PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

O ssakach drapieżnych - część 2 - kotokształtne

W niniejszym artykule przyjrzymy się ewolucji i zróżnicowaniu zwierząt reprezentujących jedną z dwóch głównych gałęzi ewolucyjnych w obrębie drapieżnych (Carnivora). Na wczesnym etapie ewolucji, drapieżne podzieliły się (ryc. 1) na psokształtne (Caniformia) oraz kotokształtne (Feliformia). Paradoksalnie, w obydwu grupach występują (bądź występowały w przeszłości) formy, które bardziej przypominają psy, bądź bardziej przypominają koty.

Ryc. 1. Uproszczone drzewo pokrewieństw ewolucyjnych współczesnych grup drapieżnych (Carnivora). Ryc. Michał Loba, na podstawie Nyakatura i Bininda-Emonds, 2012.

Tym, co w rzeczywistości dzieli te dwie grupy na poziomie anatomicznym jest budowa komory ucha środkowego (bulla tympanica, łac.; ryc. 2). U drapieżnych komora ta jest budowa przede wszystkim przez dwie kości – tylną kaudalną kość entotympaniczną i kość ektotympaniczną. U kotokształtnych, w miejscu ich spotkania się ze sobą powstaje ciągła przegroda. Obydwie części komory kontaktują się ze sobą tylko za pośrednictwem małego okienka. U psokształtnych

1

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 2. Widziane od spodu czaszki: A. baribala (Ursus americanus, Ursidae, Caniformia), B. żenety zwyczajnej (Genetta genetta, Viverridae, Feliformia). Strzałkami zaznaczono komorę ucha środkowego u niedźwiedzia i miejsce występowania przegrody w komorze żenety. Zdj. (A, B) Phil Myers, Animal Diversity Web (CC BY-NC-SA 3.0). Zmienione przez Michała Loba, PAN Muzeum Ziemi w Warszawie (CC BY-NC-SA 4.0). kości ektotympaniczna i kaudalna entotympaniczna spotykają się ze sobą w inny sposób, wobec czego nie powstaje między nimi przegroda charakterystyczna dla kotokształtnych.

W pierwszej części artykułu, z którą mogą Państwo zapoznać się tutaj, opisaliśmy co właściwie charakteryzuje drapieżne, przedstawiliśmy najpierwotniejszych kopalnych przedstawicieli grupy (rodzina „Miacidae”), a także przeanalizowaliśmy gałąź ewolucyjną psokształtnych – Caniformia (z wyłączeniem płetwonogich, którym poświęcimy trzecią, ostatnią część artykułu). Poniżej prześledzimy natomiast gałąź ewolucyjną kotokształtnych. W tekście pojawią się pewne specyficzne pojęcia związane z badaniem pokrewieństw ewolucyjnych pomiędzy organizmami żywymi. Pojęcia te trudno jest wyjaśnić w zwięzły sposób, stąd też zapraszamy Państwa do lektury poświęconego im tekstu.

2

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

1. „Niby-koty”, czyli rodziny Nimravidae i Barbourofelidae

Ryc. 3. Holotyp Maofelis cantonensis (Nimravidae, Feliformia). Czaszka (po lewej) i jej szkic (po prawej) widziane od góry (a), z boku (b) i od spodu (c). Ryc. Averianov et al., 2016 (CC BY 4.0).

Jednymi z najpierwotniejszych kotokształtnych znanych nam z zapisu kopalnego były nimrawidy (Nimravidae). Najpierwotniejsze anatomicznie nimrawidy są reprezentowane przez Azjatycki rodzaj Maofelis (ryc. 3), ale najstarsze znane (Chiny, środkowy eocen, ok. 48-41 mln lat temu), to niezidentyfikowane dokładniej szczątki zaliczane do zaawansowanego kladu Hoplophoneus-Eusmilus (ryc. 4). Sugeruje to, że pomimo stosunkowo słabego zapisu kopalnego na tym kontynencie, początki rodziny mogły być azjatyckie. Ponadto, w środkowym eocenie grupa była już wyraźnie zróżnicowana, co z kolei wskazuje na jej dużo wcześniejsze wyodrębnienie się. Z Azji nimrawidy przedostały się do Ameryki Północnej (późny eocen, ok. 41-34 mln lat temu), gdzie najsilniej się zróżnicowały i mają najbogatszy zapis kopalny (ryc. 5). We wczesnym oligocenie (ok. 34-28 mln lat temu) nimrawidy dotarły też do Europy, gdzie były reprezentowane przez wyspecjalizowany rodzaj Eusmilus, słabo-wyspecjalizowany rodzaj Nimravus i parę innych. Grupa jako taka przetrwała do późnego miocenu (ok. 5 mln lat temu).

3

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 4. Hoplophoneus primevus (Nimravidae, Feliformia). Zrekonstruowany szkielet zwierzęcia. Ryc. Rama (Wikimedia Commons). (CC BY-SA 2.0 FR).

Najbardziej zaawansowane ewolucyjnie (wyspecjalizowane) formy zaliczane są do rodzajów Hoplophoneus (ryc. 4) i Eusmilus.

Zwierzęta te były uderzająco podobne do współczesnych wielkich kotów. Wykazywały bowiem bardzo podobne, skrajne przystosowania do „hiper-mięsożerności” (hypercarnivory, ang.), czyli diety składającej się głównie z mięsa innych kręgowców (70% lub więcej). Przystosowania nimrawidów zaszły na tyle daleko, że zwierzęta te były prawdopodobnie obligatoryjnie mięsożerne i nie jadły niemal nic innego, poza mięsem (tak samo jak kotowate). Pysk był silnie skrócony, aby jak najbardziej skrócić długość dźwigni pomiędzy stawem żuchwy, a dużymi, mocnymi kłami. Siła nacisku szczęk jest bowiem tym większa im bliżej stawu żuchwy następuje gryzienie. Aby czaszka mogła dobrze znosić takie naprężenia, pysk był szeroki i wysoki. Zmiany te odbyły się kosztem silnej redukcji przednich zębów przedtrzonowych oraz zębów trzonowych. Największymi, najlepiej rozwiniętymi zębami policzkowymi, tak w żuchwie, jaki i w szczęce, były tnące łamacze (służące do rozcinania skóry i odgryzania fragmentów mięsa). Czaszki były wysklepione, często zwieńczone kostnym grzebieniem, który zwiększał powierzchnię przyczepu mięśni zamykających szczęki. Drapieżniki były wyposażone w chowane i wysuwane pazury.

4

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 5. Dinictis felina (Nimravidae, Feliformia). Rekonstrukcja artystyczna wyglądu zwierzęcia. Pomimo uderzającego podobieństwa do kotowatych, nimrawidy nie były z nimi blisko spokrewnione. Stanowiły pierwotniejsze odgałęzie drzewa ewolucyjnego kotokształtnych. Ryc. Mauricio Antón, 2013 (zmieniono). (CC BY 3.0 NL).

Wszystkie te przystosowania były lustrzanym odbiciem tych obserwowanych u kotowatych. Co więcej, nimrawidy wykazywały tendencję ewolucyjną w kierunku szablastozębności (do tego zagadnienia wrócimy przy okazji kotowatych). W związku z powyższymi cechami, zwierzęta te były dawniej traktowane jako kopalna grupa kotowatych (Felidae). Dokładniejsze przyjrzenie się ich anatomii zdradza też jednak pewne ważne różnice. Przede wszystkim, w budowie komory ucha środkowego brak jest przegrody, tak charakterystycznej dla pozostałych kotokształtnych. Co więcej, wygląda na to, że komora była tylko częściowo skostniała, a u części przedstawicieli wręcz w całości chrzęstna. Jest to prawdopodobnie cecha pleziomorficzna, tj. odziedziczona po odległych przodkach, jeszcze spośród „miakidów” (opisanych w pierwszej części artykułu). W tych przypadkach, w których kości ektotympaniczna i kaudalna entotympaniczna zachowały się, ich układ jest inny niż u kotowatych, podobnie jak i układ otworów w spodniej części czaszki. Zwierzęta miały również proporcjonalnie krótsze mózgoczaszki, a także krótsze kończyny i były stopochodne, ewentualnie częściowo palcochodne. Stąd też nimrawidy postrzega się obecnie jako niezależne, najpierwotniejsze odgałęzienie ewolucyjne kotokształtnych. Ich podobieństwo do kotowatych jest wynikiem konwergencji ewolucyjnej.

Nimrawidy zamieszkiwały stosunkowo wilgotne i zalesione tereny. Możliwe, że ich zniknięcie było związane z rozprzestrzenianiem się od miocenu otwartych środowisk trawiastych. Krótkie nogi i stopochodność czyniła je słabymi biegaczami, a bieganie jest cenną

5

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 6. Barbourofelis fricki (Barbourofelidae, Feliformia). Rekonstrukcja czaszki (po lewej) i artystyczna rekonstrukcja wyglądu zwierzęcia (po prawej). Barbourofelidae były przypuszczalnie blisko spokrewnione z kotowatymi, ale nie były częścią tej rodziny. Podobnie, jak nimwrawidy, niezależnie od kotowatych wykształciły szablaste uzębienie. Ryc. Mauricio Antón, 2013 (CC BY 3.0 NL). umiejętnością, jeśli poluje się na otwatych terenach. Przede wszystkim zaś, na miocen przypada intensywny rozwój bardziej zaawansowanych ewolucyjnie szablastozębnych drapieżników, z którymi nimrawidy musiały konkurować o pokarm.

Najpóźniej we wczesnym miocenie (ok. 19-20 mln lat temu) pojawiła się kolejna grupa drapieżników bardzo przypominających kotowate – była to rodzina Barbourofelidae. Jej reprezentanci od początku wykazywali się szablastozębnością. Pochodzenie tych zwierząt nie jest do końca jasne. Najstarsze skamieniałości pochodzą z Afryki i zostały zaliczone do gatunku Ginsburgsmilus napakensis. Przodkowie grupy najpewniej jednak nie byli afrykańscy – być może przywędrowali do Afryki z Azji. Niedużo młodsze (17-18 mln lat temu) są pierwsze skamieniałości europejskie. Barbourofelidae dostały się po raz pierwszy do Europy prawdopodobnie przez Hiszpanię (Afrosmilus hispanicus) i stamtąd rozprzestrzeniły na resztę kontynentu. Wszystkie europejskie gatunki (poza A. hispanicus) zostały zaliczone do dwóch rodzajów – Prosansanosmilus i Sansanosmilus. Pierwszy z nich reprezentuje najpewniej tą samą drogę migracji przez Hiszpanię. Ostatni różnił się jednak od swoich pobratymców na tyle, że najprawdopodobniej był przedstawicielem kolejnej fali migracyjnej z Afryki (być może poprzez Azję Mniejszą) której ślady nie zostały jednak jeszcze odkryte w zapisie kopalnym. Ten sam rodzaj jest znany również z Azji. Z późnego środkowego miocenu (ok. 12 mln lat temu) znane są pierwsze północno amerykańskie Barbourofelidae. Wszystkie amerykańskie gatunki zaliczane są do rodzaju Barbourofelis (ryc. 6). Ta amerykańska radiacja zaowocowała

6

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne pojawieniem się najbardziej wyspecjalizowanych form, takich jak Barbourofelis morrisi i B. fricki (ryc. 6). Barbourofelis fricki był jednocześnie ostatnim znanym przedstawicielem rodziny , który wyginął około 6 mln lat temu, w późnym miocenie.

Barbourofelidae były niegdyś traktowane jako podrodzina w obrębie nimrawidów. Pomiędzy obydwiema grupami istniały jednak istotne różnice. Przede wszystkim, przedstawiciele Barbourofelidae mieli już w pełni skostniałą komorę ucha środkowego, ogólnie zbudowaną podobnie, jak u kotowatych. Najbardziej zaawansowane formy, takie jak Barbourofelis fricki, różną się wyraźnie budową czaszki zarówno od nimrawidów, jak i od kotowatych. Pierwotniejsi przedstawiciele grupy byli jednak o wiele bardziej podobni do tych ostatnich. Obecnie uważa się, że rodzina Barbourofelidae była blisko spokrewniona z kotowatymi (Felidae). Szczegóły wewnętrznej budowy komory ucha środkowego i uzębienia pozwalają jednak uznać ją za odrębną gałąź ewolucyjną.

2. Kotowate (Felidae)

Prawdziwe koty (rodzina Felidae, ryc. 8) stanowią część większego kladu, który wyodrębnił się bardzo wcześnie w historii ewolucyjnej kotokształtnych. Zawiera on m.in. opisaną wyżej rodzinę Barbourofelidae, której stopień pokrewieństwa z kotowatymi nie jest całkiem jasny. Przyjmuje się jednak, że te dwie grupy były bliżej spokrewnione ze sobą nawzajem niż z trzecią rodziną w obrębie kladu, tj. z linzangami (Prionodontidae).

Podobnie, jak to było z Barbourofelidae, początki kotowatych nie są całkiem jasne. Najstarszym niewątpliwym kotowatym był niewiele większy od domowego kota Proailurus (ryc. 7) z wczesnego miocenu Francji (ok. 23-20 mln lat temu). Zwierzę to posiadało pewne pierwotne cechy anatomiczne, jak obecność niektórych zębów, które zostały utracone u bardziej zaawansowanych form. Poza tym jednak, rodzaj ten był już na wskroś koci. Cechował się więc skrajnymi przystosowaniami do „hiper-mięsożerności”, które już sobie przedstawiliśmy przy okazji nimrawidów. Istotną różnicą w stosunku do tych ostatnich była palcochodność, która pojawiła się we wszystkich liniach rozwojowych kotów. Palcochodność, której towarzyszy wydłużenie się i zwężenie śródstopia, to przystosowania do sprawnego biegania. Koty nigdy jednak nie poszły w tym kierunku tak daleko, jak psowate. W większości są zdolne do nagłych

7

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 7. Proailurus lemanensis (Felidae, Feliformia). Zdj. Ghedo (Wikimedia Commons). (CC BY-SA 4.0). przyspieszeń i fenomenalnych sprintów, ale w przeciwieństwie do psowatych, nie są w stanie długo utrzymać prędkości i jeśli szybko nie złapią ofiary rezygnują z pościgu.

Ponieważ Proailurus wyglądał już jak pełnoprawny kot, nie wiemy, jak wyglądali rzeczywiście pierwsi przedstawiciele tej gałęzi ewolucyjnej zaraz po oddzieleniu się od tej wiodącej do linzangów. Według badań genetycznych, rozdzielenie to musiało nastąpić ok. 35,2 – 31,9 mln

Ryc. 8. Uproszczone drzewo pokrewieństw ewolucyjnych współczesnych i kopalnych kotowatych (Felidae, Feliformia). Plemiona Metailurini i Smilodontini wzięto w cudzysłów, aby wskazać ich przypuszczalnie parafiletyczny charakter. Kompilacja na podstawie Werdelin i wsp. (2010) oraz Christiansen (2013). Ryc. Michał Loba, PAN Muzeum Ziemi w Warszawie. (CC BY-SA 4.0).

8

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne lat temu. Kandydatami do takiej bazalnej pozycji (poprzedzającej podział na Felidae i Barbourofelidae) mogą być rodzaje Haplogale i Stenogale. Potencjalne związki tych dwóch form z kotowatymi nie zostały jednak do tej pory wystarczająco przebadane.

Z przodków zbliżonych do Proailurus, około 22 mln lat temu wyewoluowały rodzaje Styriofelis, Hyperailurictis i Pseudaelurus (pierwotnie wszystkie traktowane jako ten ostatni). Ewolucyjne relacje pomiędzy tymi rodzajami pozostają jednak bardzo niejasne. Każdy z nich uważa się za reprezentanta innej linii ewolucyjnej. Styriofelis jest postrzegany jako protoplasta podrodziny Felinae (która obejmuje wszystkie współczesne kotowate), Hyperailurictis dał przypuszczalnie początek endemicznemu dla Ameryki Północnej Nimravides, Pseudaelurus z kolei mógł być protoplastą podrodziny Machairodontinae, tj. kotów szablastozębnych.

2. 1. Koty szablastozębne (Machairodontinae)

Szablastozębność jest zbiorem kilku różnych adaptacji w budowie czaszki, które pojawiały się w wielu niezależnych liniach ewolucyjnych ssaków. Adaptacje takie wykazywały zarówno opisane tu wcześniej Nimravidae oraz Barbourofelidae, jak i nienależące do drapieżnych „kreodonty” (o których wspomnieliśmy krótko w pierwszej części artykułu). Wśród torbaczy z szablastozębności Ryc. 9. Pseudaelurus quadridentatus (Felidae, Feliformia). Rekonstrukcja artystyczna wyglądu znany jest Thylacosmilus, który żył od miocenu do zwierzęcia. Ryc. Mauricio Antón w Turner i wsp., 2011 wczesnego plejstocenu w Ameryce Południowej. (© Consejo Superior de Investigaciones Científicas). (CC BY 4.0). Wśród kotowatych, koty szablastozębne tworzą monofiletyczną podrodzinę – Machairodontinae. Jej najstarszym znanym przedstawicielem był Miomachairodus pseudailuroides. Jedyne pewne skamieniałości tego gatunku pochodzą z Turcji i liczą sobie ok. 12,5-9,5 mln lat. Zwierzę to było bardzo podobne do pierwotniejszego Pseudaelurus quadridentatus (ryc. 9), z którym mogło być blisko spokrewnione. Przez wielu autorów P. quadridentatus również jest włączany do Machairodontinae. Cechował się on nieznacznie powiększonymi i bocznie spłaszczonymi górnymi kłami. Miomachairodus miał jednak jeszcze bardziej spłaszczone kły, których przednia i tylna krawędź były delikatnie ząbkowane. Ta cecha nie występowała wcześniej w rodzaju Pseudaelurus.

9

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 10. Machairodus aphanistus (Machairodontinae, Felidae, Feliformia). Rekonstrukcja artystyczna wyglądu zwierzęcia. Ryc. Dzięki uprzejmości ©Mauricio Antón.

Warto zauważyć, że bocznie spłaszczone kły występowały już wcześniej wśród kotowatych – chociażby u samego Proailurus. Współczesna pantera sundajska (Neofelis diardi) ma konwergentnie bocznie spłaszczone górne kły (charakteryzuje to obydwa gatunki z rodzaju Neofelis), które u niektórych osobników osiągają długość zbliżoną do pierwotnych machajrodonów (względem rozmiarów czaszki). Bocznie spłaszczone kły mogą być więc cechą niewystarczającą, żeby wnioskować o bliskich pokrewieństwach z szablastozębnymi. Stąd niektóre nowsze analizy wskazują na możliwe inne, ważniejsze wspólne cechy zaawansowane grupy (synapomorfie). Dotyczą one szczegółów budowy zębów. Cechą, która może bardziej rzucać się w oczy, to np. pomniejszone dolne kły, które u najbardziej zaawansowanych form zostały włączone w obręb dolnych siekaczy.

Poza swoimi kłami i detalami budowy pozostałych zębów, Miomachairodus nie różnił się znacząco od swoich przodków. Ewolucja cech związanych z szablastozębnością zachodziła stopniowo, a Miomachairodus prawdopodobnie używał swoich kłów inaczej niż jego zaawansowani ewolucyjnie pobratymcy. Podobnie było z rodzajem Machairodus (ryc. 10), który łączy kilka pierwotnych gatunków szablastozębnych kotów żyjących w Eurazji od ok. 11

10

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 11. Szkielet i rekonstrukcja wyglądu kotów z rodzajów Smilodon (po lewej) oraz Homotherium (po prawej). Machairodontinae, Felidae, Feliformia. Ryc. Mauricio Antón w Turner i wsp., 2011 (© Consejo Superior de Investigaciones Científicas), (CC BY 4.0). do 9 mln lat temu. Machairodus znany jest również z Ameryki Północnej (np. M. catocopis, ok. 9-9,5 mln lat temu).

2. 1. 1. Plemiona Homotheriini i Smilodontini

Z przodków zbliżonych do Machairodus wyłonili się protoplaści dwóch plio-plejstoceńskich plemion kotów szablastozębnych – Homotheriini i Smilodontini. Plemię Homotheriini wywodzi się najprawdopodobniej od jakiegoś przedstawiciela rodzaju Amphimachairodus (ok. 9-5,3 mln lat temu). Grupa obejmuje euroazjatycki, amerykański i afrykański rodzaj Homotherium (ryc. 11, 12), afrykański rodzaj Lokotunjailurus, a także endemiczny dla Ameryki rodzaj Xenosmilus (ryc. 15). Niegdyś wyróżniany w Ameryce rodzaj Dinobastis jest obecnie uważany za młodszy synonim Homotherium. Na chwilę obecną nie pojawiają się wątpliwości, co do monofiletycznego charakteru Homotheriini.

Za protoplastę plemienia Smilodontini tradycyjnie uważa się rodzaj Paramachaerodus (ok. 9- 5,3 mln lat temu). Stosunkowo niedawno odkryto skamieniałości Promegantereon ogygia (ok. 11-8 mln lat temu), który może reprezentować wcześniejszy od Paramachaerodus etap

11

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 12. Rekonstrukcje czaszek kotów z rodzajów Smilodon (po lewej) oraz Homotherium (po prawej). Machairodontinae, Felidae, Feliformia. Ryc. Mauricio Antón w Turner i wsp., 2011 (© Consejo Superior de Investigaciones Científicas). (CC BY 4.0), Zmieniono. ewolucji w kierunku Smilodontini. Smilodontini obejmuje dwa rodzaje – euroazjatycki i amerykański Megantereon (ryc. 14) oraz wyłącznie amerykański Smilodon (ryc. 11, 12).

Niektóre z nowszych analiz kladystycznych sugerują jednak, że plemię Smilodontini jest parafiletyczne względem Homotheriini (np. Christiansen, 2013). Wedle tych analiz, rodzaj Smilodon był bliżej spokrewniony z przedstawicielami Homotheriini niż z rodzajem Megantereon. W tej samej analizie Promegantereon ogygia okazał się bardziej bazalnym machajrodonem, na podobnym „poziomie” ewolucyjnym, co Machairodus. Mając te wątpliwości w pamięci, dla wygody opisu posłużymy się jednak tradycyjnie rozumianymi plemionami Homotheriini i Smilodontini.

Przedstawiciele obydwu grup różnili się znacząco od siebie anatomią. Rodzaje zaliczane do Homotheriini miały stosunkowo krótkie (w porównaniu ze Smilodontini), ale silnie bocznie spłaszczone górne kły, z dobrze wykształconym piłkowaniem na przedniej i tylnej krawędzi. Towarzyszyła temu znaczna rozbudowa górnego łamacza, a w żuchwie również czwarty przedtrzonowiec został zaangażowany do cięcia mięsa (dodatkowo w stosunku do dolnego łamacza).

Przedstawiciele Smilodontini cechowali się z kolei bardzo długimi górnymi kłami, które były jednak mniej bocznie spłaszczone w porównaniu z Homotheriini, a ich przednia i tylna krawędź

12

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne nosiła tylko drobne piłkowanie (całkiem nieobecne u Megantereon). Łamacze nie były tak bardzo rozbudowane, jaku u Homotheriini.

W porównaniu ze współczesnymi kotami, wszystkie zaawansowane machajrodony miały stosunkowo krótki lędźwiowy odcinek kręgosłupa, a także krótkie ogony. Trudno powiedzieć, z czego wynika ta ostatnia cecha. Krótki lędźwiowy odcinek kręgosłupa prawdopodobnie ograniczał zdolności zwierząt, jako „sprinterów”. Współczesne koty używają wyginania się tej części szkieletu w płaszczyźnie pionowej, aby wydłużyć krok w czasie biegu – pozwala im to osiągać gwałtowne przyspieszenia i wysokie maksymalne prędkości. Machajrodony poświęciły najwyraźniej te zdolności dla wzmocnienia kręgosłupa, co mogło być przydatne przy walce z dużą, szamoczącą się ofiarą. Wśród współczesnych dużych kotów, jedynie jaguary wykazują się zbliżoną budową – koty te polują z zasadzki i nie wdają się w pogoń za swoją zdobyczą.

Homotherium (ryc. 11, 12, 14) zasługuje na odrębne omówienie ze względu na swoje szczególne adaptacje. W porównaniu z pozostałymi kotami szablastozębnymi, ale również wieloma współczesnymi wielkimi kotami z plemienia Pantheriini, szkielet pozaczaszkowy Homotherium cechował się stosunkową lekkością. Szczególnie przednie kończyny cechowały się też dość długim i jednocześnie wąskim śródręczem. Przy tym zdolność do rotacji nadkarstka była częściowo ograniczona w porównaniu z innymi kotami. Pazury czterech palców kontaktujących się z podłożem były dość małe i nie chowały się całkowicie. Jednocześnie pazur pierwszego palca, który nie dotyka ziemi w trakcie poruszania się, był bardzo duży. Te cechy przywodzą na myśl współczesnego geparda, który jest kotem wybitnie wyspecjalizowanym do sprawnego biegania. Gepard posiada jednak długi, giętki lędźwiowy odcinek kręgosłupa i jest „sprinterem”. Adaptacje Homotherium nie były tak dalece posunięte. W połączeniu z pozostałymi cechami szkieletu można jednak wysnuć wniosek, że Homotherium było dość dobrze przystosowane do przemierzania dużych dystansów z umiarkowanie dużą prędkością – na podobieństwo psowatych i hienowatych. Dla tej zdolności, zwierzę poświęciło częściowo możliwość sprawnego chwytania zdobyczy przednimi łapami (ze względu na usztywniony nadgarstek). Homotherium było pod tym względem z pewnością dużo sprawniejsze niż gepard. Niewykluczone jednak, że do chwytania i przytrzymywania zdobyczy wykorzystywało dodatkowo baterię swoich wyjątkowo dużych i wysuniętych do przodu siekaczy (ryc. 14).

Pozostałe koty szablastozębne cechowały się bardziej masywną budową i nie wykazywały takich przystosowań do długodystansowych biegów, jak Homotherium. Szkielet przednich

13

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 13. Rekonstrukcja techniki zabijania machajrodonów w sekwencji od A do C, na przykładzie Megantereon (Smilodontini, Machairodontinae, Felidae, Feliformia). Przekrój przez szyję koniowatego (w pozycji stroną brzuszną do góry) na wysokości drugiego kręgu szyjnego. Ryc. Mauricio Antón w Turner i wsp., 2011 (© Consejo Superior de Investigaciones Científicas). (CC BY 4.0). kończyn był szczególnie masywny – masywniejszy niż u większości współczesnych wielkich kotów. Przypuszczalnie były to adaptacje na rzecz chwytania i przytrzymywania przednimi łapami naprawdę grubej zwierzyny. Jednocześnie, koty te prawdopodobnie polowały z zasadzki, nie wdając się w dłuższe pościgi za zwierzyną, podobnie jak obecnie jaguary.

2. 1. 2. Jak polowały koty szablastozębne

Koty szablastozębne mogą się wydawać „dziwne”. Nie ma współcześnie drapieżników, które cechowałyby się podobnymi adaptacjami, a do których moglibyśmy porównać te wymarłe koty. Stąd badacze od wieków głowią się nad tym, jak te zwierzęta funkcjonowały. W kulturze popularnej często przedstawiano obraz sugerujący, że szablastozębność była swojego rodzaju nieudanym eksperymentem ewolucji. W rzeczywistości, koty szablastozębne zdecydowanie dominują w zapisie kopalnym od schyłku środkowego miocenu (kiedy się pojawiły) aż do schyłku pliocenu, kiedy to po raz pierwszy pojawiły się duże formy „panter” (rodzaje Panthera i Neofelis z podrodziny Felinae). Do wykształcenia się analogicznych przystosowań doszło też

14

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne niezależnie wśród innych drapieżników. Szablastozębność musiała więc być całkiem udaną innowacją, zapewniającą sukces przez wiele milionów lat.

Obecnie dominuje pogląd, że polując, machajrodony starały się jak najskuteczniej unieruchomić ofiarę z pomocą przednich łap i masy własnego ciała, a następnie wgryzały się w szyję zdobyczy (ryc. 13), przecinając i rozrywając znajdujące się w niej naczynia krwionośne i drogi oddechowe. Powodowało to stosunkowo szybką śmierć ofiary w wyniku gwałtownej utraty krwi. Dla drapieżnika oznaczało to mniej straconej energii i mniejsze ryzyko doznania kontuzji w walce z szamoczącym się przeciwnikiem.

Jak wcześniej wspomnieliśmy, cechy związane z szablastozębnością ewoluowały stopniowo. Pierwszą innowacją były same górne kły, które uległy bocznemu spłaszczeniu i nabrały tnącego charakteru – przypominając pod tym względem noże. U pierwotnych form, takich jak Machairodus (ryc. 10), nie były one jednak jeszcze zbyt długie. Zwierzęta te były w stanie otworzyć szczęki tylko nieznacznie szerzej niż współczesne koty z podrodziny Felinae. Zabójcze ugryzienie było generowane głównie przez mięśnie zamykające żuchwę. W związku z powyższymi cechami, uważa się, że nie mogły one polować na zwierzynę, która byłaby wyraźnie większa od nich. Nie byłyby w stanie otworzyć szczęk wystarczająco szeroko, aby objąć nimi szyję dużego zwierzęcia. Jednocześnie, ze względu na swoją konstrukcję, ich kły były stosunkowo delikatne (w porównaniu z kotami z podrodziny Felinae). Trafienie na kość mogło skutkować złamaniem zęba. Jeśli koty szablastozębne rzeczywiście polowały tak, jak podejrzewamy, to kły były dla nich niezastąpionym narzędziem. Stąd Machairodus prawdopodobnie unikał też polowania na wyraźnie mniejsze od siebie zwierzęta – trafienie kłem na kość było w ich przypadku dużo większe. Biorąc pod uwagę powyższe zastrzeżenia, Machairodus polował prawdopodobnie głównie na zwierzęta zbliżone rozmiarami do niego samego.

Może się to wydać zaskakujące, ale zaawansowane formy, takie jak Homotherium i Smilodon (ryc. 11, 12), miały stosunkowo słabe szczęki (w porównaniu z dzisiejszymi wielkimi kotami). Jest to cena, jaką zapłaciły za zdolność bardzo szerokiego ich otwierania – znacznie szerzej, niż jakikolwiek współczesny kot. Dzięki temu mogły one objąć pyskiem szyje zwierząt, które były od nich wyraźnie większe. Innymi słowy, dzięki tej adaptacji mogły one polować na grubszą zwierzynę. Braki w sile szczęk były rekompensowane przez bardzo silne mięśnie karku, które przywodziły całą głowę drapieżnika w kierunku jego tułowia, podczas gdy żuchwa pełniła

15

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 14. Siekacze (od lewej) i kły (dwa pierwsze od prawej) Homotherium. Zaawansowane machajrodony miały dobrze rozwinięte, duże i wysunięte do przodu siekacze. Dolne kły były z kolei małe, zbliżone rozmiarami do siekaczy. Warto też zwrócić uwagę na dobrze wykształcone piłkowanie na krawędzi górnego kła Homotherium. Zdj. Animal Record® (CC BY 2.0). funkcję kotwy (ryc. 13). Po tym, jak w ten sposób kły wbiły się już w szyję ofiary i szczęki częściowo się zamknęły, mięśniom żuchwy wystarczało już siły, żeby dokończyć zadanie. Zaawansowane szablastozębne miały dobrze rozwinięte, wysunięte do przodu siekacze (ryc. 14), które prawdopodobnie pomagały im wyrywać fragmenty mięsa zdobyczy pomimo obecności ogromnych kłów. Poza tym używały też swoich łamaczy do przecinania się przez skórę i mięso tak, jak i współczesne koty. Jak wspomnieliśmy, siekacze Homotherium (ryc. 14) były wyjątkowo duże i zwierzę wykorzystywało je być może również do chwytania i przytrzymwania zdobyczy (dodatkowo do przednich łap).

Przedstawiciele plemion Homotheriini i Smilodontini wykształcili te zaawansowane cechy niezależnie od siebie lub też odziedziczyli po wspólnym przodku. Przy tym wąskie i ostre na krawędziach kły Homotheriini stanowiły zdecydowanie bardziej „chirurgiczne” narzędzia – najpewniej cięły lepiej niż grube w porównaniu z nimi zęby Smilodontini. Były jednak przez to bardziej delikatne i podatne na złamanie.

Ze względu na jego przystosowania „maratończyka”, przypuszcza się, że Homotherium mogło żyć na bardziej otwartych terenach, gdzie wdawało się w dłuższe pościgi za ofiarą. Być może podążało też aktywnie za migrującymi stadami roślinożerców, prowadząc nomadyczny styl życia. Obserwacje współczesnych drapieżników wskazują, że jeśli jakiś gatunek żyje na terenie otwartym, tym większe jest prawdopodobieństwo, że będzie on prowadził grupowy styl życia.

16

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 15. Xenosmilus hadsonae (Homotheriini, Machairodontinae, Felidae, Feliformia). Rekonstrukcja artystyczna wyglądu zwierzęcia. Ryc. Mauricio Antón, 2013 (CC BY 3.0 NL).

W gęsto zarośniętych obszarach, jak lasy i dżungle, stosunkowo łatwo jest podejść niezauważonym do zdobyczy, a potem się z nią ukryć przed wzrokiem innych drapieżników. Bardziej opłaca się więc być samotnikiem i nie musieć się z nikim dzielić pożywieniem. Na otwartym terenie i zwierzynę jest trudniej podejść, jak i zachować ciężko zdobyte pożywienie dla siebie. Zaczyna się więc opłacać łączyć w grupy, celem zwiększenia szansy na udane łowy i może przede wszystkim celem obrony zdobyczy przed obcymi drapieżnikami. Fakt, trzeba się podzielić z członkami grupy, ale to wciąż lepsze niż nie zjeść wcale. Tak interpretuje się stadne zachowania współczesnych lwów i części psowatych.

Oczywiście, o ile prawdopodobieństwo życia w grupie jest większe, to nie jest obowiązkowe. Nie wiemy więc, czy Homotherium było zwierzęciem stadnym (a jeśli tak, to czy wszystkie gatunki). Polowanie w grupie pomagałoby im jednak w unieruchomieniu dużej ofiary, co z kolei redukowałoby ryzyko złamania zębów przez osobnika zadającego zabójcze ugryzienie. Tym bardziej, że przednie łapy Homotherium nie nadawały się tak dobrze do chwytania i przytrzymywania ofiary, jak łapy smilodona, czy współczesnego lwa.

Taki tryb życia zdają się też sugerować badania genetyczne przeprowadzone niedawno na osobniku Homotherium latidens sprzed ponad 50 tys. lat, zachowanym w wiecznej zmarzlinie Jukonu w Ameryce Północnej. Dane sugerują, że H. latidens było prawdopodobnie dziennym drapieżnikiem o bardzo wydajnym układzie krwionośnym i oddechowym (ważne przy długotrwałym biegu) i przypuszczalnie zdolnym do złożonych zachowań społecznych. Z drugiej

17

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne strony, badania izotpowe wskazują na zróźnicowaną dietę pomiędzy poszczególnymi osobnikami, co sugeruje raczej na samotniczy tryb życia.

Przedstawiciele plemienia Smilodontini mieli nie tylko masywniejsze kły niż Homotheriini, ale też bardziej przysadzisty szkielet pozaczaszkowy, z silniejszymi przednimi łapami. Nie będąc aż tak sprawnymi biegaczami, koty te preferowały zapewne przynajmniej częściowo zadrzewiony teren i polowały samotnie z zasadzki (nie wdając się w długą pogoń za zdobyczą). Muskularne ramiona z mobilnymi nadgarstkami pomagały im powalić duże zwierzęta bez pomocy współtowarzyszy, a grubsze kły były mniej podatne na złamanie. Badania izotopowe szkliwa zębów smilodonów z Rancho La Brea (Kalifornia, USA) zdają się potwierdzać, że polowały one głównie na leśnych roślinożerców.

Podobne preferencje można pewnie przypisać należącemu do Homotheriini Xenosmilus (ryc. 15) – łączył on w sobie wąskie i ostre kły swojego plemienia z przysadzistą budową szkieletu pozaczaszkowego zwykle spotykaną w plemieniu Smilodontini. Jego przednie uzębienie tworzyło ciągłą, tnącą baterię – siekacze również były piłkowane na brzegach i nie było przerwy (diastemy) pomiędzy nimi, a kłami. Zwierzę to posiadało być może unikatową tylko dla siebie technikę łowiecką.

2. 1. 3. Nimravides i plemię Metailurini

Homotheriini i Smilodontini to plemiona, w których doszło do wykształcenia zaawansowanych cech związanych z szablastozębnością. Nie wyczerpują one jednak zróżnicowania w obrębie podrodziny Machairodontinae. Wartym wspomnienia jest również endemiczny dla Ameryki rodzaj Nimravides. Takson jest znany głównie z miocenu (ok. 23 – 4,9 mln lat temu) i charakteryzował się typowymi dla machajrodonów kłami. Panujący w przeszłości pogląd łączył go relacją potomek-przodek z rodzajem Hyperailurictis, a obydwa taksony miały reprezentować linię ewolucyjną bliższą podrodzinie Felinae niż Machairodontinae. Oznaczałoby to, że Nimravides wykształcił szablastozębność niezależnie, w wyniku konwergencji. Jest to oczywiście możliwe, zważywszy jak często podobne do kotów drapieżniki obierały taką drogę ewolucyjną (Nimravidae, Barbourofelidae, Thylacosmilus itp.). Obecnie jednak wielu naukowców podważa taką interpretację, znajdując wiele cech wspólnych z rodzajem Machairodus. Nimravides nosi też pewne unikatowe cechy, wobec czego

18

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 16. Metailurus sp. (Metailurini, Machairodontinae, Felidae, Feliformia). Rekonstrukcja szieleteu zwierzęcia. Zdj. Izvora (CC BY 3.0). reprezentuje on prawdopodobnie niezależne odgałęzienie mioceńskich kotów szablastozębnych, bliżej spokrewnionych z Homotheriini niż ze Smilodontini. Z kolei według niektórych nowszych analiz kladystycznych, Nimravides okazuje się kolejnym obok Machairodus i Promegantereon bazalnym przedstawicielem podrodziny Machairodontinae. Ze względu na związane z nim wątpliwości, potraktowaliśmy go tutaj oddzielnie.

Plemię Metailurini jest być może nawet bardziej zaskakujące. Łączy ono szereg taksonów z Eurazji, Afryki i Ameryki Północnej, zaliczanych do rodzajów Metailurus (ryc. 16), Yoshi, Stenailurus i Dinofelis (ryc. 17). Metailurini stanowi prawdopodobnie parafiletyczny zbiór stosunkowo pierwotnych kotów szablastozębnych, ogólnie bliżej spokrewnionych z koronnymi przedstawicielami rodziny, niż z bazalnymi Machairodus, Promegantereon i Nimravides. Tym niemniej, ich realne ewolucyjne pokrewieństwa pozostają zagadką. W literaturze angojęzycznej zwierzęta te nazywa się często „fałszywymi kotami szablastozębnymi” (fals sabretooths, ang.). Ma to związek z faktem, że zdecydowana większość przedstawicieli grupy posiadała stosunkowo krótkie górne kły – podobne, bądź niewiele dłuższe niż u kotów z podrodziny Felinae. Były one jednak bocznie spłaszczone, jak u pozostałych przedstawicieli Machairodontinae. U najbardziej zaawansowanych gatunków Dinofelis osiągały rozmiary zbliżone do najbardziej pierwotnych form w obrębie rodzaju Machairodus. U niektórych gatunków stopień spłaszczenia kłów był jednak mały, jeszcze bardziej upodabniając zwierzęta

19

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 17. Dinofelis pivetaui (Machairodontinae, Felidae, Feliformia). Rekonstrukcja czaszki (wyżej) i artystyczna rekonstrukcja wyglądu zwierzęcia (niżej). Ryc. Dzięki uprzejmości ©Mauricio Antón. do dzisiejszych kotów. Prawdopodobnie miało to również wpływ na ich technikę zabijania. Podobnie jak krótkie kły, kształt czaszki metailurinów również przypominał raczej koty współczesne. Wiąże się to z brakiem adaptacji do bardzo szerokiego otwierania szczęk i zachowaniem w ewolucji potężnych mięśni żuchwy.

Najbardziej rozpoznawalnym metailurinem jest prawdopodobnie Dinofelis (ryc. 17), który zamieszkiwał Eurazję, Afrykę i Amerykę Północną ok. 5 – 1,2 mln lat temu. W późnym pliocenie, kiedy w Eurazji i Ameryce tereny lesiste znacząco ustąpiły trawiastym terenom otwartym, jego zasięg ograniczył się do Afryki, gdzie przetrwał nawet dłużej niż jego wyspecjalizowani kuzyni z plemion Homotheriini i Smilodontini. Dinofelis często przypina się łatkę zdeklarowanego zabójcy naczelnych, w tym homininów (wczesnych rodzajów i gatunków człowieka). Wiąże się to ze znaleziskami tych kotów stowarzyszonymi z licznymi szczątkami pawianów lub homininów. Ponadto, na jednej z czaszek Paranthropus (hominin), znalezionej w pobliżu skmieniałości Dinofelis, zidentyfikowano otwory, rzekomo idealnie odpowiające

20

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne kłom kota. Nie można wykluczyć, że homininy (i inne naczelne) okazyjnie padały ofiarami Dinofelis. Rodzaj ten charakteryzował się masywną budową, przypominającą współczesnego jaguara, a kły niektórych gatunknów były stosunkowo mocne, w prównaniu z większością szablastozębnych kuzynów. Zwierzę mogło więc potencjalnie pokusić się o przebijanie nimi czaszek mniejszych ofiar. Mimo wszystko, wydaje się mało prawdopodobne, żeby Dinofelis rzeczywiście specjalizował się w naczelnych. Badania izotopowe szkliwa zębowego sugerują raczej dietę złożoną głównie z kopytnych.

2. 1. 4. Wyginięcie kotów szablastozębnych

W Eurazji większość kotów szablastozębnych wyginęło pomiędzy ok. 1 i 0,3 mln lat temu (a ich zapis kopalny w tym przedziale jest rzadki i fragmentaryczny). Stało się to niedługo po tym, jak cykle klimatyczne na Ziemi wyraźnie się wydłużyły. Zlodowacenia zaczęły trwać przeciętnie około 100 tys. lat. Tym chłodnym i suchym okresom towarzyszyło rozprzestrzenianie się na większą skalę otwartych obszarów trawiastych, zwanych stepem mamucim. Jednocześnie pojawiły się nowe drapieżniki, które ewoluowały do radzenia sobie właśnie w takich warunkach. W tym czasie pojawiły się m.in. wilki (Canis lupus), świetnie przystosowane do pogoni za zdobyczą na otwartym terenie. Był to też okres rozwoju kotów z podrodziny Felinae. Być może machajrodony nie były więc w stanie dorównać nowej konkurencji. To, co przyczyniło się wcześniej do ich sukcesu, mogło być jednocześnie powodem ich upadku. „Szablaste” zęby były z pewnością bardzo skutecznym narzędziem do zabijania. Zmuszały też jednak do specjalizacji w polowaniu na zdobycz określonej wielkości. Oportunistyczne wilki, czy mniej wyspecjalizowane koty z podrodziny Felinae, miały do dyspozycji szersze spektrum ofiar – od względnie małych, po bardzo duże. Wilki do tego zachowały pewien stopień wszystkożerności – mogąc uzupełniać swoją dietę np. owocami. Na arenie dziejów pojawił się też nowy „super-drapieżnik”, czyli człowiek (jego bardziej zaawansowane gatunki), który również konkurował z kotami.

Niedawne odkrycia świadczą jednak o tym, że przynajmniej niektóre machajrodony występowały w Eurazji również w późnym plejstocenie. Wskazuje na to żuchwa Homotherium latidens (gatunku znanego już od środkowego pliocenu), wyłowiona u wybrzeży Morza Północnego, która kilkoma różnymi technikami została wydatowana na ok. 28 tys. lat temu. Badania genetyczne, jakie wykonano na podstawie tego okazu dowodzą, że pomimo pewnych różnic w anatomii, takson ten był tożsamy z Amerykańskim Homotherium serum. Po tym

21

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne odkryciu, zgodnie z przyjętymi zasadami, obydwie formy zaliczono do wcześniej utworzonego z tych gatunków, czyli do H. latidens. Trudno powiedzieć, czy żuchwa z Morza Północnego (które stanowiło wówczas obszar lądowy) reprezentuje małą populację zwierząt, które przetrwały w Europie przez ok. 272 tys. lat, nie pozostawiając po sobie śladów, czy może raczej byli to imigranci z Ameryki.

W Ameryce machajrodony przetrwały do końca plejstocenu (ok. 12 tys. lat temu). Nie wiadomo skąd wynika różnica względem Eurazji. Koniec plejstocenu był jednak jednocześnie końcem wielu różnych gatunków tzw. megafauny. W czasie, kiedy duże roślinożerne ssaki zaczęły znikać z kontynentu, taki sam los spotkał też myśliwych. Ponownie, dzięki mniej wyspecjalizowanej diecie, inne drapieżniki poradziły sobie, zmieniając po prostu swoje menu – coś, czego zaawansowane machajrodony, takie jak Smilodon fatalis, zwyczajnie zrobić nie mogły. Wszystkie te powyższe rozważania to jednak hipotezy, na potwierdzenie których nie ma w tej chwili jednoznacznych dowodów. Jasnym jest, że machajrodony musiały z jakiegoś powodu przegrać ewolucyjny wyścig zbrojeń, ale co tak naprawdę było tego przyczyną, pozostaje zagadką.

2. 2. Koty „stożkozębne” (Felinae)

Podrodzina Felinae w literaturze anglojęzycznej jest często określana mianem kotów „stożkozębnych” (conical-toothed cats, ang.), dla odróżnienia od szablastozębnych kuzynów z podrodziny Machairodontinae. Do Felinae należą wszystkie współcześnie żyjące kotowate. O zwierzętach tych na pewno nie można powiedzieć, że mają małe kły (ryc. 18). Są one bowiem całkiem okazałe. Tym niemniej, nie osiągają takiej długości, jak u kotów szablastozębnych. Przy tym dolne kły są niewiele mniej imponujące od górnych (ryc. 18 C), w przeciwieństwie do machajrodonów. Jak angielska nazwa sugeruje, „stożkozębne” różnią się od szablastozębnych również kształtem swoich kłów. Zęby te mają raczej owalny przekrój i nie są tak bocznie spłaszczone. Zwykle nie są też przesadnie ostre. Nic dziwnego, bo nie służą do cięcia. Współczesne koty zabijają na dwa podstawowe sposoby. Mniejszym ofiarom łamią karki, większe zaś (którym karku złamać się tak łatwo nie da) są duszone – bądź to poprzez zaciśnięcie kłów na tchawicy, bądź na pysku zdobyczy. W procesach tych często nawet nie dochodzi do przerwania ciągłości skóry atakowanego zwierzęcia.

„Stożkozębne” stosują więc zupełnie odmienną technikę zabijania niż miało to miejsce w przypadku szablastozębnych. Jak wypada porównanie obydwu tych metod? Zaletą techniki

22

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 18. Współczesny lew (Panthera leo, Pantheriini, Felinae, Felidae, Feliformia) jako przykład kota „stożkozębnego”. A. Czaszka widziana z boku, B. twarzoczaszka widziana od spodu, C. żuchwa widziana z boku. Warto zwrócić uwagę na owalny zarys kłów, bez wyraźnie ostrej krawędzi. Dolne kły są niewiele mniej imponujące niż górne. Warto też zwrócić uwagę na duże pola przyczepu mięśni na żuchwie i na czaszce. Siekacze są stosunkowo małe i ustawione w równym rzędzie. Zdj. (A, B, C) Phil Myers, Animal Diversity Web (CC BY-NC-SA 3.0). Zmienione przez Michała Loba, PAN Muzeum Ziemi w Warszawie (CC BY-NC-SA 4.0). machajrodonów była stosunkowo szybka śmierć ofiary. Dla drapieżnika oznaczało to mniej straconej energii i mniejsze ryzyko odniesienia obrażeń w trakcie polowania. Złamanie karku ofierze, stosowane przez „stożkozębne”, jest jeszcze szybszą metodą. Nie powoduje ono natychmiastowej śmierci w sensie klinicznym, ale całkowicie paraliżuje zdobycz i właściwa śmierć przychodzi niedługo później. Gorzej wygląda sytuacja z duszeniem. Zdaniem badaczy, nie jest ona tak szybką i bezpieczną (dla drapieżnika) metodą, jak spowodowanie nagłej utraty krwi poprzez przecięcie głównych naczyń krwionośnych. Oznacza to, że drapieżnik musi radzić sobie dłużej z wciąż przytomną, walczącą o życie ofiarą. Z tego punktu widzenia, w porównaniu z machajrodonami, współczesne koty są gorzej przystosowane do zabijania dużej zdobyczy.

Ich rozwiązanie ma też jednak niezaprzeczalne plusy. Być może najistotniejszym jest „obszerniejsze menu”, z którego mogą wybierać. Zaawansowane machajrodony były wyspecjalizowane w zabijaniu bardzo dużej zdobyczy. Ich uzębienie utrudniało im jednak polowanie na mniejsze zwierzęta. „Stożkozębne” mogą wybierać. Ich kły nie są tak podatne na

23

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 19. Styriofelis lorteti (Felinae, Felidae, Feliformia). Rekonstrukcja artystyczna wyglądu zwierzęcia. Ten środkowo-mioceński kot uważany jest za protoplastę podrodziny Felinae. Ryc. Dzięki uprzejmości ©Mauricio Antón. złamanie, a gdy nawet do niego dojdzie (a dochodzi stosunkowo często), nie jest to aż taki cios dla zwierzęcia – wciąż jest w stanie polować. W przeciwieństwie do niemal wyłącznie tnącej funkcji łamaczy u szablastozębnych, łamacze „stożkozębnych” zachowały częściową zdolność do miażdżenia. Pozwala to na łamanie przynajmniej mniejszych, delikatniejszych kości ofiary celem dostania się do pożywnego szpiku kostnego. Współczesne koty mogą więc też wykorzystać swoją zdobycz w większym stopniu niż mogły machajrodony. Można powiedzieć, że przedstawiciele Felinae mają po prostu mniejszy problem, jeśli akurat w środowisku zabraknie ich ulubionej zdobyczy – jeśli tylko będą w stanie złapać inną, również się nią zadowolą. Być może właśnie ta elastyczność pozwoliła im przetrwać do dzisiaj, podczas gdy ich szablastozębni bracia wyginęli.

2. 2. 1. Ewolucja „stożkozębnych”

Za protoplastę podrodziny Felinae uchodzi Styriofelis (ryc. 19), który żył w Europie (m.in. Francji i Hiszpanii) w środkowym miocenie, pomiędzy ok. 15 i 11 mln lat temu. Reprezentował on „poziom” ewolucyjny porównywalny z Pseudaelurus, który z kolei miał być inicjatorem gałęzi

24

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 20. Czaszka współczesnej pantery mglistej (Neofelis nebulosa, Pantheriini, Felinae, Felidae, Feliformia). Zwierzę posiada stosunkowo długie i nieco spłaszczone bocznie górne kły, pomimo tego, że należy do kotów „stożkozębnych”. Zdj. Klaus Rassinger i Gerhard Cammerer, Muzeum Wiesbaden (CC BY-SA 3.0). ewolucyjnej machajrodonów. Styriofelis był jednak nieco mniejszy (wielkości sporego rysia) i miał typowe dla Felinae, „stożkowe” kły. Cechy jego szkieletu, m.in. stosunkowo krótkie przednie łapy i długie tylne, sugerują, że mógł być dobrym wspinaczem i skoczkiem. Zwierzę żyło zapewne na zadrzewionych terenach i polowało z zasadzki.

Warto przypomnieć, że kształt górnych kłów może nie być wystarczającym kryterium do oceny pokrewieństw pomiędzy wczesnymi kotowatymi. Jak już wspominaliśmy, np. Proailurus posiadał bocznie spłaszczone kły. Możliwe że „spłaszczone” i „stożkowe” kły występowały z podobną częstotliwością naprzemiennie, w różnych pomniejszych liniach rozwojowych wczesnych kotowatych. Współcześnie, o czym też już była mowa, rodzaj Neofelis (ryc. 20) charakteryzuje się proporcjonalnie bardzo długimi i bocznie spłaszczonymi górnymi kłami. Towarzyszą im jednak również imponujące dolne kły, które w klarowny sposób odróżniają go od machajrodonów. Koty te stosują też metody zabijania takie, jak pozostali członkowie podrodziny Felinae. W każdym razie, do bliskich pokrewieństw Styriofelis z Felinae należy podchodzić z pewną dozą ostrożności.

Ewolucja kotów „stożkozębnych” jest bardzo trudna do odcyfrowania z kilku powodów. Z jednej strony, zapis kopalny jest bardzo ubogi. Przyczyn takiego stanu rzeczy może być wiele. Niewykluczone, że przez większą część historii kotowatych, koty szablastozębne zdecydowanie dominowały nad „stożkozębnymi”, uniemożliwiając im zajęcie nowych nisz ekologicznych

25

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne i zwiększenie swojej liczebności. „Stożkozębne” mogły też na ogół żyć w środowiskach niesprzyjających fosylizacji ich szczątków. Możliwe, że tak jak współcześnie, większość „stożkozębnych” osiągała niewielkie rozmiary, co również działało na ich niekorzyść, jeśli chodzi o potencjał fosylizacyjny. Jak by nie było, materiału kopalnego jest stosunkowo mało.

Na domiar złego, Felinae cechują się daleko idącym konserwatyzmem ewolucyjnym. W gruncie rzeczy, na poziomie szkieletowym, wszystkie są do siebie bardzo podobne. Utrudnia to znacząco próby zidentyfikowania cech zaawansowanych (apomorfii) i pierwotnych (pleziomorfii). W toku ewolucji zmniejszane i tracone były poszczególne zęby policzkowe – oczywiście z wyłączeniem łamaczy. Zmiany te odbywały się najpewniej konwergentnie w różnych grupach i wiązały się z „ulepszaniem” techniki zabijania nastawionej na pojedyncze, zabójcze ugryzienie. Redukcja zębów przedtrzonowych i trzonowych umożliwiała dalsze skracanie pyska, owocujące lepszym przeniesieniem siły szczęk na kły.

Zdecydowana większość „stożkozębnych” to drapieżniki nocne, bądź polujące o zmierzchu i o świcie. Poszczególne gatunki różnią się między sobą rozmiarami i proporcjami poszczególnych części ciała. Gradacja rozmiarów pozwala im na specjalizowanie się w zabijaniu i żywieniu się ofiarami o odmiennych gabarytach, chociaż oczywiście nie w tak ścisły sposób, jak miało to miejsce w przypadku machajrodonów. Koty „stożkozębne” mogą z powodzeniem zabijać i mniejsze i większe zwierzęta. Trudno jednak sobie wyobrazić, żeby koty domowe polowały na bawoły, a lwy na myszy. Odmienność proporcji ciała wynika z kolei z adaptacji do innych środowisk i technik łowieckich. Nie ma w tej chwili kotów, które prowadziłyby wyłącznie nadrzewny styl życia, aczkolwiek mogło tak być z ich protoplastami. Niemniej, wiele gatunków wykorzystuje drzewa do odpoczynku, a niekiedy i do polowania (chociaż w celach łowieckich, większość czasu spędzają raczej na ziemi). Gatunki takie cechują się często krótszymi, bardziej muskularnymi kończynami, przy czym tylne są często zauważalnie dłuższe niż przednie. Ruchomość stawu skokowego na boki również bywa u nich większa niż u bardziej naziemnych pobratymców. Również zwierzęta spędzające mniej czasu na drzewach, ale żyjące w gęsto zarośniętych środowiskach (lasy, dżungle) cechują się bardziej zwartą, muskularną sylwetką. Ich technika łowiecka opiera się bądź na czekaniu w zasadzce, bądź na skrytym podejściu do ofiary. Kiedy zdobycz jest już dość blisko, starają się ją dopaść pojedynczym skokiem. Z kolei koty żyjące w bardziej otwartych środowiskach, jak lwy, czy afrykański podgatunek lamparta, mają zwykle dłuższe kończyny i dalej rozwinięte adaptacje do szybkiego biegania, gdyż muszą

26

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 21. Leptofelis valessiensis (Felinae, Felidae, Feliformia). Rekonstrukcja artystyczna wyglądu zwierzęcia. Jeden z wczesnych „stożkozębnych” kotów znanych z miocenu Europy. Ryc. Dzięki uprzejmości ©Mauricio Antón. się liczyć z potrzebą pogoni za zdobyczą, która ma szanse dostrzec drapieżnika zanim podejdzie do niej wystarczająco blisko. Wszystkie te różne adaptacje rozwijały się jednak niezależnie od pokrewieństw pomiędzy zwierzętami.

Można zauważyć, że duże koty różnią się kształtem czaszki od małych. Najcześciej nie jest to jednak efekt odmiennych adaptacji ewolucyjnych, ale wynika wprost z różnicy w rozmiarach. Puszki mózgowe dużych kotów są większe niż tych małych, ale nie w takim samym stopniu, jak pozostałe elementy czaszki – prawdopodobnie dlatego, że nie potrzebują być one specjalnie bystrzejsze od swoich mniejszych kuzynów. Wciąż jednak zachodzi potrzeba wykształcenia powiększonych przyczepów mięśni obsługujących żuchwę – większe drapieżniki potrzebują silniejszych szczęk. Skutkuje to wydłużeniem mózgoczaszki i jej płaskim profilem (w stosunku do krótszych, zaokrąglonych czaszek mniejszych kotów). Na czaszkach pojawiają się też kryzy, zwiększające powierzchnię przyczepu mięśni. W tym samym celu rozbudowie ulegają łuki jarzmowe. Pewnie różnice można dostrzec też w pysku, który musi znosić wyraźnie większe obciążenia mechaniczne. Zmiany te przybierają jednak podobny kierunek u wszystkich kotów, które osiągają duże rozmiary i w związku z tym polują na większą zdobycz. Dzieje się to jednak niezależnie od związków ewolucyjnych pomiędzy nimi.

Mimo wszystko, kopalne gatunki Felinae odróżnia się od siebie w dużym stopniu na podstawie dokładnych pomiarów proporcji pomiędzy poszczególnymi elementami ich czaszek.

27

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Dodatkowych przesłanek na temat ewolucyjnych pokrewieństw dostarcza również szczegółowa analiza budowy zębów policzkowych, uwzględniająca dokładne wykształcenie poszczególnych guzków. Z pomocą przychodzi też genetyka. Jednak nawet wyniki badań genetycznych nie dają całkiem jednoznacznych odpowiedzi, prawdopodobnie ze względu na częstą hybrydyzację (krzyżowanie się) różnych taksonów w początkowych etapach ich wyodrębniania się. My podążymy głównie za wynikami prezentowanymi przez Werdelin i wsp. (2010), a także Li i wsp. (2016).

Felinae dzielą się na dwa plemiona – Pantheriini i Felini. Przez neontologów (tj. badaczy pracujących tylko ze współczesnymi zwierzętami) plemiona te są zazwyczaj traktowane jako podrodziny w obrębie Felidae, a zatem odpowiednio Pantherinae i Felinae. Jeśli Styriofelis był rzeczywiście blisko spokrewniony z Felinae, to reprezentował bazalną gałąź ewolucyjną, poprzedzającą podział na dwa koronne plemiona. Z zapisu kopalnego znanych jest jeszcze parę kotowatych, które również mogą reprezentować takie bazalne taksony, niemniej ich ewolucyjne pokrewieństwa nie są bynajmniej lepiej rozpoznane niż Styriofelis. Jednym z tego typu gatunków był np. Pristifelis attica (9 – 5,3 mln lat temu), który osiągał rozmiary zbliżone do współczesnego rysia, a także Leptofelis vallesiensis (ok. 9,5 mln lat temu) osiągający rozmiary żbika (ryc. 21).

2. 2. 2. Pantery, czyli plemię Pantheriini

Plemię Pantheriini, pantery, obejmuje współcześnie występujące rodzaje Neofelis i Panthera, do których należy większość tzw. wielkich kotów. Zwierzęta te wyróżniają się luźnym połączeniem układu kości gnykowych z czaszką i krtanią. Tradycyjnie uważa się, że ta cecha anatomiczna umożliwia im ryczenie. W rzeczywistości, naprawdę ryczą tylko lwy, a pozostałe pantery wydają niskie dźwięki zbliżone do ryku, a Neofelis nie robi nawet tego. Za ryk jest raczej odpowiedzialna budowa wewnętrzna krtani i strun głosowych, aczkolwiek budowa aparatu gnykowego może po części odpowiadać za niski ton tych dźwięków.

Pantery mają prawdopodobnie najbogatszy zapis kopalny pośród Felinae, jednak istnieje w nim ogromna dziura. Dane genetyczne sugerują, że drogi ewolucyjne pomiędzy plemionami Pantheriini i Felini rozeszły się około 16,4 - 10,8 mln lat temu. Do niedawna, najstarsze skamieniałości panter pochodziły z Laetoli w Afryce i liczyły sobie jednak około 3,8 mln lat. Przypuszczalnie reprezentują one formy bazalne dla współczesnych lwów i lampartów. Stosunkowo niedawno pojawiło się jednak „światełko w tunelu”. Z Wyżyny Tybetańskiej

28

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne opisano częściowo zmiażdżoną czaszkę Panthera blytheae (ok. 6 – 4 mln lat temu; ryc. 22), która prawdopodobnie była bliską krewniaczką współczesnej pantery śnieżnej (Panthera uncia). Te odkrycia mogą sugerować, że początki Pantheriini były azjatyckie, a nie jak do tej pory sądzono, afrykańskie. Nie są znane skamieniałości, które dałoby się powiązać z linią ewolucyjną Neofelis.

Lwy (Panthera leo, ryc. 23) i najbliżej z nimi spokrewnione gatunki kopalne („lwy” sensu lato), są kotami, które swojego czasu osiągnęły ogromny sukces. Pierwsze niekwestionowane „lwy” (sensu lato) pochodzą z afrykańskiego Olduvai i liczą sobie około 2 mln lat. W środkowym plejstocenie Ryc. 22. Panthera blytheae (Pantheriini, Felinae, Felidae, Feliformia). Rekonstrukcja część z nich wyemigrowała poza Afrykę, tak że artystyczna wyglądu zwierzęcia. Kot ten był pomiędzy ok. 500 – 300 tys. lat temu rozprzestrzeniły jedną z najwcześniejszych znanych nam „panter” i prawdopodobnie bliskim się z dużym sukcesem po niemal całej Eurazji krewniakiem pantery śnieżnej (P. uncia). i Ameryce Północnej (lew amerykański – Panthera Ryc. Dzięki uprzejmości ©Mauricio Antón. atrox), docierając być może aż do Ameryki Południowej. Z Nowego Świata i większej części Azji, lwy zniknęły dopiero z końcem ostatniego zlodowacenia. Zwierzęta występowały w Europejskiej części basenu Morza Śródziemnego jeszcze w czasach historycznych, ale ich zasięg systematycznie kurczy się do dzisiaj, tak że obecnie są ograniczone do izolowanych populacji w Afryce i Indiach.

Kwestią dyskusyjną pozostaje, czy formy kopalne reprezentowały jeden gatunek z wieloma podgatunkami, czy może raczej wiele blisko spokrewnionych ze sobą gatunków. Jedną z takich form był lew jaskiniowy (Panthera spelaea; ryc. 24, 25), który żył na terenie Eurazji pomiędzy ok. 480, a 12 tys. lat temu. Skamieniałości z obszaru obecnej Polski pochodzą z utworów ostatniego zlodowacenia i liczą sobie od ok. 109 do 57 tys. lat. Zęby i fragment żuchwy lwa jaskiniowego znajdują się na ekspozycji w PAN Muzeum Ziemi w Warszawie (ryc. 25). Dzięki rysunkom naskalnym pozostawionym przez żyjących wówczas ludzi, możemy przypuszczać, że samce lwów jaskiniowych były pozbawione grzywy bądź miały grzywę szczątkową i nie

29

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 23. Współczesny lew (Panthera leo, Pantheriini, Felinae, Felidae, Feliformia). Lwy są obecnie jedynymi przedstawicielami niegdyś szeroko rozpowszechnionego kladu, który występował w Afryce, całej Eurazji, w Ameryce Północnej, a może nawet w Peru. Specjalnie wybraliśmy lwicę, jako wizytówkę tej grupy, ponieważ najprawdopodobniej większość kopalnych „lwów” była pozbawiona grzyw – tak u samic, jak i u samców. Zdj. Arian Zwegers (CC BY 2.0). wyróżniającą się kolorem od reszty futra. Koty te osiągały też nieco większe rozmiary od swoich współczesnych kuzynów. Wbrew nazwie, nie żyły w jaskiniach, chociaż odwiedzały je szukając małych niedźwiedzi jaskiniowych, którymi chętnie się żywiły. Badania izotopowe sugerują, że poza tym, europejskie lwy szczególnie upodobały sobie renifery. Z pewnością polowały też na inne ówczesne jeleniowate. Możliwe, że w przeciwieństwie do współczesnych afrykańskich kuzynów, były samotnikami, jak większość kotowatych. W związku z tym, mimo swoich rozmiarów przegrywały w konfrontacji ze stadnymi hienami jaskiniowymi, a potem z wilkami, które polowały na większą zwierzynę.

Z drugiej strony, dane z północno-wschodniej Syberii, gdzie hien nie było, przedstawiają inny obrazek. Tamtejsze lwy polowały na nosorożce włochate, bizony stepowe i inne duże kopytne, które w Europie były zarezerwowane dla hien, a potem wilków. Małe wahania wskaźników izotopowych wskazują na dość spójną dietę, spodziewaną przy stadnym trybie życia. Dane genetyczne sugerują, że lwy z tzw. Beringii (obszar Morza Beringa stanowił wówczas suchy ląd) stanowiły oddzielną populację w stosunku do europejskich kuzynów. Zagadka, czy był to ten sam, czy może inny gatunek, wciąż nie jest rozstrzygnięta.

Warto przy tym zauważyć, że wśród współczesnych lwów stopień uspołecznienia również jest dość zróżnicowany. Lwy indyjskie żyją w bardzo małych grupach, liczących 3-4 osobniki,

30

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 24. Czaszka lwa jaskiniowego (Panthera spelaea, Pantheriini, Felinae, Felidae, Feliformia). Zwierzę to było jednym ze szczytowych drapieżników plejstocenu Eurazji. Zdj. HTO (Wikimedia Commons). (domena publiczna). a czasami w parach lub pojedynczo. Z kolei niektóre afrykańskie stada mogą liczyć ponad 20 sztuk. Możliwe, że również lew jaskiniowy reprezentował odmienny styl życia w zależności od obszaru występowania. Brak grzywy i samotniczy tryb życia przynajmniej części lwów jaskiniowych zdają się potwierdzać ich odrębność, jako gatunku. W parze z tym idą analizy genetyczne – wskazują one, że drogi ewolucyjne współczesnych lwów i lwów jaskiniowych rozeszły się około 1,8 mln lat temu.

Współczesne lwy są ewenementem wśród kotowatych – są jedynymi kotami, które żyją stadnie. Zjawisko to, jak i zapewne związana z nim grzywa samców, jest stosunkowo młode i liczy sobie prawdopodobnie ok. 350 tys. lat. Być może podobnie, jak mogło to też mieć miejsce wcześniej z Homotherium, wśród kotów szablastozębnych, zmiana ta jest związana z przystosowaniem się do życia na otwartym terenie – na sawannach. Dzięki życiu w grupie, koty mogą podnosić swoją skuteczność łowiecką w warunkach, w których trudniej jest im się niepostrzeżenie podkraść do ofiary, a może przede wszystkim, łatwiej jest im obronić zdobycz przed kleptopasożytami (w tym obcymi lwami).

Grzywa samców najprawdopodobniej wyewoluowała w odpowiedzi na presję ze strony doboru płciowego. Samce konkurują ze sobą o dostęp do samic i jeśli w danym stadzie jest więcej niż jeden dorosły lew, to najczęściej są to bracia. Inne samce są niemile widziane. Grzywa jest wyznacznikiem kondycji i zdrowia samca – im okazalsza i ciemniejsza, tym samiec silniejszy i z wyższym poziomem testosteronu. Taki „znak informacyjny” może zaoszczędzić

31

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 25. Skamieniałości lwa jaskiniowego (Panthera spelaea, Pantheriini, Felinae, Felidae, Feliformia) na wystawie PAN Muzeum Ziemi w Warszawie. A. fragment żuchwy z łamaczem, B. Górny kieł (razem z korzeniem). Ryc. Michał Loba, PAN Muzeum Ziemi w Warszawie (CC BY-NC-SA 4.0). niepotrzebnych walk z konkurentami. Jest też jasną informacją dla samic. Ozdoba ta jest też jednak uciążliwością utrudniającą termoregulację. Na szczęście, samce nie muszą same polować. Dorosłe lwy, które mają już swój własny harem lwic, są żywione przez samice. Samotnicy, szukający dopiero swojego stada, polują częściej. Są jednak na tyle duzi, że z łatwścią przeganiają większość innych drapieżników od ich zdobyczy – uprawiają więc kleptopasożytnictwo.

Zapis kopalny pozostałych panter nie jest już tak dobry, jak lwów. Z naszej perspektywy warto wspomnieć o lamparcie jaskiniowym (Panthera pardus spelaues). Lamparty jako takie (P. pardus, ryc. 26), pojawiły się w Afryce, a ich najstarsze pewne skamieniałości pochodzą sprzed ok. 2 mln lat. Pierwsze skamieniałości z Eurazji liczą sobie około 1 mln lat. Skamieniałości lampartów były znajdowane również na obszarze obecnej Polski, jednak na terenie całej Europy są one raczej fragmentaryczne i dużo rzadsze niż lwów jaskiniowych. Co ciekawe, istnieją przesłanki sugerujące, że w przeciwieństwie do lwów jaskiniowych, lamparty polowały po części na tą samą zdobycz, co hieny. Przypuszczalnie było to możliwe dzięki nawykowi zabierania upolowanej zdobyczy do kryjówek (w tym małych jaskiń), do których hieny nie były w stanie się dostać. Na tej samej zasadzie współczesne lamparty polują częściowo na te same zwierzęta, co lwy (hien, skądinąd, też muszą unikać).

32

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 26. Współczesny lampart perski (Panthera pardus tulliana, Pantheriini, Felinae, Felidae, Feliformia). Kopalny lampart jaskiniowy (Panthera pardus spelaea) mógł bardzo przypominać ten podgatunek umaszczeniem, chociaż zapewne nosił dłuższą, lepiej chroniącą przed chłodem okrywę włosową. Zdj. Frida Bredesen (CC0 1.0).

Podstawę diety europejskich lampartów stanowiły jednak mniejsze gatunki kopytnych, jak np. koziorożce. Koty te, podobnie jak lwy jaskiniowe, chętnie odwiedzały jaskinie niedźwiedzi jaskiniowych w czasie ich hibernacji. Celem były głównie niedźwiedziątka. Bywało jednak, że niedźwiedzice przebudzały się w trakcie takiej wizyty i dochodziło do walk, które mogły się skończyć śmiercią obydwu zwierząt. Obszar występowania lampartów jaskiniowych obejmował podgórskie i górskie lasy borealne. W górach mogły znaleźć wiele kryjówek, których brakowało na otwartym stepie mamucim. Współczesne lamparty występują w kilku podgatunkach znanych z Afryki, Azji Mniejszej oraz południowej i południowo-wschodniej Azji. Poza Afryką ich występowanie jest jednak bardzo wyspowe, tj. żyją one w stosunkowo niewielkich, izolowanych populacjach.

Żyjący w Ameryce Centralnej i Południowej jaguar (Panthera onca; ryc. 27) jest powierzchownie podobny do lamparta, ale prawdopodobnie nie jest z nim bezpośrednio spokrewniony. W różnych badaniach genetycznych okazuje się on bliżej spokrewniony z lwem, bądź też stanowi takson siostrzany dla kladu łączącego lwa i lamparta. Ewolucyjne początki jaguarów były najpewniej Euroazjatyckie, a kopalny P. gombaszoegensis (ok. 3,5 – 0,35 mln lat temu) przypuszczalnie reprezentuje tą gałąź ewolucyjną. Jego skamieniałości znaleziono również w Polsce. Współczesne jaguary cechują się wyjątkowo wytrzymałymi i silnymi szczękami (zajmując pod tym względem trzecie miejsce po tygrysach i lwach). Stosują

33

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 27. Współczesny jaguar (Panthera onca, Pantheriini, Felinae, Felidae, Feliformia) jest powierzchownie podobny do lamparta, ale jest od niego większy i masywniej zbudowany. W dużych rozetach znajduje się dodatkowa centralna plamka, która nie występuje u lampartów. Panthera gombaszoegensis, znana z plio-plejstocenu Eurazji, należała prawdopodobnie do gałęzi ewolucyjnej jaguarów. Zdj. Charles James Sharp (CC BY-SA 4.0). unikatową technikę zabijania mniejszych zwierząt – zamiast celować w kark, przebijają kłami czaszki swoich ofiar. Podobnie obchodzą się np. z pancerzami żółwi. W stosunku do większej zdobyczy (np. tapirów), praktykują „tradycyjne” metody kotów „stożkozębnych”.

Na honorową wzmiankę zasługują również tygrysy (Panthera tigris; ryc. 28), ze względu na fakt, że koty te zwykły osiągać największe rozmiary pośród wsółcześnie żyjących kotowatych. Historycznie, największe samce mogły ważyć nawet 300 kg (obecnie nie spotyka się już tak dużych zwierząt). Zapis kopalny tygrysów jest jednak bardzo słaby. Dane genetyczne wskazują, że najbliższym współczesnym krewniakiem tygrysa jest pantera śnieżna (Panthera uncia, ryc. 29), a ich linie ewolucyjne rozdzieliły się ok 2,88 mln lat temu. Pierwotna, wspólna linia pantery śnieżnej i tygrysa oddzieliła się z kolei od pozostałych wielkich kotów być może już ok. 3,8-3,9 mln lat temu, stanowiąc samodzielny klad, którego rozwój następował wyłącznie w Azji. Pomimo dużych rozmiarów i bardzo podobnej budowy szkieletu, lew i tygrys nie są więc blisko ze sobą spokrewnieni. Kiedy lwy jaskiniowe dotarły w plejstocenie do Azji, tygrysy już dawno tam były. Za bliskiego, kopalnego krewniaka tygrysa uważa się Panthera zdanskyi (ryc. 30),

34

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 28. Współczesny tygrys (Panthera tigris, Pantheriini, Felinae, Felidae, Feliformia). Największy współczesny kotowaty. Zdj. Charles James Sharp (CC BY-SA 4.0). której kompletną czaszkę znaleziono w chińskich utworach sprzed około 2,55 – 2,16 mln lat. Z gałęzią ewolucyjną tygrysa zwykło się też wiązać Panthera palaeosinensis z najpóźniejszego pliocenu i najwcześniejszego plejstocenu Chin (ok. 2,5 mln lat temu). Tym niemniej, związki ewolucyjne tego kota z pozostałymi przedstawicielami rodzaju Panthera są bardzo niejasne.

Ryc. 29. Współczesna pantera śnieżna (Panthera uncia, Pantheriini, Felinae, Felidae, Feliformia). Pomimo tego, że wyraźnie różni się od niego wyglądem i rozmiarami, pantera śnieżna jest najbliższym współczesnym krewnym tygrysa (Panhera tigris). Zdj. Irbis1983 (Wikiemdia Commons), (Domena publiczna).

35

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 30. Panthera zdanskyi (Pantheriini, Felinae, Felidae). Rekonstrukcja czaszki (z lewej) i wyglądu zwierzęcia (z prawej). Ten wczesnoplejstoceński kot był prawdopodobnie bliskim krewnym tygrysów. Ryc. Velizar Simeonovski w Mazak i wsp., 2011 (CC BY 2.5). Zmieniono.

2. 2. 3. Plemię Felini

Plemię Felini obejmuje szereg współczesnych gatunków, które łączy usztywnione połączenie pomiędzy krtanią, aparatem gnykowym i czaszką. Zwierzęta te potrafią w ciągły sposób mruczeć, zarówno w trakcie wydechu, jak i wdechu. Budowa ich krtani i strun głosowych nie pozwala im na ryczenie lub wydawanie zbliżonych do ryku dźwięków o niskiej tonacji. W obrębie plemienia można z dość dużą pewnością wyróżnić siedem mniejszych kladów. Tym niemniej, kwestia pokrewieństw pomiędzy tymi kladami jest bardzo niejasna, gdyż badania genetyczne koncentrujące się na różnych fragmentach genomu dają odmienne rezultaty. Wymienimy te klady w kolejności, w jakiej podał je Werdelin i wsp. (2010), niemniej nie należy tego porządku odczytywać jako pewnej kolejności oddzielania się tych linii ewolucyjnych: klad mormi borneańskiego (rodzaje Catopuma i Pardofelis), klad karakala (rodzaje Caracal i Leptailurus), klad ocelota (rodzaj Leopardus), klad rysia (rodzaj Lynx), klad pumy (rodzaje Puma, Herpailurus i Acinonyx), klad kota bengalskiego (rodzaje Prionailurus i Otocolobus), klad kota domowego (rodzaj Felis).

Większość z tych kladów ma słaby zapis kopalny. Najciekawszy z naszego punktu widzenia może być klad rysia, ponieważ ryś euroazjatycki (Lynx lynx, ryc. 31) jest największym dzikim kotowatym występującym obecnie na obszarze Polski. Zapis kopalny rysiów jest stosunkowo dobry, aczkolwiek wiele fragmentarycznych skamieniałości z Europy mogło zostać mylnie zaliczonych do tego rodzaju. Najstarsze i niepewne szczątki rysiów pochodzą z późnego miocenu. Gatunkiem, który uchodzi za pierwszego pewniejszego reprezentanta rysiej linii

36

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 31. Lynx issiodorensis (Felini, Felinae, Felidae, Feliformia). Fragmentaryczna czaszka i dwie gałęzie żuchwy. Kot ten jest najstarszym przypuszczalnym reprezentantem rysiej gałęzi ewolucyjnej (ok. 2,5 mln lat temu). Zdj. Ghedo (Wimiedia Commons), (CC BY-SA 3.0). ewolucyjnej był Lynx issiodorensis (ryc. 31) z późnego pliocenu i wczesnego plejstocenu Europy. Część badaczy podkreśla jednak jego znaczące podobieństwo do karakala, stąd nie ma pewności, czy rzeczywiście można go zaliczać do rodzaju Lynx.

Spośród wczesnych rysiów, być może zbliżonych do Lynx issiodorensis, wyodrębniła się populacja, która przedostała się pomostem lądowym przez Beringię do Ameryki Północnej dając początek rysiowi rudemu (L. rufus, ok. 2,5 mln lat temu). Kot ten rozprzestrzenił się na całym obszarze Ameryki Północnej. Jest to najmniejszy gatunek rysia. W Eurazji następowała dalsza ewolucja tych zwierząt, tak że około 1,8 mln lat temu wyodrębniła się kolejna populacja, która potem przewędrowała do Ameryki Północnej, tym razem dając początek rysiowi kanadyjskiemu (L. canadensis). Tak przynajmniej sugerują dane genetyczne, bo najstarsze skamieniałości tego gatunku liczą sobie około 125 tys. lat. Ryś kanadyjski wyparł rysia rudego z północnej części jego dawnego zasięgu, tak że współcześnie ten ostatni występuje tylko na terenie USA i w południowej części Kanady. Pozostałe w Eurazji rysie podzieliły się na dwa gatunki – rysia iberyjskiego (L. pardinus) i rysia euroazjatyckiego (L. lynx, ryc. 32). Stało się to prawdopodobnie około 1,6 mln lat temu. Taki wiek mają też najstarsze znane skamieniałości rysia iberyjskiego. Gatunek ten występował pierwotnie w większej części Europy, a nie tylko w Hiszpanii, tak jak dzisiaj. Z pozostałej części kontynentu (południowa Francja, Włochy) został on wyparty przez rysia euroazjatyckiego, który przybył z Azji w późnym plejstocenie. Nie jest jasne, jaki charakter miała ta zmiana. Współcześnie obydwa gatunki mają dość odmienną bazę

37

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 32. Ryś euroazjatycki (Lynx lynx, Felini, Felinae, Felidae, Feliformia) jest największym kotowatym występującym w Polsce. O ile w Azji rysie radzą sobie dobrze, to w Europie, w tym w Polsce, są bardzo rzadkie. W naszym kraju kot ten jest objęty całkowitą ochroną prawną. Zdj. Johan Hansson (CC BY 2.0). pokarmową. Jeśli tak samo było w plejstocenie, nie powinny były stanowić dla siebie konkurencji. Obecnie ryś iberyjski jest gatunkiem zagrożonym wyginięciem.

Rysie są średniej wielkości kotami, posiadającymi wyjątkowo krótkie ogony. Właściwie nie wiadomo, dlaczego doszło do ich skrócenia. Jest to bardzo rzadka cecha wśród kotów. Wyewoluowała niezależnie jeszcze wśród karakali, jak i wśród machajrodonów. Ogon pełni całkiem znaczącą rolę w komunikacji między kotami, stąd też przypuszczenie, że charakterystyczne pędzelki na uszach rysi i karakali pojawiły się niejako w jego zastępstwie. Można natrafić na informacje głoszące, że usprawniają one zbieranie dźwięków, ale nie ma na to żadnych dowodów. Rysie posiadają stosunkowo zwartą i muskularną sylwetkę oraz dłuższe bądź krótsze bokobrody. Wszystkie gatunki mają cętki, które mogą być jednak słabo widoczne – zależnie od podgatunku i rejonu występowania. Zarówno ryś euroazjatycki, jak i kanadyjski, mają stosunkowo duże i silnie owłosione od spodu łapy (szczególnie duże u rysia kanadyjskiego), które działają jak rakiety śnieżne. Dzięki temu zwierzęta nie zapadają się w śniegu w czasie zimy.

Większość rysi wyspecjalizowała się w polowaniu na zajęczaki, chociaż w razie ich braku zadowalają się też inną, niewielką zwierzyną. Wyjątkiem od tej reguły jest ryś euroazjatycki (Lynx lynx, ryc. 32). Jest to największy współczesny przedstawiciel rodzaju. Samce mogą ważyć

38

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 33. Gepard (Acinonyx jubatus, Felini, Felinae, Felidae, Feliformia) jest najszybszym lądowym drapieżnikiem, zdolnym do osiągania prędkości powyżej 100 km/h. Zwierzę jest w stanie utrzymać taką prędkość jedynie na krótkim dystansie i zwykle biega wolniej. Gepardy nie żyją w dużych stadach, jak lwy, ale młode osobniki mogą tworzyć małe grupy rodzinne składające się z rodzeństwa. Zdj. Michael Jansen (CC BY-ND 2.0). około 30 kg, osiągać ok. 70 cm w kłębie i ok. 130 cm długości. Jak u większości kotowatych, samice są mniejsze i zwykle ważą około 15-18 kg. O ile rysiom euroazjatyckim zdarza się polować na zajęczaki i inne małe zwierzęta, w tym ptaki, to jego specjalnością są sarny (rodzaj Capreolus). Zabija je bez względu na wiek, płeć i stan zdrowia. Sarny mogą stanowić nawet 70 - 80% jego diety. Ofiarą tych kotów padają też jelenie szlachetne (Cervus elaphus), ale w tym wypadku istnieje wyraźna preferencja w kierunku młodocianych bądź osłabionych osobników. Dorosłe, zdrowe zwierzęta, szczególnie byki, są zwyczajnie za duże i za silne, by kot mógł sobie z nimi poradzić. Populacja rysia w Azji jest stosunkowo duża i stabilna. W Europie pozostało ich jednak bardzo mało, prawdopodobnie ze względu na znaczącą deforestację dokonaną przez człowieka. Rysie są mocno przywiązane do środowisk leśnych i silnie terytorialne, a rewir łowiecki jednego samca może obejmować od 160 do nawet 340 km2 (i pokrywa się częściowo z mniejszymi terytoriami paru samic). W Polsce występują głównie w Karpatach oraz w puszczach północno-wschodniej części kraju. Gatunek ten jest objęty całkowitą ochroną prawną.

39

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 34. Współczesny gepard (Acinonyx jubatus, na pierwszym planie) i jego kopalny kuzyn, euroazjatycki Acinonyx pardinensis (na drugim planie). Ryc. Dzięki uprzejmości ©Mauricio Antón.

Innym kotem, o którym również wspomnimy, jest gepard (Acinonyx jubatus, ryc. 33, 34). Warto poświęcić mu chwilę, ponieważ jest on najlepiej przystosowanym do biegania reprezentantem kotowatych. Największa odnotowana prędkość, to 103 km/h. Prawdopodobnie potrafi on biegać nawet szybciej, ale zazwyczaj robi to dużo wolniej (ok. 53 km/h). Gepardy są często wymieniane pośród wielkich afrykańskich kotów, ale nie są blisko spokrewnione z panterami (Pantheriini) i należą do plemienia Felini. Ich najbliższymi współczesnymi krewniakami są amerykańskie pumy (Puma concolor) i jaguarundi (Herpailurus yagouaroundi).

Najstarsze skamieniałości rodzaju Acinonyx pochodzą z Laetoli w Afryce i liczą sobie 3,8 – 3,4 mln lat. Około 3 mln lat temu rodzaj pojawił się w Europie pod postacią Acinonyx pardinensis (ryc. 34). Gatunek ten występował również w Azji. Kot ten osiągał rozmiary małego lwa, ale poza tym miał budowę bardzo zbliżoną do współczesnego kuzyna. Pod koniec pliocenu zaczął przybierać mniejsze rozmiary, a wyginął we wczesnym środkowym plejstocenie (ok. 1 mln lat temu).

Gepard swoją sylwetką zupełnie nie przypomina typowego kota. Jego wygląd bardziej przywodzi na myśl charta. Zwierzę ma długie kończyny, zakończone wąskimi łapami. Większość

40

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 35. Kotek kusy (Prionailurus planiceps, Felini, Felinae, Felidae, Feliformia). Jest jednym z najmniejszych współczesnych kotowatych. Specjalizuje się w chwytaniu ryb. W tym celu prowadzi półwodny tryb życia i ma stosunkowo duże i długie zęby przedtrzonowe. Zdj. Jim Sanderson (CC BY-SA 3.0). masy mięśniowej jest skupiona w górnej części kończyn. Pazury kota nigdy nie chowają się całkowicie i działają jak kolce w butach sportowców, zwiększając przyczepność w trakcie biegu. Gepardy polują na najszybsze zwierzęta na sawannie, w tym np. na gazele. Antylopy mają kończyny nawet lepiej przystosowane do biegania niż gepardy, ale drapieżniki nadrabiają to już typowo kocią cechą – niezwykle elastycznym kręgosłupem. Jego wyginanie się w płaszczyźnie pionowej znacząco zwiększa długość każdego kroku. Gepard jest jednak sprinterem i nie jest w stanie utrzymać wysokiej prędkości na dystansie dłuższym niż kilkaset metrów. Jego nadgarstki są usztywnione w porównaniu z innymi kotami, wobec czego przednie łapy nie są tak pomocne w chwytaniu zdobyczy. Po dogonieniu ofiary, gepardy starają się wytrącić ją z równowagi i przewrócić. Wówczas używają swoich zębów. Zwierzęta unikają konfrontacji z konkurentami polując w środku dnia, w trakcie największego upału, kiedy większość innych drapieżników odpoczywa.

Miracinonyx był reprezentantem kladu pumy, który żył w Ameryce Północnej w czasie od ok. 2,5 mln do 12 tys. lat temu. Rozwinął on podobne adaptacje do szybkiego biegania, jak jego afrykański kuzyn. Prawdopodobnie nie był z nim jednak blisko spokrewniony.

Krótkiego wspomnienia wart jest również klad kota bengalskiego, a to ze względu na obecność dwóch bardzo specyficznych gatunków – kotka kusego (Prionailurus planiceps, ryc. 35) i taraja (Prionailurus viverrinus). Obydwa gatunki nie są swoimi najbliższymi krewniakami – taraj jest

41

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 36. Powyżej: Manul stepowy (Otocolobus manul, Felini, Felinae, Felidae, Feliformia). Skamieniałości liczące sobie ponad 1 mln lat, prowizorycznie przypisane temu gatunkowi, zostały znalezione w Kamyku w Polsce. Zdj. Gitanes232 (Wikimedia Commons), (CC BY-SA 4.0). Ryc. 37. Z prawej: Żbik (Felis sylvestris, Felini, Felinae, Felidae, Feliformia) jest bardzo rzadkim w Polsce dzikim kotem i bliskim kuzynem kotów domowych. Zdj. Lviatour (Wikimedia Commons), (CC BY-SA 3.0). najprawdopodobniej bliżej spokrewniony z kotem bengalskim. Jeden i drugi prowadzi jednak nadwodny, czy wręcz półwodny tryb życia i poluje na ryby. Ich ofiarą padają też płazy i słodkowodne skorupiaki. Podczas gdy u większości kotów przednie zęby przedtrzonowe uległy miniaturyzacji (tj. te, które są wciąż obecne), u wspomnianych gatunków są długie i ostre (przede wszystkim u kotka kusego). Jest to prawdopodobnie przystosowanie do chwytania śliskiej, rybiej zdobyczy i podobne adaptacje można zaobserwować u innych półwodnych i wodnych rybożerców. Koty te aktywnie łowią ryby w rzekach i strumieniach. Mają krótkie uszy, łapy i ogony. Wszystkie te cechy interpretuje się, jako adaptacje do półwodnego trybu życia.

Klad kota bengalskiego ma jednak bardzo słaby zapis kopalny. Kilka skamieniałości przypuszczalnie reprezentujących tą gałąź ewolucyjną pochodzi ze środkowego plejstocenu Azji Południowo-Wschodniej. Skamieniałości prowizorycznie zaliczone do gatunku manula stepowego (Otocolobus manul, ryc. 36) zostały znalezione w Kamyku, w Polsce. Liczą sobie prawdopodobnie ponad milion lat. Współcześnie gatunek ten jest endemiczny dla stepów Azji Centralnej i Wyżyny Tybetańskiej.

Klad kota domowego ma nawet dość bogaty zapis kopalny. Tym niemniej, w większości są to niekompletne szczątki, które są od siebie praktycznie nie do odróżnienia na poziomie gatunkowym. Najstarsze w miarę pewne skamieniałości, które są zaliczane do rodzaju Felis

42

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne pochodzą z Kenii (Afryka) i liczą sobie ponad 4 mln lat. Taki wiek sugeruje, że musiały one należeć do bazalnego członka kladu, poprzedzającego wyodrębnienie się współczesnych gatunków i podgatunków. Dalsze losy rodzaju Felis związane są głównie z Afryką, a potem z rozprzestrzenianiem się na Europę i Azję. Plejstoceńskim przedstawicielem kladu, który występował w Europie, mógł być Felis lunensis sprzed około 2,5 mln lat.

W obrębie kladu można wyróżnić mniejszą grupę obejmującą kilka form, przez różnych badaczy traktowanych bądź jako niezależne gatunki, bądź jako podgatunki żbika (Felis sylvestris, ryc. 37). Jedną z tych form jest kot nubijski (F. lybica lub F. sylvestris lybica). Zwierzę zamieszkuje obecnie większość Afryki, poza Saharą i obszarem lasów tropikalnych Afryki Środkowej. Izolowane populacje występują również w Azji Mniejszej i na Półwyspie Arabskim. Kolejny duży obszar występowania obejmuje Iran oraz część Azji Centralnej (w pasie od Morza Kaspijskiego po granice Mongolii). Kot występuje też w Indiach. Dane genetyczne sugerują, że kot nubijski był protoplastą kota domowego, tradycyjnie wyróżnianego, jako odrębny gatunek – Felis catus. Takie wyodrębnienie jest prawdopodobnie nieuzasadnione, bo różnice genetyczne pomiędzy obydwiema formami są naprawdę niewielkie. Z resztą, wszystkie koty z rodzaju Felis mogą się ze sobą dość swobodnie krzyżować i w czasie ich ewolucji wielokrotnie dochodziło do hybrydyzacji.

Udomowienie kota miało zupełnie inny charakter niż udomowienie psa. Psy, które zostały udomowione znacznie wcześniej (proces zaczął się przypuszczalnie już ok. 12 tys. lat temu), od początku były dobierane pod kątem specyficznych zadań, w których miały pomagać człowiekowi (np. myślistwo). Koty były raczej tolerowane przez ludzi, jako pożyteczne dzikie zwierzęta, które walczyły ze szkodnikami – niszczącymi plony i przenoszącymi choroby gryzoniami. Ta korzystna dla ludzi i kotów relacja zaczęła się kształtować prawdopodobnie około 8 tys. lat temu w obszarze „żyznego półksiężyca” (pas ziemi rozciągający się od Egiptu na zachodzie po doliny Eufratu i Tygrysu na wschodzie włącznie). Ludzie bardzo długo nie interweniowali jednak w rozmnażanie się tych zwierząt i te „zaprzyjaźnione” z człowiekiem koty często krzyżowały się z całkiem dzikimi członkami populacji.

Celowa hodowla kotów rozpoczęła się prawdopodobnie w Egipcie w okresie klasycznym (480 – 323 r. p.n.e.). Wciąż jednak odbywała się bez większej ingerencji w dobór cech. Głównym zadaniem tych zwierząt pozostawała eliminacja szkodników – a w tym były doskonałe bez żadnych „modyfikacji”. Koty zaczęły się rozprzestrzeniać po świecie pełniąc tą zaszczytną służbę

43

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne na pokładach statków. Pierwsze genetyczne ślady wskazujące na tworzenie się specyficznych ras kotów domowych pochodzą z średniowiecza, ale zjawisko to nasiliło się dopiero w XVIII wieku. Prócz swojej pierwotnej roli tępicieli gryzoni, koty coraz częściej pełniły rolę zwierząt domowych.

Koty domowe różnią się od swoich dzikich kuzynów przede wszystkim zachowaniem. Dzikie koty są terytorialnymi samotnikami i unikają kontaktu z ludźmi. Koty domowe w oczywisty sposób nas tolerują i traktują jak członków „rodziny” (mogą np. przynosić swoim właścicielom upolowaną zdobycz). Potrafią też tolerować siebie nawzajem – szczególnie, jeśli były chowane razem od maleńkości. Być może ma to też związek z faktem, że nie muszą ze sobą konkurować o pokarm – dla każdego przecież wystarczy. Wiele ras kotów domowych można odróżnić od dzikich współbraci również po umaszczeniu. Inne niekoniecznie. Do dzisiaj koty domowe mogą się bez przeszkód krzyżować z pozostałymi przedstawicielami rodzaju Felis i same łatwo dziczeją, co jest problematyczne przy staraniach utrzymania naturalnych, dzikich populacji pozostałych gatunków, np. żbika europejskiego (Felis sylvestris sylvestris, ryc. 37). Gatunek ten występuje w Polsce, ale jest bardzo rzadki, a część z osobników to prawdopodobnie hybrydy żbika i kota domowego.

3. Nandinia palmowa i linzangi

Dla porządku powinniśmy wspomnieć o dwóch taksonach, które nie mają jednak dobrego zapisu kopalnego. Jednym z nich jest rodzaj Nandinia (ryc. 37), drugim rodzaj Prionodon (ryc. 38). I jeden, i drugi, obejmuje zwierzęta o wydłużonym pokroju ciała, krótkich kończynach, stosunkowo długim pysku i długich ogonach, które prowadzą nadrzewny lub częściowo naziemny tryb życia. Jedne i drugie posiadają ostre, w pełni chowane pazury. W związku z tymi cechami, tradycyjnie były włączane do rodziny wiwerowatych (Viverridae). Dokładniejsze badania anatomiczne, a przede wszystkim badania genetyczne, wykazały jednak całkiem odmienne pokrewieństwa tych zwierząt.

Nandinia palmowa (Nandinia binotata, ryc. 38) jest jedynym żyjącym przedstawicielem swojego rodzaju. Występuje w tropikalnych lasach Afryki Środkowej. Prowadzi niemal wyłącznie nadrzewny tryb życia (chociaż zdarza jej się przechadzać po ziemi). Jest wszystkożerna, ale w jej diecie dominującą rolę odgrywają owoce. Różni się ona zasadniczo od

44

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 38. Nandinia palmowa (Nandinia binotata, Nandiniidae, Feliformia). A. Ilustracja zwierzęcia. Ryc. Donovan Reginald Rosevear (domena publiczna). B. Czaszka widziana od spodu. Czerwoną strzałką zaznaczono kość ektotympaniczną. Nie zachowana na okazie „kość” entotympaniczna w większości nie kostnieje przez całe żyzie zwierzęcia (pozostaje chrzęstna). Zdj. Phil Myers, Animal Diversity Web (CC BY-NC-SA 3.0). Zmieniono. Powyższa ilustracja została skompilowana przez Michała Loba, PAN Muzeum Ziemi w Warszawie i jest udostępniona na licencji CC BY-NC-SA 4.0. pozostałych kotokształtnych detalami budowy mózgoczaszki i komory ucha środkowego. Komora ucha środkowego (bulla tympanica, łac.) pozbawiona jest przegrody, tak charakterystycznej dla pozostałych Feliformia. Komora nie ulega „rozdęciu” w trakcie rozwoju zwierzęcia, tak jak ma to miejsce u innych kotokształtnych. Co więcej, tylna kaudalna kość entotympaniczna przez całe życie zwierzęcia pozostaje chrzęstna (kostniejąc tylko w miejscach połączenia z czaszką). Całkowicie kostnieje jedynie kość ektotympaniczna, która ma pierwotny, półksiężycowaty kształt, bez skostnienia tworzącego przewód słuchowy. Podobną, choć nie identyczną budowę komory posiadały też niektóre nimrawidy. Obecnie uważa się, że nandinia zajmuje najbardziej bazalną (pierwotną) pozycję na drzewie rodowym wciąż żyjących kotokształtnych.

45

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ryc. 39. Linzang pręgowany (Prionodon linsang, Prionodontidae, Feliformia). Poddany taksydermii okaz zwierzęcia. Zdj. Daderot (Wikimedia Commons), (CC0 1.0).

Linzangi (rodzaj Prionodon, ryc. 39) obejmują dwa współczesne gatunki zamieszkujące Azję Południowo-Wschodnią (P. pardicolor) oraz Archipelag Sundajski (P. linsang, ryc. 38). Prowadzą głównie nadrzewny tryb życia, ale polują też na ziemi. Są wszystkożerne, ale w przeciwieństwie do nandinii, w ich diecie przeważa pokarm pochodzenia zwierzęcego – małe ssaki, ptaki i owady. Mają typową dla kotokształtnych budowę komory ucha środkowego, z silnie rozbudowaną tylną kaudalną kością entotympaniczną, co z kolei upodabnia je do wiwerowatych. Od wiwerowatych, linzangi odróżnia jednak brak gruczołu krokowego i owłosienie spodniej części środstopia. Pomimo tego, dopiero badania genetyczne pozwoliły ustalić, że wśród wciąż żyjących kotokształtnych, to nie wiwerowate, ale kotowate są najbliższymi krewniakami linzangów. Z kotowatymi grupę łączy też „hiper-mięsożerne” uzębienie, mała odległość pomiędzy genitaliami a odbytem, a także palcochodność.

Linsangi wykazują spore podobieństwo budowy mózgoczaszki do pierwotnych form kopalnych, takich jak Proailurus (pierwotny kotowaty, ok. 23-20 mln lat temu) i Palaeoprionodon. Ten ostatni był bazalnym kotokształtnym (podobnie, jak np. nimrawidy), żyjącym na terenie obecnych Chin w oligocenie (ok. 34 – 28,5 mln lat temu). Stanowił więc odgałęzienie ewolucyjne poprzedzające wyodrębnienie się współczesnych rodzin. Dane molekularne sugerują, że rozdzielenie dróg ewolucyjnych kotowatych i linsangów musiało nastąpić pomiędzy 35,2 – 31,9 mln lat temu.

Dalsza część tekstu w pliku „O ssakach drapieżnych 2.2”

Dr Michał Loba

46

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Literatura źródłowa i ilustracje:

Strony internetowe:

Creative Commons Search

Chasing sabretooths

Flickr

Hyena Project

Stowarzyszenie dla Natury „Wilk”

The ducational blog – did the cave lion live in prides?

The educational blog – The dietary ecology of the carnivores of the mammoth steppe

Wikipedia

Literatura naukowa:

Anderson M. D., 2004. Aardwolf adaptations – a review. Transactions of the Royal Society of South Africa, tom 59, nr 2, str. 99 – 104. DOI: 10.1080/00359190409519168

Antón M., 2013. Walking with sabertooths: Using science and art to shed light on the ultimate predators. Cranium, tom 30, nr 2, str. 36 – 43. (link)

Antón M., Salesa M. J. I Siliceo G., 2013. Machairodont adaptations and affinities of the Holarctic late Miocene homotherin Machairodus (Mammalia, Carnivora, Felidae): the case of Machairodus catocopis Cope, 1887. Journal of Vertebrate Paleontology, tom 33, nr 5, str. 1202 – 1213. DOI: 10.1080/02724634.2013.760468

Antón M., Salesa M. J., Pastor J. F., Sánchez I. M., Fraile S. i Morales J., 2004. Implications of the mastoid anatomy of larger extant felids for the evolution and predatory behaviour of sabretoothed cats (Mammalia, Carnivora, Felidae). Zoological

47

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Journal of the Linnean Society, tom 140, nr 2, str. 207 – 221. DOI: 10.1111/j.1096- 3642.2003.00093.x

Antón M., Turner A., Salesa M. J. i Morales1 J., 2006. A complete skull of Chasmaporthetes lunensis (Carnivora, Hyaenidae) from the Spanish Pliocene site of La Puebla de Valverde (Teruel). Estudios Geológicos, tom 62, nr 1, str. 375 – 388. DOI: 10.3989/egeol.0662132

Averianov A., Obraztsova E., Danilov I., Skutschas P. i Jin J., 2016. First nimravid skull from Asia. Scientific Reports, tom 6, artykuł nr 25812 (8 stron). DOI: 10.1038/srep25812

Barnett R., Westbury M. V., Sandoval-Velasco M., Garrett Vieira F., Jeon S., Zazula G., Martin M. D., Ho S. Y. W., Mather N., Gopalakrishnan Sh., Ramos-Madrigal J., de Manuel M., Zepeda-Mendoza M. L., Antunes A., Carmona Baez A.,1 De Cahsan B., Larson G., O’Brien S. J. i Eizirik E., 2020. Genomic Adaptations and Evolutionary History of the Extinct Scimitar-Toothed Cat, Homotherium latidens. Current Biology, tom 30, nr 24, str. 5018 – 5025. DOI: 10.1016/j.cub.2020.09.051

Boscaini A., Alba D. M., Beltrán J. F., Moyà-Solà S. i Madurell-Malapeira J., 2016. Latest Early Pleistocene remains of Lynx pardinus (Carnivora, Felidae) from the Iberian Peninsula: Taxonomy and evolutionary implications. Quaternary Science Reviews, tom 143, str. 96 – 106. DOI: 10.1016/j.quascirev.2016.05.015

Christiansen P., 2008. Evolution of Skull and Mandible Shape in Cats (Carnivora: Felidae). PLoS ONE, tom 3, nr 7, artykuł nr e2807 (8 stron). DOI: 10.1371/journal.pone.0002807

Christiansen P., 2013. Phylogeny of the sabertoothed felids (Carnivora: Felidae: Machairodontinae). Cladistics, tom 29, nr 5, str. 543 – 559. DOI: 10.1111/cla.12008

48

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Coca-Ortega C. i Pérez-Claros J. A., 2019. Characterizing ecomorphological patterns in hyenids: a multivariate approach using postcanine dentition. PeerJ, nr 6, artykuł nr e6238 (25 stron). DOI: 10.7717/peerj.6238

Cohen B. F., O’Regan H. J. i Steininger Ch. M., 2019. Mongoose Manor: Herpestidae remains from the Early Pleistocene Cooper’s D locality in the Cradle of Humankind, Gauteng, South Africa. Palaeontologica Africana, nr 53, str. 97 – 113. (link).

DeSantis L. R. G., Crites J. M., Feranec R. S., Fox-Dobbs K., Farrell A. B., Harris J. M., Takeuchi G. T. i Cerling T. E., 2019. Causes and Consequences of Pleistocene Megafaunal Extinctions as Revealed from Rancho La Brea Mammals. Current Biology, tom 29, nr 15, str. 2488 – 2495. DOI: 10.1016/j.cub.2019.06.059

Diedrich C. G., 2013. Late Pleistocene leopards across Europe – northernmost European German population, highest elevated records in the Swiss Alps, complete skeletons in the Bosnia Herzegowina Dinarids and comparison to the Ice Age cave art. Quaternary Science Reviews, tom 76, str. 167 – 193. DOI: 10.1016/j.quascirev.2013.05.009

Domingo M. S., Alberdi M. T., Azanza B., Silva P. G. i Morales J., 2013. Origin of an Assemblage Massively Dominated by Carnivorans from the Miocene of Spain. PLoS ONE, tom 8, nr 5, artykuł nr e63046 (14 stron). DOI: 10.1371/journal.pone.0063046

Ferretti M. P., 1999. Tooth enamel structure in the hyaenid Chasmaporthetes lunensis lunensis from the Late Pliocene of Italy, with implications for feeding behavior. Journal of Vertebrate Paleontology, tom 19, nr 4, sr. 767 – 770. DOI: 10.1080/02724634.1999.10011189

Ferretti M. P., 2007. Evolution of bone-cracking adaptations in hyaenids (Mammalia, Carnivora). Swiss Journal of Geosciences, nr 100, str. 41 – 52. DOI: 10.1007/s00015-007- 1212-6

49

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Figueirido B.,Lautenschlager S., Pérez-Ramos A. i Van Valkenburgh B., 2018. Distinct Predatory Behaviors in Scimitar- and Dirk-Toothed Sabertooth Cats. Current Biology, tom 28, nr 20, str. 3260 – 3266. DOI: 10.1016/j.cub.2018.08.012

Fraile Gracia S., 2016 (praca doktorska po hiszpańsku). Study of Protictitherium crassum from the Cerro De Los Batallones sites system (Torrejón De Velasco, Madrid): Contribution to the Phylogeny and Evolution of the Family Hyaenidae. Universidad Complutense de Madrid, 382 strony. (link).

Gaubert Ph., Veron G., Tranier M., 2002. Genets and ‘genet-like’ taxa (Carnivora, Viverrinae): phylogenetic analysis, systematics and biogeographic implications. Zoological Journal of the Linnean Society, tom 134, nr 3, str. 317 – 334. DOI: 10.1046/j.1096-3642.2002.00001.x

Goodman S. M. i Helgen K. M., 2010. Species limits and distribution of the Malagasy carnivoran genus Eupleres (Family Eupleridae). Mammalia, nr 74, nr 2, str. 177 – 185. DOI: 10.1515/mamm.2010.018

Hartstone-Rose A., 2011. Reconstructin the diets of extinct South African carnivorans from premolar ‘intercuspid notch’ morphology. Journal of Zoology, tom 285, nr 2, str. 119 – 127. DOI: 10.1111/j.1469-7998.2011.00821.x

Holekamp K. E., Smale L., Berg R. i Cooper S. M., 1997. Hunting rates and hunting success in the spotted hyena (Crocuta crocuta). Journal of Zoology, tom 242, nr 1, str. 1 – 15. DOI: 10.1111/j.1469-7998.1997.tb02925.x

Holekamp K. E., Smith J. E., Strelioff Ch. C., van Horn R. C. i Watts H. E., 2012. Society, demography and genetic structure in the spotted hyena. Molecular Ecology, tom 21, nr3, str. 613 – 632. DOI: 10.1111/j.1365-294X.2011.05240.x

50

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Ivanoff D. V., 2001. Partitions in the carnivoran auditory bulla: their formiation and significance ofr systematics. Mammal Review, tom 31, nr 1, str. 1 – 16. DOI: 10.1046/j.1365-2907.2001.00069.x

Ivanoff D. V., 2019. Composition of the canid auditory bulla and a new look at the evolution of carnivoran entotympanics. Organisms Diversity & Evolution, tom 19, nr 2, str. 363 – 375. DOI: 10.1007/s13127-019-00395-2

Joeckel R. M., 1998. Unique frontal sinuses in fossil and living Hyaenidae (Mammalia, Carnivora): description and interpretation. Journal of Vertebrate Paleontology, tom 18, nr 3, str. 627 – 639. DOI: 10.1080/02724634.1998.10011089

Johnson W. E., Eizirik E., Pecon-Slattery J., Murphy W. J., Antunes A., Teeling E. i O’Brien S. J., 2006. The Late Miocene Radiation of Modern Felidae: A Genetic Assessment. Science, tom 311, nr 5757, str. 73 – 77. DOI: 10.1126/science.1122277

Kitchener A. C., Van Valkenburgh B. i Yamaguchi N., 2010. Felid form and function. Rozdział w: Biology and Conservation of Wild Felids, pod redakcją Macdonald D. W., Loveridge A. J., Oxford University Press, str. 83 – 106. (link).

Koepfli K-P., Jenks S. M., Eizirik E., Zahirpour T., Van Valkenburgh B. i Wayne R. K., 2006. Molecular systematics of the Hyaenidae: Relationships of a relictual lineage resolved by a molecular supermatrix. Molecular Phylogenetics and Evolution, tom 38, nr 3, str. 603 – 620. DOI: 10.1016/j.ympev.2005.10.017

Koufos G. D., 2012. A new protictithere from the late Miocene hominoid locality Ravin de la Pluie of Axios Valley (Macedonia, Greece). Paläontologische Zeitschrift, tom 86, nr 1, str. 219 – 229. DOI: 10.1007/s12542-011-0126-9

51

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Li G., Davis B. W., Eizirik E. i Murphy W. J., 2016. Phylogenomic evidence for ancient hybridization in the genomes of living cats (Felidae). Genome Research, tom 26, str. 1 – 11. DOI: 10.1101/gr.186668.114

Marlo M., Engel Th., Bastl K., Lischewsky B., Lutz H., von Berg A. i Nagel D., 2019. Hyaenidae (Carnivora, Mammalia) from the Late Miocene (MN 9/10) Dinotheriensande. Mainzer naturwissenschaftliches Archiv, tom 56, str. 113 – 126. (link).

Martínez-Navarro B., Belmaker M. i Bar-Yosef O., 2009. The large carnivores from ‘Ubeidiya (early Pleistocene, Israel): biochronological and biogeographical implications. Journal of Human Evolution, tom 56, nr 5, str. 514 – 524. DOI: 10.1016/j.jhevol.2009.02.004

Mazák J. H., Christiansen P., Kitchener A. C., 2011. Oldest Known Pantherine Skull and Evolution of the Tiger. PLoS ONE, tom 6, nr 10, artykuł nr e25483 (12 stron). DOI: 10.1371/journal.pone.0025483

Meachen J. A., 2017. Ancient DNA: Saber-Toothed Cats Are the Same Beasts After All. Current Biology, tom 27, nr 21, str. R1156–R1176. DOI: 10.1016/j.cub.2017.09.024

Morlo M., Peigné S. i Nagel D., 2004. A new species of Prosansanosmilus: implications for the systematic relationships of the family Barbourofelidae new rank (Carnivora, Mammalia). Zoological Journal of the Linnean Society, tom 140, nr 1, str. 43 – 61. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2004.00087.x

Morlo, M., 2006. New remains of Barbourofelidae (Mammalia, Carnivora) from the Miocene of Southern Germany: implications for the history of barbourofelid migrations. Beiträge zur Paläontologie, tom 30, str. 339–346. (link).

52

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Nyakatura K. i Bininda-Emonds O. R., 2012. Updating the evolutionary history of Carnivora (Mammalia): a new species-level supertree complete with divergence time estimates. BMC Biology, tom 10, artykuł nr 12 (31 stron). DOI: 10.1186/1741-7007-10- 12

Ottoni C., Van Neer W., De Cupere B., Daligault J., Guimaraes S., Peters P., Spassov N., Prendergast M. E., Boivin N., Morales-Muñiz A., Bălăşescu A., Becker C., Benecke N., Boroneant A., Buitenhuis H., Chahoud J., Crowther A., Llorente L., Manaseryan N., Monchot H., Onar V., Osypińska M., Putelat O., Quintana Morales E. M., Studer J., Wierer U., Decorte R., Grange T. i Geigl E-M., 2017. The palaeogenetics of cat dispersal in the ancient world. Nature ecology & evolution, tom 1, artykuł nr 0139 (8 stron). DOI: 10.1038/s41559-017-0139

Paijmans J. L. A., Barlow A., Becker M. S., Cahill J. A., Fickel J., Förster D. W. G., Gries K., Hartmann S., Worsøe Havmøller R., Henneberger K., Kern Ch., Kitchener A. C., Lorenzen E. D., Mayer F., O’Brien S. J., von Seth J., Sinding M-H. S., Spong G., Uphyrkina O., Wachter B., Westbury M. V., Dalén L., Bhak J., Manica A. i Hofreiter M., (w druku). African and Asian leopards are highly differentiated at the genomic level. Current Biology, dostęp online od 12.04.2021 r. DOI: 10.1016/j.cub.2021.03.084

Paijmans J. L. A., Barnett R., Gilbert M. T. P., Zepeda-Mendoza M. L., Reumer J. W. F., de Vos J., Zazula G., Nagel D., Baryshnikov G. F., Leonard J. A., Rohland N., Westbury M. V., Barlow A. i Hofreiter M., 2017. Evolutionary History of Saber-Toothed Cats Based on Ancient Mitogenomics. Current Biology, tom 27, nr 21, str. 3330 – 3336. DOI: 10.1016/j.cub.2017.09.033

Palmqvist P., Martínez-Navarro B., Pérez-Claros J. A., Torregrosa V., Figueirido B., Jiménez-Arenas J. M., Espigares M. P., Ros-Montoya S. i De Renzi M., 2011. The giant hyena Pachycrocuta brevirostris: Modelling the bone-cracking behavior of an extinct carnivore. Quaternary International, tom 243, nr 1, str. 61 – 79. DOI: 10.1016/j.quaint.2010.12.035

53

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Patou M-L., Mclenachan P. A., Morley C. G., Couloux A., Jennings A. P. i Veron G., 2009. Molecular phylogeny of the Herpestidae (Mammalia, Carnivora) with a special emphasis on the Asian Herpestes. Molecular Phylogenetics and Evolution, tom 53, nr 1, str. 69 – 80. DOI: 10.1016/j.ympev.2009.05.038

Peigné S., de Bonis L., Likius A., Mackaye H. T., Vignaud P. i Brunet M., 2005. The earliest modern mongoose (Carnivora, Herpestidae) from Africa (late Miocene of Chad). Naturwissenschaften, nr 92, str. 287 – 292. DOI: 10.1007/s00114-005-0626-0

Peigné S., de Bonis L., Mackaye H. T., Likius A., Vignaud P. i Brunet M., 2008. Late Miocene Carnivora from Chad: Herpestidae, Viverridae and small-sized Felidae. Comptes Rendus Palevol, tom 7, nr 8, str. 499 – 527. DOI: 10.1016/j.crpv.2008.10.002

Peréz-Claros J. A. i Coca-Ortega C., 2020. Canines and carnassials as indicators of sociality in durophagous hyaenids: analyzing the past to understand the present. PeerJ, nr 8, artykuł nr e10541 (26 stron). DOI: 10.7717/peerj.10541

Reumer J. W. F., Rook L., van Der Borg K., Post K., Mol D. i de Vos J., 2003. Late Pleistocene survival of the saber-toothed cat Homotherium in northwestern Europe. Journal of Vertebrate Paleontology, tom 23, nr 1, str. 260 – 262. DOI: 10.1671/0272- 4634(2003)23[260:LPSOTS]2.0.CO;2

Roblesa J. M., Madurell-Malapeiraa J., Abellac J., Rotgersa Ch., Carmonaa R., Almécijaa S., Balaguera J. i Alba D. M., 2013. New Pseudaelurus and Styriofelis remains (Carnivora: Felidae) from the Middle Miocene of Abocador de Can Mata (Vallès Penedès Basin). Comptes Rendus Palevol, tom 12, nr 2, str. 101 – 113. DOI: 10.1016/j.crpv.2013.02.001

Rohland N., Pollack J. L., Nagel D., Beauval C., Airvaux J., Pääbo S. i Hofreiter M., 2005. The Population History of Extant and Extinct Hyenas. Molecular Biology and Evolution, tom 22, nr 12, str. 2435 – 2443. DOI:10.1093/molbev/msi244

54

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Salesa M. J., Antón M., Morales J. i Peigné S., 2011. Functional anatomy of the postcranial skeleton of Styriofelis lorteti (Carnivora, Felidae, Felinae) from the Middle Miocene (MN 6) locality of Sansan (Gers, France). Estudios Geológicos, tom 67, nr 2, str. 223 – 243. DOI: 10.3989/egeol.40590.186

Salesa M. J., Antón M., Morales J. i Peigné S., 2012. Systematics and phylogeny of the small felines (Carnivora, Felidae) from the Late Miocene of Europe: a new species of Felinae from the Vallesian of Batallones (MN 10, Madrid, Spain). Journal of Systematic Palaeontology, tom 10, nr 1, str. 97 – 102. DOI: 10.1080/14772019.2011.566584

Semenov Yu. A., 1996. Auditory bulla structure and relationships of the family Hyaenidae. Acta zoologica Cracoviensia, tom 39, nr 1, str. 473 – 476. (link).

Sheng G-L., Soubrier J., Liu J-Y., Werdelin L., Llamas B., Thomson V. A., Tuke J., Wu L-J., Hou X-D., Chen Q-J., Lai X-L. i Cooper A., 2014. Pleistocene Chinese cave hyenas and the recent Eurasian history of the spotted hyena, Crocuta crocuta. Molecular Ecology, tom 23, nr 3, str. 522 – 533. DOI: 10.1111/mec.12576

Sicuro F. L. I Oliveira L. F. B., 2012. Skull morphology and functionality of extant Felidae (Mammalia: Carnivora): a phylogenetic and evolutionary perspective. Zoological Journal of the Linnean Society, tom 161, nr 2, str. 414 – 462. DOI: 10.1111/j.1096- 3642.2010.00636.x

Spoor C. F. i Belterman Th., 1986. Locomotion in Hyaenidae. Bijdragen tot de Dierkunde, tom 56, nr 1, str. 24 – 28. DOI: 10.1163/26660644-05601002

Stanton D. W. G., Alberti F., Plotnikov V., Androsov S., Grigoriev S., Fedorov S., Kosintsev P., Nagel D., Vartanyan S., Barnes I., Barnett R., Ersmark E., Döppes D., Germonpré M., Hofreiter M., Rosendahl W., Skoglund P. i Dalén L., 2020. Early Pleistocene origin and extensive intra-species diversity of the extinct cave lion. Scientific Reports, tom 10, artykuł nr 12621 (7 stron). DOI: 10.1038/s41598-020-69474-1

55

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Tseng Z. J. i Chang Ch-H., 2007. A Study of New Material of Crocuta crocuta ultima (Carnivora: Hyaenidae) from the Quaternary of Taiwan. Collection and Research, nr 20, str. 9 – 19. (link).

Tseng Z. J., Zazula G. i Werdelin L., 2019. First Fossils of Hyenas (Chasmaporthetes, Hyaenidae, Carnivora) from North of the Arctic Circle. Open Quaternary, tom 5, nr 6, str. 1 – 7. DOI: 10.5334/oq.64

Tseng Z.J. 2012. Connecting Hunter−Schreger Band microstructure to enamel microwear features: New insights from durophagous carnivores. Acta Palaeontologia Polonica, tom 57, nr 3, str. 473 – 484. DOI: 10.4202/app.2011.0027

Turner A., Antón M., Salesa M.J. i Morales J., 2011. Changing ideas about the evolution and functional morphology of Machairodontine felids. Estudios Geológicos, tom 67, nr 2, str. 255 – 276. DOI: 10.3989/egeol.40590.188

Veron G., 2010. Phylogeny of the Viverridae and ‘viverrid-like’ feliforms. Rozdział w: Carnivoran Evolution. New Views on Phylogeny, Form and Function, pod redakcją Goswami A. i Friscia A., Cambridge University Press, str. 64 – 91. DOI: 10.1017/CBO9781139193436.004

Veron G., Colyn M., Dunham A. E., Taylor P. i Gaubert Ph., 2004. Molecular systematics and origin of sociality in mongooses (Herpestidae, Carnivora). Molecular Phylogenetics and Evolution, tom 30, nr 3, str. 582 – 598. DOI: 10.1016/S1055-7903(03)00229-X

Veron G., Dupré D., Jennings A. P., Gardner Ch. J., Hassanin A. i Goodman S. M., 2017. New insights into the systematics of Malagasy mongoose-like carnivorans (Carnivora, Eupleridae, Galidiinae) based on mitochondrial and nuclear DNA sequences. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, tom 55, nr 3, str. 250 – 264. DOI: 10.1111/jzs.12168

56

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Veron G., Goodman S. M., 2018. One or two species of the rare Malagasy carnivoran Eupleres (Eupleridae)? New insights from molecular data. Mammalia, tom 82, nr 2, str. 107 – 112. DOI: 10.1515/mammalia-2016-0182

Veron G., Patou M-L., Debruyne R., Couloux A., Fernandez D. A. P., Wong S-T., Fuchs J. i Jennings A. P., 2015. Systematics of the Southeast Asian mongooses (Herpestidae, Carnivora): solving the mystery of the elusive collared mongoose and Palawan mongoose. Zoological Journal of the Linnean Society, tom 173, nr 1, str. 236 – 248. DOI: 10.1111/zoj.12206

Vinuesa V., 2018 (praca doktorska po angielsku). Bone-Cracking Hyenas (Carnivora, Hyaenidae) from the European Neogene and Quaternary: Taxonomy, Paleobiology and Evolution. Universitat Atònoma de Barcelona, 283 strony. (link).

Vinuesa V., Mdurell-Malapeira J., Ansón M. i Alba D. M., 2014. New cranial remains of Pliocrocuta perrieri (Carnivora, Hyaenidae) from the Villafranchian of the Iberian Peninsula. Bollettino della Società Paleontologica Italiana, tom 53, nr 1, str. 39 – 47. DOI: 10.4435/BSPI.2014.04

Wang X., Tseng Z. J., Wu W-Y., Ye J., Meng J. i Bi Sh., 2020. A new species of Tungurictis Colbert, 1939 (Carnivora, Hyaenidae) from the middle Miocene of Junggar Basin, northwestern China and the early divergence of basal hyaenids in East Asia. Geodiversitas, tom 42, nr 3, str. 29 – 45. DOI: 10.5252/geodiversitas2020v42a3

Watts H. E. i Holekamp K. E., 2007. Hyena societies. Current Biology, tom 17, nr 16, str. R657 – R660. DOI:10.1016/j.cub.2007.06.002

Werdelin L. i Solounias N., 1991. The Hyaenidae: taxonomy, systematics and evolution. Fossils and Strata, nr 30, str. 1 – 104. (link).

57

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Werdelin L., Yamaguchi N., Johnson W. E. I O’Brien S. J., 2010. Phylogeny and evolution of cats (Felidae). Rozdział w: Biology and Conservation of Wild Felids, pod redakcją Macdonald D. W., Loveridge A. J., Oxford University Press, str. 59 – 82. (link).

Westbury M. V., De Cahsan B., Dalerum F., Norén K. i Hofreiter M., 2019. Aardwolf Population Diversity and Phylogenetic Positioning Inferred Using Complete Mitochondrial Genomes. African Journal of Wildlife Research, tom 49, nr 1, str. 27 – 33. DOI: 10.3957/056.049.0027

Westbury M. V., Hartman S., Barlow A., Preick M., Ridush B., Nagel D., Rathgeber Th., Ziegler R., Baryshnikov G., Sheng G., Ludwig A., Wiesel I., Dalen L., Bibi F., Werdelin L., Heller R. i Hofreiter M., 2020. Hyena paleogenomes reveal a complex evolutionary history of cross-continental gene flow between spotted and cave hyena. Science Advances, tom 6, nr 11, artykuł nr eaay0456 (11 stron). DOI: 10.1126/sciadv.aay0456

Westbury M. V., Le Duc D., Duchêne D. A., Krishnan A., Prost S., Rutschmann S., Grau J. H., Dalen L., Weyrich A., Norén K., Werdelin L., Dalerum F., Schöneberg T. i Hofreiter M. (w druku). Ecological Specialisation and Evolutionary Reticulation in Extant Hyaenidae. Molecular Biology and Evolution, dostęp on-line od 24.02.2021 r. DOI: 10.1093/molbev/msab055

Wilting A., Christiansen P., Kitchener A. C., Kempe Y. J. M., Ambuf L. I Fickela J., 2011. Geographical variation in and evolutionary history of the Sunda clouded leopard (Neofelis diardi) (Mammalia: Carnivora: Felidae) with the description of a new subspecies from Borneo. Molecular Phylogenetics and Evolution, tom 58, nr 2, str. 317 – 328. DOI: 10.1016/j.ympev.2010.11.007

Xiong W-Y., 2019. Basicranial morphology of Late Miocene Dinocrocuta gigantea (Carnivora: Hyaenidae) from Fugu, Shaanxi. Vertebrata PalAsiatica, tom 57, nr 4, str. 274 – 307. DOI: 10.19615/j.cnki.1000-3118.190710

58

PAN Muzeum Ziemi – O ssakach drapieżnych – część 2 - kotokształtne

Yoder A. D., Burns M. M., Zehr S., Delefosse Th., Veron G., Goodman S. M. i Flynn J. J., 2003. Single origin of Malagasy Carnivora from an African ancestor. Nature, nr 421, str. 734 – 737. DOI: 10.1038/nature01303

59