OPERKULUM: BAGIAN KUNCI UNTUK Identiflkasigastropoda YANG SERING TERABAIKAN

Oseana, Volume XXXVln, Nomor I,Tahun 2013: 1- 14 ISSN 0216-1877

OPERKULUM: BAGIAN KUNCI UNTUK IDENTIFlKASIGASTROPODA YANG SERING TERABAIKAN

Oleb Ucu Yanu Arbi')

ABSTRACT

OPERCULUM: KEY CHARACl'ER FOR GASTROPODS IDENTIFICATION THAT IS OFfEN OVERLOOKED. Gastropodshave bodyparts that can be used as key characters for identification. A special character which isfound only in gastropods, one of which is the operculum. Operculum shows a similarity to the shell, and there is a possibility of an evolutionary link between these secretory organs. The growth of operculum is following the growth of the shell, so the size of the operculum remains proportional to the size of the aperture. The type and form of operculum are used to assist the identification and classification to species level. The most important function of the operculum is to keep water in the body as well as a protection device against predators when the body is inside the shelf., , Op. erculum of the gastropods often utilized by humans for making several kinds of materials. Evolutionary development of operculum morphology can be evidenced from the analysis of fossils.

PENDAHULUAN sebaliknya semakin banyak perberbedaan karakter yang dimiliki maka hubungan ldentifikasi makhluk hidup secara kekerabatannya semakin jauh. konvensional awaJnya dilakukan dengan cara Kelas Gastropoda memiliki bagian• membandingkan aspek morfologi dan anatomi, bagian tubuh yang dijadikan sebagai karakter yaitu membandingkan bagian-bagian tubub dari untuk kunci identifikasi. Beberapa bagian tubuh makhluk hidup yang diidentiflkasi. Persamaan bahkan merupakan karakter khusus yang banya dan perbedaan yang muneul antar jenis makhluk dimiliki oleh Kelas Gastropoda, salah satunya hidup akhimya rnenjadi dasar pengklasifikasian, adalah operkulum. Posisi operkulum pada membagi makhluk hidup ke dalam beberapa Gastropoda ditunjukkan pada Gambar I. kelompok, filum, kelas, ordo, famili dan Operkulum, yang berarti tutup kecil (jamak: seterusnya sampai ke tingkat jenis. Semakin opercula) adalah struktur berkapur pada banyak banyak karakter yang sama maka memiliki jenis (tidak semua) Gastropoda. Hampir semua hubungan kekerabatan yang semakin dekat, dan siput Pulmonata bersifat inoperculate, yaitu

I) UPT Loka Konservasi Biota Laut, Pusat Penelitian Oseanografi-LIP1, Bitung tidak memiliki operkulum, keeuali pada Famili Tulisan ini merupakan sebuah tinjauan Amphiboloidea. Namun, beberapa spesies yang dirangkum dari berbagai sumber. Penulis Pulmonata terestrial mampu mensekresi suatu meneoba memberikan informasi mengenai epiphragm, yaitu struktur sementara yang daJam pentingnya peranan operkulum baik bagi beberapa kasus dapat memiliki fungsi yang sarna kehidupan Gastropoda dan untuk kepentingan seperti operkulum. Epiphragm dapat dibedakan identifikasi jenis Gastropoda, dengan harapan dari operkulum dalamhal homogenitas dan tanda dapat menjadi tambahan pengetahuan tentang pertumbuhan (Cbeca & Jimenez-Jimenez, 1998. peranan operkulum.

Gambar I. Terminologi Gastropoda seeara umum yang menunjukkan bahwa operkuJum merupakan bagian penting dari Gastropoda (Sumber: Koleksi pribadi).

STRUKTUR ANATOMI DAN MORFOLOGl dalam operkulum, seperti decapentaplegic OPERKUUJM (OPP) dan grainyhead. Bukti lain menunjukkan bahwa OPP memiliki peran kunei dalam Operkulum menunjukkan kemiripan pengembangan operkulum. Berdasarkan dengan eangkang, kemungkinan terdapat pengamatan, bahwa OPP penting bagi hubungan evolusi antara kedua organ pengembangan cangkang dan operkulum, dan sekretorik tersebut, Hashimoto et al. (2012) OPP di bagian posterior kakimemiliki kontribusi menemukan bahwa beberapa gen yang terlibat terbadap inovasi dari operkulum. Bentuk dasar dalam pembentukan eangkang juga terdapat operkulum ditunjukkan pada Gambar 2.

2 Gambar2. OperkuJumMarstonia comalensis sebagai contob operkulum yang memiliki bentuk anatomi dasar seperti cangkang (Kaim & Sztajner, 2005).

Struktur cangkang dan operkulum dari Lapisan luar adalah struktur homolog. Keluarga Nerita {Theliostylaj albicilla dan Cinnalepeta neritopsine dikategorikan ke dalam kelompok pulchella digambarkan dan dibandingkan cangkang empat lapis (NeritiIiidae,Neritidae, dan dengan anggota yang masih ada lainnya PbenacoJepadidae) dan keJompok cangkang tiga Neritopsina. Cangkang N. (1'.) albiclilla terdiri lapis (keJuarga lain). Sebaliknya, struktur dari empat lapisan: lapisan terluar prismatik, operkulum merupakan variabel nyata di diikuti oleb lapisan silang-lamelar sederbana, Neritopsina, dan sedikit korelasi yang dapat myostracum, dan lapisan daJam silang-lameLar dibentuk dalam menerangkan evolusi filogenetik kompleks. Operkulum terdiri dari tiga lapisan atau adaptasi (Sasaki, 200 1). Salah satu struktur prismatik diendapkan pada kedua sisi lapisao operkulum yang telah diteliti adalam operkulum organik. C. pulchella juga memiliki cangkang dari Neritopsis radula yang ditunjukkan pada empat lapis, tetapi tidak memiliki operkulum. Gambar3.

3 Gambar 3. Mikrostruktur operkulum Neritopsis radula dari Mauritius, Sarnudera Hindia. A) Bagian daJarnoperkulum yang mengalami kalsifikasi; B) Bagian dalarn yang mengalami kalsifikasi diselubungi bagian aragonitik; C) Aragonitik, bagian luar prismatik-berserat; D) Perbatasan antara aragonitik, bagian luar prisma-berserat dan bagian pertama yang mengalami kalsifikasi, bagian dalarn prismatik-komposit;E) Bagian pertama yang mengalami kalsifikasi, bagian dalam prismatik-kornposit; F) Bagian pertama yang mengalarni kalsifikasi, bagian dalarn prismatik-kornposit dan bagian dalam prismatik-berserat kedua yang dibatasi oleh lapisan organik; 0) Bagian dalam prismatik-berserat yang mengalarni kalsifikasi kedua; H) Permukaan lapisan organik dengan ujung prisma (Kaim & Sztajner, 2005).

OperkuIurnmelekat pada akhir dari otot tersebut. Dalam banyak spesies dari siput taut columellar dengan punggung lempeng opercular bercangkang yang hidup pada zona subtidal; rnengarah ke permukaan atas dari bag ian ukuran operkulum umumnya tereduksi menjadi belakang kaki. Pertumbuhao operkulum kecil, dan tidak lagi berfungsi untuk menutup mengikuti pertumbuhan ukuran cangkang, aperture. Bahkan dalam sejumlah famiListruktur sehingga ukuran operkulum tetap sebanding operkulum telah teJah benar-benar tereduksi deogan ukuran aperture (bukaan cangkang). sepenuhnya. Pada banyak spesies, ketika hewan tersebut aktif Menurut Kaim & Sztajner (2005) dua dan merangkak, bagian dari bawah cangkang tipe dasar operkulum daJamhal komposisi bahan terletak pada permukaan luar operkulum penyusunnya:

4 1. Jenisyang paling umum dati ope:rkulum tipis genus Purpura, Xenophora, dan terdiri dari bahan protein corneous agak Paludomus. tebal, yang berwarna kuning sampai • Berbentuk cakar atau unguiculate: inti kecoklatan dan biasanya agak tembus, apikal atau di depan, seperti pada genus lentur, tetapi mungkin menjadi rapuh ketika Turbinella dan Fusus; dan yang berbentuk kering. Bentuknya bervariasi, tergantung cakar dan bergerigi, seperti pada Strombus. pada kelompok siput dan bentuk bukaan • Spiral: twnbuh hanya pada satu sisi dan cangkangnya. berputar seperti tumbuh, selalu sinistral 2 Jenis lain dari operkulum terbatas pada pada kulit dextral. beberapa famHi, misal Turbinidae, yang • Paucispiral atau O)igog}'TOUS:sedikitspiral, memiliki basis corneous berkapur yang pada genus Littorina. pejal. Permukaan berkapur dalam beberapa • Subspiral atau bampir spiral: pada genus f3mili meniliki wama atau omamen misalnya Thiara. berupa pustula dan alur cangkang. • Multispiral atau polygyrous: memiliki struktur spiral berjarak dekat denganjumlah VARIASI BEN1lJK OPERKULUM banyak, kadang-kadang sampai dna puluh, Jenis dan bentulc operkulum dimana jumlab putaran pada operkulum digunakan untuk membantu mengidentifikasi tidak dipengaruhi oleh jumlah whorl dan mengkJasifikasikan grup terkait (genus), eangkang, tetapi oleh kelengkungan babkan sampai Icetingkat spesies. Variasi bentuk aperture, seperti pada genus Trochus. struktur operkulum dapat digambarkan sebagai • Terartikulasi: ketika memiliki proyeksi, berikut: seperti pada genus Nerita. • Konsentris: intinya sebagai pusat atau • Terpancar: merupakan modifikasi dari subcentral, seperti pada genus operkulum terartikulasi di mana bentuk Lithoglyphus dan Ampul/aria, dan inti spiral tidak begitu jelas, seperti pada genus lainnya dekat margin parietal dati cangkang. Navicella. • Terimbrikasi atau pipih: tumbuh banya pada satu sisi dengan inti marjinal, seperti pada

Gambar 4. Variasi bentuk dasar operkulum pada Gastropoda (Kaim & Sztajner, 2(05).

5 Jika diklasifikasikan secara morfo• Dari bukti morfologi, sistematika, dan genetik, operkulum dibedakan menjadi tigajenis bistologi menunjukkan babwa operkulum spiral utama: (1) spiral jlexic/audent (kebanyakan flexiclaudent sebagai bentuk leluhur, Hal ini multispiral), bentuk yang tidak bertepatan mengarah pada model "periostracum" dengan aperture, (2) spiral rigiclaudent Prosobranchia untuk menjelaskan asal-usul (biasanya paucispiral), bentuk yang cocok operkulum. Menurut model ini, dalam dengan aperture, (3) rigiclaudent konsentris, Gastropoda trochospiralawal periostracum itu yang juga pas dengan aperture. Jenis pertama tidak lagi memerankan fimgsi forrnasi cangkang pas dengan aperture apabiJa diregangkan pada sabuk yang tumpang tindih di antara whorl (tleksibel) dan dikeluarkan ketika bagian lunak (band parietal). Band periostracal kemudian yang sebagian atau seluruhnya menjuiur. Dua diekstrusi dari cangkang untuk membentuk jenis lainnya tidak lentur pada retraksi dan operkulum baru, membentuk strip melingkar operkulum tumbuh melebihi aperture, dengan yang berlawanan dengan arab pertumbuhan atau tanpa rotasi. Studi operkulum pada tingkat cangkang. Segmen parietal dari alur famili menegaskan pentingnya sistematika dan periostracal bermigrasi ke epipodium dan evolusi operkulum. Jenis 1 dan 2 dimiliki terlepas dad mantel. Perkembangan yang Archaeogastropoda, dengan Tipe 1 seirama pada lempeng operkulum mendominasi. Operkulum (jika ada) pada genus memungkinkan perubahan bentuk yang Nerttopsina selalu riglicaudent . Pad a sedemikian rupa sehingga akan menutup Caenogastropoda, Tipe 2 mendominasi, banya aperture secara sempurna. Dengan cara ini, operkulum spiraljlexiclaudenl yang ditemukan sebuah operkulum spiral muncul, melingkar dalam beberapa Ordo Cerithioidea. Operkulum berlawanan tanpa harus cocok dengan bentuk konsentris dominan pada Neotaenioglossa dan aperture(Checa & Jimenez-Jimenez, 1998). sangat eksklusif di Neogastropoda. Kecuali Beberapa variasi bentuk operkulum untuk satu famili, operkulum pada Heterostropha pada beberapa farnili pad a Kelas Gastropoda selalu spiral rigiclaudent (Checa & Jimenez• ditunjukkan pada Gambar 5. Jimenez, 1998).

Gambar 5. Variasi bentuk operkulum Gastropoda. A) Famili Trochidae; B) Famili Muricidae; C) Famili Turbinidae; D)Famili Strombidae; E) Famili Cassidae (Sumber: Koleksi pribadi).

6 Pada tingkat famili pun terdapat variasi yang FamiliTurbinidae (Gambar 6). unik dari morfologi operkulum, seperti pada

Gambar6. Variasi bentuk operkulwn pada Famili Turbinidae. A) Astralium calcar; B) A. pileolum; C) A. stellare; D) Astraea heliotropium; E) Guildfordia yoka; F) Bolma rugosa; G) Lithopoma americanum; H) L. olfersi; J) L. undosum; J) Lunella cinerea; K) L. smaragdus; L) L. torquata; M) Turbo petholatus; N) T. sarmaticus; 0) T. saxosus; P) Prisogaster niger (Outgroup). Skala 1bar = 5 mm (Venneij & Williams,2007).

FUNGSI OPERKUWM BAGI tereduksi, dan yang tidak mampu menutup GASTROPODA aperture. Operkulum kadang termodifikasi, misalnya pada Famili Strombidae yang Operkulum melekat pada permukaan berbentuk seperti eakar dan digunakan untuk alas kaki dan dalam keadaan yang paling mendorong ke substrat pada saat bergerak lengkap, berfungsi sebagai semaeam "jebakan" melompat. Pada Famili Conidae, operkulum untuk menutup lubang eangkang ketika bagian memanjang dan berbentuk seperti cakar, dan lunak hewan tersebut ditarik ke dalam eangkang. digunakan untuk menggali pasir sehingga Sebuah lubang udara keeil mungkin tetap memungkinkan siput untuk melakukan gerakan tersedia untuk membantu pemapasan. Bentuk melompat. Mekanisme pemanfaatan operkulum operkuJum sangat bervariasi mengikuti bentuk untuk melompat digambarkan pada Gambar 7. aperture. Banyakfamilimemiliki operkulum yang

7 3 ,

Scm • • 7 c

", \ 0.2 em \.

Gambar7. Operkulum pada Famili Strombidae bc:rfungsi sebagai alat bantu untuk berpindah tempat dengan cara melentingkan tubuh (Field, 1977).

Fungsi yang paling penting dari maupun mengupas moluska yang memiliki operkulum daJam Gastropoda adaJah untuk cangkang dan operkulum sehingga terlihat jelas memungkinkan siput dalarn menghindari fungsi cangkang dan operkulum gastropoda kekeringan atau kehilangan kandungan air. Hal sebagai pelindung bagi moluska untuk ini sangat penting dalam siput laut yang hidup mempertahankan diri dari pemangsa aJaminya. di wiJayah pasang surut, terutama pada saat air Pada penelitian Waters et aJ.(2005), lebih dari surut. Hal inijuga memunglrinkan air tawar dan 7800 spesimen gastropoda diperiksa wama terestrial untuk bertahan hidup pada periode operkulumnya, dan 129 spesimen dianalisa cuaca kering. Operkulumjuga dapat berfungsi genetik untuk menguji hipotesis biogeografi sebagai alat perlindungan diri terhadap predator ekologi dan sejarah yang berkaitan dengan ketika tubuh siput ditarik ke dalam cangkang. biogeografis disjungsi dibelahan bumi selatan, Operkulum merupakan penghalang atau khususoya selatan Australia. Analisa urutan pelindung yang efisien dari gangguan benda DNA mitokondria dari Nerita atramentosa asing atau musuh bagi Neritoidea dan terungkap bahwa terjadi perpecahan timur-barat Naticoidea. secara filogeografi yang melibatkan dua Penelitian Norton (1988) pada feses percabangan (clade)yang sangat berbeda (26,0 ikan teleostei menunjukkan bahwa 40% ± 1,94'10) menunjukkan twnpang tindih geografis penyusun feses berupa gastropoda yang masih di sebelah tenggara. Clade timnr Nerita bertahan dalam cangkang dan operkuJum. atramentosa meluas diutara Selandia Barn, tapi Pencernaan ikan tidak mampu mengunyah tidak ada perbedaan genetik yang signifikan di Laut Tasman.

8 Analisis pola warna operkulum sembilan spesies dari Neritidae, hampir secara mengungkapkan perbedaan besar antara eksklusif hidup pada daerah tropis, konsisten spesimen eli timur dan barat. AnaJisis genetik dengan hipotesis bahwa Nerita hitam yang dan visual 88 spesimen dari Australia hidup di selatan merupakan radiasi monofiletik menunjukkan hubungan yang benar-benar acak (Waters et al., 2005). antara data mtDNA dan pola wama operkulum. Pemeriksaan 7822 spesimen lebih dari 14 lokasi KANDUNGAN BAHAN DAN di selatan Australia mengungkapkan bahwa PEMANFAATAN OPERKULUM kedua warna terdapat pada semua lokasi, namun Operkulurn, yang berarti tutup kecil diperkuat data filogeografi yang menunjukkan (jamak: opercula) adalah struktur anatomi bahwa pola warna berhubungan dengan berkapur yang ada pada banyak (tapi tidak penghalang palaeogeografi: Wilsons semua) jenis Gastropoda, baik yang hidup di air Promontory. Kesamaan genetik Nerita morio laut, tawar maupun terestrial. Operkulum (Easter Island) dan Australia timur dan temyata selain memiliki kandungan zat kapur keturunan Selandia Baru (l , 1 + 0,3%) juga memiliki kandungan lainnya, misalnya membbuktikan lebih lanjut dari penyebaran chitin (Tabel l). Nerita di selatan. Filogenetik hubungan

Tabel 1. Kandungan chitin pada operkuJum

Vlbration modeS Standard a - chitin (cm··) Shell Operculum OH out - of - plane benOlIlQ 690 699 699 NH out - of - plane betding 752 713 712 Ring stretching 896 8S4 861 C~ wagging along chain 952 908 CO stretching 1026 CO stretching 1073 1083 1082 Asymmetric In - phase ring stretching mode 1116 CH2 bending and CH3defomtalion 1418 1478 1483 Amide II band 1563 1788 1788 Amide I band 1681 CH stretching 2878 2853 2853 Symmetric CH3 stretching and Blymmetrlc CH2 stretching 2930 2923 2921 NH stretching 3268 OH stretching 3439 3395 3401 Sumber: Palpandi et al., 2009 Selaio itu, operkulum juga meogandung chitosan (Tabel 2).

Tabel 2. Kandungan chitosan pada operkulum

Vibration mode Chito .. n Shell 0E!!rculum HPO/ 891.41 856 893 (NH) Amide III 897.41 896 893 po," 1026.63 1032 1021 PO,' 1259.54 1264 1255 OH group (monomer) 1422.73 1408 1420 (·NH2) Amide II 1587.94 1581 Structural unit 3377.95 33n 3404 Sumber: Palpandi et al., 2009

9 · Chitin dan cbitosan selain terkandung dalam adaLab spesies yang operkulumnya paling operkulum juga terkandung daLamcangkang dan banyak digunakan, meskipun operkulum dari bagian tubuh yang memiliki struktur kerangka spesies Turbo lain kadang-kadang juga kapur lainnya, seperti halnya yang terkandung digunakan. OperkuIum inihampir selalu memiliki dalam rangka luar atau kulit udang, kepiting dan struktur solid, karena memiliki satu sisi datar berbagai jenis Crustacea lainnya (palpandi et dan tidak menarik corneousyang melekat pada al.,2009). bagian lunak hewan, dan sisi lainnya mengkilap Operkulum selaio memiliki fungsi kasar hemispherical, yang dalam kasus T. penting bagi siput ternyata juga rnemiliki petholatus memiliki area hijau gelap yang beberapa macam bahan yang terkandung di meoarik. dalamoya yang sering dimanfaatkao oleh Operkulum sering digunakan dalam manusia. Operkulum dari Gastropoda terteotu, seni asli Northwest Coast, misalnya untuk terutama varietas dari Laut Merah, telah lama asesoris pada masker, panel dan dayung. Obyek dimanfaatkan sebagai bahan dupa dalam tradisi ini digunakan untuk mewakili gigi dalam masker, Yahudi kuno serta budayaArab. Operkulum dari dan digunakan sebagai elemen dekoratif dalam Strombus tricornis dan Lambis Iruncatasering banyak benda yang merupakan bagian penting digunakan di daerah dekat Timur Tengah untuk dalam seni dan budaya masyarakat Northwest keperluan serupa. Bubuk operkulum juga Coast, termasuk piring untuk makanan dan merupakan bahan penting dalam pembuatan lainnya. dupa di China dan Jepang yang disebut "BEl xiang"(Chinese: .lll .fi: , IiIseashell! aroma) atau SEJARAH EVOLUSI DAN "kai kou" (Jepang: It' =if , lit shell! aroma baju PERKEMBANGAN OPERKULUM besi.) Produsen di negara-negara tersebut Penempelan tubub pada fase larva menggunakan operkulum dari berbagai jews Phestilla (Nudibrancha) ke cangkang dan siput, termasuk yang mudah ditemukan di Asia operkulum terjadi di lokasi penyisipan otot. Saat Tenggara, Arnerika Selatan, dan Afrika Timur. metamorfosis, baik cangkang maupun Bau amis operkulum dibilangkan secara operkulum mereduksi dan akhirnya hilang. tradisional dengan cuka, alkobol dan air. Iovestigasi mikroskopis elektron terhadap Operkulum yang telah bersih kemudian digiling cangkang dan lampiran operkulum selama menjadi bubuk dan digunakan sebagai fiksatif metamorfosis telab menunjukkan bahwa aroma, daLam teknik yang sama dengan yang hemidesmosom apikal kebilangan integritas digunakan daLam parfum dari resin tanaman dan bundel tonofilament menarik diri dari tertentu. Ketika dibakar, operkulum berkualitas plasmalemma apikal sel-sel epiteLsebagai sel tinggi berbau kastor, sedangkan yang yang tidak berhubungan dengan cangkang atau berkualitas rendah aromanya seperti rambut operkulum (Bonar, 1978). yang dibakar. Ontogeni awal gastropoda (yaitu, Operkulwn spesies tertentu (misalnya planktotroflk versus nonplanktotrofik) mungkin dari Famili Turbinidae) kadang-kadang merujuk dari morfologi protoconch pada digunakan sebagai "batu pennata" organik yang Gastropoda dewasa. Protoconch terdiri dari sangat murah pada cincin, gelang, jimat dan embrio dan larva dalam spesies dengan lainnya. Operkulum ini umumnya dikenaJ di pengembangan planktotrofik, bentuk embrio lingkungan oelayan dan pedagang sebagai cangkang pada peri ode intracapsuJar dan "mata kucing" (atau lebib bam-bam ini disebut cangkang larva berikutnya secara bertahap sebagai "mata Siwa"). Siput Turbopetholatus berkembang selama periode larva. Spesies

IO Gambar 8. Pemanfaatan operkulum Gastropoda dari Famili Turbinidae sebagai bahan baku berbagai macam perhiasan (Sumber: Koleksi pribadi). oonplanktotrofik tidak memiliki pertumbuhan aperture cangkang larva, dan mencenni.nkan awal tambahan dari cangkang larva, dan protoconch ootogeni morfologi seperti halnya protoconch. terdiri dari cangkang embrio yang terbentuk Selain itu, komposisi organik (bukan berkapur) sebelum menetas. Perkembangan seperti itu dari inti membuatnya hampir kebal terhadap disebut deogan "teori shell apex". Teori ini telah erosi, sehingga peogguoaannya lebih diterapkan untuk banyak spesies Gastropoda. menguntungkan dibandiogkan dengan Namun demikian, erosi biotik dan abiotik sering protoconch. Pengukuran inti juga berguna menjadi penghambat bagi penelitian yang untuk tujuan studi taksonomi, terutama dalam terperinci tentang kesimpulan protoconch dan identifikasi spesies larva veliger dan siput lebih lanjut lagi tentang peogetahuan ontogeni remaja. Di sisi lain, inti operkulum dari suatu kelompok organisme (Kano, 2006). Caenogastropoda dan Heterobranchia sering Kano (2006) meneliti operkulum terkikis pada individu dewasa, bahkanjika ada, Gastropoda untuk meoguji utilitas uotuk morfologi inti tidak jelas mencerminkan awal memprediksi perkembangan modus, ontogeni (Kano, 2006). menggunakan Neritimorpha sebagai taksa Reaksi pertahanan dengan cara model. Sebagian besar anggota dari penutupan bagian operkulum dalam Neritimorpha memiliki operkulum dengan batas• meoaoggapi kehadiran lintah moUuscivorous batas inti yang jelas, dan pengamatan Glossiphonia complanata (L.) dan tintah non• menggunakan SEM terungkap bahwa terdapat moUuscivorous Erpobdella octoculata (L.) empat jenis inti yang sesuai dengan berbagai telah dipelajari pada empatjenis Gastropoda air jenis morfologi protoconch dan ontogeni yang tawar Prosobranchia (Kelly & Cory, 1987). Jenis diamati untuk studio Inti disekresikan sebelum Bitinia tentaculata (L.) dan Valvatapiscinalis metamorfosis, morfologinya cocok dengan (MUlier) dapat membedakan kedua jenis lintah

II tersebut, dan bereaksi menutup operkulum dari Ordo Neritoidea dan Natieoidea hanya untuk lintah jenis G. comp/anata. ber langsung mengikuti alur pada tipe Gastropoda jenis V. pisoinalis mampu rigiclaudent . Operkulum konsentris juga memberikan reaksi kimia pada tingkat jarak yang berkembang secara independen dari operkulum lebih jauh terhadap 'aroma' lintah. Gastropoda spiral rigiclaudent dalam beberapa kelompok jenis V. cristata Muller dan Potamopyrgus Gastropoda, dengan demikian semakin jenkinsi (Smith) tidak memberikan reaksi memperluas spektrum lubang. Secara morfologi menutup operkulum terhadap lintah. Gastropoda cangkang menggunakan operkulum untuk jenis V. cristata bukan merupakan mangsa perlinduogan diri dari segala macam potensial untuk jenis lintah jenis G complanata, gangguan. Dilihat dari sudut pandang adaptasi, sedangkan jenis Gastropoda lain P. jenkins; tipe konsentris mungkin satu-sarunya yang ada merupakan jenis yang memakan lintah. pada kelompok Neogastropoda, dimana terdapat Selama perjalanan evolusi kelompok saluran siphonal yang panjang dan lebar (Checa Prosobranchia, operkulum spiral rigiclaudent &Jimenez-Jimenez, 1998). muncul beberapa kali dari jenis lelubur yang Secara rinci, perkembangan flexiclaudent, meskipun hanya terbatas pada evolusioner morfologi operkulum yang lubang dengan tepi luar yang berbentuk dibuktikan dari hasil analisa fosil yang spiral. Terjadinya proses pengapuran ditemukan pada Famili Neritopsidae dari masa (kalsifikasi) pada operkulum Gastropoda ke masa ditunjukkan pada Gambar 9.

Gambar 9. Evolusipada operkulurn Gastropoda yang te:rjadi pada Famili Neritopsjdae (Kaim & Sztajner, 2005).

12 Dari bukti fosil, operkulum pada sampai tingkat famili, misalnya yang terjadi pada Gastropoda telah mengalami modifikasi bentuk FamiliNeritopsidae (Gambar 10).

Gambar 10. Operkulum pada Neritopsidae. A-C operkutum Neritopsis subvaricosa dari masa Oxfordian awal, Polandia:A) SEM permukaan dalam; B) SEM permukaan luar; C) tampak samping. D-F operkutum N. radula dari Mauritius: D) SEM bagian dalam; E) SEM bagian luar; F) tampak samping. G-H operkulum N. opercula dari Toarcian (Jurassic awal), Prancis: G) pennukaan dalam; H) permukaan luar. I-K operkulum N. operculum dart Campanian awal (Cretaceous akhir) Jnggris: I) tampak samping; 1)permukaan dalam; K) pennukaan luar (Kairn & Sztajner, 2005).

Vasconcelos et al. (2012) memper• peningkatan ukuran spesimen. Pertumbuhan kirakan umur Hexaplex trunculus (Muricidae) operkulum marj inal meogungkapkan bahwa dengan analisis tanda pertumbuhan operkulum. deposisi operkuJum tidak terjadi tahunan. Pennukaan striae dan lapisan adventif dihitung Sebaliknya, ada sedikit tanda pertumbuhan di operkulum H. trunculus dari Ria Formosa yang terbentuk dalam operkuJum setiap taboo, Lagoon (Portugal selatan) dan dari Lagoon yang dikonfumasi dengan spesirnen dibesarkan. Bizerte (utara Tunisia), dan individu basil Pada kedua metode penuaan, tanda budidaya digunakan untuk validasi dari teknik pertumbuhan operkulum harus ditafsirkan penuaan. Fitur pertumbuhan operkuJum juga dengan hati-hati kareoa mungkin tidak sesuai dibandingkan antara populasi H. trunculus di secara akurat dengan umur individu, Karena bawah kondisi lingkungan kontras (yaitu suhu subjektivitas pada metode tersebut, saat air laut). Meskipun variabiJitas antar-individu menghitung striae dan Japisan di operkulum tioggi, semua populasi H. trunculus hanya bisa dilakukan dengan perkiraan kasar menunjukkan kecenderungan peningkatan jelas umur H. trunculus (Vasconcelos et al., 2012). dalam jumlah striae dan lapisan dengan

13 Kano, Y. 2006. Usefulness of the opercular nucleus for inferring early Proses identifikasi Gastropoda sering development in neritimorph dilakukan hanya sebatas karakter lrunci pada gastropods. J. Morphol.267(9): 1120- morfologi cangkang saja. Seharusnya juga 1136. mempertimbangkan karakter anatomi, fisiologi, Kelly, P.M. and J.S. Cory. 1987. Operculum perilaku, habitat dan lainnya, serta closing as a defence against predatory mengkmfirma.sik.andeogan karakter genetilcajika leeches in four British freshwater diperlukan. Selain cangkang, bagian tubub prosobranch snails. Hydrobiologia lainnya kadang justru menjadi kunci yang 144(2): 121-124. menjadi pembeda spesies, misalnya massa tubub Norton, S.F. 1988. Role of the gastropod sheU dan operkulum. Dengan demikian, dalam proses and operculum in inhibiting predation identifikasi bagian tubuh lain tidak bisa byfisbes. Science241 (4861): 92-94. diabaikan karena juga menjadi identitas dan penciri dari suatu spesies. Palpandi,C., V. Shanmugam andA. Shanmugam. 2009. Extraction ofchitin and chitosan from shell and operculum of mangrove DAFfAR PUSTAKA gastropod Nerita (Dostia) crepidularia Lamarck. International Bonar, D.B. 1978. Fine structure of muscle Journal of Medicine and Medical insertions on the larval shell and Sciences 1(5): 198-205. operculum of the nudibranch Pheslilla sibogae (Mollusca: Gastropoda) Sasaki, T. 200 1. Macro- and microstructure of before and during metamorphosis. shell and operculum in two recent 1issueCell. 10(1): 143-152. gastropod species, Nerita (Theliostyla) albici/la and Checa, A.G and A.P. Jimenez-Jimenez. 1998. Cinnalepeta pulchella (Neritopsina: Cmstructional origin, and morphology Neritoidea), PaleontologicaRl es.5 (1): evolution of gastropod operculum. 21-31. Paleobiology24 (1): 109-132. Vasconcelos, P., I.H. Gharsallah, P. Moura, N. Field, L.H. 1977. An experimental analysis of Zamouri-Langar, A. Gaamour, H. the escape response of the gastropod Missaoui, O. Jarboui and M.G Gaspar. Strombus maculatus. Pacific Science 2012. Appraisal of the usefulness of 31(1): 1-11. operculum growth marks for ageing Hashimoto, N.,Y. Kurita and H. Wada. 2012. Hexaplex trunculus (Gastropoda: Developmental role of DPP in the Muricidae): Comparison between gastropod shell plate and co-option of surface striae and adventitious layers. the DPP signaling pathway in the Marine Biology Research 8 (2): 141- evolution of the operculum. Dev. Bioi. 15l IS; 366 (2): 367-373. Waters, J.M., T.M. King, P.M. O'Loughlin and Kaim,A. and P. Sztajner. 2005. The opercula of fiG Spencer. 2005. Phylogeographical ner itopsid gastropods and their disjunction in abundant high-dispersal phylogenetic importance. Journal of littoral gastropods. Mol. Ecol. 14 (9): MolluscanStudies 71: 211-219. 2789-2802.