertensiella 18:100–106. Copp, G.H. (1989): Electrofishing for fish larvae and 0+ juveniles: equipment modifications for increassed efficiency with short fishes. Aquatic Fisheries Managment 210: 117–186. Crane, D.P., Farrell, J.M., Einhouse, D.W., Lantry, J.R., Markham, .J.L. (2015): Trends in body condition of native piscivores following invasion of Lakes Erie and Ontario by the round goby. Freshwater Biology 60: 111–124. Dandge, P.H. (2008): Food and feeding habits of Elachistodon westermanni Reinhardt, 1863. Hamadryad 32(1): 86–88. Dely, O.Gy. (1983): Hüll ők – Reptilia. Magyarország állatvilága (Fauna Hungariae). XX. 4. pp. 120. Dokulil, M.T. (2013): Potamoplankton and primary productivity in the River Danube. Hydrobiologia 729: 209–227. Drobenkov, S.M. (1995): Comparative analysis of diet in sympatric snakes Vipera berus (L.), Natrix natrix (L.), and Coronella austriaca (Laur.). Ekologija (Moscow) 1995: 22–226. Er ős, T. (2007): Partitioning the diversity of riverine fish: the roles of habitat types and non-native species. Freshwater Biology 52: 1400–1415. Er ős, T., Campbell Grant, E.H. (2015): Unifying research on the fragmentation of terrestrial and aquatic habitats: patches, connectivity and the matrix in riverscapes. Freshwater Biology 60(8): 1487–1501. Er ős, T., Schmera, D., Schick, R.S. (2011): Network thinking in riverscape conservation – a graph- based approach. Biological Conservation 144: 184–192. Fautz, R, (1986): The flounder, Platichthys flesus , as prey of the dice snake, Natrix tessellata , in Turkey. Zool. Middle East 1: 118–119. Ferincz Á., Staszny Á., Weiperth A., Takács P., Urbányi B., Vilizzi L., Paulovits G., Copp G.H (2016): Risk assessment of non-native fishes in the catchment of the largest Central-European shallow lake (Lake Balaton, Hungary). Hydrobiologia, 780(1): 85 –97. Filippi, E., Capula, M., Luiselli, L. Agrimi, U. (1996): The prey spectrum of the grass snake, Natrix natrix (Linnaeus, 1758), and dice snake, N. tessellata (Laurenti, 1768) in sympatric populations.

87 Herpetozoa 8(3/4): 155–164. Filippi, E. & Luiselli, L. (2002). Crested newts, Triturus carnifex (Laurenti, 1768) form the bulk of the diet in high-altitude Grass snakes Natrix natrix (Linnaeus, 1758) of the central Apennines. Herpetozoa 15: 83–85. Gaebele, T., Guti, G. (2009): Halivadék él őhelyek vizsgálata a Dunán a Gödi-sziget térségében (1671- 1669 fkm). Hidrológiai Közlöny 89(6): 199–201. Gaebele, T., Guti, G. (2010): Halivadék fajegyüttesek él őhelyhasználata a gödi Duna-szakaszon. Pisces Hungarici 4: 9–16. Gaebele, T., Potyó, I., Weiperth, A., Guti, G., Puky, M. (2013): Abundant prey or optimal microhabitat? Natrix tessellata stays hidden in safe areas in a diverse floodplain along the Danube at Göd, Hungary. North-Western J. Zool 9(2): 374–382. Gallardo, B., Clevero, M., Sánchez M.I., Vilá, M. (2015): Global ecological impacts of invasive species in aquatic ecosystems. Global Change of Biology 22(1): 151–163. Gasc, J.P., Cabela, A., Crnobrnja-Isailovi ć, J., Dolmen, D., Grossenbacher, K., Haffner, P., Lescure, J., Martens, H., Martínez-Rica, J.P., Maurin, H., Oliveira, M.E., Sofianidou, T.S., Veith, M., Zuiderwijk, A. (eds) (1997): Atlas of Amphibians and Reptiles in Europe. Collection Patrimoines Naturels 29. Societas Europaea Herpetologica, Muséum National d’Histoire Naturelle & Service du Patrimoine Naturel. Paris, France Gherghel, J., Pape , M. (2015): Landscape as a determinant of dispersal patterns and population connectivity in a newt species. Ecological Informatics 28: 1–6. Ghira, I., But ănescu, D., Marosi, B. (2009): Feeding behavior of the dice snake ( Natrix tessellata ). Herpetologica Romanica 3: 1–7. Gibbons, J.W., Scott, D.E. Ryan, T.J., Buhlman K.A., Tuberville T.D., Metts, B.S., Greene, J.L., Mills, T., Leiden, Y., Poppy, S., Winne, C.T. (2000): The Global Decline of Reptiles, Déjà Vu Amphibians. BioScience 50(8): 653–666. Glaser , E., Mungenast, E., Sonntag, H. (2003): Bewässerungsteiche als Lebensräme für Amphibien und Libellen am Beispiel der Trams bei Landeck (Tirol, Österreich) - Artenbestand, naturschutzfachliche Bedeutung, Schutz und Erhaltung. Bereiche des Naturwissenschaftlich - Medizinischen Vereins in Innsbruck 90: 165–205. Glenn R.A., Webster, M. (2004): Odd species out as predator reduce diversity of coral-reef fishes. Ecolgy (85): 2933–2937. Goodall, D.W. (1953): Objective methods for the classification of vegetation I. The use of positive interspecific correlation. Australian Journal of Botany 1: 39–63. Gotelli, N.J., Colwell, R.K. (2001): Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letters 4(4): 379–391. Göcmen, B., Böhme, W. (2002): New evidence for the occurrence of the Dice Snake, Natrix tessellata (Laurenti, 1768) on Cyprus. Zoology in the Middle East 27: 29–34. Göçmen, B., Çiçek, K., Yildiz, M.Z., Atatur, M.K., Dinçaslan, Y.E., Mebert, K. (2011): A preliminary study on the feeding biology of the dice snake, Natrix tessellata , in Turkey. Mertensiella 18: 365– 369. Gregory, P.T., Isaac, L.A. (2004): Food Habits of the Grass Snake in Southeastern England: Is Natrix natrix a Generalist Predator? Journal of Herpetology 38(1): 88–95. Gregory, P.T, Isaac, L.A., Griffiths, R.A. (2007): Death feigning by grass snakes ( Natrix natrix ) in response to handling by human "predators". Journal of Comparative Psychology 121(2): 123–129. Gruschwitz, M. (1986): Notes on the ecology of the dice snake, Natrix tessellata Laur., in West Germany. In: Rocek, Z. (Ed.): Studies in Herpetology, Prag: 499–502. Gruschwitz, M., Lenz, S., Mebert, K., La ňka, V. (1999): Natrix tessellata (Laurenti, 1768) - Wurfelnatter. In: Bohme W (ed) Handbuch der Reptilien und Amphibien Europas. Bd. 3/Schlangen II, AULA-Verlag, Wiesbaden, Germany, pp. 581–644

88 Guisan, A., Hofer, U. (2003): Predicting reptile distributions at the mesoscale: relation to climate and topography. Journal of Biogeography 30: 1233–1243. Guti, G. (2005): A Duna és a hullámtéri vízterek közötti oldalirányú kölcsönhatások jelent ősége a halállomány biológiai sokféleségének meg őrzésében. In: Tamás E.A. (szerk.) Élet a Duna-ártéren: Ember a természetben. Baja Ifjúsági Természetvédelmi Egyesület, pp. 51–57. Guti, G. (2008): Past and present status of sturgeons in Hungary and problems involving their conservation. Fundamental Applied Limnology Archiev für Hydrobiolgie, Supplementum 162, Large Rivers 18: 61–79. Györe, K., Józsa, V., Wollent, J., (2001): Az Ipoly halfaunája és a gazdaságilag fontos halfajok populáció dinamikája. Zárójelentés, FVM, Budapest pp. 110. Hailey, A., Davies P.M.C. (1986): Lifestyle, latitude and activity metabolism of natricine snakes. Journal of Zoology, London 209: 461–476. Hajdú, O. (2003): Többváltozós statisztikai számítások. Központi Statisztikai Hivatal , Budapest. Hammer, O.D., Harper, A.T., Ryan, P.D. (2001): PAST: Paleontological Statistics software package for education and data analysis. Paleontologia Electronica 4, pp. 1–9. Harka, Á., Sallai Z. (2004): Magyarország halfaunája. Nimfea Természetvédelmi Egyesület, Szarvas, pp. 269. Humphries, P., Keckeis, H., Finlayson, B. (2014): The River Wave Concept: Integrating River Ecosystem Models. Bioscience 64(10): 870–882 Huryn, A.D., Wallace, J.B. (1987): Local geomorhology as determinant of macrofaunal production in a mountain stream. Ecology 68: 1932–1942. Hutinec, J.B., Mebert, K. (2011): Ecological partitioning among dice snakes ( Natrix tessellata ) and grass snakes ( Natrix natrix ) in southern Croatia. Mertensiella 18: 225–233. Hynes, H.B.N. (1970): The ecology of running waters. Liverpool University Press, Liverpool, pp. 550. lllies, J. (196l): Versuch einer allgemeinen biozönotischen Gliederung der Fliessgewässer. lnternational Review Gesampt Hydrobiology 46: 205–2l3. Illies, J., Botosaneanu, L. (1963): Problémes et méthodes de la classification et de la zonation écologique des eaux courantes, considerées surtout du point de vue faunistique. Mitt. International Vereinigung Limnology 12: 1–57. IUCN (2008): IUCN Red List of the treatened animals. http://www.iucnredlist.org/initiatives/amphibians/process Jansen, A., Healy, M. (2003): Frog communities and weatleand condition: relationships with grazing by domestic livestock along an Austrian floodplain river. Biological Conservation 109: 207–219. Junk, W.J., Bayley, P.B., Sparks, R.E. (1989): The flood pulse concept in river-floodplain systems. In: Dodge D.P. (ed.): Proceedings of the international large rivers symposium. Ottawa: Canadian Special Publication in Fisheries and Aquatic Sciences 106: 110–127. Kabay, S. (2007): Jelent ős Vízgazdálkodási Kérdések, 1-5 Ipoly tervezési alegység, Közép-Duna- völgyi Környezetvédelmi és Vízügyi Igazgatóság, Budapest, pp. 10. King, R.B., J.M. Ray, and K.M. Stanford. (2006):. Gorging on gobies: beneficial effects of alien prey on a threatened vertebrate. Canadian Journal of Zoology 84: 108–115. Kolasa, J., Zalewsky, M. (1995): Notes on ecotone attributes and functions. Hydrobiologia 303: 1–7. Kottelat, M., Freyhof, J. (2007): Handbook of European Freshwater fishes. Kottelat, Cornol, Switzerland and Freyhof, Berlin, Germany, pp. 646. Kreiner, G. (2007): The snakes of Europe: all species from west of the Caucasus Mountains. Frankfurt am Main, Edition Chimaria. Kruskal, J.B. (1964): Multidimensional scaling by optimizing goodness of fit to a nonmetric hypothesis. Psychometrika, 29 (1): 1–27. Kwet, A., Mebert, K. (2009): Die Würfelnatter ( Natrix tessellata ): Das Reptil des Jahres 2009.

89 Reptilia 80: 40–50. La ňka, V. (1978): Variabilitat und Biologie der Würfelnatter ( Natrix tessellata ). Acta Universitatis Carol Biol 1975–1976: 167–207. Lapointe, N. W., Corkum, L. D., Mandrak, N. E. (2006): A comparison of methods for sampling fish diversity in shallow offshore waters of large rivers. North American Journal of Fisheries Management 26(3): 503–513. Lenz, S.,Gruschwitz, M. (1993): Zur Autökologie der Würfelnatter, Natrix t. te ssellata (Laurenti, 1768) (Reptilia: Serpentes: Colubridae) in Deutschland. Mertensiella 3: 235–252. Luiselli, L. (2006): Broad geographic, taxonomic and ecological patterns of interpopulation variation in the dietary habits of snakes. Web Ecology 6: 2–16. Luiselli, L., Capula, M., Shine R. (1997): Food habits, growth rates, and reproductive biology of grass snakes, Natrix natrix (Colubridae) in the Italian Alps. Journal of Zoology of London 241: 371–380. Luiselli, L., Filippi, E., Capula M. (2005): Geographic variation in diet composition of the grass snake (Natrix natrix ) along the mainland and an island of Italy: the effects of habitat type and interference with potential competitors. Herpetological Journal 15: 221–230. Luiselli, L., Capizzi, D., Filippi, E., Anibaldi, C., Rugiero, L., Capula, M. (2007): Comparative diets of three populations of an aquatic snake ( Natrix tessellata , Colubridae) from Mediterranean streams with different hydric regimes. Copeia 2: 426–435, Luiselli, L. Rugiero L. (1991): Food niche partitioning by water snakes (genus Natrix ) at a freshwater environment in Central Italy. Journal of Freshwater Ecology 6: 439–444. Madsen, T. (1983): Growth rates, maturation and sexual size dimorphism in a population of grass snakes, Natrix natrix , in southern Sweden. Oikos 40: 277–282. Madsen, T. (1984): Movements, home range size and habitat use of radio-tracked grass snakes ( Natrix natrix ) in southern Sweden. Copeia 1984(3): 707–713. Madsen, T. (1987): Cost of reproduction and female life history tactics in a population of grass snakes, Natrix natrix , in southern Sweden. Oikos 49: 129–132. Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület (2017a): Magyarország kételt űi és hüll ői: Kockás sikló http://www.mme.hu/keteltuek-es-hullok/kockas-siklo, Letöltés dátuma: 2017-01-03 Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület (2017b): Magyarország kételt űi és hüll ői: Vízisikló http://www.mme.hu/keteltuek-es-hullok/vizisiklo, Letöltés dátuma: 2017-01-02 Naiman R.J., Décamps, H. (1990): The ecology and managment of aquatic – terrestrial ecotones. Unesco Man and the Biosphere Series Volume 4, Párizs, pp. 318. Mebert, K. ed. (2011): The Dice Snake, Natrix tessellata : Biology, Distribution and Conservation of a Palaearctic Species. Mertensiella 18. Rheinbach, Germany, pp. 468. Mebert, K., Conelli, A.E., Nembrini, M., Schmidt, B.R. (2011): Monitoring and assessment of the distribution of the dice snake in Ticino, southern Switzerland. Mertensiella 18: 117–130 Mebert, K., Masroor, R., Chaudhry, M.JI. (2013): The dice snake, Natrix tessellata (Serpentes: Colubridae) in Pakistan: analysis of its range limited to few valleys in the Western Karakoram. Pakistan Journal of Zoology 45(2): 395–410. Mechura, T., Gémesi, D., Szövényi, G., Puky, M. (2012): A tavaszi kétélt űvándorlás id őbeli jellegzetességei és a közúti kétélt űvédelmi rendszer m űködése a 2. sz. f őút Hont–Parassapuszta szakaszán 2009 és 2011 között. Állatttanii Közlemények 97(1): 77–84. Meister B., Ursenbacher S.,Baur B. (2012): Grass snake population differentation over different geographic scales. Herpetologica 68(1): 134–145. Mertens, D. (1995): Population structure and abundance of grass snake, Natrix natrix , in central Germany. Journal of Herpetology 29(3): 454–456. Metzger, C., Christe, P., Ursenbacher, S. (2011): Diet variability of two convergent natricine colubrids in an invasive-native interaction. Mertensiella 18: 86–93.

90 Mészáros, G. (2015): A Cladocera és Copepoda együttesek összetételének tér-id őbeli változásai a Ráckevei (Soroksári) – Dunaágon. Doktori értekezés, Gödöll ő, pp. 134. Mike, K. (1991): Magyarország ősvízrajza és felszíni vizeinek története. Aqua kiadó, Budapest pp. 698. Minshall, G.W., Cummins, K.W., Petersen, R.C., Cushing, C.E., Bruns, D.A., Sedel,l J.R., Vannote, R.L. (1985): Developments in stream ecosystem theory. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science 42: 1045–1055. Möller, T. (1990): Zur Herpetofauna im Suden Bulgariens. Aquar Terrar Zeitschrift Stuttgart 43(7): 431–434. Molnár, L. (2008): A Korrespondencia-elemzés (CA) elmélete és gyakorlata, In: microCAD 2008 International Scientific Conference, 20-21 March 2008. pp. 137–143. Mossman, M. J., Hartman, L. M., Hay, R. H., Sauer, J. R. & Dhuey, B. J. (1998): Monitoring long- term trends in Wisconsin frog and toad populations. - In: Lannoo, M. J. (edit.): Status and Conservation of Midwestern Amphibians. University of Iowa Press, Iowa City, IA. pp. 169–198. Nagy Z.T., Bereczki, Zs., Korsos, Z. (1999): Adatok a vízisikló ( Natrix natrix , L) populációbiológiájához a szegedi Fehér - tavon. Állattani Közlemények 84: 53–62. Nagy, Z.T., Korsos, Z. (1999): Data on movements and thermal biology of grass snake ( Natrix natrix ) using radiotelemetry. – In: Miaud, C. & R. Guetant (Eds.): Current Studies in Herpetology. Proceedings of the 9th Ordinary General Meeting of the Societas Europaea Herpetologica, (SEH 1998), Le Bourget du Lac, France: pp. 339–343. Neumann, C., Mebert, K. (2011): Migration behavior of endangered dice snakes ( Natrix tessellata ) at the River Nahe, Germany. Mertensiella 18: 39–48. Oertel, N. (2004): A folyókutatás aktuális helyzete. Hidrológiai Közlöny 84(6): 108–111. Oksanen J. (2016): Vegan: ecology diversity. processed with vegan 2.3-5 in R Under development (unstable) (2016-04-07 r70445) on April 8, 2016. Orlov, N.L., Tunijev B.S. (1992): A new species of grass snake, Natrix megalocephala , from the Caucasus (Ophidia: Colubridae). Asiatic Herpetological Research 4: 42–54. Peres-Neto, P.R., Legendre, P., Dray, S., Borcard, D. (2006): Variation partitioning of species data matrices: estimation and comparison of fractions. Ecology 87: 2614–2625. Péchy, T. (2001): A hüll ők védelme Magyarországon. In: Faragó, S. (szerk): Gerinces állatfajok védelme. Nyugat-Magyarországi Egyetem Erd őmérnöki Kar., Sopron, pp. 159–170. Péchy, T., Haraszthy, L. (1997): Magyarország kétélt űo és hüll ői. Magyar Madártani és Természetvédelmi Egyesület, Budapest, pp. 113. Pleguezuelos, J.M. (2010): Culebra de collar – Natrix natrix (Linnaeus, 1758). En: Enciclopedia Virtual de los Vertebrados Españoles. Salvador, A., Marco, A. (Eds.). Museo Nacional de Ciencias Naturales, Madrid. http://www.vertebradosibericos.org/ Pinder, A.C. (2001): Keys to larval and juvenile stages of coarse fishes from fresh waters in the British Isles. Freshwater Biological Association, Scientific Publication 60: pp. 136. Pintér, K. (2002): Magyarország halai. Akadémiai Kiadó, Budapest. pp. 202. Phillips, B.I., Shine, R. (2006): An invasive species induces rapid adaptive change in a native predator: cane toads and black snakes in Australia. Proceedings of Royal Society B. 273: 1545– 1550. Podani, J. (1997): Bevezetés a többváltozós biológiai adatfeldolgozás rejtelmeibe. Scientia Kiadó, Budapest. pp. 412. Podani, J. (2001): SYN-TAX 2000. Computer Program for Data Analysis in Ecology and Systematics. Scientia Kiadó, Budapest, pp. 53. Poprach, K., Řehák, Z., Zwach, I., Machar, I. (2016): Applying of Indicator Vertebrate Species to Environmental Assessment in the Landscape: Danube – Oder – Elbe Water Canal in the Czech

91 Republic. Journal of Landscape Ecology 9(2): 10.1515/jlecol-2016-0008 Potyó, I., Weiperth, A., Guti, G. (2013): Az elektromos halászattal történ ő mintavételek napszakos változásai a Duna Budapest feletti szakaszán és egyes mellékvízfolyásaiban. Pisces Hungarici 7: 55–64. Puky, M. (1999): Kígyók az M7 alatt. Közút VIII(7): 27. Puky, M. (2007): Kétélt ű és hüll őkutatás a Magyar Dunakutató Állomáson. In: Nosek J., Oertel N. (szerk.) A Dunának, mely múlt, jelen s jövend ő.... 50 éves az MTA Magyar Dunakutató Állomása (1957-2007). Szemelvények az Állomás tudományos eredményeib ől. MTA ÖBKI - MDÁ, Göd - Vácrátót, pp. 97–107. Puky, M., Schád, P., Szövényi, G. (2005): Magyarország herpetológiai atlasza. Varangy Akciócsoport Egyesület, Budapest, pp. 207. Radovanovi ć, M. (1951): Vodozemci i gmizavci naše zemlje. Nau čna Knjiga, Beograd, Serbia Radovanovi ć, M. (1964): Die Verbreitung der Amphibien und Reptilien in Jugoslawien. Senckenbergiana Biologica, Frankfurt am Main, 45 (3/5): 553–561. Reading, C.J., Davies, J.L. (1996): Predation by grass snakes ( Natrix natrix ) at a site in southern England. Journal of Zoology, London 239: 73–82. Rehak, I. (1992): Natrix tessellata (Laurenti, 1768). Baruš V, Oliva O (eds) Užovka podplamata, Fauna ČSFR. Plazi-Reptilia svazek 26, Academia, Praha, pp. 125–134. Reshetnikov, A.N., Sokolov, S.G., Chikhlyaev, I.V., Fayzulin, A.I., Kirillov, A.A., Kuzovenko, A.K., Protasova, E.N., Skomorokhov, M.O. (2013): Direct and indirect interactions between an invasive alien fish ( Perccottus glenii ) and two native semi-aquatic snakes. Copeia 2013(1): 103–110. Scali, S. (2011): Ecological comparison of the dice snake ( Natrix tessellata ) and the viperine snake (Natrix maura ) in Northern Italy. Mertensiella 18: 131–144. Schaeffel, F., Mathis, J. (1991): Underwater vision in semi-aquatic European snakes. Naturwissenschaften 78: 373–375. Schiemer, F., Reckerendorfer, W. (2004): Das Donau- Restaurierungprojekt ökológische Auswirkungen. Verlag der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Österreich, Band 34: pp. 185. Schiemer, F., Keckeis, H., Reckendorfer, W., Winkler, G. (2001): The "inshore retention concept" and its significance for large rivers. Archiev für Hydrobiologie 135 (2-4), Supplementum Large Rivers 12 (2-4): 509-516. Schiemer, F., Guti, G., Keckeis, H., Staras, M. (2004): Ecological status and problems of the Danube River and its fish fauna: a review. In Proceedings of the Second International Symposium on the Management of Large Rivers for Fisheries Sustaining Livelihoods and Biodiversity, Welcomme RL, Petr T (eds). FAO/MRC: Bangkok (Thailand), pp. 273–299. Schiemer, F., Waidbacher, H. (1992): Strategies for conservation of a Danubian fish fauna. In Boon, P.J., Calow, P., Petts, G.E. (eds).: River conservation and managment. John Wiley & Sons, pp. 363–382. Schindler, S., O’Neill, F.H., Biró, M., Damm, C., Gasso, V., Kanka, R., Theo van der Sluis., Krug, A., Lauwaars, S.G., Sebesvari, Z., Pusch, M., Baranovsky, B., Ehlert, T., Neukirchen, B., Martin, J.R., Euller, K., Mauerhofer, V., Wrbka, T. (2016): Multifunctional floodplain management and biodiversity effects: a knowledge synthesis for six European countries. Biodiversity and Conservation 25(7): 1340–1382. Schmutz, S., Jungwirth, M. (1999): Fish as indicators as large rivers connectivity: the Danube and its tributaries. Archiv für Hydrobiologie Supplement of Large Rivers 11 (3): 329–348. Schülter, U. (2006): Die Herpetofauna der bulgarischen Schwarzmeerküste - Teil 3: Schlangen. Elaphe 14(2): 59–66 Shehab, A.H., Masri, A.A., Zuhair, S., Amr, Z.S. (2011): The dice snake ( Natrix tessellata ) in Syria: distribution, trade and conservation. Mertensiella 18: 388–392. Shepard, R.N. (1962): The analysis of proximities: Multidimensional scaling with an unknown

92 distance function. I. Psychometrika 27(2): 125–140. Sloboda, M., Mihalca, A.D., Falka, I., Petrželková, K.J., Carlsson, M., Ghira, I., Modry, D. (2010): Are gobiid fish more susceptible to predation if parasitized by Eustrongylides excisus ? An answer from robbed snakes. Ecol. Restor. 25: 469–473 Speybroeck, J., Beukema, W., Bok, B., Van der Vort, J. (2016): Reptiles and amphibians of Britain and Europe. Bloomsbruy, London, pp. 430. Sterijovski, B., Ajti ć, R., Tomovi ć, L., Djordjevi ć, S., Djuraki ć, M., Golubovi ć, A., Isailovi ć, J., Ballouard, J.M., Desmont, D., Groumpf, F., Bonnet, X. (2011): Natrix tessellata on Golem Grad, FYR of Macedonia: a natural fortress shelters a prosperous snake population. Mertensiella 18: 298– 301. Strugariu, A., Hu ţuleac-Volosciuc, M.V., Dinc ă P.C., Zamfirescu, S.R., Sahlean T.C. (2014): Smooth snake ( Coronella austriaca ) predation on a live grass snake ( Natrix natrix ) in eastern Romania. Herpetologica Romanica 8: 29–32. Šukalo, G., Đordevi ć, S., Dmitrovi ć, D., Tomovi ć, L. (2012): Introduced fish A meiurus nebulosus (Le Suerur, 1819): hazard to the Grass snake, Natrix natrix (Laurenti, 1768). Hyla 2012(2): 41–42. Šukalo, G., Đordevi ć, S., Gvozdenovic, S., Simovic, A., Andelkovic, M., Blagojevic, V., Tomovic, L. (2014): Intra- and inter-population variability of food preferences of two Natrix species ont he Balkan peninsula. Herpetological Conservation and Biology 9(1):123−136. Švab, M. (2003): Ekologie Užovky Podplamate ( Natrix tessellata ) ve St řednich Cechach. Zoologie, Praha, Czech Republic, M.S. Kat Szabó, K., Liker, A., Korsós Z. (2000): A fluktuáló asszimetria vizsgálata két magyarországi kockás sikló ( Natrix tessellata ) populációban. Állattani Közlemények 85: 59–68. Szivák, I. (2013): Az él őhelyi heterogenitás által indukált változások hegyvidéki kisvízfolyások vízirovar fajegyütteseinek taxonómiai és funkcionális szerkezetében. PhD értekezés, PTE, Pécs, pp. 122. Takács, P., Czeglédi, I., Ferincz, Á., Sály, P., Specziár, A., Vitál, Z., Weiperth, A., Er ős, T. (2017): Idegenhonos halfajok Magyarországon és a Balaton vízgy űjt őjén; történeti áttekintés és recens elterjedés mintázatok. EcoBalaton, in press 2017. Terhivuo, J. (1990): Relaitive regional abundance and colour morphs of the adder ( Vipera berus L.), grass snake ( Natrix natrix L.), slow worm ( Anguis fragilis L.) and common toda ( Bufo bufo L.) in Finnland. Annales Zoologici Fennici 30(1): 55–69 Thorp, J.H., Thoms ,M.C., Delong, M.D. (2006): The riverine ecosystem synthesis: biocomplexity in river networks across space and time. River Research and Application 22: 123–147. Thorp, J.H., Thoms ,M.C., Delong, M.D. (2008): The riverine ecosystem synthesis. Toward Conceptual Cohesiveness in River Sciene. Academic Press is an imprint of Elsevier, London, pp. 216. Thorp, J.H., Delong, M.D. (1994): The riverine productivity model: an heuristic view of carbon sources and organic processing in large rier ecosystems. Oikos 70: 305–308. Tockner, K., Schiemer, F., Ward, J. (1998): Conservarion by restoration: the management concept for a river-floodplain system on the Danube River in Austria. Aquatic Conserervation 8: 7l–86. Tóth, M., Puky, M. (2012): Herpetológiai adatgy űjtés önkéntesek fotói alapján a Kárpát-medencében: el őzetes eredmények. Természetvédelmi Közlemények 18: 499–505. Trobisch, D., Gläßer-Trobisch, A. (2011): The Rearing of dice snakes: Part of a concept for the custainable conservation of endangered and isolated populations in Western Germany. Mertensiella 18: 49–57. Trochet, A., Dechartre, J., Chevalier, H.L., Baillat, B., Calvez, O., Blanchet, S., Ribéron, A., (2016): Effects of habitat and fragmented-landscape parameters on amphibian distribution at a large spatial scale. The Herpetological Journal 26(2): 73–88. Tuniyev, B., Tuniyev, S., Kirschey, T., Mebert, K. (2011): Notes on the dice snake, Natrix tessellata ,

93 from the Caucasian Isthmus. Mertensiella 18: 343–356. Van der Ree, R., Smith, D.J., Grillo, C. (2015): Handbook of road ecology. Wiley, Oxford, pp. 513. Vannote, R.L., Minshall, G.W., Cummins, K.W., Sedell, J.R., Cushing, C.E. (1980): The river continuum concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science 37: 130–137. Velenský, M., Velenský, P., Mebert, K. (2011): Ecology and ethology of dice snakes ( Natrix tessellata ) in the city district Troja, Prague. Mertensiella 18:157–175. Velte, F. (2000): Auf Kreta macht die Würfelnatter Ausflüge ins Meer. Aquarium (Bornheim) 376: 65–66. Vl ček, P., Jablonski, D. (2016): An extraordinary large prey observed in the diet composition of Natrix tessellata (Squamata: Colubridae). The Herpetological Bulletin 137: 43–45. Vl ček, P., Najbar, B., Jablonski, D. (2010): First records of the dice snake ( Natrix tessellata ) from the North-Eastern part of the Czech Republic and Poland. Herpetology Notes:23–26. Völk, W., Janssen, I., Käsewieter, D., Baumann, N. (2004): Gibt bei der Ringelnatter ( Natrix natrix ) eine Beziehung zwischen der Populationsstruktur un der Amphibiendichte? Zeitschrift für Feldherpetologie 11(2): 145–165. Wang G., Qi W. & Ma M., Wang H., Lei J. (1987): Population ecology of Natrix tessellata (Laurenti, 1768) (in Chinese). Arid Zone Research 28(2): 35–40. Wang, G., Fan Y. & Zhai R.X. (2005) Distribution and ecology of snakes in Xinjiang (in Chinese). Arid Zone Res 22(2): 181–185. Ward, J.V., Stanford, J.A. (1983): Seriat discontinuity cocept of lotic ecosystems. pp. 29–42. In: Fontaine, T.D. & Bartell, S.M. (eds): Dynamics oí lotic ecosystems. Ann. Arbor Science Publ., Ann Arbor, Michigan. Ward, J.V., StanÍord, J.A. (1995): The serial discontinuity concept: extending the model to floodplain rivers. Regulated Rivers: Research and Management 10:159–168. Ward, J.V., Robinson, C.T., Trockner, K. (2002): Applicability of ecological theory to riverine ecosystems. Verh. Internat. Verein. Limnol. 28: 443–450. Ward, J.V., Trockner, K., Schiemer, F. (1999): Biodiversity of floodplain river ecosystems: ecotones and connectivity. Regulation Rivers: Research & Managment 15: 125–139. Wassenbergh, S.W., Brecko, J., Aerts, P., Stouten, I., Vanheusden, G., Camps, A., Damme, R.V., Herrel, A. (2010): Hydrodynamic constraints on prey-capture performance in forward-striking snakes. J. R. Soc. Interface 2010(7): 773–785. Weiperth, A. (2014): Analysis of structure, composition, spatial and temporal changes of juvenile fish community in a Danube-tributary system in the Middle Danube River Basin. Acta Zoologica Bulgarica Supplement 7: 45–50. Weiperth A., Gaebele T., Potyó I., Guti G. (2010a): A halfaunisztikai kutatások története az Ipoly hazai szakaszán In: Tamás E. A. (szerk.) Élet a Duna-árterén – Ember a természetben. BITE kiadó. pp. 25–33. Weiperth, A., Gaebele, T., Potyó, I., Guti, G. (2010b): A halfaunában bekövetkezett változások az Ipoly hazai szakaszán. TUDOC konferencia kiadvány ISBN: 978-963-269-186-2, Gödöll ő, pp. 244–252. Weiperth, A., Gaebele, T., Potyó, I., Guti, G. (2010c): A magyarorszaági Ipoly szakasz halfaunisztikai kutatásának történeti áttekintése. Hidrológiai Közlöny 90(6): 166–169. Weiperth, A., Gaebele, T., Potyó, I., Puky, M. (2014b): A global overview on the diet of the dice snake ( Natrix tessellata ) from a geographical perspective: foraging in atypical habitats and feeding spectrum widening helps colonisation and survival under suboptimal conditions for a piscivorous snake. Zoological Studies 53:(1). Paper 42, p. 9. Weiperth,A.,Smith, E., Simigla, Sz., Puky, M., Tang, Y. (2016 ): Soundscape dynamics at Anuran reproductive sites in Pannonian Biogeographical Region: Effects of road noise on vocal activity. Asian Herpetological Research 7(1): 34–40.

94 Weiperth, A., Potyó, I., Puky, M. (2014a): Diet composition of the dice snake ( Natrix tessellata Laurenti, 1768) (Reptilia: Colubridae) in the Danube River Catchment Area. Acta Zoologica Bulgarica Supplement 7: 51–56. Williams, W.L., Lambert, J.M. (1960): Multivariate methods in plant ecology. I. Association analysis in plant community. Jounal of Ecology, 47: 83–101. Žagar, A., Krofel, M., Govedi č, M., Mebert, K. (2011)í: Distribution and habitat use of dice snakes, Natrix tessellata , in Slovenia. Mertensiella 18:193–202. Zimmerman, P., Fachbach, G. (1996): Verbreitung und Biologie der Würfelnatter, Natrix tessellata tessellata (Laurenti, 1768), in der Steiermark (Österreich). Herpetozoa 8(3/4): 99–124.

Felhasznált weboldalak : http1: http://maps.iucnredlist.org/map.html?id=157256 http2: https://en.wikipedia.org/wiki/Grass_snake#/media/File:Mapa_Natrix_natrix.png http3: https://www.youtube.com/watch?v=yBCVFqVafM8 http4: http://tajertektar.hu/hu/tajertek/ilka-patak-1 http5: http://tajertektar.hu/hu/tajertek/sz%C5%91dr%C3%A1kosi-patak-1 FishBase: A global Information System on fishes: www.fishbase.org Országos Meteorológiai Szolgálat honlapja: www.met.hu Környezetvédelmi és Vízgazdálkodási Kutató Intézet Közhasznú Társaság (VITUKI) honlapja:www.vituki.hu

95 VI. Összefoglalás

Doktori értekezésem f ő célkit űzése a kockás sikló és a vízsikló él őhely és táplálék preferenciájára vonatkozó vizsgálatok elvégzése három folyó-mellékfolyó rendszerben a Duna magyarországi szakaszán, valamint táplálék összetételük feltárása a kockás sikló esetében három, a vízisikló esetében öt hazai él őhelyen. A terepi megfigyelések során kapott eredményeket összehasonlítottam a nemzetközi szakirodalom és egyéb források adataival, annak érdekében, hogy feltárjam a kockás sikló és a vízsikló táplálék összetételét magyarázó okokat. A munka els ő részében a terepi vizsgálataim eredményeit bemutató kétéves adatsort elemzem, melyet három különböz ő folyó-mellékfolyó rendszer két eltér ő vízjárású évében gy űjtöttem a kockás sikló és a vízisikló, valamint potenciális hal és kétélt ű préda állatok együttes el őfordulása közti összefüggések feltárására. A második fejezetben hazánk öt különböz ő vizes él őhelyér ől származó, vonalas létesítmények mentén elütött kockás sikló és vízisikló egyedek táplálék összetételét ismertetem, valamint a teljes elterjedési területükre vonatkozó szakirodalmi és egyéb források adatainak feldolgozásával bemutatom adaptációs képességeiket. Eredményeimmel igazoltam a Dunán és befolyóin a kockás sikló és a vízisikló el őfordulása, valamint a potenciális préda állatok faj- és egyedszáma közötti összefüggést, valamint kimutattam a vízjárás évszakos hatásának jelent őségét a kockás sikló, a vízisikló és a potenciális préda fajegyüttesek szervez ődésére. A kockás sikló és a vízisikló él őhely preferencia vizsgálata során arra kerestem a választ, hogy a táplálékellátottság, vagy a biztonság játszik-e nagyobb szerepet a vizsgált fajok él őhely választásában. Elemzéseimmel egyik siklófaj esetében sem sikerült sem adott prédafaj, sem magasabb taxon szint ű (hal, kétélt ű) táplálék kizárólagos preferenciáját igazolnom. Ugyanakkor a vízállásoktól függ ően számos környezeti változó befolyásolja a kockás sikló, a vízisikló és a potenciális préda fajok méret szerint kategorizált halivadék és korcsoport alapján kategorizált kétélt ű zsákmányállatainak él őhely választását. Munkám eredményeként megállapítható, hogy mindkét siklófaj jelenlétét a Dunán és három befolyójának él őhelyein, együttesen befolyásolják a prédafajok el őfordulásai és a környezeti változók. Hazánk öt különböz ő területén található vonalas létesítményeken vizsgáltam az elütött kockás sikló és a vízisikló egyedek elfogyasztott táplálék összetételét, mellyel el őször sikerült mennyiségi adatokkal igazolni a kockás sikló hal és kétélt ű, valamint a vízsikló hal, kétélt ű és hüll ő fogyasztását. A préda állatként kimutatott, két-két hal és kétélt ű csoportból származó

96 összesen 23 hal-, kétélt ű- és hüll őfaj igazolja, hogy a vizsgált siklófajok a Pannon biogeográfia régión belül is milyen jól adaptálódtak a rendelkezésre álló táplálék készlethez. Külön kiemelend ő a kockás sikló Hévizi-tó elfolyója mentén gy űjtött egyedeinek egzotikus halfajok (szivárványsügér,, szúnyogírtó fogasponty, zebrasávos sügér), valamint a Tisza-tónál él ő vízisikló egyedek amurgéb fogyasztása. Három kontinensre (Afrika, Ázsia, Európa), a kockás sikló elterjedési területét lefed ő 25, a vízsikló elterjedési területét lefed ő 36 országára kiterjed ő adatfeldolgozó vizsgálatommal bemutattam, hogy mindkét els ősorban vizes él őhelyeken gyakori siklófaj széles táplálékbázisuknak köszönhet ően kiválóan képes kihasználni a rendelkezésükre álló forrásokat. Az összegy űjtött és felülvizsgált adatok alapján a kockás sikló esetében az els ődleges hal fogyasztás mellett a gerinctelen, kétéltű, hüll ő és eml ős, míg a vízisikló esetében a közel azonos mérték ű hal és kétélt ű fogyasztás mellett az fent felsorolt csoportokon kívül még a madarak fogyasztását sikerült leírnom. Vizsgálataimmal sikerült feltárnom a kockás sikló és a vízsikló él őhely és táplálék preferenciáját a Duna és három befolyójának él őhelyein, hazánk öt él őhelyér ől származó mennyiségi adatokkal igazolni változatos táplálék összetételüket, valamint a teljes elterjedési területükre kiterjed ő adatfeldolgozó vizsgálattal sikerült feltárni táplálékspektrumukat és bemutatni adaptációs képességeiket.

97 VII. Summary

The main aim of my doctoral thesis was to explore the habitat and prey preferences of the dice snake and grass snake in three river-tributary systems in the Hungarian section of the Danube River and specify the prey composition at three different habitats in case of the dice snake, and at five different habitats in case of the grass snake. The results of field researches were compared with data of scientific literatures and other sources (photos, films), in order to present the explanatory reasons for the prey preferences of dice snake and grass snake. In the first part of the doctoral thesis, a two year long dataset, sampled in three different river-tributary systems in two different water level fluctuation years, was analysed, in order to explore the relations between the co-occurrence of the dice snake, the grass snake and their potential fish and amphibian prey items. In the second part of the thesis, the prey composition of road killed individuals of the examined species at five area of Hungary is introduced, and with the processing of literature and other data from their whole distribution area their adaptability has been shown. My results demonstrate the relationship between the occurrence of the dice snake, the grass snake and the number of species and individuals of potential prey items, as well the effect of the seasonal water level fluctuation on the composition of the dice snake, the grass snake and their prey species. The researches of habitat preferences of the dice snake and grass snake intended to answer whether the abundant diet composition, or the safety plays more important role in the habitat selection of the analysed species. Based on my analyses, the exclusive preference of neither a specific species, nor a higher taxonomic level (fish, amphibian) prey could be proven at any of the semi-aquatic snakes. However, depending on the water level several environmental variables affect the distribution of the dice snake, the grass snake and the potential size classed juvenile fish and age classed amphibian prey species. As a result of my research it can be concluded, that the presence of both Natrix species in the habitats of the Danube River and in the three tributaries is equally influenced by the occurrence of prey species and the environmental parameters. Based on my research of prey composition of road killed individuals of the dice snake and grass snake at five area of Hungary, the fish- and amphibian consumption of dice snake, and the fish-, amphibian-, and reptile consumption of grass snake could be proven for the first time with quantitative data. The 23 fish, amphibian and reptile species from two fish and two amphibian taxonomic groups certified, that the snake species could well adapt to the available prey composition in the Pannon biogeographic region. Special attention should be paid to the

98 the fact that the dice snake consume exotic fish species ( Amatitlania nigrofasciata, Archocentrus multispinosus, Gambusia holbrooki ) in the outflow of Lake Héviz, while the grass snake consume rotan ( Perccottus glenii ) in the Lake Tisza. A data processing analyses was carried out for the whole on three continent extending distribution area of the dice snake and grass snake. It has shown that both snake species usually present at aquatic habitats can use well the available sources due to their wide prey spectrum. According to the data collected and revised, in case of the dice snake, beyond the primary fish consume the consumption of invertebrate, amphibian, reptilian and mammal species could be presented. The grass snake feed about the same quantity of fish and amphibian species, and near invertebrate, amphibian, reptilian and mammal species it also consumes bird species. To sum up, this study has specified the habitat and diet preferences of the dice snake and the grass snake in the habitat of Danube River and three tributaries. Quantitative data from five area of Hungary has proved their various prey spectrum, and the large number of prey species from the whole distribution area of the species examined has shown their adaptability.

99 VIII. Publikációk A dolgozat alapját képez ő tudományos cikkek : • WEIPERTH A. (2014): Analysis of structure, composition, spatial and temporal changes of juvenile fish community in a Danube-tributary system in the Middle Danube River Basin. Acta Zoologica Bulgarica Supplement 7: 45-50. • WEIPERTH A., GAEBELE T., POTYÓ I., PUKY M. (2014): A global overview on the diet of the dice snake ( Natrix tessellata ) from a geographical perspective: foraging in atypical habitats and feeding spectrum widening helps colonisation and survival under suboptimal conditions for a piscivorous snake. Zoological Studies 53:(1) Paper 42, 9 p. DOI: 10.1186/s40555-014-0042-2 • WEIPERTH A., POTYÓ I., PUKY M. (2014): Diet composition of the dice snake (Natrix tessellata Laurenti, 1768) (Reptilia: Colubridae) in the Danube River Catchment Area. Acta Zoologica Bulgarica Supplement 7: 51-56. • WEIPERTH A., STASZNY Á., FERINCZ Á. (2013): Idegenhonos halfajok megjelenése és terjedése a Duna magyarországi szakaszán – Történeti áttekintés. Pisces Hungarici 7: 103-112. • BÓDIS E., BORZA P., POTYÓ I., WEIPERTH A., PUKY M., GUTI G. (2012): Invasive mollusc, macrocrustacea, fish and reptile species along the Hungarian Danube section and some connected waters. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 58 (Supplement 1): 29-45. • GAEBELE T., POTYÓ I., WEIPERTH A. , GUTI G., PUKY M. (2013): Abundant prey or optimal microhabitat? Natrix tessellata stays hidden in safe areas in a diverse floodplain along the Danube at Göd, Hungary. North-Western Journal of Zoology 9(2): 374-382. A dolgozat alapját képez ő konferencia el őadások : • WEIPERTH A., FERINCZ Á., GÁL B., GAEBELE T., †P UKY M., STASZNY Á., PAULOVITS G. (2016): Idegenhonos halfajok jelent ősége a ragadozók táplálkozásában . XII. Magyar Haltani Konferencia, 2016. július 7-8. • WEIPERTH A., CSÁNYI B., FERINCZ Á., GÁL B., KERESZTESSY K., †P UKY M., STASZNY Á., SZALÓKY Z., TAKÁCS P. (2016): Akváriumi halak megjelenése és elterjedése hazánk vizeiben irodalmi adatok és újabb észlelések alapján . XII. Magyar Haltani Konferencia, 2016. július 7-8. • WEIPERTH A., GAEBELE T., FARKAS J., HERCZEG G., PUKY M.† (2016): A vízisikló (Natrix natrix ) táplálék összetétele: taxonómiai eltérései és geográfiai kapcsolatok a faj elterjedési területén . V. Herpetológiai El őadóülés Budapest, 2016. március 7 . • WEIPERTH A. (2014): Halivadék fajegyüttesek tér- és id őbeli vizsgálata egy folyó- mellékfolyó rendszerben . X. Magyar Haltani Konferencia. Tiszafüred, 2014. július 11-12. • WEIPERTH A., GAEBELE T., POTYÓ I., PUKY M. (2014): A kockás sikló ( Natrix tessellata ) táplálék összetétele: taxonómiai eltérései és geográfiai kapcsolatok a faj teljes elterjedési területén . IV. Herpetológiai El őadóülés, Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, 2014. február 17. • WEIPERTH A., GAEBELE T., POTYÓ I., GUTI G., PUKY M. (2013): Prey and microhabitat preferences of Natrix tessellata in a diverse floodplain along the

100 Hungarian Danube section at Göd (1669-1671 rkm) . 17. SHE Konferencia, Veszprém, 2013. augusztus 23-27. • BÓDIS E., BORZA P., POTYÓ I., WEIPERTH A., PUKY M., GUTI G. (2012): Invasive mollusc, macrocrustacea, fish and reptile species along the Hungarian Danube section and some connected waters . EuLakes Országos Konferencia, Veszprém, 2012. március 9 . • GAEBELE T., POTYÓ I., VAD CS. F., WEIPERTH A., GUTI G., PUKY M. (2012): A kockás sikló ( Natrix tessallata ) él őhely-használatának vizsgálata a Gödi Duna-szakaszon. III. Herpetológiai el őadóülés, Budapest, 2012. március 27 . • GAEBELE T., POTYÓ I., WEIPERTH A., GUTI G., PUKY M. (2013): A kockás sikló (Natrix tessellata ) él őhely-használatának vizsgálata a Dunán a Gödi-sziget térségében . V. Szünzoológiai Szimpóziumon, Vácrátót, 2013. március 22. A dolgozat alapját képez ő konferencia poszterek : • WEIPERTH A. (2014): Analysis of structure, composition, spatial and temporal changes of juvenile fish community in a Danube-tributary system in the Middle Danube River Basin . 40th IAD Conference, Sofia, 2014. július 17-20. • WEIPERTH A. (2013): Idegenhonos halfajok megjelenésének és elterjedésének történeti áttekintése a Duna magyarországi szakaszán . V. Haltani Konferencia, Debrecen, 2013. március 21. • WEIPERTH A., POTYÓ I., PUKY M. (2014): Diet composition of the dice snake (Natrix tessellata Laurenti, 1768) (Reptilia: Colubridae) in the Danube River Catchment Area . 40th IAD Conference, Sofia, 2014. július 17-20. • GAEBELE T., WEIPERTH A., GUTI G. (2010): A halivadék él őhely-használatának vizsgálata a gödi Duna-szakaszon . XXXIV. Halászati Tudományos Tanácskozás. Szarvas, 2010. május 12-13 . • GAEBELE T., WEIPERTH A., GUTI G. (2010): Seasonal changes of juvenile fish assemblages at the locality of the Göd island in the Danube . 38 th IAD Conference Dresden, 2010. június 22-25. • POTYÓ I., GAEBELE T., WEIPERTH A., PUKY M. (2014): Mit eszik a kockás sikló a Duna mentén? IV. Herpetológiai El őadóülés, Magyar Természettudományi Múzeum, Budapest, 2014. február 17. Egyéb konferencia el őadások és poszterek : • WEIPERTH A. (2014): A Duna f őága és a kapcsolódó mellékfolyó közötti kölcsönhatások szerepének vizsgálata a halállomány szerkezetének alakulásában . ÖK Napok, Tihany, 2014. június 19-20. • WEIPERTH A., CSÁNYI B., DOBOSY P., GÁL B. (2016): Tízlábú rák, hal és herpetológiai vizsgálatok a Koppány-patakon . Koppányvölgy Natúrpark - Természetvédelmi szakmai m űhely. Törökkoppány, 2016. november 25 .

101 IX. Függelék

2012 2013 Ilka-patak

5 4

4 3 3 Original distances distances Original Original distances distances Original 2 2

1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 Ordination distances Ordination distances Sz ődrákos-patak

5 5

4 4

3 3

2 Original distances distances Original 2 Original distances Original

1 1 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 Ordination distances 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 Ordination distances Ipoly 7 9 6 8 7 5 6 4 5 4 Original distances Original Original distances Original 3 3 2 2

0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 Ordination distances Ordination distances

1. ábra: Mindhárom folyó-mellékfolyó rendszer mintavételi szakaszainak NMDS elemzéshez tartozó Shepard- diagramok

102 Ilka-patak

2 Original distances distances Original

0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5 Ordination distances Sz ődrákos-patak

2 Original distances distances Original

0.05 0.1 0.15 0.2 0.25 0.3 0.35 0.4 0.45 0.5 Ordination distances Ipoly 10 9 8 7 6 5 4

Original distances Original 3 2 1 0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 Ordination distances

2. ábra: A folyó-mellékfolyó rendszer évszakos mintáinak hasonlósága a vízállások függvényében végzett NMDS elemzéshez tartozó Shepard-diagramok

103 1. táblázat: A kockás sikló ( Natrix tessallata ) préda fajainak listája Országok kódjai: AUT: Ausztria, AZE: Azerbajdzsán, BIH: Bosznia-Hercegovina, BUL: Bulgária, CRO: Horváto., CZE: Cseho., GER: Németo., GRE: Görögo., GRU: Grúzia, HUN: Magyaro., IRN: Irán, ITA: Olaszo., JOR: Jordánia, KAZ: Kazahsztán, MKD: Macedónia, POL: Lenygelo., ROU: Románia, RUS: Oroszo., SLO: Slovénia, SRB: Szerbia, SUI: Svájc, SVK: Szlovákia, SYR: Szíria, TUR: Töröko.,UKR: Ukrajna

Fajnév (nem meghatározhatónál Gyakoriság a Törzs, osztály Él őhely Ország Forrás genus) táplálékban Mollusca, Lymnaea sp. édesvíz ritka TUR Göcmen et al. 2011 Gastropoda Lymnaea stagnalis édesvíz ritka RUS Bakiev et al. 2011 Planorbis sp. édesvíz ritka TUR Göcmen et al. 2011 Arthropoda, Carabus sp . szárzföld ritka TUR Göcmen et al. 2011 Insecta Dytiscus marginalis édesvíz ritka TUR Göcmen et al. 2011 Chordata, Acanthobrama lissneri édesvíz nincs mennyiségi adat JOR Amr & Disi 2011, Amr et al. 2011 Actinopterygii Aidablennius sphynx tenger nincs mennyiségi adat BUL Schlüter 2006 Alburnoides bipuctatus édesvíz ritka AUT, SUI Kammel & Mebert 2011, Zimmerman & Fachbach 1996 Alburnus a. alborella édesvíz gyakori Italy Luiselli et al. 2007 Alburnus albidus édesvíz gyakori CRO Hutinec & Mebert 2011 Alburnus alburnus édesvíz tömeges AUT, BUL, Bakiev et al. 2011, Kammel & Mebert CZE, GER, 2011, Metzger et al. 2011, Musilová & HUN, POL, Zavadil 2011, Schlüter 2006, Vl ček et al. RUS, SRB, SUI, 2010, Weiperth et al. 2014, Zimmerman SVK, UKR & Fachbach 1996, internet, saját adat

Alburnoides bipunctatus prespensis édesvíz nincs mennyiségi adat MKD Ajti ć et al. 2013 Alburnus pelvica édesvíz tömeges MKD Ajti ć et al. 2013 Alburnus sp. édesvíz tömeges MKD, TUR Ajti ć et al. 2013, Göcmen et al. 2011 Amatitlania nigrofasciata édesvíz ritka HUN internet, saját adat Ameiurus melas édesvíz nincs mennyiségi adat HUN, ROU internet Anguilla anguilla édesvíz ritka ITA Luiselli et al. 2007 Aphanius sirhani édesvíz nincs mennyiségi adat JOR Amr & Disi 2011, Amr et al. 2011 Archocentrus multispinosus édesvíz ritka HUN internet, saját adat Atherina boyeri édesvíz gyakori CRO Bressi 1995, Hutinec & Mebert 2011 Barbatula barbatula édesvíz gyakori AUT, SUI Kammel & Mebert 2011, Zimmerman & Fachbach 1996 Barbus barbus édesvíz gyakori AUT, GER, SIU DGHT 2011, Kammel & Mebert 2011, Zimmerman & Fachbach 1996 Barbus plebejus édesvíz ritka ITA Luiselli et al. 2007 Barbus prespensis édesvíz nincs mennyiségi adat MKD Ajti ć et al. 2013 Barbus sp. édesvíz, nincs mennyiségi adat GER, ITA, RUS Grunschwitz et al 1999, Khonjakina tenger 1969, Tuniyev et al. 2011, internet Blicca bjoerkna édesvíz, nincs mennyiségi adat GER, RUS Grunschwitz et al. 1999, Khonjakina tenger 1969, Tuniyev et al. 2011 Carassius auratus édesvíz nincs mennyiségi adat CZE, MKD, Vl ček et al. 2010, Ajti ć et al. 2013, POL, SVK internet Carassius carassius édesvíz gyakori GER, RUS, Gruschwitz et al. 1999, Bakiev et al. TUR, 2011, Göcmen et al. 2011 Carassius gibelio édesvíz tömeges BUL, CZE, Acipinar et al. 2006, Vl ček & Jablonski HUN, KAZ, 2016, internet, saját adat ROU, TUR Chelon labrosus tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006 Chondrostoma nasus édesvíz ritka AUT, HUN, Kammel & Mebert 2011, Zimmerman & SUI Fachbach 1996, internet, saját adat Chondrostoma prespensis édesvíz nincs mennyiségi adat MKD Ajti ć et al. 2013 Clupeonella sp. tenger nincs mennyiségi adat RUS Khonjakina 1969, Tuniyev et al. 2011 Cobitis elongatoides édesvíz nincs mennyiségi adat HUN internet Cobitis meridionalis édesvíz nincs mennyiségi adat MKD Ajti ć et al. 2013 Cobitis taenia édesvíz ritka AUT, ITA Filippi et al. 1996, Luiselli et al. 2007, Zimmerman & Fachbach 1996, internet

Cobitis vardarensis édesvíz ritka TUR Acipinar et al. 2006 Coryphoblennius galerita tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006 Cottus gobio édesvíz ritka és tömeges AUT, BIH, ITA, Bakiev et al. 2011, Cafuta & Krofel RUS, SLO, SUI 2007, Mebert et al. 2011, Metzger et al. 2011, Zimmerman & Fachbach 1996, internet

104 Fajnév (nem meghatározhatónál Gyakoriság a Törzs, osztály Él őhely Ország Forrás genus) táplálékban Chordata, Cyprinus carpio édesvíz ritka CZE, GER, Bakiev et al. 2011, DGHT 2011, Göcmen Actinopterygii POL, RUS, et al. 2011, Vl ček et al. 2010 TUR Cyprinus sp. édesvíz tömeges, nincs CZE, HUN, saját adat, internet mennyiségi adat SLO Esox lucius édesvíz ritka CZE, POL, Göcmen et al. 2011, Vl ček et al. 2010, SVK, TUR internet Gaidropsarus mediterraneus tenger nincs mennyiségi adat BUL Kabisch 1966, Schülter 2006 Gaidropsarus vulgaris tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006 Gambusia sp. édesvíz nincs mennyiségi adat GRE internet Gambusia affinis édesvíz gyakori BUL, CRO Hutinec & Mebert 2011, Schülter 2006

Gambusia holbrooki édesvíz, nincs mennyiségi adat HUN, ITA, Bressi 1995, Khonjakina 1969, Tuniyev tenger RUS et al. 2011, internet, saját adat Garra rufa édesvíz nincs mennyiségi adat IRN, JOR, SYR Amr & Disi 2011, Amr et al. 2011

Gasterosteus aculeatus édesvíz, nincs mennyiségi adat RUS Khonjakina 1969, Tuniyev et al. 2011 tenger Gasterosteus gymnurus édesvíz nincs mennyiségi adat HUN internet, saját adat Gobio gobio édesvíz ritka AUT, CZE, DGHT 2011, Kammel & Mebert 2011, GER, SUI Metzger et al. 2011, Velensky et al. 2011, Zimmerman & Fachbach 1996 Gobio sp. édesvíz nincs mennyiségi adat SLO internet Gobius niger tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006 Gobius nigricans édesvíz ritka ITA Luiselli et al. 2007 Gymnocephalus cernua édesvíz nincs mennyiségi adat HUN internet Hemichromis bimaculatus édesvíz ritka HUN internet, saját adat Knipowitschia caucasica édesvíz, nincs mennyiségi adat ROU Sloboda et al. 2010 tenger Knipowitschia sp. édesvíz gyakori CRO Hutinec & Mebert 2011 Lepomis gibbosus édesvíz gyakori BUL, CRO, Ajtic et al. 2013, Šukalo et al. 2014, HUN, MKD, Velikov 2011, Ajti ć et al. 2013, internet, SRB saját adat Leucaspius delineatus édesvíz nincs mennyiségi adat GER DGHT 2011 Leuciscus idus édesvíz nincs mennyiségi adat HUN saját adat Leuciscus leuciscus édesvíz nincs mennyiségi adat GER, HUN, DGHT 2011, Kammel & Mebert 2011, SUI saját adat Leuciscus sp. édesvíz ritka CRO Hutinec & Mebert 2011 Liza ramada tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006 Lota lota édesvíz ritka CZE, SUI, SIU, Bakiev et al. 2011, Metzger et al. 2011, RUS internet Mesogobius nonultimus tenger nincs mennyiségi adat AZE Tuniyev et al. 2011 Misgurnus fossilis édesvíz nincs mennyiségi adat RUS, SRB, Bakiev et al. 2011, Šukalo et al. 2014 Mugil cephalus édesvíz, nincs mennyiségi adat BUL, GRE Schülter 2006, internet tenger Neogobius bathybius tenger nincs mennyiségi adat AZE Tuniyev et al. 2011 Neogobius fluviatilis édesvíz, nincs mennyiségi adat AZE, HUN, Sloboda et al. 2010, Tuniyev et al. 2011, tenger KAZ, ROU internet, saját adat Neogobius melanostomus édesvíz, ritka CRO, HUN, Sloboda et al. 2010, Bakiev et al. 2011, tenger KAZ, ROU, internet, saját adat RUS, UKR Neogobius ratan édesvíz, nincs mennyiségi adat ROU Sloboda et al. 2010 tenger Neogobius sp. tenger nincs mennyiségi adat BUL, HUN, Ahmadzadeh et al. 2011, Khonjakina IRA, ROU, 1969, Tuniyev et al. 2011, Schülter 2006 RUS Oedalechilus labeo tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006 Oncorhynchus mykiss édesvíz ritka AUT, SUI Kammel & Mebert 2011, Zimmerman & Fachbach 1996 Oreochromis aureus édesvíz nincs mennyiségi adat JOR Amr & Disi 2011, Amr et al. 2011 Padogobius nigricans édesvíz ritka ITA Bressi 1995 Padogobius bonelli édesvíz nincs mennyiségi adat CRO internet Parablennius sanguinolentus tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006 Parablennius tentacularis tenger nincs mennyiségi adat BUL Schlüter 2006 Paraphoxinus epiroticus prespensis édesvíz nincs mennyiségi adat MKD Ajti ć et al. 2013 Perca fluviatilis édesvíz gyakori AUT, CZE, Bakiev et al. 2011, Gruschwitz et al. GER, GRE, 1999, Khonjakina 1969, Tuniyev et al. HUN, ITA, 2011, Metzger et al. 2011, Velensky et KAZ, POL, al. 2011, Vl ček et al. 2010, Zimmerman ROU, RUS, & Fachbach 1996, internet, saját adat SVK, SUI Perccottus glenii édesvíz nincs mennyiségi adat RUS Bakiev et al. 2011 Phoxinus phoxinus édesvíz nincs mennyiségi adat BUL internet Platichthys flesus tenger ritka TUR Fautz 1986 Pomatoschistus canestrini édesvíz tömeges CRO Hutinec & Mebert 2011 Pomatoschistus microps édesvíz, nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006 tenger

105 Fajnév (nem meghatározhatónál Gyakoriság a Törzs, osztály Él őhely Ország Forrás genus) táplálékban Chordata, Ponticola eurycephalus édesvíz, gyakori ROU Sloboda et al. 2010 Actinopterygii tenger Ponticola kessleri édesvíz, nincs mennyiségi adat AZE, CZE, Sloboda et al. 2010, Tuniyev et al. 2011, tenger HUN, ROU, internet, saját adat UKR Ponticola rhodioni tenger tömeges AZE, RUS Krasawtzev 1934, Tuniyev et al. 2011 Ponticola syrman édesvíz, tömeges AZE, RUS Sloboda et al. 2010, Kärvemo et al. 2011, tenger Tuniyev et al. 2011 Ponticola sp. édesvíz nincs mennyiségi adat ROU internet Pseudorasbora parva édesvíz tömeges AUT, CZE, Zimmerman & Fachbach 1996, own data, HUN, MKD, Ajti ć et al. 2013, internet ROU Rhodeus amarus édesvíz nincs mennyiségi adat MKD Ajti ć et al. 2013

Rhodeus sericeus édesvíz nincs mennyiségi adat HUN saját adat Romanogobio uranoscopus édesvíz nincs mennyiségi adat SLO internet Rutilus basak édesvíz ritka CRO Hutinec & Mebert 2011 Rutilus caspicus édesvíz, nincs mennyiségi adat RUS Khonjakina 1969, Tuniyev et al. 2011 tenger Rhutilus ohridanus prespensis édesvíz nincs mennyiségi adat MKD Ajti ć et al. 2013 Rutilus rubilio édesvíz gyakori ITA Luiselli et al. 2007 Rutilus rutilus édesvíz, gyakori AUT, CZE, Bakiev et al. 2011, Gruschwitz et al. tenger GER, HUN, 1999, Khonjakina 1969 in Tuniyev et al. KAZ, POL, 2011, Kammel & Mebert 2011, Metzger RUS, SVK, SUI et al. 2009, Musilová & Zavadil 2011, Vl ček et al. 2010, Vl ček & Jablonski 2016, Zimmerman & Fachbach 1996, internet, saját adat Salaria fluviatilis édesvíz gyakori CRO, ITA, TUR Acipinar et al. 2006, Hutinec & Mebert 2011, Luiselli et al. 2007 Salaria pavo édesvíz, nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006 tenger Salmo ischchan édesvíz nincs mennyiségi adat KAZ internet Salmo trutta édesvíz ritka AUT, AZE, Cafuta & Krofel 2007, Kammel & CZE, ITA, Mebert 2011, Tuniyev et al. 2011, SVK, SLO, SUI Zimmerman & Fachbach 1996, internet

Sander lucioperca édesvíz nincs mennyiségi adat ROU internet Sander volgensis édesvíz nincs mennyiségi adat HUN, RUS internet, saját adat Scardinius erythophthalmus édesvíz gyakori CZE, RUS, Filippi et al. 1996, Luiselli et al. 2007, HUN, ITA, POL Khonjakina 1969, Musilová & Zavadil 2011, Vl ček et al. 2010, saját adat Squalius cephalus édesvíz gyakori AUT, BUL, Ajti ć et al. 2013, Cafuta & Krofel 2007, CRO, CZE, Filippi et al. 1996, Göcmen et al. 2011, HUN. ITA, Hutinec & Mebert 2011, Kammel & MKD, POL Mebert 2011, Luiselli et al. 2007, Vl ček SLO, SUI, TUR et al. 2010, Zimmerman & Fachbach 1996, internet, saját adat Symphodus cinereus tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006 Symphodus ocellatus tenger nincs mennyiségi adat BUL Schülter 2006 Telestes souffia édesvíz ritka SUI, ITA Kammel & Mebert 2011, Luiselli et al. 2007 Thymallus thymallus édesvíz ritka AUT, SUI, SVK Kammel & Mebert 2011, Zimmerman & Fachbach 1996, internet Tilapia rendalli édesvíz nincs mennyiségi adat TUR internet Tilapia zilli édesvíz nincs mennyiségi adat IRN, JOR, SYR Ahmadzadeh et al. 2011, Amr & Disi 2011, Amr et al. 2011, Shehab et al. 2011

Tinca tinca édesvíz nincs mennyiségi adat RUS Khonjakina 1969 Uranoscopus scaber tenger nincs mennyiségi adat RUS Tuniyev et al. 2011 Vertebrata, Lissotriton vulgaris édesvíz, ritka HUN, SRB, Göcmen et al. 2011, Šukalo et al. 2014, Amphibia szárazföld TUR saját adat Tritulus dobrodicus édesvíz, ritka HUN saját adat szárazföld Bombina variegata (ebihal, adult) édesvíz nincs mennyiségi adat BUL, ROU Beshkov & Dushkov 1981, internet Bufo bufo (ebihal és adult) édesvíz, ritka ITA Filippi et al. 1996, Luiselli et al. 2007 szárazföld Bufo verrucosissimus édesvíz, tömeges GRU Frotzler et al. 2011 szárazföld Bufotes viridis (ebihal, juvenilis, adult) édesvíz, gyakori CZE, MKD Ajti ć et al. 2013, Velensky et al. 2011 szárazföld Bufotes variabilis (ebihal, juvenilis, édesvíz, gyakori TUR, JOR Amr & Disi 2011, Amr et al. 2011, adult) szárazföld Göcmen et al. 2011 Pelobates fuscus (ebihal) édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BUL, internet, saját adat HUN Pelobates syriacus (ebihal) édesvíz nincs mennyiségi adat GRE internet

106 Fajnév (nem meghatározhatónál Gyakoriság a Törzs, osztály Él őhely Ország Forrás genus) táplálékban Chordata, Pelophylax bedriagae édesvíz, gyakori JOR, SYR, TUR Amr & Disi 2011, Shehab et al. 2011, Amphibia szárazföld Göcmen et al. 2011 Pelophylax ridibundus (ebihal és édesvíz, tömeges, nincs CZE, GRU, Ajti ć et al. 2013, Bakiev et al. 2011, juvenilis) szárazföld mennyiségi adat HUN, MKD, Frotzler et al. 2011, Velensky et al. 2011, RUS saját adat Pelophylax kl. esculentus édesvíz, ritka CZE, POL Vl ček et al. 2010 szárazföld Pelophylax viridis édesvíz, nincs mennyiségi adat JOR Amr & Disi 2011 szárazföld Pelophylax sp. (ebihal, adult) édesvíz, ritka, nincs mennyiségi HUN, ITA internet szárazföld adat Rana italica édesvíz, ritka ITA Filippi et al. 1996, Luiselli et al. 2007 szárazföld

Rana macrocnemis (ebihal) édesvíz nincs mennyiségi adat AZE, GRU Frotzler et al. 2011, Tuniyev et al. 2011

Rana temporaria édesvíz, nincs mennyiségi adat SLO, SUI Cafuta & Krofel 2007, Žagar et al. 2011, szárazföld Mebert et al. 2011 Rana sp. (ebihal) édesvíz nincs mennyiségi adat SLO Žagar et al. 2011 Chordta, Lacerta trilineata szárzföld ritka TUR Göcmen et al. 2011 Diapsida Podarcis muralis szárzföld ritka ITA Luiselli et al. 2007 Vipera berus szárzföld ritka RUS Schiemenz 1987, Märtson et al. 2001, Bakiev et al. 2011 Chordata, Dryomys nitedula szárzföld ritka TUR Göcmen et al. 2011 Mammalia Mus musculus szárzföld ritka RUS Kireev 1983

107 2. táblázat: A vízisikló ( Natrix natrix ) préda fajainak listája Országok kódjai: AUT: Ausztria, AZE: Azerbajdzsán, BEL:Belgium, BIH: Bosznia-Hercegovina, BLR: Fehéroroszo., BUL: Bulgária, CRO: Horváto., CZE: Cseho., DEN: Dánia, ESP: Spanyolo., EST: Észto., FIN: Finno., FRA: Franciao., GBR: Nagy-Britannia, GER: Németo., GRE: Görögo., GRU: Grúzia, HUN: Magyaro., IRN: Irán, ITA: Olaszo., KAZ: Kazahsztán, LAT: Letto., LTU: Litvánia, MAR: Marokkó, NED: Hollandia, NOR: Norvégia, POL: Lenygelo., ROU: Románia, RUS: Oroszo., SLO: Slovénia, SRB: Szerbia, SVK: Szlovákia, SUI: Svájc, SWE: Svédo., TUR: Töröko., UKR: Ukrajna

Fajnév (nem Gyakoriság a Törzs, osztály Él őhely Ország Forrás meghatározhatónál genus) táplálékban Mollusca, Viviparus contectus édesvíz nincs mennyiségi adat FRA internet Gastropoda Chordata, Abramis brama édesvíz ritka, nincs mennyiségi BUL, CZE, DEN, GBR, internet, saját adat Actinopterygii adat HUN, NED, ROU, SRB, UKR Alburnoides bipunctatus édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BIH, EST, LAT, internet LTU, SLO, SUI, SVK Alburnus albidus édesvíz ritka CRO Hutinec & Mebert 2011 Alburnus alburnus (él ő és dög) édesvíz ritka, nincs mennyiségi AUT, BIH, BLR, BUL, internet, saját adat adat DEN, FRA, GER, HUN, NED, POL, ROU, RUS, SLO, SRB, SVK, UKR Alburnus sp. édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BEL, BUL, CRO, internet CZE, FIN, ITA, KAZ, NED, SWE Ameiurus melas édesvíz nincs mennyiségi adat HUN internet, saját adat Ameiurus nebulosus édesvíz nincs mennyiségi adat BIH Šukalo et al. 2012, 2014, internet Anguilla anguilla édesvíz ritka ITA Filiipi et al. 1996, Luiselli et al. 2005 Atherina boyeri édesvíz ritka CRO Hutinec & Mebert 2011 Barbus barbus édesvíz nincs mennyiségi adat HUN saját adat Barbus sp. édesvíz nincs mennyiségi adat IRN Ahmadzadeh et al. 2011 Blicca bjoerkna édesvíz nincs mennyiségi adat BUL, CRO, HUN, SRB, internet SVK, UKR Carassius auratus édesvíz nincs mennyiségi adat DEN, GBR, GER, HUN, internet, saját adat NED Carassius carassius édesvíz nincs mennyiségi adat BEL, BLR, CRO, CZE, internet FIN, GBR, GER, SRB, LTU, NED Carassius gibelio édesvíz ritka, nincs mennyiségi AUT, BLR, BUL, CRO, Šukalo et al. 2014, internet, saját adat CZE, GER, HUN, KAZ, adat NED, ROU, SRB, SVK Cottus gobio édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BIH, BLR, EST, internet FIN, LAT, LTU, SLO, SUI

Cyprinus carpio édesvíz ritka CZE, GER, HUN, ITA, internet, saját adat KAZ, TUR Esox lucius édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BEL, FRA, KAZ, internet NED, RUS, SRB, SWE, TUR, UKR Gambusia affinis édesvíz nincs mennyiségi adat CRO Hutinec & Mebert 2011 Gambusia holbrooki édesvíz ritka, nincs mennyiségi GRE, HUN internet, saját adat adat Gasterosteus aculeatus édesvíz nincs mennyiségi adat FIN, GER, NED internet Gobio gobio édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, CZE, FIN, SLO internet Gobio sp. édesvíz gyakori, nincs BIH, CRO, DEN, EST, Filiipi et al. 1996, internet mennyiségi adat HUN, ITA, LAT, LTU, NED, ROU, SRB, SUI Gymnocephalus cernua édesvíz nincs mennyiségi adat SWE internet Knipowitschia sp. édesvíz ritka CRO Hutinec & Mebert 2011

Leiciscus idus édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BEL, BIH, CZE, internet, saját adat HUN, NED, POL, ROU, SRB, SVK Lota lota édesvíz nincs mennyiségi adat GER internet

108 Fajnév (nem Gyakoriság a Törzs, osztály Él őhely Ország Forrás meghatározhatónál genus) táplálékban Chordata, Neogobius fluviatilis édesvíz nincs mennyiségi adat HUN internet Actinopterygii Neogobius melanostomus édesvíz nincs mennyiségi adat BUL, HUN, ROU, SRB, internet UKR Neogobius sp. édesvíz ritka, nincs mennyiségi AUT, BUL, GER, HUN, internet, saját adat adat KAZ, NED, ROU, RUS, SRB, UKR Onchorhynchus aguabonita édesvíz nincs mennyiségi adat CZE internet Onchorhynchus mykiss édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BIH, ESP, SUI internet

Perccottus glenii édesvíz ritka HUN saját adat Perca fluviatilis édesvíz ritka, nincs mennyiségi AUT, BLR, BUL, CZE, Reading & Davies 1996, Šukalo et adat GBR, DEN, EST, FIN, al. 2014, internet, saját adat FRA, HUN, KAZ, LAT, NED, ROU, SVK, SWE, UKR Platichthys flesus tenger, édesvíz nincs mennyiségi adat EST, LAT, LTU, NED internet

Ponticola kessleri édesvíz ritka BUL, HUN, KAZ, ROU, internet, saját adat SRB, UKR Pungitus pungitus tenger, édesvíz nincs mennyiségi adat DEN, EST, LAT, LTU, internet SWE Romanogobio sp. édesvíz nincs mennyiségi adat BIH, SLO internet Rutilus basak édesvíz ritka CRO Hutinec & Mebert 2011 Rutilus rutilus édesvíz gyakori, nincs AUT, BEL, BLR, BUL, internet, saját adat mennyiségi adat CRO, EST, FRA, GBR, GER, GRE, HUN, ITA, LAT, LTU, NED, POL, ROU, RUS, SLO, SRB, SVK, UKR Salmo trutta édesvíz nincs mennyiségi adat AUT, BIH, CRO, CZE, internet ESP, ITA, SLO, SUI, SVK

Scardinius erythophthalmus édesvíz ritka, nincs mennyiségi BUL, CZE, FRA, GER, internet, saját adat adat HUN, NED, ROU, SRB, SVK, SWE, UKR Squalius cephalus édesvíz ritka, nincs mennyiségi AUT, BIH, BUL, CRO, Hutinec & Mebert 2011, internet, adat CZE, GER, HUN, SRB, saját adat SVK Tinca tinca édesvíz nincs mennyiségi adat CRO, GER, GRE, SRB internet Chordata, Salamadra atra édesvíz, ritka ITA Luiselli & Capula 1997 Amphibia szárazföld Salamandra salamandra édesvíz, ritka, nincs mennyiségi ESP, ITA, NED Pleguezuelos 2010, internet szárazföld adat Lissotriton boscai édesvíz, gyakori ESP Pleguezuelos 2010 szárazföld Lissotriton helveticus édesvíz, gyakori ESP, FRA, GBR Pleguezuelos 2010, internet szárazföld Lissotriton vulgaris édesvíz, gyakori, nincs AUT, CZE, DEN, GBR, Sternfeld & Steiner 1952, internet, szárazföld mennyiségi adat EST, GER, HUN, LAT, saját adat LTU, Ommatotriton (Tritulus ) édesvíz, nincs mennyiségi adat TUR, GRU, internet vittatus szárazföld Triturus (Mesotriton ) alpestris édesvíz, ritka, nincs mennyiségi BEL, GER, ITA, SLO Luiselli & Capula 1997, internet szárazföld adat Triturus carnifex édesvíz, tömeges ITA Filippi & Luiselli 2002, internet szárazföld Triturus cristatius édesvíz, nincs mennyiségi adat GER, NED internet szárazföld Triturus dobrogicus édesvíz, ritka HUN saját adat szárazföld Triturus sp. édesvíz, nincs mennyiségi adat BIH, GER internet szárazföld Alytes obstetricans szárazföld ritka, nincs mennyiségi ESP, FRA Pleguezuelos 2010, internet adat Amietophrynus mauritanicus szárazföld nincs mennyiségi adat MAR internet Bombina bombina (ebihal, édesvíz, ritka HUN saját adat juvenilis) szárazföld Bufo bufo (ebihal, juvenilis, édesvíz, tömeges AUT, BEL, BLR, BIH, Filiipi et al. 1996, Luiselli & Capula adult) szárazföld BUL, CRO, CZE, DEN, 1997, Luiselli et al. 1997, 2005, ESP, EST, FIN, FRA, Pleguezuelos 2010, Reading & GBR, GER, HUN, ITA, Davies 1996, Rugiero et al. 2002, LAT, LTU, NED, NOR, internet, saját adat POL, ROU, RUS, SLO, SRB, SUI, SVK, SWE, TUR

109 Fajnév (nem Gyakoriság a Törzs, osztály Él őhely Ország Forrás meghatározhatónál genus) táplálékban Chordata, Bufo verrucosissimus édesvíz, nincs mennyiségi adat AZE, GRU, RUS Orlov & Tunyiev 1992 Amphibia szárazföld Bufotes viridis (ebihal, édesvíz, gyakori BEL, BUL, CZE, HUN, Luiselli et al. 2005, Šukalo et al. juvenilis, adult) szárazföld ITA, ROU, RUS, SLO, 2014, internet, saját adat SRB, SVK, UKR Bufotes variabilis (ebihal, édesvíz, gyakori RUS, TUR internet juvenilis, adult) szárazföld Discoglossus galganoi édesvíz, ritka ESP Pleguezuelos 2010 szárazföld

Discoglossus sardus édesvíz, nincs mennyiségi adat ITA (Szardinia) Capual et al., 1994., Puddu et al. szárazföld 1988 Hyla arborea (ebihal, adult) édesvíz, nincs mennyiségi adat POL, ROU, RUS, SRB, internet szárazföld SUI, TUR, UKR Hyla sarda (ebihal, adult) édesvíz, gyakori ITA (Szardinia) Capual et al. 1994 szárazföld Pelobates fuscus (ebihal, adult) édesvíz, ritka, nincs mennyiségi BUL, GER, HUN internet, saját adat szárazföld adat Pelodytes caucasicus (átalakult, édesvíz, nincs mennyiségi adat AZE, GRU, RUS Orlov & Tunyiev 1992 adult) szárazföld Pelophylax bedriagae édesvíz, nincs mennyiségi adat TUR internet szárazföld

Pelophylax kl. esculentus édesvíz, tömeges, nincs AUT, BEL, BLR, CRO, Sternfeld & Steiner 1952, internet, (átalakult, adult) szárazföld mennyiségi adat CZE, DEN, EST, FRA, saját adat GER, HUN ITA, LAT, LTU, NED, POL, ROU, RUS, SLO, SVK, UKR Pelophylax kurtmuelleri édesvíz, nincs mennyiségi adat GRE, ITA, SRB internet szárazföld Pelophylax lessonae édesvíz, nincs mennyiségi adat DEN, HUN, ITA, LAT, internet, saját adat szárazföld LTU, RUS, SLO Pelophylax perezi édesvíz, gyakori, nincs ESP, FRA Pleguezuelos 2010, internet szárazföld mennyiségi adat Pelophylax ridibundus (ebihal, édesvíz, tömeges, nincs AUT, BLR, BUL, CRO, Ahmadzadeh et al. 2011, Gregory juvenilis, adult) szárazföld mennyiségi adat DEN, EST, FIN, GBR, &Isaac 2004, Hailey & Davies GER, GRE, HUN, IRN, 1986, Hutinec & Mebert 2011, LAT, NED, POL, PUS, 2012, internet, saját adat SVK, TUR UKR Pelophylax sp. (ebihal, édesvíz, tömeges, nincs AUT, BEL, BLR, BIH, Šukalo et al. 2014, internet juvenilis, adult) szárazföld mennyiségi adat BUL, ESP, EST, FIN, FRA, GER, GRE, HUN, ITA, LAT, LTU, NED, NOR, ROU, RUS, SRB, SVK, SWE Rana arvalis édesvíz, nincs mennyiségi adat DEN, EST, FIN, GER, Madsen 1983, internet szárazföld LAT, LTU, NED, POL, SWE Rana bergeri édesvíz, ritka ITA Luiselli et al. 1997, 2005 szárazföld Rana dalmatina édesvíz, ritka, nincs mennyiségi AUT, BIH, CZE, FRA, internet, saját adat szárazföld adat GER, HUN, ITA, POL, SUI, SWE Rana iberica (átalakult, adult) édesvíz, gyakori ESP Pleguezuelos 2010 szárazföld Rana italica (átalakult, adult) édesvíz, gyakori ITA Filippi et al. 1996, Luiselli et al. szárazföld 1997, 2005, Rugiero et al. 2002 Rana macrocnemis (adult) édesvíz, nincs mennyiségi adat AZE, GRU, IRN, RUS Ahmadzadeh et al. 2011, Orlov & szárazföld Tunyiev 1992, internet Rana temporaria (átlakult, édesvíz, tömeges, nincs AUT, BLR, CZE, DEN, Luiselli & Capula 1997, Madsen adult) szárazföld mennyiségi adat ESP, FIN, FRA, GBR, 1983, Pleguezuelos 2010, Sternfeld GER, HUN, ITA, LAT, & Steiner 1952, internet LTU, NED, NOR, POL, ROU, RUS, SUI, SVK, SWE, UKR Rana sp. (ebihal, adult) édesvíz, gyakori, nincs BIH, BLR, ESP, FRA, Filippi et al. 1996, internet szárazföld mennyiségi adat GBR, GER, GRE, HUN, ITA, LAT, LTU, NOR, POL, ROU, RUS, SRB, UKR

110 Fajnév (nem Gyakoriság a Törzs, osztály Él őhely Ország Forrás meghatározhatónál genus) táplálékban Chordata, Anguis sp. szárazföld nincs mennyiségi adat IRN Ahmadzadeh et al. 2011 Diapsida Anguis fragilis szárazföld nincs mennyiségi adat FIN internet Chalcides chalcides szárazföld ritka ITA Luiselli et al. 2005 Lacerta agilis szárazföld ritka HUN saját adat Lacerta viridis szárazföld ritka HUN saját adat Lacerta vivipara szárazföld ritka ITA Luiselli & Capula 1997 Podarcis muralis szárazföld ritka ITA Filippi et al. 1996, Luiselli et al. 2005 Podarcis tiliguerta szárazföld gyakori ITA (Szardinia) Capula et al. 1994 Vipera berus szárazföld nincs mennyiségi adat RUS Bakiev 2004 Chordata, Aves Turdus merula szárazföld ritka ITA Luiselli et al. 2005 Passer sp. szárazföld ritka ITA Luiselli et al. 2005 Fajnév (nem Gyakoriság a Törzs, osztály Él őhely Ország Forrás meghatározhatónál genus) táplálékban Chordata, Apademus sylvaticus szárazföld ritka ITA Filippi et al. 1996, Luiselli & Mammalia Capula 1997, Luiselli et al. 2005 Crocidura sp. szárazföld ritka ITA Luiselli et al. 2005 Microtus arvalis szárazföld nincs mennyiségi adat GBR internet Microtus savii szárazföld gyakori ITA Luiselli et al. 2005 Mus domesticus szárazföld ritka ITA Luiselli et al. 2005 Mus musculus szárazföld nincs mennyiségi adat DEN, SRB, TUR internet Mus sp. szárazföld nincs mennyiségi adat MAR, RUS, SRB, SWE, internet TUR, UKR Rattus rattus szárazföld ritka ITA, MAR Luiselli et al. 2005, internet

111 112 Függelék 3. táblázat: A kockás sikló ( Natrix tessallata ) táplálékában kimutatott idegenhonos halfajok Országok kódjai: AUT: Ausztria, AZE: Azerbajdzsán, BIH: Bosznia-Hercegovina, BUL: Bulgária, CRO: Horváto., CZE: Cseho., GER: Németo., GRE: Görögo., GRU: Grúzia, HUN: Magyaro., IRN: Irán, ITA: Olaszo., JOR: Jordánia, KAZ: Kazahsztán, MKD: Macedónia, POL: Lenygelo., ROU: Románia, RUS: Oroszo., SLO: Slovénia, SRB: Szerbia, SUI: Svájc, SVK: Szlovákia, SYR: Szíria, TUR: Töröko.,UKR: Ukrajna

Országok Halfajok AUT AZE BIH BUL CRO CZE GER GRE GRU HUN IRN ITA JOR KAZ MKD POL ROU RUS SLO SRB SUI SVK SYR TUR UKR Amatitlania nigrofasciata + Ameiurus melas + + Archocentrus multispinosus + Carassius auratus + + + Carassius gibelio + + + + + + + + Gambusia affinis + + + + Gambusia holbrooki + + + Gambusia sp. + Gasterosteus aculeatus + Gasterosteus gymnurus + Hemichromis bimaculatus + Lepomis gibbosus + + + + + Leucaspius delineatus + Neogobius fluviatilis + + + + + + Neogobius melanostomus + + + + + + + + Oncorhynchus mykiss + + Oreochromis aureus + Perccottus glenii + Ponticola kessleri + + + + + + Pseudorasbora parva + + + + + + + + + Salmo ischchan + Tilapia rendalli + + + + Tilapia zilli + + + Függelék 4. táblázat: A vízisikló (Natrix natrix ) táplálékában kimutatott idegenhonos halfajok Országok kódjai: AUT: Ausztria, BIH: Bosznia-Hercegovina, BLR: Fehéroroszo., BUL: Bulgária, CRO: Horváto., CZE: Cseho., DEN: Dánia, ESP: Spanyolo., GBR: Nagy- Britannia, GER: Németo., GRE: Görögo., HUN: Magyaro., KAZ: Kazahsztán, NED: Hollandia, ROU: Románia, SRB: Szerbia, SVK: Szlovákia, SUI: Svájc, UKR: Ukrajna

Országok Halfajok AUT BIH BLR BUL CRO CZE DEN ESP GBR GER GRE HUN KAZ NED ROU SRB SVK SUI UKR Ameiurus melas + Ameiurus nebulosus + Carassius auratus + + + + + Carassius gibelio + + + + + + + + + + + + Gambusia affinis + Gambusia hoolbroki + + Neogobius fluviatilis + Neogobius melanostomus + + + + + Neogobius sp + + + + + + Onchorhynchus aguabonita + Onchorhynchus mykiss + + + + Perccottus glenii + Ponticola kessleri + + + + +

ADATLAP

a doktori értekezés nyilvánosságra hozatalához*

I. A doktori értekezés adatai A szerz ő neve: Weiperth András MTMT-azonosító: 10016400 A doktori értekezés címe és alcíme: A kockás sikló ( Natrix tessellata ) és a vízisikló ( Natrix natrix ) él őhely és táplálék preferenciájának vizsgálata globális, regionális és él őhely szinten

DOI-azonosító46: 10.15476/ELTE.2017.044 A doktori iskola neve: ELTE TTK Biológiai Doktori Iskola A doktori iskolán belüli doktori program neve: Zootaxonómia, Állatökológia, Hidrobiológia Doktori Program

A témavezet ők nevei és tudományos fokozataik: Dr. Farkas János egyetemi adjunktus, Dr. Herczeg Gábor egyetemi adjunktus, Dr. Puky Miklós Gábor† tudományos f őmunkatárs

A témavezet ők munkahelye: Eötvös Loránd Tudományegyetem Állatrendszertani és Ökológiai Tanszék, MTA Ökológiai Kutatóközpont Duna-kutató Intézet

II. Nyilatkozatok 1. A doktori értekezés szerz őjeként a) hozzájárulok, hogy a doktori fokozat megszerzését követ ően a doktori értekezésem és a tézisek nyilvánosságra kerüljenek az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban. Felhatalmazom a Természettudományi kar Dékáni Hivatal Doktori, Habilitációs és Nemzetközi Ügyek Csoportjának ügyintéz őjét, hogy az értekezést és a téziseket feltöltse az ELTE Digitális Intézményi Tudástárba, és ennek során kitöltse a feltöltéshez szükséges nyilatkozatokat. b) kérem, hogy a mellékelt kérelemben részletezett szabadalmi, illet őleg oltalmi bejelentés közzétételéig a doktori értekezést ne bocsássák nyilvánosságra az Egyetemi Könyvtárban és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban; c) kérem, hogy a nemzetbiztonsági okból min ősített adatot tartalmazó doktori értekezést a min ősítés (dátum )-ig tartó id őtartama alatt ne bocsássák nyilvánosságra az Egyetemi Könyvtárban és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban; d) kérem, hogy a m ű kiadására vonatkozó mellékelt kiadó szerz ődésre tekintettel a doktori értekezést a könyv megjelenéséig ne bocsássák nyilvánosságra az Egyetemi Könyvtárban, és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban csak a könyv bibliográfiai adatait tegyék közzé. Ha a könyv a fokozatszerzést követ őn egy évig nem jelenik meg, hozzájárulok, hogy a doktori értekezésem és a tézisek nyilvánosságra kerüljenek az Egyetemi Könyvtárban és az ELTE Digitális Intézményi Tudástárban. 2. A doktori értekezés szerz őjeként kijelentem, hogy a) az ELTE Digitális Intézményi Tudástárba feltöltend ő doktori értekezés és a tézisek saját eredeti, önálló szellemi munkám és legjobb tudomásom szerint nem sértem vele senki szerz ői jogait; b) a doktori értekezés és a tézisek nyomtatott változatai és az elektronikus adathordozón benyújtott tartalmak (szöveg és ábrák) mindenben megegyeznek. 3. A doktori értekezés szerz őjeként hozzájárulok a doktori értekezés és a tézisek szövegének plágiumkeres ő adatbázisba helyezéséhez és plágiumellen őrz ő vizsgálatok lefuttatásához.

Kelt: 2017. 01.10.

a doktori értekezés szerz őjének aláírása *ELTE SZMSZ SZMR 12. sz. mellékl