A KOCKÁS SIKLÓ (NATRIX TESSELLATA ) ÉS A VÍZISIKLÓ (NATRIX NATRIX ) ÉL ŐHELY ÉS TÁPLÁLÉK PREFERENCIÁJÁNAK VIZSGÁLATA GLOBÁLIS , REGIONÁLIS ÉS ÉL ŐHELY SZINTEN Doktori értekezés Készítette: Weiperth András Témavezet ők: Dr. Farkas János Dr. Herczeg Gábor Dr. Puky Miklós Gábor † ELTE Biológia Doktori Iskola Iskolavezet ő: Prof. Erdei Anna Zootaxonómia-Állatökológia-Hidrobiológia Program Programvezet ő: Prof.. Török János EÖTVÖS LORÁND TUDOMÁNYEGYETEM TERMÉSZETTUDOMÁNYI KAR BIOLÓGIAI INTÉZET BUDAPEST , 2017 Tartalomjegyzék I. Elméleti háttér ....................................................................................................................4 I.1 Folyamkutatás jelent ősége......................................................................................................................4 I.1.1 Folyamökológiai koncepciók............................................................................................................4 I.1.2 Modern megközelítés........................................................................................................................6 I.1.3 Halbiológiai és herpetológiai vizsgálatok áramló vizekben..............................................................8 I.2 A két vizsgált hüll őfaj, a kockás sikló (Natrix tessellata Lauretti, 1768) és a vízisikló (Natrix natrix Linnaeus, 1758) ............................................................................................................................................... 12 I.2.1 Általános leírás ............................................................................................................................... 12 I.2.2 Elterjedés, él őhely, védelem ........................................................................................................... 15 I.2.3 Életmód........................................................................................................................................... 17 I.2.4 Táplálkozási stratégiáik .................................................................................................................. 18 II. Célkit űzések .....................................................................................................................20 II.1 A kockás sikló és a vízisikló, valamint a potenciálisan táplálékul szolgáló hal- és kétélt ű-fajok él őhely preferenciája közötti kapcsolatok vizsgálata................................................................................... 22 II.1.1 Bevezetés ........................................................................................................................................ 22 II.1.2 Anyag és módszer........................................................................................................................... 23 II.1.2.1 Mintavételi területek bemutatása ......................................................................................... 23 II.1.2.2 Mintavételi módszer............................................................................................................. 28 II.1.2.3 Statisztikai elemzés.............................................................................................................. 30 II.1.3 Eredmények .................................................................................................................................... 33 II.1.3.1 Terepi vizsgálatok eredményei............................................................................................. 33 II.1.3.2 Préda állatok faj- és mintaszám, illetve faj- és egyedszám kapcsolatainak vizsgálata......... 36 II.1.3.3 A kockás sikló és a vízisikló táplálékszervezeteik tér- és id őbeli dinamikájának vizsgálata38 II.1.3.4 A kockás sikló és a vízisikló táplálék preferenciájának vizsgálata ...................................... 43 II.1.3.5 Él őhely preferencia vizsgálatok ........................................................................................... 44 II.1.4 Értékelés.......................................................................................................................................... 50 II.2 A kockás sikló és a vízisikló elterjedése és táplálékbázisa közötti kapcsolat vizsgálata.................. 53 II.2.1 Bevezetés ........................................................................................................................................ 53 II.2.2 Anyag és módszer........................................................................................................................... 54 II.2.2.1 Vizsgálati területek .............................................................................................................. 54 II.2.2.2 Statisztikai elemzés.............................................................................................................. 56 II.2.3 Eredmények .................................................................................................................................... 57 II.2.3.1 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetétele ................................................................ 57 II.2.3.2 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetétele: mennyiségi adatok ................................59 II.2.3.3 Geográfiai kapcsolatok a kockás és a vízisikló táplálék összetételében...............................62 II.2.3.4 Idegenhonos halfajok hatása a kockás és a vízisikló táplálék összetételére......................... 67 II.2.4 Értékelés.......................................................................................................................................... 72 II.2.4.1 A kockás sikló és a vízisikló táplálék összetétele ................................................................ 73 II.2.4.2 Mennyiségi adatok a kockás a vízisikló táplálék összetételében ......................................... 76 II.2.4.3 Geográfiai kapcsolatok a kockás és a vízisikló táplálék összetételében...............................78 II.2.4.4 Idegenhonos halfajok hatása a kockás és a vízisikló táplálék összetételére......................... 80 III. Következtetés és kitekintés...............................................................................................82 IV. Köszönetnyilvánítás .........................................................................................................85 V. Irodalomjegyzék...............................................................................................................86 VI. Összefoglalás....................................................................................................................96 2 VII. Summary...........................................................................................................................98 VIII. Publikációk.....................................................................................................................100 IX. Függelék .........................................................................................................................102 3 I. Elméleti háttér I.1 Folyamkutatás jelent ősége Az elmúlt évtizedekben a folyóvizek ökológiai, társadalmi felértékel ődésével egyidej űleg felgyorsultak azon kutatások, melyek jelent ős áttörést hoztak mind a folyamkutatás módszertana, mind pedig az elméletek tekintetében. Az ökológia szerepének egyre szélesebb körben való felismerése és beépítése a mindennapi vízügyi gyakorlatba lehet egyedüli záloga folyóvizeink természetes állapotban való meg őrzésének, illetve a reális rehabilitációs célok kit űzésének, megvalósításának (Oertel 2004). A múltszázad második felét ől kezd ődően számos tudományterület egyre kiterjedtebb kutatásainak köszönthet ően óriási ismeretanyagot halmozott fel az empirikus, experimentális és a modellez ő folyókutatásokkal. Részben az egyes szakterületeken felhalmozódó jelent ős ismeretek, valamint az egyre fokozódó társadalmi elvárások következtében az analitikus megközelítést lassan felváltotta a szintézis és részben ennek következtében alakultak ki az úgynevezett ,,folyókoncepciók''. Oertel (2004) szavaival élve kijelenthetjük, hogy napjainkban az a legfontosabb kérdés, hogy mennyiben felelnek meg ezek a koncepciók az ökológia ismert törvényszer űségeinek a jórészt szabályozott folyók esetében és az átalakuló tájban. A válaszoktól számos alap- és alkalmazott tudományterület fejl ődésén túl számos az áramló vizekben él ő taxonómiai csoport fennmaradása is függ. I.1.1 Folyamökológiai koncepciók Napjainkban a hidrobiológusok egyik legfontosabb feladata a vízi rendszerek, ezen belül is a még mindig kevésbé ismert folyóvizek struktúrájának és funkciójának a feltárása, megértése, amihez elengedhetetlen a folyóvízi él őhelyek és az ott található él őlények térbeli- és id őbeli mintázatának részletes ismerete. A geomorfológiai tulajdonságok az él őlények közösségeinek szerkezetét lokális skálán befolyásolják (Huryn & Wallace 1987), míg a folyóvizek hossz-szelvénybeli jellemvonásai tájlépték skálán érvényesülnek (Vannote et al. 1980, Minshall et al. 1985). Egy folyó kontinuum mentén lokális fizikai tulajdonságok és a hossz-szelvényben változó jellemvonások közösen alakítják az él őlényközösségek szerkezetének mintázatait. A jelenség értelmezésére számos elméleti megközelítést dolgoztak ki. Kezdetben az volt a 4 kérdés, hogyan alakulnak a mintázatok és a folyamatok a környezeti gradiensek mentén. Illies (1961) alkotta meg az els ő általánosan elfogadott szinttáj besorolást a domináns halfauna alapján, melyet mind a mai napig használnak a folyók egyes szakaszinak jellemzésére, mivel könnyen értelmezhet ő.