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Fotografía: Kenji Nishida Symbol.Dfont in 8/10 Pts Abcdefghijklmopqrstuvwxyz ABCDEFGHIJKLMNOPQRSTUVWXYZ Fotografía: Kenji Nishida Symbol.dfont in 8/10 pts abcdefghijklmopqrstuvwxyz ABCDEFGHIJKLMNOPQRSTUVWXYZ Symbol.dfont in 10/12 pts abcdefghijklmopqrstuvwxyz ABCDEFGHIJKLMNOPQRSTUVWXYZ CAPÍTULO 1 Introducción a los grupos de macroinvertebrados acuáticos Paul Hanson1*, Monika Springer1,2 & Alonso Ramirez3 1. Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica 2. Centro de Investigación en Ciencias de Mar y Limnología, Universidad de Costa Rica; [email protected] 3. Instituto para Estudios de Ecosistemas Tropicales, Universidad de Puerto Rico; [email protected] * [email protected] Cada ambiente requiere adaptaciones par- generales, definimos los macroinvertebrados ticulares y por lo tanto alberga distintos gru- como aquellos invertebrados que se pueden ver pos de organismos. El agua dulce es un medio a simple vista o bien que son retenidos por una distinto del agua salada y de la tierra firme. red de malla de aproximadamente 125µm. Esta Muy pocas especies son capaces de vivir en distinción es relativa y a veces arbitraria, por ambientes de agua dulce y marinas, sobre todo lo que podemos ser un poco más precisos defi- por las diferencias en salinidad. Asimismo, no niendo los macroinvertebrados con base en la hay muchos organismos capaces de vivir en taxonomía. Este grupo tiene representantes en agua dulce y en tierra firme, aunque muchos muchos filos de animales, entre ellos: Arthro- animales tienen etapas juveniles que habitan poda, Mollusca, Annelida, Platyhelminthes, en ambientes de agua dulce mientras que los Nematoda y Nematomorpha. Sin embargo, hay adultos son terrestres. En este caso se notan que aclarar que varios miembros de estos filos adaptaciones diferentes durante las distintas son microscópicos por lo que se les conside- etapas del ciclo de vida, por ejemplo los rena- ra parte de la meiofauna (microcrustáceos y cuajos tienen branquias mientras que las ranas micromoluscos, muchos anélidos y nemátodos, tienen pulmones. entre otros). Tradicionalmente, los animales se dividen A continuación presentamos un breve en invertebrados y vertebrados, aunque los primeros incluyen todos los filos de animales resumen de la biología e importancia de los mientras que los últimos abarcan un solo subfi- macroinvertebrados dulceacuícolas, con énfa- lo del Filo Chordata. En otras palabras, la gran sis en los insectos, que es el grupo más abun- mayoría de los animales son invertebrados y en dante y diverso. Para obtener más información los ambientes dulceacuícolas son el grupo más sobre estos temas recomendamos consultar abundante y diverso. En comparación con el otras obras más especializadas, como Resh & ambiente marino, los ambientes de agua dulce Rosenberg (1984), Roldán-Perez (1988), Ward albergan menos filos de animales, puesto que (1992), Smith (2001), Thorp & Covich (2001), existen varios filos exclusivamente marinos. Merritt et al. (2008) y Domínguez & Fernández Otros filos contienen principalmente especies (2009), entre otros. Además, cada uno de los marinas, con algunas pocas dulceacuícolas. capítulos de esta serie de suplementos incluye Los macroinvertebrados dulceacuícolas información más específica sobre la biología y son el grupo focal de este manual. En términos ecología de cada grupo, incluyendo aspectos Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 3-37, December 2010 3 de su comportamiento, reproducción, ciclo de ambientes lóticos. La orilla de una laguna, la vida, alimentación, hábitat e importancia. zona litoral, tiene aguas someras con plantas creciendo en el fondo y a menudo ésta es la única zona que existe en un pantano. Por lo AMBIENTES DULCEACUÍCOLAS general, la zona litoral contiene el mayor núme- En términos muy generales se distingue ro de especies de macroinvertebrados en los entre las aguas con corriente (ambientes lóti- ambientes lénticos. En el área de aguas abiertas cos) versus las aguas sin corriente (ambientes podemos distinguir entre las aguas superficia- lénticos). La primera categoría incluye ríos les, donde penetran la luz (zona limnética), y quebradas mientras que la segunda incluye versus aguas profundas, donde no penetra la luz lagos, lagunas, pantanos y el agua que se acu- (zona profundal). mula en varios tipos de recipientes, desde una Un ambiente dulceacuícola especialmente bromelia hasta una lata vacía. Se debe notar común en los bosques tropicales es el de las que puede haber sitios sin corrientes (pozas) aguas contenidas en plantas terrestres (fitotel- en los ríos y por otro lado un lago puede tener mata). Este ambiente incluye los huecos de olas generadas por el viento. También se dis- árboles, las axilas de hojas (p. ej. bromelias), tingue entre cuerpos de agua oligotróficos, con las brácteas florales (p. ej. Heliconia), los frutos pocos nutrientes y baja productividad primaria, caídos y otras partes vegetales caídas en el suelo. versus eutróficos, con muchos nutrientes y una La diversidad en ambientes de fitotelmata es alta productividad primaria (mucho crecimien- alta y las comunidades son complejas (Kitching to de algas) que a menudo genera niveles bajos 2000); se han registrado al menos 70 familias de de oxígeno durante la noche. insectos repartidas en 11 órdenes, la mayoría en Los organismos que viven en aguas con Diptera, Coleoptera y Odonata (Greeney 2001); corriente se llaman reofílicos. En cuanto a además de anélidos y crustáceos. Sin embargo, estos ambientes podemos distinguir entre ríos y estos registros incluyen no solamente insec- quebradas permanentes, versus intermitentes tos acuáticos, sino también semi-acuáticos y a que se secan parcial- o completamente durante veces terrestres. Algunos insectos acuáticos son una parte del año. Dentro de un río existen restringidos a fitotelmata, como por ejemplo la zonas erosionales donde la corriente se lleva familia Pseudostigmatidae (Odonata). las partículas y zonas deposicionales donde Las aguas subterráneas (acuíferos y caver- la corriente deposita las partículas. Debajo y a nas) contienen más volumen de agua dulce que los lados del fondo, en la zona hiporreica, las cualquier otro cuerpo de agua, con la excepción aguas del río se pueden mezclar con las subte- de glaciares. Existen varios organismos (llama- rráneas en los espacios intersticiales. A veces dos stigobiontes) que están restringidos a este hay sitios donde el agua fluye en una lámina ambiente, por ejemplo ciertas especies de ané- delgada sobre rocas empinadas, denominada lidos, nemátodos, ácaros, anfípodos, copépo- la zona madícola o higropétrica. Donde hay dos y otros micro-crustáceos (Gibert & Culver cascadas o cataratas hay una zona de salpica- 2009). A nivel local puede haber relativamente dura en las rocas expuestas que se mantiene pocas especies en estos ambientes pero a nivel permanentemente mojada, con una comunidad regional existe una alta diversidad debido a la de organismos especialmente adaptados a este fragmentación de los hábitats y la limitada dis- tipo de hábitat. En términos generales, los persión entre ellos (o sea, un alto nivel de ende- ambientes lóticos, especialmente los ríos de mismo). Donde las aguas subterráneas emergen aguas limpias y bien oxigenadas, son los eco- en la superficie de la tierra se forman manan- sistemas de agua dulce que albergan la mayor tiales, los cuales representan un ambiente más diversidad de macroinvertebrados. para los macroinvertebrados. Por ejemplo, en Los ambientes lénticos poseen en general Costa Rica, un estudio realizado por Goldsch- menos diversidad de microhábitats que los midt (2004) ha revelado que un alto porcentaje 4 Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 58 (Suppl. 4): 3-37, December 2010 de las especies de ácaros dulceacuícolas están “semivoltinos”, con una o dos generaciones al restringidos a estos ambientes en particular. año. A pesar de ello, existen ejemplos de pobla- Finalmente, las aguas subterráneas asocia- ciones de insectos acuáticos en Costa Rica con das con actividad geotermal crean manantiales ciclos de vida semivoltinos, como Euthyplocia de agua caliente que albergan invertebrados hecuba (Ephemeroptera) (Sweeney et al. 1995) muy particulares. Al parecer, ningún insecto y univoltinos, como Cora marina (Odonata) puede vivir en temperaturas mayores de 50°C (Pritchard 1996). Finalmente, algunos grupos y muy pocos aguantan temperaturas mayores realizan migraciones a lo largo de los ríos, de 40°C. En diferentes partes del mundo se e incluso entre los ambientes de agua dulce han encontrado en aguas termales ciertas espe- y de mar. Por ejemplo, algunas especies de cies de Odonata (Coenagrionidae), Hemipte- crustáceos decápodos necesitan del ambiente ra, Coleoptera (Dytiscidae e Hydrophilidae) marino para el desarrollo del estadio larval y y Diptera (Chironomidae, Stratiomyidae y migran nuevamente hacia los ríos como juve- Ephydridae) (Pritchard 1991). Sin embargo, niles. Como se mencionó anteriormente, cada la información sobre estos ambientes en áreas capítulo contiene detalles de la biología de los neotropicales es sumamente limitada. diferentes grupos de macroinvertebrados. Hábitat y locomoción BIOLOGÍA DE LOS MACROINVertebrados Los animales de agua dulce se pueden cla- DULCEACUÍCOLAS sificar basándose en donde se encuentran en el cuerpo de agua y su manera de moverse. Algu- Los grupos de macroinvertebrados que nos viven en la superficie del agua (neuston) habitan en agua dulce muestran una gran varie- dad de adaptaciones, incluyendo importantes mientras que otros permanecen suspendidos en diferencias en sus ciclos de vida. Algunos gru-
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