Boletin Del Instituto Estudios Asturianos

DIPUTACION PROVINCIAL DE OVIEDO

SUPLEMENTO DE CIENCIAS DEL BOLETIN DEL INSTITUTO DE ESTUDIOS ASTURIANOS

N.° 23

OVIEDO 19 7 8 SUMARIO

Páginas

Análisis del crecimiento de los muchachos de Oviedo, por M. Fer nández Rico ...... *...... 3

Estudio de las diferencias de la sensibilidad gustativa para la P. T. C. en unas poblaciones aisladas de la Cantábrica, por Pedro Gómez Gómez. 25

Estudio dermopapilar de una población aislada de Asturias, porPe dro Gómez Gómez ...... 39

Análisis antropológico de los pliegues de la palma en asturianos, por J. E. Egocheaga Rodríguez ...... 55

Nota sobre la presencia de cinco especies de los géneros Trifolium, Lotus y Medicago (fabaceae) nuevas para la flora asturiana, porM. A. A lvarez y M. M orey ...... 99

Cinco opistobranquios nuevos para la fauna Ibérica (Gastropoda: Opisthobranchia) colectados en Asturias, por J. A. Ortea ...... 107

Estudios sobre los efectos del aislamiento en poblaciones de gasteró podos terrestres asturianos. I.° Composición específica de las poblacio nes, por Nuria Anadón y Emilio Anadón ...... 121

Algunos datos sobre Morfología y Biología de Vipera Seoanei lataste 1878 en Asturias, por F. Braña ...... 143

Estudio del Zooplancton de tres charcas temporales de agua dulce en Colloto (Oviedo), por Carlos Ortega e Isabel Moreno ...... 155

* * *

Subdivisión estratigráfica de la caliza de Candás. Devónico del No roeste de España, por S. Robert Bereskin ...... 89

Datos geológicos sobre el borde N. W. de la cuenca carbonífera cen tral, por Carlos I. Salvador González ...... 183

Referencias bibliográficas: SUPL. CIEN. BOL. IDEA, n 0 23 — 1978 DIPUTACION PROVINCIAL DE OVIEDO

SUPLEMENTO DE CIENCIAS DEL BOLETIN DEL INSTITUTO DE ESTUDIOS ASTURIANOS

N.° 23

OVIEDO 19 7 8 Depósito Legal: O. 43 - 1958

IMPRENTA "LA CRUZ" Hijos de Rogelio Labrador Pedregal San Vicente, 8 - Oviedo, 1978 SUPL. CIEN. BOL. IDEA, n.° 23 - 1978

ANALISIS DEL CRECIMIENTO EN LOS MUCHACHOS DE OVIEDO

POR

M. FERNANDEZ RICO

En el presente trabajo se analiza el crecimiento en 692 mucha chos de Oviedo, todos ellos varones y cuyos cuatro abuelos son as turianos. Los parámetros analizados han sido: estatura, talla sentado, peso, perímetro cefálico, anchura biacromial, perímetro torácico en reposo respiratorio, anchura bicrestal y perímetro abdominal, sien do no solo analizados independientemente, sinó también compara dos con los publicados para otras poblaciones infantiles españolas. Las medidas numéricas de los distintos parámetros han sido recogidas durante el curso académico 1974-1975 en distintos cen tros docentes de Oviedo y agrupadas para su estudio en función de la edad, habiéndose hecho la distribución de edades en periodos de seis meses con una repartición de tres meses a cada lado de la edad considerada.

LA ESTATURA

Los valores medios para la estatura presentan un ritmo de cre cimiento ascendente aunque no uniforme. Podemos apreciar un período de crecimiento rápido que finaliza a los ocho años, un pe ríodo de crecimiento más lento entre ocho y medio y once y medio años, y un período acelerado a partir de los once años y medio (cuadro I, fig. 1). La amplitud de la variación no es elevada y está homogénea mente repartida a ambos lados de la media. Tampoco presenta este carácter valores elevados para la desviación típica y el coefi ciente de variabilidad, aunque ambos aumentan con la edad, sien do más acusado dicho aumento a partir de los once años y medio.

CUADRO I.—ESTATURA. i Aumento . V. Edad n ü+m V — ITI X i m x ü V A b s . Reí.

5 12 108 17 ± 1 62 5 62±1,15 5 19±1,06 99 -118, 4 5 1/2 21 110 83± 1 12 5 14±0,76 4 63 + 0 ,69 2,66 2 ,40 103 -1 2 1 ,2 6 29 114 33± 1 11 5 98±0,78 5 23+0,96 3,50 3,06 102 -125 6 1/2 35 118 98±0 82 4 88±0,58 4 10+0,49 4,65 3 91 109 5-127 9 7 33 121 86±0 79 4 55±0,56 3 73±0,46 2,88 2 .42 115 -132 7 1/2 34 123 38+0 96 5 59±0 68 4 53±0,55 1,52 1,23 110 -133, 5 8 34 125 97±0 86 5 02±0,61 4 13±0,50 2,59 2,06 115 -136 8 1/2 37 129 29±0 85 5 18±0,60 3 99+0,46 3,32 2,57 118 -140 9 38 130 34±0 90 5 52±0,63 4 23±0,48 1,05 0,80 119 -145 9 1/2 31 133 50±0 96 5 33±0 68 3 99±0,51 3,26 2,44 123 -143 10 39 136 99±0 91 5 67±0,64 4 14±0,47 3,40 2,48 125 -153 10 1/2 36 139 17± 1 06 6 35±0,75 4 56±0,54 2,18 1,57 129 -154 11 33 140 90±0 89 5 13±0,63 3 64+0,45 1,73 1,23 131 -152 11 1/2 33 142 96±1 17 6 73±0,83 4 7 1±0,58 2,06 1,44 130,3-164, 5 12 37 145 97±1 23 7 52±0,85 5 15±0,60 3,01 2,06 132, 5-164 12 1/2 32 147 87±1 33 7 51±0,93 5 08+0,63 1,90 1,28 135, 5-166 13 35 150 99±1 34 7 93±0,95 5 27±0,63 3,12 2 ,06 137 -168 13 1/2 37 154 15+1 07 6 54±0,76 4 24±0,49 3,16 2,03 140, 2-166 14 33 158 7 1 ± 1 24 7 13±0,88 4 49±0,55 4,57 2,88 146 -173 14 1/2 33 160 78±1 29 7 40±0,91 4 60±0,57 2,07 1,29 144,8-178 5 15 27 163 87±1 36 7 06±0,96 5 16±0,70 3,09 1,88 149 -181 5 15 1/2 25 167 04±1 66 8 30±1,17 4 95±0 70 3,67 2,19 146 -178 5

Valor medio, desviación típica, coeficiente de variabilidad, aumentos y ampli tud de la variación, en cm., de niños varones asturianos.

La comparación de los valores medios estaturales obtenidos por nosotros, con los publicados por FERRER (B.) y SARRIA (A.) en 1975 para niños de un grupo escolar de Zaragoza, y los publicados en 1968 por GARCIA ALMANSA para muchachos madrileños, nos muestra que las tres poblaciones presentan igual estatura a los once y medio años, y que mientras con anterioridad los valores medios de los muchachos de Oviedo y Zaragoza se entrecruzan va rias veces, permaneciendo los de Madrid con estatura más elevada, posteriormente los muchachos de Oviedo y Madrid se igualan, que dando los de Zaragoza más bajos (Fig. 1). Las diferencias entre los valores medios no son estadísticamen te significativas cuando comparamos con los muchachos de Ma drid, pero sí lo son con los muchachos de Zaragoza a los cinco, diez y medio, doce y medio y trece y medio años. La comparación con los valores medios estaturales obtenidos en 1946 por FERNANDEZ CABEZA al estudiar la población infan-

Fig. 1 Valores medios para el aumento de estatura en las poblaciones infantiles de Oviedo,Zaragoza,Madrid y Mieres. til y juvenil de Mieres (Asturias), nos permite apreciar que la es tatura de los muchachos de Oviedo es considerablemente superior a la presentada por los muchachos de Mieres, aumentando la di ferencia con la edad desde los cinco (6,1 cm.) hasta los catorce años y medio (15,7 cm.), lo cual no impide que el curso que siguen ambas representaciones gráficas sea bastante similar (fig. 1). La evaluación de este aumento es difícil, debido a no poder se parar la parte que de él puede corresponder al posible aumento secular, de la que corresponde a la anticipación de la pubertad, sin tampoco olvidar que el período durante el cual FERNANDEZ CABEZA realizaron su trabajo, no solo coincide con una época de penuria económica sinó también con lo que IMBELLONI (1948) denomina fase catasomática. La comparación de ambas poblaciones horizontalmente nos muestra el adelanto en años que para alcanzar un mismo valor estatural presenta la población de Oviedo respecto de la de Mieres y que en general se puede considerar de dos años, encontrándose el máximo (dos años y medio) a los 139,2 cm. de altura.

TALLA SENTADO

Los valores medios presentan un enlentecimiento en la veloci dad de crecimiento entre los nueve y doce y medio años, comen zando a partir de los trece a hacerse acelerada (cuadro II, fig. 2). La amplitud de la variación no es elevada, y está homogénea mente repartida a ambos lados de la media. Los valores de la desviación típica y del coeficiente de variabi lidad son pequeños y aumentan poco con la edad, encontrándose el mínimo valor a los once años. Para el índice cormico, estos muchachos, presentan valores que los clasifican como macrocormes hasta los ocho años, metriocor- mes entre ocho y once años, braquicormes entre once y medio y quince años, volviéndose a los quince y medio de nuevo metrio- cormes. El mínimo valor (Ic.=50,00) lo presentan a los trece y me dio años. El índice de MANOUBRIER presenta en todo momento valores elevados. Al comparar con los muchachos de Zaragoza, apreciamos que siguen un curso de crecimiento mas regular que los muchachos de Oviedo, lo que no evita que los valores medios se entrecrucen, y que aunque inicialmente los muchachos de Zaragoza presentan ma yor busto, queden al final ambos grupos con valores similares, (fig. 2). Al aplicar la prueba de student, solamente se en cuentran en el límite de significación estadística las diferencias existentes a los diez años (t = 1, 94, P. entre el 5-10 %). La comparación con los muchachos de Mieres nos permite apre ciar la mayor velocidad de crecimiento actual del busto, que hace que las diferencias que a los cinco años son de 2,6 cm. se incre menten hasta 10,6 cm. a los catorce años y medio, a partir de cuyo momento comienza a disminuir, quedando de 8,5 cm. a los quince y medio años.

CUADRO II.—TALLA SENTADO

A u m e n t o . Edad n xl m ü±m v i m A. v. X O v A b s . Reí.

5 12 59,23±0,85 2, 94±0,60 4,9611,01 53 -65 5 5 1/2 21 6 0 , 3 1±0,60 2,75+0,42 4,14+0,64 1 08 1,79 5 1 , 8 - 6 4 6 29 6 J ,531 0,52 2,8110,37 4,5710 60 1,22 1,98 54,8 - 6 7 (, i r ¿ 35 63,64±0,44 2 , 59±0,31 4,0710 49 2,11 3,32 5 8 , 5 - 6 8 , 2 i 33 64,44+0,45 2,58±0,32 4,0010.49 0,80 1,24 59,0-72 7 1/2 34 64,9110,54 3 , 1 7+0,38 4,8 8 1 0 , 5 9 0,47 0,72 59,0-72 8 34 66,85±0.52 3,05+0,37 4 5610,55 1 ,94 2,90 61,5-73 8 1/2 37 6 8 , 5 0 1 0 , 4 0 2 , 4 1±0,28 3,5210,41 1 ,65 2,41 64,0-75 9 38 68,81±0,54 3,36±0,38 4,8810,56 0,31 0 .45 5 7 , 0 - 7 5 9 1/2 31 70,24+0,62 3,44±0,44 4,9010 62 1,37 1,95 6 3 , 8 - 8 0 10 39 71,11±0,47 2,9210,33 4,1110,46 0,87 1,22 6 5 , 0 - 7 6 10 1/2 36 7 2,06±0,53 3,2010,38 4,4410,52 0,95 1,32 67,0-80 11 33 7 2,26+0,42 2 ,4 0 1 0 , 2 9 3,3210,41 0,20 0,28 66,0-77 11 1/2 33 72,86+0,52 2,97+0,36 4,0810,50 0,60 0,82 66,5-80,5 12 37 73,91±0,46 2,82+0 33 3,8610,41 1,05 1,42 68,0-81 12 1/2 32 7 4 , 63±0,58 3,2810,41 4 , 3 9 1 0 , 5 5 0,72 0,96 67,5-83 .8 13 35 76,3810,73 4,3210,52 5,6510,68 1,75 2 29 67,4-83 13 1/2 37 7 7,09±0,56 3,4110,40 4,4210,51 0,71 0,92 71,0-83 14 33 79,95±0,63 3,6310.45 4, 5 4 1 0 , 5 6 2,86 3,58 7 4 , 0 - 8 9 14 1/2 33 80,80±0,69 3,9510,47 4,89+0,60 0,85 1,05 70,8-87,6 15 27 83,09±0,71 3,6810,50 4,4310,60 2,29 2,76 7 7,0-91 15 1/2 25 85,62±0,86 4,2510,62 5,0810,72 2,43 2 96 76,0 - 9 2

Valores medios, desviación típica, coeficiente de variabilidad, aumentos y am plitud de la variación para la talla sentado, en cm., de niños varones asturianos.

De la comparación horizontal se deduce que el adelanto en edad para alcanzar igual longitud de busto es de dos años a los 60 cm. de busto, alcanzando su máxima diferencia (cinco años) entre los 68,5-70,5 cm., para disminuir nuevamente, quedando con una diferencia final de dos años. La longitud de las piernas, obtenida por la diferencia entre la estatura y la talla sentado se iguala a la talla sentado en los mu chachos de Mieres a los quince años con un valor de 76 cm., mien tras que en los muchachos de Oviedo se igualan dichas medidas a los trece y medio años con un valor de 77 cm. — 8 —

Fig.2 Valores medios para la talla sentado en las pobla ciones infantiles de Oviedo,Zaragoza y Hieres. — 9 —

PESO

El curso de crecimiento de los valores medios ponderales es rá pido hasta los diez años, lento de diez y medio a once y medio y acelerado a partir de esta edad (cuadro III, fig. 3). La amplitud de la variación, sobre todo los minusvariantes po sitivos, aumenta mucho con la edad.

CUADRO III.—PESO.

Aument o Edad n X 1 m7. c ± m V ± m A. v . A u V Ab s. Reí. 5 12 18 75±0 85 2 94±0, 60 15, 68±3 20 15 ,00- 23 50 5 1/2 21 19 43±0 43 1 97±0, 30 10, 14±1 56 0, 68 3, 50 14 ,10- 24 6 29 21 38±0 54 2 88±0, 34 13, 47±1 77 1, 85 8. 65 14 ,30- 29 6 1/2 35 23 12±0 54 3 21±0, 38 13, 88±1 66 1, 74 7, 52 19 ,30- 32 7 33 25 00±0 59 3 4110, 42 13 64±1 68 1, 88 7 52 19 ,00- 34 70 7 1/2 34 25 62±0 81 4 7010, 57 18, 34±2 22 0, 60 2, 34 18 ,00- 40 8 34 27 92±0 89 5 17±0, 63 18, 51±2 24 2, 30 8, 24 19 ,00- 44 8 1/2 37 28 64±0 76 4 60±0 53 16. 06±1 87 0, 72 2, 51 22 ,10- 46 9 38 29 58±0 98 6 o2±0 69 20, 35±2 33 1, 04 3, 51 21 ,00- 49 9 1/2 31 32 44±1 30 7 42+0 94 22,87±2 91 2. 76 8, 51 25 ,20- 47 10 39 33 99±0 99 6 20±0 70 18, 24±2 06 1, 55 4, 56 25 ,00- 50 10 1/2 36 35 84±1 08 6 4910, 76 18, 11±2 14 1, 85 5, 16 26 ,60- 52 11 33 36 18±1 09 6 28±0, 77 17, 36+2 14 o, 34 0 94 26 .00- 53 11 1/2 33 37 40±1 48 8 49±1 04 22, 70+2 79 1, 22, 3, 26 28 ,20- 62 12 37 41 54±1 10 6 6810, 78 16, 08±1 87- 4, 15 9, 99 25 ,90- 58 80 12 1/2 32 42 56±1 24 7 0 U 0 , 88 16, 47±2 06 1, 02 2 40 29,50-56 60 13 35 44 29±1 37 8 1210, 97 18, 33±2 19 1, 73 3, 91 32 ,00- 65 13 1/2 37 45 10±0 99 6 03±0 70 13, 37±1 55 o, 81 1, 80 33,20-58 80 14 33 51 46±1 49 8 57±1, 05 16, 6512 05 6, 33 1 23 34 ,00- 74 14 1/2 33 54 28±1 82 10,4±1,29 19, 2512 37 2, 82 5, 19 36 >10- 90 1*5 27 56 22±1 65 8 60±1 16 15, 3012 06 1, 94 3, 45 39 ,00- 72 20 15 1/2 25 59 25±1 88 9 14+1, 29 15, 43+2 18 3, 03 5 11 42 ,10- 76

Valor medio, desviación típica, coeficiente de variabilidad, aumentos pondera les y amplitud de la variación, en Kg., de niños varones asturianos.

La desviación típica y el coeficiente de variabilidad presentan valores muy elevados, con los máximos entre los nueve y medio y once y medio años. El índice de robustez de ROHRER disminuye desde los cinco hasta los trece y medio años, momento en el que presenta su mí nimo valor, aunque en realidad, a partir de los once y hasta los quince y medio años presenta valores muy bajos. En la comparación conjunta de las gráficas de estatura y peso, a escala aproximada, no se comprueba la clásica alternancia de 60

56 Oviedo 1975 Zaragoza 1974 54 Madrid 1968 Mieres 1946 52

50 48 46 44

té

14 j 6 7 8 9 10 li 12 Í3 14 15 16 ?ig. 3 •“ Valores medios ponderales para las poblaciones infan tiles de Oviedo,Zaragoza,Madrid y Mieres. — 11 — fases «estirón-engorde» de STRATZ aunque si se aprecia el pre dominio del crecimiento estatural sobre el ponderal hasta los sie te años, crecimiento más o menos isocrónico entre siete y once años, y a partir de los once y medio años un aumento mas rápido del peso. La propuesta de BROCA «1 Kg. de peso por cm. de cre cimiento» está muy lejos de cumplirse en las primeras edades, aun que comienza a cumplirse a partir de los once y medio años, pero sobre todo, a partir de los trece años y medio se gana mas en peso que en estatura. La comparación de los valores ponderales de Oviedo, Zaragoza y Madrid nos muestra que los muchachos de Oviedo presentan en todo momento mayor peso (fig. 3), aunque al aplicar la prueba de significación da diferencias estadísticamente significativas para la mayor parte de las edades con los muchachos de Zaragoza, mien tras que con los muchachos de Madrid solamente se encuentra en el límite de significación a los doce y medio años. Respecto a los muchachos de Mieres, el mayor ritmo de creci miento de los muchachos de Oviedo hace que las diferencias ini ciales de 0,900 Kg. se eleven a 14 Kg. a los quince años, sin por ello evitar que las dos gráficas presenten un curso muy similar. De la comparación a igualdad de peso, se deduce que el máximo adelanto en la edad se produce entre los 30-36 y 51 Kg., siendo este adelanto de tres años, aunque a partir de ese momento el adelanto no supera los dos años.

PERIMETRO CEFALICO

Los valores medios para el perímetro cefálico presentan una velocidad de crecimiento muy lenta, siendo el aumento total ex perimentado durante el período que estamos estudiando de 4,3 cm. (cuadro IV, fig. 4). La amplitud de la variación es pequeña, casi no aumenta con la edad y se encuentra homogéneamente repartida a ambos lados de la media. La desviación típica y el coeficiente de variabilidad son muy pequeños, y no aumentan con la edad. Al comparar estos valores medios con los dados para los mu chachos de Zaragoza, apreciamos que entre cinco y once y medio años presentan valores similares, aumentando las diferencias a partir de los doce años, situándose la máxima a los doce y me — 12 — dio, pero sin que en ningún momento esas diferencias sean esta dísticamente significativas.

ANCHURA BIACROMIAL

Tomamos como tal la distancia entre los dos puntos acromia les. Los valores medios obtenidos nos indican que este parámetro presenta velocidad de crecimiento lenta hasta los doce años, con

CUADRO IV.—PERIMETRO CEFALICO.

Aumento Edad n x+ m- O ± m 1/ + m A. v. X O A b s . Reí. 5 12 50 86±0 36 1,25±0 26 2 46±0 50 48,5-52,4 5 1/2 21 51 28±0 32 1,48±0 23 2 88±0 44 0,46 0,90 48,5-53,7 6 29 51 38±0 26 1,40±0 18 2 72±0 36 0,10 0 .19 48,2-54,0 6 1/2 35 51 89±0 22 1,33±0 16 2 56±0 31 0,51 0 98 49,5-55,5 7 33 52 00+0 20 1,15±0 14 2 21±0 27 0,11 0.21 49,7-54,0 7 1/2 34 52 29±0 26 1,52±0 18 2 90±0 35 0,29 0,55 50,0-55,2 8 34 52 38+0 27 1,59±0 19 3 03±0 37 0,09 0.17 49,5-56,0 8 1/2 37 52 48+0 22 1,36±0 16 2 59±0 30 0,10 0 :19 50,4-55,0 9 38 52 66+0 22 1,38±0 16 2 62±0 30 0,16 0,30 50,0-56,4 9 1/2 31 52 71±0 28 1,54±0 20 2 92±0 37 0,05 0.09 48,7-55,8. 10 39 52 92±0 26 1,61±0 18 3 04±0 34 0,21 0,40 50,0-56,1 10 .1/2 36 53 19+0 24 1,43±0 17 2 69±0 32 0,17 0,32 50,5-56,0 11 33 53 29±0 22 1,25±0 15 2 35±0 29 0,10 0,19 50,0-55 5 11 1/2 33 53 80±0 28 1,59±0 20 2 95±0 36 0,51 0,95 49 8-56,5 12 37 53 91±0 25 1,55±0 18 2 87±0 33 0,11 0,20 51,0-57,0 12 1/2 32 54 20±0 30 1,71±0 21 3 15±0 39 0,29 0,53 51,4-58,0 13 35 54 26±0 26 1,52±0 18 2 80±0 33 0,06 0,11 51,1-58,4 13 1/2 32 54 32±0 24 1,43±0 17 2 63±0 31 0,06 0,11 51,0-57,4 14 33 54 48±0 27 1 ,46±0 18 2 68±0 33 0,14 0,26 52,2-57,8 14 1/2 33 54 88±0 27 1,53±0 19 2 79±0 34 0,42 0,76 51,0-57,8 15 27 55 00±0 26 . 1,44±0 19 2 62±0 36 0,12 0 22 52,0-57,0 15 1/2 25 55 21±0 34 1,91±0 27 3 46±0 49 0 21 0,38 52,4-60,5 un periodo aún más lento entre los doce y trece y medio años pa ra a partir de esa edad hacerse más rápida (cuadro V, fig. 5). La amplitud de la variación presenta valores mas elevados para los minusvariantes positivos que para los negativos. La desviación típica y el coeficiente de variabilidad son peque ños, aunque el primero aumenta bastante con la edad. El índice biacromial decrece desde los cinco hasta los diez y medio años. Por la clasificación de BRUGSCH, a estos muchachos se les puede clasificar como de espalda media hasta los 8 años, — 13 —

poblaciones infantiles de Oviedo y Zaragoza.

CUADRO V.—ANCHURA BIACROMIAL. r _ Aumento Edad n X ± m- a ± m V ± m A. v. O • v A b s . Reí.

5 12 24 03±0 13 0 63 + 0 10 2 62±0,40 23,0-25,3 5 1/2 21 24 54±0 20 1 00±0 15 4 07±0,63 0,51 0,28 22,5-26,9 6 29 25 72+0 23 1 26±0 16 4 89±0.64 1,18 4,59 23,2-28,9 6 1/2 35 26 37+0 22 1 32±0 15 5 00±0,59 0,65 2,46 23,5-29,6. 7 33 26 90±0 24 1 37±0 17 5 09+0,63 0.53 1 97 23,4-29,6 7 1/2 34 27 36±0 26 1 50±0 18 5 48±0,66 0,46 1,68 24,2-30,1 8 34 28 16±0 28 1 62±0 19 6 08±0,74 0,80 2,84 24,8-31,3 8 1/2 37 28 31±0 20 1 21±0 14 4 27±0,50 0,15 0,53 25,6-30,3 9 38 28 55±0 21 1 34±0 15 4 69±0,54 0,24 0,84 24,2-32,2 9 1/2 31 29 29±0 30 1 70±0 21 5 80±0,73 0,74 2,52 26,4-32,8 10 39 29 86±0 25 1 53±0 17 5 12±0,58 0 57 1,91 26,3-33,2 10 1/2 36 30 20±0 28 1 70±0 20 5 63±0,66 0,34 1,12 27,8-35,2 11 33 30 81±0 23 1 35±0 16 4 32±0,53 0,61 1,98 27,7-33,5 11 1/2 33 31 33±0 26 1 51±0 18 4 82±0,59 0,52 1,66 28,6-36,2 12 37 32 31±0 22 1 83±0 21 5 66±0,66 0,98 3,03 27,6-35,3 12 1/2 32 32 57±0 23 1 32±0 16 4 05+0,53 0,26 0,80 30,0-35,2 13 35 32 99±0 28 1 70±0 20 5 15±0,61 0,42 1,27 29,5-36,4 13 1/2 37 33 22±0 29 1 79±0 20 5 41±0,62 0,23 0,69 30,6-38,3 14 33 34 69±0 36 2 07±0 25 5 97+0,73 1,47 4,23 30,7-39,8 14 1/2 33 35 15±0 36 2 07±0 25 5 89±0,72 0,46 1,31 29,7-38,6 15 27 36 12±0 47 2 43±0 33 6 73±0,91 0.97 2,68 30,3-40,7 15 1/2 25 37 03±0 55 2 74±0 38 7 38±1,04 0,91 2,46 30,7-41,8 — 14 —

Fig.5 •- Valores medios para la anchura biacromial de los muchachos de Oviedo,y para la anchura de hombros de los deZaragoza. — 15 — de espalda estrecha hasta los catorce, y de nuevo espalda media, con valores muy bajos, a partir de los quince. Este parámetro no sabemos si se corresponde o no con la an chura de hombros de los muchachos de Zaragoza; sin embargo apreciamos que los valores dados para la anchura de hombros (fig. 5) son en todo momento superiores a los obtenidos para la anchura biacromial, incrementándose las diferencias de la primera a la última de las edades consideradas. La prueba de significación da diferencias estadísticamente significativas para todas las eda des.

PERIMETRO TORACICO

Los valores corresponden al perímetro mamelonar en reposo respiratorio. Los valores medios presentan un ritmo de crecimiento no muy rápido y bastante uniforme, aunque es ligeramente mas lento en tre los ocho y once años y medio, y ligeramente mas rápido a partir de los doce años, aunque el incremento puberal es poco ne to (cuadro VI, fig. 6). La amplitud de la variación presenta valores mas elevados pa ra los minusvariantes positivos que para los negativos. La desviación típica aumenta mucho con la edad hasta los ca torce años, y el índice de variabilidad presenta valores medianos, aumentando poco con la edad a partir de los seis años. El índice del perímetro torácico toma durante todo el período de edad considerado valores de tórax estrecho, encontrándose los mínimos valores entre los diez y once años y medio. Al comparar nuestros datos con los obtenidos para los mu chachos de Zaragoza, también aquí los valores medios se entre mezclan varias veces sin que las diferencias existentes sean esta dísticamente significativas salvo para los trece y medio años (t=2,5, P. entre 1-2 %) fig. 6. Los muchachos de Oviedo comienzan teniendo a los cinco años igual perímetro de tórax que los de Mieres (1946), pero la menor velocidad de crecimiento de estos últimos origina que las diferer- cias aumenten, quedando de 6,5 cm. a favor de los de Oviedo a los quince años (fig. 6). De la comparación horizontal se aprecia que el adelanto de edad va aumentando progresivamente hasta los dos años y medio, di — 16 — ferencia que se alcanza a los 71,5 cm. de perímetro torácico, para disminuir después, quedando con un adelanto final de dos años.

PERIMETRO ABDOMINAL

Los valores medios de este parámetro presentan una gran me seta, con valores mínimos de crecimiento, entre siete y nueve años,

CUADRO VI.—PERIMETRO TORACICO. +'

E A u m e n t o

Edad n X + m- a ± m V > A. v. X a Á b s. Rol . 5 12 55 75±0 72 2,48±0 47 4 ¿|±0,92 5 1 , 2 - 5 8 , T " 5 1/2 21 56 19±0 60 2,76±0 40 4 S0±0,71 0,44 0,80 5 0 , 5 - 6 1 , 0 6 29 57 10±0 52* 2,79±0 37 4 89±0,64 0,91 3,34 5 2 , 0 - 6 3 , L 6 1/2 35 58 85±0 65 3,87±0 46 6 58±0,78 1,75 2,97 4 8 , 5 - 7 0 , 0 7 33 60 00±0 66 3,81±0 47 6 35±0 78 1,15 1,92 5 4 , 5 - 7 0 . 5 7 1/2 34 60 21+0 74 4,32±0 52 7 17±0,87 0,21 0,35 5 3 , 0 - 7 3 , 8 8 34 62 41±0 83 4,84±0 59 7 76±0,94 2-20 3,52 56,0-77,5 8 1/2 37 62 70±0 66 4,04±0 47 6 44±0 75 0,29 0,„46 5 6 , 0 - 7 6 , 0 9 38 63 06+0 88 5,42±0 62 8 59+0,98 0,36 0,57 56,1-65,0 9 1/2 31 64 54±0 90 5,02±0 64 7 78±0,90 1,48 2,29 5 4 , 1 - 7 8 , 0 10 39 65 85±0 65 4,05±0 46 6 15±0,70 1,31 1 ,99 5 8 , 0 - 7 6 , 2 10 1/2 36 67 33+0 86 5,18±0 61 7 69±0,91 1,48 2.20 6 0 , 0 - 8 2 , 5 11 33 67 64±0 89 5,10-0 63 7 54±0,93 0 61 0,9 0 5 8 , 0 - 8 2 , 0 11 1/2 33 68 75±1 19 6 , 85+0 84 9 98±1.22 1,01 1,47 61,0-88 0 12 37 71 31±0 84 5,12±0 59 7 ].8±0,83 2,66 3,73 5 8 , 5 - 8 3 , 5 12 1/2 32 71 78±1 02 5,80±0 72 8 08±1,01 0 47 0,65 59 0- 8 4 , 2 13 35 73 94±1 05 6,20±0 74 8 3 8 —1,00 2,16 2,92 6 4 , 0 - 9 1 , 9 13 1/2 37 74 48±0 80 4,88±0 57 6 55±0,76 0,54 0,72 66,8-84,0 14 33 77 36±1 09 6,27+0 77 8 10±1,00 2,88 3,72 65,5-93,0 14 1/2 33 78 9 1 ± 1 24 7,10+0 87 9 00±1, 11 1,55 1,96 68 0 - 9 7 , 0 15 27 80 05±0 80 6,38±0 8 7 8 00-1,08 1,14 1,4*2 7 0 , 0 - 9 7 , 0 15 1/2 25 83 08±0 82 6,89±0 97 8 30±1,41 2 95 3,55 6 9 , 8 - 9 4 , 0 aumentando la velocidad de crecimiento a partir de ese momento, para hacerse acelerada a partir de los once y medio años, y el cual parece terminarse a los catorce años. Cuadro VII, fig. 7. La amplitud de la variación es elevada, siendo mayores los minusvariantes positivos a partir de los siete años. Los valores de la desviación típica y del coeficiente de variabili dad son elevados, aumentando poco con la edad. Al comparar nuestros valores con los publicados para los mu chachos de Zaragoza para este parámetro, se puede apreciar que - 17 —

c iones (Je Oy iedo, Zaragoza y Hieres . — 18 — ambos grupos tienen un curso de crecimiento parecido, aunque los distintos períodos se encuentran en edad más temprana en los muchachos de Zaragoza. Las diferencias métricas esistentes son estadísticamente significativas para los cinco y medio, siete, y tre-

CUADRO VII.—PERIMETRO ABDOMINAL

Edad n X ± m- 0 ± m V + m Aumento A. v. X O v A b s . Reí. 5 12 52 25±0 94 3 27-0 67 6 24±1 25 46,8-58,4 5 1/2 21 52 99±0 60 2 90±0 45 5 47±0 85 0,74 1,14 48,0-59,8 6 29 53 76±0 72 3 90±ü51 7 25±0 95 0,77 1,43 46,0-64,1 6 1/2 35 55 26±0 82 4 80±0 57 8 69±1 04 1,50 2,71 47,5-71,0 7 33 57 18±0 96 5 49±0 68 9 60±1 18 1,92 3,36 50,0-72,3 7 1/2 34 57 23±0 96 5 59±0 68 9 77 + 1 18 0,05 0,09 50,0-72,3 8 34 57 65±1 10 6 42±0 88 11 14±1 35 0,46 0,80 49,0-79,0 8 1/2 37 57 81±0 82 5 02±0 58 8 08+1 01 0,16 0,28 50,1-75,0 9 38 58 24±0 94 5 81±0 67 9 98±1 14 0,43 0,74 49,2-74,1 9 1/2 31 59 80±1 12 6 42±0 81 10 74± 1 36 1,56 2,61 51,0-74,9 10 39 60 85±0 92 5 76±0 65 9 46±1 07 1,05 1,72 49,0-78,1 10 1/2 36 61 67±1 01 6 05±0 71 9 81±1 16 0,82 1,33 51,1-76,8 11 33 62 54±1 07 6 14±0 76 9 82±1 20 0,87 1,39 52,0-80,0 11 1/2 33 64 19±1 46 8 41±1 03 13 10±1 61 1,65 2,57 52,8-84,9 12 37 66 58±1 03 6 25±0 73 9 39±1 09 2,39 3,59 51,0-86,8 12 1/2 32 68 78±1 08 6 09±0 76 8 85±1 11 2,20 3,20 55,3-82,2 13 35 69 57±1 36 8 08+0 96 11 61 ± 1 39 0,79 1,13 59,8-92,0 13 1/2 37 70 08±0 91 5 55±0 64 7 97±0 93 0,51 0,73 59,0-81,4 14 33 73 30±1 32 7 61±0 94 10 36±1 27 3,22 4,39 60,1-93,7 14 1/2 33 73 7 8 H 44 8 18±1 02 11 09±1 37 0,48 0,65 60,0-94,0 15 27 73 99±1 20 6 21±0 84 8 39±1 19 0,21 0,25 62,2-90,1 15 1/2 25 74 80±1 37 6 84±0 97 9 14+1 29 0,81 1,08 62,0-98,7

Valor medio,desviación típica,coeficiente de variabilidad y amplitud de la variación,en cm.,para el perímetro abdominal Valor medio, desviación típica, coeficiente de variabilidad y amplitud de la variación, en cm., para el perímetro abdominal. ce y medio años, con el máximo valor (t=3, 72, P. 1-0,1 %) a los trece y medio años (fig. 7).

ANCHURA BICRESTAL

Este parámetro presenta un ritmo de crecimiento bastante ho mogéneo, aunque no rápido, hasta los trece y medio años en cuyo momento se incrementa ligeramente. Cuadro VIII, fig. 8. La amplitud de la variación presenta en todo momento valores — 19 —

Fig. 7 .-Valores medios para el aumento del perímetro abdominal en las. poblaciones infantiles de Oviedo y Zaragoza. — 20 — más elevados para los minusvariantes positivos que para los nega tivos. La desviación típica y el coeficiente de variabilidad son eleva dos, aumentando poco con la edad. Para el índice de anchura de pelvis, encontramos en todo mo mento, valores que caen dentro de la clasificación de pelvis es trecha de VALLOIS.

CUADRO VIII.—ANCHURA BICRESTAL.

EDAD n X ± m- O ± m V ± n A. v . X O V A b s .Reí.

5 12 16 59±0 28 0 97±0 07 5 85-0 43 15, 0 - 1 7 , 6 5 1/2 21 17 48±0 21 1 04 + 0 16 5 95±0 92 0 89 5 09 16,0-20,0 6 2S 18 07±0 21 1 13±0 15 6 25±0 86 0 59 3 27 1 6 , 1 - 2 0 , 4 ' 6 1/2 35 18 62±0 16 0 97±0 16 5 21±0 62 0 55 2 92 1 6 , 9 - 2 0 , 8 7 33 L9 06±0 22 1 26±0 15 6 61 + 0 81 0 44 2 31 1 7, 0 - 2 1 , 9 7 1/2 34 19 19±0 27 1 56±0 19 8 13±0 97 0 13 0 63 1 6, 7 - 2 4 , 2 8 34 19 86±0 26 1 52±0 18 7 65±0 93 0 67 3 37 1 7 , 7 - 2 4 , 5 8 1/2 37 20 05±0 25 1 54+0 79 7 68+0 89 0 19 0 95 18, 1 - 2 3 , 9 9 38 20 2 1±0 26 1 59±0 82 7 87±0 90 0 16 0 79 16,9-25,8 9 1/2 31 20 81±0 32 1 30±0 23 8 64± 1 09 0 60 2 89 1 8 , 6 - 2 8 , 8 10 39 21 37±0 26 1 62±0 84 7 58+0 85 0 56 2 60 18 , 9 -24,7 10 1/2 36 21 62±0 25 1 52 + 0 83 7 15±0 84 0 25 1 15 1 9 , 3 - 2 6 , 3 11 33 21 7 5±0 26 1 48 + 0 18 6 80±0 83 0 13 0 60 19, 0 - 2 4 , 9 11 1/2 33 22 03±0 31 1 7S±0 2? 8 08+0 99 0 28 1 27 19 , 2 -27,9 12 37 22 59±0 27 1 66+0 28 i 35 + 0 85 0 56 2 48 2 0 , 3 - 2 6 , 6 12 1/2 32 22 6 7±0 25 1 40±0 15 0 1710 77 0 08 0 35 20,0-26,0 13 35 23 00±0 31 1 82±0 22 7 91 + 0 94 0 33 0 43 20,8-28,2 13 1/2 37 23 25±0 24 1 3 1±0 52 5 66±0 66 0 25 1 07 2 0 , 7 - 2 5 , 9 14 33 24 33±0 30 1 7 2±U 21 1 07±0 87 1 08 4 43 20,7-27,3 14 1/2 33 24 69±0 45 2 59 + 0 32 1C , 5±1 29 0 36 1 45 20,9-31,6 15 27 25 1 5±0 39 2 01 + 0 27 7 99±1 10 0 36 1 43 22,5-29,0 15 1/2 25 25 85±0 41 2 08±0 92 8 04±1 13 0 70 2 70 2 1 , 3 - 3 0 , 5

El índice acromio-ilíaco de MARTIN presenta para estos mu chachos, siguiendo también la clasificación de VALLOIS, tronco in termedio y trapezoidal alternativamente, quedando a los quince años con tronco trapezoidal. Con los muchachos de Zaragoza, la comparación se debería rea lizar con lo que para ellos se denomina anchura de caderas, la cual presenta en todo momento diferencias con la anchura biacromial que son estadísticamente significativas, lo que induce a pen sar que ambas mediciones no se corresponden. — 21 —

de Zaragoza. — 22—

RESUMEN

En este trabajo se analizan algunas de las medidas del cuerpo en una muestra de 692 muchachos asturianos de la ciudad de Oviedo, todos ellos del sexo masculino, y se comparan con otras muestras españolas. Hemos encontrado que las diferencias existentes, en las pobla~ ciones actuales, entre los valores medios para un mismo carácter, en general, no son estadísticamente significativas. Hemos encontrado también la existencia de una anticipación en la edad de la pubertad, así como un aumento de los valores me dios de los muchachos de Oviedo, al compararlos con otra mues tra de muchachos asturianos estudiada en 1946.

RESUME

Dans ce travail on étudie des dimensions du corp dans un échan* tillon de 692 enfants de la ville d'Oviedo (Asturias) de sexe mascu lin, et on fait l'analyse comparatif avez des données faites dans d’autres populatios espagnoles. Nous avons trouvé que les différences qui existent, dans les populations actuelles, entre les valeurs moyennes pour un même caractère, ne sont pas, en général, statistiquement significatives. Nous avons constaté aussi l’existence d’un progrès dans l'âge de la puberté, ainsi qu'une augmentation des valeurs moyennes des jeunes hommes d'Oviedo par rapport à un autre échantillon de jeunes hommes asturiens (de Mieres) qui a été étudiée en 1946. BIBLIOGRAFIA

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POR

PEDRO GOMEZ GOMEZ

El presente trabajo de investigación es un aporte más al cono cimiento genético de las poblaciones humanas aisladas de la Can tábrica que pueblan la Comarca de los Picos de Europa, debe su marse a una serie de caracteres ya estudiados en dichas poblacio nes cuyos resultados han sido expuestos en otro trabajo nuestro (GOMEZ, P. 1976 b). La importancia de la capacidad gustativa de la feniltiocarbamida (PTC) es bien conocida en genética humana, presentando una variabilidad digna de estudio incluso entre pobla ciones geográficamente próximas y pertenecientes a la misma ti pología racial. Este último aspecto es el contemplado fundamental mente en este trabajo y sólo de paso nos referimos a otros aspec tos del carácter aquí estudiado. Para obtener una idea más cabal de la variabilidad del carácter entre poblaciones tipológicas o geo gráficamente próximas tendremos en cuenta otros trabajos reali zados en el norte peninsular, de manera especial, en aquellas más pró ximas como la población asturiana. Las poblaciones estudiadas son las que habitan los altos valles del N. E. de la provincia de León: la de Valdeón que ocupa la ca becera del Cares en la vertiente norte y las de Esla y Cea en la Sur, a las que hay que añadir la población asturiana de los valles del Cares y Sella limitados por la Sierra de la Cuera al N. y los Picos de Europa al Sur. El aislamiento geográfico y las características — 26 — tipológicas sensiblemente diferentes de estas poblaciones nos ha movido al estudio por separado de las series de las poblaciones de los distintos valles.

CARACTERISTICAS DE LA MUESTRA Y METODOLOGIA

En la elección de la muestra hemos tenido presente el origen de los individuos procurando que ellos y sus cuatro abuelos fueran oriundos de la población de cada valle por separado, eludiendo los grados de parentescos más próximos hasta primos hermanos o carnales incluidos. El método empleado ha sido el de HARRIS y KALMUS (1949) con preferencia a otros métodos por ofrecernos mayores garantías de objetividad. Para la realización práctica de la prueba, según este método, se preparan 14 soluciones partiendo de una tipo «O» con una concentración máxima del 0,13 % de feniltiourea (PTC). Las 15 soluciones disminuyen su concentración en dicha sustancia según una progresión geométrica con razón de 1/2. La prueba consta de una parte doble, una primera de tanteo en la que se le da a probar ordenadamente de las distintas concen- traciohes comenzando por las más diluidas hasta aquella en la que el probando perciba el sabor típicamente amargo de la PTC., en tonces se practica con dicha solución la prueba discriminatoria, para lo que se vierten unos mililitros de esta en cuatro vasos y en otros cuatro igual cantidad de agua, dándole a beber al probando de los ocho vasos al azar éste debe separar y distinguir correcta mente unos vasos de otros, de no conseguirlo se prosigue con so luciones de mayor concentración, si la separación es correcta debe realizarse la prueba discriminatoria con la solución inmediata de menor concentración aceptando como bueno el umbral de degus tación en el que la separación es acertada.

ANALISIS DE LA MUESTRA

Primeramente se analiza la muestra de las tres poblaciones de los valles leoneses por separado comparando los resultados con la población Asturiana del S. E. y la de Asturianos en general es tudiados por EGOCHEAGA, y en segundo lugar con otras pobla ciones Peninsulares. — 27 —

La edad de los individuos muestrados en las poblaciones leo nesas oscila entre los 7 y 80 años, en el cuadro núm. 1 se da la dis tribución por clases de edades.

CUADRO NUM. 1: Distribución por edades de los individuos de la muestra y medias de edades de las series.

CLASES E5LA CEA VALDEION TOTAL

? c / 9 (/ ? c / ? c/í

6-10 42 39 27 22 11 15 80 76 156

11-15 21 24 13 16 7 6 41 46 87

16-20 3 3 4 3 5 3 12 9 21

21-25 5 4 7 1 1 2 13 7 20

26-30 1 5 3 1 0 1 4 7 11

31-35 5 1 0 4 1 2 6 7 13

36-40 4 4 7 6 2 3 13 13 26

41-45 4 4 6 13 5 6 15 23 30

46-50 6 7 6 8 2 4 14 19 33

51-55 9 a 0 5 10 2 27 15 42

56-60 7 5 4 10 2 2 13 17 30

61-05 0 4 5 7 1 0 14 11 25

66-70 7 4 4 2 1 0 12 6 18

71-75 6 2 2 0 0 0 0 2 10

76-01 3 0 4 2 0 0 7 2 9

TOTAL 131 114 100 100 48 46 279 260 539

EDAD MEDIA 31,27 26,03 33,64 32,02 31,02 25,61 32,00 20,26 30,24

El número de muestra ciertamente es reducido en Valdeón de bido a lo limitado de su censo de población y a las frecuentes pa rentescos existentes entre sus habitantes, además hay que tener presente la dificultad de trabajar con material humano. — 28 —

Las medias de edades oscilan entre los 25,61 años de las mu jeres de Valdeón a los 33,64 de los varones del Cea, las diferencias de edades aún cuando no son excesivas deben tenerse presentes a la hora de la comparación por umbrales de degustación. La situación del antimodo varía de unas a otras series según los sexos y poblaciones por lo que ha sido calculado separadamen te en cada una de ellas, sin embargo dentro de las distintas series conserva su posición constante sin influencia de la edad. La distribución de los individuos de la muestra según los um brales de degustación de la feniltiocarbamida así como el umbra* medio en los distintos valles según los sexos y en el total de h zona viene en el cuadro número 2. La comparación de las frecuencias y sus diferencias por clases según los umbrales de degustación entre ambos sexos no son sig nificativas estadísticamente: las probabilidades para intervención del azar son altas, hallándose cerca del 30 % en Esla (X2 = 12,80, g. 1. 12), entre el 30 y 50 % en Cea (X2 = 9,87, g. 1. 10) y entre el 90 y 95 % en Valdeón (X2 = l,26, g. 1. 5). El número variable de grados de libertad en las diferentes poblaciones es debido al agrupamien- to de clases para evitar frecuencias nulas o excesivamente bajas. Estas diferencias sexuales tampoco son significativas reuniendo las series de los tres valles (X2 = 12,92, g. 1. 12 P entre 20 y 30 %). Son significativas, sin embargo, entre las series de los valles con ambos sexos reunidos tanto entre las de Valdeón con Cea (X2 = 48,94 g. 1. 10, P. menor del 0,1 %) como entre las de Esla con Valdeón (X2 = 20,39, g. 1. 11, P. entre 2 y 5 %) y Cea con Esla (X2 = 29,73, g. 1. 12, P. entre 1 y 0,1 %). Por lo tanto las diferencias de degustación según umbrales son más importantes, en este caso, entren las series de las distintas poblaciones que las sexuales den tro de cada población. Los umbrales medios de degustación son más altos en la serie del Cea para ambos sexos que en la del Esla y Valdeón (cuadro núm. 2) dicha media de la serie masculina es sensiblemente igual a la de Asturianos del S. E. y Asturianos en general superando a ambas el valor medio de la serie femenina, no obstante la mayor media de edad de la serie de ambos sexos de Cea respecto a las asturianas. En las poblaciones de todos los valles, a excepción de Asturianos del S. E. (GOMEZ P. 1977) el umbral medio de la serie femenina es superior al de la masculina. — 29 —

CUADRO NUM. 2: Distribución según los umbrales de degustación de la P. T. C. y umbral medio en las series masculina y femenina de cada valle.

CLASES E'SLA CEA VALDt'ON TOTAL

q ✓ 9 (/♦ ^> C / ? c / a ? < / -t-

0 24 19 12 a 13 11 49 38 87

1 7 13 7 7 1 1 15 21 36

2 3 2 6 3 1 0 10 5 15

3 6 G 2 4 1 0 9 4 13

4 7 2 5 2 1 1 13 5 18

5 7 7 12 a 1 2 20 17 37

6 IB 16 4 8 B 8 30 32 62

7 16 .12 11 6 10 8 37 26 63

B 13 21 17 17 8 12 38 50 88

9 16 11 11 21 sJ 3 30 35 65

10 4 5 7 7 1 0 12 12 24

11 3 2 5 5 Q 0 8 7 15

12 4 0 0 1 0 Ü 4 1 5

13 2 1 0 2 0 0 2 3 5

14 1 3 1 1 0 0 2 4 6

TOTAL 131 114 100 100 48 46 279 260 539

UMBRAL MEDIO 5,52 5,56 5,80 6,65 4,88 5,26 5, 51 5,93 5,71

FRECUENCIAS DE GUSTADORES Y NO GUSTADORES EN LAS SERIES LEONESAS

Estudiaremos como en el apartado anterior en primer lugar las diferencias sexuales en cada población y posteriormente las dife rencias entre las poblaciones de los valles. — 30 —

La situación del antimodo es el punto de diferenciación entre «gustadores» y «no gustadores». La dificultad mayor para determinar la situación del antimodo se encuentra en las series de Valdeón, creemos que debido al re ducido número de muestra de ambas series, aceptamos como clase antimodal la 3 para todos los casos, atendiendo para ello a su si tuación en la población general reunidas las series de ambos se xos (ver figura 1, 2, 3) para las series del Cea el antimodo se halla

Fig-1. — Distribución de frecuencias según umbrales en las series de Valdeón en la clase 4 para la serie femenina y en la 3 para la masculina y ambas reunidas, en las del Esla en la 3 para la femenina y en la 2 para la masculina y ambas reunidas. Las diferencias sexuales entre gustadores y no gustadores no son significativas dentro de ninguna de las poblaciones, hallándose las probabilidades de intervención del azar para las diferencias en — 31 — tre las series de ambos sexos muy lejanas del límite de significa ción, dicho valor calculado mediante el método de «ji» cuadrado se encuentra entre el 50 y 70 % para la población de Valdeón (X2 = 0,27 g. 1. 1) y Esla (X2=0,28, g. 1. 1), y es más elevado aún pa-

Fig. 2 .- Distribución de frecuencias según umbrales de sensibilidad gustotivo a la P TC en las series del Ceo. ra la del Cea (X2=0,10, g. 1. 1, P entre 70 y 80%). Tampoco para el conjunto de las series de los tres valles las diferencias sexuales dan significación estadística (X2=0,07, g. 1. 1, P. entre el 70 y 80 %).

COMPARACION DE LA SERIE DE LEONESES DEL N. E. CON ASTURIANOS.

Las comparaciones en este caso y como se ha indicado ya se realizan con las poblaciones de Asturianos del S. E. (GOMEZ, 1977) y con Asturianos en general (EGOCHEAGA, 1975). Las diferencias sexuales y estudio de dichas poblaciones se pue de observar en los trabajos citados. Fig.3 - Distribución de frecuencias según umbrales en tas series del Esla

Fig .4. - Distribución de frecuencios según umbrales de »»risibilidad gustativa a la PTC en Leoneses del N i CUADRO NUM. 3: Frecuencias de «gustadores» y «no gustadores» en las poblaciones de los valles leoneses del N. E.

POBLACI0ME5 E5LA CEA VALDEOIM TOTAL

Serie (f 9 df £ c/ $ 9 ^ ?

n n 131 114 245 100 100 200 48 46 94 279 260 539

"No gustadores" 3434 65 27 2449 16 12 28 83 63 151

"gustadores" 9760 177 73 76151 32 34 66 Í96 192 388

% "Me gustadores" 25,95 29,82 2~,76 27,CC 24,00 2¿,50 33,33 26,0? 29,79 29,75 25,15 25,01

. . ______I ______r_____ — 34 —

Las diferencias entre los distintos valores de frecuencias calcu ladas mediante el método de «ji» cuadrado no son significativas entre las series de Leoneses del N. E. y los Asturianos en general (X2 = l,98, g. 1. 1, P. entre 10 y 20 %), aún cuando no se hallan lejos del límite de significación, en cambio son ampliamente significati vas entre la serie de leonesa del N. E. y la asturiana del S. E. (X2=6,12, g. 1. 1, P. entre 1 y 2 %), lo cual nos indica nuevamente

CUADRO NUM. 4: Frecuencias de gustadores y no gustadores en las poblaciones leonesas del N. E. y Asturianos.

PDBLACIOME S "Í\l0 GU5TAD0R ES" GUSTADORES %"NÜ GUSTAOÜRES"

Leoneses — del N.E. .. 539 151 388 28,04 Astu risv-ios / del 5.E. .. 2Ü8 27 183 12,98 Asturianos. 378 88 29Ü 23 ,28 el aislamiento y endogamia de estas poblaciones Cantábricas de la Comarca de los Picos de Europa así como el papel importante jugado por la geomorfologia en la biodinàmica de estas poblacio nes.

COMPARACION CON ALGUNAS POBLACIONES ESPAÑOLAS.

Son relativamente pocos los datos de que disponemos sobre la población española. Traemos aquí algunas series que nos permiti rán situar estas poblaciones estudiadas por nosotros dentro del campo de variabilidad de las poblaciones del Norte peninsular. Las diferencias tan notables halladas entre las series vascas estudiadas por los diversos autores pueden ser debidas, en parte, a las distintas técnicas usadas para la diferenciación entre gusta dores y no gustadores VALLS A., y también BOYD Y BOYD, emplea ron el método del papel de filtro, a ello hay que añadir el limitado número de muestras de algunas de las series, por lo que las com paraciones que aquí hacemos con las series vascas tienen un va lor muy relativo lo que no nos permite sacar conclusiones hasta que nuevos estudios nos aclaren el problema que parece existir en la disparidad de los resultados. Si exceptuamos las series vas — 35 — cas estudiadas por VALLS y BOYD, los leoneses del N. E. poseen las máximas frecuencias de «no gustadores» en las series de am bos sexos seguidos de los Españoles (no gustadores 93, gustadores 283), entre ambas poblaciones no existen diferencias estadística mente significativas (X2=0,82, g. 1. 1, P. entre 30 y 50 %), apunta remos, aquí, el predominio de tipología mediterranida (PONS 1964) en la serie española. La población asturiana (EGOCHEAGA 1975) sigue a los anteriores en valor de frecuencias de «no gustadores»,

CUADRO NUM. 5: Frecuencias porcentuales de no gustadores en algunas poblaciones españolas del Norte peninsular.

POBLACIONES n : % a AUTORES 9 1- s ? d i ^ Araneses..... 10 5 19,00 PONS (1961) Españoles ....2.19 -.1 57 26 ,00 22,9 24,7 P0IMS (1964)

Navarros ..... 68 - 57 3,4 10,5 6,95 BASABE (1966)

Vascos (Guipuz_ c u a ) ...... 119 -110 11,7 10,9 11,3 BASABE (1966)

Vascos (Vizca ya) ...... 50 - 3.1 19,0 12,0 15, 50 BASABE (196b)

Asturianos S.E 118- 90 9,32 17,76 12, 98 GOMEZ P. ( 1975 )

Leoneses ÍM . E . .279 -260 29,75 26,15 28,01 GOME Z P. (1974 )

Asturianos . . . 203 -175 13,71 2ó*86 22,49 EGOCHEAGA(1975)

VASCOS (S. Se bastian; ..... 25 - 49 32,0 28 , 5 30,00 BOYD Y B0YD(1937)

Vascos ...... 29 - 69 17,3 29,0 25, 51 BOYO Y BOY DO. 937)

Vascos (Guipu¿ coa) ...... 167 - 45,10 VALLS 1958 y, aunque como hemos comprobado anteriormente, tampoco exis te significación estadística en las diferencias de valores se acercan más al límite de significación. Por otra parte las bajas frecuencias de no gustadores de los asturianos del S. E. parecen acercarse a las series de Guipuzcoa y Vizcaya estudiadas por BASABE (citado por EGOCHEAGA 1975 de donde tomamos los datos). — 36 —

CONCLUSIONES

Del estudio y comparación de las poblaciones leonesas del N. E. entre sí deducimos que este caracter no es un buen indicador de las diferencias y aislamiento genético entre ellas ya que existen notorias diferencias según se ha podido comprobar en otros carac teres estudiados; inversamente ocurre con la población de Astu rianos de S. E., la cual aislada por importantes relieves geográ ficos de la población general de Asturianos y separada de los Leo neses del N. E. por la barrera de los Picos de Europa y Cumbres de la Cantábrica se diferencia de ambas con significación estadís tica entre la frecuencia de gustadores y no gustadores. Todo ello confirma la influencia de la geomorfologia en la biodinàmica de las poblaciones humanas y la importancia de la Cordillera Cantá brica como barrera aislante de las poblaciones de la zona de es tudio, dicho aislamiento ha llevado a una serie de procesos alteran tes de las frecuencias génicas (deriva, consanguinidad, endoga mia...) lo que ha dado lugar a la existencia actual dentro de la zo na de una gran variedad de tipos humanos (GOMEZ P. 1976). Teniendo en cuenta lo dicho sobre la limitación de las compa raciones de este caracter con los vascos, solo apuntaremos la coin cidencia y cercanía de las frecuencias de «no gustadores» de los Asturianos del S. E. con los de las series estudiadas por BASABE. Así mismo queremos hacer notar la proximidad de frecuencias de «no gustadores» de los Leoneses del N. E. con la serie de espa ñoles estudiados por Pons, serie en la que predomina notoriamente el elemento mediterranido, lo cual puede ser un dato más a tener en cuenta en apoyo de una presencia importante de elementos de dicha tipología en las poblaciones de aquellos valles leoneses de la Cantábrica.

RESUME

Cette étude est une recherche sur la sensibilité gustative à la phenylthiocarbamide (P. T. C.) dans une serie de populations des provinces de Leon et d'Asturies, isolées dans la cordillère Canta- brique. Il y'a des divergences d'un degré de signification statistique dans le graduation des fréquences de goûteurs et non goûteurs en — 37 — tre les populations du N. E. de la province de León du S. E. de Asturies ainsi qu’entre les asturiens du S. E. et les asturiens en général.

ABSTRACT

A study of the taste sensitivity to feniltiocarbamida (PTC) in four isolated populations of the Asturias and Leon provinces in the cantabrian Mountain Ranges shows significative discrepancies between the N. E. Leonese and S. E. Asturian series as well as between the last one and the remaining asturians. BIBLIOGRAFIA

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POR

PEDRO GOMEZ GOMEZ

El presente estudio sobre los caracteres desmopapilares de los dedos y palmas en la población que habita la zona S. E. de la re gión asturiana, es un aporte más para el conocimiento antropoge- nético de la comarca de los Picos de Europa en la cordillera Can tábrica. Los asturianos del S. E. que pueblan los valles del Sella y Cares, geográficamente aislados por la sierra de la Cuera, los Picos de Europa y otras estribaciones de la Cantábrica, poseen caracteres genéticos y tipológicos propios que creemos achacables a su ais lamiento, diferenciándose de los asturianos en general y de los leo neses del N. E. que habitan regiones geográficamente limítrofes (GOMEZ, 1976-1977). Las especiales características de los dermatoglifos, como son su pronta y definitiva formación en los primeros meses de vida fe tal por lo que son muy poco peristolábiles, su caracter poligénico que los da mayor resistencia a los bandazos de la deriva que otros caracteres ya estudiados (grupos sanguíneos, sensibilidad gustativa a la feniltiocarbamida, etc. ...), la falta de selección matrimonial que los hace ventajosos, en este caso, sobre otro tipo de caracteres (como los somatométricos y somatoscópicos), de todo lo cual de ducimos el interés de su estudio, ya que puede proporcionarnos una importante información para un mejor conocimiento antropo- genètico de dicha población, sobre todo teniendo en cuenta que — 40 — estos mismos caracteres han sido estudiados y son conocidos en las poblaciones vecinas: Asturianos en general (EGOCHEAGA, 1972-73-73), Leoneses de Valdeón, Esla y Cea (GOMEZ, P. 1976).

MUESTRA Y METODOLOGIA

La muestra ha sido elegida entre la población masculina escolar, sistemáticamente se han eliminado los individuos extraños a la zo na de estudio, considerando como tales a aquellos cuyos cuatro abuelos no eran oriundos de dicha zona y evitando entre los mis mos los parentescos próximos (hasta primos carnales). El número de la muestra asciende a 117 varones procurando que la muestra fuera representativa de toda la extensión de la zona. El método seguido en su estudio es el indicado por CUMMINS Y MIDLO (1961).

I ANALISIS DE LAS IMPRESIONES DACTILARES

1) Frecuencias de los tipos de figuras dactilares.

Analizamos aquí las frecuencias de figuras dactilares en las dos manos separadamente para el estudio de las asimetrías manuales y ambas manos conjuntamente para posibles comparaciones con las series de otras poblaciones.

CUADRO NUM. 1.—Distribución porcentual de figuras dactilares en asturianos del S. E.

FIGURAS Arcos Pr. Radiales Pr. Cubitales Torbellinos

M. DERECHA 7,40 3,45 58,17 30,48 M. IZQUIERDA 8,79 4,65 59,13 27,41 DERECHA + IZQUIERDA 8,10 4,31 58,66 28,94

La distribución de figuras arroja frecuencias muy elevadas de presillas cubitales seguidas con valores decrecientes de torbellinos, arcos y presillas radiales, las frecuencias se acomodan en líneas ge nerales a las halladas por EGOCHEAGA en la población asturiana y en otras poblaciones peninsulares. — 41 —

Las diferencias o asimetrías bimanuales son más bien escasas, como podemos comprobar en el cuadro anterior, y más reducidas que las halladas en la serie de asturianos en general. Las diferen cias entre ambas manos, tienen igual sentido asimétrico, menos para las presillas radiales ya que en la serie de asturianos del S. E. las frecuencias son mayores en la derecha que en la izquierda, in versamente a lo que ocurría en los asturianos en general, aún cuan do en ambas series asturianas las diferencias bimanuales son bajas. El estudio de la distribución de figuras en los cinco pares de dedos nos muestra un mayor valor de frecuencias de torbellinos en el dedo I, de presillas cubitales en el V, de presillas radiales y arcos en el II. Teniendo presente dicha distribución de tipos de figuras podemos establecer el siguiente orden que va de valores máximos a mínimos en los pares de dedos:

TORBELLINOS ...... I, IV, II, III, V PRESILLAS CUBITALES ...... V, III, IV, I, II PRESILLAS RADIALES ...... II, III, I, V, IV ARCOS ...... II, III, IV, I, V

2) Promedio de deltas y comparación con otras poblaciones del norte peninsular.

El promedio de deltas lo hemos calculado para la mano dere cha (12,31) e izquierda (11,86) partiendo de las frecuencias globales respectivas de torbellinos y presillas, multiplicando por dos para que el promedio de cada mano sea comparable con el conjunto de ambas manos. El promedio de deltas resulta superior en la dere cha. La serie total de ambas manos la hemos obtenido tomando el valor individual de deltas con las que construimos una serie que va de 4 a 20 con un intérvalo de clase de la unidad. La media de la serie tiene un valor de 12,06 + 0,27, la dispersión típica es de 2,89. — 42 —

CUADRO NUM. 2: Promedio de deltas en algunas poblaciones del norte peninsular.

POBLACIONES N M + m

ASTURIANOS DEL S. E. 117 12,06 + 0,27 ESPAÑOLES DEL N. E. 200 12,46 + 0,24 LEONESES DEL ESLA 162 12,49 + 0,31 ASTURIANOS 262 12,54 + 0,23 LEONESES DEL CEA 104 12,73 + 0,36 VASCOS 102 12,89 + 0,34 LEONESES DE VALDEON 74 13 20 + 0,38

Las frecuencias de deltas en la serie estudiada se encuentra en el extremo inferior del campo de valores de las anteriores series, más cercanos a los españoles del N. E. que a los asturianos y a ninguna de las series geográficamente más próximas, sin embargo las diferencias no son significativas ni respecto a los asturianos en general (t=l,35, g. 1. 377, P. entre 10 y 20 %) ni respecto a los vascos (t = 1,91, g. 1. 217, P. entre 5 y 10 %) aunque en este caso se aproxima notoriamente al límite de significación, rebasándose éste para las diferencias de la serie asturiana del S. E. y la de los leone ses de Valdeón (t = 2,45 g. 1. 189, P. entre 1 y 2 %). Las series de vascos y de españoles del N. E., serie ésta en la que predominan elementos de tipología mediterranida, han sido estudiadas por PONS (1954-1959).

3) Valor cuantitativo digital y comparación con otras pobla ciones.

Como en el caso de los deltas hemos calculado separadamente el valor medio para la mano derecha (14,32 + 0,29) e izquierda (13,76 + 0,28) y ambas reunidas (14,04 + 0,29), similarmente a como ocurría con los deltas, el valor medio de la derecha supera al de la izquierda, aún cuando dichas diferencias no alcanzan grado estadísticamente válido (t=l,30 g. 1. 232, P. entre 10 y 20 %). CUADRO NUM. 3: Valor cuantitativo digital medio de algunas po blaciones del norte peninsular.

POBLACIONES M ± m

ESPAÑOLES DEL N. E. 13,79 + 0,46 ASTURIANOS DEL S. E. 14,04 + 0,20 LEONESES DEL CEA 14,21 + 0,20 VASCOS 14,30 + 0,49 ASTURIANOS 14,31 + 0 33 LEONESES DEL ESLA 14,31 + 0,17 LEONESES DE VALDEOM 15,04 + 0,24 Nuevamente los asturianos del S. E. se hallan próximos a los españoles del N. E., aunque ahora los superan en valor, no obstan te, a excepción de Valdeón (t = 3,20 g. 1. 189, P. entre 1 y 0,1 %), las diferencias no son estadísticamente significativas ni con los es pañoles del N. E. (t == 1,50, g. 1. 215, P. entre 10 y 20 %) ni con los leoneses del Esla (t = 1,03, g. 1. 277, P. aproximadamente igual al 30 %), con esta serie las diferencias son incluso menos significati vas que con la anterior. Por lo tanto, dentro del campo de variabilidad de valores se observa una tendencia a los valores bajos de los asturianos del S. E. aproximándose, más que ninguna de las poblaciones Cantá bricas, a los españoles del N. E. que poseen el menor valor. Así como se pone de manifiesto una vez más las diferencias con los leoneses de Valdeón.

II ANALISIS DE LOS CARACTERES PALMARES

II-l Líneas principales de la palma .—Para el estudio del recorri do palmar de estas líneas tenemos en cuenta las terminaciones de las líneas A y D en los tres tipos modales de Cummins y Midió, aña diéndoles el valor «M» que corresponde a la media de dichos tipos modales, ayudándonos a tener una visión más rápida sobre la trans versatilidad de recorrido de dichas líneas. — 44 —

a) Tipos modales.

CUADRO NUM. 4: Frecuencias de los tipos modales en algunas poblaciones del norte peninsular.

TIPOS 7 9 11 M l e o n e s e s DEL esla 25,00 43,75 31,25 9,13 LEONESES DEL CEA 23,30 38,35 38,35 9,21 ESPAÑOLES DEL N. E. 20,35 40,10 38,55 9,36 LEONESES DE VALDEON 19,29 36,43 44,29 9,51 ASTURIANOS 10,04 41,36 45,00 9,56 ASTURIANOS DEL S. E. 17,95 40,17 41,88 9,62 VASCOS 12,90 40,10 47,00 9,68

El campo de variabilidad de «M» es reducido hallándose la se rie vasca en el extremo de los valores más altos seguido de la se rie de asturianos del S. E., que se halla equidistante entre el valor medio de la serie anterior y el correspondiente a asturianos en ge neral que le sigue en valor de «M» aunque las diferencias son pe queñas; los leoneses de Valdeón se aproximan al valor de las tres series anteriores hallándose algo más distanciadas las series de es pañoles del N. E., la de leoneses del Cea y sobre todo la del Esla.

b) Indice de las líneas principales de Cummins.

Dada la importancia de la línea «D» para el estudio de la tras- versalidad de recorrido de las líneas principales de la palma, ana lizamos sus terminaciones independientemente mediante el cálcu lo del índice de Cummins, hemos calculado su valor separadamen te para la mano derecha (9,18 + 0,16), izquierda (7,48 + 0,19) y ambas reunidas (16,61 + 0,32). En este caso la asimetría bimanual se halla estadísticamente garantizada (t=6,84, g. 1. 232, P. muy infe rior al 0,1 %). — 45 —

CUADRO NUM. 5: Valores medios del Indice de Cummins en algu nas poblaciones del Norte peninsular.

POBLACIONES N M + m

LEONESES DFL FSLA 160 1S75 + 0,31 LEONESES DEL CEA 103 16,00 + 0,36 ESPAÑOLES DEL N. E. 156 16,19 + 0,30 LEONESES DE VALDEON 69 16,57 + 0,36 ASTURIANOS DEL S. E. 117 16,61 ± 0,32 VASCOS 102 16,81 ± 0 ,3 5 ASTURIANOS 262 16,87 + 0,10

En líneas generales se confirman para los valores del índice, lo hallado en los tipos modales con ligeras modificaciones: Los as turianos superan aquí en valor del índice a los vascos y asturianos del S. E., no obstante, las diferencias están lejos de la significa ción, incluso entre las dos poblaciones asturianas (t = 0,78, g. 1. 377, P. entre 40 y 50 %). Los leoneses de Valdeón se hallan muy próximos, en este caso, a los asturianos del S. E.; no obstante las diferencias de esta últi ma serie no son significativas ni con los leoneses del Esla (t = 1,93, g. 1. 275, P. entre 5 y 10 %), aunque no se hallan lejos del límite de significación entre ellas.

II-2 FRECUENCIAS DE FIGURAS EN LAS AREAS PALMARES.

a) Frecuencias de figuras en el área hipotenar.

En este área las frecuencias de figuras de la mano derecha (47,86 + 4,62) son superiores a las halladas en la izquierda (41,03 + 4,55), aunque las diferencias no son significativas estadís ticamente (t=l,05, g. 1. 232, P. entre 20 y 30 %). Para la compara ción con otras poblaciones usamos el valor de frecuencias corres pondiente al conjunto de ambas manos (44,45 + 3,25).

% — 46 —

CUADRO NUM. 6: Frecuencias porcentuales de figuras en el área hipotenar.

POBLACIONES N Frecuencias (%)

VASCOS 102 ’ ' 44,70 + 3,52 ASTURIANOS DEL S. E. 117 44,54 + 3,25 LEONESES DEL ESLA 162 35,91 + 2,67 LEONESES DEL CEA 103 35,12 + 3,33 ASTURIANOS 261 34,69 + 2,09 ESPAÑOLES 156 33,97 + 3,79 LEONESES DE VALDEON 74 33,74 + 3,89

Para el valor de frecuencias de figuras en este área hipotenar los asturianos del S. E. se acercan a los vascos y se separan con significación estadística por sus valres de frecuencias del resto de las series de las poblaciones estudiadas, ya las diferencias con los leoneses del Esla alcanzan dicha significación (t=2,03, g. 1. 277, P. entre 2 y 5 %), por lo que en este caso nuevamente los asturia nos del S. E. se acercan a los pirenaicos occidentales (vascos) di ferenciándose con significación estadística del resto de las series incluso de la de asturianos en general.

b) Frecuencias de figuras en el área tenar interdigital /.

En este área, como ocurre en otras poblaciones estudiadas, las frecuencias de figuras son más bajas en la mano derecha (5,98 + 2,19) que en la izquierda (13,66 + 3,17), las diferencias tienen aquí grado de significación estadística (t=l,99, g. 1. 232, P. entre 2 y 5 %). Al igual que en otros caracteres usamos el valor de frecuencias (9,83 + 1,95) de ambas manos reunidas para la com paración con otras poblaciones. — 47 —

CUADRO NUM. 7: Frecuencias de figuras en el área tenar interdigital I.

POBLACIONES N Frecuencias (%)

ASTURIANOS 261 12,21 + 1,52 LEONESES DEL ESLA 162 10,56 + 1,71 VASCOS 102 10,40 + 2,16 ESPAÑOLES DEL N. E. 153 9,90 + 1,70 ASTURIANOS DEL S. E. 117 9,83 + 1,95 LEONESES DEL CEA 103 9,71 + 2,06 LEONESES DE VALDEON 74 8.70 + 2,30

Aún cuando los valores de frecuencias acercan la serie de As- turianos del S.E. a los españoles del N.E. y leoneses del Cea, no existen diferencias con significación estadística ni siquiera entre las dos series de asturianos (t = 0,9ó, g. 1. 377, P. entre 30 y 40 %) que presentan las máximas diferencias de valores de frecuencias de figuras, el campo de variabilidad de frecuencias de figuras es reducido en este área.

c) Frecuencias de figuras en el área interdigital II.

Existen diferencias ó asimetrías bimanuales en las frecuencias de figuras similarmente a lo hallado en otras áreas y en otras po blaciones, los valores son más elevados en la mano derecha (9,40 + 2,70) que en la izquierda (4,27 + 1,87) inversamente a lo hallado en las áreas tenar-interdigital I, no obstante en esta área las diferencias de valores no tienen garantía estadística (t= 1,56, g. 1. 232, P. entre 10 y 20 %), el valor para ambas manos reunidas (6,84 + 1,65) es inferior al de otras áreas palmares. — 48 —

CUADRO NUM. 8: Frecuencias de figuras en el área interdigital II.

POBLACIONES FRECUENCIAS

ESPAÑOLES DEL N. E. 4,18 + 1,35 LEONESES DEL ESLA 5,02 ± 1,22 LEONESES DEL CEA 5.83 ± 1,63 VASCOS 5,90 ± 1,65 ASTURIANOS DEL S. E. 6.84 ± 2,33 ASTURIANOS 9,16 ± 1,26 LEONESES DE VALDEON 12,76 + 2,79

Nuevamente existe una proximidad de valores de frecuencias entre vascos y asturianos del S.E., hallándose más próximos a di cha serie y a las de leoneses del Cea y Esla que a los asturianos en general, las diferencias no son significativas ni respecto a los leoneses de Valdeón (t=1,63, g. 1. 181, P. entre 10 y 20 %) que po seen los valores más distantes de la serie de asturianos del S.E.

d) Figuras en el área interdigital III.

Las frecuencias de figuras son elevadas en este área y manifies tan una notable asimetría bimanual, el valor de frecuencias es muy superior en la mano derecha (70,94 ± 4,20) al hallado en la izquierda (49,14 + 4,64), las diferencias son notorias y estadística mente significativas (t=3,48, g. 1. 331, P. menor del 0,1 %), el va lor de ambas manos reunidas es por tanto elevado (60,09 ± 3,21).

CUADRO NUM. 9: Frecuencias de figuras en el área interdigital III.

POBLACIONES REFERENCIAS

ESPAÑOLES DEL N. E. 42,17 ± 2,80 LEONESES DEL ESLA 49,68 + 2,81 LEONESES DEL CEA 50,74 ± 3,53 VASCOS 59,60 ± 3,48 ASTURIANOS DEL S. E. 60,09 ± 3,21 LEONESES DE VALDEON 61,35 ± 4,08 ASTURIANOS 62,24 + 2,13 — 49 —

Las diferencias son significativas con los leoneses del Esla (t = 1,98, g. 1. 218, P. entre 2 y 5 %) y altamente significativas con los españoles del N.E. (t=4,21, g. 1. 271, P. menor del 0,1 %). Por tanto para las frecuencias de figuras verdaderas dentro de este área palmar, la serie de asturianos del S.E. se acerca más a los vascos, en primer lugar, a los leoneses de Valdeón y asturianos en general que a la serie mediterránea de españoles del N. E., y existen diferencias con garantía estadística respecto a las otras dos series leonesas.

e) Frecuencias de figuras en el área palmar interdigital IV.

Las frecuencias de figuras en este área palmar son más eleva das en la mano izquierda (70,69 ± 4,23) que en la derecha (45,30 ± 4,60), nuevamente las diferencias son altamente signifi cativas (t = 4,06, g. 1. 231, P. menor del 0,1 %), el valor de frecuen cias porcentuales de ambas manos reunidas (57,94 + 3,23) ha sido calculado para la comparación con otras poblaciones.

CUADRO NUM. 10: Frecuencias de figuras en el área interdigital IV.

POBLACIONES FRECUENCIAS

VASCOS 53,50 + 3,54 LEONESES DEL CEA 54,37 ± 3,47 ASTURIANOS DEL S. E. 57,94 ± 3,23 ESPAÑOLES DEL N. E. 61,08 ± 2,41 LEONESES DEL ESLA 61,43 + 4,14 ASTURIANOS 62,98 + 2,74 LEONESAS DE VALDEON 63,92 ± 2,70

Dentro del campo de variabilidad de valores de frecuencias en este área los asturianos del S.E. se sitúan próximos a los leoneses del Cea y casi equidistantes entre vascos y españoles del N.E., ha llándose más lejanos de los asturianos en general y sobre todo de los leoneses de Valdeón, (t = 1,42, g. 1. i89, P. entre 10 y 20 %) aún cuando las diferencias no son estadísticamente significativas. — 50 —

CONCLUSIONES

El estudio de los dermatoglifos en la serie masculina de astu rianos del S.E. nos manifiesta la existencia de asimetrías bimanuales similares a las halladas en la serie de asturianos en general y en otras poblaciones peninsulares. De la comparación con otras poblaciones del norte peninsular se deduce la relativa independencia de la mayoría de los caracte res dermopapilares estudiados, oscilando los valores de sus medias y frecuencias entre los correspondientes a españoles del N.E., vas cos y asturianos en general; así mismo se separan unas veces con diferencias notables, e incluso estadísticamente significativas, de las series leonesas (Esla, Cea y, sobre todo, Valdeón), geográfica mente limítrofes, para aproximarse en otras, lo cuál es aplicable a los asturianos en general. Dadas las características genéticas de los dermatoglifos ya apun tadas, dichas diferencias con las poblaciones geográficamente li mítrofes reafirman y valoran la importancia del aislamiento de estas poblaciones entre sí puesto de manifiesto en el estudio de otros caracteres (GOMEZ P., 1976-77), a la vez que nos proporcio nan una idea de la magnitud de los procesos genéticos (deriva, consanguinidad, endogamia) a él debidos. Así mismo, la coincidencia reiterada de los asturianos del S.E. con pirenaicos occidentales (vascos) son un dato más que nos hace reafirmarnos en el supuesto de un sustrato antropológico común al norte peninsular cantábrico. Por otra parte, las similitudes y coincidencias con los españoles del N.E. confirman, una vez más, la importante influencia mediterránida dentro de la zona cantá brica en la comarca de los Picos de Europa.

RESUMEN

El estudio desmopapilar en una serie de varones de una pobla ción aislada de la Cantábrica nos pone de manifiesto asimetrías bimanuales y diferencias existentes de estos caracteres entre dicha población y otras geográficamente próximas, lo que confirma lo ha llado para otros caracteres. DELTAS V. CUANTITATIVOS HIPOTE MAR A. TENAR/I ;.\7t£R A ¡ffTíñDiSITAL II A. ¡NTERDIGITAL IH A. INTERDIGI7ALIV

, ! ! 1 5 --LEONESES VALDCOH j ¡

45- 13 -| 62 1 1 - VASCOS (ESPAÑOLES) I- i ’íí-.2£ííü !- W LSi'GN - ASTURIANOS S.E. I ~ _ , 0 g~ > ASTUftiArtCSSJL. 44- •¿-I &>' ■ tfASCCS ¡ESPAVOLES) -ASTüRIASQS ¡- ¿STJJAlAüaS

“ VASCOS 43- I I -j E 8 -¡ 6 8 -j ■ ££1 | | ¡ 54- K -~ »STüM

41- 4" ASTCjyl.AN^S ? f 9 - 54- fe4-j~ f S¿4 h ASTURIANOS ^ 13 H eJ SM 62 j h BARCELONESES ' A 5 T U S ' 4 “ CS " f .OLI f “ «*<«■« f‘ E ' - - M ICfO* ' ESPAÑOLES N.E. 39-1 12-1 7 > ¿S T^1A>CÍSAA °°" 51 — —

|3_ 13 _l 3 e - 51 -f ARAÑELES 6 .. VASCOS (ESPAÑOLES) 48 -t ARAÑESE. 5 3 — ASTUHiAriOS S.E. -VASCOS - “i - - VASCOS ! ESPAÑOLES) Ti . —rFi— — 37- -• 10-- ESPAÑOLES N.E. 5 - - «6 - ~ araneses 5G -I t A£1TUR1AM0S L ARAN ESES „ h ESPAÑOLES N.E. - CÍA 1 1 t 3 6 - r £SLA 9 “ I uuntnu A n iN E S E S 4 4 _ 5 _ wa s -as 1 r^ p '" c f s i ESPAÑOLES N.E. ^ VtLDíM T ',A:>"0S lE^P-r.O.cS) tSPAÍiOLES 3 5 _- LC£ 8 .. j _ 4 2 - ~ ESPAÑOLES tí.E. 5 2 -

I 2 _ ~ .*5IV r I*>H?? ? £• | 2 _ T 4 _. ESPAÑOLES N. E. 7 - 2 - 40- 5 0 - - VALDEON 33- I - 38- 48-j

” 32- 36-1 46- ;

II- II -

POBLACIONES ESPAÑOLAS — 52 —

ABSTRACT

The dermatoglyphic study of a male series in an isolated po pulation of the Cantabrian area shows bimanual assimetries and differences among these characters in that population an in other neighboring ones. This is a confirmation of what has been found trough other characters.

RESUME

A ce travail on étiduè quelques caractères dermatoglyphi- ques dans une serie maculin d’une population isolée dans la cor dillère Cantabrique (Asturies, Espagne). Nous avons constaté des différences remarcables entre le groupe que nous avons étidué et d’autres groupes geografiquement prochaines. BIBLIOGRAFIA

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POR

J. E. EGOCHEAGA RODRIGUEZ

1.— INTRODUCCION.

1.1.—Embriología.

Los factores que influyen en el desarrollo de estos pliegues de la palma (al igual que los de los dedos) son, indudablemente, muy complejos. En el momento en que hacen su aparición, el embrión mide entre 20 y 80 mm. desde la cabeza al cóccix y, en este momen to, los dedos están esbozados, pero los músculos y los huesos aún no están suficientemente diferenciados como para permitir los mo vimientos de flexión. De aquí que algunos autores (VRYDAGH- LAOUREUX, 1967 y otros) prefieren evitar la denominación «plie gues de flexión». Al igual que ocurre con las crestas dermopapilares, los surcos de la palma aparecen en los bordes de la región distál de la palma y se desarrollan, a continuación, proximalmente. La aparición es más precoz del lado radial que del lado cubital. Histológicamente se puede apreciar que en la posición distal de estos pliegues o surcos, la palma de la mano está atravesada transversalmente por una valla de epidermis engrosada desde el pulgar hasta el meñique. Las células del corión, en esa zona más numerosas y concentradas que en el resto de la palma (a excepción de los esbozos papilares de las eminencias interdigitales) y el «stra- tum intermedium» rico en núcleos, indican aceleración del creci miento. En cambio, en profundidad, el epitelio es uniformemente delgado y más bajo y los pliegues interesan a las tres capas que forman la epidermis. La aparición temprana de los pliegues o surcos y la histología, demuestran que primariamente no están condicionados por la fun ción.

1.2.—Clasificación.

Los surcos o pliegues de la palma se dividen en PRINCIPALES, ACCESORIOS y SECUNDARIOS. Entre los surcos PRINCIPALES tenemos el llamado «Surco de la Oposición o del Pulgar» (Sp), que delimita la forma arqueada de la eminencia del pulgar o área tenar. Otros dos surcos principales son los llamados «Surco de los tres dedos» (S3d) y «Surco de los cinco dedos» (S5d), de forma que el proximal o S5d puede comenzar en el borde radial de la mano junto al surco del pulgar o bien alejado de él, mientras que el surco transversal distál o S3d comienza en el borde ulnar y tiende a terminar en el área interdigital II. El curso de estos tres surcos — 57 — puede ser muy variable, a la vez que pueden sufrir ramificaciones. En el S3d se distingue, según POCH, una parte ulnar, situada en el hueco de la palma y una parte radial interdigital, que se dirige hacia la segunda área interdigital en donde termina frecuentemen te; muchas veces, cerca del dedo medio tiene lugar una bifurca ción cuya rama proximal se prolonga transversalmente hacia el borde radial de la palma, cerca del dedo índice, diferenciándose en el S3d, por tanto, un segmento interdigital y otro del índice. De modo semejante, en el S5d se distingue un segmento radial y otro del hueco de la palma de dirección ulnar proximal, por lo que

Fig. 1.—Esquema de la palma en la que se re presentan los tres surcos principales.

también este surco se puede considerar dividido en una porción transversal y otra proximal más o menos arqueada. Los surcos de los cinco dedos y del pulgar pueden, en ocasiones fusionarse en la región de la primera área interdigital. Ocasionalmente se puede formar un «puente» entre los surcos de los cinco y tres dedos (Fig. 2, tipo 1). Un caso particularmente interesante es el que presenta el lla mado «Pliegue transverso», también llamado «Pliegue simiesco» o «Surco de los cuatro dedos» (S4d). En su forma clásica atraviesa la palma desde el borde ulnar al radial. El nombre de «Pliegue si — 58 — miesco» no parece muy correcto, ya que como señala LEIBER (1960), son muchas las diferencias que existen entre el surco de los cuatro dedos de la mano humana y las imágenes de los surcos de la mano de los monos. El S4d se puede desarrollar tanto a partir de una transforma ción del S3d como del S5d (TILLNER, 1953). En el primer caso se compone de una parte intensamente desarrollada del segmento del dedo índice del S3d y la de su región palmar (Fig. 2, tipo 2), es tando, al mismo tiempo ausente el S5d en su segmento proximal o del hueco de la palma, así como el Sp. En un segundo caso, se compone de la parte del dedo índice y la parte transversal del seg mento palmar del S3d de manera que el segmento del dedo índice se une al S5d formándose así un surco que atraviesa la palma des de el borde ulnar al radial (Fig. 2, tipo 4). También se puede for mar un S4d como consecuencia de que la rama ulnar del S5d se hace muy transversal y el segmento del dedo índice se suelda con el Sp (Fig. 2, tipo 3), formándose así un pliegue transversal pro ximal. Otras veces es el S3d el que se hace muy transverso como consecuencia de que su segmento interdigital se hace más radial extendiéndose hacia el dedo índice o, incluso, hacia la primera área interdigital, originándose de esta manera un pliegue trans verso distal (Fig. 2, tipo 2). Existen dificultades a la hora no sólo de establecer la posible génesis de un S4d, sinó también cuando se intenta realizar una correcta identificación y clasificación de las diversas formas del S4d, dado el elevado número de formas de transición existentes, por lo que numerosos investigadores han propuesto sistemas de clasificación diversos (TILLNER, 1953) ÍWENINGER y NAVRATIL, J957) (GEIPEL, 1961) (MARTIN y SALLER, 1962) (BECKMAN, 1962) (LESTRANGE, 1966 y 1969) (VRYDAGH-LAOUREUX, J967). El «Pliegue palmar transverso» o S4d aparece asociado con nu merosos rasgos patológicos debidos a cromosomopatias, tal como en el mongolismo, deleción de uno de los brazos cortos del cromo soma número 5, en muchos casos de debilidad mental y en ciertas afecciones constitucionales como la esquizofrenia y las cardiopa- tías congénitas. Todo ello hace que este rasgo sea profusamente estudiado. No obstante la presencia del S4d es igualmente frecuen te en individuos normales e, incluso, en los superiormente dotados, pero dado que la frecuencia de su aparición varía de unas pobla ciones a otras su interés no sólo es antropológico sino que su co nocimiento previo en l.as poblaciones es necesario a la hora de poder utilizarlo correctamente en el diagnóstico clínico. ^ 59 ^

Los llamados SURCOS ACCESORIOS son pliegues que presen tan diversas disposiciones en la palma. Tres de ellos cruzan la pal ma, cuando están desarrollados, desde el surco de flexión de la muñeca y se dirigen hacia los dedos meñique, anular y medio, cru zando en ocasiones en su recorrido con los S5d y S3d, dando lu gar a la formación de figuras volares profusamente estudiadas por los quirománticos. Un cuarto pliegue de este tipo es el llamado «Surco de los dos dedos» (S2d), que aparece ocasionalmente en posición distál respecto al S3d y rodea en forma de arco la base de los dedos III y IV. También se incluyen entre los «Surcos ac cesorios» las llamadas «Líneas E», situadas en el borde ulnar dis tal, entre la salida del S3d y el arco de flexión de la falange basal del dedo V. Finalmente, también se considera aquí la existencia de un surco que ocasionalmente aparece entre la parte proximal y distal de la eminencia hipotenar y que, generalmente, se dirige, en forma de arco, hacia el carpo. En 1957 H. DEBRUNNER y I. M. DEBRUNNER han diferen ciado los llamados SURCOS SECUNDARIOS como unas finas es tructuras cuya existencia presentaba variaciones relacionadas con la edad. Así, en recién nacidos y en niños pequeños hay, relativa mente, muchos surcos pequeños y finos junto a los surcos princi pales, pero a medida que avanza la edad del individuo se produce la disminución en el número de los mismos hasta algún tiempo después de la pubertad; entre los 20 y los 30 años aumenta nue vamente, dándose Ja máxima, intensidad entre los 30 y los 40 años. Además, y según parece, en los varones la disminución de estos surcos durante y después de la pubertad es más notable que en las mujeres.

1.3.—La variabilidad.

La cuestión en torno a las causas que originan la intensidad de la totalidad de los surcos o pliegues de la palma fué tratada por H. e I. M. DEBRUNNER, por BRIX y por WENDT. Se comproba ron ciertas diferencias relacionadas con la edad y el sexo, entre personas de inteligencia normal y las anormales, así como entre intelectuales cualificados y personas dotadas de inteligencia me dia. Las diferencias fueron interpretadas como la expresión psí quica de los grupos, pero esta tesis fue sometida a un intenso análisis crítico. Efectivamente existen diferencias estadísticamente significativas entre los sexos y para las diferentes edades. Respecto — 60 — a las diferencias encontradas por los DEBRUNNER entre los in dividuos pertenecientes a profesiones cualificadas y no cualifica das, WENDT pudo demostrar que tiene un papel importante el factor ambiental «trabajo duro», de forma que en las profesiones totalmente cualificadas (mecánico de automóviles, por ejemplo) en las que se hacen trabajos manuales duros, se aprecian pocos sur cos y de aquí que el menor número de surcos que se había apre ciado en las personas que realizan «trabajos duros» no se debe a su cualificación intelectual inferior sinó más bien al hecho de que este grupo utiliza con mayor intensidad las manos. Los hallazgos de WENDT indican el mismo fenómeno respecto a la variabilidad universal del grado de surcos de la mano de las amas de casa: 137 señoras que realizaban solas todas las faenas del hogar mostraban, con un 87 % de manos ricas en surcos, el valor máximo encontrado por WENDT en todos los grupos, frente al 71 % en el resto de las mujeres adultas. Hallazgos muy pareci dos fueron realizados por WENDT en las amas de casa en relación con las llamadas «líneas blancas» y ello contrasta con lo que ocu rre con las líneas dermopapilares, en donde se ha encontrado la desaparición casi total de figuras y crestas en amas de casa que utilizan normalmente detergentes en las faenas del hogar. WENDT resumió los resultados de sus estudios indicando que los «surcos de la mano humana aparecen sobre una base heredi taria constitucional. Presentan evidentes diferencias entre los se xos y muy probablemente también una variabilidad típica relacio nada con la edad. Para la manifestación individual del cuadro de los surcos de las manos tienen suma importancia los factores exó- genos, especialmente la utilización de las manos. El trabajo duro disminuye la densidad de los surcos; el trabajo de las amas de casa (o un componente de este trabajo, quizas el contacto con el agua o productos de limpieza) los aumenta». Por lo que respecta al S4d, SCHILLER lo encontró en chicos varones con un valor global del 3,2 %; en escolares de centros de Enseñanza Primaria en un 2,7 %; en estudiantes de Escuelas Su periores, en un 3,6 %; en niños de escuelas para retrasados, en un 5,8 %. Para las chicas las cifras encontradas son las siguientes* globalmente en un 2,35 %; en las distintas clases de escuelas, el 2,4 %, 2,3 % y 4,8 %, respectivamente. WALTER (1952). encontró entre los escolares de una gran ciudad de Alemania un aumento uniforme de este rasgo desde los estudiantes de escuelas superiores hasta los de escuelas para retrasados, tras pasar por los de es* cuelas de Enseñanza Media y Primaria. Una división efectuada con — éí — arreglo a los grados de inteligencia, obtenidos a través de las no tas escolares, demostró asimismo un aumento de la serie de fre cuencia ciertamente pequeño, desde los niños con buena inteligen cia (3,1 %) a los de inteligencia inferior (5,3 %). En las clases so ciales desde la capa alta a la baja (en una serie de cinco «status» socio-económicos) encontró, igualmente, un aumento en la serie de frecuencias, desde 1,8 % para la capa alta a 8,2 % en la capa más baja. Entre los psíquicamente anormales y en los portadores de amplios transtornos del desarrollo, varios autores han señalado la aparición frecuente del S4d. Según SCHILLER (1942) la distri bución del porcentaje del S4d es como sigue:

N % N %

Promedio de la población ...... 3.508 3,2 3.994 2,35 Idiocia ...... 195 8,6 74 5,4 Epilepsia ...... 60 5,0 37 5,4 Enfermedades mentales ...... 127 4,0 284 4,9

PORTIUS (1937) encontró entre los epilépticos un 7,2 % de por tadores del S4d; entre los enfermos del síndrome de Langdon- Down, un 60 %. VRYDAGH-LAOUREUX (1967) encontró en una muestra de mongólicos belgas que el 56,73 % de los varones y el 41,93 % de las mujeres eran portadores de un pliegue transverso típico. Las diferencias raciales en la frecuencia del S4d fueron estudia das por diversos autores. CHAMLA y SAHLY (1973) encontraron en una muestra de tunecinos una frecuencia para el S4d del 3,9 % entre los varones y del 4,56 % entre las mujeres. JORDAN y PONS (citado en WALTER, 1957) encontraron para una muestra de espa ñoles del N.E. de la Península una frecuencia del 3,43 %. LESTRAN- GE (1967), encontró para los franceses una frecuencia del 2,86 %. VRYDAGH-LAOUREUX (1967) encontró entre la población belga normal que un 2,71 % de los varones y un 2,57 % de las mujeres eran portadoras de un S4d típico. Por su parte MAXIA, COSSED- DU, FLORIS y VONA (1975) en un estudio ralizado entre los sar dos, encontraron que la forma típica del S4d aparece con una fre cuencia del 2,28 %. Todas estas aportaciones, junto con algunas otras, ponen en claro el valor sistemático racial del S4d. — 62 —

1.4.—La heredabilidad.

La mayoría de los autores están de acuerdo en reconocer la existencia de un componente hereditario para los surcos de la pal ma. WENDT (1958) examinó el problema de la concordancia y dis cordancia para los surcos de la mano en gemelos. La proporción de pares discordantes, en GMZ, es de 8,5 %, mientras que entre los GDZ es de 22,7 %: TILLNER (1954) estudió en familias las combinaciones padres- hijos, respecto a la heredabilidad del rasgo «surcos». De las investigaciones de estos autores se desprende que en la manifestación de los surcos de la mano humana es seguro que interviene un componente hereditario pero al mismo tiempo tam bién es evidente que los factores hereditarios no determinan por sí solos el cuadro de los surcos de la mano y, con toda probabili dad, ni siquiera de modo predominante. Muy concluyentes respecto al condicionamiento hereditario y la relativa inestabilidad frente al ambiente de los surcos principa les son las investigaciones de SCHILLER (1942) en 128 pares de GMZ y 189 pares de GDZ, en los que el concepto de concordancia fue definido como la coincidencia en el curso de los surcos, lon gitud, profundidad y arranque, así como otros detalles. El resulta do de los trabajos de este autor se resumen de la manera siguiente:

GMZ GDZ Concordantes 74,4% 0% Parecidos .... 6,4% 28,4% Discordantes 19,2% 71,8%

Por lo que respecta al pliegue palmar transverso o S4d en par ticular, los autores están de acuerdo en atribuirle un comporta miento hereditario en cierta medida pero, al igual que ocurre con los demás surcos de la palma, la acción de los factores mesológicos es importante. En efecto, la frecuencia de portadores es más ele vada en los hijos de un padre que presenta este caracter. (M. SCHI- LLER, 1942) (E. BECKER, 1952). Sin embargo, en una muestra de 480 niños de los que 33 son portadores del surco transverso, las coincidencias de este carácter en los padres e hijos permanece en los límites que pueden ser atribuidos al azar. La frecuencia de los hij os afectados es más elevada en las madres muy jóvenes y en aquellas de más de 30 años. (M. WENINGER, y L. NAVRATIL, 1957). Existe, por lo tanto, al principio y al final de la fertilidad una tendencia a la aparición de perturbaciones del desarrollo embrio nario que favorecen la aparición de un pliegue palmar transverso. ¿Pero de que manera se explicaría la elevada frecuencia de este carácter en las familias con niños afectados de mongolismo (ERNE, 1953) (TURPIN y LEJEUNE, 1953) y en aquellas con individuos afectados de cardiopatias congénitas (MOUQUIN et al., 1956), si ello no se debe a una predisposición de origen genético que favore cería la formación de un pliegue transverso así como la aparición de transtornos en el desarrollo embrionario o la aparición de ano malías en la meiosis tal como la trisomia 21 que acompaña al mon golismo?. El estudio de los gemelos, aunque realizado sobre un pequeño número de individuos, muestra que es posible atribuir una parte a la herencia, pero que los factores peristáticos juegan un impor tante papel en la aparición del pliegue transverso. Basándose en el examen de las impresiones palmares, TILLNER concluye que se heredarían los fragmentos o tramos de los pliegues palmares radial, ulnar o mediano, más bien que el fenotipo del pliegue transverso que podría aparecer a partir de orígenes dife rentes. Ello está de acuerdo con las observaciones de WURTH (1937) sobre la formación de los pliegues palmares en el embrión humano y con el hecho de que la inervación y la irrigación san guínea de la mano son aseguradas por dos ramas una radial y otra ulnar.

2.— LOS PLIEGUES PALMARES EN LOS ASTURIANOS.

El interés antropológico de los surcos de la palma ya ha sido se ñalado en las líneas que anteceden, de aquí que hayamos decidido realizar un análisis de las frecuencias con que se presentan en la población asturiana al objeto de ir completando el conocimiento antropológico de la misma y contrastar nuestros resultados con los hallados por otros autores. Además, y dado el interés clínico que presenta el pliegue transverso, consideramos que nuestra apor tación al conocimiento de las frecuencias con que se presentan las diferentes formas del S4d en la población asturiana es de interés para el clínico al objeto de que sus interpretaciones se basen en los datos de la propia población y no con referencia a otras po — 64 — blaciones, lo que daría lugar a desviaciones importantes dada la variabilidad racial y de las poblaciones. Siguiendo el criterio de otros autores, nuestro estudio se va a centrar en el análisis de las frecuencias de los surcos de la palma, análisis de la asimetría heterolateral, diferencias sexuales, análisis de las frecuencias en diferentes grupos de edad y comparación de la población asturiana con otras poblaciones.

2.1.—Metodología y tipos observados.

Para el estudio de los surcos de la palma se procede de forma similar que para la obtención de dermatoglifos, es decir, se extien de mediante un rodillo de goma látex una fina capa de tinta de imprenta sobre la palma de la mano y, a continuación, se imprime ésta sobre una cartulina apropiada. De esta forma se dispone de una impresión de la palma sobre la que es posible la realización del análisis de los surcos. Por lo que respecta a la sistematización de los diferentes tipos de surcos, ya se ha señalado que ésta presenta dificultades como consecuencia de la numerosa casuística que se suele presentar, por lo que es recomendable adoptar un criterio que permita com parar los resultados con los obtenidos por otros investigadores. En el presente trabajo se van a considerar las dos modalidades alternativas de los surcos de la palma, es decir: «condición nor mal», que comprende a las formas habituales de los pliegues o sur cos transversales, y las distintas formas del pliegue transverso o surco de los cuatro dedos (S4d). Para ello vamos a seguir el crite rio de VRYDAGH-LAOUREUX (1976), de distinguir seis tipos de surcos palmares (Fig. 2). Los tipos 0 y 1 corresponden a las for mas «normales» de los pliegues transversales, mientras que los ti pos 2, 3, 4 y 5 muestran las distintas formas en que suele presen tarse el pliegue transverso o S4d; donde el tipo 5 corresponde a la forma «típica» del S4d; el tipo 4 es el resultado de que los tres pliegues principales (Sp, S5d y S3d) aparecen unidos mediante una anastomosis que da lugar a una forma de «transición» entre las formas «normales» y el pliegue transverso «típico»; en los tipos 2 y 3, el pliegue palmar transverso interesa toda la palma desde el borde ulnar al radial, pudiendo distinguirse entre la presencia de un pliegue transverso distal (tipo 2) o, bien, un pliegue transverso proximal (tipo 3). — 65 —

2.2.—La muestra y sus características.

La muestra aquí estudiada consta de 514 individuos normales y de ambos sexos (264 varones y 250 mujeres), naturales de la Re gión Asturiana. Las edades de los individuos de la muestra oscilan entre los 6 y los 54 años, no obstante el 55,84 % tienen sus edades comprendidas entre los 10 y los 13 años.

Fig. 2.—Tipos de pliegues palmares (Adaptado de L. BECKMAN et al., 1962). 0—Normal 1—Falsa forma de transición (“puente”) 2—Pliegue transverso distal 3—Pliegue transverso proximal 4—forma de “transición” 5—Pliegue palmar transverso “típico”

La muestra se seleccionó entre personas no emparentadas y de ascendencia asturiana, es decir, con los cuatro abuelos naturales de Asturias. La recolección de datos se realizó en diversos centros docentes (Colegios de E. G. B., Institutos de E. M. y Universidad), — 66 —

así como entre personas de profesiones diversas. Los componentes de la muestra pertenecen a los distintos «status» socio-económi cos.

2.3.—Frecuencias de los pliegues transversales y transversos en los asturianos.

Con objeto de poder comparar los resultados obtenidos por nosotros con los hallados por otros autores para diferentes pobla ciones, y teniendo en cuenta los distintos criterios metodológicos empleados, hemos realizado el análisis de las frecuencias de los seis tipos de surcos de la palma considerados en el presente tra bajo, atendiendo, de una parte, a una serie constituida por las manos y, de otra, a la serie de portadores individuales, con lo que las frecuencias se refieren en unos casos a «manos» y en otras a «individuos». En el cuadro número uno se recogen los datos resumidos co rrespondientes a las frecuencias porcentuales de las formas «nor-

CUADRO NUM. 1: Frecuencias porcentuales de los pliegues de la palma en las manos de los asturianos.

2 c? + ?

Número de Palmas 528 500 1028

Formas normales 91,85 ± 1,19 91,20 ± 1,27 91,54 + 0,87

Formas de del S4d 8,14 + 1,19 8,80 ± 1,27 8,46 ± 0,87 males» de los pliegues transversales así como las de los pliegues transversos, para ambos sexos por separado y para la población asturiana en conjunto. Se puede observar que el 91,85 % de las palmas de los varones presentan las formas «normales» mientras que las distintas formas del pliegue transverso o S4d se presenta en el 8,14 % de las manos. En el caso de las mujeres, el 91, 20 % de las manos presentan las formas normales y el 8,80 % presentan formas del S4d. Si se consideran ambos sexos en conjunto, enton ces la frecuencia de los pliegues transversales se presenta en el 91,54 % de las manos, mientras que solamente el 8,46 % de las palmas muestran las distintas formas del pliegue transverso. — 67 —

Para la determinación de las frecuencias de «portadores» o in dividuales se ha tenido en cuenta la realidad biológica de que cada individuo es poseedor de dos palmas, por lo que de acuerdo con el criterio seguido por VRYDAGH-LAOUREUX, se han agrupado las frecuencias de los distintos tipos de asociación presentes en la muestra estudiada de la manera siguiente:

FORMA DEL PLIEGUE FORMAS DE ASOCIACION

Típico (5) 0/5-1 /5-5/0-5/5 de Transición (4) 0/4-1/4-4/0-4/4 Aberrante (2 y 3) 0/2-2/0-2/2-0/3-3/1-3/3 en donde la cifra situada a la izquierda de la barra representa el tipo de pliegue presente en la mano derecha y la cifra situada del lado derecho de la barra indica el tipo de pliegue presente en la mano izquierda. De acuerdo con ello, en el cuadro número dos se recogen las frecuencias porcentuales individuales para cada una

CUADRO NUM. 2: Frecuencias porcentuales individuales de la dis tribución del pliegue palmar transverso en asturianos.

Portadores en c? $ ¿ + 2 1 ó 2 m anos N = 264 N = 250 N = 514

Forma Típica 3,41 ± 1,12 1,60 ± 0,79 2,53 + 0,69

Formas de Transición ?,03 + 1,05 2,80 ± 1,04 2,92 ± 0,74 Formas Aberrantes 6,82 ± 1,55 10,80 + 1,96 8,75 ± 1,25

TOTAL 13,26 ± 2,09 15,20 + 2,27 14,20 ± 1,54 de las formas del pliegue transverso. Se puede observar que el S4d, en sus diversas formas, se presenta más frecuentemente en las mujeres (15,20 %) que en los varones (13,26 %). El 14, 20 % de los individuos de la población asturiana son portadores, en una o ambas manos, de alguna de las formas del S4d. — 68 —

2.3.1.—Análisis de las frecuencias de los distintos tipos de plie gues de la palma en los varones.

En el cuadro número tres se recogen las frecuencias porcentua les de los seis tipos de pliegues de la palma aquí considerados, dis tribuidos por manos y para ambas manos reunidas en la serie de varones asturianos. Se puede observar que la forma «típica» del S4d se da con una frecuencia muy baja en la mano derecha (0,38 %), mientras que en la mano izquierda su frecuencia es bastante ele vada (1,52 %). La frecuencia más alta del S4d se da para el tipo 3, siendo ligeramente más elevada en la mano derecha que en la izquierda. Las frecuencias más bajas se dan para el tipo 2 ya que solamente aparece en el 1,33 % de las manos.

CUADRO NUM. 3: Frecuencias porcentuales de los tipos de plie gues de la palma en varones asturianos para cada mano y para ambas manos reunidas.

MANOS D I D + I T ipos N = 264 N = 264 N = 528

0 45,45 + 2,17 44,70 + 2,16 90,15 ± 1,30

1 1,14 ± 0,46 0,57 ± 0,33 1,70 ± 0,56

2 0,38 ± 0,27 0,95 ± 0,42 1,33 ± 0,50

3 1,89 ± 0,59 1,33 ± 0,50 3,22 ± 0,77

4 0,76 ± 0,38 0,95 ± 0,42 1,70 + 0,56

5 0,38 ± 0,27 1,52 ± 0,53 1,89 ± 0,59

En el cuadro número cuatro se recogen las frecuencias porcen tuales de «portadores» de los diferentes tipos de pliegues de la palma, en una o en ambas manos, en los varones asturianos. Se observa que las frecuencias más altas, tanto para una sola mano como para las dos, las presenta el tipo 3. El tipo 5 o forma «típica» del S4d, se presenta con mayor frecuencia en una sola mano, siendo muy baja la frecuencia con la que este tipo se presenta en ambas manos, ya que mientras el 3,03 % de los individuos de la muestra presentan la forma típica del S4d en una u otra de las manos, úni camente el 0,38 % de los individuos lo presentan simultáneamente en ambas manos. — 69 —

Para un mejor análisis de las distintas formas de asociación en que suelen presentarse los diferentes tipos de pliegues de la palma, se han recogido en el cuadro número cinco las frecuencias porcentuales de las mismas. Se puede comprobar que, efectiva mente, los portadores de pliegues transversos simétricos (2/2, 3/3, etc.) son menos abundantes (3,04 %) que los portadores de plie gues transversos asimétricos (2/0. 1/5) que presentan una frecuen cia del 10,24 %. Además, del análisis de las formas de asociación de los pliegues transversos asimétricas se observa que:

CUADRO NUM. 4: Frecuencias porcentuales de portadores de los distintos tipos de pliegues de la palma, en una o en ambas manos en los varones asturianos.

T ip os Una Ambas M anos Mano M anos N = 264

0 9,85 + 1,83 85,23 ± 2,18 95,08 ± 1,33 1 1,89 ± 0,84 0,76 + 0,53 2,65 + 0,99

2 1,14 + 0,65 0,76 + 0,53 1,90 ± 0,84

3 3,41 ± 1,12 1,52 + 0,75 4,93 + 1,33

4 2,65 + 0,99 0,38 + 0,38 3,03 + 1,05

5 3,03 + 1,05 0,38 + 0,38 3,41 ± 1,12

—El tipo 5 está más frecuentemente asociado con el tipo 0 (2,27 %) que con el tipo 1 (0,76 %), no apareciendo asociado con ningún otro tipo. Además, es más frecuente la presencia del tipo 5 en la mano izquierda y el cero en la derecha (0/5) (1,89%), que el tipo 5 en la derecha y el cero en la izquierda (5/0); ocurriendo lo propio para la asociación entre los ti pos 5 y 1. —El tipo 4 aparece más frecuentemente asociado al tipo 0 (2,28 %) que con el tipo 1 (0,38 %) y no presenta asociación con ningún otro tipo. La frecuencia de asociación del tipo 4 con el tipo 0 es igual para la mano derecha aue para la iz- ouierda, mientras que en la asociación con el tipo 1 el tipo 4 solamente aparece en la mano izquierda. —El tipo 3 no se asocia más que con el tipo 0 (3,41 %). siendo más frecuente la presencia del tipo 3 en la mano derecha (2,27 %) que en la izquierda (1,14 %). — 70 —

—El tipo 2 aparece asociado únicamente con el tipo 0, siendo, además, su frecuencia muy baja (1,14 %). El tipo 2 solamente aparece en la mano izquierda. —En las asociaciones asimétricas el pliegue transverso aparece más frecuentemente en la mano izquierda (6,45 %) que en la mano derecha (3,79 %).

CUADRO NUM. 5: Frecuencias porcentuales de las diferentes for mas de asociación de los pliegues de la palma en varones asturianos.

MANODERECHA N = 264 0 1 2 3 4 5 gO 85,23 + 2,18 0,38 + 0,38 — 2,27 + 0,92 1,14 + 0,65 0,38 + 0,38 u 1 0,38 + 0,38 0,76 + 0,53 — — — —

£y2 1,14 + 0,65 — 0,76 + 0,53 — — —

" 3 1,14 + 0,65 — — 1,52 + 0,75 — — O 2 4 1,14 + 0,65 0,38 + 0,38 — — 0,38 + 0,38 —

2 5 1,89 + 0,84 0,76 + 0,53 — — — 0,38 + 0,38

2.3.2.—Análisis de la asimetría bimanual en los varones.

Para el análisis de la asimetría heterolateral resulta más con veniente utilizar las frecuencias de los diferentes tipos de pliegues de la palma considerando la serie de 528 manos. En el cuadro nú mero seis se disponen las frecuencias porcentuales para cada mano por separado, así como los valores de la t de «Student» calculada junto con las probabilidades correspondientes para cada uno de los seis tipos de pliegues considerados. De la observación de los datos de este cuadro, se deduce que las frecuencias más altas, para la mano derecha, la presentan los tipos 0,1 y 3, mientras que los tipos 2, 4 y 5 presentan sus frecuen cias más altas en la mano izquierda. No obstante ninguna de las diferencias porcentuales para cada tipo y mano derecha-mano iz quierda es estadísticamente significativa, aunque la diferencia en tre las frecuencias de la mano derecha y la mano izquierda en el tipo 5 está en el límite de la significación estadística al nivel del 0,05, siendo igualmente importantes las diferencias bimanuales pa ra los tipos 2 y 3. De ello se ha de concluir que la distribución de los distintos pliegues de la palma se realiza al azar y que, por lo — 71 —

tanto, ambas manos aparecen como bastante simétricas para este carácter, a pesar de que, como ya se ha señalado al discutir los tipos de asociación de los pliegues en ambas manos, en las aso ciaciones asimétricas los S4d aparecen más frecuentemente en las manos izquierdas que en las derechas, lo que concuerda con lo encontrado por otros autores para otras poblaciones (VRYDAGH- LAOUREUX, 1967).

CUADRO NUM. 6: Frecuencias porcentuales de los diferentes tipos de pliegues de la Palma en varones asturianos dispuestos para el análisis de la asimetría bimanual.

N = 528 D I t

0 45,45 + 2,17 44,70 + 2,16 0,22 0,8 < P < 0,9 1 1,14 + 0,46 0,57 + 0,33 1 0,3 < p < 0,4

2 0,38 + 0,27 0,95 + 0,42 1,14 0,2 < p < 0,3

3 1,89 + 0,59 1,33 + 0,50 1,09 2,2 < P < 0,3

4 0,76 + 0,38 0,95 + 0,42 0,34 0,7 < P < 0,8

5 0,33 + 0,27 1,52 + 0,53 1,93 0,05 < p < 0,1

2.3.3.—Análisis de las frecuencias de los distintos tipos de plie gues de la palma en las mujeres.

En el cuadro número siete se recogen las frecuencias porcen tuales de los seis tipos de pliegues de la palma referidas a la serie de 500 manos, distribuidas para cada mano y para el conjunto de ellas. Se observa que Ja forma típica del S4d se presenta con una frecuencia muv baia (0,80 %), Jo que supone, aproximadamente, la mitad de la frecuencia con que se presenta en los varones; siendo, también aquí, más frecuente en la mano izquierda que en Ja dere cha. La frecuencia más elevada de las distintas formas del S4d se presenta entre las muieres, al igual que en los varones, para el ti po 3 (5,80 %), pero a diferencia de lo que ocurre en aauellos, Ja frecuencia de este tipo es_ muy superior en la mano derecha en comparación con la de la mano izquierda. La frecuencia del tipo 2 es igual que Ja del tipo 5, presentándose para el tipo 4 una fre cuencia más alta (1,14 %) pero mucho menor que Ja del tipo 3. El 8, 80 % de las manos presentan alguna de las formas del pliegue transverso. — 72 —

CUADRO NUM. 7: Frecuencias porcentuales de los tipos de plie gues de la palma para cada mano y para ambas manos reunidas en las mujeres asturianas.

MANOS D I D 4- I T ipos N — 250 N = 250 N = 500

0 44,00 + 2,22 45,20 ± 2,23 89,20 + 1,39

1 0,80 + 0,40 1,30 + 0,49 2,00 + 0,63

2 0,40 ± 0,28 0,40 ± 0,28 0,80 ± 0,40 3 4,20 + 0,90 1,60 ± 0,56 5,80 ± 1,05

4 0,40 ± 0,28 1,00 ± 0,44 1,40 ± 0,53

5 0,20 ± 0,20 0,60 + 0,35 0,80 ± 0,40

En el cuadro número ocho se recogen las frecuencias porcen tuales de las mujeres asturianas portadoras, en una o en ambas manos, de los diferentes tipos de pliegues de la palma. Se observa que salvo por lo que respecta al tipo 0, presente en un 82,40 % de los individuos en ambas manos, los demás tipos aparecen más fre-

CUADRO NUM. 8: Frecuencias porcentuales de portadores, en una o ambas manos de los diferentes tipos de pliegues de la palma en mujeres asturianas.

MANOS Una Ambas s T ipos Mano M anos N = 250

0 13,60 ± 2,17 82,40 ± 2,41 96,00 ± 1,24

1 2,40 ± 0,94 0,80 + 0,56 3,20 ±1,11

2 0,80 ± 0,56 0,40 + 0,28 1,20 ± 0,49

3 7,60 + 1,68 2,00 + 0,63 9,60 ± 1,86 4 2,80 ± 1,04 0 2,80 ± 1,04

5 1,60 + 0,79 0 1,60 ± 0,79 cuentemente en una sola mano que en ambas. Para las distintas formas del pliegue transverso se observa que el que aparece con mavor frecuencia es el tipo 3, presentándose en una sola mano en el 7,60 % de los individuos, mientras que solamente un 2 % de — 73 — las mujeres de la muestra lo presentan en ambas manos. La forma típica del S4d (tipos 5) únicamente aparece en una sola mano (derecha o izquierda) y con una frecuencia relativamente baja. Para un mejor análisis de la distribución individual de los di ferentes tipos de pliegues de la palma, se recogen en el cuadro nú mero nueve las frecuencias porcentuales de los distintos tipos de asociación. Aquí se puede observar que las frecuencias de asocia ción simétrica de los pliegues es muy baja, si se exceptúa el ti po 0. La forma de asociación simétrica más alta para el pliegue transverso la presenta el tipo 3 (2 %), siendo notablemente más baja la del tipo 2 (0,40 %), mientras que los tipos 4 y 5 no se pre sentan en asociaciones simétricas.

CUADRO NUM. 9: Frecuencias porcentuales de las diferentes for mas de asociación de los pliegues de la palma en mujeres asturianas.

MANO DERECHA N = 250 0 1 2 3 4 5

< 0 82,40 + 2,41 0,40 + 0,16 0,40 + 0,16 5,60 + 1,45 0,80 + 0,56 0,40 + 0,16

gj 1 1,20 ± 0,69 0,80 + 0,56 — 0,8 +0,56 —

§,2 0,40 + 0,16 — 0,40 + 0,16

- 3 1,20 + 0,69 — — 2,00 — 0,89 — —

§ 4 2,00 + 0,89 — — < ^ 5 1,20 + 0,69 — —

Por lo que respecta a las asociaciones asimétricas del S4d, se puede apreciar que se presentan con mayor frecuencia (12,80 %) que las simétricas (2,4 %). Del análisis de las formas de asociación asimétrica de los plie gues transversos se observa que: —El tipo 5 aparece únicamente asociado con el tipo O y con una frecuencia del 1,60 %. La combinación más frecuente es la que presenta al tipo 5 en la mano izquierda y el tipo 0 en la derecha (1,20 %). —El tipo 4 aparece asociado al tipo O con una frecuencia del 2,8 %; no presentando ningún otro tipo de asociación. La combinación más frecuente presenta al tipo 4 en la mano iz quierda y al tipo 0 en la derecha (2 %). — 74 —

—El tipo 3 aparece asociado con el tipo 0 en el 6,8 % de los in dividuos y con el tipo 1 en el 0,8 %, no presentando ningún otro tipo de asociación asimétrica. La forma más frecuente entre los tipos 3 y 0 se da para el tipo 3 en la mano derecha y el tipo 0 en la izquierda (5.6 %). siendo la combinación in versa mucho menos frecuente (1,2 %). La asociación entre los tipos 3 y 1 se dá únicamente para la combinación en la que el tipo 3 aparece en la mano derecha. —El tipo 2 aparece únicamente asociado con el tipo 0 con una frecuencia del 0,8 %, siendo iguales las frecuencias de ambas clases de combinaciones, es decir, el tipo 2 aparece con igual frecuencia en la mano derecha que en la izquierda (0, 4 %). —En las asociaciones asimétricas el pliegue transverso aparece, al contrario de lo que ocurre entre los varones, más frecuen temente en la mano derecha (8 %) que en la izquierda (4,8 %).

2.3.4.—Análisis de la asimetría bimanual en las mujeres.

En el cuadro número diez se disponen las frecuencias porcen tuales de los seis tipos de pliegues de la palma, obtenidas a par tir de la serie de 500 manos, y dispuestas para cada mano por se parado. Se han calculado para cada tipo de pliegue y par de manos las correspondientes t de «Student» y su probabilidad. Se observa cue los tipos 0. 1, 4 y 5 presentan frecuencias más elevadas pava la mano izquierda que para la derecha, mientras que el ííjdo 3 se presenta más frecuentemente en la mano derecha y el tipo 2 se presenta con la misma frecuencia en ambas manos. Ninguna de las diferencias bimanuales, excepto para el tipo 3, son estadísticamente significativas. Del análisis de los tipos de asociación se deduce que una dife rencia bimanual importante entre las mujeres asturianas se pre senta para las frecuencias de asociación asimétricas del S4d. dado que el pliegue transverso aparece sobre la mano derecha con una frecuencia del 8 %, mientras que en la izquierda solamente un 4.8 /? de los individuos lo presentan. No obstante esta diferencia no se confirma estadísticamente (t = 1,46; 0,l

= 500 D I t P

0 44,00 ± 2,22 45,20 ± 2,23 0,38 0,7 < p < 0 , 8 1 0,80 ± 0,40 1,20 ± 0,49 0,43 0,6 < P < 0,7

2 0,40 ± 0,28 0,40 ± 0 ¿ 8 0 1

3 4,20 ± 0,90 1,60 + 0,56 2,45 0,01 < p < 0,02

4 0,40 + 0,28 1,00 + 0,44 1,15 0,2 < p < 0,3 5 0,20 + 0,20 0,60 ± 0,35 1 0,3 < P < 0,4

2.3.5.—Análisis de las diferencias sexuales.

Con objeto de proceder al análisis de las diferencias sexuales para los tipos de pliegues de la palma en la muestra de asturianos aquí estudiada, se han dispuesto en el cuadro número once las fre cuencias porcentuales para cada uno de los seis tipos de pliegues, correspondientes a cada sexo y para la serie de las manos. El mé todo seguido para el análisis de la concordancia, consiste en la realización de un test de homogeneidad de ?.2 de acuerdo con el método propuesto por MATHER (1971), encontrándose un valor de X2 = 7,045, lo que para 5 grados de libertad da una probabilidad comprendida entre 0,156 y 0,221, de lo que se deduce que no existe confirmación estadística de la existencia de diferencias sexuales, aún cuando de la observación de los cuadros números tres y siete se deduce que las mujeres presentan, para las distintas formas del S4d, una frecuencia más elevada (8,80 %) que los varones (8,14 %). siendo particularmente elevada en las mujeres la frecuencia del tipo 3, diferencia que es estadísticamente significativa ya que para un valor de t = 2,14 y 512 grados de libertad se ha encontrado'una probabilidad comprendida entre 0,02 y 0,05. Por lo tanto las dife rencias sexuales únicamente se confirman estadísticamente para el tipo 3 y entre las manos derechas de ambos sexos, pero no para el conjunto de los pliegues de la palma. Al comparar los cuadros números cuatro y ocho, se aprecia que las frecuencias del tipo 0, en una sola mano, son muy altas eri las mujeres (13,60 %) en comparación con las que presentan los — 76 — varones (9,85 %), pero esta diferencia tampoco se confirma estadís ticamente. En cambio si se encuentra confirmación estadística si atendemos a las frecuencias del tipo 3 para una sola mano, en don de para t = 2,07 y 512 g. 1. la probabilidad encontrada está compren dida entre el 0,02 y el 0,05.

CUADRO NUM. 11: Frecuencias absolutas, para el conjunto de las manos de los tipos de pliegues de la palma en asturianos, dis puestos para el análisis de las diferencias sexuales.

FRECUENCIAS TOTAL Tipos Varones M ujeres n X*

0 476 446 922 0,03

1 9 10 19 0,1213

2 7 4 " 11 0,6634

3 17 29 46 3,8211

4 9 7 16 0,1530

5 10 4 14 2,2566

TOTAL 528 500 1.028 7,0454

En el cuadro número doce se consignan las frecuencias absolu tas y porcentuales para cada una de las formas «típica» (tipo 5), de «transición» (tipo 4) y «aberrantes» (tipos 2 y 3) del S4d, dis puestas para el análisis de las diferencias sexuales en asturianos. Los cálculos se han realizado considerando la serie de portadores de pliegues palmares transversos igual a cien. Se observa, enton-

CUADRO NUM. 12: Frecuencias relativas de portadores de los dis tintos tipos de pliegues de la palma en asturianos, dispuestas para el análisis de las diferencias sexuales.

PORTADORES VARONES MUJERES 1 Ó 2 m anos Irec/abi. Irec/por cení. (rec./ati frec/por cent. t p

Forma Típica 9 25,71 ¿7,39 4 10,53 + 4,98 1,70 0,05

Formas de Transición 8 22,86 +7,10 7 18,42 +6,29 0,47 0,6 Cp^.O ^ Formas Aberrantes 18 51,43 + 8,45 27 71,05 + 7,36 1,75 0,05 •< p <. 0,1

TOTAL 35 100,00 38 100,00 — — — 11 — ces, que la forma «típica» es más frecuente en los varones que en las mujeres; ocurriendo lo mismo para la forma de «transición», pero lo contrario para las formas «aberrantes». No obstante, nin guna de las diferencias entre ambos sexos se confirma estadística mente, aunque las diferencias para la forma «típica» y para las formas «aberrantes» están en el límite de la significación al nivel del 0,05. Tampoco del análisis de los cuadros números cinco y nueve, se obtienen datos concluyentes para la confirmación de la existen cia de diferencias sexuales. Las mujeres presentan frecuencias mas elevadas (12,80 %) que los varones (10,24 %) para las diferentes formas de asociación asimétrica del S4d, pero el cálculo de la t de «Student» para la diferencia no produce una confirmación esta dística de la misma.

CUADRO NUM. 13: Frecuencias porcentuales de las diferentes for mas de asociación simétrica y asimétrica del S4d.

Forma de asociaciones Varones Mujeres

SIMETRICAS 3,04 +1,06 2,10 + 0,97 ASIMETRICAS 10,24 + 1,87 12,80 + 2,11

De acuerdo con todo lo anteriormente expuesto se ha de con cluir que la única diferencia sexual que se confirma estadísticamen te es la que se presenta para el tipo 3 entre las manos derechas de ambos sexos.

2.3.6.—Análisis de las frecuencias por grupos de edad.

Con objeto de poder determinar la influencia de la edad en la presencia de los distintos tipos de pliegues de la palma, hemos procedido, siguiendo criterios similares a los de otros autores (WALTER, 1952) (VRYDAGH-LAOUREUX, 1967) a dividir la mues tra de asturianos en tres grupos de edad. Para ello se ha tenido en cuenta que en un estudio realizado en adolescentes asturianas (FUENTE ALVAREZ, 1975), la edad media de aparición de la mc- nárquia se sitúa en los 12,36 años, se ha procedido a dividir la muestra en tres grupos de edad: prepuberal (6-10 años), puberal — 78 —

(11 a 15 años) y postpuberal (16 a 54 años), los cuales compren den la variabilidad cronológica de la muestra aquí estudiada. En los cuadros números 14, 15 y 16 se recogen las frecuencias porcentuales de los distintos tipos de asociación de los pliegues de la palma para cada uno de los tres grupos de edad establecidos.

CUADRO NUM. 14: Frecuencias porcentuales de los tipos de aso ciación de los pliegues de la palma en asturianos de 6-10 años.

MANO DERECHA N = 83 0 1 2 3 4

< 0 80,72 + 4,33 — — 8,43 + 3,05 1,20 + 1,20 1,20 ±1,20 w 1 — 2,41 + 1,68

O * 2 - - - - 3 1,20 + 1,20 — — 1,20 + 1,20 § 4 — — — — ^ 5 1(20 + 1,20 2,41 + 1,68 — —

Se observa que las formas de asociación simétrica para el plie gue transverso aumentan en frecuencia con la edad, mientras que, por el contrario, se encuentra una disminución progresiva de las frecuencias de las formas de asociación asimétrica del S4d a me dida que aumenta la edad de los individuos, tal como se puede comprobar a continuación:

GRUPOS DE EDAD FORMAS 6-10 11-15 16-54

Simétricas 1,20 + 120 2,83 + 1,82 3,38 + 1,49

Asimétricas 15,66 + 3,99 12,01 + 1,93 8,11 + 2,24

Las diferencias entre las frecuencias de los tres grupos de edad no son estadísticamente significativas, aunque la más importante de ellas, es decir, la que se presenta entre los grupos de 6-10 años y 16-54 años para las asociaciones asimétricas, y para la que se ha encontrado un valor de t = 1,65, presenta una probabilidad com prendida entre 0,1 y 0,05, lo que parece indicar que nos encontra mos en el límite de la significación al nivel de 0,05. En el cuadro número 17 se presentan las frecuencias absolutas y porcentuales para el pliegue palmar transverso, distribuidas en — 79 —

los tres grupos de edad y para cada una de las formas «típicas», de «transición» y «aberrantes». Se puede comprobar que las fre cuencias del S4d descienden a medida que se eleva la edad de los individuos, lo que parece estar de acuerdo con lo encontrado por otros autores. No obstante, en nuestro caso los resultados deben ser tomados con reserva dado el reducido número de individuos pa-

CUADRO NUM. 15: Frecuencias porcentuales de los tipos de aso ciación de los pliegues de la palma en asturianos de 11-15 años.

MANO DERECHA N= 283 0 1 2 3 4 5

< 0 83,75 + 2,19 0,35 + 0,35 0,35 + 0,35 3,89 + 1,15 0,71 + 0,25 0,35 + 0,35

2 I 0,71+ 0,25 0,35 + 0,35 - 0,71 + 0,25 — —

§,2 1,06 + 0,61 — 0,35 + 0,35 — — —

- 3 1,06 + 0,61 — — 2,12 + 0,86 — — O Z. 4 1,41+ 0,49 0,35 + 0,35 — — 0,35 + 0,35 — < 5 5 + 0,86 2,12 _____

CUADRO NUM. 16: Frecuencias porcentuales de los tipos de aso ciación de los pliegues de la palma en asturianos de 16-54 años.

MANO DERECHA N = 148 0 1 2 3 4 5

< 0 85,81+ 2,87 0,68 + 0,68 — 1,35 + 0,95 1,35 + 0,95 — gl 1,35 + 0,95 0,68 + 0,68 — — _ — q > 2 0,68 + 0,68 — 1,35 + 0,95 — — — - 3 1,35 + 0,95 — — 1,35 + 0,95 — — O 2 4 2,70+ 1,33 _____ < 2 5 0,68 + 0,68 — — — — 0,68 + 0,68 ra cada grupo de edad, lo que se pone en evidencia por los eleva dos valores calculados para los correspondientes errores típicos de cada frecuencia. Las diferencias entre las frecuencias para los distintos grupos de edad no son estadísticamente significativas, lo que aparentemente concuerda con lo encontrado por otros autores (VRYDAGH-LAOUREUX, 1967). — 80 —

PORTADORES EN UNA O EN AMBAS M A N O S mar mar transverso en los tres grupos de edad en asturianos. CUADRO NUM. CUADRO 17: Frecuencias de la distribución del pliegue pal 6-10 6-10 83 4 4,82+ 2,35 1 1,20+ 1,20 9 10,84+ 3,41 14 16,87+ 4,11 16-54 16-54 148 2 1,35± 0,95 6 4,05+ 1,62 9 6,08+ 1,96 17 11,49+ 2,62 11-15 11-15 283 7 2,47+ 0,92 8 2,83+ 0,97 27 9,54+ 1.75 42 14,84+ 2,11 Edad Edad fr./abs. fr./porcent. fr./abs. fr./porcent. fr./ébs. fr./porcent. fr/'abs. fr./porcent. Grupo Grupo de N Forma Típica Formas de Transición Formas Aberrantes TO TALES

2.3.7 .—Comparación de los asturianos con otras poblaciones.

Dado que los diferentes autores que se han ocupado de este te ma han empleado metodologías ligeramente distintas, particular mente en lo referente a las clasificaciones de los pliegues trans------

— 81 —

CUADRO NUM. 18: Frecuencias porcentuales del pliegue palmar transverso típico en diferentes poblaciones europidas. + ¿ + ? 7,90 ± t,i7 ¿ ± 1,70 0,47 ------+ 208 ? 5,70 ±1,68 4,30 ±1,41 5,00 ± 1 ,0 9

------+ 240 ? 4,17 ±1,82 2,86 ±1,08 ± 3,46 0,96 120^ + ¿ + ? 1054 3,67 ± 0,37 2,37 ± 0,47 ± 3,30 0 ,3 0 + ¿ + 310 $ 2,72 ± 0,67 ± 1,97 0,79 2,35 ± 0,50 + ¿ + 250 ? 3,41 ± 1,12 ± 1,60 0,79 2,53 ± 0,69 + ¿ + 2659 ? ± 3,59 0,37 ± 1,99 0,27 2,77 ± 0,23 + ¿ + $ 105 ± 3,85 0,97 ± 1,90 1,33 ± 3,43 0,82 2587 519 :64 1264 ^+ ? 1634 ± 3,64 0,53 2,26 ± 0,37 2,86± 0,3] ...... 808 ^ + 640 ? 2,75 ± 0,58 ± 1,72 0,51 2,28 ± 0 ,3 9 2535 ...... + 541 cT ? í> 4! 3,30 ± 0,79 ± 3,13 0,85 ± 3,35 0 58 + 1000 cT $ 1000 2,9 ± 0,53 + 1,60 0,40 2,25 ± 0,33 . POBLACIONES POBLACIONES N 1953) 1953) (KHERUMIAN, (KHERUMIAN, 1957) (MAXIA (MAXIA et al. 1975) 1973) 1973) ...... 1846 ^ + ? 2087 3,90 ± 0,45 4,56 ± 0,46 ± 3,97 0,31 DAGH-LAOUREUX, DAGH-LAOUREUX, 1967) ... 663 ^ + 545 $ 2,71 ± 0,63 2,57 ± 0,68 2,64 ± 0,46 (EGOCHEAGA, (EGOCHEAGA, 1977) KATIFSIS, 1953) FOURMONT, FOURMONT, 1970) ...... 191 SANTOS, SANTOS, 1960) VARNACHI, VARNACHI, 1964) (LESTRANGE, (LESTRANGE, 1966) NE, NE, 1953) ------768 y y PONS, en WALTER, 1957). 390 Holandeses Holandeses (van der WIEL, Italianos (Sardos) Franceses Franceses (estudiantes) Españoles Españoles (Asturianos) Franceses (Bretones) Belgas Belgas (estudiantes) (VRY- Portugueses (de ALMEIDA Griegos (KUMARIS Griegos (KUMARIS y Rumanos Rumanos (DUMITRESCU- CIO- Tunecinos Tunecinos (EMBERGER y Turcos Turcos (TUNAKAN, 1954) ...... Franceses (TURPIN y LEJEU- Tunecinos (CHAMLA Tunecinos y (CHAMLA SAHLY, Argelinos Argelinos (HANHART, 1936) ... 530 + ? Españoles Españoles (Catalanes) (JORDAN — 82 —

versos de la palma, no es posible realizar comparaciones de los resultados salvo por lo que respecta a las frecuencias de la forma «típica» del S4d, para la que existe concordancia plena, hn conse cuencia, las comparaciones únicamente son posibles para la lorma «típica» del S4d, por lo que en el cuadro número 18 se recogen es tas frecuencias procedentes del trabajo realizado por M. T. de LESTRANGE (1966), juntamente con algunas otras recogidas por nosotros de las publicaciones de distintos autores sobre el S4d en Európidos. En un trabajo de WALTER (1957) se recogen los datos corres pondientes a una muestra de españoles procedentes del NE de la Península, estudiada por JORDAN y PONS y para la que se señala una frecuencia del pliegue transverso típico del 3,43 %, valor que es notablemente superior al encontrado por nosotros para los as turianos (2,53%); no obstante dicha diferencia no es estadísticamen te significativa dado que para una t = 0,84 se encuentra una proba bilidad compréndida entre 0,4 y 0,5. Mientras que los españoles del NE se sitúan, por sus frecuen cias, entre los Portugueses y los Turcos, es decir, entre las pobla ciones Mediterránidas, los asturianos quedan situados entre los estudiantes franceses estudiados por KHERUMIAN (1957) y los Belgas estudiados por VRYDAGH-LAOUREUX (1967), es decir, se aproximan más a las poblaciones Centroeuropeas que a las Medi terránidas, lo que concuerda con lo encontrado para otros rasgos estudiados para esta población de españoles.

RESUMEN Y CONCLUSIONES

Desde antiguo es conocido el hecho de la distinta posición y diferentes tipos de pliegues presentes en la palma de la mano, pero sólo a partir de los trabajos de SCHAEUBLE (1933) se sabe que existe un condicionamiento genético de estos pliegues llamados de «flexión» o, más apropiadamente, «surcos». Los trabajos de este autor pusieron también de manifiesto el hecho de que los surcos de la palma aparecen en embriones humanos entre el segundo y cuarto mes de vida intrauterina, casi al mismo tiempo que se forman también las crestas dermopapilares. En 1925 —y posteriormente otros autores— se estableció por POCH un sistema de clasficación para los surcos de la palma: sur cos transversales y surcos transversos. Los pliegues o surcos trans versales del pulgar (Sp), de los tres dedos (S3d) y surcos de los cin — 83 — co dedos (S5d), fueron considerados como de condición «normal». Los surcos llamados transversos, considerados impropiamente co mo típicos de los simios, representados típicamente por el llamado «surco simiesco» o surco de los cuatro dedos (S4d), eran considera dos como formas «anormales» o patológicas. En el presente trabajo se estudian las frecuencias de distribu ción de los pliegues transversales y transversos de la palma en una muestra de asturianos de ambos sexos (264 varones y 250 mujeres), encontrándose para el conjunto de las palmas un 91,54 % de plie gues transversales y un 8,46 % de pliegues transversos. Si se atien de a las frecuencias individuales de portadores de las distintas for mas del S4d, se encuentra una frecuencia del 14, 20 %. Se ha realizado el análisis de la asimetría heterolateral, encon trándose en los varones una frecuencia más elevada del S4d en la mano izquierda (4,75 % de las manos) que en la derecha (3,41 % de las manos), mientras que en las mujeres la diferencia es de signo contrario, ya que en éstas las frecuencias más altas del S4d se presentan para la mano derecha (5,20 % de las manos). No obstan te, para ninguno de los dos sexos estas diferencias bimanuales se confirman estadísticamente. El análisis de las diferencias sexuales muestra que aunque pa ra el conjunto de las distintas formas del S4d las mujeres presen tan una frecuencia más elevada (15,20 % de portadores) que los varones (13,26 % de portadores), estas diferencias sexuales no se confirman estadísticamente. No obstante, las frecuencias para las formas «típicas» y de «transición» son más elevadas en los varones (6,64 % de portadores) que en las mujeres (4,40 % de portadoras), pero esta diferencia favorable a los varones cambia de signo para las formas «aberrantes» del S4d al ser más alta en las mujeres (10,80 % de portadoras) que en los varones (6,82 % de portadores). Igualmente se ha procedido al análisis de las frecuencias de los surcos de la palma atendiendo a la edad. Para ello, se ha distribui do la muestra en tres grupos de edad: prepuberal (6-10 años), puberal (11-15 años y postpuberal (16-54 años), encontrándose que las frecuencias totales para las distintas formas del S4d disminu yen al elevarse la edad. Sin embargo, el comportamiento es diferen te para cada forma del S4d, ya que mientras las formas «típica» y «aberrantes» disminuyen su frecuencia al aumentar la edad, la for ma de «transición» aumenta con la edad. Finalmente, se ha procedido a la comparación de los resultados obtenidos para la muestra de asturianos con los que presentan otras poblaciones. Los únicos datos de que se dispone para otras — 84 —

poblaciones españolas son los correspondientes a una muestra de estudiantes barceloneses que presentan, para la forma «típica» del S4d una frecuencia del 3,43 %, valor que es notablemente supe rior al encontrado por nosotros para los asturianos (2,53 %); no obstante, dicha diferencia no es estadísticamente significativa. Las frecuencias para la forma «típica» del S4d permiten situar a los españoles del NE entre las poblaciones Mediterránidas y a los as turianos entre las poblaciones Centroeuropeas, lo que, por otra parte, concuerda con las observaciones realizadas para otros ras gos antropológicos estudiados en los asturianos.

RESUME

Le pli palmaire transverse est étudié chez 264 hommes et 250 femmes originaires d'Asturias (Espagnols du Nord). Six types de plis ont été distingués, les plis transversaux, c'est-à-dire, la condition normale (Types: 0 et 1), et les plis transverses ou sillon des quatre doigts (types: 2, 3, 4 et 5). Nous avons calculé le pourcentage de mains, sans tenir compte de la réalité biologique que représentent les individus. Chez les hommes on trouve une fréquence de 91,85 % de plis transversaux, et de 8,14 % de plis transverses. Chez les femmes on trouve une fréquence de 91,20 % de plis transversaux et de 8,8 % de plis trans verses. Les fréquences de porteurs des quatre types du S4d ou pli trans verse trouvées chez les hommes pour la forme «typique» (type 5) est de 3,41 % et chez les femmes est de 1,60 %. Pour les formes de «transition» (type 4) la fréquence est de 3,03 % chez les hommes et de 2,80 % chez les femmes. Dans les formes «aberrantes» (types 2 et 3), est de 6,82 % chez les hommes et de 10,80 % chez les fem mes. Les valeurs du X2 calculées entre les deux échantillons, mascu lin et fémenin, n’indiquent pas de différences significatives. La pro portion de plis palmaires transverses est plus élevée, dans le sexe masculin, tant pour la forme «typique» que pour la forme de «transition». Pour les formes «aberrantes» la fréquence est plus élevée dans le sexe féminin, et cette différence est statistiquement significative au seuil de 0,05. Pour la asymétrie hétérolatérale nous avons trouvé dans le sexe féminin que toutes les fréquences sont plus élevées dans la main gauche excepte pour le type 3 et cette différence est statistique — 85 — ment significative au seuil de 0,05. Chez les hommes, les types 0,1 et 3 sont plus élevés pour la main droite, tandis que le types 2,4 et 5 sont plus fréquents sur le main gauche. La fréquence du pli palmaire transverse est moins élevée chez les individus plus âgé, bien que statistiquement non-significatives, ces différences se produisent dans le même sens que autres au teurs ont observées. La manque de standardisation dans les classifications adoptées par les auteurs ne permet pas de retenir les données concernant la repartition des plis de «transition» et «aberrantes», mais seule ment celles relatives au pli transverse typique. Nous avons trouvé que les asturiens sont sitúes entre les populations Centreeuropéen- nes.

SUMMARY

The transversal and transverse palm creases are studied in 264 men and 250 women from Asturias (former kingdom of northern Spain, corresponding to the modern province of Oviedo). Six main tvpes have been described: the transversal creases (types 0 and 1). the typical transverse crease (type 5), the transitional form (type 4) and the aberrant forms (types 2 and 3) of the transverse creases or four fingers crease (S4d). A frequency of 91,54 per cent transversal creasses and of 8,46 ner cent transverse creases in the hands sample has been found. In the bearers of different transverse crease types a frequency of 14,20 per cent has been found. The study the assotiation between the different types on both hands, shows that bearers of creases on both are less numerous than the bearers one. Moreover bearers of no-symetrical creases are more numerous than bearers of svmetrical ones. The transverse creases frequency in men right palms is 3,41 per cent and the one in left palms is 4,75 per cent, while the women right palms frequency is 5,20 per cent and the left palms is 3,60 per cent. The transverse creases frequency is highter in women (15,20 per cent of bearers) than men (13,26 per cent of bearers) in our case, although the lateral, sexual and age groups differences are not statistically significative. Comparing the frequency of typical transverse crease in astu rianos (2,52 per cent of bearers) with resnec to other European populations it has been found that they belong to Centereuropean populations. — 86 —

INDICE BIBLIOGRAFICO

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POR

S. ROBERT BERESKIN

RESUMEN

La formación denominada Caliza de Candás (provincia de Ovie do, NW de España) está formada por calizas, margas y algunas do lomías arenosas pertenecientes al Givetiense y Frasniense. Su po tencia, en el corte tipo del Pico Castiello (Perlora), es de 150,9 me tros. El afloramiento en esta zona costera, permite establecer una subdivisión estratigráfica de cuatro miembros denominados, en or den ascendente: Castiello, Perán, Cantera y Playa. El miembro Castiello, en general finamente estratificado, con tiene calizas y margas muy fosilíferas, con presencia esporádica de minerales terrígenos, superficies diastémicas y laminaciones cruza das. Existen cuatro niveles utilizables para la correlación a dis tancia: 1.—Faunula de Pentameridae, 2.—Briozoos fenestelidos-pardos, 3.—Faunulas arrecífales del Estromatopórido-Thamnopora y 4.— Oolitos, similares a los reconocidos en la Formación Portilla, en la región de León (Van den Bosch, 1969). El miembro Perán consta de calizas potentes, relativamente pu ras cerca de la base y con tendencia margosa, y estratificación fina, cerca del techo. Se encuentran construcciones arrecifales en forma de biostromas persistentes, compuestos por Corales rugosos y tabu lados, Briozoos masivos y Estromatopóridos. El valioso marcador — 90 — cronológico del Givetiense, Stringocephalus también se encuentra dentro de este miembro. El miembro Cantera disconforme sobre el de Perán, está com puesto en su parte inferior y media por calizas «grainstones» con laminaciones cruzadas y restos de Crinoides bien calibrados y re dondeados. Gruesos bancos de caliza micrítica fétida culminan el intervalo, relativamente poco fosilífero. El miembro Playa es muy fosilífero y se caracteriza por la pre sencia de un conjunto de restos de Briozoos-Pelmatozoan. Delgados lechos de calizas impuras, arcillitas y margas revelan pequeños por centajes de cuarzo y feldespatos terrígenos. Dos biostromas corre lativos, representados por Disphyllum spp., indican un modesto cre cimiento arrecifal, así como la proximidad a la suprayaceníe forma ción de Arenisca de Candás.

INTRODUCCION

La Caliza de Candás es una de las formaciones devónicas mejor expuestas en la parte central de Asturias. Aunque se encuentra .cons tantemente a lo largo de toda la extensión de la «Rodilla Astúrica» (ver fig. 1), los mejores afloramientos se ubican en los acantilados de la vasta zona costera comprendida entre la localidad de Giión v el promontorio más septentrional de la provincia, el cabo de Peñas. Concretamente, una de las más completas secciones del Devónico, se encuentra en el flanco siiroriental del sinclinal de Perlora (fi

ANTECEDENTES

Barrois (1882) ha sido el primero en documentar v describir la Caliza de Candás, aunque la amplitud de su estudio le hace prohibi tivo profundizar en los innumerables detalles estra ti gráficos. LTn trabaio de características similares es el de Comte (1959). ouien contempla casi todas las rocas sedimentarias paleozoicas de la Cordillera Cantábrica. Aunque este autor ya establece una subdi — 91 —

visión de la caliza de Candás en tres grupos litológicos ó miembros, los conocimientos estratigráficos, incluyendo los rasgos paleogeo- gráficos, experimentan un enorme avance mediante las numerosas publicaciones de Llopis Lladó (1958 y 1966) y de Radig (1963). Así mismo, Llopis Lladó y otros (1967) aportan más información acerca del Devónico de España haciéndo énfasis en su correlación inter provincial y paleogeografía. A pesar de estos numerosos trabajos concernientes a la Caliza de Candás, no existe una columna cstrati- gráfica de detalle.

AGRADECIMIENTO

Expreso un infinito aprecio al Profesor J. A. Martínez-Alvarez, cuya ayuda ha resuelto cada una de mis exigencias en la Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Minas de Oviedo. Gracias también a los Profesores M. Gutiérrez Claverol y M. To rres Alonso por su ayuda en el campo y en la comprensión del idio ma y costumbres españolas. Finalmente, a Angel Suárez Blanco por su ayuda técnica en la elaboración y teñido de las láminas delga das.

ESTRATIGRAFIA

En la sección tipo del Pico Castiello, la Caliza de Candás está superpuesta a la Formación Naranco, de edad Couviniense. La F. Naranco consiste en areniscas arcósicas y subarcósicas, con una tonalidad característica pardo-amarillenta que contrasta marcada mente con el gris a gris rojizo de la parte basal de Candás. El con tacto inferior con la secuencia regresiva de las Areniscas del Na ranco parece neto a primera vista; sin embargo, el hecho de que las capas inferiores de la transgresiva Caliza de Candás presenten tonos rojizos y una fracción terrígena, que posiblemente pertenez ca a la Arenisca del Naranco, hace pensar en un paso gradual. Por otra parte, la existencia de laminaciones cruzadas de bajo ángulo y canales de poca profundidad, indicarían un contacto inferior diastémico en sentido estricto implicando una ligera erosión. De acuerdo con Barrois (1882), Comte (1959), y otros, la caliza de Candás comprende tres miembros o unidades, de muro a te cho: (1) una caliza finamente estratificada, margas y secuencias de pizarras (en orden decreciente de importancia), (2) una caliza — 92 — media gris clara a gris azulada, con estratificación gruesa a masiva, conteniendo numerosos depósitos biostrómicos, y (3) una caliza muy fosilífera con estratificación fina a media, margas y pizarras. A pesar de esta informal división, que se ha mantenido durante varios años, he subdividido la Caliza de Candás en cuatro miem bros, ya que permite una correlacción más precisa con otros cortes. Estas unidades son, en orden estratigráfico, los miembros de Cas- tiello, Perán, Cantera y Playa (Fig. 1).

MIEMBRO CASTIELLO.

El miembro basal Castiello, con 42,4 metros de potencia, recibe este nombre por su excelente exposición en el pico Castiello. La unidad presenta una estratificación fina dominante y contiene ca lizas y margas persistentes, con porcentajes variables de cuarzo ta maño limo, feldespatos y minerales pesados muy visibles, especial mente en los 11,3 metros basales. Esta parte inferior contiene res tos de «pelmatozoos» muy mezclados, especialmente en las calizas exentas de material arcilloso. En las fracciones ricas en arcilla se encuentra una fauna diversa (localidades 5 y 6), en las que algunos Braquiópodos Estrofoménidos poseen las conchas onduladas por apoyarse posiblemente en un fondo fangoso. Además, la localidad 9 contiene Corales solitarios rugosos que consiguen una gigantesca longitud de hasta 35,6 cms. y diámetros de más de 7,6 cms. También son características de esta zona, esporádicas lamina ciones cruzadas y superficies erosivas, que indican condiciones no lejanas a las del contacto con la subyacente Formación Naranco. Los diastemas se reconocen por contactos de estratificación ondu lante, a lo largo de los cuales, los constituyentes aloquímicos han si do truncados por una erosión subaérea o submarina. Estos diaste mas pueden representar «hardgrounds» (Bathurst, 1971), toda vez que no han sido detectados indicios de erosión subaérea. La siguiente secuencia (5,8 metros) presenta una mención espe cial por su validez en correlación. Este intervalo, pizarroso y mar goso, contiene ciertos elementos faunísticos que no aparecen en ninguna otra parte de la formación. Aparte de los dominantes Briozoos fenestelidos, aparecen nume rosos Braquiópodos pentaméridos globosos del género Gypidula y productinidos primitivos del género Productella (?). Además de su espesor y posición estratigráfica, la presencia de estos dos bra- COLUMNA ESTRATIGRAFIA DE LA FORMACION "CALIZA DE CANDAS" E N LA ZONA DE «PICO DE CASTIELLO» (Flanco SE del sinclinal de Feriara)— ASTURIAS

Secuencia finamente estratificada de caliza impura con restos de crinoides, poco resistente, color gris a pardo-anaranjado, y ca liza fangosa, rica en Briozoos. Estas calizas fangosas compacta Faunula de Disphyllum A (67) das contienen lentejones discontinuos de las mencionadas calizas impuras y ocasionalmente acumulaciones fósiles b í o s t r orna 1 e s . C.e£^ ca del contacto con la Arenisca de Candas, el último biostromo - d e D i sphy11um B , pasa estratigraficamente a una arcilla gris a v er dos a da c i a7a que subyace debajo del primer lecho rojo de la formación terrigena superior. El contacto entre estas dos forma ciones es erostonal y brusco.

Faunula de Spirifer-A frypa (57)

Caliza resistente y compacta de grano fino, estratificación delga- daa gruesa, gris clara y pardo-grisácea, con intermitentes ínter* Valos ros i 1 Tferos . Es frecuente la presencia de fenómenos de díso'- lucion originando oquedades irregulares que confieren a estos eposítos una apariencia seudo-ca vernosa . Se observan algunas veces texturas de grano grueso en estos afloramientos re1 atfvamente uni formes y duros.

Caliza de grano medio a grueso, gris claro a medio, con estratíf^ cación fina a media, moderadamente resistente y bien calibrada, - en general; presenta laminaciones cruzadas de bajo ángulo y esca sos macrofósi 1es . Ocasionalmente se encuentran interlechos de ca liza fangosa con ricas faunas de Braquiópodos y Corales. Hacia el techo decrece marcadamente la g r a nu 1 ome t r í a de las calizas índivj[_ dualizándose hiladas arcillosas onduladas muy fosilíferas de color más oscuro y menos resistentes a la erosión.

Faunula de Coenites B (44) (46)

La mayor parte de esta unidad, está caracterizada por calizas com Faunula de corales rugosos pactas gris claro que forman un escarpe resistente, con estratifi “cerioid“ a (44) cación fina a masiva. La estratificación es bastante confusa, pero se reconoce por la orientación planar de los aloquímicos, por la presencia de organismos en posición de crecimiento y por esti- lolitos aproximadamente paralelos a las superficies primarías. Fenómenos característicos de disolución crean una escabrosa estruc Faunula de Stringocephalus (42) tura de meteorízación similar a la existente en la parte superior del miembro Cantera. Algunos organismos constructores están local mente presentes indicando el desarrollo de un incipiente arrecife, aunque el crecimiento del mismo es más aparente en los estratos superiores. Estos últimos están compuestos por calizas fangosas -- con intercalaciones de calizas biostromales, casi puras. El contac to con el miembro inferior no es aquí litologicamente muy destaca- ble, y se sitúa por encima de la faunula rugosa del miembro Castie lio.

| < FaurTtila de corales rugosos (33)

Faunula de Thamnopora-Estro. Cerca de la base de este tramo se encuentran calizas arcillosas,- maíoporido (27-31) con estratificación planar y ondulada, de color gris claro a medio Faunula de fenesfellidos pardos en finos lechos, conteniendo en escasa proporción, cuarzo, feldes (25) pato, dolomita y localmente dedolomita. En la parte media, calizas arenosas, gris medio y pardo-amarillen tas, normalmente con laminaciones cruzadas, calizas ooliticas y areniscas calcáreas. En la parte superior, calizas bioclásticas y bíostromos muy f o s i 1 _T_ feros compuestos por calizas fangosas y margas, que presentan una gran importancia en correlación.

Cerca de la base, calizas arenosas con restos de crinoides y subar Faunula de Penfameridae kosas calcáreas, rojas a pardo rojizas, con.laminación cruzada, -- que revelan un contacto gradual y esporádicamente diastémíco con la ínfrayacente Formación Naranco. Se reconocen las superficies -** diastémicas por la presencia de niveles erosivos y aloquímicos - - truncados. Están 1.ocalmente presentes dolomita y dedolomita de ti po idiomorfo y detrítico,' La parte superior de éste tramo está constituida por una fracción fangosa que incluye nodulos calcáreos, finamente estratificada.

V Corales rugosos laísfados) r~i Estromatopóridos tabulares y E s t ru c t u r a s de disolucio'n

< 2 0 Corales rugosos (coloniales) Estromatopóridos masivos Q[_ Laminación cruzar1

T h am no p o ra Fragmentos de Pelmatozoa A © ^ Oolitos

Blastoideos g A Oíros corales tabulados Fósiles silicificados Alveolitinae & C rin o id e o s A Braquiopodos XZJ Espi riféridos

Estrofoménidos

o A try p a A A rre cife - V Briozoos "fenestélidos" Contactos o lechos poco visibles ? © Asociación Amphipora - Stachyodes o interpo lad o s B Lechos pardos 0 Briozoos ramificados F a lla Briozoos masivos F

D Disconformidad © Esfromatoporidos en general — 93 — quiópodos en otros afloramientos constituiría probablemente, jun to a la fáunula Pentameridae, un buen criterio de correlación. La capa con oolitos (localidad 22U) que se encuentra hacia el techo del tramo con laminaciones cruzadas, es también útil para su uso en correlaciones. A mi entender, es el único intervalo oolíti- co existente en la Caliza de Candás y está íntimamente interestrati- ñcado con horizontes pardo-amarillentos de «dedolomita». Los ooli tos no son del tipo Bahamas; se asemejan a los descritos por Free- man (1962), que se forman bajo condiciones más tranquilas. Un depósito oolítico en similar posición estratigráfica ha sido también reconocido en la Formación Portilla de la región leonesa; por Van den Bosch (1969). El espectacular y característico biostroma existente cerca del techo del miembro, contiene faunula del Estromatoporido Thamno- pora (localidades 27-31) y faunula rugosa (localidad 33). La faunula del Estromatoporido Thamnopora representa un es pectacular conjunto situado en una matriz fangosa o margosa. Muchas de estas unidades pueden ser denominadas «boundstone» (Dunham, 1962), en las que muchos fósiles están evidentemente conservados en posición de crecimiento junto a otros restos atra pados. Dominan los Thamnopóridos seguidos a continuación por Corales rugosos solitarios, incluyendo abundante Disphyllum. Tam bién hay una extensa diversidad de organismos, destacando cri- noideos y blastoideos enteros. Son importantes constituyentes los Estromatopóridos tipo tabular o laminar, con algunas colonias que alcanzan grandes extensiones, más de 2,7 metros, y elevaciones máximas de 0,3 m. Estos depósitos con estramatopórido Thamno pora, son definitivamente arrecifales, aunque su grado de resisten cia a las olas es ciertamente cuestionable debido al abundante fango.

MIEMBRO PERAN

El miembro Perán toma el nombre de esta localidad, situada muy cerca del excelente afloramiento de este miembro, en el flan co noroeste de la estructura sinclinal. No obstante, un buen afloramiento, aparece también en el corte tipo del sureste. Con 32,9 metros de potencia, este miembro está compuesto por calizas gris claro más compactas y evidentemente con menor con tenido de terrígenos, singularmente en el tramo inferior. — 94 —

Abundan las estructuras de disolución y los organismos en po sición de vida con potencial capacidad constructora. El desarrollo de verdaderos arrecifes es solo modestamente vi sible en la parte inferior de Perán, mientras que se encuentran impresionantes arrecifes s. str. en las margas o calizas superiores. Además la presencia de Stringocephalus es importante aquí ya que indica una edad Givetiense. Los lechos más superiores presentan una estratificación más fina, son más impuros, y contienen abundantes Corales rugosos del género Coenites. Los corales coloniales rugosos, los Estromato- póridos masivos, los corales tabulados y los Briozoos masivos, for man pequeños depósitos arrecifales de modesto espesor. Estos verdaderos arrecifes, distintos a los del infrayacente miembro Cas- tiello, con faunula del Estromatopórido - Thamnopora, contienen mucha menos matriz, y los organismos, se encuentran más interre- lacionados, con formas caprichosas que resultan del crecimiento bajo condiciones poco espaciosas. Además de los organismos cons tructores ya mencionados, aparece también en éste nivel estratigrá- fico, el rígido crinoide Cupressocrinus crassus. El miembro Perán está recubierto disconformemente por las calizas del miembro Cantera, y el límite Givetiense - Frasniense se podría colocar en este contacto erosivo. Esta distinción se basa en la presencia de Cyrtospirifer verneuilli y Mucrospirifer bouchardi (Frasniense) por encima de este contacto, y en la aparición de Stringocephalus burtini (Givetiense) en la proximidad de la parte inferior del contacto. Realmente, el límite Givetiense - Frasniense presenta una situación incierta debido al incompleto control estra- tigráfico.

MIEMBRO CANTERA

El miembro Cantera (45,1 metros) se puede dividir en 2 secuen cias distintas, cada una de las cuales refleja un régimen deposicional diferente. Los 28,7 m. inferiores consisten en calizas encriní- ticas bien calibradas, con buena estratificación, que presentan la minaciones cruzadas de pequeño ángulo. El intervalo más inferior, descansa disconformemente sobre el infrayacente miembro Perán como se puede ver óptimamente en la cantera abandonada del Pico Castiello. En la parte inferior, aparecen ocasionalmente inter valos fangosos. Pero, en general, a medida que se asciende en la se- — 95 — ríe, hay un cambio gradual desde calizas «grainstone» (Duham, 1962) hasta calizas «mudstone» (Dunham, 1962). Son extremadamente raros los macrofósiles identificables, aun que en horizontes ocasionales, normalmente ricos en fango, contie nen corales tabulados y rugosos, restos de Pelmatozoos, Braquió- podos y Briozoos. Sin embargo, las rocas son comparativamente pobres en fósiles (ver columna estratigráfica). Los 16,5 m. superiores, son más masivos y contienen calizas ri cas en fango, indicando un pronunciado cambio hacia condiciones más tranquilas. Las rocas son extremadamente fétidas en éste ni vel y contienen pocos fósiles, aunque se encuentran ocasionalmen te Amphipora y Stachyodes, a lo largo de delgadas hiladas de fango. El contacto superior con el miembro Playa es abrupto y se dis tingue fácilmente en base a la distinta competencia, calizas masi vas que pasan a calizas, dolomias y margas finas, muy poco resis tentes.

MIEMBRO PLAYA

El miembro Plava (33,8 m.) toma su nombre de la playa de Carra nemes, a lo largo de la cual las rocas están bien expuestas. Representa una secuencia finamente estratificada cuva resistencia erosiva es, en general, peoneña. En efecto, Jos afloramientos rela tivos a las localidades 57-61 solo pueden ser alcanzadas mediante una cuerda suspendida de los acantilados o trepando por la super ficie del roquedo visible cuando las mareas son muy baias. Dominan en este intervalo, calizas con terrígenos, ricas en res tos de pelmatozoos y margas ricas en colonias de Briozoos ramifi cadas (zónula de restos de Briozoos-pelmatozoos). Han sido reco nocidas placas del crinoide Lenneocrinus ventanillensis, e indican, como mínimo, una edad Frasniense para las capas más superiores de ésta zónula (Breimer, 1962). La faunula Spirifer-Atrypa (localidad 57) se presenta en una se cuencia con fina estratificación alternante de dolomía con cuarzo pardo-ocre v pizarras compactas, grises. Además de los abundantes Briozoos frondosos y ramosos, forman parte de este miembro una numerosa faunula de Braciuiópodos, entre los aue se incluyen Es- trofoménidos. Rinc.onélidos, Espiriféridos v Atrípidos. Mientras que los Espiriféridos son los más diversos, los Atrípidos alcanzan el mayor tamaño (hasta 6 cm.) y forman frecuentemente parte de los 96 — guijarros redondeados de playa, en la base de estos, rápidamente degradables, acantilados. Dos dudosos arrecifes de Corales rugosos y ramificados, indican proximidad a las partes más elevadas de esta zónula. Predominan do Disphyllum spp., estos depósitos son, desde el punto de vista paleontológico, extremadamente diversos, poseen cantidades exce sivas de fango, y contienen un armazón de Corales solitarios rugo sos acompañados por un pequeño porcentaje de Briozoos, Tham- nopora y otros Corales tabulados, incluyendo Alveolites. También aparecen con alguna abundancia Tentaculínidos, aunque no están limitados a este nivel estratigráfico, lo mismo en esta que en otras secciones de Candás. Una lutita plástica, gris-verde claro, yace sobre la faunula más superior de Disphyllum «B» e inmediatamente debajo de los pri meros lechos rojos de la Arenisca de Candás. El contacto con las resistentes capas de la suprayacente Arenisca de Candás es brusco y erosional, desarrollándose marcas de arrastre en el muro de los primeros lechos rojos. Esto es más visible, no obstante, en el corte de Perán, en el noroeste.

Departamento de Geología. Estado de California Universidad de Fresno. Fresno, California. USA. Departamento de Geología Aplicada y Geofísica. Universidad de Oviedo (España). - 97 —

BIBLIOGRAFIA

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POR

M. A. ALVAREZ y M. MOREY

En el curso de los trabajos que estamos realizando sobre la dis tribución de especies de leguminosas pratenses en el valle del Nar- cea y su respuesta, en condiciones naturales, a las variaciones de factores ambientales climáticos y edáficos, se han identificado 68 especies, casi todas herbáceas y pratenses, de las cuales 5 son nue vas para la flora asturiana. Con objeto de asegurarnos de que las especies que se indican son nuevas para Asturias, hemos consultado una abundante biblio grafía y, en último término, nos hemos guiado por la obra de MA YOR y DIAZ (1977), en la que se ha hecho una revisión actualizada de la Flora de Asturias. Las especies nuevas para Asturias son las siguientes: Trifolium gemellum Pourret ex Willd., Trifolium cernuum Brot., Trifolium ligusticum Balbis ex Loisel., Medicago mínima (L.) Bartal. y Lotus tenuis Waldst. y Kit. ex Willd. En la Figura 1 se indican las localidades en las que se han encon trado dichas especies. Para la nomenclatura hemos adoptado en todos los casos el cri terio de FLORA EUROPAEA (1968). — 100 —

Trifolium gemellum Pourret ex Willd.

Se trata de una especie cuya área de distribución europea está limitada a la Península Ibérica (VICIOSO, 1953; TUTIN et al., 1968), encontrándose además en Marruecos. Según VICIOSO (1953) está en ambas Castillas, León, Extremadura y Andalucía y vive «pre ferentemente en colinas secas y arenosas, campos incultos, prade ras pedregosas y poco húmedas», lo que coincide esencialmente con lo indicado por TUTIN et al (1968), «lugares secos, arenosos y pe dregosos». Se ha encontrado en un prado situado entre Agüera del Coto y Regla de Perandones. Estas localidades están en el valle del río Coto en el Concejo de Cangas del Narcea. El prado está situado a unos 550 m. sobre el nivel del mar y presenta una pendiente ex traordinariamente fuerte (70%) orientada al SE sobre un sustrato de pizarra del tipo denominado «pizarras del Narcea». Se trata de un prado aislado, rodeado de bosques de castaño y de aspecto muy xérico. El suelo es muy pedregoso, poco profundo y oligotró- fico. Determinado el pH del suelo en el laboratorio resultó ser de 6,19. Es una de las localidades estudiadas con mayor número de es pecies de leguminosas. Las especies acompañantes son las siguien tes: Trifolium pratense, T . repens, T. glomeratum, T. dubium, T. cernuum, T. subterraneum, Ornithopus pinnatus, O. compressus, O. perpusillus, Lotus subbiflorus, L. uliginosus, Vicia sativa ssp. nigra, V. hirsuta y V. tenuissima. Es interesante hacer notar que en tre las especies acompañantes se encuentran algunas como Trifo lium cernuum, T. subterraneum y Lotus subbiflorus, propias de lugares más secos que los habituales en Asturias. En unos estudios sobre el fitoclima del Valle del Narcea (AL- VAREZ, Tesis Doctoral) se muestra cómo el citado prado está en un enclave mediterráneo húmedo; la xericidad ambiental se ve incrementada en este caso por las características topográficas y edáficas ya citadas. Esta cita no sólo es nueva para Asturias sino también para la región cantábrica.

T. cernuum Brot.

Esta especie, considerada por algunos autores (VICIOSO, 1953) como una subespecie de T. parviflorum Ehrh. denominada por este — 101* — autor T. parviflorum ssp. cernuum (Brot.) C. Vic., es una especie taxonómicamente muy próxima a la citada. Como en el caso de T. gemellum, su área geográfica es muy res tringida, limitándose a la Península Ibérica, Francia Occidental y Meridional, Córcega, Azores, Marruecos y Madeira. En España se ha citado (VICIOSO, 1953) en Galicia, León, Extremadura, Castilla la Nueva, y dudosa en Aragón. El hábitat propio de esta especie es: «lugares herbosos y secos» (TUTIN, 1968) y «praderas y bordes de campos y caminos, en los pisos inferior, montano y subpiso in ferior del subalpino» (VICIOSO, 1953). Nosotros la hemos encontrado en la misma localidad que T. ge mellum, por lo que nos remitimos a la descripción de la localidad y especies acompañantes hecha anteriormente.

Figura 1.—Localidades donde se cita la especie. Círculo blanco: Trifolium ge m ellum y T. cernuum . Cuadrado blanco : Trifolium ligusticum. Cuadrado ne gro: Medicago minima. Triángulos negros: Lotus tenuis.

Trifolium ligusticum Balbis ex Loisel. i El área de distribución de esta especie comprende (VICIOSO, 1953) «Península Ibérica, Región Mediterránea, Madeira y Azores», y el área española va «desde Galicia por las provincias occiden tales hasta las de Huelva, Cádiz y Málaga; también en Cataluña y Andorra». Sus preferencias ecológicas, según el mismo autor, son: «pra deras y colinas pedregosas». TUTIN et al. (1968) coinciden, en lí neas generales, en cuanto a la distribución y preferencias ecológi cas, puntualizando, además, que es propia de lugares secos y calcí- fuga. Como se ve, se trata de una especie de distribución esencial mente mediterránea. — 102 —

Nosotros la hemos encontrado muy abundante en una sola lo calidad, Láneo (Salas), localizada en un prado húmedo, a unos 150 m de altitud sobre el nivel del mar, de pendiente muy acusada (60%) y orientada al sur sobre sustrato de areniscas ferruginosas con un pH de 6,03, lo que está de acuerdo con el carácter calcífugo de esta especie. Dicho prado está en la ladera de un pequeño valle, no encon trándose ningún ejemplar de esta especie en la ladera opuesta, de orientación norte. Las especies de leguminosas acompañantes son las siguientes: Trifolium pratense, T. repens, T. dubium, T. cam pestre, Vicia sativa, V. cracca, V. hirsuta, V. tenuissima, Medicago lupulina, M. arabica, M. polymorpha, Anthyllis vulneraria, Lotus cornicülatus, Lathyrus niger ssp. niger y Ornithopus compressus. Los ejemplares encontrados tienen una altura media de unos 60 cm, lo que los sitúa como de gran porte dentro de los límites aceptados para la especie (según VICIOSO, 1953, el porte es de 10 a 50 cm; según TUTIN et al., 1968, de 10 a 40 cm y excepcionalmen te llega hasta 60 cm). Todo el prado presentaba unas características de extraordinaria fertilidad y productividad siendo el porte de la mayor parte de las especies de leguminosas acompañantes muy grande. Esta loca lidad es otra de las que mayor número de leguminosas presenta de todas las muestreadas por nosotros en el valle del Narcea, lo cual puede explicarse, en parte, por el hecho de que este prado había sido abonado con fertilizantes químicos de elevada propor ción de fosfatos y baja proporción de nitrógeno, lo que favorece el desarrollo de las leguminosas frente a las demás especies pra tenses. Como en el caso de los taxones considerados anteriormente, no hemos encontrado ninguna cita para Asturias, ni para toda la zona cantábrica, excepto una de MERINO (1905) en un borde de ca mino, en las proximidades de Villanueva de Cervantes (Lugo). Podría considerarse esta cita como una ampliación del límite geográfico del área de la especie en el NW de España. Se hizo una breve referencia a esta especie en un trabajo pu blicado por nosotros (ALVAREZ y MOREY, 1974).

Medicago mínima (L.) Bartal.

Es una especie que ocupa una extensa área de distribución geo gráfica, que incluye casi toda Europa, Asia Occidental y Norte de — 103 —

Africa (BORJA, 1962 y TUTIN et al, 1968). Según el primer autor, es muy común en la Península Ibérica. A pesar de ello, en la zona Norte sólo conocemos citas de Riaño y Villargusán (León), Castro Urdiales (Santander), y numerosas citas en Galicia. En nuestro es tudio del valle del Narcea (ALVAREZ, Tesis Doctoral), sólo la he mos encontrado en una localidad, entre Pola de Somiedo y Urría (Somiedo) en un prado situado a 800 m de altitud con pendiente fuerte (65%) y orientación Sur. Se trata de un prado pedregoso, oligotrofo, de suelo poco potente y con características xéricas acen tuadas por un pastoreo demasiado intensivo en apariencia. El sustrato es calizo («calizas de montaña») con un pH de 7,78. La localidad en que se encuentra difiere de las anteriormente citadas en el carácter alcalino de su suelo. Este hecho está de acuerdo con las preferencias de esta especie a este respecto, ya que, por ejemplo, en Guadalajara el pH medio de las estaciones en que ha sido observada es de 7,36, lo que supone una tendencia a vivir sobre sustratos alcalinos (MOREY, en prensa). Asimismo con trasta su gran frecuencia en Guadalajara (en el 51,7% de las lo calidades estudiadas) (MOREY, 1977) frente a su bajísima frecuen cia en Asturias. Las especies de leguminosas acompañantes son: Trifolium pra tense, T. repens, T. incarnatum, T. scahrum, T. campestre, T. mé dium ssp. médium, T. dubium, Medicago lupulina, Anthyllis vulne raria, Lotus corniculatus, Vicia sativa ssp. nigra, Cytisus scoparius y una Hippocreppis del grupo H. scabra, que está en fase de deter minación taxonómica. Tanto por las características ambientales del prado como por el tipo de especies de leguminosas acompañantes, puede conside rarse como un enclave mediterráneo.

Lotus tenuis Waldst. y Kit. ex Willd.

Pertenece al grupo de especies afines a Lotus corniculatus (TU- TIN et al, 1968). Ha sido hallada en tres localidades próximas a la desembocadura del río Nalón. Dos de ellas, en las proximidades de San Juan de la Arena sobre dunas costeras y en la zona de marisma, y la otra localidad en el otro lado de la ría, en San Esteban de Pravia so bre un suelo con abundantes restos de carbón. Por lo demás las tres localidades coinciden en ser llanas y tener pH alcalino. — 104 ^

Las especies de leguminosas acompañantes son las siguientes: En San Juan de la Arena (dunas), Trifolium arvense, T. campes< tre, T. dubium, Melilotas alba, Ornithopus pinnatus, Medicago lit- toralis, Vicia sativa ssp. nigra, Anthyllis vulneraria y Ulex europaeus. En San Juan de la Arena (marisma), Trifolium repens, Me- lilotus alba, M. officinalis, M. indica, Medicago polymorpha, M. lupulina, Vicia sativa ssp nigra, V. cracca, V. hirsuta, V. tetrasperma, Anthyllis vulneraria y Ulex europaeus. En San Esteban de Pravia, Trifolium pratense, T. repens, T. campestre, T. dubium, T. angustifolium, Melilotus alba, Medicago lupulina, Vicia sativa, Ulex euro paeus, Lotus corniculatus y L. uliginosus. Llama la atención el gran número de especies de leguminosas acompañantes, entre las que se encuentran especies de distribución y ecología muy amplia en Asturias como Trifolium pratense, T. re pens, T. dubium, Vicia sativa, Anthyllis vulneraria, Lotus cornicu latus y L. uliginosus, junto con especies propias de suelos arenosos y oligotrofos como Trifolium arvense, T. angustifolium y T. cam pestre y otras que pueden considerarse pioneras y propias de sue los poco evolucionados como las del género Melilotus. Aunque esta especie tiene un área de distribución muy amplia (prácticamente toda Europa) y no se conocen preferencias ecológi cas muy estrictas no hemos podido encontrar ninguna cita anterior para Asturias.

AGRADECIMIENTO

Queremos dar las gracias a M. LAINZ, S. J., por su colaboración en la confirmación de la identificación de las especies, así como por la discusón de algunos puntos.

Departamento de Ecología Facultad de Ciencias Universidad de Oviedo. — 105 —

RESUMEN

Se cita la presencia en Asturias de 5 especies de leguminosas pratenses, Trifolium gemellum Pourret ex Willd., Trifolium cer nuum Brot., Trifolium ligusticum Balbis ex Loisel., Medicago mi nima (L.) Bartal., y Lotus tenuis Waldst. y Kit. ex Willd., con su lo calización geográfica y características ecológicas de cada localidad. Las 3 primeras son nuevas citas para toda la zona cantábrica. Se discute el significado ecológico de su presencia. Todas las locali dades presentan características más xéricas de lo normal en As turias. Cabe destacar que en todos los casos los ejemplares eran abundantes y estaban en prados o lugares bien diferenciados (no en bordes de caminos).

SUMMARY

Five species of grassland Leguminosae, Trifolium gemellum Pou rret ex Willd., Trifolium cernuum Brot., Trifolium ligusticum Bal bis ex Loisel., Medicago minima (L.) Bartal. and Lotus tenuis Waldst. and Kit. ex Willd., have been reported for the province of Asturias (Spain). Data on the habitat and ecological conditions are also given. The ecological interpretation of its presence is discussed. All the species have been found in xerophytic habitats. It may be also remarked that a large number of specimens were present in each locality and were in grassland or in natural or subnatural habi tats (not at the road side). — 106 —

BIBLIOGRAFIA

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POR

J. A. ORTEA

Introducción

En trabajos anteriores (Ortea, 1976, 1977) citabamos hasta un total de 110 especies de Opistobranquios recolectadas en la costa asturiana durante los últimos cuatro años. Del total de especies citadas, tres resultaron ser nuevas para la ciencia y 29 se señalaron por primera vez para el litoral ibérico. La concesión de una beca de la Fundación Juan March para el estudio de especies y medios biológicos españoles, nos ha permitido continuar con nuestros trabajos de investigación en el área ya conocida y extendernos a las regiones vecinas. Hemos asi recolectado un buen número de Opistobranquios, de los cuales, un pequeño número de especies cuya presencia era des conocida en el litoral ibérico nos ha servido para elaborar el pre sente trabajo. Ordo Pyramidelloidea GRAY, 1840. Odostomia {Cima) mínima Jeffreys, 1858. Diagnosis: Nordsieck, 1972 (p. 116, PIV, fig. 25). Sinónimos: ? Ejemplares: 1. Dimensiones: 0,85 mm. de altura.

(*) Trabajo realizado gracias a una Beca de la Fundación Juan March para el estudio de Especies y Medios Biológicos Españoles. — 108 —

Sustrato: recogida por raspado sobre sustrato duro con poste rior secado y examen del material. Desconocemos con que especie podía estar asociada. Habitats citados: en pies de Laminarias, LWST o mas abajo (Fretter & Graham, 1962). Particularidades morfológicas: Concha blanca, brillante, trans parente (el eje columelar es completamente visible). Apice truncado en forma de guijarro (visto posteriormente). Superficie con finas costillas que dan la impresión de ser estrías de crecimiento, apro ximadamente 20 en la primera vuelta, 30 en la segunda y 40 en la última; el ápice es en parte liso. La última vuelta abarca algo más de los 3/5 de la altura. Abertura oval, ocupando aproximadamen te 1/3 de la altura. Labio delgado, sinuoso en lo alto. Columela delgada, con el diente muy poco aparente. Ombligo estrecho y si nuoso. Su aspecto recuerda al de Chrysallida (Salassiella ) undata pero esta carece de ombligo. Distribución general: Islas Británicas (Fretter & Graham, 1962). Desde las Islas Británicas a Sicilia (Nordsieck, 1972). Distribución ibérica: Según el catálogo de Ros (1976) la especie es nueva para la fauna ibérica. El único ejemplar recogido procede de Artedo (43° 30' N; 06° 14 W).

Discusión

Odostomia mínima es uno de los más raros representantes del género Odostomia en aguas europeas, aunque su rareza quizas sea debida a su reducido tamaño (1 mm.) que dificulta su captura. Es además una especie que presenta una ornamentación de la concha en forma de costillas longitudinales que la aleja del aspec to liso de las conchas de Odostomia. Es precisamente esta orna mentación la que ha hecho que autores como Fretter & Granham (1962) la incluyan en un género independiente Cima. Por nuestra parte, y en este caso, seguiremos el criterio sinteti- zador de Nordsieck (1972) ya que nada se sabe de su anatomía ni de la especie con que puede estar asociada. Señalaremos finalmente lo imprecisa de su distribución geográ fica. Fretter & Graham (1962) la citan como endémica de las Islas Británicas; Nordsieck (1972) indica sin embargo que llega hasta Sicilia y Parenzan (1970) no la cita en el Mediterráneo. — 109 —

Como ya apuntabamos al principio de esta discusión, es posible que su área de distribución sea más amplia de lo que parece siendo su reducido tamaño la principal causa de tan escaso número de citas. Ordo Doridacea Odhner, 1934. Aldisa banyulensis Pruvot-Fol, 1951. Diagnosis: Pruvot-Fol (p. 269, fig. 106). Nordsieck, 1972 (p. 59, FI, fig. 16). Sinónimos: ? Ejemplares: 1.

Fig. A Odostomia minima Jeffreys, 1858.

Fig. B Aldisa banyulensis Pruvot-Fol, 1951. B-l hoja branquial. B-2 vaina branquial.

Dimensiones: diámetro mayor 23 mm., diámetro menor 15 mm. Sustrato: recogida sobre esponja roja en gruta intermareal. Lí mite de bajamar en marea viva (LWS). Mes de agosto. Habitats citados: en la esponja Hemimycale columella (Ros, 1977). — 110 * -

Particularidades morfológicas: El ejemplar capturado supera claramente las máximas dimensiones conocidas de la especie (16 mm. Nordsieck, 1972). Color rojo de fuego con dos anchas bandas blancas anteriores en disposición oblicua respecto al eje mayor del cuerpo y algunas manchas dispersas por la parte posterior, dos áreas granate cir culares, algo deprimidas y situadas simétricamente entre rinóforos y branquia le dan un aspecto muy característico. Branquia for mada por cinco hojas bipinnadas, pigmentadas de rojo en la parte inferior y de un hermoso verde esmeralda en el resto; la mitad superior de las hojas presenta numeroso pigmento blanco opaco superficial que enmascara en parte al color verde y que cubre tam bién parte del raquis. Superficie del manto con tubérculos cónicos, de base ancha y poco abundantes (espaciados regularmente). Pie casi tan largo y ancho como el manto, surcado anteriormen te pero no hendido. No existen flancos, los orificios genitales están en el manto. Orificios rinofórico y branquial con una corta vaina rematada por una serie de indentaciones similares a una cresta de gallina y que actúan como valvas, cuatro indentaciones en la vaina rinofó- rica y diez en la branquial (dos por hoja) (fig. B2). Cabeza sin palpos diferenciados. No se ha hecho disección. Distribución General: Mediterráneo, Banyuls (Pruvot-Fol, 1954); Nápoles (Schmekel, 1968). Distribución ibérica: La especie es nueva para la fauna ibérica señalándose por primera vez para aguas atlánticas europeas. El único ejemplar recogido procede de Artedo (43° 30 N; 06° 14 W).

Discusión.

Aldisa banyulensis es una especie insuficientemente descrita por Pruvot-Fol. Nordsieck (1972 FI, 16) de una excelente figura en color de un ejemplar de 16 mm. que nos ha servido para realizar una rá pida identificación de la especie sin tener que recurrir a disec ción. La biología de esta especie es mal conocida. Según Ros (1977) se alimenta de la esponja Hemimycale columella a la que se pa rece morfológica y cromáticamente. Por nuestra parte hemos re colectado la especie sobre una esponja roja, distinta de H. colu mella, cuya determinación escapa a nuestras posibilidades. — 111 —

El ejemplar recogido parecía presentar una secreción acida pH (3-4) en algunas zonas del manto, zonas relacionadas quizas con las áreas de pigmento blanco del manto que probablemente tengan un significado aposemático. A. banyulensis no ha sido capturada nunca fuera del Medite rráneo. Su presencia en la costa asturiana, pone de manifiesto, una vez más, las particulares condiciones biológicas de ese litoral que permiten vivir en él a especies propias de latitudes frías con otras más meridionales; circunstancia que ya hemos puesto de mani fiesto en anteriores trabajos. Ordo Dendronotacea Odhner, 1936. Doto pinnatifida (Montagu. 1804). Diagnosis: Kress, 1975 (p. 694-696, Lam. I, B y Lam. II, B). Thompson & Brown, 1976 (p. 71 y 76, fig. 35). Pruvot-Fol, 1954 (p. 405-406, fig. 158, c, d). Sinónimos: Doris pinnatifida Montagu, 1804. ? Doto splendida Trínchese, 1881. Ejemplares: 9. Dimensiones: entre 5 mm. y 9 mm. de longitud total extendidos. Sustrato: Sobre Cystoseira bacata en desove. Sobre hidrarios, Nemertesia antennularia de los que se alimenta y otros. Intermareal y primeros niveles infralitorales. Mes de junio. Habitats citados: Nemertesia antennularia (Kress, 1975); Ne- tesia antennina (Thompson & Brown, 1976); sobre los hidrarios en grandes bajamares (Cornet y M. Mar chad, 1951); sobre Amphisbetia operculata (Hecht, 1895). Particularidades morfológicas: Los ejemplares de mayor tama ño (9 mm.) tenían una tonalidad del cuerpo rosada y estaban se- xualmente maduros. La pigmentación superficial del cuerpo y del ápice de los tu bérculos en los cerata era negra o carmin muy oscura. En todos los ejemplares observados había una quilla pre-rinofórica pero ca recían de los pequeños tubérculos cónicos de ápice colorado que suele presentar la especie en los lados del cuerpo y vainas de los rinóforos (var. papilligera de Eliot), carácter que Thompson & Brown (1976) indican como distintivo de la especie. Los cerata eran interiormente blanco-amarillentos, su número oscila entre siete pares en los ejemplares mayores y 5 en los más pequeños. — 112 —

La gradación de tamaño de los cerata fue en la mayor parte de los casos 2, 1, 3, 4, 5, 6 ó 3, 2, 1, 4, 5, 6. Cola muy corta. Rinóforo dos veces tan largo como la vaina y cubierto de pigmento blanco opaco superficial. Areas donde nacen los cerata despigmentadas. Un mismo animal puede llegar a poner huevos rosados o blan co-amarillentos. Esta última observación ha sido puesta de mani fiesto anteriormente por Miller (1958) y Kress (1975). Puesta en forma de cordón enrollado (fig. Cl), depositada sobre las algas Cystoseira bacata o en los Hidrarios. La eclosión de los huevos tiene lugar al cabo de unos 10 días a la temperatura de 18-20°C. Kress (1975) obtiene la eclosión al cabo de 16 días a 10-12°C o en 9-10 días a la temperatura de 18-20°C.

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Fig. C Doto pinnatifida (Montagu, 1804).

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Fig. D Janolus hyalinus (Alder & Hancock, 1854). D-l esquema del movimiento que presentan los cerata autotomizados. — 113 —

Distribución General: Atlántico Occidental, New Hampsire. Atlántico Oriental, Islas Británicas y costas atlánticas francesas del Golfo de Vizcaya (Thompson y Brown, 1976). Distribución Ibérica: La especie es nueva para la fauna ibé rica. Su área de distribución se amplía considerablemente hacia el Sur. Los ejemplares recogidos proceden todos de Llanes (43° 22 N; 04° 45 W).

Discusión.

Doto pinnatifida es una de las especies de Doto de más fácil identificación. Su corta cola, la pigmentación y forma de sus cerata, su tamaño y su puesta, permiten determinarlo con relativa facilidad. Dentro del buen número de ejemplares de Doto recogidos en el Norte de España durante los últimos cinco años, nunca hemos recolectado esta especie más al Oeste de los 4.° 45’ de Llanes, loca lidad que hasta el momento es la cita mas meridional de la espe cie; sin embargo, no podemos descartar su presencia en las costas gallegas cuyas condiciones «atlánticas» en el litoral, lo hacen muy similar a determinadas zonas de las Islas británicas y de Bretaña. Con D. pinnatifida las especies de Doto citadas en las costas ibéricas son las siguientes: D. fragilis colectado en Santander por Rio ja en el año 1915 (se gún Fez 1974). D. coronata citado de Portugal por Nobre y de Santander por Rioja (también según Fez, 1974). Esta especie la hemos recolec tado también en la costa asturiana (Ortea, 1977). D. susanae esta especie descrita por Fez en 1962 es quizas un D. rosea la mancha negra en la base de los cerata asi parece indi carlo (ver Fez, 1974, Lam. 84 A). D. rosea citado de Portugal por Oliveira, 1895. En un trabajo anterior (Ortea, 1977) señalamos también la pre sencia en el litoral asturiano de D. cuspidata y D. cf floridicola. La reciente revisión de los Doto europeos, atribuidos tradicio nalmente a variaciones de D. coronata, realizada por el Dr. Lenche (1976) nos ha permitido identificar claramente los ejemplares que habíamos atribuido a las especies anteriormente citadas. Los que identificamos como D. cuspidata eran en realidad ejem plares de D. maculata Montagu. — 114 -—

Los atribuidos a D. cf floridicola correspondían a D. millbayana Lenche, 1977. Otras especies descritas igualmente por Lenche (1976) tales como D. tuberculata y D. eireana e incluso alguna especie nueva para la ciencia, es posible que esten presentes en el amplio material re cogido. En cualquier caso, las especies presentes del Género Doto en la costa asturiana serán objeto de un estudio más profundo cuando nos ocupemos en general de los Dendronotáceos de nuestro litoral. Ordo Arminacea Odhner, 1934. Janolus hyalinus (Alder y Hancock, 1854). Diagnosis: Thompson y Brown, 1976 (p. 138-141, fig. 73). Pruvot-Fol, 1954 (p. 374). Sinónimos: Antiopa hyaliña Alder y Hancock, 1854. Ejemplares: 2. Dimensiones: 13 mm. (10 y 3 de cola), 15 mm. (12 y 3 de cola). Sustrato: Límite de bajamar en marea viva, meses de agosto y septiembre. Bajo piedra con Serpulidos en zona de Codium y junto con Thecacera pennigera sobre el Briozoo Bugula fastigiata del que parecía alimentarse. Hábitats citados: julio y agosto, sobre los Bugula (Cornet y M. Marchad, 1951); praderas de Posidonia a 20 mts. (Schmeckel, 1968); Pradera (Haefelfin- ger, 1960). Particularidades morfológicas: Color del cuerpo blanco cremoso con manchas pardo rojizas numerosas y alguna mancha blanca. Zona central del dorso intensamente pigmentada de pardo. Cerata transparentes, dejando ver cerca de su base la ramificación de la glándula digestiva de color marrón oscuro. Algo de pigmento blan co y pardo aparece también en la superficie de los cerata. Ano dorsal y posterior. Carúnculo inter-rinofórico muy aparente. Man díbulas de color corneo con tonos rojizos en los bordes más espe sos, soldadas por el borde posterior y con el área masticadora sin dientes. Fórmula radular del ejemplar de 13 mm. 17x13-1-13. Los ejemplares de J. hyalinus presentaron al ser capturados una vio lenta autotómia de sus cerata. Distribución General: Atlántico, Islas Británicas y Roscoff. Me diterráneo, Banyuls (Thompson y Brown, 1976), ha sido citada tam bién de Nápoles (Schmeckel, 1968) y Villefranche (Haefelfin- ger, 1960). — 115 —

Distribución ibérica: La especie es nueva para la fauna ibérica. Los ejemplares capturados proceden de Artedo (43y 30 N, 06° 14 W) y El Puntal (43° 30 N, 05Q 20 W).

Discusión.

Janolus hyalinus pertenece a los Antiopellidae, familia cuyos representantes europeos comprenden solo tres géneros y tres es pecies. Proctonotus que carece de carúnculo inter-rinofórico, Antio- pella y Janolus que si lo tienen. Janolus, presenta además del carúnculo, numerosas afinidades con AntiopeUa hasta el punto que autores como Thompson y Brown (1976) citan como AntiopeUa hyalina a esta especie. Sin embargo, diferencias como la soldadura mandibular, el borde masticador sin dientes, la superficie de los cerata rugosa y la uniformidad de los lóbulos hepáticos, ramificados en AntiopeUa cerca del ápice de los cerata, son las razones que nos inducen a citarlo como Janolus manteniendo la independencia de géneros establecida por Bergh. J. hyalius es el cuarto representante del Orden Arminaceos que se cita para el litoral ibérico y el segundo de las costas españolas. La única cita conocida con anterioridad en aguas españolas de representantes de esta familia es la de AntiopeUa cristata recolec tada por Fez (1974) en el puerto de Valencia. Señalemos finalmente que J. hyalinus fue recogido sobre Bugula fastigiata del que parecía alimentarse. La presencia de esta especie sobre los Bugula ya había sido citada con anterioridad (Cornet y M. Marchad, 1951) y parece ser que la alimentación a partir de Briozoos es una constante en la familia, AntiopeUa cristata Delle Chiaje, 1829 y A. praeclara Bouchet, 1975 se alimentan respectiva mente de Bugula fulva y B. turbinata (Bouchet, 1975). Señalaremos finalmente que los cerata autotomizados por esta especie continúan moviéndose, pero lo hacen arriba y abajo y no en círculo (fig. DI) caso de muchos Aeolidaceos. Ordo Aeolidacea Odhner, 1934. Eubranchus cingulatus (Alder & Hancock, 1847). Diagnosis: Edmunds & Kress (p. 896-898, fig. 1, 3, 4, 5, 7). Thompson & Brown, 1976 (p. 166, fig. 89). Kress, 1972 (p. 244-246, fig. 9,). Sinónimos: Eolis cingulata Alder & Hancock, 1942. Ejemplares: 1. Dimensiones: máxima extendido 5 mm. — 116 —

Sustrato: Bajo piedra en el límite de bajamar en marea viva, sobre el hidrario Plumularia sp., mes de setiembre. Hábitats citados: hasta 40 mts. en hidrarios ( Kirchenpaueria ) (Thompson & Brown, 1976); sobre Laminaria sac- charina en hidrarios ( Obelia geniculata y Plumularia sp.) de los que se alimenta (Kress, 1972); sobre los Kirchenpaueria pinnata fijados a Himanthalia lorea, puestas en Plumularia y en el estolón de Himantha lia (Hecht, 1895). Particularidades morfológicas: seis grupos de cerata con 5, 2, 3, 2, 1, 1 ceras por grupo. Rinóforos con los 2/3 inferiores pigmen tados de verde oliva, ápice blanco y una mancha oscura entre es tas dos zonas. Areas oculares despigmentadas. Lóbulo hepático blanco rosado; papilas muy alargadas y con dos o tres bandas ce rradas o no de pigmento verde oscuro. Gonoporo tras la primera hi lera del lado derecho. Pigmento blanco irregularmente disperso por el cuerpo y muy abundante en la papila anal.

Fig. E Eubranchus cingulatus (Alder & Hancock, 1847). E-l esquema de la distribución de los grupos de ceras en el cuerpo. E-2 papila. E-3 esquema de la distribución de los cerata en E. exiguus.

Distribución General: Atlántico, desde Noruega a las costas fran cesas del Golfo de Vizcaya, incluidas las Islas Británicas (Thompson y Brown, 1976). Distribución Ibérica: La especie es nueva para la fauna ibérica y se amplía considerablemente su área de distribución hacia el Sur. — 117 ^

E1 único ejemplar recogido procede de El Puntal, estuario de Vi- llaviciosa (43° 30 N, 05° 20 W).

Discusión de E. cingulatus.

En un trabajo anterior (Ortea, 1976b) señalabamos por primera vez la presencia en el litoral ibérico de E. exiguus. E. cingulatus es una especie fácilmente confundible con E. exi guus debido a una coloración similar y a la idéntica forma de los cerata. Sin embargo, una diferenciación de ambas especies es po sible sin realizar disección observando el modo de inserción de los grupos de ceras en el cuerpo. En E. cingulatus los cerata de cada grupo están alineados en sentido perpendicular al eje mayor del cuerpo (fig. El). En E. exiguus están más bien agrupados en for ma variable e irregular (fig. E3). La puesta es otra diferencia fácilmente observable, reniforme en E. exiguus está algo enrollada en E. cingulatus. Finalmente la talla puede servir también para diferenciarlos ya que E. exiguus no supera los 10 mm. mientras que E. cingulatus puede llegar a los 30 mm. Por lo que se refiere a la época de captura conviene indicar que E. cingulatus fue recolectado en septiembre mientras que a E. exiguus lo capturamos en marzo, el primero de forma aislada, el segundo en gran cantidad. Con esta captura son dos las especies de Eubranchus que se han citado con exactitud en el litoral ibérico. Una tercera especie ha sido citada por Ros (1975) como Eubranchus cf. farrani. Es po sible sin embargo que dada la situación geográfica de la Penín sula Ibérica podamos capturar en un futuro al resto de las especies europeas. E. cingulatus ha sido capturado j;or diversos autores sobre Obe- lia, Kirchenpaueria y Plumularia; nuestra captura sobre Plumula ria sp. indica una vez mas que esta especie está asociada con Hi- drarios.

Discusión Final:

Con estas capturas son ya 115 las especies de Opistobranquios recolectadas en la costa asturiana y citadas en diversos trabajos, unos ya publicados y otros en prensa. — 118 —

A ese número, tenemos que añadir unas 10 especies más, prin cipalmente Piramidelaceos, que hemos recolectado recientemente y que ya habían sido citadas con anterioridad. Nuestra colección de Opistobranquios de Asturias comprende pues, alrededor de 125 especies la mayoría de las cuales están bien representadas en dia positivas en color. Si tenemos en cuenta que estas especies han sido recolectadas casi exclusivamente en marea baja y que las particulares condicio nes geográficas de Asturias permiten la coexistencia de especies clasificadas tradicionalmente como «atlánticas» y «mediterráneas», no resulta aventurado pensar que una vez que, con los medios ade cuados, podamos realizar inmersiones y dragados, ese número de 125 especies pueda llegar incluso a duplicarse.

Departamento de Zoología Facultad de Ciencias Universidad de Oviedo

NOTA.—Todos los dibujos, excepto el primero que se ha tomado del na tural, han sido hechos a partir de diapositivas en color de los animales vivos. — 119 —

RESUMEN

Cinco Opistobranquios nuevos para la fauna ibérica, Odostomia mínima, Aldisa banyulensis, Janolus hyalinus, Doto pinnatifida. y Eubranchus cingulatus son estudiados en el presente trabajo.

SUMMARY

Five new Opisthobranch to the Iberian fauna, Odostomia mini ma, Aldisa banyulensis, Janolus hyalinus, Doto pinnatifida and Eu branchus cingulatus are studied in this work.

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I. COMPOSICION ESPECIFICA DE LAS POBLACIONES.

POR

NURIA ANADON y EMILIO ANADON

INTRODUCCION

La mayor parte de los biólogos actuales consideran el aisla miento como uno de los factores fundamentales de la evolución específica. Entre los distintos tipos del mismo, uno de los más fácilmente demostrables es el geográfico. Un grupo en el que particularmente se ha trabajado en la in vestigación de los efectos evolutivos de este aislamiento es el de los Gasterópodos terrestres; por ejemplo en Achatinella de Hawai (GULIK, 1973; WELCH, 1938, 1942, 1958), Partula de Tahití (CRAMPTON, 1916, 1932), Cerion de Bahamas (MAYR y ROSEN, 1956) y Cepaea europeas (DIVER, 1939), trabajos cuyos resultados han sido utilizados ampliamente en obras generales sobre evolu ción. En muchos de los casos estudiados se ha comprobado también lo reducido de las poblaciones en las que se produce intercambio genético y el escaso desplazamiento de las mismas, como en Cepaea nemoralis (CAIN y SHEPPARD, 1950; SHEPPARD, 1951, 1952). También en esta especie se ha demostrado el papel de límite que representa un gran río como el Po (SACCHI y VALLI, 1975). — 122 —

Otro aspecto estudiado en Gasterópodos terrestres ha sido la presión selectiva diferencial sobre las distintas formas por las aves predadoras, en las poblaciones polimórficas, especialmente en Ce paea nemoralis (SHEPPARD, 1951, 1952). Y finalmente, debemos recordar la importancia de los fenóme nos de deriva génica, que aparecen como resultado del aislamiento y efecto del azar en poblaciones reducidas, y que originan una es- peciación incipiente. Todo lo anterior nos ha llevado a plantearnos el problema de si estos fenómenos podrían ser estudiados en las poblaciones na turales de Gasterópodos terrestres de localidades asturianas, y si cabría la eliminación de los efectos diferenciales fenogenéticos del medio ambiente físico y químico que pudieran enmascarar el pro ceso buscado en animales tan variables y polimorfos. Nos ha parecido importante también estudiar la influencia que ha podido tener en las asociaciones de Gasterópodos el proceso his tórico de su formación, en lo que se refiere a su composición espe cífica y numerosidad individual relativa. Evidentemente, el peque ño número de individuos de cada deme hace muy posible una diferenciación genética que, unida a los efectos del azar, termine por afectar, dentro de un medio uniforme, a su éxito vital absolu to o relativo por una selección diferencial. Para estos propósitos era necesario encontrar dos zonas de las mismas características fisiográficas, geográficas, edáficas y clima tológicas, así como bióticas, separadas por una barrera efectiva de suficiente entidad y duración. Y creemos haberlas encontrado en las dos zonas que se describirán seguidamente. Como dato complementario, estudiamos una muestra tomada en otra zona que no tiene otra barrera de separación con una de las anteriores que la distancia y la altura.

DESCRIPCION DE LOS BIOTOPOS ESTUDIADOS.

Se trata de dos montes de escasa elevación relativa, situados en la zona central de Asturias, cuyos vértices geográficos, Gato y Roces, tienen respectivamente 541 y 531 m. sobre el nivel del mar y están separados por una profunda garganta o desfiladero por la que corre el río Caudal, afluente del Nalón, a 120 m. sobre el nivel del mar. Su situación geográfica se encuentra entre los 43° 17’ y 43° 18’ de Latitud N, y 2o 10' y 2o 13' de Longitud W. Precisando más, la — 123 -— zona estudiada en Gato está comprendida entre los 43Q 17’ 30” y 43° 17' 50” de Lat. Ny2° 10’ 10” y 2o 11' 10" de Lg. W. Y la de Ro ces entre 43° 17' 15” y 43° 17' 40” de Lat. N, y 2o 11' 45” y 2o 12' 50” de Lg. W (Fig. 1).

Fig. 1.—Situación de la zona estudiada. Los puntos indican lugares de muestreo.

La distancia en línea recta entre los dos vértices es de 1850 m. La garganta o desfiladero que los separa tiene más de 400 m. de profundidad a partir de los vértices. A 300 m. de altura sobre el fondo tiene unos 750 m. de amplitud y en el fondo unos 75 m. (Fig. 2).

Fig. 2.—Corte de la garganta del río Caudal entre los dos vértices.

El área muestreada tanto en Gato como en Roces es de 1000 x 300 m. aproximadamente. Los dos montes se elevan sobre calizas grises de montaña del Carbonífero Namuriense y sus crestas se encuentran alineadas so bre el flanco norte, que buza casi verticalmente, de un sinclinal — 124 — decapitado y cortado por el río Caudal perpendicularmente a su eje. Las laderas de ambos son marcadamente asimétricas y de fuer te pendiente en la parte cacuminal. En la ladera norte la pendiente es superior a los 60° en muchos puntos, mientras que en la sur es más suave, con 25° a 35° aproximadamente (Fig. 3).

La roca aflora en crestas y laderas constituyendo un leñar cárs tico no muy desarrollado, empastado superficialmente por arcillas de decalcificación que constituyen un suelo rendziniforme más o menos formado. La roca, corroida, forma abundancia de pequeños abrigos y en algunos puntos, cuevas pequeñas. No existen estaciones meteorológicas que nos puedan servir para establecer exactamente la climatología de estos puntos, pero si una estación meteorológica local, la de Soto de Ribera, aproxi madamente a 2 Km. de distancia y a unos 120 m. de altura sobre el nivel del mar. El diagrama ombrotérmico de la misma (Fig. 4)

Fig. 4.—Diagramas ombrotérmicos de las zonas de muestreo. muestra un clima de tipo Atlántico del Grupo V (IV) de la clave de J. de Andrade (NAVARRO, 1974), con humedad y precipitación suficientes todo el año y con máximos en otoño, invierno y pri mavera. Los veranos son secos pero con nieblas. — 125 —

Dada la altura de las zonas estudiadas, de unos 400 m. sobre la estación meteorológica, las temperaturas deberían ser de unos 2° menos que en esta. Podemos calcularlas así, aunque por estar Soto de Ribera en una cubeta bastante cerrada, con mucha frecuen cia en invierno se producen inversiones de temperatura, lo que producirá errores. También las precipitaciones serán superiores, aproximadamente en 120 mm.; es decir, en lugar de 1024,8 mm., 1140 aprox. Los vientos dominantes y la situación de los montes, protegidos parcialmente de los vientos del S y SW, pero no de los del N que son los que producen las precipitaciones principales. Esto unido a los efectos de relieve hace que las laderas N sean más hú medas que las de solana, y que las precipitaciones en ellas sean también mayores, lo que se aprecia claramente en su vegetación. La altura hace que nieve en invierno y primavera con cierta fre cuencia y que las nieves tengan una cierta persistencia. Calculamos nieve unos 7-10 días al año y heladas frecuentes en invierno y pri mavera. En cuanto a la vegetación, podemos decir que está profunda mente modificada por el hombre, ya que las zonas cacuminales de montes próximos de altura similar y componentes edáficos y geológico iguales, cuando no han sido modificados por el hombre, aparecen ocupados climácicamente por la Asociación Corylo-Fra- xinetum cantabricum. Al actuar el hombre, generalmente por medio de incendios pa ra eliminar matorral, hace que esta asociación pase a la de Dahoe- cio-Ulicetum europeae de matorral baio o a los prados de Gaudinio- Festucetum pratensis (NAVARRO, 1974). Según este autor también, los grupos fitosociológicos que ocupan estas zonas son los siguien tes: Clase Nardo-Callunetea Prsg., 1949; División Callunetea (vulgaris ) Bolos 1968; Orden CaUuno-UlicetaHa (Quantin 1935); Alian za Ulicion nanac (Duvighead 1944) y Asociaciones Daboecio-Ulice- tum europaea Br. Bl. 1967 y Gaudinio-Festucetum pratensis Br. Bl. 1967. Lo cierto es que el hombre quema sistemáticamente los mato rrales para que crezcan las gramíneas, Festuca principalmente. Es tos matorrales, que sirven de cobijo a muchos Gasterópodos, están constituidos por Ulex europaeus, U. minor, U. galli, Erica cinerea, Calluna vulgaris, Rubus sp. etc., principalmente. Y en estas zonas suelen pastar libremente caballos durante todo el año y, princi palmente en primavera y verano, ganado ovino y caprino pero po co vacuno. También hay un número escaso de conejos silvestres. — 126 —

Este matorral ocupa zonas con piedra descubierta del leñar, rodea das por arcillas de decalcificación. Las escasas zonas sin piedra han sido transformadas en prados de siega y diente, sobre todo en la solana. Por debajo de los 350 m. comienzan los bosques mixtos, con predominio de castaños, en la umbría, mientras que en la solana los prados y alguna huerta ocu pan mucha extensión.

AISLAMIENTO.

Como hemos indicado, los dos montes se encuentran separados por la garganta o desfiladero del río Caudal, de no mucha corrien te pero insalvable para los gasterópodos. Hacia el S, aguas arriba, continúan los desfiladeros unos 5 km. y hacia el N, a unos 2 Km., el río desemboca en el Nalón, el más largo y caudaloso, también con numerosos desfiladeros. Gato y Roces quedan aproximadamente en los extremos de sen dos cordales divergentes, más alto el segundo, a ambos lados de la desembocadura del Caudal. Es preciso remontar 250 Km. de río para que las curvas de nivel de los 300 m. de uno y otro monte puedan coincidir, lo cual impide prácticamente (suponiendo que Jas especies estén adaptadas a no bajar de esta altura y dado su escaso desplazamiento) toda posibilidad de comunicación. Un río puede permitir un intercambio de poblaciones entre una y otra orilla por varios sistemas. Uno de ellos, natural, lo constitu yen meandros divagantes y crecidas: una llanura aluvial permite, gracias a los cambios que en ella se producen, que un retazo de la misma pueda estar un tiempo unido a una orilla y después que de unido a la otra. Una población de gasterópodos que en ella ha bitara, habría «cruzado» el río. Esto solo puede ocurrir en llanuras aluviales, que existen tanto en el valle del Caudal y afluentes como en el Nalón. El Caudal, antes de la garganta, corre por un valle en artesa, de tipo de curso medio, con algunos meandros; no obstan te, estos no son muy móviles y los cambios y cortes se deben a las grandes crecidas, que producen una inundación general arrastran do plantas y fauna, con lo que parece difícil un traslado. Pero ade más el habitat es totalmente distinto y la población no debe ser continua con la de las cimas. En cuanto al Nalón, atraviesa tam bién una cubeta aguas abajo —la de Soto Ribera— y otra aguas arriba, en Olloniego. En las dos pueden haber ocurrido cambios (de hecho el puente romano de Olloniego, hoy en seco, así lo ates — 127 —

tigua) pero con las limitaciones ya citadas y con el agravante de hacerse precisas dos transferencias, una antes y otra después de la desembocadura del Caudal. Tanta dficultad nos hace creer que no se hayan producido intercambios por este procedimiento, al menos con frecuencia o importancia. El aislamiento pudo haber sido roto por el hombre. En efecto, se han construido varios puentes sobre el Caudal y el Nalón. El más antiguo es el puente romano de Olloniego, en la calzada que unía «Ovetao» (Oviedo) con «Labernis» (Mieres) y llevaba a «Le- gio VII» (León); es bastante largo pero no parece tuviera impor tancia para intercambios dado su alejamiento. Todos los restantes son modernos, de menos de 70 años de an tigüedad. El más próximo es de ferrocarril, de hierro, encontrán dose a unos 500 m. de la línea de unión de los montes. Hay una pasarela de hormigón armado a 1 km. aproximadamente, desde hace 6 años. Otro puente de piedra aguas abajo, sin vegetación, es de 1930 y está a 2 km. Otro a 1,5 km., de hormigón armado, de hace 7 años. Los restantes están mucho más lejanos. El tipo de material de estos puentes, que no permite vegetación y su altitud respecto a las zonas de muestreo, hace difícil su utilización como vías de paso de importancia para gasterópodos. El hombre podría actuar más eficazmente como medio de trans porte si acarrease productos como hierba, tojo, leña, de una a otra orilla. La realidad es que las dos zonas están humanamente muy separadas, con propiedades independientes a uno y otro lado, pro ducción de hierba que se consume en las aldeas de la misma orilla: Tellego y La Mortera en Gato, Peñanes en Roces. El aislamiento por la garganta e inexistencia de puentes hasta hace unos años se mantiene, pues ni siquiera existen vados en el río. La población de la zona es, por otro lado, muy escasa. Finalmente, la anchura de los ríos ha debido impedir que con anterioridad al hombre se formasen «galerías» de árboles sobre ellos que hicieran de puente, o que los troncos caidos sirvieran para lo mismo. El valle del Caudal, como otros muchos asturianos, es clara mente epigenético, no teniendo mas que una relación parcial con pliegues y fallas. Esto indica que probablemente estos ríos corrían por una penillanura vieja, hasta que los movimientos Pirenaicos la elevaron e hicieron que se encajasen, labrándose el actual relieve fluvial, más o menos resultado también de la orogénesis. No pode mos pensar que se haya formado y mantenido una barrera efectiva desde entonces, aunque evidentemente el valle fuera menos encaja — 128 — do. Posiblemente, en el Cuaternario los períodos glaciares y los interglaciares permitieran los cambios con los desplazamientos de poblaciones en altura y cambios en los regímenes fluviales. Pero creemos que desde el último período glacial de Würm y el Magda- leniense, hace unos 10.000 años, la barrera fué efectiva, lo que debió permitir en unas 10.000 generaciones una acumulación in dependiente de genes en las dos zonas, dentro de una población primaria más o menos uniforme.

MUESTREO.

La recogida de las 15 muestras, 5 en Gato y 10 en Roces, se hizo entre el 27 de Noviembre y el 25 de Diciembre de 1977, en días templados, sin lluvia y con sol. La temperatura media en Ovie do era superior en 5-6 grados a la normal de estas fechas. Los úni cos gasterópodos que estaban en actividad eran Helicella, mien tras que los restantes estaban en dormición. Se han recolectado todos los tecados, vivos o muertos, no así los carentes de concha. Una proporción considerable en algunas muestras estaba consti tuida por conchas vacías, por lo que podían ser consideradas casi como tanatocenosis actual. Posiblemente una gran parte de la po blación estaría enterrada. La distribución sobre el terreno de las especies recolectadas es típicamente «contagiosa». Sin necesidad de cuantificar por cálcu lo esta distribución, es muy aparente; por ejemplo, la muestra 12, de Roces, fué recogida en un prado artificial en el que los ejem plares se encontraban en grupos, en unos 50 m2, mientras que en los restantes 500 m2 no se encontraba casi ninguno. En las hendidu ras de rocas ocurría lo mismo; unas tenían abundantes ejemplares, mientras que otras similares no tenían ninguno. Se ha procurado obtener muestras «paralelas» en situación y ambiente en ambos montes, para hacerlas más comparables. La extensión de la zona de cada muestra es muy variable, oscilando entre unos 100 m2 y 2 dm2, y en ella se recogían todas las conchas que encontrábamos, sin excavar. Las más extensas eran las mues tras tomadas en prado artificial y entre las piedras de prados y matorral bajo; las de hendiduras de roca las de menos área. Una de las muestras se tomó en una zona pequeña, quemada con un par de meses de antelación, por lo que podría representar la población en actividad de este habitat, difícil de cuantificar de otro modo. 129 —

Finalmente, se estudia también una población de Gasterópodos terrestres tecados procedentes de una zona situada en el cordal de Roces, 1000 m. por encima y a unos 8 km. de distancia, que nos puede dar un punto de comparación con las anteriores. Se trata de Braña Rubio y la muestra procede de un prado sobre arcillas de decalcificación con rocas salientes de un leñar, situado entre 43° 11' 40” y 43° 11' 50" Lat. N y 2o 13’ 30" y 2o 14' Lg. W. Es un «jou» u hoyo en las calizas Namurienses, al este del Gamoniteiro y a 1520 m. de altura. Su climatología, según NAVARRO (1974) es del tipo X de J. de Andrade, alta montaña, y una gran parte de invierno y pri mavera se encuentra bajo la nieve (Fig. 4). La vegetación pertenece a la Clase Festuco-Brometea Br. Bl. et Tsu 1943, Orden Brometalia erecta Br. Bl. 1936, Alianza Mesobromion erecti Br. Bl. et Moor 1938, Asociación Cirsio-Brometum Shinwell 1972. En la zona pasta ganado vacuno y algo de ovino durante el verano. Las muestras se han tomado en las siguientes fechas y lugares: 27-XI-77, tarde, cielo cubierto, temperaturas suaves. 4-XII-77, tarde, despejado, temperaturas suaves. 25-XII-77, mediodía, despejado, temperaturas suaves. 2-XII-77, mediodía, cubierto, temperaturas suaves.

Zona n.° Altura Sustrato Orientación Vegetación

Gato 1 350 tierra y roca E tojal degradado y prado Gato 2 400 arcillas en talud S tojos y hierbas aisladas Gato 3 425 tierra y roca S tojal degradado y prado Gato 4 475 huecos de roca S tojal degradado Gato 5 475 abrigo de roca N tojal degradado y hierba Roces 6 475 abrigos de roca N tojal degradado Roces 7 500 abrigos de roca S tojal degradado Roces 8 475 abrigos de roca S tojal degradado Roces 9 350 pie de cerca de piedra SE zarzas quemadas Roces 10 475 abrigos de roca S tojal y prado quemado recient. Roces 11 500 abrigos de roca N tojal degradado Roces 12 500 tierra arcillosa E prado artificial Roces 13 520 hendidura de roca NE tojal Roces 14 520 hendidura de roca N tojal y prado Roces 15 530 rocas y prado S tojal degradado Gamoniteiro 16 1520 prado y roca E prados naturales — 130 —

COMPOSICION FAUNISTICA

La situación sistemática de las 17 especies estudiadas se indica a continuación. Para la determinación de las mismas se recurrió en varios casos a los caracteres del aparato genital, si bien en otros resultaron suficientes los externos o hubimos de limitarnos a los conquiológicos por ser los únicos disponibles.

Clase Gastropoda Cuvier 1798 Subclase I Prosobranchia Milne Edwards 1848 Orden II Mesogasteropoda Thiele 1925 Superfamilia I Cyclophoroidea. Gray 1847 Familia 5 Cochlostomidae Kobelt 1902 Subfamilia 2 Cochlostomatinae Kobelt 1902 Genero Cochlostoma Subgénero Anotus Westerlund 1883 1 Especie Cochlostoma (Anotus ) berilloni (Fagot 1880)

Superfamilia IV Littorinoidea Gray 1840 Familia 3 Pomatiasidae Gray 1852 Subfamilia 1 Pomatiasinae Gray 1852 Género Pomadas Studer 1789 2 Especie Pomadas elegans (Müller 1880)

Subclase II Pülmonata Cuvier 1817 Orden III Geophila Férussac 1812 Suborden I Orthurethra Pilsbry 1900 Superfamilia II Pupilloidea Turton 1831 Familia 2 Pupillidae Turton 1831 Subfamilia 2 Gastrocopdnae Pilsbry 1918 Genero Abida Leach 1831 3 Especie Abida secale (Draparnaud 1801)

Superfamilia III Cionelloidea Clessin 1879 Familia 1 Cionellidae Clessin 1879 ( Cochlicopidae Pilsbry 1900) Género Azeca (Leach) Fleming 1828 4 Especie Azeca menkei (C. Pfeiffer 1821)

Género Cionella Jeffreys 1829 (Cochlicopa Ferus. 1821 in part ). 5 Especie Cionella lubrica (Müller 1774) — 131 —

Suborden IV Sigmurethra Pilsbry 1900 Superfamilia V Arionoidea Gray 1840 Familia 1 Endodontidae Pilsbry 1895 Subfamilia 4 Endodontinae Pilsbry 1894 Género Goniodiscus Fitzinger 1833 £ Especie Goniodiscus rotundatus (Müller 1774)

Superfamilia VI Limacoidea Rafinesque 1815 Familia 3 Zonitidae Mórch 1864 ( —Vitrinidae Fitzinger 1833) Grupo II Subfamilia Zonitinae Mórch 1864 Género Oxychilus Fitzinger 1833 7 Especie Oxychilus alliarius (Miller 1822)

Superfamilia X Helicoidea Rafinesque 1815 Familia 4 Helicellidae Wenz 1923 Subfamilia 1 Helicellinae Wenz 1923 Género Helicella Férussac 1821 8 Especie Helicella itala (De Saulcy 1852)

Género Cernuella Haas 1929 Subgénero Xeromagna de Monterasato 1892 9 Especie Cernuella (Xeromagna ) cespitum (Drap. 1801)

Género Monacha Fitzinger 1833 10 Especie Monacha carthusiana (Müller 1774)

Subfamilia 2 Hygromiinae Tryon 1866 Género Hygromia Risso 1826 11 Especie Hygromia inchoata (Morelet 1845)

Género Euomphália Subgénero Mengoana 12 Especie Euomphalia (Mengoana ) brigantina (Da S. M. 1867)

Familia 5 Helicidae Rafinesque 1815 Subfamilia 1 Helicigoninae Germain 1929 Género Elona Moquin-Tandon 1855 13 Especie Elona quimperiana (Férussac 1821) — 132 —

Subfamilia 2 Helicodontinae Hesse 1907 Género Oestophora Hesse 1907 Subgénero Oestophora Ortiz de Zarate 1962 14 Especie Oestophora (Oestophora) barbula (Rossmás. 1838)

Género Oestophorella 15 Especie Oestophorella buvinieri (Michaud 1841)

Subfamilia 4 Helicinae Rafinesque 1815 Género Helix Linneo 1758 Subgénero Cryptomphalus (Agassiz 1837) M. Tandom 1855 16 Especie Helix (Cryptomphalus ) aspersa Müller 1774

Género Cepaea Held 1837 ] 7 Especie Cepaea nemoralis (Linneo 1758).

ANALISIS

a) Representatividad de las muestras de las poblaciones

El primer problema que se nos presenta es saber si el muestreo es aceptable para obtener de él inferencias del tipo de las que per seguimos. Dada la distribución territorial de las poblaciones, tan extremadamente aleatoria y de tipo contagioso, no hemos encon trado otro sistema que comparar los datos obtenidos, en su aná lisis, con los de otras poblaciones naturales correctamente muestreadas, y comprobar su semejanza o diferencia. Al representar las especies en papel semilogarítmico, ordenán dolas por núm. decreciente de individuos en las abscisas y por núm. de dichos individuos en ordenadas, los puntos representativos se ajustan aproximadamente a una línea recta, como es característi co de la distribución de tipo exponencial (la misma que resulta de los muestreos más rigurosos realizados sobre poblaciones natura les, aunque no haya explicación teórica suficientemente aceptable). Parece, por tanto, una prueba positiva porque se cumple tanto en Roces, Gato y Gamoniteiro (Fig. 5) como en cada muestra. Por otro lado, si consideramos el núm. de especies obtenidas en función del territorio estudiado (suponiéndolo proporcional al nú mero de muestras), colocando los valores en papel semilogarítmi co, en abscisas núm. de especies y en ordenadas núm. de muestras, — 133 — contradas en las distintas zonas de muestreo. Fig. 5.—Distribución logarítmica del número de individuos por especie, en — 134 — también se alinean aproximadamente en una recta (Fig. 6). Solo el punto representativo de las 5 muestras de Gato tiene más especies de las esperadas y se sale de la recta. En realidad esta distribu ción es un resultado relacionado con el considerado anteriormente, pero indudablemente ambas pruebas se complementan.

Fig. 6.—N.° de especies en función del núm. de muestras.

Finalmente, calculamos la diversidad de cada muestra y las to tales de Gato, Roces y de ambos, H, por las fórmulas de Shannon- Weaver, la diversidad máxima, Hmax, y la diversidad relativa a la máxima H/Hmax. Los valores obtenidos también encajan bien con los que suelen encontrarse en poblaciones naturales. Podemos concluir que la exploración realizada parece suficiente mente representativa de la población en esta época del año. El núm. de individuos recogido parece también suficiente para el estudio. Por último, se han tomado muestras paralelas para eliminar posibles influencias de exposición y hábitat.

b) Comparación de las muestras.

En Gato hemos encontrado 13 especies, en Roces 15 y en Gamo- niteiro 4; 12 son comunes a Gato y Roces, 3 a Roces y Gamoniteiro, 2 a Gato y Gamoniteiro. La abundancia relativa de las especies en muestras y localida des es bastante variada. Se representa en los gráficos comparativos de la Fig. 7, en que las especies se ordenan de acuerdo con la sis temática adoptada. Analicemos primero los datos de presencia-ausencia de una es pecie en ambos montes. Cabe considerar que la ausencia es debida — 135 — muestras. Fig. Fig. 7.—Abundancia porcentual relativa de las especies en las distintas al azar de un muestreo insuficiente, o que representa una ausencia real. Para decidirnos por una u otra opción, estudiamos las proba bilidades de que esto haya ocurrido. Comencemos con las encon tradas en Gato entre 187 individuos, más significativas probable mente que las de Roces, con 643. Son las siguientes:

Monacha carthusiana 8 ejemplares.

Probabilidad P (— — ) = - - 1-8-?- C° 643 = 0,0000059. Es de- 187 ' 643 C8 830 cir, menos de 6 millonésimas de probabilidad de no haberla en contrado en Roces en una población igual a la de Gato. Las po blaciones son diferentes.

Como Roces tiene mayor numerosidad en la muestra total, las presentes en ella deben tener menor significación. Los cálculos son los siguientes: Goniodiscus rotundatus 5 ejemplares. 5 0 , JCfi,,643 C° 187: . .,. . P ( -----, ----- ) = ------= 0,2780 no significativa a 99% 643 187 C5 830 de seguridad.

Abida secale 3 ejemplares. TW 3 0 v C3 643 C° 187 ...... P ( ------,,------) = ------= 0,4645 no significativa. 643 187 C3 830

Cioneüa lubrica 1 ejemplar.

nr ( , 1 , ----- 0 )n = ------0 643 0»----- 1870.599 ncnn muy poco sigmri- . .£. 643 187 0 830 5 cativas. No obstante, la probabilidad compuesta de las tres P1xP2xP3 = Pcom. alcanza un valor de 0,077, es decir, una probabi lidad de 92,3% de que sean diferencias reales. En conjunto, los 6 cálculos nos hacen llegar a la conclusión de que la composición específica de ambos montes es distinta. Cernuella (Xeromagna ) cespitum, encontrada en abundancia so lo en Gamoniteiro, hace esta muestra tan claramente distinta, que creemos innecesario el cálculo para demostrarla. Las proporciones de los individuos de las distintas especies en las series de muestras paralelas, como se puede observar en la — 137 —

0,720

0,0

0,295 UDO E RESULTADOS DECUADRO 0,829

0,816

0,821

0,877

0,703

0,757

0,712

0,865

0,292

0,769

0,804

0,575

0,429

0,711

0,692

0,-706 — 138 —

Fig. 7, son en general muy distintas. Podemos atribuirlas probable mente a un resultado de la evolución diferencial independiente de las de cada monte, que hace cambiar su natalidad, su mortalidad o su éxito selectivo en cada especie; muy posiblemente por fenóme nos de deriva génica, dada la pequeñez de las poblaciones que intercambian genes. Hace pensar en ello también la relativa simi litud de las gráficas de localidad y situación, quizá efecto de esta evolución y proceso histórico diferenciales. Para comprobar la significación de estas distribuciones en con junto, utilizamos la conocida prueba estadística de chi-cuadrado. Como «modelo» al que debe ajustarse una distribución considera mos a una de las distribuciones que comparamos o bien a la to tal de los dos montes, según los casos. Con esta última se obvia el problema de la «ausencia» de una especie en el modelo, que pro duce términos indeterminados. En los casos en que no se ha toma do la total, hemos utilizado el artificio de tomar el término inver so, que, en todo caso no ha hecho cambiar la significación, pero que, aún incorrecto, estimamos da un valor más aproximado al total. La fórmula utilizada ha sido X2 = — ----Px A -j- —-----|-...... nx i n x 2 nt = número real de individuos. nx, = número calculado que debía de haber en función de la otra distribución que se compara.

Los resultados han sido los siguientes: Diferencias entre la población Total (Gato -f Roces) y Gato X2 = 109,41 n = 16 n-2 = 14 C. s. 95°/0 23,68 C. s. 99°/0 29,14

Diferencia claramente significativa. Total-Roces X2 = 32,93 n-2 = 14 Claramente significativa. En conjunto las dos poblaciones tienen distribución diferente significativamente.

Comparación entre poblaciones paralelas:

Muestras Gato (1 + 2) y Roces 12 (n=61, n = 50) Prado predominan te E y S. — 139 —

X2 = 14,94 n-2 = 2 C. s. 95% 5,99 C. s. 99% 9,21 Claramente significativa.

Mts. Gato 3 y Roces 15 (n = 61, n = 43) Rocas y prado. X- = 8,67 n-2 =■ 6 C. s. 95% 12,69 C. s. 99% 16,81 No significativa. Compo sición específica y numé rica parecida.

Mts. Gato 4 y Roces (7-8-10) (n = 47, n = 171) Hendidura de roca. S X2 = 169,82 + 10,92 (term. inv.)=180,74 n-2=8 C. s. 95% 18,31 C. s. 99% 23,21 Claramente significativa.

Mts. Gato 5 y Roces (6-11-13-14) (n=26, n=319) Hendidura roca. N X- =129,05 + 12,27 (term. inv.) = 1306,32 n-2=12C. s. 95% 21,03 C. s. 99% 26,22 Claramente significativa.

Finalmente, calculamos chi-cuadrado del mismo modo para la distribución de Roces y Gamoniteiro, con término inverso sumado. Están unidas por el cordal, aunque a alturas muy distintas y con clima muy diferente.

(n=643, n = 51) X2 =2114,31 -I- 54,2 (term. inv.) = 2168,52 n-2 = 14 C. s. 95% 23,68 C. s. 99% 29,14 Altamente significativa.

c) Conclusiones del análisis.

Los valores de significación de las probabilidades, demuestran claramente que, entre montes similares en todos los aspectos, pero separados por una barrera patente, la evolución de la composición específica de las poblaciones de gasterópodos que los ocupan difie ren fundamentalmente. Lo mismo ocurre en lo que respecta a la proporción relativa de individuos de las diferentes especies. Esto confirma a nuestro juicio los supuestos de que partíamos sobre los efectos evolutivos en aislamiento. — 140 —

RESUMEN

En este trabajo se inicia un estudio sobre los efectos del aisla miento en poblaciones de Gasterópodos terrestres. Se han mues- treado dos zonas de las mismas características fisiográficas, geográ ficas, edáficas y climatológicas separadas por una barrera natural: el río Caudal (Asturias). Se establece su composición faunística y se realiza un análisis de las poblaciones y de las muestras, resul tando diferencias claras en la composición específica a los dos la dos de la barrera.

SUMMARY

A study on the effects of isolation on terrestrial Gastropod po pulations has been initiated with the present paper. Two areas with the same phisiographical, geographical, edaphic and climatic characteristics, and separated by a natural barrier, the Caudal ri ver (Asturias), have been sampled. Their faunistic composition is stablished and analysis of populations and samples results on clear differences of specific composition at both sides of the ba rrier.

(Recibido el 31 de Enero de 1978)

Departamento de Zoología Facultad de Ciencias Universidad de Oviedo — 141 —

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POR

F. BRAÑA

Ya en 1879, E. BOSCA, en su trabajo «Víboras de España» men ciona la existencia de Vípera berus en el Norte de la Península y señala la particularidad, en algunos ejemplares que examinó, de presentar los escudos cefálicos fragmentados, ... «Lo que unido a sus bien señalados dibujos sobre el cuerpo todo y su talla más bien pequeña, dice, tal vez podrían constituir una curiosa variedad española, que señalaría en parte la transición a las otras víboras. En el mismo año LAXASTE describe como subespecie esta for ma, denominándola Vípera berus seoanei, y como tal se menciona en la mayor parte de las publicaciones posteriores sobre el tema. SALVADOR (1974) le asigna rango específico y considera que su área de distribución está limitada a Galicia, mientras que Vípera berus berus ocuparía, además de Galicia, todas las regiones coste ras cantábricas, en simpatría en la zona oriental con V. aspis. Aun hay citas, que deberán ser confirmadas, de Vípera ursini en el País Vasco español. Más recientemente SAINT GIRONS y DUGUY (1976), teniendo en cuenta una serie de caracteres morfológicos y eco-fisiológicos, consideran a Vípera seoanei como especie, no restringida a Galicia en su distribución, sino ocupando además Norte de Portugal, As turias, Santander, País Vasco y una pequeña zona en el Sudoeste de Francia. — 144 —

En efecto, todas las víboras que pudimos colectar en Asturias, así como dos ejemplares del Norte de León, pertenecen sin duda a esta especie, sobre la que aportamos en este trabajo nuevos da tos en cuanto a morfología, edad y crecimiento, alimentación, re producción, etc. ... Todos los ejemplares fueron capturados entre Mayo y Octubre, aunque también se observaron víboras activas en otros meses, in cluso a principios de Enero (B. BUSTO, comunicación personal). Las capturas se realizaron, prácticamente en su totalidad, en dis tintas localidades asturianas situadas a altitudes variables, desde el nivel del mar hasta poco más de 1500 m. s. m., y en habitats también variados, principalmente ecotonos bosque-prado y forma ciones de matorral bajo de Erica sp., Daboecia cantabrica y Ule:t europaeus, casi siempre en zonas de abundante cobertura vegetal o en sus proximidades.

Lepidosis y datos métricos

Los datos métricos y de lepidosis de los ejemplares estudiados se exponen en el cuadro 1. Los individuos adultos pueden alcanzar o sobrepasar ligeramente los 50 cm. de longitud total, siendo la lon gitud de la cola con respecto al resto del cuerpo mayor en machos que en hembras ( Figura 1). Las placas cefálicas, frontal y parietales, están fragmentadas, parcial o totalmente, en la mayor parte de los ejemplares. Entre el ojo y las labiales superiores hay una hilera de pequeñas escamas que presenta frecuentemente algunas incrus taciones, llegando excepcionalmente a formar dos hileras comple tas. Nuestros ejemplares presentan entre 132 y 153 placas ventra les. (x = 139,96, s = 4/71). Las hembras tienen de 24 a 36 subcaudales (x = 30,47, s = 2,73), mientras que en los machos el número de subcaudales oscila entre 26 y 40 (x = 36,09, s = 4,36). Casi siem pre 9 labiales superiores, aunque unos pocos ejemplares tienen 7,8 ó 10. De 9 a 13 labiales inferiores, generalmente 11 ó 12 y de 3 a 7 loreales, muy frecuentemente 4 ó 5. En el centro del cuerpo hay 21 hileras de escamas dorsales. Coloración y diseño se describen ampliamente en SAINT GI- RONS Y DUGUY (1976). Destaquemos, como carácter de utilidad en la determinación, la coloración del iris: como en Vípera aspis — 145 —

y al contrario que en V. berus, la mitad inferior del iris es de co lor más oscuro. Morfológicamente, Vípera seoanei presentan un buen número de caracteres intermedios entre V. berus y V. aspis, como ya seña laron todos los autores que se ocuparon de esta especie, desde BOSCA (1879). Mas adelante veremos que lo mismo ocurre en otros aspectos.

e m. 8 l

r = 0,90 . n = 11 7 *•

í y= 0,203 + 0 ,125 x í r= 0,96 . n * 21 6 -

L eola | ¡i

3 »

2 h í I 1 r

10 15 25 30 35 40 45 50 Figura 1. Lc + c Longitud de la cola con respecto a la del resto del cuerpo en machos (o) y en hembras (*) La razón Lcola/Lc + c es mayor en los machos a todas las edades, aunque el dimorfismo es relativamente más acusado en los individuos más jóvenes.

Alimentación.

Para el estudio de la alimentación de Vípera seoanei analizamos contenidos gastrointestinales, determinando las presas por restos de huesos y/o dientes, cuando existen, o con ayuda de las claves de DAY (1966) para la identificación de Mamíferos y Aves cuando los únicos restos de alimento en el tubo digestivo del predador son faneras, caso frecuente en V. seoanei como en otros ofidios. Hay poca información previa sobre alimentación de la víbora de Seoane. Aparte de datos muy genéricos, sólo conocemos los de SAINT GIRONS y DUGUY (1976): mamíferos, lagartos yRana sp. CUADRO 1

Local 1 da d Fecha Sexo Edad > Lc + c L.cola V Se 0 Ls Li 1 Otros caracteres (años) (cm.) (cm.) y observaciones

Infiesta 20-VII1-72

El L1 a l g u i e 11 u 3 - 711 - 7 6 o" - 36 5,7 14 2 38 21 9 11 3 Fb.Pc ,Hj (Covadonga)

La Belaa 15-VI11-76 5 8 42,5 5.6 134 26 21 9 11 3-4 Fb.Pb.Hj_2 (Si ero; La VeciHa 20-V-77 9-10 42.7 5.9 141 34 21 9 9 4 Fa.Pb.Hj (León) 9 Coloración pardo-verdosa uniforme, sin apenas banda dorsal, que recuerda ll.nr.trix Llavares V 1-77 t 5-6 38,8 6 135 34 21 9 11 4 Fa.Pa.Hj (Vi 11 a vi ciosa) L1avares 5-VI-77

Villaviciosa 4-VIII-77 9 5-6 38,5 5,4 138 30 21 9 10. 4 F b ,Pd,Hj _2 (1)

Villaviciosa 4-VIIÍ-77

Cauneo 9-V111-77 9 6 42,5 5,5 141 30 21 9 12 4 Fb.Pb.Hj (Somiedo) Peña Peñueta 10-VIII-77

Centenal es 6 -1 X - 7 7 9-10 41 6 137 34 21 9 12 Fb ,Pb, Hj_2 (Ibias) 9 -

Camuño 25-IX-77 3 42.2 5,8 137 31 21 8 11 5 Fd.Pd.Hj (Salas) 9

Camuño 2-X-77 7-8 41 5,5 135 32 21 9 11 4 Fe, Pc.Hj (Salas) 9 — 147 —

—en cautividad— y dos pequeños roedores regurgitados por ani males recién capturados; RODRIGUEZ JIMENEZ (1970), 1 Pitymys y MEIJIDE (1973), 1 Salamandra salamandra. En el cuadro 2 expo nemos los resultados de nuestros análisis de contenidos gastroin testinales a los que añadimos los ya mencionados datos bibliográ ficos, exceptuando los obtenidos de animales en cautividad. Es po sible que en estos análisis hayamos subestimado ligeramente la importancia de los Anfibios en la dieta de Vípera seoanei, puesto que este grupo, al contrario que Reptiles, Aves y Mamíferos, no presenta formaciones cutáneas resistentes a la digestión, que alte ra, sin embargo, los huesos por los que podríamos determinar a los Anfibios. Haciendo esta salvedad, podemos decir que V. seoanei se ali menta fundamentalmente de micromamíferos, sobre todo Roedores, mientras que Anfibios y Reptiles son presas habituales pero esca samente representadas en la dieta de los adultos. Los individuos más jóvenes, sin embargo, por razones evidentes de tamaño, no pueden ingerir mas que Lacértidos y Anfibios, o Mamíferos de muy pequeña talla. Es interesante el hecho de que Vípera seoanei, al igual que V. berus y al contrario que V. aspis (SAINT GIRONS,

Cuadro 1

Datos métricos y de lepidosis de Vípera seoanei. Notaciones: Lc + c: Longitud desde la parte anterior de la cabeza hasta la parte poste rior de la placa preanal. Lcola: longitud desde la parte posterior de la placa preanal hasta el extre mo de la cola. V : Número de placas ventrales. Se: Número de pares de placas subcaudales. D : Número de hileras de escamas dorsales contadas en el centro del cuerpo. Ls: Número de labiales superiores. Li: Número de labiales inferiores. 1: Número de loreales. Hx: Una hilera de escamas entre el ojo y las labiales superiores. H ^ : Entre el ojo y las labiales superiores hay una hilera de escamas con incrustaciones, sin llegar a formar dos hileras completas. H2 : Dos hileras de escamas entre el ojo y las labiales superiores. Fa: Frontal entera. Fb: Frontal ligeramente dividida. Fe: Placa frontal muy dividida, sin llegar a estar totalmente fragmentada. Fd: Frontal completamente fragmentada en pequeñas escamas. Pa, Pb, Pe y Pd, lo mismo referido a las placas parietales. — 148 —

1975, POMIANOWSKA, 1974) incluya Anfibios en su dieta, ya que esto permite la supervivencia de los jóvenes en habitats en que por humedad y por cobertura vegetal no hay o no abundan los Lacértidos y explica la presencia de la especie en ciertas áreas. Encontramos plumas de un Passeriforme en el tubo digestivo de una víbora adulta de gran tamaño, pero pensamos que la cap tura de aves debe ser muy excepcional. Hay que añadir, por último, que las hembras gestantes no se alimentan sino muy raramente.

CUADRO 2

Micromamíferos indet. (2)

MAMIFEROS Pitymys mariae (3) Microtus agrestis (2) M. arvalis (1) Roedores Microtinae indet. (1) (13) Apodemus sylvaticus (2) Mus musculus (1) Ra ttus norvegicus (1) Microrroedores indet. (2)

Insectívoros Sorex araneus (1) (4) Soricidos indet. (3)

AVES Passeriformes (1)

REPTILES Lacerta muralis (.1) Lacertidae Lacerta montícola (2) (4) Lacerta sp. (1;

ANFIBIOS Salamandridae Salamandra salamandra (3)

Espectro trófico de Vipera seoanei.

Determinación de edades. Edad y crecimiento.

Para determinar la edad en ofidios se recurre al recuento, so bre ciertas zonas planas de huesos craneales, de las bandas alter nativamente transparentes y opacas que representan, respectiva — 149 — mente, zonas de crecimiento lento invernal y zonas más anchas de crecimiento estival. Los primeros autores, BRYUZGIN (1939) y PE- TTER-ROUSSEAUX (1953), citados por VALVERDE (1967), hicie ron estos recuentos sobre la paleta terminal del ectopterigoides o pterigomaxilar. Nosotros utilizamos esta pieza para determinar eda des de otros ofidios, logrando buenos resultados sobre todo con Natrix natrix y N. maura, aclarando el hueso en agua, o en xilol en el caso de ejemplares viejos. En Vípera seoanei el ectopterigoi des no se presta para la determinación de la edad mas que en in dividuos muy jóvenes, por lo que recurrimos, siguiendo a SAINÏ- GIRONS (1957) y a CASTANET y NAULLEAU (1974) al articular mandibular. En algunos casos hicimos recuento de bandas en ectopterigoi des y articular del mismo ejemplar con resultados bastante coin cidentes hasta los 4 años, pero a partir de esta edad las bandas del ectopterigoides no se interpretan bien, como ocurre con el articular mandibular a partir de ciertas edades más avanzadas (9 ó 10 años). Realizamos la observación y recuento de bandas al microscopio montando el hueso simplemente en agua. En la figura 2 representamos la variación de L c + c con respec to a la edad (*), no considerando la longitud total, puesto que hay un marcado dimorfismo sexual en cuanto a la longitud de la cola en relación con el resto del cuerpo (ver cuadro 1 y figura 1). En la curva se observa una zona de crecimiento rápido, hasta los 5 años aproximadamente, edad a la que V. seoanei alcanza la madu rez sexual. A partir de este punto disminuye mucho la pendiente de la curva, manteniéndose, sin embargo, un ligero aumento de la longitud con la edad y apareciendo un mayor número de casos par ticulares irregulares.

Reproducción. Fecundidad. «Sex ratio».

Según nuestros datos (Figura 3) el número de jóvenes por par to oscila entre 3 y 10, con un valor medio de 5,95 y un valor mo dal de 7. No parece haber relación entre el número de crías y las dimensiones de la madre, mientras que hay una correlación positi-

(*) En los ejemplares cuya edad no pudimos precisar, a los que en el cuadro 1 se asigna un intérvalo entre 2 cifras, consideramos, a efectos de cál culo, que la edad es la media entre éstas. — 150 -—

Figura 2. Curva de crecimiento de Vipera seoanei.

de 6 observaciones 5

de embriones Figura 3. Fecundidad de Vípera seoanei. En negro, datos de SAINT GIRONS y DUGUY (1976). Rayado transversal, datos propios. va, pero baja entre número de crías y edad de la madre (r = 0,53, n = 13). De todas las hembras mayores de 4 años, colectadas la casi totalidad entre Mayo y Octubre de 1977, hay 15 gestantes, con huevos de gran tamaño o embriones en oviductos y sólo 3 no ges tantes, 2 de las cuales, colectadas en Octubre, pudieran haber pa — 151 — rido ya en esa época. Esto parece indicar que el ciclo sexual de las hembras de Vípera seoanei es anual y no bienal como conclu yen SAINT GIRONS y DUGUY (1976), aunque pudiera haber dife rencias locales y diferencias según los años en las distintas po blaciones, dada la gran influencia de la temperatura y la alimenta ción sobre la reproducción en Vipéridos. En 1977 los partos debieron tener lugar entre mediados de Setiembre y mediados o finales de Octubre a juzgar por el desarro llo de los embriones que pudimos examinar, aunque en años ante riores hubo partos, al menos, desde mediados de Agosto. Atribui mos este retraso a las condiciones climatológicas particularmente desfavorables en el verano de 1977, sobre todo en los meses de Julio y Agosto, con pluviosidad muy elevada y temperaturas bajas. Entre los individuos capturados hay un gran predominio de hembras, lo que no indica necesariamente que en las poblaciones naturales estas sean más abundantes que los machos, dado que la mayor parte de las capturas se realizaron en los meses de verano, cuando las hembras gestantes, si bien no se alimentan y posible mente se desplacen poco, toman el sol durante más tiempo y en lugares más expuestos, lo que junto con la mayor torpeza de mo vimientos hace que sean más fácilmente descubiertas y capturadas. Apoyando esta suposición vemos, en el cuadro 3, que la «sex

CUADRO 3

Embriones de Jóvenes menores Individuos de sexo conocido de 4 años 4 o más años

¿V 4 5 6 $ $ 4 5 8

Relación de sexos en embriones, jóvenes prerreproductores y adultos de Vípera seoanei. ratio» es igual o muy próxima a 1, tanto en embriones como en in dividuos prerreproductores, mientras que entre individuos en edad reproductora, de 4 ó más años, la captura de hembras es mucho más frecuente (*).

(*) Entre las hembras gestantes que disecamos hay una con 4 bandas de crecimiento en el articular mandibular y el resto de 5 ó más años. — 152 —

En este mismo sentido cabría esperar mayores capturas de ma chos adultos entre Marzo y principios de Mayo, época de actividad sexual según SAINT GIRONS y DUGUY (1976), cuando éstos se desplazan más.

RESUMEN

Se exponen en este trabajo datos métricos y de lepidosis de 31 ejemplares asturianos de Vípera seoanei y 2 procedentes del N. de León, así como los resultados del análisis de contenidos gastroin testinales, que indican un predominio de micromamíferos, sobre todo roedores, en la dieta. El ciclo sexual de las hembras parece ser anual, oscilando el número de crías por parto entre 3 y 10, con un valor medio próximo a 6, no hallándose correlación entre fecun didad y longitud de la madre, pero sí con respecto a la edad. El crecimiento lineal es rápido hasta los 5 años aprox. y mucho más lento, aunque continuo, a partir de esa edad.

RÉSUMÉ

Dans ce travail, on expose des données morphologiques de 31 spécimens asturiens et 2 provenants du Nord de León, qui appar tiennent à l’espèce Vipera seoanei. On expose aussi les résultats de l’analyse des contenus gastrointestinals qui révèlent l'existence, dans la diète, d'une remarquable prédominance de micromammi fères, surtout de rongeurs. Chez les femelles, le cycle sexuel paraît être annuel. Le nombre de jeunes par portée varie de 3 à 10, avec une valeur moyenne prochaine à 6. On n'a pas trouvé une corréla tion entre la fécondité et la longueur de la femelle, mais on a put constater une corrélation entre la fécondité et l'âge. La croissance linèal est rapide jusqu'à cinq ans environs, et deviènne beaucoup plus lente à partir de cet âge.

Departamento de Zoología Facultad de Ciencias Universidad de Oviedo — 153 —

BIBLIOGRAFIA

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POR

CARLOS ORTEGA e ISABEL MORENO

Se ha estudiado parte del zooplancton de tres charcas tempora les en Colloto (Oviedo) que debido a la falta de estudios en la re gión creemos de interés.

Situación.

Las charcas estudiadas, que denominamos A, B y C, son de ori gen artificial, formadas por agua de lluvia al rellenar los huecos dejados en los movimientos de tierras realizados al construir los viales del polígono industrial Espíritu Santo. Están a una distan cia de 3 Km. de Oviedo, entre el ferrocarril Oviedo-Santander (Km. 3) y la carretera comarcal Oviedo-Torrelavega, y a unos 500 mts. de la carretera nacional Adanero-Gijón, situadas en el peque ño valle que forma el río Santullano, a unos 170 mts. de altitud. (Fig. 1).

Descripción de las charcas.

La charca A es pequeña (6 m. de longitud por 3,50 de anchura) con una profundidad máxima de 30 cms. y desaparece en el verano. La charca B es un gran espacio encharcado (100. m. de longitud — 156 —

por 80 m. de anchura) de límites poco precisos y profundidad nun ca superior a 30 cms.; esta charca quizás podría ser natural pues conserva las características de la zona antes de las obras; aunque también desaparece en el mes de junio; gracias a la abundante vegetación y al tipo de suelo mantiene mucha humedad. La charca C es de dimensiones intermedias (15 mts. de longitud por 16 mts. de anchura) y profundidad de 40 cms., siendo la más profunda de las tres. El espesor del suelo en toda la zona es débil y estratigráfica- mente está formado por una serie horizontal de edad paleógena con una litología de conglomerados calizos, fundamentalmente cre tácico de facies calcárea con intercalaciones de arena, pizarras y margas.

Clima.

Siguiendo la clasificación de las zonas climáticas de Asturias de P. Mateo (1958) las charcas estarían incluidas en la «zona climá tica de los valles» en los que durante el mes más frío (febrero) la temperatura media oscila entre 3°C y 8°C y la media de las mínimas entre 39 y 4°C; durante el mes más cálido (agosto), la temperatura media oscila entre 15°C y 20°C y la media de las máximas entre 209C y 25°C. — 157 —

Flora y vegetación.

Vegetación arbórea y arbustiva de la zona supralitoral. Cornus sanguínea L. Fraxinus ornus L. Corylus avellana L. Quercus robur L. Salix atrocinerea Alnus glutinosa Gaertn. Herbáceas de la zona supralitoral. Papaver rhoeas L. Trifolium pratense L. Medicago lupülina L. Rubia peregrina L. Centaurea nigra L. Crepis taraxacifolia Thuiller. Anagallis arvensis L. Verónica pérsica Poiret. Rumex acetosa L. Orchis mascula L. Hordeum murinum L. Holcus lanatus L. Poa pratensis L. Equisetum palustre L. Herbáceas de la zona litoral. Nasturtium officinalis R. Br. Apium nodiflorum Asperula sp. Galium palustre L. Senecio aquaticus Huds. Menyanthes trifoliata L. Solanum dulcamara L. Mentha sp. Iris pseudacorus L. Orchis mascula L. Carex paniculata L.

Métodos.

Los muestreos se realizaron entre el 17 de febrero y el 12 de mayo de 1976 con una periodicidad de 15 días. Se utilizó una man ga cónica de 50 cms. de longitud y un diámetro de boca de 26 cms. — 158 —

siendo la luz de malla 0,20 mm. Las recogidas se llevaban a cabo desde la orilla barriendo la zona central de las charcas en la di rección de su eje mayor durante 1 minuto. Se medía también la temperatura y la concentración de oxígeno con un oxímetro-termó- metro YSY 54 y el pH con un pH-metro WtW 54. Asimismo en ca da recogida se anotaban otros datos ambientales como radiación solar, lluvia, viento, y transparencia del agua. El material se estudiaba en el laboratorio en vivo, mientras era posible, fijándolo más tarde en formol al 4%. Solo se estudiaron los individuos que se podían observar cómodamente a 40 aumen tos. El recuento se efectuó en números absolutos y en los casos en que era posible se distinguió el sexo y el estado de los individuos.

Inventarios.

Se encontraron las siguientes especies: Celentereos Hydra viridis L. Anélidos Nais sp. Moluscos Planorbis sp. Limnaea sp. Artrópodos Crustáceos Cladóceros Daphnia puíex (de Geer) pulex (de Geer) Simosa vetula O. F. Müller Chydorus sphaericus (O. F. Müller) Copépodos Macrociclops albidus (Jurine). Insectos Efemerópteros Cloeon sp. Tricópteros Limnophilus sp. — 159 —

Coleópteros Acilius sp. Dípteros Chironomus sp. Probezzia sp. Hemípteros Notonecta sp. (Tablas 1, 2 y 3).

ESTACION A

1 2 3 4 5 6 7 19-II 3-m 19-111 1-IV 8-IV 29-IV 12-’

Daphnia pulex pulex juvenil 29 0 4 1 1 6 25 0 Daphnia pulex pulex adultos 4 171 74 106 60 82 1 Daphnia pulex pulex ovígeras 42 \2 29 14 18 1 1 1 Daphnia pulex pulex efipios 0 0 2 0 2 0 0

Chydorus sphaericus 0 48 4 42 3 4 0 Macrociclops albidus nauplms 2 4 7 104 64 30 0

Macrociclops albidus copepoditos 2 2 7 24 3 0 1 Macrociclops albidus adultos 0 0 3 3 2 0 1 Cloeon sp. juvenil 0 3 0 0 0 0 0 Chironomus sp. juvenil 1 12 0 3 5 0 1 Notonecta sp. adultos 0 0 0 1 0 0 1

TABLA 1. Resultados de los inventarios en la estación A.

Además de las especies típicamente planctónicas ó euplactóni- cas, se estudiaron los ejemplares que, sin serlo, fueron recogidos con los métodos para plancton, es decir especies ticoplanctónicas.

Evolución de la población.

Dado el especial interés y abundancia de los cladóceros y copé podos, se estudiaron con atención, distinguiendo las fases juveniles, hembras ovígeras y adultos en el primer caso y las fases de ñau- — 160 —

ESTACION B

19-11 3-III 19-111 l-IV 8-IV 29-IV 12-V 1 2 3 4 5 6 7

Hydra viridis 6 4 10 0 2 0 0 Nais sp. 6 5 1 0 1 2 0 Daphnia pulex pulex juvenil 0 0 17 0 0 0 0 Daphnia pulex pulex adultos 25 10 41 0 2 1 0

Daphnia pulex pulex ovigeras 7 0 16 12 6 1 0 Daphnia pulex pulex efipios 0 0 4 0 0 3 1 Chydorus sphaericus 57 69 197 35 121 30 9 Simosa vetula juvenil 0 0 62 12 0 3 0

Simosa vetula adultos 1 0 10 11 6 6 63 2 Simosa vetula ovigeras 0 0 10 0 0 6 0 Macrociclops albidus nauplius 9 37 14 91 70 135 54 Macrociclops albidus copepoditos 2 13 21 14 19 12 2 Macrociclops albidus adultos 5 5 15 2 14 8 12

Asellus sp. 13 4 9 0 23 6 2 Cloeon sp. juvenil 7 7 10 1 3 5 1 Crocothemis sp. juvenil 0 1 0 0 0 0 0 Limnophilus sp. juvenil 1 0 0 0 0 0 0 Dityscidae 1 0 0 0 0 1 0 Chironomus sp. juvenil 1 0 1 5 5 1 5 Probezzia sp. juvenil 0 0 1 0 1 0 0 Notonecta sp. 0 0 0 5 0 5 0

TABLA 2. Resultados de los inventarios en la estación B. — 161 —

ESTACION C

1 2 3 4 5 6 7 19-11 3-III 19-111 1-IV 8-IV 29-IV 12-’

Hydra viridis 1 0 1 0 0 0 0

Daphnia pulex pulex juvenil 0 0 16 0 2 0 0

Daphnia pulex pulex adultos 88 11 842 0 2 7 0

Daphnia pulex pulex ovigeras 3 0 114 0 0 0 0

Daphnia pulex pulex efipios 0 1 15 0 0 0 0

Chydorus sphaericus 313 75 52 0 1 5 2 Macrociclops albidus nauplius 1 94 127 55 137 335 11

Macrociclops albidus copepoditos 20 84 300 124 0 195 1

Macrociclops albidus adultos 2 6 95 1 126 0 5

Asellus sp. 0 0 1 0 0 0 0

Cloeon sp. juvenil 55 10 25 0 4 0 6

Crocothemis sp. juvenil 0 0 2 0 0 0 0 Acilius sp. juvenil 0 0 0 0 1 0 0 Hidrophilidae 2 0 0 0 0 0 0

Chironomus sp. juvenil 0 0 0 0 2 0 0

Notonecta sp. 0 0 1 0 0 0 0

TABLA 3. Resultados de los inventarios en ' la estación C.

plius, copepodito y adultos en el segundo. La abundancia de las distintas fases en el tiempo queda reflejada en las gráficas. (Figs. 2, 3 y 4).

Factores ambientales.

Las temperaturas van desde 4,5°C el 17 de febrero a 14,2°C el 12 de mayo y como era lógico esperar va aumentando uniforme mente a lo largo del período de estudio; obedeciendo a la diferen cia de la razón superficie/volumen de las tres charcas, la tempera- — 162 —

Figura 2.—Evolución de las poblaciones de cladóceros y copépodos de la es tación A. La población de adultos deM. albidus se mantiene en un nivel de baja densidad, los nauplius de esta especie alcanzan su m á x i m o en la mues tra 4 (1 de abril). D. pulex pulex alcanza su m á x i m o en la muestra 2 (3 de marzo) disminuyendo a continuación, siendo su densidad superior a la de C. sphaericus. — 163 —

Figura 3.—Evolución de las poblaciones de cladóceros y copépodos en la estación B. Los adultos de albidus M. forman una población residual, los nauplius alcanzan su m á x i m o en la muestra 6 (29 de abril).sphaericus C. tiene una densidad superior aD. pulex pulex al contrario de lo que sucedía en la estación A. — 164 —

Figura 4.—Evolución de las poblaciones de cladóceros y copédodos en la estación C. Los nauplius M.de albidus alcanzan su máximo en la muestra 6 (29 de abril) C. sphaericus disminuye su densidad desde la muestra inicial. D. pulex pulex se mantiene con baja densidad a excepción de un alto pico en la muestra 3 (19 de marzo) seguido de una brusca caida de la población. — 165 — tura aumenta más rápidamente en las charcas de pequeñas dimen siones. (Tablas 4-6 y Fig. 5). El comportamiento de las 3 charcas en cuanto a la concentra ción de oxígeno en ppm es diferente. En la estación A la concentra-

Figura 5.—Evolución de la temperatura en las tres charcas estudiadas.

Estación A y = 0,0448o; 4- 5,8021 r = 0,90

Estación B iy = 0,0415a: + 5,9881 r = 0,88

Estación C y = 0,0394x + 7,0279 r = 0,88

ción de oxígeno muestra tendencia a aumentar a lo largo del pe ríodo de estudio, en la estación B disminuye hasta alcanzar al final niveles muy bajos y en la estación C, experimenta una brusca caí da inicial quedando posteriormente estacionaria. Los resultados obtenidos son similares si estudiamos las variaciones en la con centración de oxígeno en % respecto de saturación. (Fig. 6). En la evolución del pH no existen diferencias marcadas entré las 3 charcas, aunque se ha podido constatar una tendencia gene- — 166 —

ESTACION A

1 2 3 4 5 6 7 8 17-11 19-II 3-m 19-III 1-IV 8-IV 29-IV 12-V

Sol NO SI SI NONO NO SI SI

Lluvia NO NO NO SI NO NO NONO

Transparencia BAJA BAJA BAJA BAIA BAJA BAJA BAJA BAJA

Presión Ádmosférica 742,04 740,64 749,24 742,74 743,44 747,84 744,40 749,24

Temperatura 4,5 10,1 8,6 9,6 14,9 11,4 10,5 14,2

Oxígeno Satur. 12,24 10,62 11,14 10,77 9,56 10,40 10,57 9,78

Oxígeno Real 8,85 8,35 9,06 8,73 8,38 8,49 9,60 —

Oxígeno en % de Satur. 72,30 — 81,32 81,05 — 81,63 90,82 ___

PH 7,50 7,65 7,49 — 7,85 7,72 7,21 7,60

Tabla 4. Resultados de las medidas de factores ambientales en la estación A

ESTA C I O N B

i 2 3 4 5 6 7 8 17-11 19-II 3-m 19-III 1-IV 8-IV 29-IV 12-V

Sol NOSI SINO NONOSI SI

Lluvia NONONOSI NO NO NO NO

Transparencia MEDIA MEDIA MEDIA MEDIA MEDIA MEDIA MEDIA MEDIA

Presión Atmosférica 742,04 740,64 749,24 742,74 743,44 747,84 744,44 749,24

Temperatura 4,75 11 8,9 9,4 12,5 10,9 10 14,2

Oxígeno Satur. 12,16 10,39 11,06 10,82 10,08 10,52 i 0,69 9,78

Oxígeno Real 10,15 7,60 9,10 7,42 7,61 7,26 5,88 —

Oxígeno en °/0 de Satur. 83,47 — 82,27 68,57 — 69,01 55,00 —

PH 7,26 7,47 7,32 — 7,55 — 6,75 7,35

Tabla 5. Resultados de las medidas de factores ambientales en la estación B. — 167 —

ESTACION C

1 2 3 4 5 6 7 8 17 II 19-11 3-m 19-111 1-IV 8-IV 29-IV 12-V

Sol NO SI SI NO NO NO SI SI

Lluvia NONONO SI NO NO NONO

Trasparencia ALTA ALTA ALTA ALTA ALTA ALTA ALTA ALTA

Presión Atmosférica 742,04 740,64 749,24 742,74 743,44 747,84 744,44 749,24

Temperatura 5,2 10 9,9 10,5 13,70 9,65 11,5 5

Oxígeno Satur. 11,71 10,64 9,9 10,55 9,82 10,84 10,33 9,62

Oxígeno Real 11,71 8,17 8,49 9,31 9,41 — 9,18 —

Oxígeno en °/0 de Satur. 100 — 85,75 88,24 —— 88,86 —

PH 7,5 7,67 7,63 __ 8,04 8,10 6,39 7,80

Tabla C. Resultados de las medidas de factores ambientales en la estación C.

ral a aumentar, desde mediados de febrero hasta principios de abril, sin llegar a alcanzar la variación una unidad de pH. (Fig. 7). La pluviosidad, en pequeños volúmenes de agua tiene una gran importancia, al influir sobre un conjunto de propiedades tales como pH, sustancias disueltas, etc. (Fig. 8 y Tablas 4-6).

Correlación entre factores ambientales.

Utilizando la teoría de correlación estadística se estudiaron las relaciones entre factores ambientales, calculando los coeficientes de correlación simple, múltiple y parcial, con un nivel de significa ción del 0,05. En las estaciones A y B se construyó un retículo de correlacio nes entre los diferentes factores, mientras que en la estación C no se puso de manifiesto ningún tipo de correlación. En la estación A se observó correlación simple negativa entre el pH y la concen- iua .Eouin e a ocnrcó d oíeo n a te cacs es charcas tres las en oxígeno de concentración la de 6.—Evolución Figura OXIGENO EN PPM iua .Eouin e p e ls rs hra estudiadas. charcas tres las en pH del 7.—Evolución Figura 1,41 008a + r=0,9737 + 0,0287a; — 10,0421 y = tudiadas. — 169 —

7 0 --

50--

30--

TIEMPO Figura 8.—Pluviosidad en mm durante el período de estudio. tración de oxígeno (r = 0,94), mientras que en la estación B no se observa correlación entre estos factores sino entre pluviosidad y concentración de oxígeno con signo positivo (r = 0,87). (Fig. 9).

Correlación entre especies.

Se construyó la matriz R de asociación entre especies en cada una de las 3 charcas empleando el coeficiente de correlación sim ple, parcial o múltiple en la estimación del signo y magnitud de la relación entre especies euplanctónicas. Solo obtuvimos valores del coeficiente de correlación simple con un nivel de significación del 0,05 en las estaciones A y C y para las especies Daphnia pulex pulex y Chydorus sphaericus. En la estación A existe correlación simple positiva entre Daphnia pulex pulex y Chydorus sphaericus, observándose una disminución de ambas poblaciones en el período de estudio. Macrociclops albi- — 170 —

Figura 9.—Retículo de correlaciones entre factores ambientales en las esta ciones A y B. — 171 — dus, conjuntamente con uno de ambos cladóceros se correlaciona positivamente con el otro. El aumento en la población de copépodos se corresponde con la disminución de los cladóceros. En la estación B aparece una nueva especie de cladócero, Simo- sa vetula, que no se presentaba en ninguna otra estación. Existe correlación simple positiva entre Daphnia pulex pulex y Chydorus sphaericus, disminuyendo sus poblaciones durante el período de estudio de la misma manera que en la estación A. Macrociclops albidus presenta el mismo tipo de correlación que en la estación A. En conjunto la asociación de especies Daphnia pulex pulex - Chydo rus sphaericus es sustituida por la asociación Macrociclops albidus Simosa vetula al avanzar el período de estudio hacia una situación primaveral. (Fig. 10).

Figura 10.—Retículo de correlaciones entre especies planctónicas en las es taciones A y B. — 172 —

Condiciones ambientales en el crecimiento máximo dé las especies.

Estudiando el incremento de las poblaciones entré 2 muestreos sucesivos se ha visto que las especies estudiadas se desarrollan y tienen su incremento máximo en condiciones ambientales que coinciden con las señaladas en la bibliografía. La estación A presenta condiciones más desfavorables que las otras dos para el crecimiento del zooplancton. La estación B favo-' rece el crecimiento de Chydorus sphaericus y Simosa vetula. La charca C favorece el crecimiento de Macrociclops albidus y Daphnia pulex pulex, siendo en conjunto esta estación quien reúne condi ciones más favorables para el desarrollo del zooplancton.

Correlación entre la evolución de las poblaciones y de los factores ambientales.

Aplicando el análisis de correlación a la evolución de las pobla ciones y los factores ambientales se vió que los coeficientes de correlación simple significativos son escasos, de lo que se deduce que la evolución de una especie no depende de un único factor sino de la conjunción de varios. Las correlaciones simples obtenidas son las siguientes: Chydorus sphaericus se correlaciona negativamente con la tem peratura (r= — 0,84), Simosa vetula positivamente con la temperatu ra (r = 0,95) y negativamente con la concentración de oxígeno (r = — 0,80), Macrociclops albidus se correlaciona positivamente con la temperatura (r = 0,96). La transición a unas condiciones ambientales primaverales, au mento de la temperatura, disminución de la concentración de oxí geno en el agua, etc., favorece a la asociación de especies Macroci clops albidus — Simosa vetula. (Figs. 11 y 12).

Afinidad entre comunidades.

Se compararon las comunidades de las 3 charcas en cuanto a la afinidad entre inventarios en cada uno de los muestreos reali zados, utilizando el coeficiente de SORENSEN y teniendo en cuen ta la totalidad de especies: euplanctónicas y ticoplanctónicas. Como cabía esperar por su vecindad geográfica, etc., la matriz Q media muestra bastante afinidad entre los 3 ecosistemas estudia- — 173 —

Figura 11.—Retículo de correlaciones entre especies planctónicas y factores ambientales en la estación A.

dos. Las charcas más afines son la A y C, mostrando mayor afini dad con la B la primera de ellas. Podemos considerar las charcas como 3 estados serales, ya que como veremos posteriormente su diversidad es diferente, disminuyendo de B hacia A. (Tabla 7).

Diversidad.

Se estudió la diversidad de los 3 ecosistemas utilizando el ín dice de SHANNON-WEAVER (1957). A mayor valor del índice de diversidad corresponde una mayor entropía del sistema, mayor incertidumbre; pero lo que para el observador externo representa incertidumbre se interpreta como medida de organización, resul tado de interacciones específicas en el ecosistema. El cálculo del índice de diversidad se realizó a partir del núme ro de individuos de cada especie, excepto en el caso de los copépo dos en que se consideró cada fase de su vida (nauplius, copepoditos y adultos), como si se tratase de especies individualizadas y distintas, ya que su reaccionabilidad es diferente. — 174 —

Figura 12.—Retículo de correlaciones entre especies planctónicas y factores ambientales en la estación B. . - : — 175 —

MATRIZ Q MEDIA

A B C A — — — B 0,53 — - C 0,58 0,55 —

Tabla 7. Matriz Q media de las matrices de los muestreos

En la charca A la diversidad del plancton aumenta hasta princi pios de abril, alcanzando entonces su máximo, decrece posterior mente pero manteniéndose en un nivel superior al alcanzado antes del máximo. En la charca B la diversidad es mucho más estable, alcanzando el máximo también a principios de abril. En la charca C, el máximo se alcanza a principios de marzo, decreciendo y estabi lizándose a continuación. El máximo de diversidad corresponde en general a la situación intermedia de declive de las poblaciones de cladóceros y aumento de los copépodos. (Fig. 13). En cuanto a la diversidad del ticoplancton las charcas A y C muestran oscilaciones rítmicas mientras que la B tiene valores más estables y superiores a las otras dos. Esto parece deberse a la dis tinta configuración de la charca B y a variaciones ambientales que favorezcan el paso de especies de otras asociaciones al plancton. (Fig. 14). Al comparar las gráficas de la diversidad del plancton, del ti coplancton y total, se observa como la diversidad total evoluciona más o menos paralelamente a la diversidad del plancton, sobre todo en A y en C, mientras que en B la influencia del ticoplancton hace que no haya un paralelismo entre ambas diversidades. (Figs. 15, 16 y 17).

Ciclo.

En ecosistemas acuáticos temporales como los estudiados el ci clo comienza con el relleno de la cubeta con las primeras lluvias otoñales, que van disolviendo los nutrientes del lecho empezando a definirse las condiciones físico-químicas del biotopo; las pobla ciones se empiezan a configurar a partir de las formas de resisten cia que habían quedado del ciclo anterior y de formas transporta das de charcas más o menos próximas. — 176 —

Figura 13.—Evolución de la diversidad del plancton en las tres charcas es tudiadas.

TIEMPO Figura 14.—Evolución de la diversidad del ticoplanton en las tres charcas estudiadas. iua 5—vlcó d l dvria ttl dvria dl lntn di- y plancton del diversidad total, diversidad la de 15.—Evolución Figura iua 6—vlcó d l dvria ttl dvria dl lntn di y plancton del diversidad total, diversidad la de 16.—Evolución Figura DI V EN BITS TIEMPO esdd e tcpaco e l etcó B. estación la en ticoplancton del versidad 177 — — — 178 —

Los cladóceros policíclicos, debido a la formación de efipios, se adaptan mejor a medios que se desecan intermitentemente. Las especies de cladóceros que hemos encontrado son todas policícli- cas y propias de aguas de pequeño tamaño.

3 - -

Figura 17.—Evolución de la diversidad total, diversidad del plancton y di versidad del ticoplancton en la estación C.

Habitualmente se relaciona la sustitución de especies con la variación de los factores ambientales, pero sin embargo hemos de tener en cuenta también en la sucesión un proceso de autoorgani- zación, especies estrategas de la r como en nuestro caso Daphnia pulex pulex y Chydorus sphaericus son sustituidas por estrategas de la k como Macrociclops albidus y Simosa vetula. — 179 —

Comparación con otros estudios.

Comparando nuestros resultados con los obtenidos por Fidalgo, Gutiérrez Celorio y Morey* en la charca del Torollu a 3 Kms. de Oviedo (de dimensiones y profundidad mayores) en la misma época del año, podemos ver que la evolución de los factores ambientales es parecida; en cuanto a las especies encontradas, también son si milares aunque las estudiadas por nosotros presentan una diver sidad menor por tratarse de medios mucho más sencillos. La char ca C es la que más se asemeja al trabajo de referencia, siendo la evolución de las poblaciones igual; Chydorus sphaericus disminuye a partir de febrero, alcanzando su mínimo en marzo y quedando después como población residual, coincidiendo con un rápido au mento de Daphnia pulex pulex que decrece muy rápidamente mien tras Macrociclops albidus aumenta alcanzando su máximo en abril- mayo.

Departamenta de Zoología Facultad de Ciencias Universidad de Oviedo

(*) G u t i e r r e z C e l o r io , F id a l g o y M o r e y . Variación en el espacio y tiem po del plancton de la charca del Torollu (Oviedo). Bol. R. Soc. Esp. Iiist. Nat. (en prensa). RESUMEN

Se han estudiado 3 charcas temporales de agua dulce en la zona de Colloto (Oviedo). Son ecosistemas muy sencillos con baja diver sidad y muy influenciados por el ambiente. Se observa una dismi nución de las poblaciones de Daphnia pulex pulex y Chydorus sphaericus que son sustituidas por Macrociclops albidus en dos de las charcas y por esta especie ySimosa vetula en la otra.

SUMMARY

The zooplancton of three fresh water temporal ponds of Colloto (Oviedo) have been studied. They are very simple ecosystems with low diversity and very much influenced by the environment. A de crease of Daphnia pulex pulex and Ckydorus sphaericus has been observed and they are slowly substituted by Macrociclops albidus in two ponds and by this species and Simosa vetula in the other.

BIBLIOGRAFIA

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POR

CARLOS I. SALVADOR GONZALEZ

Introducción.

Se trata fundamentalmente del estudio de una serie levantada en un corte de superficie de 1620 m. de longitud que aflora en am bas márgenes del río Caudal, en la carretera local de Mieres a Ablaña (por la margen izquierda del río) en los primeros 300 m. y la entre la Fábrica de Mieres y el pueblo de Baíña (por la margen derecha) en el resto. Geológicamente, está ubicada en la zona N. W. de la Cuenca Car bonífera Central Asturiana y su Flanco de Riosa-La Pereda-Frieres y región geotectónica correspondiente al arco medio de la Rodilla Astúrica. Desde que SCHULZ publicó en 1958 su «Descripción geológica de la Provincia de Oviedo», fueron varios los autores que dedicaron sus esfuerzos al conocimiento de la Cuenca Carbonífera, que, en su conjunto, nos ofrecen un panorama de este «flanco» que se pue de resumir en las siguientes características: 1.—Son materiales todos del Carbonífero, comprendidos entre el Westfaliense (B-C) y el Westfaliense D. 2.—Se disponen en un flanco isoclinal de capas con dirección general N. E.—S. W. y buzamiento hacia el N. W. entre 50 y 70 grados. — 184 —

3.—La serie estratigráfica, ascendente hacia el N. W., presenta, según J. PELLO (1972), los siguientes términos: a) Formación Canales-Piedrafita, respondiendo a una sedimen tación marina con episodios continentales palustres. En su techo comienza el Westf. D. b) Formación de Conglomerados de Mieres que, según CORRA LES et al. (1971), pertenecen a un medio deposicional en cordón litoral, pues según la forma cartográfica se refleja una mayor ex tensión lateral de los términos superiores. c) Formación Esperanza, con espesor muy variable a causa de la erosión que produciría la etapa siguiente.

d) Formación de conglomerados de Olloniego, interpretado co mo un delta cuya parte marina correspondería al Norte, mientras los aportes vienen del Oeste. La edad de esta Formación sería in- tra-Westfalíense D. e) Formación Ablanedo, semejante litoestratigráficamente a Canales-Piedrafita, con términos marinos no calcáreos en la base y términos continentales con capas de carbón en el techo. El problema que se pretende abordar en este trabajo es el re ferente a las características sedimentarias de los dos conglomera dos descritos, así como las condiciones previas a su deposición, — 185 — habida cuenta de que representan hechos importantes en la sedi mentación de una cuenca definida como «Parálica» por todos los autores que han tratado el tema en toda la extensión de la cuenca carbonífera, desde este flanco de Riosa hasta su extremo oriental, ya en el borde de los Picos de Europa. La realización de este estudio se ha llevado a cabo siguiendo la metodología usual en estos trabajos, consistente en el levanta miento de la columna estratigráfica y toma de muestras, sobre las que se aplicaron diferentes técnicas de trabajo orientadas a obte ner la información necesaria y que se expresa muy resumida en el apartado siguiente. Agradecemos al Dr. Sánchez de la Torre la labor de orientación que prestó en el desarrollo de este trabajo.

Resultados de Campo y laboratorio.

De todos los datos obtenidos, se ha visto que esta serie está compuesta por materiales detríticos, desde conglomerados a limos y arcillas que, en su conjunto, suponen unos porcentajes de: Terrígenos gruesos (conglomerado) ...... 66,4% Terrígenos medios (areniscas) ...... 22,3% Terrígenos finos (pizarras) ...... 11,3% y cuyos componentes son: a) Cuarzo, en su mayoría plutònico. b) «Chert», como detrítico y de sustitución. c) Fragmentos de rocas sedimentarias. d) Carbón en tamaños mayores que la media granulométrica de las rocas que lo contienen. e) Arcillas ferruginosas y algunas caolinitas de alteración. f) Micas, concentradas en areniscas de grano grueso, y algunas hidromicas de alteración. g) Minerales pesados, consistentes en Circón y Turmalina. h) Cuando existe cementación, ésta es de carbonatos, bien Cal cita ó Dolomita. La distribución de estos componentes nos dá, utilizando la cla sificación de rocas detríticas de OKADA (1971), entre Litarenitas y Sublitarenitas, la mayoría de ellas arcillosas (dentro de las «wackes»), y escasas cuarcitas. A partir de diagramas C-M, se han podido apreciar dos modali dades de depósito: uno por tracción, con una dispersión de valores — 186 —

debida a la interación de aportes continentales, y otro en masa, correspondiente a las facies de desbordamiento de canales, además de una pequeña zona de suspensión. De acuerdo con las características ambientales, textura, estruc turas v composición, se han diferenciado seis subfacies: Subfacies 1.—Que forma los depósitos de carbón y pizarras car bonosas. correspondiendo a términos de decantación. Subfacies 2.—Depósitos de plataforma inundada, formados por lentejones de gran extensión lateral, de poco espesor, con ripples de oscilación, laminación paralela y flaser, ripples progradantes (climbing ripples), algunos tramos con bioturbación, grietas de desecación y fósiles marinos. Subfacies 3.—Correspondiente a etapas de inundación de la pla taforma por desbordamiento de canales principales y compuestas por areniscas de color claro, en cuñas, con base erosiva en la que existen moldes de marcas de arrastre de partículas y de marcas de flujo. Son masivas en su parte basal, y hacia el techo evolucionan hacia capas finas con estructuras de migración de ripples, flaser, y ripples progradantes. Aparecen abundantes estructuras de desliza miento (slump), esclusivas de esta subfacies. Subfacies 4.—Corresponden a zonas canalizadas formadas por areniscas de grano medio a grueso, con estructuras de campo típi cas de una deposición en surcos, y conteniendo a veces en la base cantos de carbón de hasta 15 cm. de dimensión mayor. Subfacies 5.—Conglomerado silíceo, compuesto por cantos de cuarcita en «sets» de estratificación cruzada de canal con cantos imbricados en la base de los surcos. Subfacies 6.—Conglomerado poligénico, formado tanto por can tos cuarcíticos, más abundantes hacia la base, como por cantos calcáreos, procedentes de calizas devónicas y del carbonífero infe rior, que aumentan en porcentaje hacia el techo.

Interpretación de la serie.

Se han diferenciado varios estadios o fases en el desarrollo de esta serie (fig. 1). El primero de ellos, (comprende los tramos 1 a 29), está formado por las subfacies núms. 1, 2, 3 y 4 que se dispo nen según secuencias positivas de tipo canalizado (fig. 2), en un conjunto de ellas que forma una megasecuencia negativa, con ma yor abundancia de términos de plataforma inundada en la base y predominio de facies canalizadas al techo, producto de una acumu lación de sedimentos de tipo deltaico (SHELLEY 1976). En este estadio, la subfacies 2 es semejante también a los fangos de lla nura entre mareas («tidal fíat») descritos por WAYNE THOMPSON (19.68) para el delta actual del río Colorado, apareciendo sucesiva mente: a) Sedimentos de «llanura costera de fangos», compuestos por limos con intercalaciones arenosas conteniendo restos de conchas de procedencia marina y dos sentidos opuestos de migración de

. 64-

ESTADiOS EN LA _4_ s e d í m e n t a c Ión 3 3Cf- 2 2 8 -

Figura 1. ripples de oscilación y de corriente y retoques posteriores por ripples simétricos de oleaje. b) Sedimentos de la «zona intermareal alta», formados por limos de decantación, esporádicamente con laminaciones ondula das. — 188 —

c) Sedimentos de la «zona intermareal media» limos y arcillas laminados, con estratificación cruzada de tipo flaser e incluyendo lente jones de muy pequeño tamaño de láminas de «foreset». Temporalmente, esta llanura puede quedar al descubierto y, en las charcas de agua que quedarían aisladas se producen, por la acre- ción del viento, ripples que denominan REINECK and SINGH (1973) «wrinkle ripples». Se puede pensar, por tanto, que estos sedimentos de la prime ra fase corresponden a un delta de tipo estuarino semejante en ciertos aspectos al del Río Colorado, si bien con una mayor in fluencia de canales de agua dulce que atraviesan la plataforma y se desbordan sobre ella depositando las capas de la subfacies 3.

Figura 2.

Las acumulaciones de carbón correspondientes a la subfacies 1 serían debidas a zonas aisladas dentro de esta plataforma, con agua dulce, mientras que en el Colorado, la aridez del delta produce depósitos de evaporitas. La secuencia general de este estadio nos daría un delta estuarino sin gran pendiente deposicional excepto la lateral de los bordes de los canales principales en donde se pro ducen deslizamientos o «slumps», con una evolución general de tipo regresivo por acreción de los sedimentos en el cual es más importante la acción fluvial y repetición de secuencias de canales fluviales con interación marina sobre las facies de plataforma que la deposición por progradación bajo un régimen de mareas. La repetición de las secuencias no estaría entonces formada por su cesivas elevaciones y subsidencias de la cuenca sino, como indica SHELLEY (1976) «está generada por la ruptura y desbordamiento de los canales distributarios, sin necesidad de otra causa externa». — 189 —

En la segunda fase de la sedimentación, entre los tramos 29 y 30', aparecen depósitos de areniscas que sucesivamente nos marcan un aumento paulatino del régimen de flujo, con aumento de la granulometría y un paso en las estructuras sedimentarias desde flujos en masa de la subfacies 3 («crevasse splay») desarrollados sobre canales (subfacies 4) pasando por ripples con progresivo aumento de la longitud de onda, un régimen de transición a lami nación paralela y antidunas estacionarias, hasta láminas de régi men supercrítico, que se interpreta como un aumento en el nivel del área fuente de sedimentos, habida cuenta que en la fase 3 apa rece una acumulación lenticular de fragmentos detríticos sobre una superficie fuertemente erosiva, conteniendo restos irregulares de carbón y una granulometría muy grosera, fragmentos angulosos, matriz heterogénea de arcillas y arenas, que corresponde tanto por su textura como estructura y forma del depósito a un relleno de pendiente del tipo que puede producir un «debris flow» (HOOKE 1967; CORRALES et al. 1977). La rápida acumulación de areniscas formadas por corrientes laminares del tramo 34 impediría la des trucción de este depósito de pendiente, acabando este estadio 3 con dos tipos de acumulación de conglomerados silíceos: una primera acumulación debida a un nuevo abanico de «debris flow» y al fi nal, canales anastomosados con bases erosivas muy bien marcadas por cantos imbricados. Estos últimos conglomerados nos marcan la culminación por relleno del delta esturino, instalándose una lla nura aluvial de canales anastomosados. El consiguiente efecto de compactación de los sedimentos de positados hasta ahora, produce una subsidencia que hace que en el estadio 4 se instale un estuario el cual, posiblemente de una manera gradual, evoluciona hacia el desarrollo de un nuevo delta (estadio 5) en el que la influencia del agua salada se hace patente, apareciendo junto a las facies descritas, abundante fauna de La melibranquios y Gasterópodos de aguas salobres y algunos Bra- quiópodos asociados a zonas de abundantes fangos. En el estadio 6 aparece la acumulación principal de conglome rado silíceo sobre una base fuertemente erosiva y cicatrices de paleocanales. Los cantos que los componen son, como ya indica ban CORRALES et al. (1971), producto de un transporte fluvial fundamental, pero dispuestos en «Incrementos Genéticos de Es trato» (SHELLEY, 1976) oblicuos a la forma del depósito y que serían el resultado de la destrucción de terrazas fluviales instala das aguas arriba y acumulados después en el delta. — 190 —

El estadio 7 representa una etapa de falta de aportes de grano grueso al haber sido destruidas casi completamente las terrazas. La deposición en el estadio 8 del conglomerado poligénico, con las mismas formas de acumulación (fig. 3), nos vendría a confir mar también la sedimentación final en, un medio deltaico, con un progresivo enriquecimiento en cantos calcáreos cada vez más inmaduros al ascender en la serie; paralelamente, aumentan los fragmentos de rocas y disminuyen los granos de cuarzo de la ma triz y de las intercalaciones arenosas. Podemos deducir entonces, que la elevación del área madre vista en el estadio 3, continúa durante la deposición de estos con glomerados.

Conclusiones.

Las interpretaciones existentes hasta ahora para esta zona dán el conglomerado silíceo como el resultado de aportes fluviales so bre una plataforma somera con retoque de oleaje y una redistribu ción en forma de barra litoral, mientras se nombraba el conglome rado de Olloniego como sedimentos deltaicos, con una entidad di ferente entre los dos grupos y quedando intermedio un paquete con carbón, la formación Esperanza. Se llega, en este estudio, a la conclusión de que: Los dos conglomerados corresponden a la etapa de colmatación de un delta pre-existente con un aumento de pendiente por eleva ción progresiva del área fuente que nos va a traer como resultado una primera destrucción del suelo seguida de la llegada a la cuen ca de sedimentación de los materiales ya maduros instalados en terrazas fluviales, continuando progresivamente con materiales pro cedentes de la destrucción del área madre que llegan a la cuenca completamente inmaduros debido a un transporte rápido y quizá corto. En la zona basal de la serie, se identifican varias secuencias fluviales que en su conjunto van a formar una megasecuencia ne gativa de un delta atípico de tipo estuarino, del que solamente aflora en la actualidad la plataforma o llanura deltaica, quedándo nos los términos finos del frente deltaico y del prodelta fuera de la zona estudiada. La última de estas secuencias comienza con facies canalizadas y se ve truncada por facies de alta velocidad debidas a un aumento brusco de la pendiente que va a traernos como consecuencia un •'"Superficie topografi 191 — —

ESCALA — 192 — efecto progresivo de destrucción del suelo de la parte interna del delta y destrucción de terrazas fluviales situadas aguas arriba. Este aporte brusco de cantos produce la colmatación del delta pre-existente llegándose a una deposición en canales anastomosados que progresivamente, por un efecto, de compactación y colmatación, evoluciona hacia un delta propiamente dicho en el que la coloniza ción animal se hace patente con la aparición de grandes pistas y restos de organismos de aguas salobres y marinas. Sobre este delta inicial se depositan todos los conglomerados, desde el silíceo hasta el poligénico, respondiendo a una geometría de relleno de un delta en el que el cambio de litología responde a un aumento progresivo de la pendiente por elevación del área ma dre.

Ayudante de Clases Prácticas del Departamento de Geología Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Minas. Universidad. Oviedo. — 193 —

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