Essai Taxinomique Sur Le Genre Gyromitra Fr. Sensu Lato (Pezizales) 1

Home , Discinaceae, Gyromitra infula, Helvellaceae, Pezizales

Essai taxinomique sur le genre Gyromitra Fr. sensu lato (Pezizales) 1. Le genre Gyromitra Fr., sous-genre Gyromitra

Nicolas VAN VOOREN 59 avenue du Point du Jour F-69005 LYON [email protected]

Pierre-Arthur MOREAU Laboratoire de botanique - Faculté des sciences pharmaceutiques et biologiques 3 rue du Professeur Laguesse B. P. 83 F-59006 LILLE CEDEX [email protected]

Ascomycete.org, 1 (1), p. 7-14. Résumé : les auteurs présentent les espèces du sous-genre Gyromitra, caractéri- Avril 2009 sées par des apothécies toujours stipitées, cérébriformes à mitriformes, à spores lisses ou très rarement finement verruqueuses.

Mots-clés : Ascomycota, Discinaceae, Gyromitra.

Summary: the authors present the species of the subgenus Gyromitra, distingui- shed by their apothecia always stipitate, cerebriform to mitriform, with smooth or ra- rely delicately verrucose spores.

Keywords: Ascomycota, Discinaceae, Gyromitra.

Introduction à surface paraissant lisse au microscope optique, à peine rugueuse ou finement verruqueuse, sans apicules polaires Gyromitra esculenta, ou gyromitre « comestible », est le re- ou avec un épaississement en forme de calotte. présentant typique du sous-genre Gyromitra. Il en est même Pour faciliter le regroupement, par affinités, des espèces du l’espèce type. Étant un champignon ne posant a priori pas sous-genre Gyromitra, nous avons récemment proposé un de problème de détermination, ajouté au fait qu’il fut long- découpage supraspécifique complémentaire (VAN VOOREN, temps consommé (rappelons qu’il est fortement toxique 2009). Il consiste simplement à séparer en deux sections voire mortel dans certaines conditions et même reconnu les espèces à spores nettement verruqueuses et celles à cancérigène), vous disposez d’une espèce connue de prati- spores sans verrue (observées sous le microscope optique). quement tous les mycologues. C’est sans doute pour cela qu’elle est tantôt considérée Sous-genre Gyromitra, section Gyromitra. comme cosmopolite ou tantôt comme trop collective pour Type : G. esculenta (Pers. : Fr.) Fr. être honnête… Nous tenterons donc d’apporter des éclair- Comprend, outre l’espèce type et ses variétés, G. ambigua cissements sur les taxons appartenant au sous-genre Gyro- (P. Karst.) Harmaja, G. antarctica Rehm, G. chirripoensis mitra, afin de mieux cerner leurs affinités. Gómez Pignataro, G. columbiana Harmaja, G. discinoides (Imai) Imai, G. infula (Schaeff. : Fr.) Quél., G. longipes Har- Systématique maja, G. splendida Raitv. et G. tasmanica (Berk.) Berk. & Cooke. Contrairement aux autres sous-genres, le sous-genre Gyro- mitra ne comporte que des espèces stipitées. Ainsi, il se ca- Sous-genre Gyromitra, section Verrucispora Van Vooren ractérise, outre les apothécies stipitées, par un chapeau Type : G. sichuanensis Korf & Zhuang. irrégulièrement lobé à cérébriforme et par des spores ellip- Comprend, outre l’espèce type, G. xinjiangensis J. Z. Cao, L. soïdales à subfusoïdes, généralement biguttulées, Fan & B. Liu. 7 Clé de détermination des espèces du sous-genre Gyromitra

1. Espèces printanières, à chapeau généralement cérébriforme, sans lobes distincts ...... 2 1*. Espèces estivales ou automnales, à chapeau généralement mitriforme à lobé ...... 5 2. Spores sans calotte apicale ou peu distincte ...... 3 2*. Spores avec calotte apicale distincte ...... 4 3. Chapeau brun sombre, pied court. Spores 13–18 × 7,5–8,5 µm, à grosses guttules × 4,5-6 µm, périspore à peine épaissie aux extrémités. Zone boréoarctique sous conifères, subnival dans les Alpes ...... columbiana 3*. Chapeau brun-rouge, pied blanc, bien développé. Spores 18–25 × 8–10 µm, périspore non sensiblement épaissie. Habitat variable : pinèdes, pessières, forêts sablonneuses mêlées, etc...... esculenta 3*. Idem à spores plus petites (en moyenne), hyménium fauve ...... esculenta var. fulva 3*. Idem à spores supérieures à 27 µm de long (moyenne) ...... esculenta var. bubaci 3*. Idem précédent mais « blanchâtre à ivoire » (forme albinos) ...... esculenta var. alba 3*. Idem précédent mais à port plus grêle. Sous feuillus ...... neuwirthi 4. Chapeau hémisphérique, brun-rouge, à marge libre. Stipe blanc, robuste, ponctué de méchules brunes. Sous Pinus ...... tasmanica Sous Nothofagus, on trouve G. antarctica, très similaire. 4*. Chapeau brun sombre. Spores subfusoïdes, 23–28 × 11,5–13,5 µm...... splendida 4*. Idem mais stipe très allongé. Spores 19–28 × 9–13 µm ...... longipes 5. Spores strictement elliptiques, à sommets arrondis, 19–24 × 7–8,5 µm...... infula G. sichuanensis est une « miniature » du précédent possédant des spores finement verruqueuses, connue uniquement de Chine. G. chirripoensis, décrit du Costa Rica, est proche mais à spores non calottées. 5*. Spores à tendance losangique, à sommets plus étranglés, plus grandes que la précédente ; teintes violettes présentes ...... ambigua

Tableau de synthèse des caractères sporaux Dimensions sporales Espèce Ornementation Apicules (sans les apicules) ambigua 22–33 (37) × 7,5–12 µm Lisse En calotte arrondie ± tronquée antarctica 19,5–23,5 (25) × 10,6–13 µm Lisse chirripoensis 23,7 (27) × 8,9 (10,5) µm Lisse columbiana 13–18 × 7,5–8,5 µm Sublisse Bassement calottés discinoides 21–28 × 11–15 µm Lisse esculenta 20–27 × 9–12,5 µm Lisse esculenta var. bubacii 25–30 (35) × 10,5–12,5 µm Lisse infula 19–24 (26) × 7–10 µm Lisse En calotte arrondie longipes 19–28 × 9–13 µm Lisse En calotte arrondie Finement verruqueuse, for- sichuanensis 16,8–20,2 × 7–8,3 µm mant des petites crêtes splendida 22–30 × 10–12,5 µm Lisse En calotte arrondie tasmanica 19–25 × 9–12 µm Lisse xinjiangensis 20–25 × 9–11 µm Finement verruqueuse

Taxons acceptés ≡ Physomitra esculenta (Pers.) Boud., Icon. mycol., liste prélim., p. [2] (1904). Gyromitra esculenta = Helvella mitra Schaeff., Fung. Icon., 2, pl. 160 (1763). , espèce type et ses variétés = Gyrocephalus aginnensis Pers., Mém. Soc. linn. Paris, 3, p. 77 (1824). Gyromitra esculenta (Pers. : Fr.) Fr., Summa Veg. Scand., = Helvella sinuosa Brondeau, in Pers., Mém. Soc. linn. Paris, sect. post., p. 346 (1849). 3, p. 77 (1824). = Gyromitra suspecta (Krombh.) Fr., Summa Veg. Scand., Basionyme : Helvella esculenta Pers., Comment. fung. Bav., sect. post., p. 346 (1849), d’après NANNFELDT (1932). p. 64 (1800) ; Helvella esculenta Pers. : Fr., Syst. mycol. II ≡ Helvella suspecta Krombh., Naturgetr. Abbild. (1), p. 16 (1822). Schwämme 3, pl. 16 (1834). 8 ≡ Gyromitra suspecta (Krombh.) Rehm, Rabenhorst’s esculenta var. fragilis Kryptog.-Fl., 1 (3), p. 1194 (1896), comb. superflue. Voir sous l’épithète neuwirthi. ≡ Gyromitra suspecta (Krombh.) J. Schröt., Schles. Kryp- tofl. III, 2, p. 27 (1908), comb. superflue. esculenta var. fulva ≡ Maublancomyces suspecta (Krombh.) Herter, Rev. Basionyme : Gyromitra esculenta var. fulva J. Moravec, Sudam. Bot., 10 (1), p. 17 (1951). Česká Mykol., 40 (1), p. 15 (1986). = Gyromitra queletii (Schulzer) Sacc., Syll. fung., 8, p. 17 MORAVEC (1986) a décrit cette variété pour une récolte de (1889), d’après KOTLABA & POUZAR (1974). G. esculenta plus pâle que le type, « yellow-brown to ochra- ≡ Helvella queletii Schulzer, Hedwigia, 24 (4), p. 149 ceous » et possédant des spores plus petites. La description (1885). pourrait peut-être correspondre à la variété aurantiaca de Iconographie (sélection) : COOKE (1878, fig. 328) ; BOUDIER BENEDIX (1969) mais ce dernier ne donne aucune mesure de (1905-1910, pl. 224) ; BRESADOLA (1927-1933, pl. 1165) ; spores. Il faudrait donc comparer les holotypes pour corro- MARCHAND (1971, n° 97, photo en haut) ; CETTO (1976, borer ou non cette hypothèse. n° 362) ; BREITENBACH & KRÄNZLIN (1981, n° 11) ; LINCOFF (1981, n° 714) ; ARORA (1986, n° 206) ; MENDAZA & MONTOYA Les espèces de la section Gyromitra (1987, p. 725) ; IMASEKI et al. (1988, p. 560) ; FERRARI (1991, p. 43) ; PHILLIPS (1991, p. 302) ; DÄHNCKE (1993, p. 1106) ; ambigua WEBER (1995, p. 23 et p. 145) ; BESSETTE et al. (1997, Gyromitra ambigua (P. Karst.) Harmaja, Karstenia, 9, p. 17 p. 478) ; HUFFMAN & TIFFANY (2001, p. 9) ; BUREL (2004, photo (1969). 1) ; KUO (2005, p. 194) ; ROUX (2006, p. 1169). Basionyme : Helvella ambigua P. Karst., Medd. Soc. Fauna Littérature : HARMAJA (1979) ; JALKANEN & JALKANEN (1981). Fl. Fenn., 5, p. 53 (1879). Distribution : largement répandue en Europe, en Asie et en = Helvella infula var. similis P. Karst., Bidr. Känned. Finl. Amérique du Nord. Natur. Folk, 19, p. 34 (1871). Très polymorphe et, semble-t-il, très cosmopolite, cette es- = Gyromitra infula var. apiculatispora Raitv., Eesti NSV Tead. pèce peut être considérée soit dans un sens large (ABBOTT & Akad. Toim., Biol. seeria, 14, p. 322 (1965). CURRAH, 1997) soit dans un sens plus restreint en invento- = Gyromitra arctica Vasil’kov, Mikol. i Fitopatol., 3/2, p. 11 riant les formes les plus marquées (MORAVEC, 1986 ; HUHTINEN (1969), d’après BENEDIX (1969). & RUOTSALAINEN, 2004). = G. infula ss. WELLS & KEMPTON (1968). Iconographie : PHILLIPS (1991, p. 303) ; KUO (2005, p. 188). esculenta var. alba Littérature : RAITVIIR (1965) ; HARMAJA (1969b) ; KEMPTON & Basionyme : Gyromitra esculenta var. alba Pilát, Studia Bot. WELLS (1973) ; HUHTINEN (1982) ; CAO et al. (1990) ; BENKERT Čechoslavaca, 12 (1), p. 71-72 (1951). (2000) ; MEDEL (2006) ; VIMBA & RAITVIIR (2006). Iconographie : PILÁT (1954, pl. 14) ; SETTI & RICCI (2003). Distribution : Finlande, Norvège, Suède, Allemagne, Letto- Littérature : MORAVEC (1986). nie, Russie (Sibérie), Canada, États-Unis, Mexique, Chine. Distribution : Slovaquie, Italie. Cette espèce peut être considérée comme une proche pa- C’est la forme albinos de G. esculenta. MORAVEC (1986, p. 17) rente de G. infula dont les différences ne peuvent s’appré- a suggéré — compte tenu de la longueur des spores obser- cier qu’à l’examen des spores. Son apparition semble vée sur du matériel d’herbier correspondant à ce taxon — également un peu plus précoce et circonscrite aux zones bo- qu’il pourrait aussi être considéré comme la forme albinos réales ou en altitude (cas des récoltes mexicaines). de la variété bubacii. antarctica esculenta var. aurantiaca Basionyme : Gyromitra antarctica Rehm, Bih. K. Svenska Basionyme : Gyromitra esculenta var. aurantiaca Benedix, Vet.-Akad. Handl., 25-III (6), p. 20 (1899). Kulturpflanze, 17, p. 275 (1969). Iconographie : REHM (1899, fig. 37-38) ; GAMUNDI (1971, Iconographie : Benedix (1969). p. 267). Distribution : Allemagne. Littérature : MEDEL & MARMOLEJO (2005). Taxon représentant une forme d’esculenta à hyménium Distribution : Argentine, Chili. « orangé ». Elle ne semble pas avoir été retrouvée depuis sa Taxon poussant sous les Nothofagus, proche de G. tasma- création. nica selon GAMUNDI (op. cit., p. 262) mais dont la structure de chair est différente. D’après des photos au M.E.B. de MEDEL esculenta var. bubacii & MARMOLEJO (2005, p. 16) la surface sporique serait aussi Gyromitra esculenta var. bubacii (Velen.) J. Moravec, Česká un peu différente de celle de G. esculenta, espèce égale- Mykol., 40 (1), p. 17 (1986). ment proche. Basionyme : Gyromitra bubacii Velen., České Houby, p. 893 (1922) [« Bubaci »]. chirripoensis Iconographie : MORAVEC (1986, pl. II). Basionyme : Gyromitra chirripoensis Gómez Pignataro, Rev. Distribution : Slovaquie. Biología Tropical, 20 (1), p. 131-132 (1972). Ce taxon doit être considéré comme représentant une des Iconographie : GÓMEZ PIGNATARO (1972, p. 133). nombreuses variations de G. esculenta, c’est pourquoi nous Distribution : Costa Rica. acceptons l’argumentation de MORAVEC (1986) bien que le Il s’agit d’une espèce proche de G. infula ou de G. ambigua, rang de forme soit probablement plus approprié. poussant sous chênes (Quercus), présentant un profil assez 9 allongé, à hyménium fortement plissé. Les caractères mi- ≡ Physomitra infula var. rhodopoda (Krombh.) Boud., Hist. croscopiques sont différents des espèces proches, notam- class. Discom. Europe, p. 35 (1907). ment par l’absence de calottes apicales. Elle n’a pas été = Helvella friesiana Cooke, Mycographia, 1, p. 195 (1875). retrouvée depuis sa création. ≡ Physomitra infula var. friesiana (Cooke) Boud., Hist. class. Discom. Europe, p. 35 (1907). discinoides ≡ Helvella infula f. friesiana (Cooke) Bres., Icon. mycol., Gyromitra discinoides (S. Imai) S. Imai, Sci. Rep. Yokohama pl. 1167 (1932). Univ., sect. II, 3, p. 31 (1954). = Gyromitra inflata (Cumino) Cooke, Mycographia, p. 248 Basionyme : Helvella discinoides S. Imai, Bot. mag. (Tokyo), (1879), inval. 46, p. 173 (1932). ≡ Helvella inflata Cumino, Act. Acad. Reg. Taurin., 8, Iconographie : pas d’illustrations connues à ce jour. p. 250 (1805), illég., non H. inflata Schaeff. (1774). Littérature : IMAI (1932, 1954). ≡ Maublancomyces inflata (Cumino) Herter, Rev. Sudam. Distribution : Japon. Bot., 8 (5), p. 160 (1950), inval. Difficile de se prononcer uniquement avec la diagnose mais, = Gyromitra infula f. gyrosa Benedix, Kulturpflanze, 14, d’après IMAI, serait proche de G. californica, mais à spores p. 363 (1967), inval. plus grandes. Nous la plaçons ad interim dans le sous-genre ? = Gyromitra birretum Krombh., Naturgetr. Abbild. Gyromitra dans l’espoir d’en apprendre un peu plus sur ce Schwämme, 3, p. 33, pl. 21, fig. 12-15 (1834). champignon. Iconographie (sélection) : COOKE (1878, fig. 334) ; BOUDIER (1905-1910, pl. 223) ; BRESADOLA (1927-1933, pl. 1167) ; columbiana MARCHAND (1971, n° 98) ; CETTO (1976, n° 364, sub nom. Basionyme : Gyromitra columbiana Harmaja, Karstenia, 26 Helvella infula) ; BREITENBACH & KRÄNZLIN (1981, n° 13) ; LIN- (2), p. 41 (1986). COFF (1981, n° 719) ; MENDAZA & MONTOYA (1987, p. 726) ; Iconographie : pas de représentation connue. IMASEKI et al. (1988, p. 561) ; CALONGE (1990, fig. 36) ; FERRARI Littérature : HARMAJA (1986). (1991, p. 49 et 50) ; PHILLIPS (1991, p. 303) ; WEBER (1995, Distribution : Canada. p. 148) ; GRUAZ & VIALARD (1995, p. 16) ; BESSETTE et al. (1997, Taxon intermédiaire entre G. esculenta et G. infula d’après p. 478) ; LABARRE (2002) ; BUREL (2004, photo de 4e de cou- son auteur qui devrait être précisé à l’occasion de nouvelles verture). récoltes. Distribution : semble très répandu en Europe, mais aussi présent en Asie — Turquie (SESLI, 1998), Japon, Bhoutan infula (PRASHER, 1999) —, en Amérique du Nord (KEMPTON & WELLS, Gyromitra infula (Schaeff. : Fr.) Quél., Enchiridion fung., 1973 ; ABBOTT & CURRAH, 1997 ; MEDEL, 2006), dans les Andes p. 272 (1886). vénézuéliennes (DENNIS, 1970) et même en République do- Basionyme : Helvella infula Schaeff., Fungorum qui in Ba- minicaine (CANTRELL et al., 2004). varia et…, 4, ind. 105 (1774) ; Helvella infula Schaeff : Fr., Cette espèce est facile à reconnaître sur le terrain, même si Syst. mycol., II (1), p. 17 (1822). la détermination doit être confirmée au microscope (confu- ≡ Physomitra infula (Schaeff. : Fr.) Boud., Icon. mycol., liste sion possible avec G. ambigua dans les contrées où les deux prélim., p. [2] (1904). espèces cohabitent). La variabilité morphologique de cette = Phallus triceps Muell., Fl. Dan., 5, pl. 835 (1780). espèce étant assez importante (BENEDIX, 1960). Son appari- = Helvella mitra Afzel., Kgl. Vet. Akad. Nya Handl., 4, p. 303 tion automnale la distingue néanmoins des autres gyromi- (1783). tres sensu stricto poussant elles au printemps. = Helvella brunnea Gmel., Syst. Nat. Linn., éd. XIII, 2, p. 1450 (1791). longipes = Helvella erythrophaea Pers., Mycol. Europaea, 1, p. 211 Basionyme : Gyromitra longipes Harmaja, Ann. Bot. Fenn. (1822). 16 (3), p. 159 (1979). = Helvella rhodopoda Krombh., Naturgetr. Abbild. Iconographie : HUHTINEN & RUOTSALAINEN (2004, p. 26). Schwämme, 3, pl. 19, fig. 11-13 (1834). Littérature : CARLSEN & STENSRUD (2003).

ABC

Fig. 1 — Profil de spores : A. G. esculenta. B. G. infula. C. G. longipes. Échelle : barre = 10 µm. 10 Gyromitra infula 23-IX-2006, Saint-Jean-de-Sixt (Haute- Savoie, France). Photo : N. Van Vooren

Gyromitra longipes 27-III-2004, Briñas (La Rioja, Espagne). Photo : C. E. Hermosilla

Gyromitra ambigua 26-VIII-2008, Kuusamo (Finlande), parc national d’Oulanka. Photo : M. Carbone 11 Distribution : Finlande, Norvège, Espagne. Ce taxon appartient clairement au complexe « G. esculenta » ; il diffère de l’espèce type par un pied allongé (inde nomen), un chapeau plus sombre et, sur le plan microsco- pique, par quelques différences subtiles. Nous renvoyons le lecteur au récent travail de HUHTINEN & RUOTSALAINEN (2004) qui tente de démêler ce complexe. La photo proposée par DÄHNCKE (1993, p. 1102), sous le nom G. tasmanica, est probablement ce taxon.

neuwirthi Basionyme : Gyromitra neuwirthi Velen., České Houby, p. 894 (1922). ? = Gyromitra esculenta var. fragilis Marchand ex D. Réau- din, Doc. mycol., XXXIV (135-136), p. 82 (2008). ≡ Gyromitra esculenta var. fragilis Marchand, Champ. du Nord et du Midi, 1, p. 212 (1971), inval. selon art. 37.1. Iconographie : MARCHAND (1971, n° 97, photo en bas) ; RÉAU- DIN (2008, p. 78 et 80). Grâce à l’obligeance de Miroslav Beran, qui a bien voulu nous traduire la description de VELENOVSKÝ (1922, p. 894), nous avons été stupéfait de voir à quel point celle-ci « collait » à celle de MARCHAND (1971, p. 212), c’est-à-dire un champignon correspondant à une forme grêle de Gyromitra esculenta. Une étude des matériaux « types » aurait été nécessaire pour confirmer cette hypothèse de synonymie, mais le type de G. neuwirthi est vraisemblablement perdu (SVRČEK, 1978, p. 136) et ce qui reste de l’herbier de Mar- chand ne contient aucune récolte correspondante. RÉAUDIN (2008, p. 77-82), sur la base de nouvelles récoltes, a validé le taxon de Marchand. Les différences avec G. esculenta pa- raissent bien minimes pour justifier le rang de variété. Gyromitra tasmanica 12-VIII-2001, Lindemann Pack Track (Nouvelle-Zélande). splendida Photo : S. Kerr Basionyme : Gyromitra splendida Raitv., Fol. Crypt. Estonica, 4, p. 30 (1974). rer son matériel avec le matériel-type de Cooke (CALONGE & Iconographie : HUHTINEN & RUOTSALAINEN (2004, p. 29). TORRE, 1977). Incontestablement G. tasmanica se présente Littérature : RAITVIIR (1974) ; CAO et al. (1990). comme un vicariant de notre G. esculenta européen, com- Distribution : Estonie, Chine. ment alors expliquer sa présence sur le sol espagnol… Cette espèce est très affine à G. esculenta dont elle diffère Certes la microscopie n’apporte pas d’indications permet- par la forme (subfusoïde) et la longueur de ses spores, ainsi tant de séparer les récoltes espagnoles et de celles de l’hé- que la présence de petits apicules. RAITVIIR (1974) indique misphère sud, mais il nous semble possible de noter tout de quelques différences macroscopiques qui semblent assez même de petites différences morphologiques. En observant ténues et reconnaît le risque de confusion entre ces deux la planche de Cooke et une photo inédite de Shirley Kerr, en espèces, d’autant qu’elles poussent dans les mêmes habi- provenance de Nouvelle-Zélande, et en lisant la description tats. C’est donc pour nous un taxon à rechercher à l’occa- de MASSEE (op. cit.), nous constatons l’absence des petites sion des récoltes de G. esculenta. Le rapprochement avec « méchules » à la surface du stipe, pourtant si distinctes sur G. longipes est discuté par HUHTINEN & RUOTSALAINEN (2004). les spécimens espagnols (CALONGE, 1990). Une étude com- parative des matériels néo-zélandais et espagnols nous tasmanica semble indispensable pour corroborer ou non la présence Gyromitra tasmanica (Berk.) Berk. & Cooke, in Cooke, My- du même taxon sur des territoires si éloignés. cographia, p. 193 (1878). Basionyme : Helvella tasmanica Berkeley (herbier). Les espèces de la section Verrucispora Iconographie : COOKE (1878, fig. 331) ; TORRE (1976, p. 33) ; CALONGE (1990, fig. 37). sichuanensis Distribution : Tasmanie, Nouvelle-Zélande, ? Espagne. Basionyme : Gyromitra sichuanensis Korf & W. Y. Zhuang, Espèce d’habitus helvelloïde que l’on distingue de G. escu- Mycotaxon, 22 (2), p. 490 (1985). lenta par sa marge libre, non attenante au stipe et son port Iconographie : pas d’illustration connue à ce jour. plus grêle. Décrite à l’origine d’une récolte effectuée en Tas- Distribution : Chine. manie, reprécisée par MASSEE (1896, p. 463-464), elle aurait Espèce ressemblant à une petite forme de G. infula, mais été retrouvée en Espagne par TORRE (1976) qui a pu compa- possédant des spores biguttulées et finement ponctuées.

12 xinjiangensis DENNIS R. W. G. 1970. — Fungus flora of Venezuela and adjacent Basionyme : Gyromitra xinjiangensis J.Z. Cao, L. Fan & B. Liu, countries. Kew bulletin additional series III. London, Her Ma- Acta mycol. Sin., 9 (2), p. 105 (1990). jesty’s Stationnery Office, 531 p. Iconographie : pas d’illustration connue à ce jour. FERRARI A. 1991. — Funghi primaverili. I generi : Morchella, Mitro- Distribution : Chine. phora, Verpa, Gyromitra. Bollettino del Gruppo micologico G. Bre- sadola Trento, XXXIV (1-2), p. 4-74. Espèce proche, d’après sa diagnose latine (CAO et al., 1990), GAMUNDI I. J. 1971. — Algunos Discomycetes de Chile. Boletín de la d’une autre espèce chinoise, G. sichuanensis. Nous faisons Sociedad Argentina de botánica, 13 (4) : 260-289. confiance aux auteurs qui ont étudié et comparé les maté- GÓMEZ PIGNATARO L. D. 1972. — Gyromitra chirripoensis nov. sp. Re- riels des deux espèces. Le lecteur aura donc noté que les vista de biología tropical, 20 (1) : 131-135. espèces de cette section ne sont connues que de Chine. GRUAZ A. & VIALARD J. 1995. — À propos de Gyromitra infula (J. C. Schaeff. : Fr.) Quél. Bulletin trimestriel de la Fédération mycologique Dauphiné-Savoie, 136 : 15-17. HARMAJA H. 1969. — A neglected species, Gyromitra ambigua Remerciements (Karst.) Harmaja, n. comb., and G. infula s. str. in Fennoscandia. Karstenia, 9: 13-19. Nous adressons nos remerciements aux personnes qui ont HARMAJA H. 1979. — Notes on Gyromitra esculenta coll. and G. re- acceptées la publication de leur photographie : André Bi- curva, a noteworthy species of western North America. Karstenia, daud, Shirley Kerr, Carlos Enrique Hermosilla et Matteo Car- 19: 46-49. bone. Merci également à René Dougoud pour sa relecture HARMAJA H. 1986. — Studies on the Pezizales. Karstenia, 26 : 41-48. critique. HUFFMAN D. M. & TIFFANY L. H. 2001. — Spring morels and false morels of midcontinental U.S. Bioscene, 27 (4), p. 3-11. HUHTINEN S. 1982. — Ascomycetes from central & northern Labra- dor. Karstenia, 22 (1), p. 1-8. Bibliographie HUHTINEN S. & RUOTSALAINEN J. 2004. — Notes on the taxonomy and occurrence of some species of Gyromitra in Finland. Karstenia, ABBOTT S. P. & CURRAH R. S. 1997. — The Helvellaceae: systematic 44 : 25-34. revision and occurrence in Northern and Northwestern North IMAI S. 1932. — Contributions to the knowledge of the classification America. Mycotaxon, 62 : 1-125. of the Helvellaceae. Botanical magazine (Tokyo), 46 : 172-177. ARORA D. 1986. — Mushrooms demystified. 2e édition. Berkeley, Ten IMAI S. 1954. — Elvellaceae Japoniae. Science reports of the Yoko- Speed Press, 959 p. hama National University, section II, 3 : 1-35. BENEDIX E. H. 1960. — Helvella (Gyromitra) infula Schaeff. im säch- IMASEKI R., OTANI Y. & HONGO T. 1988. — Fungi of Japan. Tokyo, Yama- sisch-bömischen Grenzgebiet. Česká Mykologie, 14 (1) : 6-11. kei Publishers, 624 p. BENEDIX E. H. 1969. — Art- und Gattungsgrenzen bei höheren Dis- JALKANEN R. & JALKANEN E. 1981. — Development of the fruit bodies comyceten. III. Die Kulturpflanze, 17 : 253-284. of Gyromitra esculenta. Karstenia, 21 : 50-52. BENKERT D. 2000. — Die Helvellaceen von Brandenburg und Berlin: KARSTEN P. 1871. — Mycologia fennica. Pars prima: Discomycetes. Erkennung, Ökologie, Verbreitung. Verhandlungen des Botani- Bidrag Kannedom Finlands Natur Folk, 19 : 1-264. schen Vereins von Berlin und Brandenburg, 133 : 5-25. KEMPTON P. E. & WELLS V. L. 1973. — Studies on the Fleshy Fungi of BESSETTE, A. E., BESSETTE, A. R. & FISCHER D. W. 1997. — Mushrooms Alaska. VI. Notes on Gyromitra. Mycologia, 65 (2) : 396-400. of Northeastern North America. Syracuse, Syracuse University KOTLABA F. & POUZAR Z. 1974. — Additionnal localities of Gyromitra Press, 584 p. fastigiata with notes on the generic classification of Gyromitra. BOUDIER E. 1905-1910. — Icones mycologicæ, ou Iconographie des Česká Mykologie, 28 : 84-95. champignons de France. Paris, Éd. Paul Klincksieck. 4 vol. KORF R. P. & ZHUANG W. Y. 1985. — Some new species and new re- BOUDIER E. 1907. — Histoire et classification des Discomycètes d’Eu- cords of Discomycetes in China. Mycotaxon, 22 (2) : 483-514. rope. Paris, Éd. Paul Klincksieck, 222 p. KUO M. 2005. — Morels. University of Michigan, 206 p. BREITENBACH J. & KRÄNZLIN F. 1981. — Champignons de Suisse. Tome LABARRE D. 2002. — Gyromitra infula (Schaeffer : Fr.) Quélet. Bulle- 1. Les Ascomycètes. Lucerne, Mykologia, 310 p. tin de la Société mycologique du Pays de Montbéliard, 8 : 35- BRESADOLA G. 1927-1933. — Iconographia mycologica. Trento. 26 36. vol. LINCOFF G. H. 1981. — The Audubon Society field guide to North BUREL J. 2004. — Otravy ucháči. Mykologický sborník, 81 (1) : 14-19. American mushrooms. New York, Alfred A. Knopf, 928 p. CAO J. Z., FAN L. & LIU B. 1990. — Notes on the genus Gyromitra from MARCHAND A. 1971. — Champignons du Nord et du Midi. Vol. 1. Per- China. Acta mycologica Sinica, 9 (2) : 100-108. pignan, Société mycologique des Pyrénées méditerranéennes, CALONGE F. D. 1990. — Setas (hongos). Guia ilustrada. 2e édition. 282 p. Madrid, Mundi-Prensa, 461 p. MASSEE G. 1896. — Redescription of Berkeley’s types of fungi. Jour- CALONGE F. D. & TORRE M. (de la) 1977. — Gyromitra tasmanica nal of the Linnean Society, Botany, XXXI, n° 218 : 462-525. (Berk.) Berk. & Cooke, new to Europe. Transactions of the British MEDEL R. 2006 [2005] . — A review of the genus Gyromitra (Asco- mycological Society, 68 : 483-484. mycota, Pezizales, Discinaceae) in Mexico. Mycotaxon, 94 : 103- CANTRELL S. A., ITURRIAGA T. & PFISTER D. H. 2004. — An updated check- 110. list of the Discomycetes for the Dominican Republic and the Car- MEDEL R. & MARMOLEJO J. 2005. — Micromorfología de esporas en al- ribean region. Carribean journal of science, 40 (1) : 139-144. gunas especies de Gyromitra s.l. (Ascomycotina, Pezizales, Dis- CARLSEN T. A. & STENSRUD Ø. 2003. — Hattmorkelen Gyromitra lon- cinaceae). Revista mexicana de micología, 21 : 16-21. gipes Harmaja funnet i Norge. Blyttia, 61 : 76-78. MENDAZA R. & MONTOYA G. D. 1987. — Las setas. Sección de micolo- CETTO B. 1976. — I funghi dal vero. 1. Trento, Arti Grafiche Saturnia, gia de Iberduero, 932 p. 635 p. MORAVEC J. 1986. — A revision of the type of Gyromitra bubaci and COOKE M. C. 1875-1879. — Mycographia, seu icones fungorum. Vol. the problem of ascospore size of Gyromitra esculenta (Discomy- I. Discomycetes. Londres, Williams and Norgate. 6 fasc. cetes). Česká Mykologie, 40 (1) : 11-18 + fig. I-II. DÄHNCKE R. M. 1993. — 1200 Pilze in Farbfotos. Aarau, AT Verlag, NANNFELDT J. A. 1932. — Bleka Stenmurklan, Gyromitra gigas 1179 p. (Krombh.) Cke. Friesia, 1 : 34-45.

13 PHILLIPS R. 1991. — Mushrooms of North America. Boston, Little Brown and Company, 319 p. PILÁT A. 1954. — Albinotická odrůda ucháče jedlého Gyromitra esculenta var. alba Pilát. Česká Mykologie, 8 (2) : 75-77 + pl. 14. PRASHER I. B. 1999. — Fungi of Bhutan. Dehra Dun, International Book Distributors, i-viii + 118 p. RAITVIIR A. 1965. — Taxonomical notes on the genus Gyromitra. Eesti NSV Tead. Akad. Toim., biol. seeria, 14 : 320-324. RAITVIIR A. 1974. — A new species of Gyromitra from Estonia. Folia Cryptogamica Estonica, 4 : 30-31. RÉAUDIN D. 2008. — Macromycètes rares ou nouveaux des Côtes d’Armor (Bretagne, France) – 1. Documents mycologiques, XXXIV (135-136) : 77-96. REHM H. 1899. — Ascomycetes fuegianini a P. Dusén collecti. Bi- hang till Kongl. Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, 25-III (6) : 3-22 + 1 pl. ROUX P. 2006. — Mille et un champignons. Sainte-Sigolène, Pierre Roux, 1224 p. SESLI E. 1998. — Four interesting records of Pezizales of the ma- crofungal flora of Turkey. Turkish journal of botany, 22, p. 289- 293. SETTI L. & RICCI L. 2003. — Due interessanti e rari ritrovamenti. Ri- vista di micologia, XLVI (1) : 15-23. SVRČEK M. 1978 [1976]. — A taxonomic revision of Velenovský’s types of operculate discomycetes (Pezizales) preserved in Na- tional museum Prague. Acta Musei nationalis Pragae, XXXII B (2- 4) : 115-194. TORRE M. (de la) 1976. — Aportacion al estudio del genera Gyromi- tra Fr. em. Harmaja en España. Bolletin de la Estacion central de ecologia, 5 (10) : 33-38. VAN VOOREN N. 2009. — Nouveautés taxinomiques. Bulletin mycologique et botanique Dauphiné-Savoie, 193, p. 28. VELENOVSKÝ J. 1922. — České Houby. Prague, Nakladem Ceské Bo- tanické Spolecnosti, 950 p. VIMBA E. & RAITVIIR A. 2006. — A list of Pezizales and Thelebolales of Latvia. Folia Cryptogamica Estonica, 42 : 91-101. WEBER N. S. 1995. — A Morel hunter’s companion. A guide to true and false morels. Holt, Thunder Bay Press, 209 p. WELLS V. L. & KEMPTON E. 1968. — Studies on the fleshy fungi of Alaska II. Mycologia, 60 : 888-901.