SARCODON AMYGDALIOLENS, NUEVA ESPECIE DE SARCODON ENCONTRADA EN LA PENÍNSULA IBÉRICA.
L. RUBIO-CASAS 1, L. RUBIO-ROLDÁN 1 & S. CATALÀ 2
1 León Gil de Palacio 3, 4º C, escal. dcha., 28007 Madrid [email protected]; [email protected] 2 ICBiBE, Dpto. Botánica, Fac. Biología, Univ. Valencia, Dr. Moliner 50, 46100 Burjassot, Valencia [email protected]
Summary. Rubio-Casas, L., L. Rubio-Roldán & S. Català (2011). Sarcodon amygdaliolens, a new species of Sarcodon found in the Iberian Peninsula. Bol. Soc. Micol. Madrid 35: 43-56. Sarcodon amygdaliolens is proposed as a new species characterized by its habitat in Mediterranean environments and its intense smell of bitter almonds. A comparative study of macro- and microscopic features of closely related species is provided. Molecular study of the nuclear ITS region is also presented.
Key words: Thelephorales, Bankeraceae, Sarcodon amygdaliolens, taxonomy, ecology, chorology, Guadalajara, Spain.
Resumen. Rubio-Casas, L., L. Rubio-Roldán & S. Català (2011). Sarcodon amygda- liolens, nueva especie de Sarcodon Quél. ex P. Karst. encontrada en la Península Ibérica. Bol. Soc. Micol. Madrid 35: 43-56. Se propone como nueva especie Sarcodon amygdaliolens, caracterizada por su hábitat en ambientes mediterráneos y su intenso olor a almendras amargas. Se aporta un estudio comparativo de los caracteres macro y microscópicos de las especies afines, así como un estudio molecular de la región ITS nuclear.
Palabras clave: Thelephorales, Bankeraceae, Sarcodon amygdaliolens, taxonomía, ecología coro- logía, Guadalajara, España.
Introducción en escamas o placas. Presentan un himenóforo hidnoide y sus esporas son irregulares con protu- El género Sarcodon Quél ex P. Karst. incluido berancias nodulosas; su sistema hifal es monomí- en la familia Bankeraceae Donk, está formado tico y puede presentar fíbulas o no (STALPERS, por cerca de cincuenta taxones a nivel mundial. 1993). Se compone de especies de crecimiento exclu- En la región mediterránea es un género mal sivamente terrícola que colonizan todo tipo de estudiado a pesar de no ser infrecuente y hasta bosques, con cuerpos fructíferos tronco-cónicos hace pocos años las confusiones entre especies cuyo píleo frecuentemente se resquebraja o fisura relativamente afines han sido comunes. Como
Bol. Soc. Micol. Madrid 35. 2011 43 L. RUBIO-CASAS, L. RUBIO-ROLDÁN & S. CATALÀ ejemplo, Sarcodon squamosus (Schaeff.) Quél., La elución final se hizo en un volumen total de especie común en el ambiente mediterráneo, ha 100 µl de agua miliQ. La presencia de ADN se sido confundida recurrentemente con Sarcodon chequeó en un gel de agarosa al 1% en tampón imbricatus (L.) P. Karst., una especie del ámbito 1x de tris-borato-ácido etilendiaminotetraacético centroeuropeo (JOHANNESSON & al., 1999). (TBE) (pH 8), revelado con GelRedTM (Biotium). Desde el año 2005 los autores vienen obser- Los espaciadores internos transcritos (ITS1- vando un Sarcodon de características constantes ITS2) se amplificaron con los cebadores ITS1F muy bien definidas y diferente a las especies des- (GARDES & BRUNS, 1993) e ITS4 (WHITE & critas en las publicaciones conocidas. La especie al. 1990). En la reacción en cadena se usó 1 µl que se propone, una vez revisados los protólogos de ADN genómico en un volumen de reacción de de las especies del género Sarcodon descritas, 25 µl. La mezcla contenía 1x de tampón de PCR amplía la diversidad del género en la cuenca me- (Qiagen), 2.5 nmol dNTPs, 4 pmol de cada ce- diterránea y su característica organoléptica del bador, 3.75 mM MgCl2, y 1 unidad de Taq poli- intenso olor a almendras amargas permite su fácil merasa. Los parámetros de la reacción en cadena identificación. fueron los siguientes: 5 min de desnaturalización inicial a 94º C seguida de 40 ciclos de: 1 min Material y métodos de desnaturalización a 95º C, hibridación con los cebadores a 57ºC durante 1 min y extensión a La descripción macroscópica ha sido realiza- 72º durante 1 min, seguido de una extensión fi- da sobre material fresco recolectado por los auto- nal de 7 min a 72ºC. Los productos de PCR se res, teniendo en cuenta que el diámetro pileico se chequearon mediante electroforesis en un gel de refiere al “diámetro proyectado”. Los colores del agarosa al 1% en tampón TBE revelado con Ge- material en fresco han sido referenciados según lRedTM (Biotium) para confirmar un único pro- la tabla de color de Natural Color System “Exte- ducto, y se purificaron siguiendo el protocolo del rior Collection”. Las fotografías macroscópicas Qiaquick PCR Cleanup (Qiagen). Los productos han sido realizadas por los autores, normalmente purificados se secuenciaron en el secuenciador in situ y con luz natural. automático ABI 3730 (Applied Biosystems) con La descripción de los caracteres microscó- los cebadores usados en la reacción de amplifica- picos se ha realizado sobre ejemplares frescos ción. o de herbario de las colecciones especificadas, Para conocer la tipología litológica de las lo- previamente rehidratados en agua en el caso de calidades estudiadas han sido utilizados los ma- hacerse sobre material seco. Las preparaciones pas del IGME de la 2ª serie MAGNA (Instituto se han realizado en KOH 3%, y los colorantes Geólogico y Minero de España). Las colecciones empleados han sido Rojo Congo, Rojo Congo estudiadas están depositadas en los herbarios AH
Amoniacal, NH3 y reactivo de Melzer. El estudio del Dpto. de Biología Vegetal de la Universidad microscópico ha sido realizado con un microsco- de Alcalá y MA-Fungi del Real Jardín Botánico pio triocular Nikon Eclipse E200 con objetivos de Madrid, así como en los herbarios personales planacromáticos. de los autores (LRC = Luis Rubio; SCG= Santia- La observación al microscopio electrónico de go Català). barrido se ha realizado con un HITACHI mod. S-4100 con cañón de emisión de campo, detector Resultados BSE AUTRATA, sistema de captación de imá- genes EMIP 3.0, sobre ejemplares deshidratados, Sarcodon amygdaliolens L. Rubio-Casas, L. realizándose un secado por punto crítico. Rubio-Roldán & S. Català, sp. nov. El ADN se extrajo a partir de 20 mg de mate- rial seco, previamente pulverizado en nitrógeno Etimología: amygdaliolens: del latín líquido, usando el DNeasy Plant Mini Kit (Qia- <
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Diagnosis latina: Basidiomata magnitudine cuarcitas del Buntsandstein, 30-X-2010, leg. V. modica usque ad magnam, clavae forma, sola vel Atienza, det. S. Català, SCG-30101001. Ibídem, fasciculata. Pileus circiter 75-200 mm superficie, La Toba, 30SXK0915, 820 m, bajo Pinus pinas- subtomentosa, levi atque fissurata. Color aut fus- ter en terreno ácido sobre areniscas y cuarcitas cus flavescens aut fuscus aurantius aut fuscus su- del Buntsandstein, 30-X-2010, leg. V. Atienza, brunneus. Limes leviter involutus et infecundus. det. S. Català, SCG-30101002. Talayuelas, bajo Stipes unicus vel ramosus, repletus et in medio Pinus pinaster en terreno ácido sobre arenis- situs circa 35-60 et 22-40 mm. Himenium aculeis cas y cuarcitas del Buntsandstein, 23-X-2010, decurrentibus, pressis, aculeatis et liberis. Caro leg. II Jornadas Micológicas de Talayuelas, det. amarissimo sapore et in stipitis basi colore veridi S. Català & L. Rubio Casas, AH42280. GUA- subcaeruleo. Odor proprius, intentus sed gratus DALAJARA: Arroyo de las Fraguas, Santotis, amarorum amygdalorum, notus in himenio. Se- 30TVL8640, 1200 m, bajo Pinus pinaster en te- cens farinolens. Sporae subglobosae usque ad rreno ácido, 20-XI-2010, leg. J.C. Campos Casa- ellipticas, nodulosae verrucosae, 5,25(6,03)6,5 bón, det. L. Rubio Casas, AH 42281. Sigüenza, x 4(4,51)5µm Q=1,15(1,34)1,50. Trama mono- Barbatona, Pinar de Barbatona, 30TWL354462, mitica gracilium hyfarum, septatarum et fibulis 1130 m, bajo Pinus pinaster en terreno ácido carentium. Cistidiis absentibus. Basidia quadris- sobre conglomerados, areniscas y arcillas, 7- pora subcilindrica vel subclavata 27-34 x 5-6µm, XI-2010, leg. C. Díaz Navalón, det. L. Rubio sine fibulis. Casas, LRC-07111001. Tamajón, Pantano de El Holotypus: Hispania, Tamajón, Barranco la Vado, 1000 m, bajo Pinus pinaster y Quercus ilex Jara, 30TVL76034200, 1040 m, sub Pinus pi- subsp. ballota en terreno ácido, 24-10-2005, leg. naster et Cistus ladanifer in acerba terra supra A. Zapata Sánchez & Mª C. Bueno, det. L. Rubio quarzi rudera, 5-XII-2009, leg. et det. L. Rubio Casas, LRC-24100501. Ibídem, Barranco la Jara, Casas & L. Rubio Roldán, AH 42113. Isotypus: 30TVL76034200, 1040 m, bajo Pinus pinaster In herbaria MA-Fungi 80890. y Cistus ladanifer en terreno ácido sobre gravas Otras colecciones estudiadas: ALMERÍA: cuarcíticas, 5-XII-2009, leg. y det. L. Rubio Ca- Abrucena, Cortijos de Paredes, 30SWG19240675, sas & L. Rubio Roldán, LRC-05120901. Ibídem, 1425 m, bajo Pinus pinaster en terreno ácido 30TVL76194202, 1010 m, bajo Pinus sylvestris sobre micaesquistos grafitosos y cuarcitas, 6- y Pinus pinaster en terreno ácido sobre pizarras XI-2010, leg. A. Ivorra Jiménez & L. Posadas negras homogéneas, 25-XI-2010, leg. y det. L. Fernández, det. L. Rubio Casas, AH 42277. BA- Rubio Casas & L. Rubio Roldán, AH 42276. SA- DAJOZ: La Codosera, bajo Pinus pinaster en LAMANCA: Puebla de Azaba, 29TPE90617993, terreno ácido, 11-XI-2008, leg. Martes Micoló- 670 m, bajo Pinus pinaster y Quercus ilex subsp. gicos de Mérida, det. L. Rubio Casas & L. Rubio ballota en terreno ácido sobre arcosas y arenis- Roldán, LRC-11110801. CÁCERES: Villar del cas feldespáticas, 11-XI-2010, leg. S. Jorge Mar- Pedroso, Navatrasierra, 30SUJ02198423, 710 m, tín. det. L. Rubio Casas, AH 42279. TOLEDO: bajo Pinus pinaster y Erica arborea en terreno Puerto de San Vicente, 30SUJ17887899, 750 m, ácido sobre pizarras, 24-XII-2006, leg. y det. bajo Pinus pinaster y Cistus ladanifer en terreno L. Rubio Casas & L. Rubio Roldán, AH 42278. ácido sobre pizarras grauvacas y areniscas, 26- CÁDIZ: Chiclana de la Frontera, Campano, Pi- XII-2005, leg. y det. L. Rubio Casas & C. Casas nar de Campano, 30SYF575277, 25 m, bajo Pi- de la Cal, LRC-26120501. VALENCIA: Barx, nus pinea, Quercus suber y Pistacia lentiscus La Puigmola, 30SYJ325236, 455 m, bajo Pin- de un pinar arenoso costero en terreno ácido us pinaster sobre suelo arenoso descarbonatado, sobre arenas rojas ricas en cuarzo, 12-XII-2010, 15-XI-2008, leg. et. det. S. Català, SCG-151108. leg. J.L. Márquez, det. L. Rubio Casas, LRC- Llutxent, Els Surars, 30SYJ334183, 600 m, bajo 12121001. CUENCA: Cardenete, alrededores de Pinus pinaster y Erica scoparia sobre suelo are- la Mina de caolín, 30SXK1505, 900 m, bajo Pi- noso descarbonatado, 17-XII-2006, leg. S. Català nus pinaster en terreno ácido sobre areniscas y & P. Tejedor, det. S. Català, SCG-171206. Ibí-
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Fig. 1.- Sarcodon amygdaliolens, basidiomas frescos de la colección tipo in situ. (AH42113). Foto Luis Rubio Casas. dem, 16-X-2007, leg. S. Català & P. Tejedor, det. pileica afieltrada, lisa o finamente escamosa en S. Català, SCG-161007. Ibídem, 13-XII-2007, algunas zonas (Fig. 3), sobre todo en ejempla- leg. S. Català & A. Barrachina, det. S. Català, res maduros, aunque en algunos ejemplares muy SCG-131207. Ibídem, 30-X-2008, leg. S. Català estropeados puede presentar grandes escamas & P. Tejedor, det. S. Català, SCG-301008. centrales. Con el crecimiento se resquebraja for- Holotipo: España, Guadalajara, Tamajón, Ba- mando placas separadas por grandes grietas de rranco la Jara, 30TVL76034200, 1040 m, bajo varios milímetros de profundidad (Fig. 4). Co- Pinus pinaster y Cistus ladanifer en terreno ácido lor no uniforme, predominando los tonos pardo sobre gravas cuarcíticas, 5-XII-2009, leg. y det. amarillentos (1515-Y20R), canela (1020-Y10R), L. Rubio Casas & L. Rubio Roldán, AH 42113. beige amarillentos (1510-Y30R), pardo anaran- Isotipo: En el herbario MA-Fungi. jados (3050-Y30R) o café con leche (1015-Y), más oscuros en el centro y con tiempo húmedo, Descripción macroscópica: Basidiomas de con manchas pardo ferruginosas (2040-Y70R) o tamaño medio a grande con forma de clava, ais- pardo achocolatadas (6030-R10B) sobre todo en lados (Figs. 1-2), o muchas veces fasciculados ejemplares maduros (Figs. 1, 2, 3 y 4). Borde le- formando un único píleo fusionado en el que se vemente involuto al principio, estéril, engrosado y aprecian varios estípites. Píleo irregular y lobu- excedente al final. Estípite único o ramificado, de lado (Fig. 1), raramente regular en ejemplares 35-60 x 22-40 mm, clavado o turbinado, radicante jóvenes (Fig. 2), de 75-200 mm de diám., ini- a veces, compacto, lleno y normalmente centrado cialmente plano convexo, finalmente plano, pla- (Figs. 1, 2, 7 y 8), con la superficie recubierta no convexo o deprimido en el centro. Superficie de acúleos hasta la mitad, fuertemente afieltrada
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Fig. 2.- Sarcodon amygdaliolens, basidiomas frescos, in situ. (SGC-151108). Extraída de CATALÀ (2010), como Sarcodon fennicus (P. Karst.) P. Karst. Foto: Santiago Català. en el resto (Figs. 1 y 5), concolor al píleo salvo (0505-G50Y), café con leche (1015-Y) o pardo en la base, donde aparecen tonos glaucos (5030- purpúreos (5010-R10B), salvo en la base del es- B30G) o gris azulados (5030-R90B) (Figs. 2 y 5). típite donde los tonos son glaucos (5030-B30G) Rizomorfos finos y blanquecinos muy abundan- o gris azulados (5030-R90B) desde el principio tes en la base, que aglomeran el substrato (Fig. (Figs. 7 y 8). Sabor muy desagradable, extrema- 2). Himenio constituido por acúleos, muy abun- damente amargo, algo picante al final, difícil de dantes y apretados, independientes, cilíndricos, resistir en la boca y permanente en el tiempo. con extremo apuntado, de hasta 10 x 2 mm, que Olor muy característico, intenso y agradable de descienden de manera irregular a lo largo del es- almendras amargas, más evidente al cabo de unos típite, siendo más pequeños cuanto más hacia la minutos tras la recolección y sólo apreciable en base, de color inicialmente blanquecino grisáceo el himenio, ya que la carne al corte desprende (0505-G), que al madurar pasan a pardo oscuro un aroma harinoso intenso. Dichos olores des- (7010-Y30R) sobre todo en la base, manteniendo aparecen en exsiccata, siendo sustituidos por un el ápice blanquecino y que se manchan de pardo olor a achicoria. Esporada de color pardo ama- ocráceo (1515-Y20R) con la manipulación (Figs. rillento a amarillento grisáceo. Reacciones ma- 1 y 6). Carne gruesa, compacta, quebradiza en el croquímicas. KOH: En la carne verde azulado, píleo y más fibrosa en el estípite, de color- par amarillento anaranjado al cabo de los minutos; do amarillento (1515-Y20R) o beige amarillento sobre las zonas de color glauco de la carne de la (1510-Y30R), que con el paso de los minutos se base del estípite directamente anaranjado; sobre oxida irregularmente hacia tonos crema grisáceos la superficie pileica negro con reflejos oliváceos
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Figs. 3-8.- Sarcodon amygdaliolens. 3: Pequeñas escamas en la superficie pileica (AH42280). 4: Fisuras de la superficie pileica (AH42279). 5: Base del estípite de color gris azulado (AH42281). 6: Detalle de los acúleos maduros bicolores (LRC-26120501). 7: Color de la carne con corte reciente (AH42113). 8: Color de la carne tras varios minutos después del corte (AH42113). Fotos: Luis Rubio Casas.
al final. NH3: En la carne verde azulado; sobre la monomítico, con hifas del píleo de tipo cutis, de superficie pileica pardo achocolatado. Fenol: En hasta 75 x 15 µm, de pared delgada, septadas, la carne ligeramente rosado al cabo de varios mi- sin fíbulas, paralelas en la cutícula, más entrecru- nutos; sobre la superficie pileica nulo. Guayaco: zadas por debajo de ésta, de color pardo amari- Subnulo en todas las estructuras. llento al microscopio óptico en la cutícula. Hifas Descripción microscópica: Sistema de hifas del estípite idénticas a las del píleo. Hifas de los
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Figs. 9-12.- Sarcodon amygdaliolens, detalles de la ornamentación esporal al MEB (AH42113). Fotos: Santiago Català y David Lázaro. acúleos de hasta 4,5 µm de ancho, sin fíbulas. neamientos se implementaron en Mesquite 2.6 Basidios difíciles de observar, testraspóricos, (MADDISON & MADDISON, 2008) para la in- subcilíndricos o subclavados, tortuosos, con go- terconversión de los formatos. tas lipídicas en su interior, con la base afibulada y Se obtuvo un alineamiento total de 742 carac- de 27-34 x 5-6 µm, con esterigmas de hasta 5 µm teres (incluyendo nucleótidos y “gaps” o “-“), de de longitud. Esporas de subglobosas a elípticas, los cuales 399 resultaron constantes y 343 varia- tuberculadas o noduloso-verrugosas, monogutu- bles e informativos para la reconstrucción de la ladas, de color pardo amarillento al microscopio filogenia. óptico, de 5,25 (6,07) 6,5 (-7) x 4 (4,51) 5 µm Para conocer el mejor modelo evolutivo de la incluyendo la ornamentación, con un factor Q = secuencia de nucleótidos se empleó el programa 1,15 (1,34) 1,50. Verrugas de hasta 1 µm de al- jModelTest 0.1 (POSADA, 2008), el cual fue in- tura. (Figs. 9, 10, 11 y 12). Gloeocistidios muy dicado en el archivo procesado con el programa evidentes, con contenido oleoso de color pardo MRBayes 3.2 (HUELSENBECK & RONQUIST, amarillento oscuro presentes en el píleo. 2003) con 106 generaciones, existiendo conver- gencia de los resultados obtenidos. Los análisis Análisis filogenéticos: Las secuencias se ali- de máxima parsiomonia (MP) se realizaron con el nearon mediante ClustalW (CHENNA & al., programa PAUP v4.0b10 (SWOFFORD, 2002). 2003) implementado en Mega 5 (TAMURA & La figura 13 muestra un árbol filogenético -ba al., 2011) y ajustadas manualmente. Los ali- sado en las secuencias obtenidas de los ITS nu-
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Figura 13: Árbol filogenético obtenido mediante inferencia bayesiana y máxima parsimonia que representa las relaciones filogenéticas entre distintas especies del género Sarcodon Quél. ex P. Karst. basado en secuencias de ITS nucleares. Los valores por delante y por detrás de la barra indican la probabilidad después del análisis Bayesiano y MP, respectivamente. cleares. Para la reconstrucción del árbol se han Discusión usado secuencias de diferentes especies de Sar- codon procedentes del GenBank, cuyos accesos De las 19 colecciones estudiadas de este taxón, vienen indicados en el mismo. todas ellas de recolectas otoño - invernales, 17 lo han sido en bosques en los que la especie domi- El árbol filogenético muestra que Sarcodon nante es el Pinus pinaster Aiton., y en otra co- amygdaliolens forma un clado monofilético con lección dicha especie formaba un bosque mixto S. scabrosus (Fr.) P. Karst., S. glaucopus Maas junto con Pinus sylvestris L. Hasta ahora, sólo se Geest. & Naanf y S. fennicus (P. Karst.) P. Karst., tiene referencia de una localidad en la que Sarco- con un valor de soporte de bootstrap de 100% don amygdaliolens no aparezca ligado a un bos- para la monofilia del clado. Se puede observar que con Pinus pinaster Aiton, en Chiclana de la que S. fennicus (P. Karst.) P. Karst. está próximo Frontera (Cádiz) donde la especie dominante es a S. amygdaliolens, pero claramente separado de el Pinus pinea L.; por otra parte, en la mayoría éste. de las localizaciones el suelo presenta un pH de
50 Bol. Soc. Micol. Madrid 35. 2011 Sarcodon amygdaliolens, nueva especie de Sarcodon encontrada en la Península Ibérica. carácter ácido, como consecuencia de asentarse de éstas. Un claro ejemplo de este último caso es sobre substratos cuarcíticos, pizarrosos o graní- Sarcodon amygdaliolns, ya que por ser una espe- ticos, salvo las recolecciones de la provincia de cie afibulada y presentar la carne de la base del Valencia, donde los bosques se asientan sobre ca- estípite de color glauco, encajaría en la sección lizas descarbonatadas, confiriéndole al suelo ca- Scabrosi, pero en cambio, no tiene la superficie racterísticas propias de terrenos silíceos. Por ello pileica escamosa o un olor agradable a sandía, se puede afirmar que Sarcodon amygdaliolens es características descritas también para esta sec- una especie calcífuga, con preferencia por suelos ción. Se cree por tanto necesario realizar futuros ácidos, otoño - invernal, asociada a coníferas, estudios moleculares con tal de delimitar o rede- preferentemente del género Pinus L. de ambien- finir las posibles secciones de este género, ya que te mediterráneo. La presencia de la especie a lo aunque el clado que correspondería a la sección largo de las regiones de clima mediterráneo de la Scabrosi (incluido S. amygdaliolens) queda per- Península Ibérica queda de manifiesto por la di- fectamente delimitado en el árbol filogenético, no versa procedencia de las colecciones estudiadas, se corresponde en su totalidad con los caracteres más concretamente en su mitad sur, si bien es definidos por Maas Geesteranus para esta- sec muy probable que en años venideros aparezcan ción. nuevas localidades en buena parte del territorio A grandes rasgos, se puede separar el género peninsular. Sarcodon en dos grandes grupos de especies en Sarcodon amygdaliolens es una especie fácil función de una característica microscópica, las de identificar sobre el terreno debido a una serie que presentan fíbulas en sus estructuras y aque- de características organolépticas y macroscópicas llas otras especies afibuladas (STALPERS, 1993). muy peculiares, como son el intenso olor a al- Sarcodon amygdaliolens es una especie afibula- mendras amargas que exhala el himenio, el olor da, y este carácter lo separa claramente de algu- harinoso de su carne, el sabor extremadamente nos taxones próximos macroscópicamente como amargo e instantáneo, la superficie pileica tomen- S. calvatus (K.A. Harrison) K.A. Harrison, S. tosa, sin escamas imbricadas y resquebrajada en calvatus var. odoratus (K.A. Harrison) K.A. Ha- grandes placas, los acúleos decurrentes, la colo- rrison (HARRISON,1984), S. excentricus Coker ración verde azulada de la carne de la base del & Beers ex R.E. Baird, S. harrisonii R.E. Baird estípite y su crecimiento bajo coníferas del gé- (BAIRD, 1985), S. humilis Maas Geest. (MAAS nero Pinus. Estas características son aplicables a GEESTERANUS, 1971), S. quietus Maas Geest. ejemplares recolectados con condiciones meteo- (MAAS GEESTERANUS, 1967) y S. versipellis rológicas óptimas y no excesivamente maduros, (Fr.) Nikol. (BREITENBACH & KRÄNZLIN, ya que con tiempo muy húmedo el fuerte olor a 1986). almendras amargas queda disimulado, y cuando Tras esta diferenciación en función de la pre- los ejemplares son muy maduros, predomina el sencia o no de fíbulas, el número de especies olor a achicoria o a pastillas de caldo concentra- parecidas a Sarcodon amygdaliolens queda redu- das y el píleo puede llegar a presentar grandes cido a una decena, ya que de las múltiples espe- escamas centrales y tener tonalidades pardo fe- cies afibuladas han de ser excluidas aquellas con rruginosas o achocolatadas. evidentes tonos violetas o liláceos como S. fuli- El género Sarcodon según algunos autores, gineoviolaceus (Kalchbr.) Pat. (FRIES, 1874), S. se dividiría en 4 secciones, (MAAS GEESTE- ianthinus Maas Geest. (MAAS GEESTERANUS, RANUS, 1971): la sección Sarcodon Quél ex 1974), S. joeides (Pass.) Bataille (TABARÉS & P. Karst., Scabrosi Maas Geest., Violacei Maas ROCABRUNA, 2002) o S. subincarnatus (K.A. Geest. y Virescentes Maas Geest.. Dicha clasi- Harrison) K.A. Harrison (HARRISON, 1964) y ficación está hoy en día discutida debido ala también aquellas especies en las que la superficie posterior descripción de especies con caracteres pileica es claramente escamosa como S. scabro- intermedios entre unas y otras secciones, o por la sus (Fr.) P. Karst. (BAIRD & KHAN, 1986). presencia de especies que no encajan bien dentro Sin duda la especie más próxima a Sarcodon
Bol. Soc. Micol. Madrid 35. 2011 51 L. RUBIO-CASAS, L. RUBIO-ROLDÁN & S. CATALÀ amygdaliolens es S. fennicus (P. Karst.) P. Karst., existieran ciertas diferencias. Sarcodon fennicus ya que ambas especies comparten muchas carac- se trataría pues de un taxón de ambiente conti- terísticas comunes como el tamaño, el color ex- nental o montano, de aparición bajo coníferas terno de los basidiomas, el color de la trama con propias de estos lugares como Picea spp., Abies evidentes tintes verde azulados en la base del es- spp. o Pinus spp., mientras que S. amygdaliolens típite, el sabor amargo, la decurrencia de los acú- manifiesta una evidente preferencia por ambien- leos, la superficie pileica tomentosa y fisurada, tes de clima mediterráneo, creciendo bajo Pinus la reacción ante el KOH, la ausencia de fíbulas pinaster fundamentalmente, aunque también bajo y el hábitat bajo coníferas. Las diferencias entre P. pinea o P. sylvestris. Con tal de darle una ma- ambos taxones por lo tanto son escasas, razón por yor robustez a la caracterización de esta especie la que se han confundido habitualmente, si bien, se ha creído necesario realizar un estudio mole- son suficientemente claras como para pensar que cular pormenorizado, y así, aunque el material se trata de especies independientes. Macroscópi- de S. fennicus con el que se han comparado las camente la principal diferencia es el intenso olor muestras de S. amygdaliolens no pertenecen al a almendras amargas que desprende el himenio holotipo, S. amygdaliolens queda claramente se- de los ejemplares frescos de Sarcodon amygda- parada de S. fennicus en base a secuencias de la liolens. En la bibliografía existente se ha hecho región ITS (nrDNA ITS). referencia a este peculiar olor, así, MAAS GEES- En algunas localidades donde ha sido reco- TERANUS & NAANFELDT (1969) ya comentan lectado Sarcodon amygdaliolens, también se ha que Lundell describe el olor de S. fennicus como podido comprobar la confusión existente con S. una mezcla entre almendras amargas y tierra mo- glaucopus Maas Geest. & Naanf. debido a la su- jada. Probablemente esta característica se haya perficie pileica sin escamas y a los colores glau- podido atribuir erróneamente por más autores a cos en la base del estípite; sin embargo son signi- este taxón, cuando en la descripción original del ficativamente diferentes ya que esta especie tiene mismo no aparece mencionado, siendo otra de las una carne no amarga, con olor que recuerda al de razones por las que S. amygdaliolens ha pasado Agaricus campestris L., suele tener tonalidades desapercibida hasta ahora. Otra característica di- pardo purpúreas o gris violáceas en el píleo, sin ferenciadora es el sabor extremadamente amargo que éste se resquebraje en grandes placas y tiene de S. amygdaliolens, mientras que toda la biblio- unas esporas más pequeñas, de 5-5,4 x (3,6-)4-4,3 grafía consultada refleja sólo el sabor amargo de µm (MAAS GEESTERANUS & NAANFELDT, S. fennicus. Por otro lado, microscópicamente 1969). difieren sustancialmente en el tamaño esporal, ya Otra especie afín es Sarcodon martioflavus que las esporas de Sarcodon fennicus son más (Snell, K.A. Harrison & H.A.C. Jacks) Maas grandes, de 6,3-7,2 x 4,5-5,2 µm para MAAS Geest. con una superficie pileica afieltrada, sin GEESTERANUS & NAANFELDT (1969), de escamas y agrietada en grandes placas, muy pa- 6,5-7,5(-8) x 4,5-6 µm para STALPERS (1993), recida a la de S. amygdaliolens; pero con tonos de 6,8-7,5 x 5,5-6,5 µm para COKER & BEERS pileicos más oscuros, pardo purpúreos, con man- (1970) y de 6,5-7,5 x 4,5-5 µm para GERHAR- chas rosado purpúreas tanto en el píleo como en DT & al. (2000). Por último cabe destacar el há- la carne, un estípite de tonos anaranjados y sin bitat diferente entre una y otra especie. Muchas tintes azulado verdosos en su base. Además, tie- han sido las especies centroeuropeas que durante ne sabor y olor agradables harinosos; así como años y aún hoy han sido malinterpretadas en el un tamaño esporal inferior, de 4-5,5 x 4- 5 µm contexto mediterráneo, debido al escaso desarro- (BAIRD, 1986a). llo de la taxonomía micológica en los países del Tres especies que presentan colores glaucos en sur de Europa hasta hace pocas décadas, asig- la base del estípite son Sarcodon illudens Maas nando, para las especies encontradas en ambien- Geest., S. lepidus Maas Geest. y S. regalis Maas tes de clima mediterráneo, nombres de especies Geest. La primera de ellas tiene escamas leve- próximas centro o noreuropeas aunque entre ellas mente erguidas en el centro, tonos pileicos pardo
52 Bol. Soc. Micol. Madrid 35. 2011 Sarcodon amygdaliolens, nueva especie de Sarcodon encontrada en la Península Ibérica. rosados o purpúreos, esporas algo más grandes y como de glutamato. estrechas de 6-7 x 3,5-4,5 μm y crecimiento bajo Por último, existen tres especies descritas ori- planifolios (GERAULT, 2005). Sarcodon lepidus ginalmente en el continente americano con las se diferencia con facilidad por la presencia en el que se ha creído necesario compararla. Una de centro del píleo de escamas adpresas de color par- ellas, Sarcodon dissimulans K. A. Harrison, de do rojizo, tener olor farináceo, reacción nula en la que se diferencia por no presentar tonos ver- la carne y verde oscuro sobre la superficie pileica dosos en la carne de la base del estípite, tener to- al NH3 (PÉREZ DE GREGORIO, 2005), esporas nalidades pardo rojizas, exudar gotas rosadas en más estrechas de 5,8-6,3 x 3,6-4,3 µm y un há- el píleo y carecer del olor a almendras amargas bitat bajo planifolios. (MAAS GEESTERANUS, (HARRISON & GRUND, 1984). La segunda, 1975). La tercera comparte caracteres microscó- Sarcodon stereosarcinon Wehm., que tampoco picos similares a Sarcodon amygdaliolens, pero presenta los tonos verdosos en la carne de la base tiene un olor dulzón agradable, sabor levemente del estípite ni el olor típico de S. amygdaliolens amargo, píleo escamoso pardo amarillento con y tiene esporas más pequeñas de 4,5-5,3 x 3,5- tonalidades pardo vinosas y crecer bajo planifo- 4,5 µm (BAIRD, 1986b). Por último, Sarcodon lios (MAAS GEESTERANUS, 1975). underwoodii Banker, citada también para el con- Sarcodon cyrneus Maas Geest., es una espe- tinente europeo, se diferencia por su píleo clara- cie con sombrero sin escamas que resulta clara- mente escamoso formado por pequeñas escamas mente diferente en base a muchas características, apretadas más o menos floconosas en el margen, pero los autores creen conveniente mencionarlo sus esporas de 5-6 µm de ancho y base del estí- por tratarse de una especie afibulada típicamen- pite que tiende al color negro (BANKER, 1906). te mediterránea, que puede presentar la base del Además, MAAS GEESTERANUS (1975) en la estípite con tonos verdosos. Se diferencia entre publicación en la que lo cita en Europa, describe otras cosas por tener un píleo glabro de tonos olor y sabor harinosos y unas esporas de 7,2-8,8 rosados, olor y sabor harinosos, esporas mayo- x 5-5,4 µm, si bien BAIRD (1986b) aporta unas res de 6,3-7,3 x 4-5 µm y crecer bajo planifolios medidas esporales de (4,5) 5,0-7,0 (7,5) x 4,5-6,5 (MAAS GEESTERANUS, 1975), Quercus ilex (7,0) µm. L. fundamentalmente, aunque también Quercus A modo de resumen, se proponen las tablas suber L. (GELPI & MUÑOZ, 2009). ANTONINI 1 y 2 con las principales características de las & ANTONINI (2002) dan un tamaño esporal de especies ya mencionadas: 5,8-6,5 x 4,2-5,8 µm, describiendo su olor ligero,
Tabla 1: Características de las principales especies mencionadas en el artículo.
Especie Píleo Color carne Sabor Afieltrada, fisurada en grandes Amarillenta. Gris azulada Extremadamente S. amygdaliolens placas sin escamas. Tonos pardo en la base del estípite amargo amarillentos Afieltrada, fisurada en grandes Amarillenta. Gris azulada S. fennicus placas sin escamas. Tonos pardo Amargo en la base del estípite amarillentos Afieltrada, fisurada en grandes Crema blanquecina con Fuertemente S. martioflavus placas sin escamas. Tonos pardo manchas rosadas. Base del harinoso purpúreos estípite concolor Blanquecina. Tonos Glabra, sin escamas. Tonos pardo S. glaucopus glaucos en la base del Harinoso purpúreos y gris violáceos estípite
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Especie Píleo Color carne Sabor Afieltrada con escamas erguidas Amarillenta con tonos S. illudens en el centro. Tonos pardo rosados verdosos en la base del o purpúreos estípite - Rosada bajo la cutícula, amarillenta en el resto. S. lepidus Escamas pardo rojizas en el centro Harinoso Verde azulada en la base del estípite Pardo amarillenta con Escamosa. Pardo amarillenta a manchas pardo vinosas. Harinoso, algo S. regalis pardo vinosa. Verde azulada en la base amargo al final del estípite Pardo amarillenta con Harinoso, algo S. cyrneus Lisa, glabra. Tonos pardo rosados manchas pardo rosadas. amargo Base concolor Afieltrada, sin escamas.Pardo Extremadamente Pardo castaño más oscuro S. dissimulans avellana a pardo rojizo con gotas desagradable. en la base rosadas Picante Tomentoso, sin escamas. Pardo Blanquecina o algo S. stereosarcinon amarillento a pardo anaranjado parduzca. Base concolor - Blanquecina con manchas Finamente escamoso. Pardo Harinoso y muy S. underwoodii rosadas. Gris purpúreo en amarillento a pardo anaranjado amargo la base del estípite.
Tabla 2: Características de las principales especies mencionadas en el artículo. Reacciones Especie Olor Hábitat Esporas macroquímicas Almendras Carne verde amargas. Coníferas en ambiente azulado con KOH, S. amygdaliolens 5,25-6,5 x 4,5 µm Harinoso en la mediterráneo naranja en la base carne del estípite Coníferas de ambiente Carne verde S. fennicus Harinoso 6,3-8 x 4,5-6,5 µm continental o montano azulado con KOH Agradable, Carne verde oliva S. martioflavus fuertemente Coníferas 4-5,5 x 4-5 µm con KOH harinoso 5-5,4 x (3,6-) 4-4,3 S. glaucopus Harinoso Coníferas - µm S. illudens - Planifolios 6-7 x 3,5-4,5 μm - Harinoso En carne nula con S. lepidus Planifolios 5,8-6,3 x 3,6-4,3 µm desagradable NH3
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Reacciones Especie Olor Hábitat Esporas macroquímicas Harinoso, S. regalis dulzón o algo Planifolios 5,6-6,1 x 4-4,9 µm - afrutado Harinoso, Quercus ilex y Quercus S. cyrneus 6,3-7,3 x 4-5 µm - glutamato suber Algo Coníferas. Especie S. dissimulans aromático. 5-6(7) x 4-5 µm - norteamericana Desagradable Coníferas. Especie En carne subnula S. stereosarcinon - 4,5-5,3 x 3,5-4,5 µm norteamericana con KOH Bosques secos de (4,5)5-7 x 4,5-6,5(7) Verde oliva con S. underwoodii Harinoso planifolios µm KOH
Agradecimientos Bibliografía
Los autores desean expresar su gratitud Antonini, D. & M. Antonini (2002). Ma- a Juan Carlos Zamora por su inestimable cola- cromiceti nuovi, rari o specifici della regione boración a la hora de conseguir los protólogos mediterranea. Fungi non delineati 22: 1-71.. consultados, así como por la facilitación de la Baird, R.E. (1985). New species of stipitate referencia en el herbario MA-Fungi y sus con- hydnums from southeastern United States and sejos. A Pablo Pérez Daniëls por la ayuda y su Mexico. Mycotaxon 23: 302. amabilidad en la respuestas a cuantas preguntas Baird, R.E. (1986a). Type studies of North le hemos realizado. A Marta Bengoa y Miguel American and other related taxa of stipitate Guara por la traducción de la diagnosis latina. hydnums: Genera Bankera, Hydnellum, Phe- A Gabriel Moreno por las facilidades prestadas llodon, Sarcodon. Ed. J. Cramer, Berlín. para conseguir los números del herbario AH y Baird, R.E. (1986b). Study of the stipitate hyd- por sus comentarios acerca de este complicado nums from the Southern Appalachian Moun- género. A Eva Barreno por su apoyo personal. A tains: Genera Bankera, Hydnellum, Phello- David Lázaro por su ayuda en el manejo del mi- don, Sarcodon. Ed. J. Cramer, Berlín. croscopio electrónico de barrido y sus consejos Baird, R.E. & S.R. Khan (1986). The stipi- sobre la inferencia bayesiana. A César Morales y tate hydnums (Thelephoraceae) of Florida. Guillermo Muñoz por la meticulosa revisión del Brittonia 38 (2): 171-184. artículo que han realizado. Banker, H.J. (1906). A contribution to a revi- A los compañeros y amigos Alberto Arre- sion of the North American Hydnaceae. Mem. gui, Alberto Zapata, Andrés Ivorra, Concepción Torrey Bot. Club 12: 147. Díaz, José Ignacio Gómez, José Luis Márquez, Breitenbach, J. & F. Kränzlin (1986). Juan Carlos Campos, Luis Posadas, Mª Carmen Champignons de Suisse 2: 236-237. Bueno, Sergio J. Martín y Violeta Atienza, por Català, S. (2010). Els bolets de la Safor i zo- facilitarnos material de esta especie de manera nes limítrofes. CEIC Alfons el Vell, Gandía. desinteresada. Chenna, R., H. Sugawara, T. Koike, R. López, T.J. Gibson, D.G. Higgins &
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