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Estudio De Protictitherium Crassum Del Cerro De Los Batallones (Torrejón De Velasco, Madrid): Aportación a La Filogenia Y Evolución De La Familia Hyaenidae

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Estudio De Protictitherium Crassum Del Cerro De Los Batallones (Torrejón De Velasco, Madrid): Aportación a La Filogenia Y Evolución De La Familia Hyaenidae UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID FACULTAD DE CIENCIAS GEOLÓGICAS DEPARTAMENTO DE PALEONTOLOGÍA TESIS DOCTORAL Estudio de Protictitherium crassum del Cerro de los Batallones (Torrejón de Velasco, Madrid): aportación a la filogenia y evolución de la familia hyaenidae MEMORIA PARA OPTAR AL GRADO DE DOCTORA PRESENTADA POR Susana Fraile Gracia Director Jorge Morales Romero Madrid, 2016 © Susana Fraile Gracia, 2015 ESTUDIO DE PROTICTITHERIUM CRASSUM DEL CERRO DE LOS BATALLONES (TORREJÓN DE VELASCO, MADRID): APORTACIÓN A LA FILOGENIA Y EVOLUCIÓN DE LA FAMILIA HYAENIDAE. Reconstrucción de Protictitherium crassum del sistema de yacimientos del Cerro de los Batallones. Ilustración de Mauricio Antón TESIS DOCTORAL SUSANA FRAILE GRACIA MADRID, OCTUBRE 2015 Director: Jorge Morales Romero DEPARTAMENTO DE PALEOBIOLOGÍA MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES CONSEJO SUPERIOR DE INVESTIGACIONES CIENTÍFICAS DEPARTAMENTO DE PALEONTOLOGÍA FACULTAD DE CIENCIAS GEOLÓGICAS UNIVERSIDAD COMPLUTENSE DE MADRID D. Jorge Morales Romero, Profesor Investigador del Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas HACE CONSTAR Que la Tesis Doctoral titulada “ESTUDIO DE PROTICTITHERIUM CRASSUM DEL CERRO DE LOS BATALLONES (TORREJÓN DE VELASCO, MADRID): APORTACIÓN A LA FILOGENIA Y EVOLUCIÓN DE LA FAMILIA HYAENIDAE”, presentada por Dª SUSANA FRAILE GRACIA ha sido realizada dentro del Programa de Doctorado de Paleontología bajo su dirección y a su juicio reúne los requisitos para su defensa y aprobación. Madrid, a 20 de Octubre de 2015 Fdo.: Jorge Morales Romero Director de la Tesis Doctoral A mi madre y a mi familia A Lu A mis amigos Dibujo de Redouan Hajjaji. Marzo 2015. AGRADECIMIENTOS A lo largo de estos años, demasiados, han sido muchas las personas que me han acompañado, apoyado, animado y ayudado en esta dura tarea de realizar, y sobre todo, “finalizar” la presente Tesis Doctoral. Mi mayor agradecimiento es, sin lugar a duda, para mi familia, para mis padres y hermanas que siempre han estado a mi lado y me ha aguantado más que nadie cada día. Por su inmenso cariño y su apoyo incondicional. Les agradezco todo lo que me han enseñado y todo lo que me han dado, que ha sido muchísimo. También, a mis sobrinos por arrancarme constantes sonrisas. En especial, quiero agradecer a mi querida madre que permanentemente me transmitió su fuerza y energía, su optimismo, sus buenos consejos y su amor eterno. A nivel profesional, mi más sincera gratitud a mi director de tesis, Jorge Morales, primero por permitirme comenzar la tesis doctoral bajo su cargo, y sobre todo y mucho más importante, por consentir que la terminara. Durante estos largos años me ha enseñado y formado como paleontóloga. Su ayuda prestada ha sido muy importante para mi. Quiero agradecer a los miembros del tribunal de esta tesis por aceptar formar parte y por dedicar parte de su tiempo a la lectura y valoración de la misma. También a los revisores externos por su amabilidad y premura en la realización de los informes. Durante estos largos años he tenido la gran suerte de conocer a numerosas personas que me han apoyado y han estado a mi lado. A mi tutora, María Ángeles Álvarez Sierra, muchísimas gracias por tus constantes ánimos para que continuara y no desesperara en el intento, también por tu cariño y confianza en mí. A Pablo Peláez-Campomanes, por su amistad durante todos estos años y por su inestimable ayuda, porque siempre tuvo un momento para escucharme y aconsejarme. Su enorme paciencia y apoyo han sido muy importantes. Quiero destacar mi especial gratitud a Remmert Daams y a Dolores Soria, que me acompañaron en mi primera etapa en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid (MNCN) y que, desgraciadamente, nos dejaron hace algunos años. A los investigadores del Departamento de Paleontología del MNCN, mi segunda casa, con los que he compartido algún tipo de vivencia, a Emiliano Aguirre, Maite Alberdi, Carmen Sesé, Borja Sanchíz, Ana Mazo, Carmen Diéguez, Yolanda Fernández Jalvo, Markus, Antonio Rosas, Fabien y Raquel. También a los investigadores del Departamento de Geología del MNCN Carlos Martín Escorza y Cari Zazo, y a José Luis Goy de la Universidad de Salamanca. A mis grandes amigos Isabel, Beni y Lauro, con los que he podido compartir momentos maravillosos, muchas excavaciones y muchas risas. También quisiera agradecer a Mauricio Antón, como ilustrador, por permitirme utilizar sus magníficas ilustraciones, pero sobre todo, le agradezco su gran amistad, su cariño, los buenos ratos, charlas y tantos consejos. A mis buenos amigos y compañeros de excavación y de confesiones Vicky e Israel García Paredes por su ayuda y sus valiosos consejos. A los geólogos Javito, Sergio, Kike, Rafa, Teresa, Sole C., Pablo Silva, Nieves y Lu, con los que tuve el placer de compartir muchos buenos momentos y ratos de quiosquillo. A mis primeros compañeros de despacho, Manuel Nieto, Israel Sánchez y Manuel Salesa. También quiero agradecer su apoyo y sus enormes muestras de cariño a mis jóvenes compañeros del MNCN que, en estos últimos años, me han ofrecido su inestimable e inmensa ayuda en distintos aspectos de la tesis y de la vida en general, y que sin ellos probablemente no hubiera llegado hasta aquí. Mi especial e infinito agradecimiento en primer lugar a Adri, Vero, Mary, Enrique, Oscar, Gema, Alberto, Dani Hontecillas y Adrian. También a Blanca, Cayetana, Patricia, Paloma, Ana Rosa, Mirian, Laura B., Sole D., Laura D., Juan L. Cantalapiedra, Javi y Johnattan. También a mis amigas Lola y Dores, y a mis compañeros Juan Abella, Gema Siliceo y Almudena. Como mi andadura en la investigación ha sido larga, varias personas me han proporcionado su ayuda como conservadores de la Colección de Paleontología de Vertebrados y de Prehistoria del MNCN, Luis Alcalá, Begoña Sánchez y Patricia Pérez, a esta última además quiero agradecer su amistad y su incalculable ayuda. Quiero agradecer también a las restauradoras del MNCN, Blanca y Paloma, por su enorme trabajo de restauración y sus consejos en la restauración del material fósil, y por qué no, por alguna regañina que otra. De ellas he aprendido mucho sobre conservación y restauración de restos fósiles. A Enrique, que sobre todo en los últimos años, me restauró mucho material fósil que estaba arrinconado y olvidado en los cajones y, sobre todo, porque siempre logró hacerme reír. A Jesús Muñoz y Fernando Señor del Servicio de Fotografía del MNCN. A Cristina Paradela del Servicio de Técnicas No Destructivas: Microscopía Electrónica y Confocal y Espectroscopía del MNCN. A Américo, Carmen y Tere de la tienda del MNCN, por su cariño y constantes ánimos. A Juan Francisco Pastor quién también me proporcionó ayuda permitiéndome el acceso a las colecciones del Departamento de Anatomía Humana del Museo Anatómico de la Universidad de Valladolid. A mis queridas amigas y compañeras de la Facultad de Ciencias Geológicas de la Universidad Complutense de Madrid, en especial a Marisa y Ana Rodríguez, a Marisol Ureta, a Graciela, Alejandra, Carmen Arias y a todas aquellas personas del departamento que compartieron conmigo buenos momentos. También, a Manuel Hernández que me ha acompañado en muchas excavaciones y en muy buenos momentos, su amistad y apoyo han sido de gran ayuda. A Fernando García Joral y Gemma Martínez por su ayuda prestada en la tramitación de la Tesis Doctoral. Quiero mostrar un agradecimiento muy especial a Lu, al que conocí y con el que participé en mis primeras campañas de excavación en los yacimientos de la Sierra de Atapuerca. Por tantos momentos compartidos, su amistad y cariño han sido muy importantes para mí, por su apoyo y su inestimable y extraordinaria ayuda. A mis grandes amigas y compañeras de facultad Pili y Sonia, que continuamente me transmitieron su confianza y cariño. Y a mis amigos (ajenos a la paleontología) que me han acompañado durante años y con los que he compartido muchos momentos divertidos y que siempre me animaron, en especial a Sarah, Eva, Santi, Yusa, Pepe, Carmen C., Charly, Marián, José, Víctor, Carmen R., Elisa, Paco, Toti, Elena, Perico, Luz, Mosta, Dani, Lauri, Curro, Natalia, Angelito y a Gorka, sin más. En general a todos mis grandes amigos, me siento muy afortunada de contar con todos ellos, porque son lo más importante. Probablemente alguna persona se me quede en el tintero, porque es complicado recordar a todos los que me han apoyado, a ellos también mi más sincero agradecimiento. Y como no, por último y como no podía ser de otra manera, quiero mostrar también mi agradecimiento a todas aquellas personas que nunca confiaron en que pudiera terminar la presente Tesis Doctoral, porque de algún modo me dieron fuerza para poder llegar hasta aquí. A todos, MUCHÍSIMAS GRACIAS. ÍNDICE RESUMEN 1 ABSTRACT 5 1. INTERÉS Y OBJETIVOS 7 2. INTRODUCCIÓN: LA FAMILIA HYAENIDAE 13 2.1. DATOS GENERALES DE LA FAMILIA HYAENIDAE 15 2.2. RELACIONES FILOGENÉTICAS DE LA FAMILIA HYAENIDAE 18 2.1.1. El registro fósil 22 2.3. MORFOTIPOS/ECOTIPOS DE LA FAMILIA HYAENIDAE 26 2.4. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS HIENAS ACTUALES 28 2.4.1. Hiena manchada o moteada: Crocuta crocuta ERXLEBEN, 1777 28 2.4.2. Hiena rayada: Hyaena hyaena LINNAEUS, 1758 31 2.4.3. Hiena parda: Parahyaena brunnea THUNBERG, 1820 33 2.4.4. Proteles, Aardwolf o lobo de tierra: Proteles cristatus SPARRMAN, 1.783 35 2.5. RELACIONES FILOGENÉTICAS DE LAS ESPECIES ACTUALES 37 2.6. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS 41 3. EL SISTEMA DE YACIMIENTOS DEL CERRO DE LOS BATALLONES 47 3.1. SITUACIÓN GEOGRÁFICA 49 3.2. DESCUBRIMIENTO 50 3.3. CONTEXTO GEOLÓGICO 53 3.3.1. Geología general de la Cuenca de Madrid 53 3.3.2. Estratigrafía de la Cuenca de Madrid 56 3.3.3. El sistema de yacimientos del Cerro de los Batallones 60 3.3.4. Estratigrafía del Cerro de los Batallones 61 3.3.5.
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