Facilitation in Mediterranean Mountains: Engineering Role of Juniperus Sabina L
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ESCUELA UNIVERSITARIA DE INGENIERÍAS AGRARIAS Dpto. de Ciencias Agroforestales INSTITUTO UNIVERSITARIO DE INVESTIGACIÓN EN GESTIÓN FORESTAL SOSTENIBLE TESIS DOCTORAL: Facilitation in Mediterranean mountains: engineering role of Juniperus sabina L. at community, population and individual levels Presentada por Ana Isabel García-Cervigón Morales para optar al grado de doctora con Mención Internacional por la Universidad de Valladolid Dirigida por: Dr. José Miguel Olano Mendoza A Mikel y Sara, con los que he compartido esta etapa de crecimiento A Helios, maestro y amigo A Pilu, por no rendirse CONTENTS Page Note to readers 5 Capítulo 1. Incluyendo el tiempo en el estudio de la facilitación. 7 Una visión general de la tesis. Antecedentes 9 Objetivos 16 Metodología 17 Diseño de los trabajos 18 Descripción de las principales técnicas y análisis estadísticos 22 empleados en esta tesis doctoral Mapeado de individuos utilizando SIG 22 Dendrocronología con arbustos y herbáceas perennes 24 Análisis estadísticos 26 Modelos de ecuaciones estructurales (SEM) 26 Modelos lineales mixtos (LMM) y modelos lineales 28 mixtos generalizados (GLMM) Modelos aditivos 30 Análisis espacial de patrones de puntos 31 Principales resultados 34 Direcciones futuras 37 Agradecimientos 40 Referencias 40 Chapter 2. Colonization dynamics in Mediterranean old fields: 51 the role of dispersion and plant-plant interactions Introduction 53 Materials and methods 56 Study area and species 56 Data collection 59 Position of individuals 59 Age estimation and reproductive status 59 Data analysis 61 Contents Age structure and individual density 61 Spatial patterns 61 1. Dispersal limitation in junipers 62 2. Pines dispersal 63 3. The role of biotic interactions 65 Results 67 Discussion 72 Acknowledgments 78 References 78 Supplementary material 84 Chapter 3. Intraspecific competition replaces interspecific 85 facilitation as abiotic stress decreases: the shifting nature of plant-plant interactions. Introduction 87 Materials and methods 92 Study site and target species 92 Field and laboratory work 95 Statistical analyses 97 Hypothesis 1. Testing the SGH at the interspecific level 97 Hypothesis 2. Including intraspecific competition in the 99 SGH predictions Results 101 Testing the SGH at the interspecific level 101 Including intraspecific competition in the SGH predictions 102 Discussion 107 Conclusions 112 Acknowledgments 113 References 113 Supplementary material 121 Chapter 4. Facilitation promotes changes on leaf economics 123 traits of a perennial forb Introduction 125 Materials and methods 129 2 Contents Study sites 129 Target species 130 Field sampling 132 Laboratory processing 133 Soil analysis 133 Trait data 134 Estimation of plant water use efficiency 135 Age estimation 136 Data analysis 137 Environmental variables 137 Functional traits 137 Results 139 Effects of juniper on environmental characteristics 139 Effects of site and juniper on functional traits of H. foetidus 141 Discussion 143 Acknowledgments 151 References 152 Supplementary material 163 Chapter 5. Deconstructing facilitation along the life cycle: 165 impacts of plant-plant interactions at vegetative and reproductive stages in a Mediterranean forb Introduction 167 Material and methods 170 Study area and target species 170 Field sampling 171 Laboratory processing 173 Age and secondary growth 173 Reproductive variables 174 Statistical analyses 174 Age structure and spatial distribution 174 Vegetative and reproductive variables 175 Reproductive process 177 Results 179 Population structure and vegetative variables 179 3 Contents Reproductive variables 181 Reproductive process 182 Discussion 183 Acknowledgments 187 References 188 Supplementary material 194 Agradecimientos 201 4 NOTE TO READERS This PhD thesis is based on five original works, each one representing one chapter. All of them are going to be published in scientific journals, including the introductory chapter which is written in Spanish. The current status of each chapter is listed below. Chapter 1. Incluyendo el tiempo en el estudio de la facilitación. Una visión general de la tesis. Ana I. García-Cervigón. Reduced version submitted to Ecosistemas. Chapter 2. Colonization in Mediterranean old fields: the role of dispersion and plant-plant interactions. Ana I. García-Cervigón, Eduardo Velázquez, Thorsten Wiegand, Adrián Escudero, José M. Olano. In preparation. Chapter 3. Intraspecific competition replaces interspecific facilitation as abiotic stress decreases: the shifting nature of plant-plant interactions. Ana I. García-Cervigón, Antonio Gazol, Virginia Sanz, J. Julio Camarero, José M. Olano. Published in Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics 15, 226-236 (2013). Chapter 4. Facilitation promotes changes on leaf economics traits of a perennial forb. Ana I. García-Cervigón, Juan Carlos Linares, Pablo Aibar, José M. Olano. Accepted in Oecologia. Chapter 5. Deconstructing facilitation along the life cycle: impacts of plant-plant interactions at vegetative and reproductive stages in a Mediterranean forb. Ana I. García-Cervigón, José M. Iriondo, Juan Carlos Linares, José M. Olano. Submitted to Annals of Botany. 5 Capítulo 1 Incluyendo el tiempo en el estudio de la facilitación. Una visión general de la tesis. Dejarse llevar suena demasiado bien Jugar al azar y nunca saber dónde puedes terminar… o empezar Vetusta Morla Una visión general de la tesis Incluyendo el tiempo en el estudio de la facilitación. Una visión general de la tesis. Antecedentes Las interacciones positivas entre plantas son uno de los principales factores que controlan la estructura y diversidad de las comunidades (Brooker et al. 2008, Cavieres et al. 2014, McIntire y Fajardo 2014). Las plantas nodriza, es decir, aquéllas que tienen un efecto neto positivo sobre otras plantas, modifican las condiciones bióticas y abióticas a través de mecanismos directos e indirectos. Entre los directos se encuentran la creación de nuevos hábitats o la mitigación de diversos tipos de estrés (Stachowicz 2001). Entre los indirectos, las plantas nodriza pueden promover cambios en las redes de interacciones entre las especies subordinadas, por ejemplo a través de la propagación de efectos competitivos (negativos) que en definitiva originan un resultado neto positivo sobre alguna de estas especies (Soliveres et al. 2011). Al ampliar los rangos de tolerancia de las especies a las que afectan, las interacciones de facilitación pueden modificar la estructura de las comunidades a través de su efecto en la dinámica de poblaciones (Eckstein 2005) y en las estrategias funcionales de estas especies (Schöb et al. 2012, Gross et al. 2013), expandiendo así sus rangos de distribución, aumentando la riqueza local de especies y permitiendo la persistencia de las comunidades en ambientes altamente estresantes (Le Bagousse- Pinguet et al. 2014, Soliveres y Maestre 2014). Los impactos de la facilitación pueden tener también consecuencias evolutivas en términos de selección de grupo (McIntire y Fajardo 2011) o de estructura filogenética de las comunidades (Valiente-Banuet y Verdú 2007). De hecho, la facilitación incluso se ha propuesto 9 Capítulo 1 como parte de la teoría evolutiva (Kikvidze y Callaway 2009) al ser considerada como el mecanismo subyacente a las principales transiciones evolutivas como por ejemplo las explicadas por la teoría de la endosimbiosis serial (Margulis et al. 2000). Como regla general, la facilitación predomina en ambientes estresantes, mientras que en ambientes más benévolos prevalecen las interacciones de competencia (Bertness y Callaway 1994, He et al. 2013, aunque hay trabajos que lo matizan, p.ej. Maestre et al. 2005, 2009, Soliveres et al. 2011). Sin embargo, los niveles de estrés cambian con el tiempo debido a dos fuentes principales de variabilidad temporal: el clima (Kitzberger et al. 2000, Sthultz et al. 2007) y la ontogenia de las plantas (Miriti 2006). Las condiciones climáticas varían a lo largo de un ciclo anual en el que las diferentes estaciones determinan los períodos adecuados para el crecimiento y desarrollo vegetal, pero también cambian a lo largo de los años como resultado de distintos fenómenos que ocurren a escala global y generan tendencias a largo plazo. En relación con la ontogenia, las plantas adultas pueden inicialmente favorecer el establecimiento y crecimiento de otros individuos de la misma o diferentes especies, pero a medida que los individuos facilitados crecen esta relación puede convertirse en negativa (Callaway y Walker 1997, Rousset y Lepart 2000, ver Soliveres et al. 2010). Los cambios temporales en los niveles de estrés pueden inducir cambios transitorios en la intensidad y dirección de las interacciones bióticas a diferentes escalas, por lo que se hace necesario incluir una perspectiva temporal en su estudio (Callaway y Walker 1997, Holzapfel y Mahall 1999). Para detectar la existencia de interacciones entre plantas y evaluar su intensidad y dirección, se suelen analizar las asociaciones espaciales entre individuos de distintas especies 10 Una visión general de la tesis (McIntire y Fajardo 2009) así como los efectos de la nodriza en la riqueza y abundancia de especies (Tirado y Pugnaire 2005) y en las tasas de establecimiento, supervivencia, crecimiento y fitness de las plantas protegidas (Sthultz et al. 2007, Fajardo y McIntire 2011). Estas variables se miden habitualmente en momentos puntuales o a lo largo de cortos períodos de tiempo que pueden incluir de una a varias estaciones de crecimiento (aunque hay excepciones, p.ej.