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Gli Uccelli del Mesozoico
I primi protouccelli o Archaeorniti si sono evoluti da piccoli Dinosauri Teropodi nel Giurassico Superiore
Erano piumati e probabilmente in grado di volare
Molto rapidamente e più volte nella loro storia evolutiva si differenziano in forme predatrici/onnivore terrestri e molte altre forme che sviluppano uno stupefacente adattamento al volo
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Durante il Cretacico si ha una imponente radiazione adattativa con non meno di una dozzina di ordini diversi
L’estinzione di massa alla fine del Cretacico coinvolge vari ordini di uccelli e sopravvivono solo i Neorniti, che nel Cenozoico diedero a oro volta luogo ad una grande radiazione adattativa
Il piano strutturale dei Neorniti rimane però più costante
Cranio
Perdita denti –ranfoteca Quadrato mobile, mascella mobile rispetto scatola cranica Articolazione nasofrontale Cervello molto grande rispetto ai Dinosauri
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Colonna vertebrale Vertebre cervicali con coste piccole non sovrapposte Vertebre dorsali anteriori spesso fuse in un notario Vertebre sacrali numerose e fuse in un sinsacro Vertebre caudali ridotte e fuse a formare un pigostile mobile, che regge le penne timoniere
sinsacro
Cinto pelvico
Molto robusto, fuso al sinsacro
Deve reggere lo shock dell’atterraggio e fornire inserzione ai robusti muscoli degli arti posteriori sinsacro
dorsale ventrale
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Coste con processi uncinati
Sterno carenato
Cinto pettorale robusto
scapola omero
Grande pettorale coracoide
sopracoracoideo furcula
sterno
Nel canale triosseo scorre il tendine del muscolo sopracoracoideo che si inserisce sullo sterno e sulla parte dorsale dell’omero e serve ad alzare l’ala.
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Formata dalle due clavicole saldate
Arto anteriore (ala)
Omero
Ulna Radio 3 1
2 Carpometacarpo
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Arto posteriore
Robusto Femore più corto di tibia e fibula
Tibia e fibula fuse distalmente
Tibiotarso
Tarsometatar so
Theropoda
Archaeornithes
Confuciusornithidae
Aves Enantiornithes
Patagopterygiformes
Ornithothoraces Hesperornithiformes Ornithurae Ichthyornithiformes Carinatae
Neornithes
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Archaeopteryx lithographica • Giur Sup • Europa
T.L. 1m
Archaeornithes Archaeopteryx (Giurassico Superiore)
Grande come una gazza, Cranio allungato ed appuntito Denti non denticolati Piastre interdentali Fossa antorbitale con 2 finestre Orbite grandi Quadrato mobile Manca il notario 4 vertebre sacrali Coda più lunga del tronco Sterno assente o molto ridotto Coracoide corto Scapola nastriforme Furcula ben sviluppata Mano tridattila con artigli ben sviluppati Radio ed ulna separati Fibula ridotta tarsali distali fusi Tarsometatarso incipiente Piede anisodattilo
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•Carpale semilunare •Tre dita nelle zampe anteriori •Ossa non pneumatiche •Pube verticale o diretto posteriormente •Processo ascendente dell’astragalo •Alluce riflesso •Artigli lunghi e ricurvi sulle dita delle zampe anteriori
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Coelophysis bauri Zampa destra in vista dorsale
I
Archaeopteryx Corvo
II IV
III
Theropoda
Archaeornithidae
Confuciusornithidae
Aves Enantiornithes Metornithes Patagopterygiformes
Ornithothoraces Hesperornithiformes Ornithurae Ichthyornithiformes Carinatae
Neornithes
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Confuciusornithidae
•Uccelli volatori •Mascelle senza denti •Forse è presente un pigostile •Ali corte con omero diritto e grande cresta deltopettorale •Mano ampia con unghie, 3 dita mobili •Mancano alula e canale triosseo (no muscolo sopracoracoideo) •Ampio allungamento alare (rapporto tra lunghezza e corda dell’ ala) ma coda ridottissima
Profilo asimmetrico Angolo d’attacco
Un uccello od un aereo in volo sono sostenuti da forze create dal flusso d’aria lungo le ali, queste ultime hanno un profilo atto a generare PORTANZA, Quest’ultima si ottiene spingendo l’aria verso il basso. Maggiore è l’angolo d’attacco, maggiore sarà la portanza generata, entro certi limiti….
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Alula Se l’angolo d’attacco diviene eccessivo, il flusso d’aria si stacca dalla superficie dorsale dell’ala la portanza Permette di aumentare si riduce bruscamente, si l’angolo di attacco, verifica lo STALLO e riducendo la turbolenza l’aereo, o l’uccello, che porterebbe allo cominciano a cadere stallo
Era presente un dimorfismo sessuale nel piumaggio
Maschio
L’adattamento al volo dei confuciusornitidi era diverso da quello degli uccelli attuali sia come organizzazione della muscolatura alare che come metodo di volo Gli uccelli moderni sfruttano 2 superfici portanti (ali + coda),
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I confuciusornitidi avevano solo le ali. L’alto allungamento alare rendeva forse la coda ridondante.
Il loro volo doveva essere molto agile ma poco stabile, ossia eccellenti capacità di manovra ma scarsa stabilità dell’ assetto Forse erano adattati ad inseguire e catturare insetti in volo.
Theropoda
Archaeornithidae
Confuciusornithidae
Aves Enantiornithes Metornithes Patagopterygiformes
Ornithothoraces Hesperornithiformes Ornithurae Ichthyornithiformes Carinatae
Neornithes
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Ornithotoraces Mancano i processi uncinati (c. primitivo) Mancano i gastralia (c. evoluto) Ossa pelviche fuse ma non sinsacro nelle forme primitive. Coracoide allungato ed angolato rispetto alla scapola Scapola termina dorsalmente con estremità appuntita
Furcula ad U ben sviluppata Omero + corto dell’ulna Ulna 2 volte più spessa del radio Carpali distali e tarsometatarso non ancora fusi distalmente Alluce riflesso
Theropoda
Archaeornithidae
Confuciusornithidae
Aves Enantiornithes Metornithes Patagopterygiformes
Ornithothoraces Hesperornithiformes Ornithurae Ichthyornithiformes Carinatae
Neornithes
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Enantiornithes Gli Uccelli “rovesci” Tarsometatarso fuso a partire dall’estremità prossimale verso la distale (il contrario negli altri uccelli) Canale triosseo formato dalla scapola anziché dal coracoide (come è negli altri uccelli) Sono presenti denti nelle fauci, processi uncinati sulle costole e coracoidi sottili Lo sterno è carenato, il carpometacarpo è fuso e sono presenti 8 vertebre nel sinsacro Tibiotarso presente Alluce riflesso con grosso artiglio, In generale artigli ricurvi ed acuminati, da animale arboricolo
Fusione incompleta del tarsometatarso
Sinornis
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Eoalulavis Spagna Un’alula era presente anche negli Enantiornithiformes
Theropoda
Archaeornithidae
Confuciusornithidae
Aves Enantiornithes Metornithes Patagopterygiformes
Ornithothoraces Hesperornithiformes Ornithurae Ichthyornithiformes Carinatae
Neornithes
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Ornithurae
Gli uccelli più moderni Vertebre eteroceli Meno di 11 vertebre dorsali Coste con processo uncinato Pigostile breve, Scapola ricurva Liaoningornis Canale triosseo formato soprattutto Cina dal coracoide
Furcula con rami comprimibili e ritorno elastico Sterno ampio e carenato Bacino completamente opistopubico e ischio e pube diretti indietro Tarsometatarso completo Cranio cinetico, con articolazione frontonasale
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Patagopterygiformes
Corridori, dimensioni di un pollo.
Theropoda
Archaeornithidae
Confuciusornithidae
Aves Enantiornithes Metornithes Patagopterygiformes
Ornithothoraces Hesperornithiformes Ornithurae Ichthyornithiformes Carinatae
Neornithes
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Hesperornithiformes (Cretacico Sup.)
Simili a giganteschi svassi o strolaghe, ma incapaci di volare Lunghi (o alti?) fino a 2 m Premascellare senza denti, ma denti sul mascellare e sul dentale Becco (ranfoteca) solo sulla mascella? Possibile ghiandola del sale Coste non connesse allo sterno Ossa non pneumatiche Adattati profondamente alla vita marina
Gli arti posteriori sono profondamente modificati Femore corto in posizione molto arretrata Articolazione del femore doppia con il bacino costringe l’osso a sporgere lateralmente in posizione flessa impedendo la rotazione dorsoventrale, di conseguenza anche il piede è diretto lateralmente
Tracce di robusta muscolatura nell’arto posteriore, come negli Somiglia alla situazione che si uccelli che nuotano remigando riscontra nei pinguini, ma portata sott’acqua (svassi e strolaghe) all’estremo Ali rudimentali
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Il movimento dell’arto nel nuoto era laterale con una fase di recupero in cui il piede veniva ruotato in modo da minimizzare la superficie che potesse offrire resistenza nell’acqua e una fase di spinta in cui il piede era dispiegato (le dita pare fossero lobate e non palmate). Probabilmente la spinta era simmetrica. La posizione molto arretrata degli arti posteriori e la mancanza di strumenti per controllare l’assetto fanno pensare ad un nuoto veloce ma non manovrabile Le difficoltà di locomozione a terra dovevano essere grandi (strisciavano sul petto?)
Theropoda
Archaeornithidae
Alvarezsauridae
Confuciusornithidae
Aves Enantiornithes Metornithes Patagopterygiformes
Ornithothoraces Hesperornithiformes Ornithurae Ichthyornithiformes
Carinatae Neornithes
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Carinatae Comprende gli Ichthyornithiformes e i Neornithes Sterno profondamente carenato Completa fusione prossimale e distale dei metacarpali II e III
Processo estensore sul primo metacarpale
Ichthyornitiformes (Cretacico Sup.) Ichthyornis, insieme ad Hesperornis, popolava le rive del mare Cretacico del Niobrara (USA), ma aveva le ali pienamente sviluppate e le dimensioni di un piccolo gabbiano, con testa grande e mascelle robuste, che portavano denti. Anche Ichthyornis doveva nutrirsi di pesci, magari tuffandosi direttamente in acqua mentre era in volo.
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Al limite Cretacico/Terziario, insieme ai Dinosauri, ai Rettili marini, agli Pterosauri volanti, a numerosi gruppi di Mammiferi primitivi ed a molti gruppi di Invertebrati (Ammoniti ecc.) scompaiono anche i diversi Ordini di uccelli primitivi che abbiamo descritto fin qui.
Gli unici a sopravvivere sono i Neornithes che nel Terziario daranno luogo ad una nuova ed imponente radiazione adattativa, con forme terrestri, anche giganti, e forme acquatiche, oltre ovviamente a tutta la grande varietà delle forme volanti
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Neornithes Uccelli del Terziario
I caratteri distintivi dei Neornithes sono quelli trattati nella lezione precedente quando si è descritta l’anatomia degli uccelli moderni
Possiamo brevemente ricordare:
Becco cheratinizzato, assenza di denti, fusione di diverse ossa degli arti, Inoltre Cuore tetracamerato e comportamento sociale complesso
PALEOGNATI E NEOGNATI
Si tratta di raggruppamenti che riflettono una morfologia, ma può darsi che almeno i paleognati siano parafiletici
Paleognati Vomere grande saldamente fissato agli pterigoidi, assenza di articolazione fra pterigoidi e palatini, articolazione mobile fra palatini e scatola cranica. Carattere forse plesiomorfico (presente in Hesperornis) In genere le strutture anatomiche connesse con il volo sono regredite.
Neognati Vomeri piccoli, articolazione fra palatini e pterigoidi, assenza di articolazione fra palatini e scatola cranica.
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Paleognato
Neognato
Paleognati
Le prime forme (Lithornithiformes) sono piccole, buone volatrici con sterno carenato e pigostile, sulle zampe posteriori sono presenti artigli ricurvi.
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Ratites
Dal Paleocene Paleognati non volatori Comprendono gli Apterygiformes, Gli Struthioniformes e i Casuariformes che annoverano rappresentanti viventi, più gli Aepyornithiformes e i Dinornithiformes estinti. Distribuzione gondwaniana
Cervello ridotto Sterno ridotto e non carenato Assenza di pigostile Possono sviluppare artigli sul dito alare Coda più lunga che nei neognati Perdita dell’asimmetria delle penne
Cinto pettorale ed arto anteriore di uno struzzo
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Dato che i Ratiti sono corridori veloci, il bacino è comunque robusto ed è presente un sinsacro,
Apterygiformes Dal Miocene Nuova Zelanda
Dimensioni di una gallina Becco lungo narici avanzate Pseudo vibrisse Occhi piccoli Notturni si cibano di vermi ed insetti sotterranei Ali strutturate normalmente ma lunghe 5-10cm Embrioni con coda lunga da rettile
Kiwi (Apteryx)
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Aepyornithiformes Dinornithiformes
Aepyornithiformes
Pleistocene –Olocene Madagascar
Grossi uccelli non volatori (uccelli elefante) Le specie di maggiori dimensioni raggiungevano un’altezza fino a 3 m e peso fino a 350kg La maggior parte dimensioni più contenute Graviportali (ossa massicce, metatarsali corti) non corridori Erbivori di pascolo o di foresta Uova più grandi come dimensioni assolute Struzzo Aepyornis
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Dinornithiformes
Miocene-Olocene Nuova Zelanda
Dinornis (Moa) Dimensioni variabili da quelle di un tacchino a 3,3 m di altezza Generalmente somiglianti agli struzzi, ma si tratta di un gruppo molto diversificato Ali praticamente assenti Pigostile assente Presenza di gastroliti
La diversità di dimensioni dei Moa riflette l’occupazione di quasi tutte le nicchie ecologiche tipiche dei mammiferi erbivori
L’estinzione dei Moa è forse dovuta ad overkill da parte dei Maori
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Neognathae Gruiformes Strigiformi Gruimorpha Falconiformi Caprimulgiformi Piciformi Passeriformi
Galloanserae Galliformes Anseriformes
Phoenicopteriformes Ciconiiformes (incl. Vulturidae e Charadriomorpha Ciconiidae) Pelecaniformes Charadriiformes (incl. Columbiformes e Psittaciformes) Ma non ha alcuna pretesa di riflettere realmente i complicati e controversi rapporti filogenetici del gruppo
Presbyornis
Uno degli uccelli paleocenici più abbondanti è Presbyornis il quale riflette un imbarazzante mosaico di caratteri La testa ricorda quella di un’anatra, un becco appiattito e con la punta leggermente rialzata, dotato di un sistema di filtraggio a pistone simile a quello delle anatre
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Le anatre (Anseriformes) sono così simili, dal punto di vista del DNA, ai Galliformes, che i due gruppi sono stati considerati recentemente un tutt’uno, i Galloanserae
I Galloanserae comprendono anatre e pollame in senso lato, sembrerebbero il gruppo più primitivo di tutti, risalgono all’Eocene.
La struttura del cranio di Presbyornis è da Galloanserae
29 13/12/2013
Tuttavia, lo scheletro postcraniale di Presbyornis ricorda molto certi trampolieri, specialmente i fenicotteri. Questi ultimi vengono considerati più vicini ai pellicani, albatross strolaghe e forse pinguini ecc., ossia al grande gruppo dei Charadriomorpha Infine, alcuni caratteri sono vicini ai Gruiformes, Fororacidi, gru, folaghe, svassi
Presbyornis alto circa 1- 1,5m a seconda della specie viveva in acque salmastre, il modo di nutrirsi doveva essere simile a quello delle anatre attuali, ossia filtravano l’acqua tramite l’azione a pompa della lingua, ma, date le lunghe zampe ed il lungo collo anziché nuotare camminavano sul fondo come i fenicotteri
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Charadriomorpha
I Caradriomorfi rappresentano forse la prima radiazione di uccelli costieri neorniti . Molti di questi rimasero tali, fenicotteri, cicogne, gabbiani e pinguini, ecc.
Altri invece si diversificarono in modo spettacolare rispetto alle forme ancestrali, portando agli Avvoltoi del Nuovo Mondo (quelli del vecchio mondo sono affini agli uccelli rapaci), ai Columbiformi ed ai Pappagalli
Gruimorpha
Si tratta di un gruppo molto diversificato, forse parafiletico, che comprende in Gruiformes (gru e folaghe), I Podicepediformes (svassi), Falconiformes e Strigiformes (rapaci notturni), i Caprimulgiformes (succiacapre), più una serie di altri taxa fra cui lo sterminato gruppo dei Passeriformes.
Ciconiformes
Comprendono uccelli apparentemente molto diversi fra loro ossia le cicogne (Eocene) e gli avvoltoi del Nuovo Mondo (Oligo-Miocene).
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Uno degli avvoltoi del nuovo mondo fra i più I Teratornidi della fine del famosi è il Condor, Terziario e del Pleistocene erano dall’apertura alare di 3m affini ai condor ed agli avvoltoi Come gli avvoltoi veri e molti del Nuovo Mondo, e rapaci, questi uccelli sono dei comprendono i più grandi veleggiatori termici uccelli volatori di tutti i tempi
32 13/12/2013
Argentavis era il più grande, con un’apertura alare di 7-8m!!, solo alcuni pterosauri lo superavano come apertura alare, ma erano di costituzione più leggera. Le dimensioni massime degli uccelli volatori sono limitate soprattutto da fattori ecologico ambientali.
Pseudodontorniti Pseudodontornite Osteodontornis Pellicani “dentati” (in realtà erano processi ossei) giganti vissuti dall’Eocene al Miocene, i più grandi avevano un’apertura alare di quasi 6 metri!
albatro
33 13/12/2013
Le ali lunghe e strette fanno ritenere che gli Pseudodontorniti fossero dei veleggiatori costieri che immergevano solo il becco per catturare pesci e cefalopodi
La perdita della capacità di volare
Volare è un’attività estremamente impegnativa sia dal punto di vista metabolico, fisiologico, energetico ed embriologico. Forse è per questo che, non appena diminuisce la spinta selettiva verso il mantenimento di un efficiente apparato per il volo, quest’ultimo tende a scomparire. Tutti gli uccelli non volatori derivano da antenati in grado di volare Ci sono svariati motivi per cui alcuni gruppi di uccelli hanno perso la capacità di volare durante la loro storia evolutiva, e si osserva che questo fenomeno è presente in quasi tutti i gruppi di uccelli , acquatici e terrestri, fin dagli inizi della storia del gruppo.
34 13/12/2013
Gli uccelli del terrore 1
Gastornithes
Diatryma, Gastornis Eocene Europa-America Recentemente considerato affine ai Galloanserae, perse la capacità di volare, raggiunse dimensioni gigantesche (oltre 2 m di altezza) . Gli arti anteriori erano molto ridotti, il cranio enorme con un becco robustissimo. Strutturalmente simile ai Dromorniti australiani (imparentati?)
Se era davvero un predatore, era il più grande della sua epoca
Confronto fra Diatryma e alcuni Mammiferi suoi contemporanei
35 13/12/2013
Oligocene-Pleistocene Dromornithiformes Australia Uccelli non volatori di dimensioni da grandi a giganti, simili ad emù
Becco cinetico, palato non paleognato, sterno privo di carena dito centrale ridotto, falangi unguali del piede che portavano zoccoli Alcuni generi erano corridori altri graviportali Onnivori o carnivori?? Posizione sistematica incerta (potrebbero essere neognati primitivi, oppure anseriformi (!) imparentati con i Diatryma euroamericani)
Bullockornis Dyatrima
I più grandi Dromornitidi erano alti oltre 3m e pesavano fino a 500 kg
36 13/12/2013
Emu
Emu
Dromornis
Bullockornis
La lunghezza di questo cranio è simile a quella del cranio di un cavallo, la forme indica un adattamento a esercitare forti pressioni con le fauci, per spezzare…. Noci od ossa?
37 13/12/2013
La struttura del becco sembra infatti una specializzazione per esercitare forti pressioni
Gli uccelli del terrore 2
Phorusracidae
Eocene-Pleistocene Soprattutto America Meridionale
I Fororacidi furono i più grossi carnivori del Sud America, erano uccelli corridori alti più di due metri, con ali ridotte, ma non erano imparentati con i Ratiti (struzzi ecc.) ma con le gru. I seriema attuali sono il gruppo vivente più affine ai Fororacidi (fortunatamente sono molto più piccoli)
38 13/12/2013
Diversamente che nei Gastorniti e nei Dromorniti, la parte terminale del becco nei Fororacidi forma un acuminato uncino, come negli attuali uccelli rapaci, nei quali serve a lacerare e strappare la carne delle prede
Diversità dei Fororacidi
39 13/12/2013
Uccelli nuotatori, i Pinguini.
I Pinguini volano… sott’acqua.
Uccelli nuotatori giganti, i Plotopteridi, vissero 30 milioni di anni fa nel Pacifico settentrionale, erano imparentati con i Pellicani. Erano grandi il doppio del pinguino reale attuale che supera il metro d’altezza.
40 13/12/2013
Uccelli nuotatori
Alca impenne (genere Pinguinus ma non è un pinguino!!), estinta due secoli fa (1800) era l’equivalente ecologico del pinguino nell’emisfero Nord
Vita nelle isole e perdita del volo
Assenza di predatori e di competitori Abbondanza di cibo In quasi tutte le isole in cui erano presenti queste due condizioni, si sviluppò una grande varietà di uccelli non volatori. Cormorano nano delle Galapagos Nuota ma non vola.
Oca selvatica, ottima volatrice Notare le differenze nel cinto pettorale, negli arti anteriori e posteriori e nello sviluppo dello sterno Tambetochen, un’oca non volatrice delle Hawaii (estinta)
41 13/12/2013
L’arcipelago delle Mascarene, ad est del Madagascar: Tre isole, ciascuna con un grosso uccello non volatore
Reunion Mauritius Rodriguez
Dodo Dodo Solitario di bianco grigio Rodriguez
Piccione dal becco adunco delle Samoa Didunculus strigirostris Columbiforme volatore delle isole Samoa che probabilmente colonizzò le Mascarene, rappresenta il ceppo da cui probabilmente ebbero origine i Dodo ed il Solitario di Rodriguez. Vegetariano e frugivoro
Dodo (Raphus cucullatus) Grosso columbiforme, alto quasi 1m e incapace di volare, vissuto nelle isole Mauritius fino alla fine del ’600 quando venne sterminato. Se ne conoscono due varietà, il Dodo grigio di Mauritius ed il Dodo bianco di Reunion. I maschi pesavano oltre venti Kg, le femmine sui 17.
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