1 Departamento De Ciencias Biologicas, Ambientais E Da

DEPARTAMENTO DE CIENCIAS BIOLOGICAS, AMBIENTAIS E DA SAUDE CURSO DE CIENCIAS BIOLÓGICAS FUNDAMENTOS DE GEOLOGIA E PALEONTOLOGIA

APRESENTAÇÃO DA DISCIPLINA

A ciência da terra é, nos dias atuais, imprescindível para o entendimento da origem da vida e para a busca de respostas para análises geográficas, geológicas, arqueológicas, paleontológicas e dos processos evolutivos dos vegetais e animais. As fundamentações geológicas são de total importância para as Ciências Biológicas por garantir, à mesma, estruturas de sustentação para o estudo teórico da distribuição geográfica de espécies em detrimento da separação de continentes e da teoria da tectônica de placas. Essa presença traz consigo a inserção dos fundamentos dessa ciência de forma interdisciplinar na vida escolar dos estudantes de biologia. Outras noções da Geologia também são importantes como a escala do tempo geológico utilizada constantemente pelos biólogos e paleontólogos. A informação sobre a vida do passado geológico (como eram os organismos do passado, como viviam, como interagiam com o meio, como evoluiu a vida ao longo do tempo) está contida nos fósseis e na sua relação com as rochas e os contextos geológicos em que ocorrem. O mundo biológico que hoje conhecemos é o resultado de milhares de milhões de anos de evolução. Assim, só estudando paleontologicamente o registo fóssil - o registo da vida na Terra - é possível entender e explicar a diversidade, a afinidade e a distribuição geográfica dos grupos biológicos atuais. Inversamente, com base no princípio de que "o presente é a chave do passado", enunciado por Charles Lyell, partindo do conhecimento dos seres vivos atuais, partindo do seu estudo biológico, pode extrapolar-se muita informação sobre os organismos do passado, como o modo de vida, tipo trófico, de locomoção e de reprodução, entre outros, e isso é fundamental para o estudo e a compreensão dos fósseis. A partir dos fósseis, uma vez que eles são vestígios de organismos de grupos biológicos do passado que surgiram e se extinguiram em épocas definidas da história da Terra, pode fazer a datação relativa das rochas em que ocorrem e estabelecer correlações (isto é, comparações cronológicas, temporais) entre rochas de locais distantes que apresentem o mesmo conteúdo fossilífero (fósseis-guia). O estudo dos fósseis e a sua utilização como indicadores de idade das rochas são imprescindíveis, por exemplo, para a prospecção e exploração de recursos geológicos tão importantes como o carvão e o petróleo. É com esse escopo que é proposta a disciplina “Fundamentos em Geologia e Paleontologia”, fornecendo subsídios geológicos e paleontológicos que auxiliem o futuro biólogo no exercício de sua profissão no campo ambiental e educacional. Além do mais, o Estado de Minas Gerais faz parte da renomada lista que envolve pesquisas científicas na área da geologia e paleontologia no Brasil, junto a Estados como o Rio de Janeiro, Acre, Rio Grande do Sul e Ceará. O estado de Minas Gerais está inserido nesse contexto tanto no tocante à qualidade e à capacidade técnica desenvolvidos por alguns centros de pesquisa públicos e privados, como por abrigar um vasto tesouro de fósseis de paleovertebrados, registrados principalmente na região do Triângulo Mineiro e bacia do Rio das Velhas. A apostila em questão visa dar suporte didático ao estudante de paleontologia, apresentando-se em dois módulos: Aulas Teóricas (AT) e Aulas Práticas (AP). Lembre-se que um fóssil é um achado raro, portanto, ao manusear as peças dispostas nas arquibancadas, tenha um cuidado maior, pois se trata de um material que guarda informações que servem de ferramentas científicas no estudo de diversos campos de conhecimento das ciências.

EVOLUÇÃO DO PENSAMENTO GEOLÓGICO E PALEONTOLÓGICO

 Shen Kua (1031-1095), China, formulou uma hipótese de explicação da formação de novas terras, baseando-se na observação de conchas fósseis de um estrato numa montanha localizada a centenas de quilómetros do oceano. O sábio chinês defendia que a terra formava-se a partir da erosão das montanhas e pela deposição de silte;  Peri lithon, de Teofrasto (372-287), estudante de Aristóteles permaneceu por milênios como obra de referência na ciência. A sua interpretação dos fósseis apenas foi revogada após a Revolução científica. A sua obra foi traduzida para latim, bem como para outras línguas européias.  Georg Agricola (1494-1555), médico que escreveu o primeiro tratado sobre mineração e metalurgia, De re metallica libri XII 1556 no qual se podia encontrar um anexo sobre as criaturas que habitavam o interior da Terra (Buch von den Lebewesen unter Tage). A sua obra cobria temas como a energia eólica, hidrodinâmica, transporte e extracção de minerais, como o alumínio e enxofre.  Nicolaus Steno (1638-1686), Bispo de Hamburgo, foi o autor de vários princípios da geologia como o princípio da sobreposição das camadas, o princípio da horizontalidade original e o princípio da continuidade lateral, três princípios definidores da Estratigrafia. É reconhecido como o fundador da Geologia como um ramo independente da Ciência;  J. G. Lehmann (1719-1767), estudioso alemão, um dos primeiros a visualizar a possibilidade de ordenar a disposição e idade das rochas da crosta terrestre;  Jean-André Deluc (1727-1817), fez uso da palavra "geologia" pela primeira vez por em 1778, sendo introduzida de forma definitiva por Horace-Bénédict de Saussure em 1779;  James Hutton (1726-1797), escocês de Edimburgo, foi o primeiro grande nome nos anais da Ciência. É visto frequentemente como o primeiro geólogo moderno. Em 1785 apresentou uma teoria intitulada Teoria da Terra (Theory of the Earth) à Sociedade Real de Edimburgo. Na sua teoria, explicou que a Terra é muito mais antiga do que tinha sido suposto previamente, a fim de permitir "que houvesse tempo para ocorrer erosão das montanhas de forma a que os sedimentos originassem novas rochas no fundo do mar, que ulteriormente foram levantadas e constituíram os continentes." Hutton publicou uma obra com dois volumes acerca desta teorias em 1795;  George Cuvier (1769-1832) e Alenxandre Brongniart (1770-1847) publicaram sua teoria em 1811, sobre a idade da Terra, baseada na descoberta por Cuvier, de ossos de elefante em Paris. Para suportar a sua teoria os autores formularam o princípio da sucessão estratigráfica.  Charles Lyell (1797-1875), publicou pela primeira vez, em 1830, a sua famosa obra Princípios da Geologia, publicando contínuas revisões até à sua morte em 1875. Lyell promoveu com sucesso durante a sua vida a doutrina do uniformitarismo, que defende que os processos geológicos são lentos e ainda ocorrem nos dias hoje. No sentido oposto, a teoria do catastrofismo defendia que as estruturas da Terra formavam-se em eventos catastróficos únicos, permanecendo inalteráveis após esses acontecimentos.  Charles Darwin (1809-1882). A moderna Geologia sofre influência da publicação A Origem das Espécies (1859);  Alfred Wegener (1880-1930) e Arthur Holmes (1890-1965), elaboram a teoria da Deriva Continental, inicialmente proposta em 1912, não foi totalmente aceita até a teoria da tectônica de placas ser desenvolvida nos anos 60 do século XX.

 A partir da década de 1950, houve um grande surto de desenvolvimento após a 2ª Guerra Mundial, exigindo a utilização de especialistas em todas as áreas de conhecimento científico e tecnológico, resultando no acelerado crescimento da Geotecnia.

PRIMEIROS REGISTROS PALEONTOLÓGICOS

 1824, Reino Unido - A primeira espécie de dinossauro é descrita: Megalosaurus bucklandi, um carnívoro de 9 metros;  1825, Reino Unido - O segundo dino é descrito. Chama-se Iguanodon bernissartensis. Ainda não havia a palavra "dinossauro" para nomear a espécie;  1833, Reino Unido - O terceiro dinossauro descrito é um herbívoro encouraçado, tratando-se do britânico Hylaeosaurus armatus;  1842, Reino Unido - Sir Richard Owen cunha a palavra "dinossauro" ("lagarto terrível") para agrupar animais como o Megalosaurus, o Iguanodon e o Hylaeosaurus;  1861, Alemanha - Foi descrito o fóssil da Archaeopteryx lithographica, considerada até então a mais antiga ave conhecida;  1902, Brasil - Em Santa Maria (Rio Grande do Sul) na paleorrota é coletado os restos de um Rincossauro, que foi o primeiro fóssil vertebrado da América do Sul;  1905, EUA - Tyrannosaurus rex é descrito, após seus restos serem coletados no oeste norte-americano. Especialistas ficaram tão espantados com o tamanho e a aparência deste carnívoro que colocaram o nome de "lagarto tirano rei";  1915, Egito - Paleontólogos europeus resgatam toneladas de fósseis de dinossauros. Um dos mais curiosos é o Spinosaurus aegyptiacus, dotado de longo focinho e vela dorsal. O material original -o mais completo já resgatado desta espécie - foi destruído durante a Segunda Guerra Mundial, num bombardeio ao museu alemão onde estava guardado;  Década de 1940 e de 50, Brasil - Llewellyn Ivor Price registra os primeiros fósseis de dinossauros encontrados em território brasileiro;  1969, EUA - John Ostrom, paleontólogo norte-americano, descreve um pequeno e ágil dinossauro carnívoro, o Deinonychus antirrophus. Ostrom encontrou incríveis semelhanças entre o Deinonychus e o Archaeopteryx, retomando a questão da afinidade entre aves e dinossauros;  1970, Brasil - O Estauricossauro é o primeiro dinossauro brasileiro e foi coletado em Santa Maria no Sítio Paleontológico Jazigo Cinco, pelo paleontólogo Llewellyn Ivor Price, a região da paleorrota. É um dos mais antigos dinossauro Saurischia;  1978, EUA - Centenas de fósseis de uma mesma espécie de dinossauro, juntamente com ninhos e filhotes recém-nascidos, são encontrados num vale. Os animais morreram juntos por conta de uma grande erupção vulcânica. O achado indica que algumas espécies viviam em grupos sociais e cuidavam de seus filhotes. Ganhou o nome de Maiasaura ("lagarto boa mãe");  1993, Argentina - O maior dinossauro descoberto até então é anunciado por paleontólogos argentinos: Argentinosaurus huinculensis. Estima-se que tenha ultrapassado os 35m de comprimento e as 100 toneladas;  1995, Argentina - Paleontólogos argentinos descrevem o Giganotosaurus carolini um carnívoro gigante, cujo tamanho ultrapassava o do próprio Tyrannosaurus rex;  1996, China - Paleontólogos chineses descrevem o Sinosauropteryx prima. Este pequeno carnívoro, encontrado em rochas de 135 milhões de anos, tinha em seus fósseis impressões de uma fina penugem;

 1999, China - Outro importante dino chinês é descrito: o Sinornithosaurus milenii. Era do grupo dos dromeossauros, ao qual pertencem o Velociraptor e o Deinonychus. O pequeno animal tinha o corpo coberto por penas. Pensou-se pela primeira vez na possibilidade de que seus 'primos' também as tivessem;  2005, Alemanha - Um novo exemplar de Archaeopteryx é descrito por norte-americanos. A similaridade com o grupo dos dromeossauros demonstra que alguns dinossauros teriam sido ancestrais diretos das aves;  2006, Brasil - Mais um dinossauro ancestral é descoberto : O Sacisaurus. O nome é bem sugestivo, já que o dinossauro foi encontrado com uma perna ! O Sacissauro era carnívoro e o mais antigo dinossauro ornitísquio.

NASCIMENTO DA PALEONTOLOGIA BRASILEIRA: PETER W. LUND, O NATURALISTA.

É em nosso estado que nasce a Paleontologia Brasileira, através das mãos do Dinanarquês Peter Wilhelm Lund, mais conhecido como Dr. Lund, na primeira metade do século XIX. Nascido em Copenhagen, capital da Dinamarca em 14 de junho de 1801, era filho de ricos comerciantes. Diplomado pela Universidade de Copenhague, guiado por seu ardente interesse pelas ciências naturais, veio ao Brasil pela primeira vez em 1825. Buscava não só dar continuidade a seus estudos botânicos e zoológicos, mas também à procura de um clima mais benéfico para sua saúde debilitada por doença pulmonar, que causou a perda de seus dois irmãos. Diplomado em Medicina pela Universidade de Copenhague em 1821, doutorando-se posteriormente pela Universidade de Kiel. Grande estudioso de Botânica e Zoologia, viajou em 1825 para o Brasil, onde percorreu as então Províncias do Rio de Janeiro e São Paulo. Nestas excursões, coletou grande quantidade de material que enviava, em parte, para o Museu de História Natural da Dinamarca. Estabeleceu-se no Rio de Janeiro, onde realizou um exaustivo levantamento de toda a vegetação da baixada fluminense. Realizou também estudos sobre o comportamento das formigas e procedeu à montagem de várias coleções zoológicas. Em 1829, volta à Europa, visitando as universidades de Berlim, Dresden, Praga, Viena, Roma e o Museu de História Natural de Paris, onde conheceu Georges Cuvier, aquele que viria a ser o seu ídolo intelectual, e estabeleceu contato com as mais importantes autoridades em História Natural, dentre elas Humboldt. Em 1833 retorna, em caráter difinitivo, ao Brasil. Viajou pelo Rio de Janeiro, São Paulo, Goiás e Minas Gerais, iniciando uma viagem para estudar a flora brasileira em companhia do botânico L. Riedel. No decorrer desta viagem, ao passar pela região de Curvelo, em Minas Gerais, encontrou um seu contemporâneo, o dinamarquês Peter Claussen, que explorava salitre nas cavernas calcáreas da região de Curvelo, proprietário da Fazenda “Porteirinhas”. Iniciou então, diversas visitações às cavernas da região. Lund reconhece, pela primeira vez, as ossadas que se encontravam misturadas ao salitre. Diante destas descobertas, ele não hesitou e decidiu optar por uma nova área de pesquisa. Assim, após concluir os estudos "A Respeito da Vegetação dos Campos no Interior do Brasil”, de 1835. Em Minas Gerais estudou alguns fósseis encontrados nas cavernas próximas a Curvelo. Dedicou-se também às pesquisas arqueológicas. Estudou as montanhas da Serra do Espinhaço, recolheu material e remeteu-os para a Sociedade Real de Antiquários do Norte, em Copenhague, junto com um memorial sobre o assunto. Em 1842, segundo um relato seu, já tinha explorado mais de 200 cavernas na região e descrito 120 espécies fósseis e 94 espécies pertencentes à fauna atual. A coleção de Lund é composta de espécies das seguintes ordens de mamíferos: Marsupialia, Chiroptera, Rodentia, Carnívora, Notungulata, Liptoterna, Artiodactyla, Perissodactyla, Prosbocidea, Xenarthra e Primates. Dentre os quais, o célebre tigre-dentes-de-sabre (Smilodon populator). Suas pesquisas duraram 10 anos e a coleção, possuindo 14 mil peças ósseas, foi enviada para a Dinamarca, sendo posteriormente estudada por Herluf Winge e Reinhard. Em 1843 encontrou na região vestígios de homens pré-históricos, cujos estudos definiram as características daquele que ficaria conhecido posteriormente como o Homem de Lagoa Santa. Lund fixou residência em Lagoa Santa, encontrando ali o lugar ideal para viver. Esta cidade, aliás, foi adotada como base de operações por Lund por ser o centro de uma área repleta de cavernas. Em

1844, Lund perde todo seu vigor físico, abandonando as pesquisas de campo e passando a viver em completo isolamento, interrompendo, assim, todo o seu trabalho científico. Publicou várias memórias em dinamarquês, ricamente ilustradas com pinturas do norueguês Peter Andreas Brandt (1791-1862), que foram organizadas e traduzidas para o português em 1950 pelo paleontólogo Carlos de Paula Couto (1910-1982), sob o título Memórias sobre a Paleontologia Brasileira. Em 1845, alegando falta de recursos, Lund terminou repentinamente o trabalho nas cavernas. Ele empacotou e doou a sua vasta coleção, com cerca de 20 mil itens, para o rei Cristiano VIII da Dinamarca. Devido a sua saúde frágil, resolveu não voltar à Europa, permanecendo em Lagoa Santa pelo resto da vida. Ao longo desses anos, a sua maior preocupação foi com a curadoria de sua coleção, a cargo do zoólogo Johannes Theodor Reinhardt (1816–1882). Ele também recebeu a visita de jovens naturalistas europeus, com destaque para o botânico Eugenius Warming (1841-1924). O estudo completo de sua coleção, E Museo Lundii, só seria publicado pelos curadores desta na Dinamarca, em 1888. Entre seus trabalhos, Lund escreveu a história do Pleistoceno brasileiro. Entre sua vasta obra, pode-se destacar:  Vista da fauna do Brasil anterior à última revolução geológica;  Cavernas calcáreas existentes no interior do Brasil, contendo algumas delas ossadas humanas;  Relatório sobre vertebrados do Brasil;  Sobre os animais carbonizados no Brasil na época geológica atual e anterior;  Anotações sobre os últimos exames e descobertas em cavernas do Brasil. O mais completo trabalho biográfico sobre Lund escrito nos últimos 60 anos é Peter Wilhelm Lund: o auge das suas investigações científicas e a razão para o término das suas pesquisas, de Pedro Ernesto de Luna Filho - tese de doutorado em história da ciência defendida na Universidade de São Paulo em 2007. O trabalho, baseado na imensa coleção de cartas de Lund depositada na Biblioteca Real de Copenhagen, conclui que Lund encerrou suas pesquisas de campo abruptamente devido à falência de uma lavra de ouro em Sabará (MG), da qual era um dos sócios. Outro trabalho recente é Peter Wilhelm Lund (1801-1880): O naturalista, sua rede de relações e sua obra, no seu tempo, dissertação de mestrado defendida por Ana Paula Almeida Marchesotti na Universidade Federal de Minas Gerais em 2005. Além de botânico, zoólogo e paleontólogo, Lund foi também de grande contribuição à arqueologia de seu tempo. Foi o primeiro a assinalar a existência dos sambaquis (montes de restos marinhos) no litoral brasileiro. Dava como certa a construção dos mesmos pelo homem e, assim sendo, se constituíam em valiosos sítios arqueológicos. Fez menção às inscrições rupestres encontradas em algumas grutas por ele visitadas e descreveu instrumentos líticos encontrados próximos às margens do Rio Tietê (SP) e em grutas mineiras. Publicou diversos trabalhos junto à "Real Sociedade Científica Dinamarquesa", obtendo o reconhecimento dos grandes cientistas da época. Foi ele também quem deu o primeiro passo para o estudo da ecologia brasileira, ao convidar o jovem botânico Eugene Warming para vir a Lagoa Santa fazer um levantamento dos cerrados na região. Um exaustivo estudo da vegetação foi então realizado, dando origem a um magnífico trabalho publicado em 1840 - o primeiro estudo mundial de Fitoecologia. Além de grande cientista, Lund foi também o homem amigo e prestimoso para os habitantes da pequena Vila de Lagoa Santa, onde viveu os últimos anos de sua vida. De hábitos bastante excêntricos e temperamento arredio, preferindo o isolamento, ele tinha, no entanto, constantemente a seu lado, o filho adotivo, Nereu Cecílio, que o auxiliava em tudo o que fazia. Prestou inestimável constribuição à vida

cultural do Arraial ensinando música e criando a primeira banda de música de Lagoa Santa - a Corporação Musical Santa Cecília. Com sua própria renda, alforriou diversos escravos do vilarejo. Todos os seus bens, ele os distribuiu entre seu filho Nereu Cecílio e entre algumas pessoas que o serviram, comprovando com isto, mais uma vez, seu caráter humanitário. Ao pressentir a aproximação de sua morte, ocorrida em 25 de maio de 1880, Lund determinou o lugar onde desejava ser sepultado - à sombra de um pequizeiro, num local aprazível onde costumava ir estudar. Lund era protestante e por isto seu desejo de ter um jazigo particular. No mesmo local foram sepultados seus colaboradores Bherens e Müller. Em 1935 foi erguido, nesse local, um monumento a Eugene Warning e a Lund por iniciativa da Academia Mineira de letras. Há quase dois séculos atrás, Lund já se preocupava e alertava a todos sobre a importância da preservação do meio ambiente, especialmente das grutas e da vegetação que, àquele tempo, já eram destruídas e depredadas para exploração econômica. Em carta ao rei Cristiano da Dinamarca, ele externou seu desejo e preocupação, concluindo com muita sabedoria, que tudo seria muito diferente se a luz benéfica da ciência guiasse os trabalhos da indústria.

HISTÓRICO DAS PRIMEIRAS EXPEDIÇÕES CIENTÍFICAS NO BRASIL

A Paleontologia consolida-se como ciência no início do século XIX. Nesta época organizaram-se as primeiras sociedades científicas paleontológicas, que, divulgando as pesquisas através de suas publicações periódicas, serviram de suporte para o pleno desenvolvimento desta ciência. Até a primeira metade do século XIX, as notícias sobre fósseis brasileiros foram esporádicas e limitaram-se apenas a notificar o encontro destes. Referiam-se quase sempre a grandes ossadas (mamíferos quaternários) enocntradas em escavações para poço d’água. Seguindo consta na literatura, o primeiro trabalho que menciona a presença de fósseis no Brasil data de 1817. Relata a ocorrência de restos de mamíferos pleistocênicos nos arredores da vila de Minas do Rio das Contas, na Bahia. Foi publicado no livro Chorographia Brazilica (Geografia Brasileira) por Maunel Aires de Casal, padre e geólogo português. Os primeiros trabalhos significativos sobre os fósseis brasileiros estão publicados em relatórios de viagens de cientistas europeus interessados em conhecer a natureza da América do Sul. Eles empreenderam longas expedições pelo Brasil, organizando muitas coleções, posteriormente enviadas aos seus países de origem para estudo. Entre os primeiros naturalistas europeus destacaram-se Johann Baptist von Spix e Carl Friedrich Philipp von Martius. De 1817 a 1820 eles realizaram uma grande viagem pelo país, publicando suas observações no livro Reise in Brasilien (1823), que contém informações sobre a Geologia e Paleontologia de algumas áreas visitadas. Nesta publicação aparece figurado pela primeiras vez um peixe fóssil da Bacia do Araripe eum osso de mamífero pleistocênico. Os trabalhos do cientista Peter Wilhelm Lund foram de grande importância. Ele radicou-se no país dedicando-se ao estudo da fauna de mamíferos pleistocênicos das grutas calcárias da bacia do Rio das Velhas, em Minas Gerais. Entre 1836 e 1844, organizou uma vasta coleção de fósseis desta localidade, descrevendo mais de uma centena de novas espécies e publicando cerca de 30 trabalhos. Grande parte do material estudado está hoje depositado em Copenhague. Outra grande viagem foi feita em 1841, pelo botânico inglês George Gardner. Em visita ao interior do Nordeste coletou peixes fósseis do Caré, estudados e datados como cretáceos por Louis Agassiz, mais tarde professor da Universidade de Harvard. O Museu Real, hoje Museu Nacional do Rio de Janeiro, criado por D. João VI em 1818, foi a primeira instituição oficial brasileira com caráter científico. Passou a ser a guardiã dos fósseis encontrados por todo o país, dando início a uma importante coleção. Tinha como objetivo propagar os conhecimentos e estudos das ciências naturais do Brasil. Apesar de ser a mais antiga instituição científica da América do Sul, só no final do século XIX é que o Museu Nacional, através de sua Seção de Geologia e Mineralogia, teve importante atuação na área das geociências. Frederico C. L. Burlamarque, diretor durante 20 anos desta instituição, foi um dos primeiros pesquisadores a se interessar pela Paleontologia no Brasil, publicando em 1855 uma monografia sobre mamíferos pleistocênicos do Brasil e estimulando a organização das coleções. O Museu Nacional possui atualmente um importante acervo de fósseis, muitos dos quais obtidos por cientistas estrangeiros durante suas viagens pelo Brasil. Renomados paleontólogos já pertenceram ao seu quadro de funcionários. Hoje está integrado à Universidade Federal do Rio de Janeiro, onde seus técnicos atuam em projetos de pesquisa e participam dos cursos de pós-graduação.

Na segunda metade do século XIX, foram os ingleses que mais se interessaram pelo estudo dos fósseis brasileiros. Samuel Allport (1860) organizou uma coleção paleontológica com material proveniente das vizinhanças da cidade de Salvador, cujos peixes foram estudados por Paul G. Egerton, os moluscos por John Morris e os conchostráceos por Rupert Jones, todos especialistas do Museu Britânico. Em 1869, W. Carruthers descreveu restos vegetais das camadas de carvão do Rio Grande do Sul. Joseph Mawson (1886 a 1913) e Arthur Smith Woodward (1887 a 1939) estudaram vertebrados fósseis brasileiros, a maioria a respeito de peixes. Foram realizadas três grandes expedições pelo Brasil dando novo impulso às pesquisas geológicas e paleontológicas. Predominam nesta fase os cientistas norte-americanos. A primeira foi a Expedição Thayer, realizada em 1865 e chefiada por Louis Agassiz, que explorou o vale do rio Amazonas e parte da costa atlântica. Participou desta expedição o geólogo canadense Charles Frederick Hartt, que mais tarde dedicaria grande parte de seus estudos à Geologia e Paleontologia do Brasil. Por iniciativa própria, retornou em 1867, com o objetivo de complementar as investigações anteriores. Publicou o resultado de suas pesquisas na obra Geology and Physical Geography of Brazil, em 1870, com informações sobre fósseis de várias localidades do Brasil. Duas novas expedições geológicas foram realizadas em 1870 e 1871 – As Expedições Morgan, ambas chefiadas por Hartt. Concentraram seus interesses na geologia da Amazônia, reconhecendo terrenos paleozóicos e cretáceos no Pará. Tomou parte nestas expedições o geólogo norte-americano Orville Adalbert Derby, que radicou-se no Brasil, dedicando-se à diversas atividades de cunho geológico e paleontológico. As expedições científicas estrangeiras deram importante contribuição à Geologia e Paleontologia do Brasil, mas como as coleções eram enviadas aos seus países de origem para estudo, grande parte do material encontra-se hoje em museus da Europa e Estados Unidos. Criada em 1875, a Comissão Geológica do Império foi a primeira instituição governamental de caráter geológico. Tinha entre seus objetivos, o de desenvolver pesquisas geológicas intensas e promover conhecimento do solo brasileiro para fins de ocupação e exploração econômica do país. Após longo trabalho de campo, ainda no início das atividades, a Comissão foi dissolvida e o material coletado depositado nas coleções do Museu Nacional. Seu mentor intelectual foi Charles Frederick Hartt, que atuou como coordenador da equipe. Por um ano estiveram em trabalho de campo, percorrendo várias províncias e organizando todo o material para estudos posteriores. De volta, em 1878, instalou-se no Rio de Janeiro, mas logo depois a Comissão foi extintaa, sob a alegação de falta de verbas. Após sua extinção, a coleção que foi organizada ficou depositada na Seção de Geologia e Mineralogia do Museu Nacional. Orville Derby, ao assumir a direção da seção em 1879, incentivou seu estudo, o que resultou na publicação de trabalhos importantes. Entre eles estão os de John M. Clarke, publicados em 1896 e 1899, sobre invertebrados paleozóicos da Amazônia e o de Charles A. White, de 1887, sobre fósseis cretáceos e terciários das bacias Pernambuco- Parnaíba, Sergipe-Alagoas e do Pará. Em 1904, o Governo Federal criou esta comissão com o objetivo de pesquisar os depósitos de carvão no sul do país. Designou-se como chefe o geólogo norte-americano Israel C. White, que encerrou suas atividades em 1908 com a publicação de um extenso relatório. Pelo ineditismo das pesquisas, este relatório causou grande repercussão no país. Constava de três partes: a primeira, escrita por Israel White, sobre as camadas de carvão e rochas associadas, detacava-se pelo seu valor econômico; a segunda, de

autoria de Mac Gregor, contém a descrição do réptil permiano Mesosaurus brasiliensis e a terceira é uma monografia feita por David White sobre a floras fósseis das camadas de carvão. Esta última permitiu pela primeira vez a correlação de unidades litoestratigráficas brasileiras com as indianas, constituindo-se assim em uma evidência das mais expressivas a favor da existência do antigo continente Gondwana. Foi o Serviço Geológico e Mineralógico do Brasil, criado em 1907, que desempenhou um importante papel no desenvolvimento das ciências geológicas no país. O novo órgão tinha como objetivo principal realizar pesquisas para o aproveitamento dos recursos naturais que pudessem servir de base a projetos de obras públicas, inclusive contra as secas. Foram realizados muitos trabalhos de campo com vasta coleta de material, possibilitando a realização de pesquisas sistemáticas, que resultaram em mais de uma centena de publicações. Até 1950 este órgão foi um centro irradiador das Geociências no país. Nesta instituição formou-se primeiro núcleo de paleontólogos brasileiros, principais responsáveis pela difusão desta ciência. Fazia parte também de suas atribuições a manutenção de um laboratório e um museu. O laboratório, tinha como tarefa realizar análises químicas e paleontológicas que servissem de suporte para as pesquisas, já o museu era responsável pela divulgação do conhecimento produzido nas diversas áreas da Geologia do Brasil. O Serviço Geológico possibilitou a realização de muitas expedições pelo país. Através delas se teve oportunidade de coletar vasto material fossilífero, do qual resultaram inúmeros trabalhos, publicados em seus boletins. Foi uma etapa de grande avanço na Paleontologia brasileira. Foi Matias Gonçalves de Oliveira Roxo quem conseguiu despertar em alguns pesquisadorres brasileiros o interesse pela Paleontologia. Engenheiro de minas, formado em 1905 pela Escola de Minas de Ouro Preto, era discípulo de Orville Derby quando entrou para o antigo Serviço Geológico e Mineralógico em 1910. Com a formação do primeiro núcleo de paleontólogos brasileiros, superou-se a necessidade do envio de fósseis para estudo no exterior. Em 1934, o Serviço Geológico e Mineralógico do Brasil sofreu uma reorganização administrativa transformando-se no Departamento Nacional de Produção Mineral (DNPM). É interessante ressalatar que neste novo organograma constava oficialmente uma Seção de Paleontologia, produto do bom trabalho de seus técnicos. Hoje o acervo do DNPM está sob a responsabilidade do Museu de Ciências da Terra, criado para abrigar as coleções desta instituição. Importantes paleontólogos pertenceram ao seu quadro de funcionários: Paulo Erichsen de Oliveira, que se destacou no estudo dos invertebrados fósseis; Llewellyn Ivor Price, dedicou-se ao estudo dos répteis cretáceos e Rubens da Silva Santos, aos peixes; Friedrich Wilhelm Sommer, na micropaleontologia; e Elias Dolianiti, com os vegetais fósseis. Dois geólogos alemães, trabalharam no DNPM e muito contribuíram para a paleontologia brasileira: Wilhelm kegel e Karl Beurlen. Com o desenvolvimento econômico do país foram surgindo novas instituições que realizam trabalhos de Paleontologia com caráter mais regional. O Museu Paraense Emílio Goeldi, criado em 1889, em Belém, possibilitou a organização de coleções e a realização de pesquisas mais voltadas para a região amazônica. Em São Paulo, o Instituto Histórico e Geográfico iniciou seus trabalhos sob a orientação de Orville Derby. Após a Segunda Guerra Mundial, por volta de 1950, o grande crescimento da indústria nacional acarretou uma demanda de geólogos, motivada pela estatização de várias indústrias, entre elas as do petróleo e siderurgia, estimulando a criação de várias escolas de Geologia nas principais capitais. Isto

possibilitou a formação de novos profissionais, que atuaram na difusão da Paleontologia e no aparecimento de novos núcleos de estudos. Por iniciativa do Ministério da Educação e Cultura e com apoio da Petrobras, foi organizada a Campanha de Formação de Geólogos (CAGE) abrindo-se escolas de Geologia em São Paulo, Rio Grande do Sul, Rio de Janeiro, Recife e Ouro Preto. Estas escolas foram mais tarde emcampadas pelas universidades federais de trabalho em Paleontologia. Atualmente, são as comunidades, os agentes mais importantes na valorização e preservação do patrimônio fóssil. Apoiadas pela prefeituras, elas têm desempenhado um papel fundamental, através da criação de museus, onde as pesquisas de caráter regional são desenvolvidas e divulgadas. Apesar do esforço, a abundância de achados fósseis aliada à falta de conhecimento da população brasileira em geral sobre a importância do material leva a lastimáveis perdas. Embora o problema ocorra em todo o território nacional, a situação mais grave parece ser na Serra do Araripe, no Ceará, onde há um extraordinário número de peixes fossilizados em rochas sendo contrabandeados. A população local, extremamente carente, tem nessa atividade exploratória, o seu maior sustento. Acredita-se que a única maneira para preservar os sítios de importância arqueológica, geológica e paleontológica seja através do turismo. É a única maneira de desenvolver as regiões onde ocorrem, e obter justiça social, pois o turismo abre trabalho para todas as classes.

SUMÁRIO

Capítulos Tópicos Página

15 AT-01. Introdução...... AT-02. Ambientes de fossilizaçao...... 19 AT-03. Icnologia...... 26 AT-04 Escala de tempo geológico...... 34 AT-05 Dinamica da terra...... 59 AT-06 Ambientes de fossilização...... 76 AT-07 Micropaleontologia...... 86 AT-08 Filo Cnidaria...... 99 AT-09 Filo Brachiopoda...... 105

AT-10 Filo Mollusca (Aplacophora, Monoplacophora, Polyplacophora, Scaphopoda, Gastropoda e Bivalvia)...... 111 AT-11 Filo Mollusca (Bivalvia)...... 120 AT-12 Filo Mollusca (Cephalopoda)...... 125 AT-13 Filo Arthropoda (Trilobitomorpha)...... 132 AT-14 Filo Echinodermata...... 142 AT-15 O Surgimento dos vertebrados...... 155 AT-16 Os primeiros tetrápodes e anfíbios...... 172 AT-17 Origem e irradiação reptiliana...... 180 AT-18 Origem das aves...... 195 AT-19 Origem e irradiação dos mamíferos...... 204 AP-01 Tafonomia e Fossildiagênese...... 214 AP-02 Icnofósseis e Moldagem...... 220 AP-03 Micropaleontologia...... 224 AP-04 Filo Cnidaria...... 231 AP-05 Filo Brachiopoda...... 237

AT-01: INTRODUÇÃO

O termo paleontologia, usado na literatura geológica pela primeira vez em 1834, foi formado a partir das palavras gregas: palaiós = antigo + óntos = ser + lógos = tratado, é a ciência natural que estuda a vida do passado da Terra e o seu desenvolvimento ao longo do tempo geológico, bem como os processos de integração da informação biológica no registro geológico, isto é, a formação dos fósseis. Já a palavra fóssil originou-se do termo latino fossilis = extraído da terra. O objeto imediato de estudo da Paleontologia são os fósseis, pois são eles que, na atualidade, encerram a informação sobre a vida do passado do Planeta. Por isso, se diz frequentemente que a Paleontologia é, simplesmente, a ciência que estuda os fósseis. Contudo, esta é uma definição redutora, que limita o alcance da Paleontologia, pois os seus objetivos fundamentais não se restringem ao estudo dos restos fossilizados dos organismos do passado. A Paleontologia não "pretende" apenas estudar os fósseis, procura também, com base neles, entre outros aspectos, conhecer a vida do passado geológico da Terra. Uma vez que os fósseis são objetos geológicos com origem em organismos do passado, a Paleontologia é a disciplina científica que estabelece a ligação entre as ciências geológicas e as ciências biológicas.

IMPORTÂNCIA

A informação sobre a vida do passado geológico (como eram os organismos do passado; como viviam; como interagiam com o meio; como evoluiu a vida ao longo do tempo) está contida nos fósseis e na sua relação com as rochas e os contextos geológicos em que ocorrem. O mundo biológico que hoje conhecemos é o resultado de milhares de milhões de anos de evolução. Assim, só estudando paleontologicamente o registo fóssil - o registo da vida na Terra - é possível entender e explicar a diversidade, a afinidade e a distribuição geográfica dos grupos biológicos atuais. Inversamente, com base no princípio de que "o presente é a chave do passado", enunciado por Charles Lyell, partindo do conhecimento dos seres vivos atuais, partindo do seu estudo biológico, pode extrapolar-se muita informação sobre os organismos do passado, como o modo de vida, tipo trófico, de locomoção e de reprodução, entre outros, e isso é fundamental para o estudo e a compreensão dos fósseis. A partir dos fósseis, uma vez que eles são vestígios de organismos de grupos biológicos do passado que surgiram e se extinguiram em épocas definidas da história da Terra, pode fazer-se a datação relativa das rochas em que ocorrem e estabelecer correlações (isto é, comparações cronológicas, temporais) entre rochas de locais distantes que apresentem o mesmo conteúdo fossilífero. O estudo dos fósseis e a sua utilização como indicadores de idade das rochas são imprescindíveis, por exemplo, para a prospecção e exploração de recursos geológicos tão importantes como o carvão e o petróleo.

FUNDAMENTOS

Os princípios e métodos da Paleontologia fundamentam-se em outras duas ciências: a Biologia e a Geologia. É na Biologia que o paleontólogo busca subsídios para estudar os fósseis, já que eles são restos de um antigo organismo vivo. Em retorno, a Paleontologia fornece aos biólogos uma dimensão do tempo em que os grandes ecossistemas atuais se estabeleceram e também informações complementares às teorias evolutivas. Na Geologia, os fósseis são utilizados como ferramentas para datação e ordenação das seqüências sedimentares, contribuindo para o detalhamento da coluna cronogeológica. Ajudam na interpretação dos ambientes antigos de sedimentação, bem como na identificação das mudanças ocorridas na superfície do planeta através do tempo geológico. 15

OBJETIVOS

• fornecer dados para o conhecimento da evolução biológica dos seres vivos através do tempo (sistemática filogenética e taxonomia); • estimar a datação relativa das camadas em que se encontram os fósseis – bioestratigrafia; • reconstituição do ambiente em que viveu o fóssil - paleogeografia, paleoecologia, paleoclimatologia; • reconstituição da história geológica da Terra através do estudo das sucessões faunísticas e florísticas preservadas nas rochas – geocronologia.

SUBDIVISÕES DA PALEONTOLOGIA

O registro fóssil é excepcionalmente importante para a compreensão da História da vida na Terra. Os fósseis nos fornecem respostas sobre épocas pré-históricas, mas essas respostas são fragmentos de um grande quebra-cabeças natural. Encontrar todas as respostas (ou pelo menos a maioria delas) associadas a um registro fossilífero específico requer um vasto conhecimento especializado e, por vezes, seguindo uma tendência mundial, requer a realização de trabalhos integrados de profissionais dedicados às subdivisões da Paleontologia. A partir de um denominador comum, desmembra-se o conhecimento para a solução final - única e possível sobre a vida desses organismos. A Paleontologia divide-se, conceitualmente, em três disciplinas cientificas: Paleobiologia, Tafonomia e Biocronologia. A paleobiologia é a disciplina paleontológica que estuda a vida, a Biologia, do passado geológico da Terra. A tafonomia estuda a integração da informação biológica no registo geológico, ou seja, a formação dos fósseis e das jazidas fossilíferas e do registo paleontológico e a biocronologia estuda o desenvolvimento temporal (a cronologia) dos eventos paleobiológicos, bem como as relações temporais entre entidades paleobiológicas (os organismos do passado) e/ou tafonómicas (os fósseis). É no seio da Paleobiologia que se insere a paleozoologia, o estudo dos fósseis de animais, e a paleobotânica, o estudo dos fósseis de plantas. Basicamente, qualquer disciplina biológica aplicada aos organismos do passado geológico, por via do estudo dos fósseis, constitui uma subdisciplina paleobiológica: Paleozoologia, Paleobotânica, Paleoecologia (que estuda os ecossistemas do passado), Paleoanatomia, Paleoneurologia, etc. Outras disciplinas paleobiológicas transversais, que não estão limitadas a um dado grupo taxonômico, são, por exemplo:  macropaleontologia - que estuda os fósseis visíveis a olho nú (> 2 mm).  micropaleontologia - que estuda os fósseis de organismos que necessitem de microscópio para serem visualizados, desenvolveu-se muito a partir da necessidade econômica de se estudar os microfósseis para a indústria de petróleo. Eles são excelentes elementos para a correlão e datação das camadas (fósseis- guias). Os microfósseis podem ser partes diminutas de organismos como espículas de esponjas, dentes de peixes, espinhos de equinóides, pólens e esporos vegetais ou carapaças completas como as do protistas, conchostráceos e micromoluscos (< 2 mm). A paleoecologia é o ramo da Paleontologia que visa o entendimento das relações entre os organismos antigos e seus ambientes, enquanto que a Ecologia é o ramo da Biologia que objetiva entender as relações entre os organismos atuais e os seus ambientes de vida (polígrafo de autor desconhecido). As espécies vivas não evoluem isoladamente; fazem parte de comunidades biológicas, ou biocenoses, por sua vez integradas no meio de ecossistemas que abrangem o conjunto dos fatores físicos 16

(clima, natureza dos solos, etc...) e biológicos (fauna e flora) do meio natural, os quais interactuam num dado lugar e numa dada época. Portanto, a Paleoecologia visa descrever os ecossistemas do passado e compreender a sua estrutura e funcionamento, permitindo assim, recolocar os organismos fósseis no contexto físico e biológico da sua época (RICQLÈS,1989). Devemos lembrar que os organismos somente se preservam como fósseis quando estão em condições especiais. A conservação de restos de animais e plantas, qua constituem os macrofósseis não é muito simples e geralmente são encontradas em quantidades relativamente pequenas. Assim sendo, fornecem uma informação limitada para a Paleoecologia. Os microfósseis são constituidos por esporos, grãos de pólens, algas e protozoários. Eles podem ser encontrados aos milhares em um centímetro cúbico de sedimento, o que dá uma base estatística confiável a sua ocorrência. Eles são hoje em dia, a principal fonte de dados para a recontrução de ambientes antigos (LABOURIAU, 1994). A distribuição geográfica dos organismos depende, essencialmente, da disponibilidade de habitats (local onde o organismo vive), nos quais agem fatores relacionados com o clima, existência de alimento, substrato, etc... Os estudos Paleoecológicos englobam dois tipos principais de enfoque: o primeiro envolve o estudo de uma única espécie ou grupo taxonômico restrito, geralmente enfatizando o seu modo de vida, morfologia funcional, estrutura populacional e adaptação ao ambiente. Trata-se de uma abordagem biológica, denominada paleoauticologia. Por sua vez, o estudo de comunidades de organismos fósseis, suas interrelações e distribuição ecológica, compõem a paleossinecologia. Ainda se faz uma subdivisão da paleobotânica e da micropaleontologia constituindo a paleopalinologia, que se dedica ao estudo de pólen e esporos fossilizados(palinomorfos). Alguns paleontólogos se dedicam ao estudo dos invertebrados fósseis. Moluscos (biválvios e gastrópodes), braquiópodes, equinóides, são grupos que possuem boa representação no território brasileiro. Os invertebrados fósseis, principalmente os marinhos, possibilitam estabelecer correlações cronoestratigráficas de bacias distantes e são utilizados para delimitar províncias paleobiogeográficas, devido à boa dispersão de suas larvas, como é o caso dos moluscos.

CIÊNCIAS AFINS COM A PALEONTOLOGIA

Arqueologia Os arqueólogos diferenciam-se dos paleontólogos porque trabalham com restos de seres humanos e vestigios da sua atividades. Normalmente, procuram compreender as atividades humanas em determinado período da história da Terra. A paleontologia estuda todos os organismos que viveram na Terra, incluindo a evolução primata-homem, mas não o ser humano como o conhecemos hoje, pois o estudo antropológico e cultural se restringe à arqueologia. A paleontologia estuda organismos mortos ate 11.000 anos, pois nem todo resto de ser vivo preservado em sedimentos, rochas, gelo e âmbar é um fóssil.

Antropologia É a ciência preocupada com o fator humano e suas relações. A divisão clássica da Antropologia distingue a Antropologia Social da Antropologia Física. Cada uma destas, em sua construção abrigou diversas correntes de pensamento. Pode-se afirmar que há poucas décadas a antropologia conquistou seu lugar entre as ciências. Primeiramente, foi considerada como a história natural e física do homem e do seu processo evolutivo, no espaço e no tempo. Se por um lado essa concepção vinha satisfazer o significado literal da palavra, por outro restringia o seu campo de estudo às características do homem 17

físico. Essa postura marcou e limitou os estudos antropológicos por largo tempo, privilegiando a antropometria, ciência que trata das mensurações do homem fóssil e do homem vivo. Já, a Paleoantropologia, combina as disciplinas da paleontologia e da antropologia física. É o estudo científico dos fósseis de hominídeos e das evidências deixadas por eles, tais como ossos e pegadas.

Palinologia O termo “Palinologia”, derivado do grego paleinos (= derramar, dispersar). Foi definido pelos ingleses Hyde e Williams, em 1944, e referia-se ao estudo dos esporos e grãos de pólen das plantas e suas aplicações práticas. Em um sentido mais amplo e atual, a Palinologia é a ciência que engloba o estudo de categorias de microorganismos orgânicos, denominados de palinomorfos (esporos, grãos de polens, algas, acritarcos, zoomorfos, esporos de fungos), fitoclastos (cutículas, traqueítes, etc.) e até de matérias amorfas (fragmentos de tecidos orgânicos dispersos – uma degradação biológica do fitoplâncton). O estudo da Palinologia atualmente tem sua aplicação prática com objetivos nos mais diferentes enfoques, ocupando uma posição interdisciplinar.

1. Aeropalinologia: distribuição e freqüência dos esporos e grãos de pólens atuais no ar. São dados importantes usados na área médica (alergias) e também na área de Medicina Legal.

2. Melissopalinologia: estudo dos esporos e grãos de pólens no controle das abelhas, mel e própolis; relação com a apicultura em geral.

3. Copropalinologia: refere-se estudo dos esporos e grãos de pólens nos excrementos. Este tipo de estudo pode revelar importantes aspectos com relação aos hábitos alimentares de muitos animais herbívoros.

4. Paleopalinologia: compreende o estudo dos organismos fósseis encontrados nos resíduos insolúveis resultantes de tratamentos físicos e químicos às rochas sedimentares, tais como pólens, esporos, acritarcos e quitonozoários. As associações paleopalinológicas são ferramentas indispensáveis para o setor petrolífero (Cruz, 2004).

AT-02: AMBIENTES DE FOSSILIZAÇÃO

Ambiente é todo complexo de condições físicas e biológicas que rodeiam os organismos. O habitat é o lugar ou área física (espaço geográfico) e suas características abióticas que condicionam um ecossistema, onde vivem os organismos durante toda ou parte de suas vidas. De acordo com o registro fossilífero, existiram no passado (com algumas exceções), habitats semelhantes aos de hoje, e os mesmos tipos de adaptação dos organismos. Os três ambientes fundamentais são o ar, a terra e água. Os dois últimos admitem uma nomenclatura especial. Assim o habitat marinho se chama talassociclo, o de águas doces limnociclo e o terrestre, é chamado de epinociclo.

. Talassociclo: o conjunto de ambientes marinhos que ocupam 3/4 da superfície do planeta, em profundidades variáveis. Nesse ambiente, destacam-se uma série de fatores abióticos que influenciam na distribuição dos seres vivos: luminosidade, temperatura, salinidade, pressão, oxigenação e correntezas. Nos ambientes marinhos, a fauna é sempre mais numerosa em espécies e espécimens, com a vantagem de estarem espalhadas universalmente. É do mar que obtem-se o maior número de fósseis. O mar compreende a maioria absoluta dos sedimentos antigos conhecidos, e é nele que ocorre hoje em dia, o melhor grau de sedimentação. Associado a salinidade este fator favorece o recobrimento e a preservação dos restos orgânicos.

. Limnociclo: é o conjunto dos ecossistemas de água doce, considerado o menor de todos os biociclos. a. Águas lóticas: rios, riachos e corredeiras, lugares em que a água se desloca rapidamente. b. Águas lênticas: lagos, lagoas, represas e pântanos, lugares em que a água fica praticamente parada. O ambiente aquático, embora também variado em volume, temperatura, iluminação, etc..., apresenta sempre como elemento fundamental a água o que torna esses ambientes mais homogêneos. Microfósseis são encontrados em profusão.

. Epinociclo: é o conjunto de todos os ambientes terrestres. Os ambientes terrestres variam muito na temperatura, umidade do ar, ventos e luz, por isso as faunas e floras são sempre muito heterogêneas, tanto no sentido morfológico, como estrutural e fisiológico. Insetos e gastrópodes são as formas mais comuns de fósseis encontrados nesses ambientes. Transferindo-se essa situação para o passado tem-se os Paleoecossistemas, aos quais irão se somar os efeitos da diagênese.

O Ambiente Marinho

Cinco regiões biogeográficas podem ser caracterizadas no ambiente marinho, segundo o critério profundidade.

Figura 1. Perfil batimétrico em um ecossistema marinho.

1. Região Litorânea: é a faixa que fica compreendida entre os limites das marés alta e baixa, o que lhe dá uma extensão limitada. As condições de vida nessa região são difíceis por causa da alta energia, ou seja, da contínua alteração do nível das águas e o impacto das ondas. Por isso a fossilização não costuma se processar em níveis significativos nessa região. Só formas especializadas conseguem sobreviver.

2. Região Nerítica: se extende até cerca de 200 metros de profundidade e possui uma largura média de 50 quilômetros. É a chamada Plataforma Continental, caracterizada por um declive não tão acentuado e boa iluminação. Com essas características, a vida é abundante nessa região e a fossilização é um processo que ocorre com freqüência. A boa iluminação e oxigenação conferem a região nerítica uma vida vegetal intensa (bons níveis nutricionais, portanto), que garante nichos ecológicos perfeitamente adaptados para invertebrados e vertebrados marinhos.

3. Região Batial: são os fundos marinhos entre 200 e 4.000 metros de profundidade, no talude continental. Suas águas vão se tornando mais frias e menos iluminadas (a luz só alcança 350 metros, no máximo). A vida vegetal é escassa, o que limita os organismos que dela necessitam. Os animais necrófagos são abundantes. Uma grande porção dos seus sedimentos é de origem orgânica, através de lamas ou vasas, compostas de restos de partes duras dos microorganismos da superfície que vem se depositar.

4. Região Abissal: compreendida entre os 4.000 e aos 6.000 metros, é caracterizada por ser constituída de águas permanentemente escuras e frias, que exercem uma grande pressão. A vida vegetal é impossível e as condições são muito difíceis para os animais. Só as formas muito especializadas são capazes de suportar o rigor desse ambiente. Os microfósseis (foraminíferos e radiolários) são os melhores representantes encontrados nessa região.

5. Região Hadal: encontra-se abaixo dos 6.000m. São as fossas marinhas, ainda hoje misteriosas para os pesquisadores.

Modo de Vida dos Organismos Marinhos

Existem três modos de vida ou hábitos predominantes entre os organismos marinhos. São eles:

Plâncton (da palavra grega planktos, que significa errante): corresponde ao conjunto dos organismos que têm pouco poder de locomoção e vivem livremente na coluna de água, sendo transportados passivamente pelas correntes. Possuem portanto hábito planctônico. Com exceção das medusas flutuantes, o resto do plâncton é composto por seres microscópicos. A vida vegetal é duas a três vezes maior que a da terra. O plâncton encontra-se na base da cadeia alimentar dos ecossistemas aquáticos, uma vez que serve de alimentação a organismos maiores e é geralmente subdividido em: . Fitoplâncton: formado principalmente por algas microscópicas; . Bacterioplâncton: formado por bactérias; e . Zooplâncton: formado por animais ou protistas.

Nécton: chama-se nécton ao conjunto dos animais aquáticos que se movem livremente na coluna de água, com o auxílio dos seus órgãos de locomoção (as barbatanas ou outros apêndices). Fazem parte deste grupo os peixes, a maioria dos crustáceos, os mamíferos marinhos e outros. Possuem portanto hábito nectônico. Os organismos nectónicos podem ser: . Pelágicos: quando passam a maior parte do tempo - pelo menos durante uma fase do seu ciclo de vida - na coluna de água, sem terem um contacto permanente com o substrato. . Demersais: quando passam a maior parte do tempo - pelo menos durante uma fase do seu ciclo de vida - em contacto permanente com o substrato.

Bentos: chama-se bentos aos organismos que vivem no substrato, fixos ou não, em contraposição com os pelágicos, que vivem livremente na coluna de água. . Os organismos bentônicos podem deslocar-se espontaneamente » bentônicos vágeis . Os organismos bentônicos fixos podem ser móveis ou imóveis » bentônicos sésseis

Se viverem sobre o fundo compõem a epifauna

Se viverem enterrados no fundo infauna

O bentos subdivide-se em: . Fitobentos: as macroalgas, algumas microalgas e as plantas aquáticas enraizadas. . Zoobentos: os animais e muitos protistas bentônicos.

CONDIÇÕES FAVORÁVEIS E DESFAVORÁVEIS AO PROCESSO DE FOSSILIZAÇÃO

A fossilização de um organismo resulta da ação de um conjunto de processos físicos, químicos e biológicos que atuam no ambiente deposicional. Têm mais chances de serem preservados aqueles organismos que possuem partes biomineralizadas por carbonatos, fosfatos, silicatos ou constituídas por materiais orgânicos resistentes, como a quitina e a celulose. Mesmo assim ocorrem no registro geológico, muitas preservações excepcionais de partes moles. Após a morte dos organismos, no ciclo natural da vida, as partes moles entram em processo de decomposição devido à ação das bactérias e as partes duras ficam sujeitas às condições ambientais, culminando com sua destruição total. A fossilização representa a quebra deste ciclo e, portanto, deve ser sempre vista como um fenômeno excepcional. No decorrer do tempo geológico, apenas uma percentagem ínfima das espécies

que um dia habitaram a biosfera terrestre preservou-se nas rochas. Muitas espécies surgiram e desapareceram sem deixar vestígios, existindo, portanto, muitos hiatos no registro paleontológico. Vários fatores atuam na preservação dos indivíduos e favorecem a fossilização. O soterramento rápido após a morte, a ausência de decomposição bacteriológica, a composição química e estrutural do esqueleto, o modo de vida, as condições químicas que imperam no meio, são alguns desses fatores, cujo somatório determinará o modo de fossilização. Mesmo depois dos fósseis estarem formados, há fatores que favorecem sua destruição nas rochas, como águas percolantes, agentes erosivos, vulcanismo, eventos tectônicos e metamorfismo. As rochas onde os fósseis são encontrados indicam as condições que prevaleceram no ambiente onde seus restos foram transportados. Quando um organismo morre, normalmente ocorre um processo de decomposição de seus tecidos, iniciando pelos mais frágeis e avançando progressivamente até que os mais resistentes também desapareçam. Isto ocorre porque a dinâmica dos processos naturais na superfície da Terra, incluindo ambientes de terra firme, de dulcícolas ou marinhos são naturalmente destrutivos. Assim, a grande maioria dos restos de organismos mortos é totalmente degradada em alguns anos ou, no caso de serem mais resistentes, algumas décadas. Porém, a própria dinâmica da natureza determina mecanismos, sob certas condições, que ao invés de levarem à destruição das carcaças ou de seus elementos dissociados operam de forma a protegê-los da decomposição e reforçar sua resistência e durabilidade, podendo chegar a um ponto em que os restos de microorganismos, animais ou plantas tornam-se tão quimicamente estáveis que podem durar milhões (ou mesmo bilhões) de anos sem se decompor. Praticamente todos os processos de preservação de restos orgânicos, dependem, em algum grau, direta ou indiretamente, da quantidade e dos tipos de substâncias dissolvidas na coluna de água ou nas águas que percolam os sedimentos. Na grande maioria dos casos é justamente o processo de precipitação de compostos minerais que promove a fossilização dos organismos. Quando um fóssil é encontrado, seja por um paleontólogo profissional, seja por um leigo, surge a inevitável pergunta: o que aconteceu com esse organismo para estar aqui, desse jeito, nessa rocha? A tafonomia, a mais geológica das ciências paleontológicas, responde a essa instigante pergunta. O responde porque fornece ferramentas para o estudo de todos os processos sedimentológicos, pedogênicos, biogênicos e diagenéticos que atuam na história de fossilização de um organismo e de seus vestígios vitais, como pegadas e rastros.

Figura 2. Ciclo natural da vida, com as possíveis transformações da matéria orgânica.

TIPOS DE FOSSILIZAÇÃO (FOSSILDIAGÊNESE)

Os fósseis podem se preservar de diferentes modos, dependendo dos fatores e das substâncias químicas que atuaram após a morte do organismo. Podemos reunir os tipos de fossilização em dois grandes grupos: restos e vestígios. Restos (somatofóssil) quando alguma parte do organismo ficou preservada e vestígios (icnofóssil) quando temos apenas evidências indiretas do organismo ou de suas atividades. As partes duras (conchas, ossos, dentes), devido à sua natureza têm mais chances de se fossilizarem. Sua composição pode ser de sílica (SiO2), bastante resistente às intempéries, como as espículas de algumas esponjas; de carbonato de cálcio (CaCO3) sob a forma de calcita ou aragonita, das quais são constituídas as placas esqueléticas de equinodermas e conchas de moluscos; de quitina, polissacarídeo complexos, menos durável do que a maioria dos esqueletos minerais e que compõem o exoesqueleto dos insetos. Os restos vegetais apresentam-se sempre dissociados no registro fóssil, dificultando o estuda da planta como um organismo completo. De um modo geral as folhas, caules e sementes e pólens encontram-se separados nos sedimentos. A preservação de partes moles é um evento extraordinário. Após a morte, os organismos entram rapidamente em processo de decomposição e, dependendo do ambiente, raramente se conservam. Por exemplo, plantas e animais de florestas tropicais se decompõem com tanta rapidez, devido à grande quantidade de água e oxigênio disponível no ambiente, que somente em condições muito especiais, como um soterramento rápido, estes organismos podem se fossilizar. Águas ricas em cálcio neutralizam os ácidos dentro dos sedimentos, permitindo que partes moles, como pele, músculos e órgãos internos de vertebrados permaneçam intactos. As ocorrências de nódulos de âmbar contendo insetos, aracnídeos, rãs e outros organismos são bastante conhecidos. O âmbar é uma resina fóssil, proveniente de várias espécies de gimnospermas e

angiospermas, encontradas em grandes quantidades nos terrenos terciários na costa sul do Báltico e na República Dominicana. As condições glaciais na Sibéria e Alasca possibilitaram a preservação de mamutes e rinocerontes lanosos. Estes animais permaneceram congelados desde a última glaciação do Pleistoceno (45.000 anos) e muitos deles ainda apresentavam a pele e os músculos em perfeito estado. Seu conteúdo estomacal estava intacto e com isto foi possível conhecer os vegetais de que eles se alimentavam. Fósseis de preguiças-gigantes com as partes moles preservadas por dessecação foram encontrados em terrenos pleistocênicos da Patagônia. Este tipo de fossilização ocorre em locais com clima seco e árido, onde, após a morte, o animal desidrata rapidamente, ficando protegido do ataque de bactérias. Este processso de fossilização por desidratação é denominado por alguns autores de mumificação. Outros empregam também esta denominação para os organismos que se preservaram inteiramente, como os mamutes congelados (criopreservação) e os insetos conservados em âmbar, mas é um processo diagenético diferenciado e peculiar quando estudado a fundo. Mamutes e rinocerontes lanosos pleistocênicos conservaram-se em ozocerite, uma parafina natural ou cera fósssil, na região da Galícia, na Espanha. Entre os melhores exemplos de fossilização de tecidos moles está o Folhelho Burgess, da Columbia Britânica, Canadá. Vários organismos marinhos como algas, esponjas, animais vermiformes e artrópodes, ficaram preservados. Há vários estudos sobre a ocorrência de tecidos moles em fósseis brasileiros. Kellner & Campos (1999) identificram tecidos epidérmicos, fibras musculares e vasos sangüíneos em arcossauros da Formação Santana. Simone & Mezzalira (1993) descreveram vestígios de partes moles em biválvios cretáceos da Bacia Bauru, São Paulo. A maioria dos fósseis existentes no registro geológico são partes biomineralizadas dos organismos, denominadas de partes duras. São as conchas de moluscos e braquiópodes, testas de foraminíferos, carapaças de equinóides, ossos e dentes de vertebrados. Mesmo nas rochas mais antigas, são encontradas muitas partes duras que se conservaram sem alterações na sua composição química original. Algumas conchas de moluscos ainda apresentam traços de sua cor original e com o nacarado perfeito. Devido ao alto grau de intemperismo que atua nas rochas, essas ocorrências no Brasil são raras, mas Hessel & Carvalho (1987) estudaram conchas de gastrópodes cretáceos da Bacia de Sergipe que apresentavam a coloração original. As partes duras podem ser preservadas através de vários processos de fossilização: incrustação, permineralização, recristalização, substituição e carbonificação. O processo diagenético de incrustação é quando as substâncias transportadas pela água cristalizam-se na superfície da estrutura, revestindo-a por completo, preservando assim a parte dura. Este é o processo de fossilização que ocorre geralmente com organismos mortos ou transportados para cavernas. Os animais morrem, a parte orgânica desaparece e então os ossos são incrustados de carbonato de cálcio. Além da calcita, outras substâncias podem também participar deste processo como a pirita, a limonita e a sílica. Permineralização ocorre quando um mineral preenche os poros, canalículos ou cavidades existentes no organismo. Os ossos e troncos de árvores são muito porosos e bastante suscetíveis a essa forma de preservação. As substâncias minerais, como o carbonato de cálcio e a sílica, que são capazes de ser carreadas pela água, penetram nas cavidades lentamente permitindo muitas vezes que a estrutura original seja preservada. Minello (1993) estudou lenhos fósseis permineralizados da região de Mata e São Pedro do Sul, RS.

Recristalização ocorre quando há modificação na estrutura cristalina do mineral original, a composição química permanece a mesma. Por exemplo, a conversão da aragonita das conchas de moluscos em calcita; a mudança no arranjo cristalino da calcita, de micro- para macrocristalina; da opala, amorfa, para calcedônia, criptocristalina. Sempre que ocorre recristalização há a destruição das microestruturas. Carbonificação é um processo de fossilização onde ocorre a perda gradual dos elementos voláteis da matéria orgânica, o oxigênio, hidrogênio e nitrogênio são liberados, ficando apenas uma película de carbono. Este tipo de fossilização ocorre com maior freqüência ns estruturas constituídas por lignina, celulose, quitina e queratina. Apesar das alterações ocorridas na composição química original, muitas vezes a microestrutura fica preservada e permite o estudo da anatomia dos vegetais fósseis. Substituição: ocorre quando o carbonato de cálcio que constitui as conchas é substituído por sílica, pirita ou limonita, e até mesmo por novo carbonato de cálcio. Nesses casos, os fósseis são réplicas das conchas primitivas. Mendes (1959) estudou braquiópodes silicificados do Carbonífero da Bacia do Amazonas. Quando esse processo é muito lento, detalhes da estrutura dos tecidos podem ficar preservados, e segundo Mendes (1982), nos troncos vegetais em que se deu esse tipo de substituição foram encontrados restos de tecidos carbonificados. Esse processo denomina-se histometabase.

Figura 3. Principais tipos de fossilização

AT-03: ICNOLOGIA

De modo informal, dizemos que é o estudo da bioturbação ou dos traços presentes num determinado depósito sedimentar. Conceitualmente, a icnologia vai mais além. Segundo Frey (1975), a icnologia concentra o estudo dos vestígios da atividade orgânica (como ninhos, coprólitos, pistas, pegadas, perfurações, escavações e marcas de repouso) dentro ou sobre um determinado substrato, não necessariamente sedimentar. Vestígios, portanto, são evidências da existência dos organismos ou de suas atividades. Os icnofósseis são estruturas biogênicas distintas que refletem funções comportamentais relacionadas diretamente com a morfologia dos organismos que as produziram, tais como pegadas, pistas, escavações e perfurações, incluindo ainda coprólitos, pelotas fecais e estruturas recentes ou fósseis. Os animais e vegetais que deram origem aos vestígios não se preservaram, mas deixaram evidências indiretas de sua existência. Durante o soterramento, suas cavidades internas são preenchidas pelos sedimentos circundantes. Com o decorrer do tempo, elas são dissolvidas pelas águas percolantes, restando somente o espaço que era ocupado anteriormente pela concha. Ficaram formadas duas impressões, o molde externo, que é a moldagem da superfície externa e o molde interno, que revela a morfologia ou estrutura interna do organismo ou parte dele. Se o espaço formado for posteriormente preenchido por outro mineral, forma-se uma réplica do original, que denominados de contramolde. Asas de insetos, folhas de vegetais e outros órgãos similares compostos de quitina ou celulose podem ficar impressos nas rochas. São consideradas como imagens positivas quando estão em alto relevo e imagens negativas, em baixo relevo.

Figura 4. Formação de moldes e contramoldes de uma concha.

Vestígios das atividades vitais dos organismos são freqüentes no registro sedimentar e sua presença nos sedimentos contribui para fazer interpretações paleoambientais. Estes fósseis são denominados de icnofósseis. Os mais freqüentes são as pistas ou tubos, bioturbação de origem animal ou vegetal, conhecidas também como escavações (burrow). Os pedotúbulos é uma bioturbação de origem vegetal decorrente da ação das raízes que penetram no substrato sedimentar inconsolidado. Os sulcos são resultantes do deslocamento de invertebrados no substrato, deixando neste o rastro de seu deslocamento. As pegadas deixadas por vertebrados nos sedimentos inconsolidados denominam-se pistas ou trilhas (trackway), permitindo inferir aspectos comportamentais por meio da análise de sua rota de deslocamento. Estruturas de bioestratificação são estruturas estratificadas resultantes das atividades de organismos como estromatólitos (ação das cianobactérias na rocha) e tapetes algálicos. Estruturas de bioerosão são perfurações resultantes da ação perfuratória sobre sedimentos consolidados. Há também testemunhos de outras atividades biológicas como nutrição e reprodução. É difícil reconhecer os autores destas marcas, pois em geral eles não se fossilizam. Com relação às atividades de nutrição os mais encontrados são os excrementos fossilizados, denominados de coprólitos. Podem ser produzidos por vertebrados ou invertebrados. Há também outra categoria de icnofóssil chamada de urólito, decorrente da ação urinária de vertebrados sobre o substrato. Seixos rolados denominados de gastrólitos são interpretados como as pedrinhas que as aves e alguns répteis têm no aparelho digestivo para auxiliar na digestão. Ovos fossilizados, principalmente de répteis, também têm sido encontrados com freqüência. Há ainda outros vestígios menos comuns, mas bastante interessantes, como as marcas de dentadas de répteis em conchas de cefalópodes e de mamíferos sobre ossos; sulcos feitos nas rochas pelos bicos das aves de rapina; ninhos fossilizados; regurgitos de aves de rapina contendo dentes e ossos de micromamíferos. A icnologia pode ser subdividida em Paleoicnologia (analisa os vestígios em substratos antigos) e

Neoicnologia (se dedica a estudar a atividade orgânica em substratos recentes). A Paleoicnologia (paleo = antigo + iknos = vestígio + logus = estudo) é o estudo dos vestígios resultantes das atividades de vegetais e animais nos sedimentos e rochas sedimentares, estando incluídos aqueles que reflitam qualquer tipo de comportamento. Os primeiros rastros de vertebrados foram descobertos em 1802 nos Estados Unidos quando um jovem japonês bateu com arado numa laje de arenito que apresentava algumas pegadas claríssimas e estranhas, então atribuídas ao corvo da Arca de Noé. Só muito mais tarde o equivoco bíblico- paleontológico foi esclarecido quando se descobriu tratar-se de marcas da passagem de um dinossauro. No Brasil, ocorreram duas descobertas importantes nas primeiras décadas do século XX: por volta de 1910, o engenheiro de minas Joviano Pacheco ficou intrigado ao observar o que parecia ser uma pista fóssil em uma laje de arenito cor-de-rosa nas calçadas de São Carlos (SP). Em 1924, o geólogo Luciano de Moraes divulgou a existência de duas pistas de dinossauros distintos, encontradas no leito do rio do Peixe em Sousa (PB). Apesar de sua importância, o material ficou longamente esquecido. A icnologia só voltou à tona no Brasil em 1975, com o amparo do Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico (CNPq). De lá para cá, tem-se desenvolvido rapidamente. A Neoicnologia estuda os vestígios dos organismos, sendo estes recentes e de não ocorrência em sedimento fóssil, como registros temporários da passagem de animais terrestres sobre superfícies não rígidas, como areia úmida, lama ou neve. Examinando as pegadas, pode-se verificar a forma, o tamanho e

o número de dedos, garras, unhas, cascos coxins (almofadas). Além disso, auxilia os pesquisadores que trabalham com animais silvestres sem que tenham necessidade de ter que sacrificar os animais. A Neoicnologia também tem sido bastante utilizada pela ciência forense e criptozoologia, já que permite interpretações além do organismo propriamente dito.

Importância dos Icnofósseis

Os icnofósseis revelam algumas vantagens sobre os fósseis corporais. . Possibilitam o registro da presença de animais de corpo mole que normalmente não se preservam. . Os traços permanecem in situ, indicando que o organismo ali esteve. . É possível identificar o tamanho do animal e o peso. . Mostram a diversidade de comportamentos (etologia) em estudos paleoecológicos. . Aparecem com maior freqüência em siltitos e arenitos onde é quase impossível a fossilização de ossos por exemplo. . Auxiliam na documentação de taxas de sedimentação e servem como indicadores de profundidade, oxigenação e salinidade.

SUBDIVISÕES DA TAFONOMIA

A Tafonomia (do grego tafós, enterramento, sepultura e nómos, lei) é a disciplina paleontológica que estuda os processos de transferência dos restos biológicos (ou melhor, da informação biológica) da Biosfera do passado para a Litosfera do presente, sendo portanto, o estudo das condições e processos que propiciaram a preservação dos fósseis, desde a sua morte até ser encontrado na natureza. No aspecto acadêmico, é a disciplina científica que estuda a formação dos fósseis (a fossilização, ou seja, dos processos de inclusão dos restos biológicos em contextos geológicos) e da formação das jazidas paleontológicas fossilíferas. O termo tafonomia foi introduzido pelo paleontólogo soviético (russo) Iván Antónovitch Efrémov, em 1940. Foi criado para designar uma nova disciplina da Paleontologia, por ele estruturada, dedicada ao estudo dos processos de formação dos fósseis. Contudo, estudos de natureza "tafonômica" já há muito que eram conduzidos por outros paleontólogos. Esta definição é, no entanto, muita ampla, consistindo em parte, em um sinônimo dos termos fossildiagênese (processos de fossilização), paleobiologia, bioestratinomia e actuopaleontologia. A tafonomia desenvolveu-se independentemente na Paleontologia de Invertebrados, Vertebrados e Paleobotânica e, de modo tardio, na Micropaleontologia e Palinologia. Atualmente, ciências relacionadas à Paleontologia, como a Arqueologia e a Paleoantropologia, têm demonstrado também grande interesse pela Tafonomia (Brain, 1969; Behrensmeyer, 1976; Hill, 1979). Entretanto, somente a partir da década de 1980 é que houve na literatura paleontológica internacional um aumento exponencial no número de artigos publicados referentes à Tafonomia. Os estratos podem ser denominados de diversas maneiras e variando de acordo com os critérios de classificação. Por exemplo, a idade das rochas, as litologias ou o conteúdo paleontológico são critérios para estabelecer, respectivamente, a Cronoestratigrafia, a Litoestratigrafia e a bioestratigrafia. São possíveis também outras classificações estratigráficas (por exemplo, a Sismoestratigrafia e a Magnetoestratigrafia). Em cada país, devem ser obedecidas certas normas estratigráficas como as do “Código Brasileiro de Nomenclatura Estratigráfica” (Petri et alli, 1986).

 Bioestratinomia: engloba a história sedimentar dos restos esqueléticos até o soterramento, incluindo as causas de morte de um determinado organismo, sua decomposição, transporte e soterramento; refere- se à causalidade da morte do fóssil, à forma de decomposição e de preservação de partes duras e moles, ao seu transporte e deposição; assim, o fóssil pode ter sido depositado in situ ou transportado por rios, correntes marinhas, etc..., sofrendo quebras e misturas com fósseis de outros ambientes, diferentemente da tendência de quando depositado in situ, no seu ambiente de vida.  Litoestratigrafia: ocupa-se em definir os critérios de sucessão seqüencial das rochas. “Formação” é a sua unidade fundamental, abarcando um conjunto de rochas de uma ou mais “Litofácies” mapeáveis na superfície terrestre ou em subsuperfície. Uma formação pode ser subdividida em “Membros”. Certas camadas, quando forem úteis, igualmente são formalizadas como unidades litoestratigráficas. Um conjunto de formações relacionadas corresponde a um “Grupo”. Todas as unidades são denominadas pela categoria litoestratigráfica e por um nome, preferencialmente geográfico (por exemplo, Formação Ponta Grossa, Membro Jaguariaíva, Grupo Paraná).  Bioestratigrafia: é a paleontologia aplicada às ciências geológicas, especialmente à Estratigrafia. Sua finalidade principal é a determinação da idade geológica relativa dos terrenos, mediante o estudo dos fósseis que se encontram nas rochas sedimentares. Na bioestratigrafia os critérios de classificação dos estratos são paleontológicos. Interessa apenas a variação do conteúdo fossilífero na sucessão de estratos que, em teoria, deve refletir a evolução das espécies. As subdivisões fundamentais são as biozonas, que podem ser subdivididas em subzonas (um taxa fóssil) ou agrupadas em superzonas (+ de um taxa fóssil). Essas unidades são designadas de acordo com o nome de um ou dois fósseis característicos. Os limites das biozonas podem ser definidos por distintos critérios paleontológicos, geralmente pelo aparecimento ou desaparecimento de certos taxa, pelos intervalos de sua abundância máxima, pela combinação entre o aparecimento de alguns e desaparecimento de outros e também por vários tipos de associações entre taxa. A bioestratigrafia se ocupa do estudo da distribuição dos fósseis nos estratos e das causas que a condicionam: substituição de umas espécies por outras, processo evolutivo das espécies, associações bióticas, áreas de dispersão, e, o estudo das alterações de todas estas circunstâncias no decorrer do tempo, é o mesmo que dizer que se fez a análise da escala estratigráfica.  Cronoestratigrafia está intimamente relacionada à Geocronologia, o que muitas vezes gera bastante confusão. A Cronoestratigrafia classifica os estratos de acordo com a sua idade e a Geocronologia refere- se exclusivamente ao tempo, que é uma grandeza imaterial. A idade de uma rocha pode ser absoluta ou relativa. A idade absoluta é expressa em anos (usando as abreviações Ma = milhões de anos; Ba ou Ga = bilhões de anos). O principal método para realizar datações absolutas é o radiométrico, o qual se baseia no cálculo do tempo envolvido no decaimento de uma certa quantidade de isótopos desde o “momento” da cristalização de um mineral ou da solidificação de uma rocha. O método do Carbono-14 pode ser aplicado a fósseis que apresentam carbono em sua composição, porém não mais antigos que 50.000 ou 60.000 anos porque a meia-vida do isótopo é muito curta. No caso das rochas sedimentares mais antigas, a glauconita é um dos raros minerais eventualmente datáveis porque sua cristalização pode ter ocorrido no próprio ambiente de sedimentação. Na falta de datações absolutas, a idade das rochas é expressa em termos relativos. Utilizam-se denominações como “Período Devoniano”, “Era Paleozóica”, com aproximadamente o mesmo sentido que “Era Medieval”, “Período Colonial”, “Anos 60”. As denominações empregadas na Tabela de Tempo Geológico começaram a ser criadas a partir do século XVIII, quando o engenheiro William Smith constatou as sucessões ordenadas de fósseis nas rochas.

CORRELAÇÃO ESTRATIGRÁFICA

A evolução dos seres vivos e a sedimentação que origina os estratos (camadas) sobrepostos são dois processos que ocorreram simultaneamente em função do tempo. Por esta razão, os fósseis associados aos estratos, servem para determinar sua idade geológica relativa. A evolução é irreversível e cada animal ou vegetal fossilizado corresponde a uma época determinada e não torna a repetir-se novamente. Quando em uma localidade se encontram diferentes estratos de rochas, ordenadamente dispostos, se estabelece que os inferiores são os mais antigos e os superiores os mais modernos. Se nesta série de rochas sedimentares se observam mudanças notáveis na composição litológica, ou nos fósseis nelas contidos, se pode estabelecer uma certa divisão estratigráfica, dando aos sucessivos “pacotes de estratos”, nomes próprios, que geralmente derivam de uma localidade onde o dito “pacote” está bem caracterizados. As primeiras divisões estabelecidas são as formações, que por sua vez, subdividem-se em “pisos”. Os estratos se diferenciam uns dos outros, por sua composição litológica e pelos fósseis que contêm. Assim, é possível estabelecer uma primeira sucessão no tempo, não somente de estratos, como também de fósseis (flora e faunas). As rochas detríticas (sedimentares) se formam por acumulação de fragmentos e restos de outras rochas pré-existentes e os fósseis que estas contêm podem passar, quando se destróem, a formar parte das mesmas, podendo aplicar-se o termo de fósseis alóctones. Quando são macrofósseis não implica em graves problemas porque são reconhecidos facilmente ao acusar traços de meteorização (imtemperização) ou de arraste sofrido (fósseis rolados) e contrastam notavelmente com os fósseis autóctones da jazida. Quanto aos microfósseis, os efeitos do transporte (carreamento) já não são tão aparentes assim. Podem induzir a dúvidas na determinação da idade geológica do terreno. Os fósseis alóctones, procedentes de rochas pré-existentes, acusam sempre uma idade geológica anterior que os demais fósseis autóctones, podendo ser descartados com facilidade. Quando abundantes, deve-se impor uma recontagem e valorização estatística para chegar à determinação da verdadeira idade geológica da amostra onde aparecem.

Figura 5. Correlações estratigráficas num afloramento. (IMPRIMI ATÉ AQUI EM 11/03/2013)

Figura 6. Relações entre a Tafonomia, suas subdivisões e os eventos responsáveis pela origem das concentrações fossilliferas.

FÓSSEIS-GUIAS

Estudando com detalhe os estratos, se comprova a existência em cada um deles, de fósseis próprios e que não se encontram nem nos estratos anteriores, nem nos posteriores. Tais fósseis são denominados de Fósseis Guia ou Fósseis Índex, que podem ser espécies individualizadas ou grupos (assembléias fossilíferas) sistemáticos de maior amplitude. Esses fósseis característicos se encontram exclusivamente em determinados estratos e ocupam sempre a mesma posição relativa entre si. Nem todos os fósseis são igualmente úteis como fósseis-guia ou “fósseis index”. Os que variam muito pouco no transcorrer do tempo; se encontram sem diferenças perceptíveis, em formações geológicas de distintas idades não podem ser considerados bons fósseis-guia. Os fósseis que variaram com rapidez suas características e só se encontram em determinados estratos; estes são os verdadeiramente úteis no estudo bioestratigráfico. Eles devem reunir as seguintes características:  Evolução Taquitélica;  Área de dispersão extensa;  Abundância nos estratos (facilidade de fossilização). Paradigma: Uma espécie fóssil é tão mais característica quanto maior extensão horizontal ela ocupar e simultaneamente, quanto menor extensão vertical ocupa.

Figura 7. Gráficos Tempo X Distribuição Geográfica: “Um fóssil-guia é tão mais característico quanto maior extensão horizontal ele ocupar e, simultaneamente, quanto menor extensão vertical ocupa”.

Exemplos de bons Fósseis Index:  Braquiópodes – evoluíram rapidamente até o Carbonífero (Paleozóico), mas logo a seguir, estacionaram e as formas atuais são muito parecidas às do Período Triássico. Por isso, eles perdem o interesse do ponto-de-vista estratigráfico e deixam de servir como fósseis-guia;  Graptólitos - evoluíram rapidamente no Período Ordoviciano e Siluriano, e logo se extinguiram, fato pelo qual, são considerados excelentes fósseis-guia deste período;  Cefalópodos e Foraminíferos planctônicos (Globigerinas) – as formas nectônicas e planctônicas apresentam maior vantagem sobre as formas bentônicas. Geralmente são os que proporcionam melhores fósseis-guia para efetuar correlações entre séries estratigráficas distantes. As formas bentônicas têm sempre uma dispersão geográfica mais restrita porque estão mais influenciadas pelas condições ecológicas. Em muitos casos a dispersão é facilitada pela existência de fases larvárias planctônicas no desenvolvimento ontogênico (Espongiários, Cnidários, Equinodermos, Biválvios), mas pela regra geral, a área de dispersão é sempre muito limitada, pelo menos a nível específico. Cada espécie, cada grupo biológico, tem uma área de dispersão limitada, por isso, seus fósseis nunca tiveram dispersão em escala mundial e a maioria das vezes, nem sequer continental. Quando deparamos com o problema de correlacionar séries estratigráficas umas às outras, sem conexão direta, será necessário recorrer aos fósseis que tenham tido ampla distribuição geográfica. Esta amplitude de dispersão depende principalmente da aptidão dos grupos biológicos para dispersarem-se com certa rapidez. Quando se utilizam níveis sistemáticos que vão dos superiores aos específicos, as áreas de dispersão vão sendo cada vez mais extensas, à medida que são considerados táxons de categoria mais elevada; e não raro encontrar famílias e alguns gêneros, que tenham disersão em escala intercontinental, e que desta forma servem para estabelecer correlações a grandes distâncias, ainda que, com menos precisão. De maneira geral, as áreas de dispersão das espécies fósseis são sempre limitadas, e por esta razão, as escalas bioestratigráficas têm caráter mais ou menos local, não sendo possível chegar a estabelecer uma de validade “universal”. A abundância de fósseis para um grupo biológico determinado depende de duas circunstâncias: por uma parte, de que existam formações esqueléticas facilmente fossilizáveis (Moluscos, Equinodermos, Braquiópodos, Cnidários, Foraminíferos e Vertebrados), e por outra, a fase de desenvolvimento em que se encontra o grupo biológico. Para que os fósseis sejam abundantes é preciso também que os organismos também o tenham sido, em sua época, e por esta razão, os melhores fósseis-guia correspondem a grupos que estão em época de expansão e de florescimento. Assim, são bons fósseis-guia, os Trilobitas, no Cambro-Siluriano; os Graptólitos, no Ordo-Siluriano; os Braquiópodes e os Goniatites no Devoniano. As Fusulinas no Carbonífero; os Ammonites no Jurássico; os Rudistas e as Orbitolinas no Cretáceo. Os Nummulites no Eoceno. Os grupos biológicos que se encontram em decadência evolutiva, na fase de tipolisis (faunas e floras endêmicas que são difíceis de serem correlacionadas precisamente por apresentarem-se como formas locais, sem a necessária dispersão geográfica.

FÓSSEIS VIVOS Somente os restos ou vestígios de organismos com mais de 11.000 anos são considerados fósseis ou icnofósseis. Este tempo, calculado pela última glaciação, é a duração estimada para a época geológica em 32

curso: o Holoceno ou Recente. Não é imprescindível que o organismo fossilizado seja um ser extinto. Muitos animais e vegetais que vivem nos dias de hoje são encontrados no registro fossilífero. Alguns grupos sofreram poucas modificações ao longo do tempo geológico, e há formas conhecidas desde o Paleozóico. São denominados de fósseis-vivos ou formas-relíquias e como exemplos podemos citar o Gingko biloba, Lingula sp., Limulus sp. e Latimeria chalumnae. Quando os restos ou vestígios possuem menos de 11.000 anos, são denominados de subfósseis. São encontrados alguns exemplos na literatura, como um bisão preservado em turfeira e um homem antigo, mumificado, em depósitos de caverna. Encaixam-se nesse caso os sambaquis, acúmulos de conhas, ossos e carvão resultantes da atividade humana, muito freqüentes no litoral brasileiro. Ainda são utilizados os termos dubiofósseis para algumas estruturas que podem ser de origem orgânica, mas cuja natureza ainda não foi comprovada. Já os pseudofósseis são estruturas comprovadamente inorgânicas, que se assemelham a organismos, tais como os dendritos de pirolusita (óxido de manganês) cujo aspecto cristalino lembra impressões de um vegetal.

Abaixo estão citados alguns exemplos de bons e maus exemplos de fósseis para o uso de correlações estratigráficas (Fóssil Guia xFóssil Vivo) 1. Mesosaurus brasiliensis (Permiano, 248 M.a.) – GO, PR, RS, SP (Brasil) e África do Sul. 2. Nummulites (Eoceno, 55 M.a.) – Vale do Nilo, Bacia de Paris, Flórida (correlação estratigráfica); 3. Fusulinella (Carbonífero, 300 M.a.) – Formação Itaiutaba, Bacia do Amazonas (correlação paleoambiental; regressão marinha); 4. Braquiópodes e Trilobitas (Devoniano, 350 M.a.): Chapada dos Guimarães, MT. (Regressão marinha); 5. Neopilina (Cambriano, 570 M.a. –Recente): 1976 é encontrada na costalitorânea de El Salvador; 6. Archaeopteryx litographica (Jurássico, 180 M.a.): único registro local. Solnhofen (Bavária, alemanha); 7. Petromyzon (Lampreia) (Cambriano, 3000 M.a.-Recente): um único fóssil encontrado em Montana, USA. 8. Latimeria columnae (Celacanto) (Cretáceo, 65 M.a.): encontrada na década de 1930 na África do Sul.

AT-04: A ESCALA DE TEMPO GEOLÓGICO

OS ÉONS GEOLÓGICOS

Uma tabela do tempo geológico parece bastante simples: uma subdivisão do tempo, desde a origem da Terra até os nossos dias, usando fenômenos geológicos e biológicos para caracterizar os diferentes intervalos. Mas não é tão simples assim. Não estamos trabalhando com números dos quais possamos ter certeza... Não estávamos lá para registrar os fatos. Dessa forma, cada limite escolhido para esses intervalos é fruto de muita discussão, e da integração de dados geológicos, geocronológicos, magnéticos e bioestratigráficos. Só que nem sempre as subdivisões que se adaptam às rochas de uma determinada localidade, se adaptam às rochas de outras áreas. E nem sempre os cientistas concordam com os intervalos sugeridos, como é o caso do limite entre os Períodos Cambriano e Siluriano, alvo de discussão por quase 40 anos. Por isso, existem várias diferenças entre as tabelas do tempo geológico, tanto na nomenclatura quanto nos limites cronológicos, que seguem a seguinte hierarquia: Éon – Era – Período – Época – Piso (andar). Sendo que os éons são constituídos de eras, as eras são constituídas de períodos, e assim sucessivamente. Como resultado dessas diferenças, temos na literatura várias propostas de subdivisões para o tempo geológico: Cowie & Bassett, 1989; Gradstein & Ogg, 1996, Harland et al., 1990; Hoffman, 1990; Odin & Odin, 1990; Plumb, 1991; Plumb & James, 1986, entre outras. Neste trabalho, para o Pré-Cambriano, utilizamos a tabela proposta por Plumb, 1991, recomendada pela Subcommision on Precambrian Stratigraphy, e para o Fanerozóico utilizamos a tabela proposta por Gradstein & Ogg, 1996, que integra o maior volume de dados geocronológicos disponíveis até o momento.

A subdivisão mais aceita caracteriza três éons:

Embora a terra tenha 4,6 bilhões de anos, a vida só surgiu por volta dos 3,5 bilhões de anos após o esfriamento e estabilização da crosta terrestre. A história da vida não se desenvolveu de forma contínua, pelo contrário, é marcada por registros interrompidos em breves (e às vezes instantâneos – em termos geológicos) episódios de extinção em massa, seguidos de diversificação. Os quatro bilhões de anos da história da Terra, anteriores ao Fanerozóico compreendem o Pré- Cambriano, o tempo antes do primeiro período do Fanerozóico, um termo consagrado pelo uso. Do ponto de vista paleontológico, porém, adotaremos um nome informal, mas que realmente exprime melhor o caráter microscópico e simples das formas de vida predominantes desse vasto intervalo de tempo: o Criptozóico (cryptos = escondido + zoos = animais). Os registros fósseis do Criptozóico e do Fanerozóico exibem diferenças significativas, que refletem a dominância de organismos procarióticos microscópicos, no primeiro, e a predominância dos eucarióticos macroscópicos no segundo. A representatividade desses registros também difere, uma vez que as rochas criptozóicas, bem mais antigas, estiveram muito mais sujeitas à erosão, ao metamorfismo e ao soterramento do que as fanerozóicas, mais recentes. Ler o registro paleontológico é, portanto, como ler

um livro no qual a maioria das páginas e ilustrações, menos no último capítulo, já foi arrancada ou danificada. Os primeiros registros de vestígio de vida foram encontrados na África e Austrália; os estromatólitos, ou seja, camadas de sedimentos capturados e aglutinados pelas células procarióticas (bactérias e cianofícias). Estas camadas se acumulavam umas sobre as outras, à medida que as marés as soterravam e provocavam mudanças em sua superfície. Os estromatólitos e os organismos procarióticos que os produziram dominaram o registro fóssil em todo o mundo durante mais de 02 bilhões de anos. As primeiras células eucarióticas no registro fóssil datam de 1,4 milhões de anos, assinalando um grande aumento na complexidade da vida. Todavia os animais multicelulares não surgiram logo após o desenvolvimento das células eucarióticas; os multicelulares apareceram pela primeira vez pouco antes da ocorrência da explosão cambriana, há cerca de 570 milhões de anos (foraminíferos, cnidários, poríferos, artrópodes, cordados). Os primeiros raros fósseis de animais (metazoários) só aparecem em torno de 600 milhões de anos atrás, sob a forma de impressões medusiformes milimétricas, e tornam-se relativamente abundantes somente 20 milhões de anos mais tarde.

Figura 8. Relógio geocronológico hipotético.

ÉON ARQUEANO (grego, archaios = antigo)

Também denominado de Arqueozóico, durou da origem da Terra (4.560 milhões de anos = Ma) até 2.500 Ma. É um período de resfriamento da Terra e consolidação dos núcleos continentais, praticamente sem registros de vida. A origem do Sistema Solar ainda é alvo de discussões, mas a hipótese mais aceita é 35

que ele tenha surgido a partir da explosão de uma estrela, há aproximadamente 4.500 milhões de anos. Essa idade é corroborada por datações radiométricas das rochas da lua e de alguns meteoritos. Na Terra, o registro mais antigo de rocha é o Acasta gnaisse, no Canadá, com 3.960 milhões de anos (Bowring et al., 1989), e o mineral mais antigo, um zircão detrítico encontrado em Mount Narryer na Austrália, forneceu uma idade de 4.100 milhões de anos (Froude et al., 1983). Nesse caso, a rocha onde esse zircão foi encontrado é mais nova, mas as análises indicam que ele foi formado à 4.100 milhões de anos. Infelizmente as rochas formadas nos primórdios da Terra foram recicladas por processos similares à Tectônica de Placas, dessa forma, aparentemente, não sobraram registros dos primeiros 500 milhões de anos do nosso planeta. Litologicamente, os continentes do Arqueano eram constituídos de granitos e gnaisses quartzofeldspáticos, rochas pouco densas, que "boiavam" no oceano de magma que estava se resfriando, formando uma fina crosta. Esses blocos continentais eram circundados por "greenstone-belts", cinturões lineares espessos de rochas vulcânicas, com alto teor de ouro e níquel. Também eram comuns os komatiitos, que são rochas vulcânicas muito magnesianas. Também havia a geração de rochas sedimentares, como as grauvacas nas águas profundas e conglomerados nas águas mais rasas. Esses sedimentos são ricos em ouro e uraninita. O ferro oxidado que é tão comum nas rochas sedimentares mais recentes não é significativo nas rochas dessa idade. A presença de uraninita e a ausência de ferro nas rochas arqueanas sugerem uma atmosfera pobre em oxigênio, já que o primeiro só é estável em condições redutoras e o segundo, ao contrário, se dissolve em ambiente redutor. Alguns autores sugerem que no final do Arqueano a maior parte das áreas cratônicas estaria aglutinada em um supercontinente chamado Kenorano (Mason, 1995 e outros) sendo que os dados ainda não são totalmente conclusivos. No Brasil temos algumas ocorrências de rochas arqueanas, quase sempre retrabalhadas por eventos tectonotermais posteriores. Na América do Sul, na Venezuela, Guiana, Guiana Francesa e Suriname também encontramos exposições de rochas arqueanas. Várias concentrações minerais importantes ocorrem nos terrenos arqueanos. Alguns exemplos brasileiros são as minas de ferro, cobre e ouro da Serra dos Carajás no Pará, as minas de manganês da Serra do Navio no Amapá, e a mina de ouro de Morro Velho em Minas Gerais. Na Bacia dos Carajás, ocorrem também os registros fósseis mais antigos descritos na América do Sul. São microorganismos do tipo cocobactérias, presentes em siltitos depositados entre 2.759 +/- 2 milhões de anos (Lindenmayer et al., 1993)

Figura 9. Mapa do Brasil com a distribuição das unidades atribuídas ao Arqueano (marrom) e ao Pré-Cambriano indiferenciado (vermelho). Modificado de Schobbenhaus, 1984.

Mesmo com essa atmosfera desfavorável, foi no Arqueano que se iniciou a vida na Terra. Os primeiros registros de microfósseis foram encontrados no "Apex chert", oeste da Austrália, e datam de 3.465 milhões de anos (Schopf, 1993). Esses indivíduos eram bactérias filamentosas, parecidas com as bactérias modernas. Outros registros de vida no Arqueano são os estromatólitos, primeiros registros de vestígios de vida. Nesse caso não são fósseis, e sim estruturas formadas por colônias de bactérias e cianobactérias associadas, que na verdade são camadas de sedimentos capturados e aglutinados, que se acumulavam umas sobre as outras, à medida que as marés as soterravam e provocavam mudanças em sua superfície. Seus registros iniciais deram-se no sul da África e oeste da Austrália. Hoje se sabe também que ocorreram em território brasileiro. Os estromatólitos e os organismos procarióticos que os produziram dominaram o registro fóssil em todo o mundo durante mais de 02 bilhões de anos. As primeiras células eucarióticas, no registro fóssil, datam de 1.4 milhões de anos, assinalando um grande aumento na complexidade da vida. O limite superior do Arqueano foi arbitrado em 2.5 milhões de anos. Esse limite marca o final da estabilização das áreas cratônicas arqueanas, e o consequente início da evolução de vastas em torno desses núcleos estáveis. As áreas cratônicas compreendem os fragmentos mais antigos dos continentes atuais, de difícil interpretação porque consistem de sucessões complexas de rochas metamórficas que estão, em muitos casos, que foram intrusas por grandes corpos ígneos no decorrer das eras geológicas.

ÉON PROTEROZÓICO (grego, próteros = antes + zóico = vida) – Origem e formação da Terra

Durou de 2.500 a 545 milhões de anos e é caracterizado pelo crescimento dos continentes, com a evolução de vastas plataformas continentais em torno dos núcleos arqueanos estáveis, com alguns registros localizados de vida. O Éon Proterozóico é dividido em três eras: Paleoproterozóico, Mesoproterozóico e Neoproterozóico. Muitos dos principais eventos da história da Terra e da vida ocorreram durante o Proterozóico, tais como a estabilização dos continentes, as primeiras orogêneses (processos geradores de montanhas), o aparecimento de oxigênio na atmosfera e o desenvolvimento de indivíduos eucariontes.

O limite que separa o Éon Arqueano do Éon Proterozóico foi arbitrado em 2.500 milhões de anos, e marca o final da estabilização das áreas cratônicas arqueanas. O Éon Proterozóico se caracterizou pela evolução de vastas plataformas continentais em torno dos núcleos arqueanos estáveis. Litologicamente os granitos e gnaisses ainda são as rochas mais frequentes. Tal como no Arqueano, os sedimentos mais comuns nas águas profundas são as grauvacas. Mas, uma vez que temos várias áreas continentais se estabelecendo, cada uma delas com uma plataforma continental associada, tem início uma vasta sedimentação plataformal, representada por arenitos, calcários, arcóseos e folhelhos. Também é bastante frequente a ocorrência de formações ferríferas bandadas (BIFs), que concentram os maiores depósitos de ferro do mundo. Os primeiros organismos que apareceram na Terra eram procariontes, fotossintéticos e se reproduziam de forma assexuada. No início do Mesoproterozóico se desenvolvem os primeiros organismos com reprodução sexuada. Essa evolução só foi possível graças ao desenvolvimento de uma atmosfera rica em O2 e O3, semelhante à atual. Essa atmosfera passou a proteger a Terra da radiação ultravioleta, nociva aos cromossomas. Esses novos organismos, predominantemente algas multicelulares, apareceram há aproximadamente 1.300 milhões de anos.

O aumento constante do oxigênio (7% O2 atmosférico) possibilitou o aparecimento dos metazoários, organismos complexos que realizam respiração, há aproximadamente 650 milhões de anos. Esses primeiros metazoários tinham configuração simples, e corpos macios, tais como artrópodes primitivos e seres parecidos com medusas, e seus registros foram encontrados nas rochas de Ediacara Hills, perto de Adelaide, Austrália (Glaessner & Wade, 1996).

Fauna Ediacariana Fauna de Ediacara é o nome de uma região da Austrália onde ocorrem os mais antigos fósseis de metazoários do Pré-Cambriano, cerca de 570 milhões de anos. Descrita originalmente em 1947 por R. C. Sprigg, nas colinas de Ediacara no sul da Austrália, a fauna de Ediacara conta hoje em dia com milhares de espécimes e mais de 25 gêneros conhecidos (Narbonne, 1998). Elementos desta fauna são encontrados, atualmente, em mais de 30 localidades espalhadas por praticamente todos os continentes. Por isso, esta ocorrência fóssil está entre as mais importantes do mundo, mais de cem espécies foram descritas. Por tratar-se apenas de impressões nas rochas, pois estes animais não tinham partes duras, tais como conchas ou placas mineralizadas, o estudo da sua morfologia é bastante difícil e, mesmo nos tempos atuais, os paleontólogos não conseguem determinar as afinidades biológicas de alguns destes fósseis. Para ilustrar esta dificuldade, há o caso de um pesquisador estudioso desta fauna que acredita que alguns destes fósseis foram produzidos por restos de liquens! Estes fósseis são encontrados em rochas formadas em ambiente marinho, preservados sob arenitos relacionados a eventos catastróficos como tempestades e precipitação de cinzas vulcânicas. A fauna de Ediacara é inteiramente desprovida de partes duras e foi considerada como representantes primitivos de grupos modernos, na maioria das vezes como membros do filo dos celenterados, incluindo também anelídeos e artrópodes. Esta fauna tem importância especial por ser o único vestígio de vida multicelular anterior a grande linha divisória que separa o Pré-cambriano do Cambriano, um limite marcado pela explosão Cambriana de grupos modernos dotados de partes duras. Mesmo nos tempos atuais, os paleontólogos não conseguem determinar as afinidades biológicas de alguns destes fósseis. Para ilustrar esta dificuldade, há o caso de um pesquisador desta fauna que acredita que alguns destes fósseis foram produzidos por restos de liquens. Estes fósseis são encontrados em rochas 38

formadas em ambiente marinho, preservados sob arenitos relacionados a eventos catastróficos como tempestades e precipitação de cinzas vulcânicas. Junto com esses fósseis, apareceram em abundância, pela primeira vez, marcas nos sedimentos seguramente feitas por animais diferentes dos preservados como elementos da fauna de Ediacara. Quase todos esses icnofósseis são traços horizontais. Pouquíssimos penetram mais do que superficialmente nos sedimentos. Para explicar esta observação existem duas hipóteses mais aceitas: 1) Não havia animais com uma cavidade interna cheia de fluido (celoma) que desse a rigidez necessária para deslocamento vertical nos sedimentos; 2) A poucos milímetros de profundidade, o substrato tornava-se anóxico, inóspito aos animais primitivos. No início da década de 1980 o paleontólogo Dolf Seilacher propôs outras interpretações para a fauna Ediacara. Em sua argumentação baseada em dados funcionais, estas criaturas não poderiam ter operado da mesma forma que seus supostos equivalentes modernos e que, portanto, a despeito de alguma semelhança na forma exterior, eles não podem ser associados a nenhum grupo existente, pois apresentavam uma estrutura achatada dividida em seções unidas por entrelaçamentos, talvez formando um esqueleto hidráulico semelhante a um colchão de ar. Como esse design não corresponde a nenhum plano anatômico moderno, Seilacher conclui que a s criaturas de Ediacara representam um experimento inteiramente distinto em matéria de vida multicelular, que acabou fracassando e foi eliminado numa extinção, anteriormente não reconhecida, ocorrida no final do Pré-cambriano, visto que estes elementos não sobreviveram até o Cambriano. A hipótese de Seilacher quanto à fauna Ediacara ainda não foi comprovada, mas não há dúvida de que Ediacara desapareceu por completo e não se sabe o porquê.

Figura 10. Principais representantes da Fauna Ediacariana e Quadro Cronoestratigráfico de distribuição.

ÉON FANEROZÓICO (grego, faneros = aparente + zóico = vida)

Dura de 545 milhões de anos até os dias de hoje, e é caracterizado pela diversificação da vida. É justamente essa diversificação da vida que nos permite subdividir esse éon com base em marcadores bioestratigráficos. O Éon Fanerozóico se extende de 545 milhões de anos até os dias de hoje, e é caracterizado por abrigar a vida. O Fanerozóico é subdividido em três eras: Paleozóico, Mesozóico, Cenozóico. O Paleozóico (do grego: palaeo = antiga + zoe = vida) é limitada por dois importantes eventos na história da vida na Terra: o seu início há 545 milhões de anos marca o primeiro registro seguro de animais com partes mineralizadas (conchas, carapaças), e seu final, há 248,2 milhões de anos, marca a maior extinção em massa que já ocorreu no nosso planeta (extinção permo-triássica). O Paleozóico é dividido em seis períodos: Cambriano, Ordoviciano, Siluriano, Devoniano, Carbonífero e Permiano. Poucos representantes dos filos animais modernos (e.g. Cnidaria e, possivelmente Annelida, Arthropoda e Echinodermata) são conhecidos do final do Pré-cambriano. Há 530 milhões, a maioria dos filos e classe dos animais marinhos vertebrados, tanto quanto muitos grupos que representam filos e classes extintos, rapidamente apareceram no registro fóssil. Estudos geológicos atuais indicam que essa "explosão cambriana" (543-500 milhões de anos) pode ter ocorrido dentro de uma faixa de tempo de 30, ou talvez 5 a 10, milhões de anos.

Figura 11. Gráfico representativo da explosão cambriana, marcada pelo registro fossilífero de invertebrados e vertebrados.

Esse intervalo marca o aparecimento dos braquiópodes, trilobitas e outras classes de artrópodes, moluscos, equinodermos e muitos outros. Muitos animais peculiares desse período representam filos extintos (Cf. revisão sobre a fauna de Burgess Shale de Whittington 1985, e o livro de Gould, 1990). Os mais bem conhecidos desses animais incluem aqueles da bem preservada fauna de Burgess Shale (Colúmbia Britânica). A extraordinariamente rápida diversificação taxonômica do cambriano é um dos mais extraordinários eventos na história evolutiva. Mais de 35 filos de metazoários apareceram no registro fóssil do cambriano. No cambriano, parecem os primeiros corpos segumentado, conchas, esqueletos externos e notocorda. Alguns pesquisadores argumentam que esse fato foi precedido por uma longa evolução que deixou poucos traços no registro fóssil. A maioria, no entanto, acredita que os filos se diversificaram rapidamente depois de uma origem ancestral no final Pré-cambriano. Essa rápida diversificação talvez tenha sido estimulada por mudanças ambientais tais como o aumento da disponibilidade de O2 e carbonato de cálcio. Existem evidências (Bengtson and Zhao, 1992) de que pressões seletivas causadas por predadores favoreceram a mineração de conchas, aumento de tamanho corporal, e novos modos de locomoção. O final do cambriano (há 500 milhões de anos) foi marcado por uma extinção em massa.

(Glaciação e depleção dos níveis de O2 na água). Após a extinção em massa do Cambriano, muitos filos se diversificaram no Ordoviciano (500-439 milhões de anos), dando surgimento a muitas novas classes e ordens. A fauna Ordoviciana possuía características bem diferentes da predominante no Cambriano. Entre os grupos do Ordoviciano, existiram mais 21 classes de equinodermos, tendo a maioria desaparecido no final. Novos grupos apareceram entre os trilobitas, braquiópodes, briozoários, gastropodos e bivalvos. Os primeiros vertebrados conhecidos foram os Agnatha. No final do Ordoviciano, existiam mais de 400 famílias de animais marinhos. Uma extinção em massa fechou o período Ordoviciano. (Glaciação de Gondwana e baixa dos níveis oceânicos). No Siluriano (438-408 milhões de anos) a diversidade biológica aumentou mais uma vez e ocorreu a diversificação dos agnatas e aparecimento de uma nova classe de vertebrados, os placodermas (que tinham mandíbulas e, em alguns casos, estruturas com a forma de nadadeiras). No Devoniano (408-360 milhões de anos) ocorreu um período de grande radiação adaptativa de corais e trilobritas e emergência

41 dos Amonoidea (cefalópodes semelhantes a lulas revestidos com conchas). Agnatas e placodermas atingiram o pico de sua diversificação. Apenas alguns placodermas sobreviveram à passagem do Devoniano para o Permiano e o registro fossilífero dos agnatas cessa no final do Devoniano (entre os organismos atuais, os agnatas são representados pelas lampréias e peixes-bruxas). No Devoniano, a "Idade dos Peixes", surgem os tubarões (Classe Chondrichthyes), apesar de serem bastante diferentes dos tubarões atuais, os quais, junto com as arraias, surgiram durante uma radiação ocorrida no Jurássico e Cretáceo. Supõe-se que o esqueleto cartilaginoso dos Chondrichthyes seja derivado do esqueleto ósseo de seus ancestrais, os placodermas. Os ancestrais dos verdadeiros peixes ósseos, os Osteichtyes, são desconhecidos. Do Ordoviciano ao Devoniano, a vida marinha aumentou não somente em número de taxa, mas em diversidade de modos de vida. Os primeiros representantes animais terrestres foram os artrópodes. Os anfíbios apareceram nesse tempo, provavelmente de crossopterígeos – Ichthyostega (final do Devoniano) - tinha membros totalmente formados, mas seu crânio era muito semelhante ao dos crossopterígeos (Latimeria). No Carbonífero (360-286 milhões de anos), surgem extensas florestas dominadas por samambaias, pteridospermas e licófitas de porte arbóreo e esfenófitas. Há a profusão de ordens primitivas de insetos, incluindo Orthoptera (grilos), Blattaria (baratas), Ephemerida, Homóptera (cigarras) e um grupo de ordens "paleópteras" primitiva (similares às libélulas) que não sobreviveram após o Paleozóico. Os anfíbios, muitos dos quais, enormes (mais de 4 metros), sofreram uma radiação adaptativa que continuou através do Permiano, porém sua grande maioria se extinguiu no final daquele período. Os primeiros répteis, os protorotirídeos, evoluíram de um antigo estoque de anfíbios, os diadectiamorfos. No Permiano (286-248 milhões de anos) têm-se os primeiros fósseis da maioria das ordens de insetos que não havia sido encontrada no Carbonífero: os extintos Protodonata (libélulas gigantes), os Odonatas, Plecoptera, Hemiptera, Neuroptera (formigas-leão), Mecoptera, Trichoptera, Coleóptera (besouros) e Díptera (moscas). Há uma variedade de grupos de répteis evoluiu a partir dos protorotirídeos, incluindo os pelicossauros (Dimetrodon). Dá-se também o aparecimento dos Terapsídeos, répteis com características esqueletais similares aos mamíferos. É ainda, o tempo da radiação dos peixes ósseos condrósteos e eminente evolução dos Holostei (representados hoje pelo âmia e pelo peixe-agulha). No final do Permiano, ocorre a maior extinção em massa até então sofrida pelos seres vivos. Estima-se que até 95% de todas as espécies vivas antes do evento de extinção desapareceram. Curiosamente, ocorrem extinções de menor importância entre os peixes ou na vida terrestre. Definido pelo geólogo inglês Adam Sedwick, em 1835, o Período Cambriano (latim, Câmbria, antigo nome do Norte do País de Gales) durou de 545 a 495 milhões de anos. Apesar de existirem alguns registros de vida desde o Arqueano, o cambriano é considerado o marco inicial da expansão da vida na Terra, cujo limite inferior corresponde ao primeiro registro de animais com partes mineralizadas. O mundo cambriano correspondia a quatro grandes continentes agrupados em Laurentia, parte da atual América do Norte; Báltica, parte da atual Europa; Sibéria e Gondwana (partes da América do Sul, África, Austrália e Antártica). Havia também blocos menores, correspondentes a partes das atuais África, China, Índia, do Oriente médio e do Sudeste asiático. A área continental emersa era quase tão grande quanto à atual. Cada bloco continental era circundado por uma plataforma rasa, onde a vida florescia. Os animais mais abundantes eram trilobitas, braquiópodes e graptólitos.

Localmente, havia geração de rochas ígneas, mas predominam as rochas sedimentares. Espessos pacotes de evaporitos depositados na Sibéria, Oriente Médio e Índia, sugerem regiões de temperatura amena e altas taxas de evaporação. São encontrados, também, arenitos marinhos, folhelhos, calcários e rochas vulcânicas. Não há registros de glaciações nesse período. No Cambriano Médio houve uma relevante transgressão marinha, inundando o interior da maioria dos continentes. Nesses mares rasos, intracontinentais, ocorreu uma extensa sedimentação de carbonatos. No Cambriano Superior as placas Laurentia e Báltica se moviam em rota de colisão, começando a consumir o Oceano Iapetus, que se localizava entre elas, dando início à Orogênese Caledoniana. Orogenia resultante da colisão entre a América do Norte e a Europa. Durou de 450-430 milhões de anos. Nas áreas intracontinentais do Gondwana começavam os esforços distensivos que viriam a gerar as grandes bacias sedimentares paleozóicas, como é o caso do Grupo Castro, que é a base da Bacia do Paraná, no sul do Brasil.

A Fauna Tommotiana A primeira fauna da explosão Cambriana de organismos com partes duras é chamada de Tommotiana, em homenagem a uma localidade da Rússia, mas encontradas em todo o mundo. Contêm criaturas nas quais pode-se identificar design moderno, embora a maioria apresente minúsculas lâminas, taças e barretes, com enorme disparidade entre a “pequena fauna conchosa”. Talvez ainda não tivesse ocorrido uma calcificação eficaz e as criaturas tommotianas fossem ancestrais que ainda não tinham desenvolvido esqueletos completos e apenas depositavam pequenos pedaços de matéria mineralizada em diferentes partes de seus corpos. As rochas tommotianas abrigam uma imensa variedade de minúsculos fósseis que não podem ser classificados em nenhum grupo moderno. Talvez eles sejam apenas representantes sem maior importância de uma era de esqueletização primitiva e ainda imperfeita, que apresentavam anatomias singulares que surgiram no início da história da vida e desapareceram logo, sendo posteriormente substituídos pelos Trilobitos, no final da explosão Cambriana. Num período geológico de 100 milhões de anos três faunas radicalmente diferentes existiram, as criaturas de Ediacara, grandes, com corpos moles e achatados; as minúsculas taças e barretes Tommotianos; e finalmente, a fauna moderna, culminando em Burgess Shale com o limite máximo de diversidade anatômica.

Figura 12. Principais exemplares da Fauna Tommotiana.

A Fauna de Burgess Shale

O começo da Era Paleozóica marca um intenso processo de diversificação – a “explosão cambriana” ou o primeiro aparecimento, no registro fóssil, de animais multicelulares com partes duras. A importância de Burgess Shale está também em sua relação com esta etapa fundamental da história da vida. O folheio de Burgess foi descoberto no alto das Montanhas Rochosas Canadenses, no interior do Parque Nacional de Yoho, próximo à fronteira oriental da Colúmbia Britânica, em 1909, por Charles Doolittle Walcott – paleontólogo reconhecido internacionalmente, dos EUA. Os fósseis de Burgess Shale são a única fonte ampla e bem documentada sobre um dos acontecimentos mais cruciais da história da vida animal: o primeiro florescimento da explosão cambriana. A fauna de Burgess não se situa dentro da explosão propriamente dita. Ela registra um momento logo depois, há cerca de 530 milhões de anos, antes que a implacável tesoura da extinção tivesse feito muitos estragos e, por conseguinte, quando os resultados do processo de diversificação ainda podiam ser vistos em toda a sua variedade. Sendo a única grande fauna de organismos de corpo mole desses tempos antigos, Burgess Shale nos proporciona um inigualável panorama do início da vida moderna em toda a sua plenitude. Como nossos registros fósseis se limitam quase que exclusivamente à história das partes duras; a maioria dos animais tem somente partes moles e o revestimento externo não revela muita coisa sobre a anatomia interna dos organismos – temos aí a explicação para a tamanha importância de Burgess: os fósseis de Burgess são preciosos porque preservaram com primorosos detalhes as partes moles dos organismos (ex: filamentos branquiais de um trilobita, última refeição no intestino de um verme).

Primeiramente, Walcott interpretou os fósseis de Burgess de forma equivocada. Ele forçou a inclusão de todos os animais de Burgess Shale em algum grupo moderno, considerando-os coletivamente como versões primitivas ou ancestrais de formas posteriores mais aperfeiçoadas. Posteriormente, em 1971, Harry Whittington fez uma interpretação radicalmente diferente não só da fauna de Burgess, mas (por implicação) de toda a história da vida, incluindo nossa própria evolução. Ele demonstrou que a maioria dos organismos de Burgess não pertenciam a grupos conhecidos e que as criaturas desta única pedreira da Colúmbia Britânica provavelmente excedem, em diversidade anatômica, todo o espectro da fauna de invertebrados existentes nos oceanos modernos. Walcott encontrou quase todos os seus espécimes aproveitáveis numa camada de folheio com apenas 2,1 a 2,4 metros de espessura, que ele chamou de “leito filópode” – pés em forma de folhas. Ele escolheu este nome em homenagem a Marrella, o mais comum organismo de Burgess. Com a altura pouco maior que a de um homem e comprimento menor que o de um quarteirão, como foi possível que tamanha riqueza tivesse se acumulado num espaço tão diminuto? Os animais de Burgess Shale provavelmente viveram sobre bancos de lama, formados ao longo da base de um paredão maciço e quase vertical chamado Talude Catedral, um recife constituído basicamente por algas calcárias (os corais formadores de recifes ainda não tinham evoluído). Esses habitats de águas moderadamente rasas, adequadamente iluminadas e bem aeradas, geralmente abrigam faunas marinhas típicas com alta diversidade. O caráter típico do ambiente de Burgess deveria excluir qualquer possibilidade de preservação de organismos de corpo mole. Embora uma boa iluminação e aeração possam estimular o desenvolvimento de uma fauna altamente diversificada, essas mesmas condições também promovem uma rápida atuação de animais que se alimentam de cadáveres e dos processos de decomposição. Par serem preservados como fósseis de corpo mole esses animais tinham de ser removidos para algum outro lugar. Talvez os bancos de lama acumulados sobre as paredes do talude tenham se tornado espessos e instáveis. Pequenos tremores de terra poderiam ter provocado “correntes lodosas” e impelido nuvens de lama (contendo os organismos de Burgess) talude abaixo, as quais poderiam ter-se depositado em depressões adjacentes estagnadas e desprovidas de oxigênio. A distribuição exata dos fósseis de Burgess confirma a idéia de que eles foram preservados graças a um deslizamento de lama localizado. Outras características dos fósseis nos conduzem à mesma conclusão: pouquíssimos espécimes apresentam sinais de deterioração o que sugere um rápido soterramento; nenhum rastro, pista ou qualquer outro vestígio de atividade orgânica foi encontrado nos leitos de Burgess, indicando assim que os animais morreram e foram soterrados pela lama tão logo chegaram ao local em que foram fossilizados. Se os componentes de corpo mole nunca tivessem sido encontrados, Burgess Shale seria uma fauna inteiramente comum do Cambriano Médio, com cerca de 33 gêneros. Ela contém um rico conjunto de esponjas e algas, 07 espécies de braquiópodes, 19 espécies de trilobitas comuns com partes duras, 04 espécies de equinodermos, e 01 ou 02 de moluscos e celenterados. Uma parte dos organismos de corpo mole são membros legítimos de grupos maiores, elevando a biota total para cerca de 120 gêneros. Burgess Shale apresenta uma amplitude de disparidade no design anatômico que jamais voltou a ser igualada, nem mesmo por todas as criaturas de todos os oceanos modernos (fig. 9 ). A história da vida multicelular tem sido governada pela dizimação de um grande estoque inicial, gerado rapidamente na explosão Cambriana. Os últimos 500 milhões de anos se caracterizaram pela ocorrência de redução

seguida proliferação no âmbito de uns poucos designs estereotipados, e não por um aumento generalizado nos limites de variação e na complexidade como sugere o cone da diversidade crescente.

Figura 13. Fauna de Burgess Shale, Canadá.

Definido pelo geólogo inglês Charles Lapworth, em 1879, o Período Ordoviciano (latim, Ordovices, antigo povo do centro do País de Gales)durou de 495 a 443 milhões de anos. O limite inferior desse período marca o aparecimento de graptozoários planctônicos. A fauna ordoviciana é composta de vários invertebrados (graptólitos, trilobitas, braquiópodes, cefalópodes, corais, e crinóides), conodontes, peixes primitivos e algas. Recentemente foram encontrados esporos semelhantes aos das plantas primitivas, sugerindo que as plantas começaram a ocupar a terra nesse período. No início do Devoniano, a disposição das terras emersas era bem similar à do Período Cambriano (Laurentia, Báltica, Sibéria - Laurásia e Gondwana). A Antártica, a Índia e a África Central eram, provavelmente, terras emersas, mas grande parte da atual Ásia, Austrália, Europa, Américas do Norte e do Sul e norte da África estiveram cobertas por mares rasos durante boa parte desse período, favorecendo a deposição de sedimentos carbonáticos, típicos de ambientes de planícies de maré e de climas tropicais. Esses carbonatos são hospedeiros de minérios de chumbo, zinco e prata, principalmente na América do Norte. Nas áreas que correspondem às atuais, Europa, norte da África, Oriente Médio e América do Sul predominava a deposição de areias, siltes e argilas, que indicam um clima mais frio que o das outras áreas já citadas. Rochas vulcânicas intercaladas ocorrem, localizadamente em algumas bacias deposicionais. Durante o Ordoviciano Médio, movimentos internos da Terra fizeram com que várias áreas que estavam abaixo do nível do mar fossem soerguidas e se transformassem em áreas emersas. Até então

predominavam os climas amenos, mas o Bloco Gondwana (que inclui a Plataforma Sulamericana) estava se deslocando continuamente para o sul, e no Ordoviciano Superior ele atingiu latitudes polares. Extensas geleiras se formaram, "drenando" a água dos mares rasos e abaixando o nível do mar. Depósitos glaciais dessa idade são identificados no norte da África e na América do Sul. Várias formas de vida marinha se extinguiram devido às mudanças climáticas. Estima-se que ao final desse período glacial 60% dos gêneros existentes e 25% das famílias tenham desaparecido. No Bloco Gondwana o Evento Brasliliano-Panafricano chega ao fim, com a intrusão dos últimos granitos, no sudeste do Brasil. Nas áreas bacinais começam a ser depositados os membros basais das sequências sedimentares paleozóicas (Formação Trombetas na Bacia do Amazonas e Grupo Camaquã, na Bacia do Paraná, Schobbenhaus, 1984). Na margem oeste do Gondwana, a acreção do bloco crustal Pré- cordilheirano resultou na Orogenia Ocloyica (Ramos, 1988). Em outra parte do globo, entre os blocos Laurentia e Gondwana se desenvolvia a Orogenia Taconiana (470-450 milhões de anos). Orogenia resultante da colisão entre a América do Norte e a Europa. Durou de 460-440 milhões de anos. Definido pelo geólogo escocês Roderick Murchison, em 1839, o Período Siluriano (latim, Silures, tribo celta do sul do País de Gales) durou de 443 a 417 milhões de anos. O limite inferior é caracterizado pelo aparecimento do graptólito Glyptograptus persculptus. Em termos de fauna, Trilobitas e braquiópodes são os animais mais abundantes, mas também estavam presentes crinóides e cefalópodes. Também são frequentes os recifes de coral. Nesse período foram identificados por primeira vez plantas terrestres, peixes com mandíbulas, peixes de água doce e insetos parecidos com aranhas e centopéias. Rochas Silurianas são encontradas em todos os continentes, exceto na Antártica e podem ser divididas em duas suítes principais: carbonáticas - América do Norte, Ásia e Austrália; Siliciclasticas - África, América do Sul e Europa. Paleogeograficamente, no início do Siluriano, grande parte da América do Sul, África e Antártica eram terras emersas. Mares plataformais (intracontinentais) cobriam a América do Norte, Europa, Ásia e Austrália, mas diminuem ao longo do período, já que se observa um constante soerguiento dessas regiões. A glaciação iniciada no Ordoviciano se extende até o Siluriano Inferior, mas, a partir daí, o clima foi novamente se amenizando, e houve o derretimento das grandes calotas de gelo que tinham se formado, o que, consequentemente, elevou o nível do mar. O vulcanismo era extenso no leste da América do Norte e leste da Austrália. Os sedimentos desse período eram muito ricos em matéria orgânica, e são descritas ocorrências de ouro e metais básicos em muitos lugares no mundo. No norte do globo terrestre, Laurentia, Europa e Sibéria colidem e se unem, constituindo um continente chamado Laurasia. Essa colisão resultou na Orogenia Caledoniana na Europa e Orogenia Acadiana na América do Norte. O Gondwana (supercontinente constituído da América do Sul, África, Antártica, Índia e Austrália), que no final do Ordoviciano estava localizado no pólo sul, circunda o globo terrestre e migra de encontro à Laurentia. No Brasil as bacias sedimentares continuavam sendo preenchidas, como por exemplo, as formações Furnas e Caneleiras na Bacia do Paraná (Schobbenhaus et al., 1984). O Período Devoniano (inglês, Devon, condado do sudoeste da Inglaterra) foi definido em 1939 por Adam Sedgwick e Roderick Murchison para englobar a sequência sedimentar marinha que ocorre entre as rochas silurianas e as carboníferas da região de Cornwall e Devon. Durou de 417 a 354 milhões de anos. Apesar da localidade-tipo ser Devon, a assembléia fossilífera típica foi descrita em Ardennes, Bélgica, uma vez que os fósseis de Devon não são bem preservados. Depois de muitos anos de discussões, a base da

sequência foi fixada em um afloramento da República Tcheca, e corresponde à base do graptólito Monograptus uniformis. Quarto período da Era Paleozóica, o Devoniano se caracteriza por intensa sedimentação continental, frequentemente intercalada com depósitos marinhos. Nos mares do Devoniano abundavam corais, ammonites, crinóides, braquiópodes e peixes. Graptólitos se extinguiram ao longo do período e trilobitas já eram raros na maior parte dos mares. Representando a vida no ambiente continental, ocorrem plantas, moluscos e peixes de água doce. Esses peixes evoluíram bastante nesse período, chegando a desenvolver pulmões, que permitiam um modo de vida anfíbio, iniciando a ocupação terrestre. No início do período as plantas eram pequenas, com aproximadamente um metro de altura, mas no Devoniano superior elas já tinham o porte das árvores atuais. O grande continente asiático atual consistia então de 11 microcontinentes. O maior deles era a Sibéria central, onde se depositavam grandes extensões de carbonatos, evaporitos, arenitos vermelhos e, subordinadamente, carbonatos recifais, indicando climas quentes. No sul da China e Casaquistão se depositavam sequências bauxíticas, indicando um clima equatorial. Nos outros microcontinentes predominavam carbonatos e siliciclásticos de clima mais temperado. Aflorando em boa parte do Gondwana (América do Sul, África subsaariana e Antártica), as rochas devonianas são representadas por sequências de arenitos claros e argilitos, indicando um clima úmido e frio. O Gondwana continuava se afastando do pólo sul, e a maior parte de suas terras ainda se encontravam sob condições de clima úmido, mas evaporitos encontrados em algumas partes da Austrália evidenciam uma zona mais seca e de clima mais tropical. Na Laurásia predominam sedimentos marinhos carbonáticos, com níveis de evaporitos, caracterizando um clima tropical seco. Na região que hoje é a Europa central, principalmente a Alemanha e a Bélgica, existiam recifes de coral, indicando clima tropical, e depósitos marinhos de água relativamente profunda cobriam o sul da Europa. Nessa região ocorreu o clímax da Orogenia Caledoniana, acompanhado de intenso vulcanismo. Tal orogenia é resultante da colisão entre a América do Norte e a Europa. Durou de 450-430 milhões de ano. Definido na Inglaterra pelo geólogo inglês William Conybeare, em 1822, o período Carbonífero (latim, carbone = carvão) durou de 354 a 290 milhões de anos. O nome é devido à ocorrência de vastas camadas de carvão, que se extendem pela Europa do norte, Ásia e América do Norte. O limite inferior do Carbonífero representa a substituição da zona da Clymenia pela zona da Wocklumeria (dois tipos de graptólitos). Mas, recentemente, vem sendo utilizado como limite o aparecimento do conodonte Siphonodella sulcata. No Carbonífero Inferior predominam sedimentos marinhos. Calcários biogênicos são típicos, com abundantes fósseis de crinóides e braquiópodes, e muitos recifes de corais. No Carbonífero Superior predominam sedimentos fluvio-lacustrinos. A fauna típica consiste, basicamente, de moluscos de água doce, peixes e raros anfíbios, bem como as primeiras evidências de répteis. Já a flora era expressiva, e consistia, predominantemente, de plantas vascularizadas, semelhantes à samambaias, que chegavam a 20 metros de altura. Essa abundância de plantas transformou o Carbonífero num período importante em termos econômicos, já que comporta a grande maioria das reservas mundiais de carvão e importantes depósitos de petróleo e xisto betuminoso. Apesar do predomínio de rochas sedimentares, algumas regiões apresentam evidências de vulcanismo, como por exemplo, Inglaterra e leste da Austrália.

Em termos geotectônicos, no início do Carbonífero havia três grandes blocos continentais: Laurasia (América do Norte, Groenlândia e Oeste da Europa), Sibéria (leste da Europa e leste da Ásia) e Gondwana (América do Sul, África, Índia, Antártica e Austrália). Esses três blocos se moviam em rota de colisão e no final do período já estavam amalgamados, constituindo o supercontinente Pangea. Nesse cenário de amalgamação de terrenos, a colisão entre Laurasia e Gondwana gerou as orogenias Herciniana (ou Variscana), orogenia resultante da colisão entre a Europa e um arco de ilhas que durou de 350-245 milhões de anos, afetando as ilhas britânicas e o oeste da Europa, e Apalachiana, na América do Norte, orogenia resultante da colisão entre a América do Norte, América do Sul e Antártica. Durou de 480-460 milhões de anos. A colisão da Sibéria com Laurentia gerou a orogenia Uraliana. Orogenia resultante da colisão entre a América do Norte, a Sibéria e o Casaquistão. Durou de 410-380 milhões de anos. No bloco Gondwana ocorria uma extensa glaciação, que foi responsável pelas baixas taxas de sedimentação observada na primeira metade desse período (Caputo & Cromwell, 1985). Nas bacias brasileiras a sedimentação marinha se intercalava com fácies continentais e ocorria a deposição das formações Faro e Tapajós na Bacia Amazônica, das formações Poti, Piauí, Batinga e Curitiba na Bacia do Parnaíba e formações Aquidauana e Itararé na Bacia do Paraná (Schobbenhaus et al., 1984). Definido pelo geólogo escocês Roderick Murchison, em 1841, o Período Permiano (de Perm, cidade no oeste da Rússia) durou de 290 a 248.2 milhões de anos. A definição da base é difícil, já que predominam condições continentais de sedimentação, que dificultam a preservação dos fósseis, mas é admitida como sendo a base do foraminífero Pseudochwagerina. A fauna do Permiano era rica e diversificada. Havia muitas espécies de foraminíferos, braquiópodes, moluscos do tipo ammonites e insetos. As plantas sofreram uma adaptação drástica, já que antes (Período Carbonífero) as terras emersas eram úmidas e pantanosas, e no Permiano são secas e continentais. Dentre os vertebrados os anfíbios são comuns, mas são os répteis que mostram a maior evolução, tanto que viriam a dominar a Terra nos períodos que se seguiram (Triássico e Jurássico, da Era Mesozóica). A maioria dos répteis permianos pertenciam à ordem Dicinodonte e são encontrados na América do Sul, África e Rússia. Temos também o aparecimento das primeiras formas de répteis mamaliformes, os Cinodontes, na África e Rússia. No Brasil esses mamíferos apareceram um pouco mais tarde, no Período Triássico, na Bacia do Paraná. O final do Período Permiano marca a maior extinção em massa já registrada na Terra: 90% das espécies marinhas e 65% das espécies terrestre não sobreviveram. A paleogeografia mostra que no início do Permiano praticamente toda terra emersa estava aglutinada em um supercontinente chamado Pangea (do grego pan = toda + gea = terra). Esse continente tinha uma disposição alongada, se estendendo do pólo norte ao pólo sul. O restante da superfície da Terra era coberto por um grande oceano chamado Panthalassa (do grego pan = todo + thalassa = oceano), com exceção de um pequeno mar a leste de Pangea, chamado Tethys (que hoje é representado pelo Mar Mediterrâneo). O interior dos continentes era seco, com grandes variações sazonais devido aos efeitos da continentalidade. As calotas de gelo das áreas próximas aos polos eram bem extensas. Litologicamente, os sedimentos continentais de idade permiana são representados por margas, calcários dolomíticos, sedimentos arcoseanos e evaporitos (estes muito importantes economicamente). Os sedimentos marinhos são principalmente calcários impuros, arenitos e folhelhos escuros.

No Brasil as seqüências depositadas refletem uma sedimentação predominantemente continental. Na Bacia do Paraná temos a deposição do Grupo Guatá, no Permiano Inferior, constituído de sedimentos glaciais, carvão e sedimentos marinhos, e depositada logo acima temos a Formação Irati, constituída de folhelhos escuros com fósseis de répteis terrestres (Mesossaurus brasiliensis) e muitas plantas (Glossopteris, por exemplo) (Schobbenhaus, et al., 1984). Na Bacia do Parnaíba se depositaram as formações Pedra do Fogo, Aracaré, Motuca e Santa Brígida, todas fossilíferas, sendo que na primeira se encontram até macrofósseis de peixes, anfíbios e madeira petrificada. Na Bacia do Amazonas era depositada a Formação Nova Olinda, pouco fossilífera.

ERA MESOZÓICA

O Mesozóico (do grego: meso = meio + zoe = vida) durou de 248,2 a 65 milhões de anos. Os limites do Mesozóico também são marcados por grandes extinções em massa. A extinção no limite Paleozóico/Mesozóico tem causas desconhecidas, mas a extinção no limite Mesozóico/ Cenozóico aparentemente foi causada pelo impacto de um grande meteoro, que gerou uma cratera com mais de 170 km de diâmetro, na península de Yucatan, México. O Mesozóico é divido em três períodos: Triássico, Jurássico e Cretáceo. O Período Triássico (latim, tri = três) é caracterizado por três tipos de rocha: Buntsandstein (arenito fluvial vermelho), Muschelkalc (calcário marinho fossilífero) e Keuper (evaporitos e arenitos continentais). A caracterização do período com base na litologia é apenas local. Globalmente o Triássico é identificado pela sua fauna típica. Definido por von Alberti, geólogo alemão, em 1834. Durou de 248.2 to 205.7 milhões de anos. O limite inferior é de difícil caracterização, uma vez que as condições de sedimentação predominantemente continentais são as mesmas do período precedente (Permiano). Apesar de controvertido é aceito como limite inferior o aparecimento do réptil cynodonte Lystrosaurus. No início do Período Triássico, praticamente todos os continentes estavam aglomerados em um supercontinente chamado Pangea. Esse grande e único continente era circundado por um vasto oceano chamado Panthalassa (correspondente ao atual Oceano Pacífico), por um pequeno mar a leste de Pangea, chamado Tethys (correspondente ao atual Mar Mediterrâneo) e por um proto-Oceano Ártico, ao norte.

Figura 14. Mapa Mundi mostrando a existência do continente Pangea, durante o Período Triássico Inferior.

No interior do continente, as áreas montanhosas sofriam intensa erosão. Os sedimentos gerados nesse processo eram transportados pelas chuvas e rios, entulhando as áreas mais baixas, e formando

arenitos e folhelhos. Nas áreas próximas ao Equador o clima era mais árido, com deposição de camadas de gipso e sal (evaporitos). Os depósitos marinhos se localizavam próximos às margens continentais, incluindo rochas clásticas e carbonáticas. Os depósitos de evaporitos têm relativa importância econômica, bem como os arenitos e calcários, usados para construção civil. Localmente temos a ocorrência de sedimentação do tipo rift, o que sugere que Pangea começava a sofrer esforços distensivos. Em alguns casos essas forças distensivas romperam toda a crosta, chegando ao manto, permitindo que magma basáltico chegasse à superfície, como no grande Platô Basáltico da Sibéria. A fauna marinha não é muito variada no Triássico, já que 90% das espécies haviam desaparecido na grande extinção do final da Era Paleozóica. As novas espécies, como corais modernos, moluscos bivalves e répteis marinhos, por exemplo, ainda não tinham proliferado e se diversificado o suficiente para povoar completamente os mares. Em terra, vários grupos de répteis apareceram, como crocodilos, répteis voadores e dinossauros. No final desse período também são encontrados os primeiros fósseis de mamíferos. Quanto à flora, as gimnospermas (plantas com sementes) passam a ser as formas dominantes. No Brasil encontramos diversos fósseis de idade triássica, como foraminíferos, moluscos, crustáceos, peixes, anfíbios e plantas. Mas os répteis, ainda que não sejam as formas fósseis mais abundantes são, sem dúvida, as formas mais populares. A Bacia do Paraná, na região sul do Brasil apresenta fósseis de Rincossauros, Dicinodontes e Cinodontes (estes últimos não são propriamente répteis, fazendo parte de um grupo que tem parentesco longínquo com os mamíferos) (Kellner et al., 1999).

Figura 15. Organismos paleobioindicares da deriva continental, segundo seus sítios de ocorrência intercontinentais.

O Período Jurássico (de Jura, cadeia de montanhas entre o sudoeste da França e a Suíça) é definido pelo geógrafo e naturalista alemão von Humboldt em 1795, o Período Jurássico durou de 205 a

142 milhões de anos. O limite inferior é caracterizado pela mudança das condições de sedimentação, que antes eram continentais, e que passaram a ser marinhas, já que o período se inicia com uma grande transgressão, ou seja, o nível dos oceanos sobe, e as águas invadem os continentes, formando grandes mares intracontinentais. Este período é bastante prolífico em subdivisões locais, e mais de 100 zonas fósseis foram caracterizadas. A fauna do Jurássico é bastante variada, com destaque para os amonitas e crustáceos. Praticamente todos os grupos de peixes modernos já estavam presentes, bem como os anfíbios, as primeiras aves (Archaeopteryx), e pequenos mamíferos marsupiais. Os répteis são representados por inúmeras formas, e seus domínios se extendiam por terra, água e ar. Os dinossauros são representados pelas ordens Saurischia e Ornithischia, e foram tão abundantes que esse período é conhecido como a "Era dos Dinossauros", reconhecido até pela indústria cinematográfica no filme "Jurassic Park". Havia também insetos, como moscas, borboletas e libélulas. A mesma deriva continental que no final da Era Paleozóica possibilitou a união dos continentes que formaram o Pangea trata agora de rompê-lo e separá-lo em blocos novamente. A quebra e separação desses blocos continentais duraram aproximadamente 100 milhões de anos, se estendendo por todo Jurássico e Cretáceo. A primeira grande "quebra" separou Pangea em 2 blocos: Laurásia (América do Norte+Europa+Ásia) e Gondwana (América do Sul, África, Antártica, Austrália e Índia). Esses dois grandes continentes, foram se subdividindo em blocos menores, e no final do Jurássico tínhamos quatro áreas continentais: Laurásia, Índia, América do Sul + África e Austrália + Antártica. A separação total entre a África e a América do Sul só ocorreu no final do Período Cretáceo, mas o processo de separação começou no final do Jurássico, gerando uma grande depressão (rift) ao longo do que hoje é a nossa margem continental. Essa depressão foi entulhada de sedimentos, gerando seis bacias marginais: Pelotas, Santos, Campos, Espírito Santo, Bahia Sul e Sergipe - Alagoas. Foi nessas bacias que se armazenaram os maiores depósitos de petróleo e gás do Brasil. O Período Cretáceo (grego, Creta = chalk, calcário) é definido pelo naturalista belga d'Halloy em 1822, durou de 135 a 65 milhões de anos. O limite inferior é definido como a base da zona da Craspedita. A fauna cretácica não difere muito da jurássica: amonitas abundam no início, mas escasseiam e se extinguem no final do período. Equinodermas e braquiópodes também se extinguem no final do Cretáceo e os corais deixam de ser abundantes. Em terra os dinossauros ainda eram dominantes, mas igualmente se extinguiram no final do período. Mamíferos e aves ainda são insignificantes em número. Quanto à flora, as angiospermas (plantas com flores) se diversificam e adquirem bastante importância. Nesse período, grande parte da superfície da Terra estava coberta por mares rasos (Europa, Norte da África, Madagascar, norte da Índia, Japão, margem leste da América do Norte, México e leste da América do Sul). No início do Cretáceo havia quatro grandes áreas de terra bem próximas, e um vasto Oceano Pacífico. Essas massas consistem de América do Sul + África, Índia, América do Norte + Groenlândia + Europa (também chamada de Laurásia) e Austrália. O rift que separou a América do Sul e a África começou de sul para norte no final do Jurássico. No início do Cretáceo, o rift já estava na altura da Nigéria. A separação total se deu no Cretáceo Superior. Outros rifts separaram a Groenlândia da Europa e Madagascar da África. A Índia já havia se separado e estava em rota de colisão com a Ásia. A ligação entre as Américas do Norte e do Sul não existia por completo, sugerindo um estreito que ligava os oceanos Atlântico e Pacífico.

Figura 16. Mapa alusório à formação do rift que causou a separação entre a placa africana e sulamericana no Período Cretáceo Superior.

No Cretáceo Médio tem início uma grande transgressão marinha que afeta principalmente a Europa e a América do Norte. O padrão sedimentar é semelhante ao do Jurássico (marinho de águas rasas), com ocorrências locais de fácies lacustres, deltáicas e estuarinas. Litologicamente merece menção a ocorrência de um tipo de calcário branco muito fino, conhecido como chalk. Neste período tinha início a Orogenia Alpina, representada pelo entulhamento do Mar de Thetys (bacia entre Laurásia e Gondwana), produzindo espessa pilha de sedimentos marinhos.

ERA CENOZÓICA

O Cenozóico (do grego: kainos = recente + zoe = vida) dura de 65 milhões de anos até os dias de hoje. Acredita-se que o meteoro de Chicxulub, no México tenha sido o responsável indireto pela extinção de várias formas de vida na transição entre as eras Mesozóica e Cenozóica. O impacto causado por esse corpo celeste teria gerado uma espessa nuvem de poeira, impedindo a fotossíntese e alterando o clima terrestre. O Cenozóico é dividido em dois períodos: Terciário e Quaternário. O homem apareceu na Terra no Período Quaternário, há apenas 1.8 milhões de anos. O Período Terciário foi definido pelo naturalista italiano Giovanni Arduino em 1760 por analogia com as eras Primária e Secundária (atualmente Paleozóica e Mesozóica). A subdivisão dos períodos foi proposta pelo geólogo escocês Charles Lyell in 1883. Esse período durou de 65 a 1.8 milhão de anos. Seu limite inferior corresponde ao aparecimento da nova fauna que se instalou no nosso planeta, após a grande extinção do final da Era Mesozóica . O limite superior corresponde ao aparecimento do homem. A flora do Terciário não difere muito da do Cretáceo, sendo que merece destaque o desenvolvimento de arbustos e forrações. Já a fauna é bem diferente, apresentando animais bastante semelhantes aos que ocorrem hoje, com destaque para as aves e mamíferos que se diversificaram amplamente. A configuração atual das massas continentais se desenvolveu durante esse período. A

maioria dos mares e oceanos modernos também já existia. O Terciário foi um tempo em que se alternaram grandes Orogenias, processos de soerguimento de partes da crosta terrestre, transgressões e regressões marinhas. No final do período a extensão dos mares foi a maior da história da Terra. Em termos litológicos predominavam as rochas sedimentares tais como calcários, arenitos, margas e conglomerados. Na área oceânica a espessura de sedimentos terciários pode chegar a 15.000 m. de espessura (Santa Bárbara, centro-sul da Califórnia). Já os pacotes de sedimentos não marinhos são pouco espessos, mas se extendem por grandes áreas no interior dos continentes. Rochas ígneas ocorrem localmente, principalmente na orla do Pacífico, no Mediterrâneo e na Islândia. No Brasil, as seqüências sedimentares dessa idade se estendem de norte a sul do país, cobrindo indistintamente o embasamento e as bacias paleozóicas e meso-cenozóicas. Na região amazônica ocorrem depositos de bauxita, e na região nordeste ocorrem níveis ricos em turfa. A unidade mais representativa do Período Terciário, contudo, é o Grupo Barreiras, constituído de arenitos que se estendem quase ininterruptamente do Rio de Janeiro até o Pará, gerando, como feição característica as falésias do litoral do Brasil. Quanto às rochas de orígem ígnea, temos rochas alcalinas na região sudeste (Província alcalina da Serra do Mar - Thompson et al., 1998) e derrames de basalto na região nordeste (Formação Macaú - in Schobbenhaus et al., 1984). Pequenas bacias sedimentares de idade terciária ocorrem em várias partes do Brasil, como, por exemplo, as bacias de Itaboraí e de Resende, no Rio de Janeiro e a Bacia de Gandarela, no Quadrilátero Ferrífero, em Minas Gerais.

O Período Terciário é dividido em cinco épocas: Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno e Plioceno. O Paleoceno, época que durou de 65 à 54,8 milhões de anos, se iniciou com uma grande regressão marinha, fazendo com que se instalasse uma sedimentação em mares intracontinentais e estuários. Os processos formadores de montanha atuaram localizados, mas intensamente, como a Orogenia Laramide na Cadeia das Rochosas, América do Norte. A fauna marinha é caracterizada por pelecípodes, gastrópodes, equinóides, e foraminíferos, sendo que esses últimos se tornaram muito abundantes. Como remanescentes do Período Cretáceo temos lulas, polvos, tartarugas, cobras e crocodilos, bem como a maioria das plantas. A principal característica dessa época é a proliferação de pequenos mamíferos, ancestrais dos roedores, e primatas atuais. Com a contínua movimentação dos blocos continentais, as faunas paleocênicas começam a mostrar uma individualização, como é o caso da Austrália, que apresenta até hoje fauna bem diferente dos outros continentes. O Eoceno, época que durou de 54.8 a 33.7 milhões de anos, se iniciou com uma generalizada transgressão marinha, cobrindo vastas áreas continentais com calcários e argilitos. De modo geral, os estratos eocênicos incluem diversas rochas de origem sedimentar (marinhas, estuarinas, continentais, etc.), e rochas ígneas. No Eoceno médio se instalou uma instabilidade tectônica, caracterizada por uma quebra no registro sedimentar e por mudanças texturais nos sedimentos, refletindo retrabalhamento. Essa instabilidade tectônica perdurou até o final dessa época. A vida no Eoceno foi uma amplificação da vida paleocênica. As aves se diversificaram bastante, incluindo o aparecimento de várias famílias modernas. Peixes ósseos também floresceram nessa época. Microscópicos organismos planctônicos, como os foraminíferos eram abundantes nos oceanos.

Nas áreas continentais isoladas a fauna se desenvolvia de forma endêmica. Localmente se desenvolvem grandes aves similares ao avestruz. Os mamíferos agora abrangem morcegos, esquilos voadores e pequenos carnívoros. Dentre os animais de grande porte aparecem ancestrais dos rinocerontes, cavalos, baleias e peixes-boi. Como não havia passagem terrestre entre as Américas do Norte e do Sul, as faunas desses continentes se desenvolvem isoladamente. Na região Andina ocorria a Orogenia Incaica (42 milhões de anos) (Bussel, 1983). O Oligoceno durou de 33.7 à 23.8 milhões de anos. A fauna marinha dessa época leva a pressupor um progressivo resfriamento na maior parte do globo. Na região mediterrânea, contudo, recifes de coral semelhantes aos atuais recifes do Caribe indicam clima tropical. Durante o Oligoceno predominam as rochas sedimentares, com característica principal de intercalação lateral entre fácies marinhas e continentais. Esse registro, no entanto, é descontínuo, e em várias localidades não se encontram rochas dessa época. Processos formadores de montanhas de larga escala são observados, como por exemplo, a Orogenia Ynesiana na América do Norte e a Orogenia Alpina (resultante da colisão entre a Europa e a África. Durou de 40-5 milhões de ano). De modo geral as faunas marinhas oligocênicas eram fragmentadas. Por outro lado, algumas áreas continentais que estavam isoladas se reconectaram devido a processos epirogenéticos, principalmente na América do Norte, permitindo a migração de alguns mamíferos, como tapires e variedades de rinocerontes. Animais marinhos como os moluscos gastrópodes começaram a se mover para o Equador. Mariscos eram bastante abundantes e alguns foraminíferos, principalmente as espécies menores, se diversificaram bastante. Os foraminíferos planctônicos, contudo, reduziram sua variedade. O desenvolvimento das gramíneas permitiu o aparecimento de novas formas de mamíferos, como por exemplo, os mastodontes. Primatas primitivos (lêmures) ficaram restritos à ilha de Madagascar. Aparecem as primeiras formas de macacos e de grandes primatas. Os carnívoros se modernizaram, dando origem à cães e gatos. Foi no Oligoceno que se desenvolveu o famoso tigre dentes-de-sabre. Dez gêneros de aves atuais já viviam nessa época. A passagem do Oligoceno para o Mioceno reflete uma diferença marcante entre a fauna anterior e a nova, observada nitidamente na Áustria, o que levou os paleontólogos a propor os nomes Paleogeno - correspondendo ao Paleoceno/ Eoceno/ Oligoceno - e Neogeno - correspondendo ao Mioceno/ Plioceno. O Mioceno, época que durou de 23.8 a 5.3 milhões de anos, é caracterizado por duas expansões marinhas, separadas por um intervalo onde predominaram os processos formadores de montanhas e, consequentemente de oceanos. Predominam rochas sedimentares, mas rochas vulcânicas são comuns. Rochas ígneas plutônicas ocorrem localizadamente (nas Filipinas, por exemplo). As camadas do Mioceno inferior refletem uma grande transgressão do mar, gerando extensas áreas de sedimentação plataformal ou de mar raso. No mioceno médio, os processos geradores de montanhas são responsáveis por orogêneses localizadas, como a Orogênese Styriana, na Europa, e por fenômenos como a Molassa Suíssa e a Fossa do Rhone (“Rhone Foredeep"). A segunda grande transgressão marinha ocorre no Mioceno superior, reiniciando as condições de sedimentação marinhas. Nos oceanos vários animais como ostras e scallops se desenvolveram muito em tamanho, e outras como os gastrópodes se diversificaram bastante. Foraminíferos de offshore proliferam. Diatomáceas, corais, crustáceos e tubarões tinham importância localizada. Mamíferos marinhos definitivamente se adaptaram às condições aquáticas, tais como focas,

leões marinhos, baleias, etc. No ambiente terrestre, praticamente todas as famílias de mamíferos já existiam, incluindo hienas, girafas, bovinos e ursos primitivos. Os mastodontes ocupavam toda a América do Norte. Muitas barreiras físicas ainda forçavam as faunas a se desenvolverem isoladamente, como na América do Sul, Austrália e Madagascar. A última época do Período Terciário é caracterizada principalmente pela ocorrência de rochas sedimentares, com predominância das formadas por processos marinhos. O Plioceno, época que durou de 5.3 à 1.8 milhões de anos, engloba dois intervalos relacionados à processos orogenéticos, separados por uma transgressão marinha. Remanescentes dessa expansão do mar são os mares Cáspio, de Aral e Negro. No Plioceno a temperatura era muito similar à atual, embora a Terra fosse mais árida. A partir do final dessa época a temperatura começou a cair, com vários picos de glaciação. No mar a vida é muito similar à do Mioceno, com proliferação de espécies na região equatorial. Os mamíferos que viveram nessa época atingiram grandes proporções, tais quais, as variedades de preguiças e ursos gigantes. Grande parte das áreas continentais eram áreas emersas, gerando conexões entre blocos antes separados, permitindo a migração de faunas. Nas regiões mais afetadas pelas glaciações a seleção das espécies foi rigorosa, modificando a fauna e a flora em praticamente todos os continentes. O limite superior dessa época é o aparecimento dos hominídeos (o primeiro fóssil enquadrado nessa categoria é o Australopithecus, do Pleistoceno inferior da África do Sul). O Período Quaternário foi definido pelo geólogo francês Jules Desnoyers em 1829, para caracterizar os depósitos recentes na França em analogia com as eras Primária, Secundária (atualmente Paleozóica e Mesozóica) e Terciária (atualmente com status de período). Esse período se iniciou a 1.8 milhão de anos, e se estende até hoje. Seu limite inferior corresponde ao aparecimento dos hominídeos. Esse limite é questionado por alguns autores, que não consideram o surgimento de apenas uma espécie suficientemente representativo para a definição de um novo período. Não há diferenças marcantes entre esse período e o anterior (Período Terciário) nem no tocante à fauna, nem ao registro sedimentar. A característica mais marcante, contudo, é a ocorrência de sucessivos períodos de glaciação. O Quaternário é um período de modelagem de relevo, com sedimentação predominantemente mecânica inconsolidada. Localmente há a ocorrência de lavas estrusivas, principalmente na região circumpacífica. A maioria dos processos quaternários continua hoje e continuará ocorrendo nos próximos milhões de anos. No Brasil, os estudos sobre o Quaternário vêm se intensificando nas últimas décadas e incluem neotectônica, variações do nível do mar e flutuações climáticas. No tocante a variações do nível do mar, a região mais bem estudada é a costa sul, onde Corrêa (1990) subdividiu três fases:  fase 1 - de 17.500 à 16.000 anos. O nível do mar era, pelo menos, 130m abaixo do atual. Praticamente toda a plataforma continental estava exposta.  fase 2 - de 16.000 à 11.000 anos. O nível do mar estava entre 60 e 70m abaixo do atual.  fase 3 - de 11.000 à 6.500 anos. O nível do mar estava entre 45 e 25 metros abaixo do atual. Os últimos 6.500 anos constituem um episódio transgressivo, reconhecido em outras localidades ao redor do mundo, chamado no Brasil de Transgressão de Santos. Quanto ao clima, estudos palinológicos na região da Serra de Carajás, norte do país, indicam que houve quatro fases de retração da floresta amazônica, há 60.000, 40.000, 23.000 e 11.000 anos, indicando momentos de clima mais seco e frio. Já entre 9.500 e 8.000 há indícios de expansão da floresta equatorial, indicando clima mais úmido que o atual (Suguio, 1999).

Já quanto ao registro tectônico do Quaternário, Riccomini & Assunção (1999) se referem à falhas e fraturas afetando praticamente todas as regiões do Brasil, e a estruturas de expressão mais localizada, como feições de liquefação, etc. O Período Quaternário é dividido em duas épocas: Pleistoceno e Holoceno. O termo Pleistoceno (1,8 milhões de anos a 12.000 anos) foi proposto pelo geólogo escocês Charles Lyell em 1839, para enquadrar os sedimentos que contêm mais de 70% das espécies atuais. A generalizada ocorrência de glaciações gerou a denominação informal de "Idade do Gelo". Sem dúvida a característica mais distintiva dessa época é o aparecimento dos hominídeos. O primeiro fóssil enquadrado nessa categoria é o Australopithecus, do Pleistoceno inferior da África do Sul. Esse primata andava praticamente ereto, os dentes eram similares aos do homem moderno, mas a face ainda era parecida com a dos macacos e o cérebro tinha entre 600 e 700 cm3, contra os 1.450 cm3 do homem atual. Fósseis indubitavelmente humanos ocorrem no Pleistoceno médio em Java, Pequim e Algéria. Esses fósseis foram atribuídos ao Homo erectus, que andava em pé, tinha dentes maiores, porém similares aos nossos e a face ainda apresentava algumas semelhanças com a dos macacos, como por exemplo, a ausência de queixo. A caixa craniana comportava um cérebro entre 900 e 1200 cm3. Alguns artefatos primitivos e cinzas de fogueiras sugerem o início do desenvolvimento das habilidades do homem moderno. O Homem de Neanderthal apareceu na Europa, Oeste Ásia e Norte da áfrica durante o terceiro período interglacial, no Pleistoceno superior. Eram homens baixos (1,63m) e de estrutura robusta. Diferem do homem moderno principalmente no crânio, de ossos espessos, sombrancelhas bastante proeminentes e testa curvada para trás. O Homem de Neanderthal era um caçador, que se utilizava do fogo e era hábil em fazer ferramentas de pedra. Alguns fragmentos fósseis remetem o aparecimento do Homo sapiens ao segundo período interglacial, mas a disseminação da nossa espécie ocorreu durante a última glaciação, há 40.000 anos, quando um povo chamado Cro-magnon atingiu regiões interglaciais. Esses homens eram altos (1,83m), com caixa craniana ligeiramente maior que a nossa (1500 cm3), testa alta e extrema habilidade manual e organização social. No Brasil, pesquisas recentes na região da Serra da Capivara, São Raimundo Nonato, Piauí, indicam evidências de uma sociedade primitiva que teria vivido há 40.000, sendo, portanto, os registros mais antigos de vida tribal nas Américas. Essas datações, contudo, aguardam confirmação das sociedades científicas internacionais. O termo Holoceno é de significado geológico um tanto impreciso, já que representa o período após a última glaciação. Como essa glaciação foi progressiva, o limite é variável, mas geralmente é aceito o limite de 10.000 anos. A fauna e a flora são praticamente as mesmas dos dias de hoje, com excessão de algumas formas de vida que se extinguiram devido à ação do próprio homem. Os estratos do Holoceno são representados pelos ambientes de deposição atuais e incluem os sedimentos que estão se depositando atualmente e as rochas ígneas que estão sendo geradas nas cordilheiras meso- oceânicas e nas erupções vulcânicas.

Figura 17. Mapa Mundi da atual conjuntura geográfica dos continentes.

Figura 18. Teoria da Deriva Continental e Formação dos Paleocontinentes.

Figura 19. Correspondências continentais entre os Supercontinentes mesozóicos e os atuais continentes.

AT-05: DINÂMICA DA TERRA

CONCEITOS GEOLÓGICOS

Geologia (grego, gea = terra + logos = palavra; razão) é a ciência que estuda a Terra, sua composição, estrutura, propriedades físicas, história e os processos que lhe dão forma. É uma das Ciências da Terra. A Geologia foi essencial para determinar a idade da Terra, que se calculou ter cerca de 4.6 bilhões de anos e a desenvolver a teoria que afirma que a litosfera terrestre se encontra fragmentada em várias placas tectônicas e que se deslocam sobre o manto superior fluido e viscoso (astenosfera) de acordo com um conjunto de processos denominado tectônica de placas. O geólogo ajuda a localizar e a gerir os recursos naturais, como o petróleo e o carvão, assim como metais como o ferro, cobre e urânio, por exemplo. Muitos outros materiais possuem interesse económico: as gemas, bem como muitos minerais com aplicação industrial, como asbesto, pedra pomes, perlita, mica, zeólitos, argilas, quartzo ou elementos como o enxofre e cloro. A Geologia relaciona-se diretamente com muitas outras ciências, em especial com a Geografia, Astronomia e Paleontologia. Por outro lado a Geologia serve-se de ferramentas fornecidas pela Química, Física e Matemática, entre outras, enquanto que a Biologia, a Paleontologia e a Antropologia servem-se da Geologia para dar suporte a muitos dos seus estudos.

Geologia Teórica, Natural ou Física – é o estudo dos tipos de materiais e seu modo de ocorrência bem como do estudo de certas estruturas.  Mineralogia – ciência que estuda as propriedades cristalográficas (forma e estrutura), composição física e química, maneira de ocorrência e gênese dos minerais, bem como da sua classificação. Os minerais se formam por cristalização, a partir de líquidos magmáticos ou soluções termais, pela recristalização em estado sólido e ainda, como produto de reações químicas entre sólidos e líquidos;  Petrografia – descrição dos caracteres intrínsecos da rocha, analisando sua origem (composição química, minerais, arranjo dos grânulos minerais, estado de alteração, etc.);  Sedimentologia – é o estudo dos depósitos sedimentares e sua origem. As inúmeras feições apresentadas nas rochas podem indicar os ambientes que existiam no local no passado e assim entender os ambientes atuais;  Geomorfologia – trabalha com a evolução das feições observadas na superfície da Terra, identificando os principais agentes formadores dessas feições e caracterizando a progressão da ação de agentes como o vento, gelo, água, que afetam bastante o relevo terrestre. Em resumo: estuda a maneira como as formas da superfície da Terra são criadas e destruídas.

Geologia Histórica – preocupa-se com a modificação geológica e temporal das rochas e seus conteúdos.  Paleontologia – estuda a vida pré-histórica, tratando do estudo de fósseis de animais e plantas micro e macroscópicos, sendo conhecidos através de seus restos ou vestígios encontrados nas rochas. Os fósseis são importantes indicadores das condições de vida existentes no passado geológico, preservados por meios naturais na crosta terrestre;  Estratigrafia – trata do estudo da seqüência das camadas (condições de sua formação e a correlação entre os diferentes estratos ou camadas).

CONCEITOS DE ROCHAS E MINERAIS

Rochas: São agregados naturais de uma ou mais espécies de minerais e constituem unidades mais ou menos definidas da crosta terrestre. Como exemplos, temos as rochas magmáticas (ou ígneas), sedimentares e metamórficas. As lavas vulcânicas nem sempre se mostram formadas por grânulos de minerais iguais ou diferentes, e sim constituídos de material vítreo, amorfo e de cores diversas. São agregados naturais de um ou mais minerais.  Em volume: 95 % de rochas magmáticas e 5 % de rochas sedimentares;  Em área: 25 % de rochas magmáticas e 75 % de rochas sedimentares;  99 % da crosta é constituída por oito elementos químicos: O, Si, Al, Fe, Ca, Na, K e Mg, sendo o oxigênio dominante.

Minerais: é toda substância homogênea, sólida ou líquida, de origem inorgânica que surge naturalmente na crosta terrestre. Normalmente com composição química e estrutura definida e, se formado em condições favoráveis, terá estrutura atômica ordenada condicionando sua forma cristalina e suas propriedades físicas. Exceções são o petróleo e o âmbar, considerados minerais, embora não possuam composição química definida e serem matéria orgânica. Sob o ponto de vista mineralógico, as rochas existentes na Crosta são constituídas de somente 20 minerais. São eles: feldspatos (mais importantes e abundantes), feldspatóides, micas, ferromagnesianos, olivinas e serpentina, silicatos, óxidos, carbonatos, fosfatos, etc. As rochas podem ser identificadas pelo tipo de mineral que as integra:  Mineral essencial: o mineral caracteriza um tipo de rocha, como por exemplo, o granito que é constituído pelo quartzo, micas e feldspatos.  Minerais acessórios: revelam condições especiais de cristalização;  Minerais secundários: aparecem na rocha depois de sua formação, ou seja, são formados da alteração de outros minerais.

Intemperismo: É o conjunto de processos que ocasionam a desintegração e decomposição das rochas e dos minerais por ação de agentes atmosféricos e biológicos. A maior importância geológica é a destruição das rochas para originar solos, sedimentos e as rochas sedimentares. . Erosão: remoção e transporte dos materiais por meio de agentes móveis (água, vento). . Agentes físicos ou mecânicos do intemperismo: variação da temperatura, congelamento da água, cristalização de sais, ação física de vegetais (desagregação). . Agentes químicos do intemperismo: hidrólise, hidratação, oxidação, carbonatação, ação química dos organismos e dos materiais orgânicos.

CLASSIFICAÇÃO DAS ROCHAS

Rocha Magmática, ígnea, eruptiva ou endógena (Magma) – é um tipo de rocha que resultou da consolidação devida a resfriamento de magma derretido ou parcialmente derretido. Pela origem da Terra, as rochas ígneas teriam sido as primeiras a se formarem. O processo de solidificação é complexo e nele podem distinguir-se a fase ortomagmática, a fase pegmatítica-pneumatolítica e a fase hidrotermal. Estas rochas são compostas de feldspato (59,5%), quartzo (12%), piroxênios e anfibolitos (16,8%), micas (3,8%) e minerais acessorios (7%). Ocupam cerca de 25% da superfície terrestre e 90% do volume terrestre, devido

ao processo de gênese. Granito - Basalto - Granodiorito - Sienito - Gabro - Diorito - Riólito - Andesito. Após a sua formação, as rochas ígneas passaram a sofrer a ação físico-química e biológica dos agentes atmosféricos, o que leva a instabilização de seus minerais e a formação do solo residual. A este processo denominamos intemperismo. O magma, ao solidificar-se, dependendo das condições - principalmente da pressão e temperatura - pode originar uma grande variedade de rochas, que se dividem em três grandes grupos:

Rochas ígneas plutônicas São formadas a partir do resfriamento do magma no interior da crosta, nas partes profundas da litosfera, sem contato com a superfície. Elas só apareceram à superfície depois de removido o material sedimentar ou metamórfico que a recobria. Em geral, o resfriamento é lento e ocorre a cristalização de todos os seus minerais. Normalmente as rochas plutônicas ou intrusivas apresentam uma estrutura maciça. A sua estrutura mais corrente é granular, isto é, os minerais apresentam-se equidimensionais ligados entre si. A classificação detalhada das rochas magmáticas requer um estudo microscópico da mesma.

Rochas ígneas vulcânicas São formadas a partir do resfriamento do material expelido pelas erupções vulcânicas atuais ou antigas. A consolidação do magma, então, acontece na superfície da crosta ou próximo a ela. O resfriamento é rápido, o que faz a que estas rochas, por vezes, apresentem material vítreo, logo, possuem uma textura vidrosa (vítrea). Há uma grande diversidade de rochas vulcânicas que se agrupam em alguns tipos gerais: riólitos, traquitos, andesitos e basaltos, entre os quais existe uma série de rochas intermediárias, do mesmo modo que nas rochas plutônicas.

Rochas filonianas ou hipoabissais São as rochas que alguns autores consideram, de certo modo, fazer a transição entre as rochas vulcânicas e as rochas plutônicas. Sem atingir a superfície, aproximam-se muito dela e podem preencher as fissuras da crosta terrestre. Umas formam-se por resfriamento do magma numa fissura, outras formam o recheio das fissuras e fraturas, devido à presença de soluções hidrotermais (de águas térmicas) que aí precitam os minerais. Todas as rochas filonianas se encontram em relação direta com o magma, isto é, com rochas intrusivas. São exemplo de rochas filonianas os aplitos, os pegmatitos e os lamprófiros.

Rocha metamórfica – em geologia, chamam-se rochas metamórficas àquelas que são formadas por transformações físicas e químicas sofridas por outras rochas, quando submetidas ao calor e à pressão do interior da Terra, num processo denominado metamorfismo. As rochas metamórficas são o produto da transformação de qualquer tipo de rocha levada a um ambiente onde as condições físicas (pressão, temperatura) são muito distintas daquelas onde a rocha se formou. Nestes ambientes, os minerais podem se tornar instáveis e reagir formando outros minerais, estáveis nas condições vigentes. Não apenas as rochas sedimentares ou ígneas podem sofrer metamorfismo, as próprias rochas metamórficas também podem, gerando uma nova rocha metamorfizada com diferente composição química e/ou física da rocha inicial. Como os minerais são estáveis em campos definidos de pressão e temperatura, a identificação de minerais das rochas metamórficas permite reconhecer as condições físicas em que ocorreu o metamorfismo. O estudo das rochas metamórficas permite a identificação de grandes eventos geotectônicos ocorridos no passado, fundamentais para o entendimento da atual configuração dos continentes. As cadeias de montanhas (ex. Andes, Alpes, Himalaias) são grandes enrugamentos da crosta

terrestre, causados pelas colisões de placas tectônicas. As elevadas pressões e temperaturas existentes no interior das cadeias de montanhas são o principal mecanismo formador de rochas metamórficas. O metamorfismo pode ocorrer também ao longo de planos de deslocamentos de grandes blocos de rocha (alta pressão) ou nas imediações de grandes volumes de magmas, devido à dissipação de calor (alta temperatura). Mármore - Ardósia - Quartzito - Gnaisse/Gneisse - Pedra-sabão - Micaxisto - Xisto - Xisto Verde - Xistos Azuis - Filádio

Rocha sedimentar, secundária, exógena ou residual – as rochas sedimentares são compostas por sedimentos carregados pela água e pelo vento, acumulados em áreas deprimidas. Correspondem a 80% da área dos continentes, existe grande probabilidade de conterem material fóssil e formam as bacias. Tais rochas são resultantes da consolidação de sedimentos, ou seja, partículas minerais provenientes da desagregação e transporte de rochas pré-existentes. As condições necessárias para a formação de uma rocha sedimentar é a pré-existência de rochas magmáticas, presença de agentes móveis ou imóveis que desagreguem ou desintegrem as mesmas. O solo residual formado fica sujeito à ação do fluxo do ar, vento, água e gelo, e começa a sofrer erosão. O grão solto passa a ser transportado e deposita-se em regiões baixas e planas, passando a ser denominado de sedimento. O sedimento formado pode ser levado a grandes profundidades por situações tais como choque de placas (tectônica de placas), de forma que fica sujeito à ação de altas temperaturas e pressão. Conforme os sedimentos se acumulam, eles vão sofrendo cada vez mais pressão, se solidificando, num processo conhecido como litificação ou diagênese (transformação do sedimento em rochas definitivas; formação rochosa), e os fluídos originais acabam sendo "expulsos". As áreas de ocorrência são denominadas bacias sedimentares. Exemplos: Bacia Sedimentar do Amazonas, Sergipe-Alagoas, Maranhão, Pernambuco, Paraná, dentre outras. Rochas sedimentares contêm informações importantes sobre a história da Terra. Elas contêm fósseis, os restos preservados de antigas plantas e animais. A composição dos sedimentos nos fornecem pistas sobre a rocha original. As diferenças entre as sucessivas camadas indicam mudanças de ambiente que ocorreram ao longo do tempo. Podem conter fósseis porque, ao contrário da maioria das rochas ígneas e metamórficas, elas se formam a temperaturas e pressões que não destroem os restos fósseis. As rochas sedimentares cobrem os continentes da crosta terrestre extensivamente, mas a contribuição total das rochas sedimentares estima-se que seja de apenas cinco por cento do total. Dessa forma, vemos que as seqüências sedimentares representam apenas uma fina camada de uma crosta composta essencialmente de rochas ígneas e metamórficas. As rochas sedimentares são um dos três principais grupos de rochas (os outros dois são as rochas ígneas e as metamórficas) e formam-se por três processos principais:  pela deposição (sedimentação) das partículas originadas pela erosão de outras rochas (conhecidas como rochas sedimentares clásticas);  pela deposição dos materiais de origem biogênica;  pela precipitação de substâncias em solução. O que mais caracteriza as rochas sedimentares é a sua estratificação, pois são geralmente formadas de camadas sobrepostas que podem diferir uma das outras em composição, textura, espessura, cor, resistência, etc. Os planos de estratificação, também chamados de planos de sedimentação, são normalmente planos de fraqueza da rocha, que muito influem no seu comportamento mecânico. As rochas sedimentares podem ser divididas em detríticas, orgânicas e químicas. Calcário - Travertino - Dolomita - Arenito. 62

ESTRUTURA INTERNA DA TERRA

A Terra tem um raio médio de 6.370 Km e sua estrutura interna é constituída por três camadas concêntricas distintas:  Litosfera ou Crosta terrestre (espessura de 120 Km) – A litosfera (do grego "lithos" = pedra) é a camada sólida mais externa e consistente do planeta, constituída por rochas e solo. É também denominada como crosta terrestre, tendo a espessura menos densa dentre as camadas terrestres. A litosfera é um dos três principais grandes ambientes físicos da Terra, ao lado da hidrosfera e da atmosfera, que, na sua relação enquanto suportes de vida, constituem a biosfera. Composta de minerais como as rochas ígneas, sedimentares e metamórficas, a litosfera cobre toda a superfície da terra, desde o topo do Monte Everest, até as profundezas das Fossas Marianas. É constituída de duas camadas: uma mais externa (SIAL), onde são encontrados os elementos químicos que concentram 90% dos minerais formadores das rochas do subsolo da crosta, como o silício, alumínio, oxigênio e ferro. Nas regiões continentais, o SIAL apresenta espessuras variáveis, sendo mais espesso nas áreas continentais (50 Km) e praticamente zero nos oceanos e mares. É constituído principalmente por rochas graníticas, ricas em alumínio e silício (crosta continental). A camada mais interna da listosfera denomina-se SIMA, e é também chamada de camada basáltica. Corresponde às áreas oceânicas onde predominam as rochas basálticas (crosta oceânica), onde seus elementos químicos dominantes são o silício, e que apresenta-se com uma variação de temperatura de 15ºC até 1.200ºC. A estrutura da litosfera vem-se alterando através dos tempos, seja pela ação dos chamados agentes externos (meteorismo, erosão, antropismo), seja pela atuação dos agentes internos: falhas e dobramentos que conduzem à formação de montanhas ou vulcanismos (orogênese e tectonismo). A crosta é constituída de várias placas tectônicas, divididas em três seções: continentes, plataformas continentais (extensões das planícies costeiras que declinam suavemente abaixo do nível do mar) e os assoalhos oceânicos (nas profundidades abissais dos oceanos).

 Manto (espessura de 2.900 Km) – O Manto é a camada estrutural média da Terra (e dos outros planetas de composição similar) que fica diretamente abaixo da crosta, prolongando-se em profundidade até ao limite exterior do núcleo. Apresenta-se como uma camada pastosa (material magmático) composta de silício, alumínio, ferro e magnésio, sendo estes, os elementos químicos predominantes. O manto constitui 83% do volume e 65% da massa interna do nosso planeta. Sua temperatura pode variar de 870º C, junto à crosta, até 2.200º C, junto à parte externa do núcleo. O manto terrestre estende-se desde cerca de 30 km de profundidade, até aos 2.900 km abaixo da superfície (transição para o núcleo). A diferenciação do manto iniciou-se há cerca de 3,8 bilhões de anos, quando a segregação gravimétrica dos componentes do proto-planeta Terra produziram a atual estratificação. O manto difere marcadamente da crosta pelas suas características de composição química e de comportamento mecânico, o que se traduz pela existência de uma clara alteração súbita (uma descontinuidade) nas propriedades físicas dos materiais, que ficou conhecida por descontinuidade de Mohorovičić, ou simplesmente Moho, em homenagem a Andrija 63

Mohorovičić, o geofísico que a descobriu. Esta descontinuidade marca a fronteira entre a crosta e o manto. A astenosfera é uma zona do manto externo, menos rígida, com comportamento plástico devido, talvez, à fusão parcial de uma porção mínima de material do manto é sobre essa camada que se assentam as placas tectônicas. Os limites da astenosfera não são bem definidos nem a sua espessura. O nível superior por baixo dos oceanos pode iniciar-se a profundidades de 20 km, atingindo, por vezes, profundidades superiores a 100 km na zona dos continentes. O limite inferior é ainda mais difuso. A existência da astenosfera foi evidenciada através do estudo do comportamento das ondas sísmicas. Na astenosfera, a velocidade de propagação das ondas sísmicas diminui. Como há um abaixamento da velocidade de propagação das ondas, admite-se que o material deve ser menos rígido, menos elástico e mais plástico que nas regiões acima e abaixo dela.

 Núcleo (espessura de 3.400 Km) – o Núcleo é a camada mais interna do planeta, sendo constituído por uma parte sólida (núcleo interno) envolvida por uma líquida (núcleo externo). Esta camada líquida dá origem ao campo magnético terrestre devido aos movimentos de convecção do seu material, que é electricamente condutor. É constituído de Fe e Ni derretidos cuja temperatura varia de 2.200º C na parte superior até cerca de 5.000º C nas regiões mais profundas. Apesar da alta temperatura, a parte central do núcleo é formada de níquel e ferro em estado sólido – conseqüência da grande pressão do interior do planeta. O núcleo está dividido em núcleo interno e externo.O núcleo interno é um imenso cristal de ferro sólido; já o núcleo externo é líquido, constituído de ferro derretido. O núcleo externo é provavelmente composto de ferro metálico e outros elementos (enxofre, silício, oxigênio, potássio e hidrogênio) e o núcleo interno é composto de ferro e níquel, e é sólido porque, apesar das imensas temperaturas, está sujeito a pressões tão elevadas que os átomos ficam compactados; as forças de repulsão entre os átomos são vencidas pela pressão externa, e a substância acaba se tornando sólida. A temperatura entre o núcleo e o manto é de cerca de 3.700ºC, atingindo de 4.000 a 4.500ºC no núcleo interno. Em seus primeiros momentos de existência, há cerca de 4,5 mil milhões de anos, a Terra era formada por materiais líquidos ou pastosos, e devido à ação da gravidade os objetos muito densos foram sendo atraídos para o interior do planeta (o processo é conhecido como diferenciação planetária), enquanto que materiais menos densos foram trazidos para a superfície. Como resultado, o núcleo é composto em grande parte por elementos mais pesados como o ferro (80%), e de alguma quantidade de níquel e silício. Outros elementos, como o chumbo e o urânio, são muitos raros para serem considerados, ou tendem a se ligar a elementos mais leves, permanecendo então na crosta.

Figura 20. Representação esquemática da geodinâmica terrestre.

Figura 21. Representação das camadas terrestres (litoestratigrafias).

PRINCÍPIO DA TECTÔNICA DE PLACAS

Do grego τεκτονικός, relativo à construção, é uma teoria geológica, proposta pelo alemão Alfred Wegener em 1915, desenvolvida para explicar o fenômeno da deriva continental, sendo a teoria atualmente com maior aceitação entre os cientistas que trabalham nesta área. Na teoria da tectônica de placas a parte mais exterior da Terra está composta de duas camadas: a litosfera, que inclui a crosta e a zona solidificada na parte mais externa do manto, e a astenosfera, que inclui a parte mais interior e viscosa do manto. Numa escala temporal de milhões de anos, o manto parece comportar-se como um líquido superaquecido e extremamente viscoso, mas em resposta a forças repentinas, como os terremotos, comporta-se como um sólido rígido. 65

A teoria da tectônica de placas surgiu a partir da observação de dois fenômenos geológicos distintos: a deriva continental, identificada no início do século XX, e a expansão dos fundos oceânicos, detectada pela primeira vez na década de 1960. A teoria propriamente dita foi desenvolvida no final dos anos 60 e desde então tem sido universalmente aceita pelos cientistas, tendo revolucionado as Ciências da Terra (comparável no seu alcance com o desenvolvimento da tabela periódica na Química, a descoberta do código genético na Biologia ou à mecânica quântica na Física). O princípio chave da tectônica de placas é a existência de uma litosfera constituída por placas tectônicas separadas e distintas, que flutuam sobre a astenosfera. A relativa fluidez da astenosfera permite que as placas tectônicas se movimentem em diferentes direcções. As placas contactam umas com as outras ao longo dos limites de placa, estando estes comumente associados a eventos geológicos como terremotos e a criação de elementos topográficos como cadeias montanhosas, vulcões e fossas oceânicas. A maioria dos vulcões ativos do mundo situa-se ao longo dos limites de placas, sendo a Zona do Círculo de Fogo do Pacífico a mais conhecida e ativa.

Figura 22. Esquema pictórico do movimento tectônico de placas.

LIMITES DE PLACAS

Uma placa tectônica é uma porção da litosfera limitada por zonas de convergência, zonas de subducção e zonas conservativas. Atualmente, a Terra tem sete placas tectónicas principais e muitas mais sub-placas de menores dimensões. Segundo a teoria da “Tectônica de Placas”, as placas tectônicas são criadas nas zonas de divergência, ou "zonas de rifte", e são consumidas em zonas de subducção. É nas zonas de fronteira entre placas é que se registra a grande maioria dos terremotos e erupções vulcânicas. São atualmente reconhecidas 52 placas tectônicas, 14 principais e 38 menores. As placas contactam umas com as outras ao longo dos limites de placa, estando estes comumente associados a eventos geológicos como terremotos e a criação de elementos topográficos como cadeias

montanhosas, vulcões e fossas oceânicas. A maioria dos vulcões ativos do mundo situa-se ao longo dos limites de placas, sendo a zona do Círculo de Fogo do Pacífico a mais conhecida e ativa. As placas tectônicas podem incluir crosta continental ou crosta oceânica, sendo que, tipicamente, uma placa contém os dois tipos. Por exemplo, a Placa Africana inclui o continente africano e parte dos fundos marinhos do Atlântico e do Índico. A parte das placas tectônicas que é comum a todas elas, é a camada sólida superior do manto que se situa sob as crostas continental e oceânica, constituindo conjuntamente com a crosta, a litosfera. A distinção entre crosta continental e crosta oceânica baseia-se na diferença de densidades dos materiais que constituem cada uma delas; a crosta oceânica é mais densa devido às diferentes proporções dos elementos constituintes, em particular do silício. A crosta oceânica é mais pobre em sílica e mais rica em minerais máficos (geralmente mais densos), enquanto que a crusta continental apresenta maior percentagem de minerais félsicos (em geral menos densos). Como consequência, a crosta oceânica está geralmente abaixo do nível do mar (como, por exemplo, a maior parte da placa do Pacífico), enquanto que a crosta continental se situa acima daquele nível. São três os tipos de limites de placas, caracterizados pelo modo como as placas se deslocam umas relativamente às outras, aos quais estão associados diferentes tipos de fenômenos de superfície.

Figura 23. Limites das Placas tectônicas da Terra.

Limites deslizantes, transformantes ou conservativos.

Ocorrem quando as placas deslizam ou mais precisamente roçam uma na outra, ao longo de falhas transformantes. O movimento relativo das duas placas pode ser direito ou esquerdo, conforme se efetue para a direita ou para a esquerda de um observador colocado num dos lados da falha. O movimento lateral esquerdo ou direito entre duas placas ao longo de uma falha transformante pode produzir efeitos facilmente observáveis à superfície. Devido à fricção, as placas não podem pura e simplesmente deslizar uma pela outra. As quantidades maciças de energia libertadas neste processo são causa de terremotos, um fenômeno comum

ao longo de limites transformantes. Um bom exemplo deste tipo de limite de placas é o complexo da falha de Santo André (Sant Andreas), localizado na costa oeste da América do Norte o qual faz parte de um complexo sistema de falhas desta região. Neste local, as placas do pacífico e norte-americana movem-se relativamente uma à outra, com a placa do Pacífico a mover-se na direção noroeste relativamente à América do Norte. A tensão acumulada entre ambas as placas atinge um nível tal que, a força de atrito acumulada entre as placas é libertada sob a forma de movimento ao longo da falha. As quantidades maciças de energia liberadas neste processo são a causa de terremotos. Dentro de aproximadamente 50 milhões de anos, a parte da Califórnia situada a oeste da falha será uma ilha, próxima do Alasca. Na teoria de tectônica de placas, limite transformante, é um tipo de limite entre placas tectônicas, em que estas deslizam e roçam uma pela outra, ao longo de uma falha transformante, não havendo geralmente nem destruição nem criação de crosta. O movimento ao longo destas falhas classifica-se como sendo horizontal direito ou esquerdo. A maior parte dos limites transformantes ocorre nos fundos oceânicos onde provocam o movimento lateral de cristas ativas, dando a estas um aspecto ziguezagueante. No entanto, os limites transformantes mais conhecidos situam-se em terra, sendo o exemplo mais famoso a falha de Santo André, que materializa o limite entre a placa do Pacífico e a placa Norte-americana. O movimento lateral esquerdo ou direito entre duas placas ao longo de uma falha transformante pode produzir efeitos facilmente observáveis à superfície. Devido à fricção, as placas não podem pura e simplesmente deslizar uma sobre a outra. Em vez disso, a tensão acumula-se em ambas placas, quando atinge um nível tal que, em qualquer um dos lados da falha, que excede a força de atrito entre as placas, a energia potencial acumulada é libertada sob a forma de movimento ao longo da falha.

Limites divergentes (extensionais ou construtivos)

Um limite divergente ocorre em encontros de placas tectônicas que se movem em direções e sentidos opostos, sendo o espaço produzido por este afastamento, preenchido com novo material crustal, de origem magmática, assim, há adição de material magmático à crosta terrestre neste ponto. A origem de novos limites divergentes é por alguns associada com os chamados pontos quentes. São locais do manto terrestre onde existe uma anomalia térmica (ponto quente ou hotspot), aparentemente associada a fenômenos de convecção térmica que traz magma mais quente das zonas profundas para as proximidades da superfície, que se traduzem na superfície terrestre pela existência de continuado vulcanismo, ou seja chaminés pequenas de vulcões muitas vezes deixando um rastro que assinala o movimento da placa tectônica sobre a zona de ascensão do magma. Estão identificados cerca de 50 hotspots na Terra, a maioria dos quais associada à presença de ilhas oceânicas, tais como os Açores, a Madeira, Cabo Verde, a Islândia, o Hawaí, e cadeias vulcânicas como as de Yellowstone e do Monte Camarões. Na litosfera oceânica, os limites divergentes são típicos da dorsal oceânica, incluindo a dorsal meso-atlântica e a dorsal do Pacífico oriental; na litosfera continental estão tipificados pelas zonas de vale de rift como o Grande Vale do Rift da África Oriental. Os limites divergentes podem criar zonas de falhamento maciço no sistema de dorsais oceânicas. A velocidade de expansão nestas zonas geralmente não é uniforme; em zonas em que blocos adjacentes da dorsal se deslocam com velocidades diferentes, ocorrem grandes falhas transformantes. Estas zonas de fratura, muitas delas designadas por um nome próprio, são uma das

principais origens dos terremotos submarinos.Um exemplo de limite de placas divergentes é o encontro entre a placa Sul-americana e a placa Africana no meio do Oceano Atlântico. O material adicionado forma o assoalho oceânico e provoca o afastamento das duas placas em questão. Este tipo de limite entre placas está muitas vezes associado à dorsal meso-oceânica. A origem de novos limites divergentes é por alguns associada com os chamados pontos quentes. Nestes locais, células de convecção de grandes dimensões transportam grandes quantidades de material astenosférico quente até próximo da superfície e pensa-se que a sua energia cinética poderá ser suficiente para produzir a fraturação da litosfera. O ponto quente que terá dado início à formação da dorsal meso-atlântica situa-se atualmente sob a Islândia; esta dorsal encontra-se em expansão à velocidade de vários centímetros por século.Na litosfera oceânica, os limites divergentes são típicos da dorsal oceânica, incluindo a dorsal meso-atlântica e a dorsal do Pacífico oriental. Os limites divergentes podem criar zonas de falhamento maciço no sistema de dorsais oceânicas. A velocidade de expansão nestas zonas geralmente não é uniforme; em zonas em que blocos adjacentes da dorsal se deslocam com velocidades diferentes, ocorrem grandes falhas transformantes. Estas zonas de fratura, muitas delas designadas por um nome próprio, são uma das principais origens dos terremotos submarinos. Um mapa do fundo oceânico mostra um estranho padrão de estruturas constituídas de blocos separadas por estruturas lineares perpendiculares ao eixo da dorsal. Foi nas dorsais oceânicas que se encontrou uma das evidências chave que forçou a aceitação da hipótese de expansão dos fundos oceânicos. Levantamentos aeromagnéticos (medições do campo magnético terrestre a partir de um avião), mostraram um estranho padrão de inversões magnéticas em ambos lados das cristas e simétricas em relação aos eixos destas. O padrão era demasiado regular para ser apenas uma coincidência, uma vez que as faixas de cada um dos lados das dorsais tinham larguras idênticas. Havia cientistas que tinham estudado as inversões dos pólos magnéticos na Terra e fez-se então a ligação entre os dois problemas. A alternância de polaridades naquelas faixas tinha correspondência directa com as inversões dos pólos magnéticos da Terra. Isto seria confirmado através da datação de rochas provenientes de cada uma das faixas. Estas faixas fornecem assim um mapa espacio-temporal da velocidade de expansão e das inversões dos pólos magnéticos. Há pelo menos uma placa que não está associada a qualquer limite divergente, a placa das Caraíbas. Julga-se que terá tido origem numa crista sob o Oceano Pacífico, entretanto desaparecida, e mantém-se ainda assim em movimento, segundo medições feitas com GPS. A complexidade tectônica desta região continua a ser objeto de estudo.

Limites convergentes ou destrutivos

Ocorrem quando duas placas se movem uma em direção à outra, formando uma zona de subducção (se uma das placas mergulha sob a outra) ou uma cadeia montanhosa (se as placas simplesmente colidem e se comprimem uma contra a outra). Quando a colisão ocorre entre uma densa placa oceânica e uma placa continental de menor densidade, geralmente a placa oceânica mergulha sob a placa continental, formando uma zona de subducção. As zonas de subducção são áreas onde o alastramento oceânico iniciado dos rifts encontra compensação, isto é, onde as placas desaparecem. Este movimento descendente provoca a fusão parcial do manto subjacente e induz ao vulcanismo. Onde a colisão se dá entre duas placas continentais, ou elas se fragmentam e se comprimem mutuamente ou uma mergulha sob a outra ou (potencialmente) sobrepõe-se à outra. O efeito mais dramático deste tipo de limite pode ser visto na margem norte da placa Indiana. Parte desta placa está a ser empurrada por baixo da placa Euroasiática,

provocando o levantamento desta última, tendo já dado origem à formação dos Himalaias e do planalto do Tibete. Causou ainda a deformação de partes do continente asiático a leste e oeste da zona de colisão. Quando há convergência de duas placas de crosta oceânica, tipicamente ocorre a formação de um arco insular, à medida que uma placa mergulha sob a outra. O arco é formado a partir de vulcões que eruptam através da placa sobrejacente à medida que se dá a fusão da placa mergulhante. A forma de arco aparece devido à esfericidade da superfície terrestre. Ocorre ainda a formação de uma profunda fossa submarina em frente a estes arcos, na zona em que o bloco descendente se inclina para baixo. Bons exemplos deste tipo de convergência de placas são as ilhas do Japão e as Ilhas Aleutas, no Alasca. Tais movimentos convergentes horizontais que ocorrem entre si são denominados de movimentos orogênicos (grego, oros: montanha + gene = criação); tais movimentos ocorrem em virtude da diferença de calor e pressão que ocorre na astenosfera fazendo com que as placas, que sobre ela flutuam, se movam. Como resposta ao atrito em tais áreas, verifica-se não só uma profunda instabilidade sísmica como também, em muitas vezes, a presença de fendas inter-tectónicas que possibilitam o estravazamento de magma (astenosfera) para o meio externo. Quando a colisão ocorre entre uma densa placa oceânica e uma placa continental de menor densidade, geralmente a placa oceânica mergulha sob a placa continental, formando uma zona de subducção. Na superfície, a expressão topográfica deste tipo de colisão é muitas vezes uma fossa, no lado oceânico e uma cadeia montanhosa do lado continental. Um exemplo deste tipo de colisão entre placas é a área ao longo da costa ocidental da América do Sul onde a placa de Nazca, oceânica, mergulha sob a placa Sul-americana, continental. À medida que a placa subductada mergulha no manto, a sua temperatura aumenta provocando a libertação dos compostos voláteis presentes (sobretudo vapor de água). À medida que esta água atravessa o manto da placa sobrejacente, a temperatura de fusão desta baixa, resultando na formação de magma com grande quantidade de gases dissolvidos. Este magma pode chegar à superfície na forma de erupções vulcânicas, formando longas cadeias de vulcões para além da plataforma continental e paralelamente a ela. A cadeia montanhosa dos Andes apresenta vulcões deste tipo em grande número. Na América do Norte, a cadeia de montanhas de Cascade, que se estende para o norte a partir da Sierra Nevada na Califórnia, é também deste tipo. Este tipo de vulcões caracteriza-se por apresentar alternância de períodos de dormência com erupções pontuais que se iniciam com a expulsão explosiva de gases e partículas finas de cinzas vulcânicas vítreas, seguida de uma fase de reconstrução com magma quente. A totalidade do limite da placa do Pacífico apresenta-se cercada por longas cadeias de vulcões, conhecidos coletivamente como Círculo de Fogo do Pacífico. Onde a colisão se dá entre duas placas continentais, ou elas se fragmentam e se comprimem mutuamente ou uma mergulha sob a outra ou (potencialmente) sobrepõe-se à outra. O efeito mais dramático deste tipo de limite pode ser visto na margem norte da placa Indiana. Parte desta placa está a ser empurrada por baixo da placa Euroasiática, provocando o levantamento desta última, tendo já dado origem à formação dos Himalaias e do planalto do Tibete. Causou ainda a deformação de partes do continente asiático a este e oeste da zona de colisão. Quando há convergência de duas placa de crosta oceânica, tipicamente ocorre a formação de um arco insular, à medida que uma placa mergulha sob a outra. O arco é formado a partir de vulcões que eruptam através da placa sobrejacente à medida que se dá a fusão da placa mergulhante. A forma de arco aparece devido à esfericidade da superfície terrestre. Ocorre ainda a formação de uma profunda fossa submarina em frente

a estes arcos, na zona em que o bloco descendente se inclina para baixo. Bons exemplos deste tipo de convergência de placas são as ilhas do Japão e as Ilhas Aleutas, no Alasca. Há limites de placas cuja situação é mais complexa, nos casos em que três ou mais placas se encontram, ocorrendo então uma mistura dos três tipos de limites anteriores. Nem todos os limites de placas podem ser definidos. Alguns são largas faixas cujo movimento ainda é mal conhecido pelos cientistas. Um exemplo é o limite mediterrânico-alpino que envolve duas placas principais e várias microplacas. Conforme foi referido acima, as placas movem-se graças à fraqueza relativa da astenosfera. Pensa-se que a fonte da energia necessária para produzir este movimento seja a dissipação de calor a partir do manto. Imagens tridimensionais do interior da Terra (tomografia sísmica), mostram a ocorrência de fenômenos de convecção no manto (Tanimoto 2000). A forma como estes fenômenos de convecção estão relacionados com o movimento das placas é assunto de estudos em curso bem como de discussão. De alguma forma, esta energia tem de ser transferida para a litosfera de forma a que as placas se movam. Há essencialmente duas forças que o podem conseguir: o atrito e a gravidade.

Figura 24. Modelos dos três tipos de limites de placas com seus respectivos vetores.

Figura 25. Dinâmica dos vetores entre limites de placas e os processos geológicos correlacionados. 1. As correntes de convecção do manto sobem e divergem empurrando as placas por meio do magma para alimentar as cristas mesoceânicas. 2. As correntes de convecção do manto descem e convergem puxando as placas para baixo, juntamente com o fenômeno de subducção. 3. as correntes de convecção do manto sobem e divergem aquecendo a crosta continental e criando um vale de rift.

Figura 26. Tipologia de limites de placas convergentes.

Figura 27. Modelo simplificado de uma colisão continental

SUPERCONTINENTES

Ao longo do tempo o movimento das placas tem causado a formação e separação de continentes, incluindo a formação ocasional de um super continente contendo todos ou quase todos os continentes. O super continente Rodínia terá sido formado há cerca de 1000 milhões de anos contendo todos ou quase todos os continentes da Terra, tendo-se fragmentado em oito continentes há cerca de 600 milhões de anos. Posteriormente, estes oito continentes voltaram a formar um outro super continente chamado Pangea. Este super continente acabaria por dividir-se em dois, Laurasia (que daria origem à América do Norte e Eurásia) e Gondwana (que daria origem aos restantes continentes atuais).

DERIVA CONTINENTAL

A deriva continental foi uma das muitas idéias sobre tectônica propostas no final do século XIX e princípios do século XX. Esta teoria foi substituída pela tectônica de placas e os seus conceitos e dados

igualmente incorporados nesta. Em 1915, Alfred Wegener foi o primeiro a produzir argumentos sérios sobre esta ideia, na primeira edição de The origin of continents and oceans. Nesta obra ele salientava que a costa oriental da América do Sul e a costa ocidental de África pareciam ter estado unidas antes. No entanto, Wegener não foi o primeiro a fazer esta sugestão (precederam-no Francis Bacon, Benjamin Franklin e Antonio Snider-Pellegrini), mas sim o primeiro a reunir significativas evidências fósseis, paleo- topográficas e climatológicas que sustentavam esta simples observação. Porém, as suas idéias não foram levadas a sério por muitos geólogos, que realçavam o fato de não existir um mecanismo que parecesse ser capaz de causar a deriva continental. Mais concretamente, eles não entendiam como poderiam as rochas continentais cortar através das rochas mais densas da crosta oceânica. Em 1947 uma equipe de cientistas liderada por Maurice Ewing a bordo do navio de pesquisa oceanográfica Atlantis da Woods Hole Oceanographic Institution, confirmou a existência de uma elevação no Oceano Atlântico central e descobriu que o fundo marinho por baixo da camada de sedimentos era constituído por basalto e não granito, rocha comum nos continentes. Descobriram também que a crosta oceânica era muito mais delgada que a crosta continental. Estas descobertas levantaram novas e intrigantes questões. A partir da década de 1950 os cientistas, utilizando instrumentos magnéticos (magnetômetros) adaptados de aeronaves desenvolvidas durante a Segunda Guerra Mundial para a detecção de submarinos, começaram a aperceber-se de estranhas variações do campo magnético ao longo dos fundos marinhos. Esta descoberta, apesar de inesperada, não era inteiramente surpreendente pois sabia-se que o basalto – uma rocha vulcânica rica em ferro - contém magnetite, um mineral fortemente magnético, podendo em certos locais causar distorção nas leituras de bússolas. Esta distorção já era conhecida dos marinheiros islandeses desde o século XVIII. Mais importante ainda, uma vez que a magnetite dá ao basalto propriedades magnéticas mensuráveis, estas recém-descobertas variações magnéticas forneciam um novo meio de estudar os fundos marinhos. Quando se dá o arrefecimento de rochas portadoras de minerais magnéticos, estes orientam-se segundo o campo magnético terrestre existente nesse momento. À medida que na década de 1950 se procedia à cartografia de cada vez maiores extensões de fundos marinhos, estas variações magnéticas deixaram de parecer isoladas e aleatórias, antes revelando padrões reconhecíveis. Quando se fez o levantamento destes padrões magnéticos numa área bastante alargada, o fundo do oceano mostrou um padrão de faixas alternantes. Estas faixas alternantes de rochas magneticamente diferentes estavam dispostas em linhas em cada um dos lados da dorsal oceânica. Quando os estratos rochosos das bordaduras de continentes separados são muito similares, isto sugere que estas rochas se formaram todas da mesma maneira, implicando que inicialmente se encontravam juntas. Por exemplo, algumas partes da Escócia contêm rochas muito similares às encontradas no leste da América do Norte. Além disso, os Montes Caledonianos da Europa e partes dos Montes Apalaches da América do Norte são muito semelhantes estrutural e litologicamente.

CONTINENTES FLUTUANTES

O conceito dominante era o de que existiam camadas estratificadas e estáticas sob os continentes. Cedo se observou que apesar de nos continentes aparecer granito, os fundos marinhos pareciam ser constituídos por basalto, mais denso. Parecia pois, que uma camada de basalto estava subjacente às rochas continentais.Porém, baseando-se em anomalias na deflexão de fios de prumo causadas pelos Andes no Peru, Pierre Bouguer deduziu que as montanhas, menos densas, teriam que ter uma projeção na

camada subjacente, mais densa. A idéia de que as montanhas têm "raízes" foi confirmada cem anos mais tarde por George Biddell Airy, enquanto estudava o campo gravítico nos Himalaias, tendo estudos sísmicos posteriores detectado as correspondentes variações de densidade. Em meados da década de 1950 permanecia sem resposta a questão sobre se as montanhas estavam ancoradas em basalto ou flutuando como icebergs. Expansão dos Fundos Oceânicos

A descoberta da alternância de polaridade magnética das rochas dos fundos marinhos e da sua simetria relativamente às cristas meso-oceânicas sugeria uma relação. Em 1961, os cientistas começaram a teorizar que as cristas meso-oceânicas corresponderiam a zonas estruturalmente débeis onde o fundo oceânico estava a ser rasgado em dois segundo o comprimento ao longo da crista. O magma fresco proveniente das profundezas do interior da Terra sobe facilmente através destas zonas de fraqueza e eventualmente flui ao longo das cristas criando nova crosta oceânica. Este processo, mais tarde designado por expansão dos fundos oceânicos, em funcionamento há muitos milhões de anos é o responsável pela criação dum sistema de dorsais oceânicas com uma extensão próxima de 50.000 km. Esta hipótese era apoiada por vários tipos de observações:  nas cristas ou nas suas proximidades, as rochas são muito jovens, tornando-se mais antigas à medida que nos afastamos delas;  as rochas mais jovens presentes nas cristas apresentam sempre a polaridade atual (normal);  faixas de rocha paralelas às cristas com alternância de polaridade magnética (normal-inversa-normal…) sugerem que o campo magnético da Terra tem sofrido muitas inversões ao longo do tempo. Ao explicar que, seja o padrão de alternância de polaridade das rochas, seja ainda a construção do sistema de dorsais meso-oceânicas, a hipótese da expansão dos fundos oceânicos ganhou adeptos e representou mais um grande avanço no desenvolvimento da teoria da tectônica de placas. Mais ainda, a crosta oceânica passou a ser vista como um registo magnético natural da história das inversões do campo magnético terrestre.

A descoberta da subducção

Uma importante consequência da expansão dos fundos oceânicos era que nova crosta estava a ser (e o é ainda hoje), formada ao longo das cristas das dorsais oceânicas. Esta idéia caiu nas graças de alguns cientistas que afirmaram que a deslocação dos continentes pode ser facilmente explicada por um grande aumento do tamanho da Terra desde a sua formação. Porém, esta chamada Teoria da Terra Expandida, não era satisfatória pois os seus defensores não podiam apontar um mecanismo geológico convincentemente capaz de produzir tão súbita e enorme expansão. A maioria dos geólogos acredita que o tamanho da Terra terá variado muito pouco ou mesmo nada desde a sua formação há 4.6 biliões de anos, levantando assim uma nova questão: como pode ser continuamente adicionada nova crusta ao longo das cristas oceânicas, sem aumentar o tamanho da Terra? Esta questão intrigou particularmente Harry Hess, geólogo da Universidade de Princeton e contra- almirante na reserva e ainda Robert S. Dietz, um cientista do U.S. Coast and Geodetic Survey, que havia sido o primeiro a utilizar o termo expansão dos fundos oceânicos. Dietz e Hess estavam entre os muito poucos que realmente entendiam as implicações da expansão dos fundos oceânicos. Se a crosta da Terra se expandia ao longo das cristas oceânicas, teria que estar a encolher noutro lado, raciocinou Hess. Sugeriu então que a nova crosta oceânica se espalhava continuamente a partir das cristas oceânicas.

Muitos milhões de anos mais tarde, essa mesma crosta oceânica acabará eventualmente por afundar-se nas fossas oceânicas – depressões muito profundas e estreitas ao longo das margens da bacia do Pacífico. Segundo Hess, o Oceano Atlântico encontrava-se em expansão enquanto o Oceano Pacífico estava em retração. Enquanto a crosta oceânica antiga era consumida nas fossas, novo magma ascendia e eruptava ao longo das cristas em expansão, formando nova crosta. Com efeito, as bacias oceânicas estavam perpetuamente a ser "recicladas", com a criação de nova crosta e a destruição de antiga crosta oceânica a ocorrerem simultaneamente. Assim, as idéias de Hess explicavam claramente por que é que a Terra não aumenta de tamanho com a expansão dos fundos oceânicos, por que é tão pequena a acumulação de sedimentos nos fundos oceânicos e por que é que as rochas oceânicas são muito mais jovens que as rochas continentais.

AT-06: AMBIENTES DE FOSSILIZAÇÃO

BACIAS SEDIMENTARES

Quase todos os fósseis são encontrados em rochas sedimentares que se formaram, portanto, em bacias sedimentares. As ocorrências em cinzas vulcânicas ou em rochas metamórficas representam raríssimas exceções. Contudo, os fósseis mais antigos do Brasil, ou seja, estromatólitos (construídos por cianobactérias) ocorrem em rochas metassedimentares do “Embasamento Pré-Cambriano”. As rochas sedimentares são derivadas de restos e detritos de outras rochas pré-existentes. O intemperismo faz com que as rochas Magmáticas, Metamórficas ou Sedimentares estejam constantemente sendo alteradas. O material resultante é transportado pela água, vento ou gelo e finalmente depositado como um sedimento. Deve haver então, uma compactação ou cimentação do material para ele se transformar em uma rocha sedimentar. As bacias sedimentares do Brasil datam do Paleozóico, do Mesozóico e do Cenozóico. As bacias sedimentares como a do Pantanal Mato-Grossense, litorâneas e de trechos que margeiam os rios da bacia hidrográfica Amazônica são do Cenozóico. As bacias sedimentares como a do Pantanal Mato-Grossense, litorâneas e de trechos que margeiam os rios da bacia hidrográfica amazônica são do Cenozóico. A maioria dos hidrocarbonetos explorados no mundo inteiro provém de rochas sedimentares. Em termos de idade, praticamente 60% provêm de sedimentos cenozóicos. No Brasil, a maior parte da produção está ligada a sedimentos mesozóicos. O Brasil possui 6.430.000 km2 de bacias sedimentares, dos quais 4.880.000 km2 em terra e 1.550.000 km2 em plataforma continental. Essas formações geológicas ocupam a maior área do território brasileiro, estimando-se que ocupem 5,5 milhões de km2, em torno de 64% do território nacional. As bacias sedimentares podem ser de diversos tipos, conforme a natureza do espaço de acumulação e de preservação dos sedimentos. No Brasil, de acordo com a localização e sem considerar a sua natureza, as bacias sedimentares podem ser classificadas em três categorias:  Interiores: muito extensas e pouco espessas (profundas). Apresentam, hoje, baixa produção de petróleo. Exemplos: Solimões, Amazonas, Paraná e Parnaíba.  Rift: estreitas, alongadas, profundas e apresentam produção média de petróleo. Exemplos: Tucano, Recôncavo, Alagoas e Marajó.  Marginais: de extensão e profundidades variáveis. São grandes produtoras de petróleo. Exemplos: Campos, Santos, Sergipe e Espírito Santo. As grandes bacias interiores (ou intracratônicas) caracterizam-se por rochas sedimentares acumuladas durante longos intervalos de tempo sobre grandes extensões do continente. Também existem diversas bacias interiores com dimensões pequenas e depósitos geralmente bem mais jovens. As bacias marginais estão relacionadas com a cisão entre América do Sul e África, antigo supercontinente Gondwana, iniciada há cerca de 110 milhões de anos.

Figura 28. Mapa das principais bacias sedimentares brasileiras.

Existe amplo registro de fósseis no Brasil, tanto nas bacias interiores, como nas marginais. Em muitas bacias, a Paleontologia ainda é pobremente conhecida (por exemplo, nas bacias Parecis-Alto Xingu. Alto Tapajós,Tacutu), o que pode servir como estímulo para novas investigações.

PRINCIPAIS SÍTIOS FOSSILÍFEROS BRASILEIROS

Bacia Sedimentar do Amazonas

Há 385 milhões de anos, quando ainda nem existiam dinossauros, a Terra era habitada por invertebrados e os mares ocupavam grande parte dos continentes. Nesse período, chamado Devoniano, a Bacia do Amazonas fazia parte de um grande continente, o Gondwana, formado pelo Brasil, África, Índia, Antártica e Austrália.

Na formação Ererê, o avanço do mar, ao que chamamos de transgressão marinha, se instalou definitivamente em terra, favorecendo um ambiente com características diferentes e o surgimento de espécies de invertebrados marinhos, compostas por braquiópodes; moluscos; trilobitas, animal marinho que descendia dos artrópodes, crinóides, classe mais antiga de equinodermos e que existiam em grande quantidade na formação Ererê. As localidades clássicas do Devoniano da Bacia do Amazonas com ocorrência de invertebrados fósseis são citadas na literatura como “rio Maecuru”, “rio Curuá” e “Ererê”, visitadas pelas expedições Morgan (1870-1871), Comissão Geológica do Império (1876) e pela Expedição O. A. Derby - Petrobrás (1986). A formação Ererê ocorre principalmente em subsuperfície, aflorando ao longo das margens norte e sul da bacia. O seu registro de fósseis ocorre em diversos tipos de rochas sedimentares, porém com maior abundância na base da formação, que é composto por tempestitos, que são depósitos de tempestades. A macrofauna da Formação Maecuru (topo) contêm braquiópodes, biválvios e tentaculítideos como maioria, e crinóides, trilobitas, gastrópodes, briozoários e conularídeos em menor abundância. Seus sedimentos são tempestitos marinhos rasos (arenitos finos a grossos). No Brasil, briozoários, invertebrados, coloniais, bentônicos, sésseis foram assinalados principalmente no Paleozóico da bacia do Amazonas, provenientes das formações Maecuru (Devoniano) e Itaituba (Carbonífero), e do Mioceno da bacia de Barreirinhas (Fm. Pirabas). Há cerca de 80 milhões de anos atrás, durante o período Cretáceo, a Região Amazônica era um braço de mar, que surgiu com a separação da América do Sul e da África, que foi mudando respectivamente com a formação dos Andes, onde foram encontrados muitos dentes de tubarão na Serra do Moa, entre o Acre e o Peru. Há três milhões de anos atrás, durante o Plioceno, surgiram animais gigantes de regiões pantanosas como tartarugas e crocodilos, Stupendemys e Purussaurus, respectivamente.

Bacia Sedimentar de Itaboraí: Paleoceno inferior, 55 Milhões de anos – Rio de Janeiro.

A Bacia de São José de Itaboraí é muito pequena, com forma aproximadamente elíptica e com cerca de 1.000m de comprimento por 500 m de largura, sendo uma das menores bacias sedimentares do Brasil e, talvez, do mundo. Ela é formada por uma seqüência de calcários clásticos cortados verticalmente por canais de dissolução, onde a grande maioria dos fósseis foi encontrada. A estes fósseis foi atribuída uma idade aproximada de 60 Milhões de anos. O calcário da Bacia de Itaboraí foi explorado por 60 anos pela Companhia de Cimento Mauá. Na área geográfica da Bacia de Itaboraí, há um depósito da Formação Macacu (Morro da Dinamite) onde vestígios da presença no homem primitivo (8.100 anos A.P., segundo Beltrão, 2000) foram encontrados. A Bacia de Itaboraí, apesar de suas reduzidas dimensões, é extremamente rica em fósseis, sendo o único depósito brasileiro que registrou a primeira irradiação dos mamíferos depois da extinção dos dinossauros. Dentre estes, encontra-se o mais antigo representante da linhagem moderna dos tatus (Riostegotherium yanei). Estes mamíferos primitivos são representantes dos primeiros grupos a se irradiarem em ampla escala no planeta, após a extinção em massa dos dinossauros, há 65 milhões de anos. A nomeação de uma das Idades Mamíferos-Terrestres Sul-Americanas como “Itaboraiense” confirma o reconhecimento internacional da importância dos fósseis de Itaboraí. Através da correlação dos mamíferos de Itaboraí com os da Patagônia argentina foi possível definir a Idade Mamífero-Terrestre Itaboraiense.

Para o Estado do Rio de Janeiro ela se reveste de maior importância por ser o único sítio do território fluminense com milhares de fósseis de vertebrados e invertebrados fósseis, como alguns microfósseis (ostracodes, pólens e esporos), gastrópodes, restos de répteis, anfíbios, aves e vegetais.

Formação Santana: Cretáceo Superior, 110 Milhões de anos – Bacia Sedimentar do Araripe (CE, PI, PE).

Emoldurada pelos paralelos de 7o e 8o de latitude sul e pelos meridianos de 31o e 41o W de Grenwich, a Chapada do Araripe, também chamada de Formação Santana, localizada no Nordeste Central do Brasil, abriga um dos mais ricos patrimônios fossilíferos do mundo. Essa região, a 110 milhões de anos, sua biodiversidade foi imortalizada conservando a fauna e flora de diferentes ecossistemas: fluvial, lacustre e marinho, no que hoje denominamos de Bacia Sedimentar do Araripe (Período Cretáceo). A quantidade, diversidade e qualidade de preservação dos fósseis, despertou interesse de pesquisadores nacionais e estrangeiros, desde o século passado. Exemplo deles são Spix e Marthius, George Gardner, Frederico Hartt e, entre os brasileiros, podem ser citados Barão de Capanema, Freire Alemão, dentre outros. Nesse século, o número de pesquisadores e de instituições que realizam pesquisas cresceu consideravelmente, tendo resultado numa profícua produção de textos científicos. À medida que crescem as pesquisas científicas, tem aumentado também o comércio ilegal e o contrabando de fósseis, tendo como destino servir de decoração ou aumentar o acervo de colecionadores particulares, nem sempre autorizados a possuir essas coleções. Essa é provavelmente o mais rico depósito de vertebrados fósseis do Brasil, e um dos mais importantes do mundo, chamando atenção pelo excelente estado de preservação. É de lá que provém nódulos com peixes (ictiólitos), calcários laminares com artrópodes (aranhas, grilos, baratas, besouros, mosquitos, etc.), encontrados nas feiras e lojas de souvenirs por todo o Brasil. A grande atração da Bacia do Araripe é um fóssil encontrado em 1991, que ao ser submetido à microscopia eletrônica, mostrou a presença de pele, fibras musculares e possíveis vasos sanguíneos do animal. Esse é melhor exemplar de tecido mole preservado encontrado até o momento (Kellner & Campos, 1998). A legislação atual, antiga e insuficiente, bem como o reduzido quadro de funcionários do Departamento Nacional da Produção Mineral - DNPM, não permite uma fiscalização eficiente e eficaz, para proteger tão valioso patrimônio, que está esquecido, abandonado e espoliado. Para fiscalizar uma área de 1,2 milhão de hectares, o DNPM possui na região apenas dois funcionários, um de nível médio e outro de nível superior. A Universidade Regional do Cariri - URCA, através do Instituto Ecológico Cultural Martins Filho - IEC-URCA e do Museu Paleontológico de Santana do Cariri, tem desenvolvido um conjunto de ações visando à proteção e a pesquisa científica dos fósseis e dos sítios fossilíferos. Pela importância que se revestem os sítios paleontológicos não somente para o Brasil, mas para toda a humanidade, necessário se faz uma campanha visando o tombamento da área como Patrimônio da Humanidade, constituindo-se essa iniciativa no próximo passo a ser dado pela comunidade local, com os diversos parceiros estratégicos dos órgãos governamentais e das ONGs. O desenvolvimento de um trabalho de Educação Paleoambiental, associado às pesquisas ambientais já em curso e uma maior presença da sociedade, cobrando a proteção desse patrimônio, apresentam-se como o maior desfio para a mudança de hábitos e comportamentos danosos aos fósseis e de sítios fossilíferos, imortalizados há 110 milhões de anos e cujo acervo está sendo dilapidado criminosamente.

Privilegiada no Nordeste, a região da Chapada do Araripe tem água em abundância, solos férteis, mais de 90% das reservas brasileiras de gesso, além de calcário, argila e vários minerais não metálicos. Apesar disso, localizada em três estados, Ceará, Pernambuco e Piauí, a região possui índices vergonhosos de pobreza e a ação humana tem deixado marcos nefastos no meio ambiente, destruindo a vegetação, extinguindo espécies animais e provocando secas. Com 2.403.438 hectares, 21 municípios do Ceará, 11 de Pernambuco e sete do Piauí, a APA- Araripe tem como principal objetivo assegurar as condições de sobrevivência das populações humanas do Araripe. Mas, somente com um zoneamento e plano de gestão implantados, a APA poderá, além de atingir metas sociais, defender o patrimônio fossilífero que tem sido visado comercialmente por japoneses, alemães e americanos.

Formação Santa Maria: Triássico Médio-Superior, 225 Milhões de anos – Bacia do Paraná (RS).

A Formação Santa Maria é constituída de siltitos e sedimentos pelíticos, depositados em um ambiente com rios e lagos. Nessa região foi encontrado um dos fósseis de dinossauros mais antigos do mundo, um Staurikosaurus, encontrado em sedimentos de 225 milhões de anos. Apenas um exemplar dessa espécie foi descrito até hoje, e esse esqueleto atualmente se encontra em exposição nos Estados Unidos. O Staurikosaurus tinha aproximadamente 1,5m de comprimento por 1m de altura, era bípede e, pelo tipo de dentes, carnívoro. Recentemente, expedições realizadas no Rio Grande do Sul encontraram vestígios de outros dinossauros pertencentes ao grupo dos prossaurópodes (alguns dos primeiros dinossauros herbívoros), que estão aguardando descrição pormenorizada (Kellner et al., 1999). A Formação Santa Maria é rica em fósseis de outros vertebrados tais como os Dicinodontes (anteriormante chamados de répteis e hoje considerados parentes distantes dos mamíferos), dos quais já foram encontrados quase cem exemplares (Schwanke, 1995), Cinodontes (muito importantes por serem as primeiras formas de mamíferos) (Keller, et al., 1999), e vários répteis como, por exemplo, o Prestosuchus (maior predador do Triássico brasileiro, parente dos crocodilos). A Formação Santa Maria é correlacionável à algumas formações ricas em fósseis de dinossauros da Argentina (Los Chanares, Ischigualasto e Los Colorados), fato que evidencia o potencial dessa formação para novas descobertas importantes.

Grupo Bauru: Cretáceo inferior, 80 Milhões de anos – Bacia de Bauru (MG, SP, MT).

A Bacia de Bauru é a mais extensa sequência sedimentar de idade cretácea da América do Sul e é constituída de arenitos e siltitos depositados em ambiente fluvial. A presença de dinossauros carnívoros (terópodes) é evidenciada por dentes e ovos (Abelissaurídeos). Já as formas herbívoras apresentam também alguns fósseis de ossos, que permitiram ser classificados como pertencentes à saurópodes (dinossauros quadrúpedes herbívoros) (Kellner & Campos, 1999). No Brasil, as formas coletadas pertencem ao grupo dos Titanossauros, os quais também são encontrados na Argentina. Os restos de Titanossauros correspondem à maior parte do material relacionado aos dinossauros encontrados no Brasil, incluindo até um raro ovo. O Grupo Bauru apresenta também fósseis de peixes, crocodilos (Mariliasuchus amarali e Adamantinasuchus navae), tartarugas, lagartos e anfíbios. Além dos fósseis de ossos de dinossauros, já foram encontrados mais de 300 dentes, quatro ovos e muitas pegadas fósseis (Kellner et al., 1999), e os

primeiros fósseis de aves da época dos dinossauros achados no Brasil, os quais foram encontrados na região de Presidente Prudente. Em Marília (SP) foi encontrada a primeira ocorrência no Brasil de ovos fossilizados de crocodilos, pertencentes ao Mariliasuchus. Outros fósseis importantes são os coprólitos (excrementos fossilizados) onde a maioria pertenceu a crocodilianos (como Mariliasuchus) e a dinossauros saurópodes.

Grupo Bambuí: Lagoa Santa - Plesitoceno Superior, 12.000 anos – Formação Sete Lagoas

A região de Lagoa Santa, localizada nas adjacências da metrópole Belo Horizonte, centro-sul do estado de Minas Gerais, é um importante exemplar brasileiro de ambiente cárstico desenvolvido em rochas carbonáticas. O carste de Lagoa Santa também tem um significado especial para a história da ciência e da cultura do povo brasileiro. A região é considerada o berço da paleontologia, arqueologia e espeleologia. O pioneirismo das pesquisas é justificado, em princípio, por tratar-se da região do país onde atualmente se registra o maior número de cavernas por área. Essa aglomeração de grutas e abrigos guarda grande quantidade de fósseis pleistocênicos, entre eles a chamada megafauna extinta, e “os vestígios mais importantes da ocupação humana pré-histórica no Brasil, que incluem painéis rupestres, utensílios e ossadas, cujos registros mais antigos são datados de aproximadamente 12.000 B.P.” (Prous et al., 1998). Outra característica que é singular à Lagoa Santa, dentre as demais áreas cársticas do país, é a expressiva ocupação antrópica que implica em risco à sua integridade. A região sofre expansão demográfica e representa um pólo industrial e minerário de extrema importância econômica. Essa situação conflitante, com crescente comprometimento da água, vegetação e relevo, foi um fator decisivo para oestabelecimento de uma Unidade de Conservação, com atributo de Área de Proteção Ambiental (APA Carste de Lagoa Santa). A partir do seu zoneamento ecológico-econômico (Souza, 1998), espera-se que o desenvolvimento prossiga em coexistência harmônica ao patrimônio natural. As rochas carbonáticas onde estão desenvolvidas as feições cársticas que definem o carste de Lagoa Santa são litótipos neoproterozóicos do Grupo Bambuí, componentes da Formação Sete Lagoas, aflorantes no extremo sudeste da extensa bacia sedimentar pré-cambriana do Bambuí que integra o Cráton do São Francisco. Há muitos registros arqueológicos pré-históricos na região indicando uma ocupação humana que chega a 12.000 anos (Prous et al., 1998). São sítios com ossadas, artefatos indígenas em pedra, ossos e cerâmica, vestígios de fogueiras, gravuras, picoteamentos e pinturas rupestres, a maioria, resguardados nas cavernas, abrigos e junto aos paredões rochosos. Populações sucederam-se ocupando de forma mais densa e permanente as cavernas e abrigos (Prous et al., op.cit.), cultivando o solo e fazendo uso das águas de lagoas em dolinamentos. Com a chegada das primeiras bandeiras, que teve Fernão Dias Paes como precursor por volta de 1675, houve rápida desestruturação das sociedades indígenas, especialmente em decorrência das notícias de ouro aluvionar na região (Piló, 1998). O homem volta a relacionar-se com as cavernas da região, com interesses econômicos sobre a extração de salitre para o fabrico da pólvora (Gomes e Piló, 1992). Nessas investidas foram achados ocasionalmente ossos animais e humanos que atraíram a atenção dos pesquisadores naturalistas da época. A partir de 1840 tem-se registros das primeiras explorações e de estudos sistemáticos nas cavernas, realizados pelo dinamarquês Peter Lund. Seus trabalhos projetaram a região de Lagoa Santa no mundo científico, especialmente por ter sido suspeita a contemporaneidade entre as populações pré-históricas

conhecidas como “Homem de Lagoa Santa” e a fauna extinta, idéia pioneira para a época (Prous et al., 1998). Lagoa Santa torna-se o berço da arqueologia e da paleontologia brasileira. Após Lund, muitos outros naturalistas e viajantes registraram os atributos da paisagem em seus relatos e publicações científicas. Destacaram-se as pesquisas arqueológicas e paleontológicas do Museu Nacional do Rio de Janeiro nas décadas de 1920 e 1930, os estudos da Academia de Ciências de Minas Gerais no decorrer de mais de 20 anos, e as campanhas internacionais Americano-Brasileira (década de 50) e Missão Franco-Brasileira (década de 70). Foram nomes de destaque Lanari, Padberg-Drenkpol, Aníbal Matos, Arnaldo Cathoud, Josaphat Pena, H.V.Walter, Hurt e Blasi, Souza Cunha, Paula Couto, Laming- Emperaire. A partir da missão francesa, as pesquisas passam a ser desenvolvidas pelo Museu de História Natural da Universidade Federal de Minas Gerais, com a atuação de A. Prous e C. Cartelle. No campo dos estudos geomorfológicos, atuaram com destaque Tricart, Barbosa, Journaux, Coutard e Kohler. Os trabalhos desenvolvidos foram acompanhados por descrições do ambiente cavernícola, de suas morfologias, sedimentos clásticos e químicos, e das relações com a paisagem externa. A região é também considerada o berço da espeleologia brasileira, tendo sido também Lund o seu precursor. Em 1937 registra-se em Ouro Preto a fundação da primeira sociedade brasileira de espeleologia, a SEE-Sociedade Excursionista e Espelológica, vinculada à Escola de Minas. A partir de sua criação tem início os primeiros trabalhos de exploração, mapeamento e descrição especificamente voltados à compreensão das feições subterrâneas. Desde Lund, um grande número de informações foram geradas nos campos da paleontologia e arqueologia, tendo prevalecido o interesse maior sobre o “Homem de Lagoa Santa” e as populações que o sucederam. Muito dos achados paleontológicos foram decorrentes de pesquisas de cunho arqueológico (Cartelle et al., 1998). Há ainda um potencial enorme para pesquisas paleontológicas sistemáticas, considerando o grande número de cavernas menores quase desconhecidas e as suas características deposicionais. Entre o material paleontológico já revelado, destacam-se os componentes da fauna Pleistocênica extinta, entre eles, preguiça gigante, tigre-dente-de-sabre, lhama, cavalo, tatu gigante, gliptodonte, mastodonte. Atualmente, os estudos paleontológicos têm ficado restritos a pesquisadores da Universidade Católica de Minas Gerais e ao Museu de História Natural da Universidade Federal de Minas Gerais. A arqueologia de Lagoa Santa tem sua importância assegurada não só pelo seu papel na história dessa ciência no Brasil, mas também por suas revelações antropo-biológicas, pelos vestígios das mudanças ambientais no Holoceno, pelos indícios da implantação do homem na paisagem e sua sobrevivência, bem como pelos vestígios da tecnologia pré-histórica (indústrias lítica, do osso, de conchas, madeiras e cerâmica), segundo Prous et al. (1998). Os estudos possibilitaram definir os quadros gerais das ocupações humanas na região e suas limitações. Além disso, têm permitido estudar o mundo simbólico dos homens na pré-história, especificamente os rituais funerários e a “arte rupestre”. A existência de numerosos sítios com “grafismos parietais” elevam Lagoa Santa ao status de uma das mais importantes “províncias rupestres” do país, tendo particular importância as informações sobre a cronologia das pinturas e o reconhecimento de várias unidades estilísticas. Pela primeira vez no Brasil, pinturas rupestres tiveram uma idade “semi-absoluta” (idade mínima) determinada, quando foram descobertos grafismos enterrados abaixo de níveis de ocupação datados por radiocarbono. Os primeiros grafismos tiveram idades reveladas de pelo menos 6.000 anos.

Quanto aos vestígios mais antigos que se tem registros, tratam-se de “ossos datados por carvões com idades entre 10.200 e 11.680 anos”, idade também confirmada em uma datação recente de ácidos húmicos penetrados pós-morte em osso de um indivíduo (Prous et al., 1998). Cerca de uma centena de sítios pré-históricos, entre abrigos sob rocha e sítios a céu aberto estão cadastros pelo Setor de Arqueologia da Universidade Federal de Minas Gerais. Além do número de sítios, surpreende a quantidade de material existente, podendo-se mencionar a descoberta de cerca de 80 indivíduos em apenas uma das pesquisas ocorridas (Prous et al., op.cit). Salienta-se que algumas porções da área, particularmente o norte e nordeste são quase que totalmente inexploradas pelos arqueólogos, sendo promissoras ao aparecimento de novos “sítios-chave” para a ciência. O material arqueológico e paleontológico está reunido em coleções científicas e didáticas de instituições reconhecidas, e também em coleções particulares. Muito material foi levado ao exterior por Lund. Citam-se as coleções do Museu de Zoologia de Copenhagen (Dinamarca), Museu do Homem de Paris, Museu Nacional (Rio de Janeiro), Museu de História Natural da UFMG (Belo Horizonte), Museu de Mineralogia da UFOP, Centro de Arqueologia Annette Laming-Emperaire (Lagoa Santa), Centro de Estudos Tecnológicos de Minas Gerais (CETEC/MG). Como coleção particular, cita-se o “Museu Arqueológico de Lapinha”. A maioria das cavernas do Carste de Lagoa Santa sofreu ou vem sofrendo interferências diretas ou indiretas de atividades antrópicas. As mais comuns e notáveis são as de ordem estética: quebra de espeleotemas, pichações e acúmulo de lixo. Entretanto, há outras lesões consideradas graves ao ambiente cavernícola, embora menos evidentes ao observador comum. São as que resultam em transformações lentas ou que incidem sobre componentes menos perceptíveis, mas não menos importantes, como a fauna, os depósitos sedimentares que a sustentam, a atividade da água. São exemplos a cobertura ou impregnação de superfícies por fuligem de fogueiras ou outras substâncias corrosivas, crescimento de algas induzido por iluminação artificial, recobrimento de áreas por sedimentos mobilizados, inundação, seca, alteração na composição fisicoquímica e biológica da água e modificações de cursos naturais d'água que alteram o ciclo de atividade dos espeleotemas, a evolução natural das formas e o desenvolvimento da fauna. A atividade mineradora é responsável por muitos desses impactos, uma vez que remove vegetação e solo, induzindo o aporte de detritos e modificando condições de fluxo d'água. O trânsito de maquinário, as detonações e as emissões de chaminés geram poeiras diversas, e os próprios abalos das detonações são agentes potencialmente impactantes. Nesse caso, os danos têm caráter mais pontual, porém drástico. Há casos isolados de convivência harmoniosa entre esse tipo de atividade e os sítios espeleológicos, casos de prejuízos irrecuperáveis e casos de risco iminente.

PRODUÇÃO PETROLÍFERA E BACIAS SEDIMENTARES

A maioria dos hidrocarbonetos explorados no mundo inteiro provém de rochas sedimentares. Em termos de idade, praticamente 60% provêm de sedimentos cenozóicos, pouco mais de 25% de depósitos mesozóicos e cerca de 15% de sedimentos paleozóicos. No Brasil, a maior parte da produção está ligada a sedimentos mesozóicos. O "óleo da pedra" (do latim petro: pedra + oleum: óleo) é um produto da ação da natureza, que vem sendo formado a milhões de anos através da decomposição do material orgânico depositado no fundo

de antigos mares e lagos. Estima-se que as jazidas petrolíferas mais novas têm menos de dois milhões de anos (Cenozóico), enquanto as mais antigas estão em reservatórios com cerca de 500 milhões de anos (Paleozóico). Os restos de matéria orgânica, bactérias, produtos nitrogenados e sulfurados no petróleo indicam que ele é o resultado de uma transformação da matéria orgânica acumulada no fundo dos oceanos e mares durante milhões de anos, sob pressão das camadas de sedimentos que foram se depositando e formando rochas sedimentares. Segundo os geólogos, com o passar do tempo, outras camadas foram se depositando sobre esses restos de animais e vegetais. A ação de bactérias, do calor e da pressão, causados por esse empilhamento de novas camadas rochosas, transformou aquela matéria orgânica em petróleo. O conjunto dos produtos provenientes desta degradação, hidrocarbonetos e compostos voláteis, misturados aos sedimentos e aos resíduos orgãnicos, está contido na rocha-mãe; a partir daí o petróleo é expulso sob efeito da compactação provocada pela sedimentação, migrando para impregnar areias ou rochas mais porosas e mais permeáveis, tais como arenitos ou calcários. Uma camada impermeável, quando constitui uma “armadilha”, permite a acumulação dos hidrocarbonetos, impedindo-os de escapar. O petróleo é encontrado na natureza não como uma espécie de rio subterrâneo ou camada líquida entre rochas sólidas. Ele ocorre sempre impregnando rochas sedimentares, como os arenitos. Como essas rochas são permeáveis, o óleo "migra" através delas pelo interior da crosta terrestre. Se for detido por rochas impermeáveis, acumula-se, formando então as jazidas. Das jazidas conhecidas, as mais importantes estão no Oriente Médio, Rússia e repúblicas do Cáucaso, Estados Unidos, América Central e na região setentrional da América do Sul. O Brasil possui 6.430.000 km2 de bacias sedimentares, dos quais 4.880.000 km2 em terra e 1.550.000 km2 em plataforma continental. No entanto, para a formação de petróleo é necessário que as bacias tenham sido formadas em condições muito específicas. Normalmente, são áreas em que sucessões espessas de sedimentos marinhos foram soterrados a grandes profundidades. Ao contrário do que muita gente acredita, numa jazida, o petróleo, normalmente, não se encontra sob a forma de bolsões ou lençóis subterrâneos, mas nos poros ou fraturas das rochas, o que pode ser comparado à imagem de uma esponja encharcada de água. A existência de uma bacia sedimentar é indispensável para o processo de formação do petróleo - o material orgânico depositado nas depressões da crosta terrestre se transformou em rochas sedimentares, no decorrer de milhões de anos. O petróleo migra através de rochas porosas e permeáveis (arenitos) em direção a áreas com menor pressão, até encontrar uma camada impermeável que bloqueia o escapamento para a superfície (rochas selantes ou trapas). Nesses depósitos naturais, o gás fica retido nas partes mais altas e o óleo nas partes mais baixas. As rochas-reservatórios podem estar localizadas próximas à superfície ou em profundidades maiores que cinco mil metros. Os geólogos, entretanto, acreditam que grande parte do petróleo gerado se perdeu na superfície, por falta dos obstáculos naturais. Essas exsudações, ou vazamentos, explicam a razão pela qual alguns povos antigos já conheciam e utilizavam o petróleo em sua forma natural, 4.000 anos antes de Cristo. Nos países árabes, onde hoje se concentra a maior produção de petróleo do mundo, esse mineral foi usado na construção das pirâmides, na conservação das múmias e como combustível nos dardos incendiários nas grandes batalhas. Também os antigos habitantes da América do Sul, como os Incas, utilizavam o produto na pavimentação das estradas do seu grandioso império. Outros usos do petróleo foram: calafetar embarcações, impermeabilização, pintura e cerâmica.

Sua primeira aplicação em larga escala foi na iluminação das casas e das cidades, substituindo o óleo de baleia. Com o tempo, passou também a ser empregado nas indústrias, no lugar do carvão. Contudo, um acontecimento notável fez do petróleo o combustível que move o mundo: a invenção dos motores a gasolina, que passaram a movimentar os veículos, até então puxados por tração animal ou movidos a vapor. E assim a vida, os hábitos e os costumes foram se transformando, conduzidos pelas inovações que o petróleo proporcionou com seus inúmeros derivados, até chegar aos dias atuais, quando se tornou um produto indispensável à vida moderna. Certas condições geológicas especiais determinaram a distribuição do petróleo em nosso planeta de maneira bastante irregular. Existem no mundo algumas áreas que reuniram características excepcionais da natureza que permitiram o aparecimento do petróleo. O melhor exemplo disso é o Oriente Médio. Lá estão cerca de 65% das reservas mundiais de óleo e 36% das reservas de gás natural.

Confira no quadro abaixo os países que possuem as maiores reservas de óleo e gás natural:

RESERVAS DE ÓLEO % RESERVAS DE GÁS % Arábia Saudita 25,0 Federação Russa 30,5 Iraque 10,7 Irã 14,8 Emirados Árabes Unidos 9,3 Qatar 9,2 Kuwait 9,2 Arábia Saudita 4,1 Irã 8,6 Emirados Árabes Unidos 3,9 Venezuela 7,4 Estados Unidos 3,3 Federação Russa 5,76 Argélia 2,9 Estados Unidos 2,9 Venezuela 2,7 Líbia 2,8 Nigéria 2,3 Nigéria 2,3 Iraque 2,0 China 1,7 Indonésia 1,7 Qatar 1,5 Austrália 1,6 México 1,2 Malásia 1,4 Noruega 1,0 Noruega 1,4 Argélia 0,9 Turcomenistão 1,3 Brasil 0,8 Kasaquistão 1,2 Total no Mundo: 1,04 trilhão de barris 155,78 trilhões de m³ Fonte: BPAMOCOALIVE Statistical Review of World Energy - 2003 No Brasil, cerca de 85% das reservas estão localizadas na bacia de Campos, no estado do Rio de Janeiro. O Brasil possui 64 milhões de km² de terrenos sedimentares, 35 bacias sedimentares, sendo que mais de 90% delas ainda subexploradas. Nos estados do Maranhão e do Pará, apesar de possuírem bacias sedimentares e terem passado por vários processos exploratórios, a presença de petróleo é pouca ou nenhuma. ESTADO BARRIS POR DIA % Rio de Janeiro 1.253.570 80.550 Rio Grande do Norte 80.572 5.170 Amazonas 56.002 3.600 Bahia 50.483 3.240 Espírito Santo 44.759 2.880 Sergipe 41.647 2.685 Ceará 16.810 1.100 Alagoas 7.214 0.460 Paraná 3.490 0.220 São Paulo 1.585 0.100 TOTAL 1.556.132 100 Dados de fevereiro de 2003 85

AT-07: MICROPALEONTOLOGIA

Apresentação

A Micropaleontologia tem por objetivo imediato o estudo sistemático dos fósseis em escala microscópica. Deste modo, tanto pode compreender a análise de microrestos de organismos macroscópicos (essencialmente partes esqueléticas de invertebrados e de plantas), como toda uma variedade extraordinária de microorganismos providos de carapaças carbonatadas ou siliciosas. Estes últimos, para além de constituírem a base da maior parte dos ecossistemas marinhos, lacustres e terrestres atuais, são também um dos principais alicerces que suportam o registo fóssil e o componente biogénico do registro sedimentar, desde os confins do Proterozóico. Ao longo dos tempos geológicos vem assumindo o papel de elementos primários nos ciclos de produtividade orgânica e cadeias alimentares, sendo também parte integrante de sistemas biogeoquímicos à escala global, com fortes implicações nas transformações ambientais que afetam a biosfera da Terra. Deste modo, o seu estudo e o conhecimento aprofundado dos seus padrões evolutivos e paleobiogeográficos, constituem ferramentas preciosas para o estabelecimento de datações e de correlações estratigráficas, a par de reconstituições de natureza ambiental em escala regional e global. Dada a sua abundância e acessibilidade através de testemunhos de sondagens, os microfósseis são também a base operacional da biostratigrafia, aplicada à indústria do petróleo e do gás natural. Visa, desta forma, a formação acadêmica sobre os principais grupos sistemáticos de microfósseis (com ênfase para os mais abundantes em ambientes marinhos e de transição), sua repartição estratigráfica e biogeográfica e significado (paleo)ecológico e (paleo)climático. Pretende, igualmente, o desenvolvimento de competências sobre métodos e técnicas da biostratigrafia e da paleobiologia, aplicados aos microfósseis e ao seu estudo a partir de testemunhos de sondagens. A Micropaleontologia é uma especialização dentro da Paleontologia Geral, guardando estreitas relações com as Ciências Geológicas, especialmente com a Estratigrafia e a Sedimentologia, e por outro lado com a Biologia Geral. Pode ser definida como o ramo da paleontologia que estuda os fósseis de dimensões milimétricas, micrométricas ou nanométricas.

Microfósseis

Os microfósseis são restos fossilizados de organismos invisíveis a olho nu, estudados com o auxílio de uma lupa ou microscópio. São encontrados em abundância em sedimentos marinhos, lacustres ou fluviais. O que se preservam destes organismos são suas carapaças e esqueletos formados por minerais ou revestimentos orgânicos muito resistentes. Entre os protistas destacam-se os foraminíferos, radiolários, diatomáceas, nanofósseis e dinoflagelados. Entre os artrópodes estão os ostracódeos e conchostráceos. Existem ainda os chamados palinomorfos, objeto de estudo da Palinologia (paleo = antigo + palynein = poeira + logos = estudo), que incluem os polens e esporos, principalmente. Tais formas são resistentes à acidez e sensíveis à oxidação. Em geral a micropaleontologia apresenta estreitas relações com a estratigrafia, sedimentologia e paleoecologia, assim com a biologia. A abundância e larga distribuição geográfica dos microfósseis, bem como a rápida evolução através do tempo geológico, permitem estudos bastante precisos, com a datação e correlação dos sedimentos. Eles indicam com precisão a profundidade, salinidade e temperatura, bem como a energia do meio, características do substrato e níveis de oxigênio, 86

permitindo a reconstituição ambiental da área estudada, sendo encontrados, em geral, em sedimentos de granulação fina. A reunião de grande variedade de organismos tornou a micropaleontologia uma ciência fundamentalmente prática e de grande utilidade. A grande quantidade de microfósseis, seu diminuto tamanho, a abundante ocorrência em quase todas as idades, desde o Pré-Cambriano aos tempos atuais, a ampla distribuição geográfica e batimétrica e a ótima preservação, permitem que numa pequena amostra de sedimento, encontremos informações suficientes para as mais minuciosas análises e precisas interpretações. O surgimento da micropaleontologia remonta ao século XVII, quando aproximadamente em l660 Antonie Van Leeuwenhoeck inventou o microscópio. Nesta data, iniciou-se o estudo dos microfósseis, marcando uma fase meramente especulativa, muito importante, desenvolvendo estudos sistemáticos, que constituíram a base para os estudos posteriores. Mais tarde, no século XIX (l860-l870), introduziu-se o estudo descritivo de vários grupos de microfósseis como: . Foraminíferos- Reuss (Prussia) e a escola inglesa como Williamson, Parker, Jones, Brady. . Radiolários - Haeckel (l887) . Ostracodas - Sars (l866) . Diatomáceas - Schmidt (l875) Os estudos descritivos ganharam impulso no fim do século XIX com a expedição inglesa CHALLENGER (1873-l876), que coletou material praticamente de todo o globo. Utilizando este material, H.B. Brady (l884), publicou uma volumosa monografia sobre foraminíferos que é a referência básica, até hoje, para estudos do Terciário Superior, e associações recentes. As pesquisas micropaleontológicas, experimentaram grande avanço com o advento das perfurações nos mares profundos no período pós II Guerra Mundial (l950-l960). A possibilidade e a eficiência das pesquisas em áreas de mares profundos acumularam nos últimos anos enorme quantidade de dados e informações micropaleontológicas e paleoecológicas.

Resultados de aprendizagem

 Obtenção de conhecimentos de base sobre os principais grupos sistemáticos de microfósseis (com ênfase para os mais abundantes em ambientes marinhos e de transição), sua repartição estratigráfica e biogeográfica e significado (paleo)ecológico e (paleo)climático.  Aquisição de conhecimentos sobre foraminíferos, sua sistematização, repartição estratigráfica e importância na indústria do petróleo.  Apreender práticas de trabalho de laboratório e de campo de forma segura, com rigor analítico e decisão das orientações de pesquisa, ao nível dos objectos e dos métodos.  Aperfeiçoar a organização de informação em forma de relatórios, valorizando o uso das formulações padronizadas e terminologia específica; articulação das componentes individuais na colheita de dados e na interpretação englobada.

I – Foraminíferos

Os foraminiferida são protistas, isto é, unicelulares portadores de um núcleo individualizado que podem se locomover através de prolongamentos citoplasmáticos chamados pseudópodes. Eles são protozoários que surgiram no Cambriano e vivem até hoje. São encontrados em ambientes marinhos e salobros, nunca em água doce. Algumas espécies de foraminíferos são planctônicas enquanto outras são bentônicas. As espécies bentônicas vivem nos fundos, podendo ser livres, epífitas (fixas a algas), fixas ao substrato ou podem ainda viver sobre e/ou no interior do sedimento (epifauna e endofauna, respectivamente). Muitas espécies bentônicas atuais são confinadas a distribuições restritas de profundidade e temperatura, e quando ocorrem também como fósseis, elas devem ser usadas como indicadores de paleoambientes (paleobioindicadores ambientais). As espécies planctônicas vivem flutuando livremente na coluna de água, ao sabor das correntes e da densidade das massas de água oceânicas. A carapaça dos Foraminíferos, objeto dos mais específicos estudos, é composta por uma ou mais câmaras. As câmaras estão separadas pelos septos, que por fora são vistos como suturas. O orifício principal por onde passa o protoplasma é a abertura. Estes organismos migram, em geral, sobre dois tipos fundamentais de substratos: superfícies planares, tais como a fronde de algas ou a carapaça de moluscos e sedimentos que vão desde o silte (sílica) até as areias finas (Travis & Bowser, 1991). A mobilidade dos foraminíferos é condicionada por fatores de ordem física e comportamental. Possuem uma carapaça (teca ou testa) composta por minerais, principalmente o CaCO3, ou formada por aglutinação de partículas do sedimento em que vivem. Mais de 10.000 espécies de foraminíferos foram descritas, entre formas atuais e extintas. Testas de diferentes espécies exibem uma variedade de formas e tamanhos que, em geral, variam de 0,1 a 01 mm. O protoplasma do animal vivo preenche o interior das teças e, em algumas espécies, estende-se para fora através de minúsculos poros ou através de um orifício único que constitui a abertura. Algumas formas têm a sua carapaça dividida por numerosas paredes (septos), sendo, portanto, formadas por um número variado de câmaras (pluriloculares). Outros apresentam uma única câmara (uniloculares). As formas uniloculares podem ter sua carapaça reta ou apresentar diferentes tipos de enrolamento. Para o seu crescimento, os foraminíferos projetam uma parte do citoplasma para fora da última câmara através da abertura. Muitas vezes o crescimento da teca é feito em vários estágios que apresentam variações no enrolamento ou disposição das câmaras. De forma geral, as dimensões das carapaças, dependem da sua estrutura (forma) e do número e disposição das câmaras. Deve-se levar em consideração também a ornamentação, muito embora seja bem menos importante. Geralmente o tamnho médio das carapaças oscila entre 0.1 a 1 mm, mas gêneros como Nummulites podem passar dos 10 cm (formas gigantes). Normalmente as carapaças são orientadas com a abertura para cima. Em lâminas delgadas é tomada como referência o eixo de crescimento nas formas retas e o eixo de enrolamento nas formas enroladas. As carapaças podem apresentar um número muito significativo de ornamentações em sua superfície, nas suturas ou mesmo na sua periferia. Na superfície da carapaça, as ornamentações conferem as seguintes características: superfícies lisas com estrias, com costelas, reticulada, com tubérculos, com espinhos, nos nódulos, etc... Nas suturas, as ornamentações geralmente são simples com limbos (sublinhadas por uma faixa mais ou menos larga) e na periferia apresenta-se sublinhada ou não por espinhos. 88

Morfologia da Testa

Figura 29. Morfologia básica para a classificação dos foraminíferos. A. vista espiral em seção longitudinal parcial, mostrando a estrutura interna e morfologia externa. B. Vista lateral mostrando a abertura primária.

A arquitetura das carapaças pode ser organizada através da posição das câmaras: . carapaça unilocular . carapaça multilocular A composição química e construção das paredes da carapaça é também muito variável, entretanto foram exaustivamente estudadas, e portanto definidas como: . paredes aglutinantes; . paredes calcárias hialinas; . paredes calcárias porcelânicas; . paredes calcárias microgranulares; . paredes quitinosas. As carapaças possuem aberturas diferenciadas, adequadas para as morfologias dos foraminíferos. Elas fazem a comunicação da última câmara com o exterior. As aberturas, segundo Seyve (1990) podem ser classificadas em: . abertura simples e arredondada; . abertura em fenda; . abertura crescente (lunar); . abertura dendrítica; . abertura crenulada; . abertura parcialmente recoberta por produções calcárias, como dentes, valva, etc... O crescente interesse das companhias petrolíferas no reconhecimento de ambientes de deposição dos sedimentos fez com que os foraminíferos ocupassem uma posição de destaque dentro da micropaleontologia, pois estes microfósseis fornecem ótimos dados tanto na datação relativa e correlação estratigráfica, como também na determinação de ambientes deposicionais, além de vantagens quanto ao tamanho, abundância e preservação, sendo o grupo sistemático melhor conhecido quanto a sua distribuição ecológica. A sistemática do grupo baseia-se em características da carapaça, tais como composição, número e disposição das câmaras, tipo de abertura, ornamentação, etc. No Brasil ocorrem foraminíferos fósseis em diversas bacias sedimentares em praticamente todos os períodos geológicos a partir principalmente do Ordoviciano.

Classificação dos foraminíferos (Brasier, 1985)

Distribuição estratigráfica simplificada

Segundo Bignot (1988) os foraminíferos apareceram no Cambriano, com formas de carapaças aglutinantes e uniloculares. As carapaças calcárias microgranulares são conhecidas a partir do Siluriano e as de estrutura pseudofibrosa a partir do Devoniano. É no limite Devoniano-Carbonífero que as primeiras formas com tabiques desenvolvidos e carapaças multiloculares de crescimento periódico aparecem. No Carbonífero as carapaças porcelânicas, os indivíduos com dimorfismo morfológico e enrolamento trocoespiral e os Tetrataxis calcários se desenvolvem. Os Endothira e os Fusulinideos se proliferam durante o Paleozóico superior, antes de desaparecer no princípio do Mesozóico. No Triássico se encontram poucos foraminíferos, mas é o período que parece ter gerado as novas espécies que vão dominar no Jurássico, como os Miliolídeos, os Nodosarídeos e as primeiras formas planctônicas. No Cretáceo inferior algumas espécies começam a colonizar os meios lagunares. A diversificação continua em todo o Cretácio, com a proliferação das formas planctônicas e as formas bentônicas de grandes tamanhos. No princípio do Terciário, houve uma extinção significativa que marcou o final de muitas formas bentônicas e plantônicas. Após houve um novo "boom" que fez ressurgir antigas espécies e deu origem a outras. Atualmente, os grandes foraminíferos se reduzem a alguns gêneros, mas as formas menores planctônicas e bentônicas encontram-se muito bem representadas.

Paleoecologia e Ecologia A maioria absoluta dos foraminíferos são marinhos, com 95% bentônicos e 5% planctônicos. Genericamente vivem em zonas eufóticas dos mares de 0 até 200 metros. Os bentônicos vivem nos fundos, são livres ou raramente fixos ao substrato (são mais numerosos qualitativamente), enquanto que os planctônicos vivem flutuando livremente no plâncton (são mais numerosos quantitativamente). Algumas

espécies têm abundância sazonal, variando de acordo com seu ciclo reprodutivo, enquanto outras são abundantes em todas as estações do ano. Os foraminíferos são muito afetados pelas condições do ambiente em que vivem (ou viveram). Assim torna-se difícil medir a importância de cada fator ecológico, mas é neste grupo que estes são mais significativos.

A microflora representa o alimento de base dos foraminíferos. As variações NUTRIÇÃO da produtividade primária influenciam o seu crescimento.

É necessária devido às características da nutrição, mas muitos LUZ foraminíferos bentônicos morrem em profundidades mais significativas.

OXIGÊNIO Nos locais mal oxigenados, o número de espécies decresce.

Quando o teor de salinidade variar muito, as carapaças podem sofrer SALINIDADE alterações morfológicas, como inflação, forma e espessura das câmaras.

Quando está presente em abundância, favorece a segregação das carapaças TEOR DE CACO 3 com uma grande espessura e uma ornamentação muito rica.

A mudança da composição química das carapaças é conseqüência de PROFUNDIDADE diferentes profundidades.

Nas águas mais ácidas as formas com carapaças calcárias desaparecem. pH DA ÁGUA Somente as carapaças aglutinantes são construídas.

Delimita a distribuição das formas bentônicas, que se distribuem geograficamente, de acordo com as zonações climáticas: formas de águas TEMPERATURA quentes, de águas temperadas e de águas frias. Influencia na morfologia das carapaças e pode alterar no sentido de enrolamento.

II- Escolecodontes

Uma estrutura dos poliquetas muito resistente e bem preservada como fósseis, principalmente do Paleozóico, são os escolecodontes. São peças mandibulares submilimétricas (entre 50m e alguns milímetros), compostas por quitina e encontradas em geral desarticuladas. Sua classificação normalmente procura relacioná-los a estruturas encontradas nos anelídeos atuais. Pertenceram a vermes marinhos poliquetos. Membros da ordem Errantida, encontrados atualmente em ambientes marinhos rasos, possuem peças mandibulares compostas por sílica e elementos orgânicos resistentes, tais peças parecem estar relacionadas ao que os paleontólogos denominaram de escolecodontes. No animal vivente, estes são unidos por tecidos musculares e cutículas. Os aparatos dentários incluem tipicamente um par ventral de mandíbulas para mastigação, uma série de maxilas assimetricamente ou incompletamente pares (para manipular o alimento) e um par basal de fórceps que suportam a maxila superior. Os escolecodontes são freqüentes em calcários impuros e em folheios fanerozóicos a partir do Ordoviciano (500 M.a.), sendo comuns no Paleozóico, e raros no Meso e Cenozóico. Aumentam em representatividade numérica no Siluriano, assim como os poliquetas atuais são comuns nas circunvizinhanças de recifes de corais do Pacífico. Os escolecodontes lembram superficialmente os conodontes, mas diferem-se destes na composição e microestrutura.

Resistem a ácidos, oxidação, alteração termal e recristalização de matriz carbonática. Estas propriedades favorecem a sua preservação em rochas e posterior separação da rocha matriz por meio de solventes apropriados. A importância bioestratigráfica dos anelídeos é significativa apenas quando seu registro fossilífero é representado pelos aparelhos mastigadores dos anelídeos poliquetas. Apenas em condições especiais, em águas calmas com baixo teor de oxigênio, as partes moles dos anelídeos podem ser preservadas. Além dos escolecodontes, somente icnofósseis do tipo pista, coprólitos e tubos são mais freqüentes. Entretanto, raramente fornecem informações úteis para identificação taxonômica. No Brasil, LANGE (1949) realizou um estudo bioesratigráfico baseado em escolecodontes dos estratos da Fm. Ponta Grossa (Devoniano), Bacia do Paraná. Na bacia de Sergipe, os anelídeos fósseis constituem um grupo ainda pouco estudado, embora possam ser bons indicadores paleoecológicos. Se não freqüentes, poliquetas são às vezes encontrados abundantemente em alguns intervalos das seqüências marinhas, principalmente em rochas do Albiano inferior (Fm. Riachuelo), Coniaciano (Fm. Cotinguiba) e Campaniano superior (Fm. Calumbi). As formas mais comuns são as secretoras de tubos calcários (e.g. Serpula, Diploconcha e Hamulus), entretanto formas escavadoras (e.g. Terebella, ocorrem de forma localizada).

Figura 30. (A) Aspecto Geral de um Anelídeo Poliqueto; (B) Hábito escavador; (C) Estruturas sensoriais com ênfase no aparelho mastigatório; (D) Morfologia estrutural das peças mastigatórias de um anelídeo poliqueto – A e Escolecodontes da Formação Ponta Grossa (Devoniano da Bacia do Paraná).

III – Conodontes

Os conodontes (gr. Kônos = cone + odontos = dentes) são um grupo de animais atualmente extintos, mas cujos restos fósseis são conhecidos de rochas desde o período Cambriano (570 M.a.). Têm o corpo alongado e vermiforme, mas com nadadeiras, músculos em forma de V, olhos e “mandíbulas” – que são os órgãos que mais facilmente se podem encontrar. Segundo Camacho (1966), os Conodontes são animais de corpo mole, medindo 01 a 05 mm de comprimento, que parecem ser Chordatas. Até pouco tempo o grupo só era conhecido por peças e apesar de serem encontrados com excelente preservação eram considerados fósseis problemáticos. A grande maioria dos Conodontes apresenta uma composição química de Fosfato de Cálcio sob a forma de Apatita, o

que lhe confere uma aparência translúcida ou opaca, de cor âmbar (amarela), marrom-escuro ou preto (opaca).

Figura 31. Elementos estruturais constituintes dos conodontos.

Estas características levaram alguns autores a classificar estas formas entre os cordados. Existem várias formas de conodontes que durante algum tempo foram considerados uma linhagem dentro deste grupo:  Protoconodontes, os mais antigos  Paraconodontes  Euconodontes  Conodontes, os mais recentes Tais fósseis ocorrem em sedimentos marinhos do Proterozóico Superior ao Triássico Superior, permanecendo no registro fossilífero por 300 milhões de anos. Seu tamanho varia de 0,2 a 0,6 milímetros. Seu posicionamento sistemático permaneceu um dilema por muitos anos. Foram atribuídos a dentes de peixes, algas, plantas vasculares e a invertebrados. Somente após a descoberta de um espécimen com preservação das partes moles, descrito no Carbonífero da Escócia em 1983.

Morfologia Elementos denticulados, bilateralmente simétricos, de um provável aparelho de alimentação, um par de olhos losangulares, segmentação muscular (miômeros) e duas linhas paralelas ao longo do corpo permitem a interpretação de que os conodontes estejam entre os Chordata. Através de microscopia eletrônica de varredura, confirmaram as afinidades taxonômicas dos conodontes, mostrando que o padrão de crescimento e arranjo dos cristalinos nas lamelas dos elementos são típicos das estrutura do esmalte dos dentes dos vertebrados. A presença de osteócitos em sua composição são uma evidência inequívoca de que devam ser incluídos nos vertebrados.

Figura 32. Reconstituição anatômica do corpo do animal que portava as peças orais denominadas conodonto e a posição do aparelho dentário no corpo do cordado.

Existem três tipos diferentes de formas de Conodontes, segundo a tabela abaixo:

TIPOS DE CONODONTES DESCRIÇÃO

Simples Consta de um único dente, de forma cônica

Peça em forma alongada, constituída de uma base ou Composto barra sobre a qual se dispõem dentes e dentículos

Plataforma Peça em forma de folha

As formas simples e compostas normalmente apresentam dentes e dentículos com certa curvatura, onde o ápice é considerado como apontado para a parte posterior (o lado oposto é anterior). Nas formas de plataforma, temos uma vista oral e aboral normalmente esculturada. A oral é mais esculturada apresentando elementos como: . Carena: fileira de pequenos nódulos com disposição longitudinal e central; . Costelas: ondulações transversais em relação à carena. Na vista aboral tem-se: . Quilha: localização correspondente a carena, apresentando uma haste (lâmina).

Os Conodontes possuem estrutura lamelar e seu crescimento se dá através da aposição de lamelas a partir da parte inferior da peça que apresenta uma escavação chamada cavidade basal. As formas compostas por estas lamelas apresentam disposição cone-in-cone.

Figura 33. Representação dos três tipos morfológicos de conodontes.

Os Conodontes são conhecidos desde o Cambriano até o Cretáceo, onde já bastante raros, se extinguiram completamente. Sua importância estratigráfica é dada pela grande diversidade de formas e abundância, principalmente durante o Siluriano ao Carbonífero inferior. São bastante estudados no Triássico quando se tornaram abundantes e apresentaram caracteres diferentes das formas Paleozóicas (inclusive de menor tamanho). Os Conodontes ocorrem em qualquer rocha de origem marinha; sabe-se que os calcários são as rochas mais produtivas. Sua distribuição paleobiogeográfica é ampla, pois foram registrados na Europa, ao redor do Mediterrâneo, no Sahara, na Índia, na China, na Austrália, na América do Norte e na América do Sul. No Brasil as ocorrências de Conodontes são pequenas. Registram-se, até o momento, no Devoniano e Carbonífero Superior da Bacia do Solimões, Carbonífero Superior das bacias do Amazonas (Fm. Curuá e Itaituba) e Parnaíba e no Permiano da Bacia do Acre.

Distribuição estratigráfica simplificada Os Conodontes são conhecidos desde o Cambriano até o Cretáceo, onde já bastante raros, se extinguiram completamente. Sua importância estratigráfica é dada pela grande diversidade de formas e abundância, principalmente durante o Siluriano ao Carbonífero inferior. São bastante estudados no Triássico quando se tornaram abundantes e apresentaram caracteres diferentes das formas Paleozóicas (inclusive de menor tamanho).

Paleoecologia e Ecologia Os Conodontes ocorrem em qualquer rocha de origem marinha; sabe-se que os calcários são as rochas mais produtivas e normalmente nos bioclastos há maior riqueza. Os folhelhos são excelentes depósitos, mas nos dolomitos são menos comuns ainda que distribuídos com mais regularidade. No Brasil os Conodontes são encontrados em calcários marinhos (exclusivamente marinhos) das Fm. Curuá (Ds) e Itaituba (Cs) da Bacia Amazônica.

III – Ostracodes

Os Ostracodes são artrópodes crustáceos diminutos, cujo comprimento comumente vai de 0,5mm a 4mm, podendo entretanto alguns espécimes alcançar 20mm, ou mais. Possuem carapaças bivalvas, quitinosas impregnadas por carbonato ou fosfato de cálcio, mas como crustáceos não estão relacionados com os moluscos bivalves. São essencialmente aquáticos, vivendo em águas doces, salobras e marinhas. As cerca de 50,000 espécies do grupo estão presentes nos mares atuais assim como em lagos, lagunas e outros tipos de águas da mais variada gama de salinidade. O corpo é indistintamente dividido em uma cabeça e um tórax: . a cabeça possui quatro pares de apêndices segmentados; as primeiras e segundas antenas, as mandíbulas e as maxilas. . o tórax tem geralmente três pares (em muitas formas há vestígios de um quarto par, quase sempre em machos). Ostracodes possuem um aparato digestivo, órgãos genitais complexos, um sistema nervoso centralizado e freqüentemente um olho impar, mediano, situado no interior da carapaça, que aparece como um tubérculo transparente. São em geral omnívoros, alimentando-se de Diatomáceas, algas, bactérias, protozoários e detritos de plantas e animais. A carapaça tem forma geralmente oval, alongada, apresenta duas valvas (normalmente de iguais tamanhos). A valva é constituída por três camadas: a. externa: quitinosa; b. intermediária: carbonato de cálcio (calcita); c. interna: quitinosa. É a camada intermediária que normalmente se fossiliza. Ela é constituída pela lamela externa (parede da valva propriamente dita), e a lamela interna (pequeno dobramento da lamela externa ao longo dos bordos). Quando a camada interna está parcialmente calcificada, forma, soldando-se a camada externa, o bordo da carapaça (zona marginal). Mas além da linha de união entre ambas (linha de concreção), que limita a zona marginal, a parte calcificada da camada interna pode prolongar-se formando um vestíbulo situado entre a linha de união e o bordo interno. As valvas se prendem uma nas outras por meio da charneira, que se situa no bordo dorsal, que pode ser reto ou curvo. A charneira é constituída por uma série de elementos, tais como: . barra: saliência alongada existente em uma das valvas, que encaixa em uma reetrância situada na valva oposta: canelura. . dente: é uma saliência de posição lateral, em relação a barra ou canelura. O dente se encaixa no auvéolo, que é a reentrância lateral da valva oposta. . impressões musculares: correspondem à inserção dos músculos e são encontradas na porção mediana das valvas, às vezes dentro de uma concavidade circular. Geralmente são bem preservadas nas formas Cenozóicas e Mesozóicas. . porocanais: pequenos furos que as valvas apresentam. Servem de passagem para pêlos do animal, podendo ser de dois tipos: normal e marginal. As valvas apresentam comprimento que se mede por um reta que vai do bordo anterior ao posterior; altura, do bordo dorsal ao ventral; largura, que se mede com as duas valvas juntas, vistas de cima. 96

A superfície das valvas pode ainda ser puntuada, lisa ou ornamentada (principalmente com costelas, espinhos, lóbulos ou sulcos). Quando o animal morre, o corpo e os apêndices se desintegram e somente a carapaça, com as valvas unidas ou separadas, pode ser fossilizada. As espécies planctônicas, de carapaça pouco mineralizadas, raras vezes se conservam como fósseis. Os fósseis de Ostracodes são abundantes em muitos sedimentos, especialmente em rochas biodetríticas e em margas.

Figura 34. Morfologia da concha de um ostracódo e morfologia externa.

Distribuição estratigráfica simplificada Os ostracodes surgiram no Cambriano e, durante sua evolução, alcançaram uma expressiva irradiação ecológica, podendo ser encontrados na grande maioria dos ambientes aquáticos, abrangendo desde ecossistemas continentais até marinhos profundos. Em sua maior parte bentônicos estes microcrustáceos são reconhecidamente sensíveis a variações nas características físico-químicas do meio aquoso, o que os torna excelentes indicadores paleoambientais. Estudos sedimentológicos e bioestratigráficos integrados, realizados em sedimentos flúvio-deltaicos e lacustres do Cretáceo Inferior da bacia de Sergipe-Alagoas, são um exemplo do controle faciológico exercido sobre a distribuição dos ostracodes. As primeiras associações da Ostracodes são do Ordoviciano. Alusões a Ostracodes do Cambriano, parecem referir-se aos Bradorina, crustáceos primitivos, "primos" dos Ostracodes e também dos Brachiopodas. No Siluriano surgem as formas mixohalinas, e no Devoniano inferior, embora as faunas se pareçam, existiu um troca notável no meio aquático e muitos gêneros apareceram. As faunas do Triássico são pouco conhecidas (como ocorre em quase todos os outros grupos de invertebrados). No Jurássico e Cretáceo já não ocorrem formas tipicamente Paleozóicas, surgindo novos gêneros (uns restritos a estes períodos e outros que viveram até o Terciário). Estes períodos têm grande importância no estudo dos Ostracodes não marinhos, para o uso de correlação a grandes distâncias. No Terciário, muitas formas Mesozóicas se extinguem e outras surgem no Mioceno se restringindo a este período. Os Ostracodes vivem até o Recente. Os Ostracodes têm um interesse estratigráfico importante, pois as espécies tem uma evolução morfológica rápida, o que permite caracterizar um andar ou uma biozona no interior do mesmo. Os exemplos de repartição estratigráfica são numerosos particularmente no Cretáceo inferior.

Paleoecologia e Ecologia Os Ostracodes habitam vários tipos de ambientes aquáticos, tanto de águas doces como marinhas, conhecendo-se inclusive formas viventes em turfeiras e uma forma que vive em terras vegetais úmidas da selva africana. Durante o Paleozóico são a maior parte marinhos bentônicos; os planctônicos começam a parecer no Ordoviciano Inferior e as primeiras formas lacustres aparecem no Carbonífero. Já no Mesozóico e

Cenozóico, mostram uma grande diversidade ecológica, só comparável aos representantes atuais. Alguns são estenoalinos outros eurialinos. As espécies marinhas são encontradas desde a linha de praia até em zonas abissais, ainda que prefira zonas litorais e epineríticas. A grande maioria é bentônica, andando sobre a superfície do fundo marinho ou escavando-o, ou ainda vivendo na superfície da vegetação marinha. Alguns Ostracodes preferem fundos arenosos e outros compostos por pelitos. Embora a relação desta preferência com o tipo de carapaça do animal ainda seja motivo de discussão entre os pesquisadores, pode-se dizer que, em geral, as espécies que vivem em fundos de areia são menores e mais curtas do que as espécies que preferem viver em fundos lamosos. As espécies que vivem andando no fundo do mar são na maioria dos casos (73%) ornamentadas, e as espécies que escavam o solo são lisas (64%). Os Ostracodes de águas doces são organismos adaptados a todos os tipos de ambientes, desde grandes lagos, lagunas, mananciais, rios, riachos, águas subterrâneas, musgos e turfeiras. Podem dividir-se em três grupos distintos: as espécies euritérmicas (resistem a grandes variações de temperatura), as estenotérmicas frias e as estenotérmicas quentes. Podem ser bentônicos ou planctônicos.

AT-08: FILO CNIDARIA

Os Cnidários (greg. knide = urtiga) são os primeiros animais dotados de tecidos organizados, chamados de histozoários. Eles já possuem, inclusive, alguns esboços de órgãos e sistemas. O sistema nervoso, por exemplo, começa a aparecer, embora constituído por células que se dispõem num retículo difuso por todo o corpo. Neles, já se evidenciam gônadas, isto é, órgãos especializados na formação de gametas (células reprodutoras). Possuem células chamadas cnidoblastos que caracterizam os Cnidários. Os cnidários representam os metazoários verdadeiros mais simples do mundo animal. O filo Cnidaria inclui os animais aquáticos de que fazem parte as hidras de água doce, as medusas ou águas- vivas, que são normalmente oceânicas, e os corais e anêmonas-do-mar. O filo era também chamado Coelenterata (greg. Coela = cela ou espaço vazio + enteros = intestino). Este filo está representado no registro fóssil desde o Pré-cambriano. Representam um nível evolutivo superior dos dos poríferos por possuírem uma cavidade digestiva central mais eficiente, com células glandulares para a digestão. Em geral só se conservam fósseis as formas providas de esqueleto, principalmente os Antozoos, mas podem se dar casos de conservação total do corpo do animal, como no caso de algumas medusas encontradas nos calcáreos de Solnhofen na Alemanha. Os Cnidários reúnem animais bastante variados em forma e modo de vida. Duas formas, no entanto, são fundamentais: . Forma de pólipo: são solitários ou coloniais, cilíndricos ou cônicos e vivem fixos ao substrato, pela parte apical, movimentando-se lentamente. A boca situa-se no extremo oposto. Os pólipos tem relação simbiótica com as algas que vivem em seus tecidos, as chamadas zooxantelas. Esta relação faz com que o pólipo se livre dos seus dejetos e receba carboidratos e oxigênio, que são adicionados ao seu metabolismo, contribuindo para construção mais rápida do esqueleto (Lemos, 94). . Forma de medusa: são também coloniais ou solitárias, livres nadantes ou planctônicas, possuindo uma forma semelhante a um "guarda-chuva". Seus únicos fósseis são impressões do Pré Cambriano.

Sistemática

CLASSES CARACTERÍSTICAS

Formaram colônias esféricas, hemisféricas ou piramidais. A superfície pode ser lisa ou coberta por pequenas proeminências. Parecem ter Hydrozoa (Cambr-R) habitado águas mais agitadas que as que hoje vivem os corais. Inclui duas ordens com boa representação fóssil: Milleporina e Stromatoporoidea.

Cnidários com simetria tetrâmera. Águas-vivas verdadeiras (fase Scyphozoa (Cambr-R) duradoura). Possuiam uma teca delgada quitino-fosfática em forma de pirâmide, cone ou cilindro. Sua ordem mais importante é a Comulata.

Reúne apenas forma de pólipo, solitários e coloniais. Vivem em águas rasas, quentes com fundo consolidado. São marinhos e estenohalinos. Anthozoa (O-R) Hidras, medusas, garrafa-azul e corais-de-fogo. Suas ordens mais importantes são: Rugosa, Tabulata e Scleractinia.

As três classes de de cnidários possuem representantes atuais e registro fóssil significativo. Entretanto, algmas formas extintas têm sistemática duvidosa, podendo não pertencer a uma destas classes 99

ou até mesmo não serem cnidários, É o caso das protomedusas, hidroconozoários e conulariídeos. Trataremos aqui e caracterizaremos apenas aqueles táxons mais importantes na paleontologia. Paleontologicamente considera-se como verdadeiros corais as formas incluídas na Classe Anthozoa, sendo estes, os mais importantes dos Cnidários. São abundantes desde o Ordoviciano (O). Os corais são classificados de acordo com a natureza e arranjo de seus septos e outras características do exoesqueleto. As formas desprovidas de esqueleto não são consideradas corais, apesar de pertencerem à mesma classe. Também são incluídos sob este termo os hidrozoários que secretam esqueletos, como os mileporinos e estilasterinos. Corais verdadeiros, entretanto, são principalmente os representantes das ordens Tabulata e Rugosa (paleozóicos), e Scleractinia (mesozóico-cenozóicos). Os corais pertencem à classe Anthozoa, que compreende as formas em que há apenas a fase pólipo, sem a ocorrência de medusas. São organismos solitários ou coloniais, bentônicos, sésseis e exclusivamente marinhos. O esqueleto dos corais é externo, formado por uma parede (epiteca) que encerra e une-se aos septos (placas verticais dispostas radialmente) e às tabulae e dissepimentos (elementos transversais ou horizontais). Por vezes, os septos projetam-se para fora da epiteca, constituindo estruturas conhecidas como costae. O esqueleto unitário, seja dos pólipos isolados ou de uma colônia, denomina-se corallum, e os esqueletos dos indivíduos de uma colônia são chamados de coralitos. A disposição dos coralitos nas colônias é variada, podendo estar unidos ou separados. Entre eles pode formar-se um esqueleto de conexão denominado cenósteo. Dentro ainda da classe Anthozoa existem três ordens de maior importância, todas elas pertencentes à sub-classe Zoantharia: Rugosa, Scleractinia e Tabulata (Tabela 1).

Sistemática da Classe Anthozoa (Subclasse Zoantharia)

ORDENS CARACTERÍSTICAS Rugosa Scleractinia Tabulata (Tetracorallia) (Hexacorallia) Distribuição Temporal O-P T-R O-P Composição Calcária Calcária Calcária Hábitos Coloniais ou solitários Coloniais ou solitários Coloniais Cônicos, piramidais, Cônicos, cilíndricos, Cilíndricos ou prismáticos. Forma dos coralitos prismáticos, contíguos ou contíguos ou próximos Contíguos, milimétricos ou próximos submiliméricos. Desenvolvidos, regulares, Desenvolvidos, irregulares, Ausentes ou mal Septos alcançando a columela. de tamanhos diferentes. desenvolvidos. Tábulas Ausentes ou mal Ausentes ou mal Presentes desenvolvidas. desenvolvidas. Outras características Forma encurvada, Presença de costelas São característicos os Presença de rugosidades longitudinais na epiteca. Favosites, Halysites e na epiteca; cálice com Syringopora. opérculo. Ocorrências no Brasil C da Bc. Amazonas (Fm. K das Bcs. Potiguar e Bc. Amazonas (D, Fm. Itaituba) e D da Bc. Paraná Sergipe-Alagoas; K e T da Maecuru e C, Fm. Itaituba) Bc. Pernambuco-Paraíba.

Os corais rugosos, ou tetracorais, caracterizaram-se pela inserção dos septos em quatro posições. Foram os corais de maior variação de formas do Paleozóico, distribuindo-se do Ordoviciano médio ao Permiano superior. As formas solitárias variavam desde poucos milímetros até quase 1m de comprimento e 15cm de diâmetro; as coloniais chegavam a atingir 4m de diâmetro. Entre suas principais características destacam-se as rugosidades transversais externas de crescimento, presentes na epiteca e visíveis nas

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formas solitárias, motivo da designação do grupo. O registro de corais rugosos no Brasil parece estar restrito ao Carbonífero da Bacia do Amazonas (Formação Itaituba) e ao Devoniano da Bacia do Paraná. Os corais escleractíneos são organismos solitários ou coloniais que incluem todos os corais fósseis verdadeiros pós-paleozóicos. São conhecidos como hexacorais devido à simetria hexâmera da inserção dos septos e mesentérios. Distribuem-se desde o Triássico médio. São abundantes nos mares atuais, nos recifes litorâneos e em outros ambientes marinhos, inclusive de águas profundas. Corais escleractíneos são encontrados em rochas cretáceas brasileiras, como nas formações Jandaíra (bacia Potiguar), Gramame (bacia de Pernambuco-Paraíba) e Riachuelo e Cotinguiba (Bacia de Sergipe). Os corais tabulados, exclusivos do Paleozóico, incluíam formas coloniais onde os septos foram reduzidos ou ausentes, mas portadores de tabulae. Distribuíram-se do Ordoviciano inferior ao Permiano, sendo comuns nas rochas do Ordoviciano médio ao Devoniano, quando participaram ativamente na formação de construções recifais. No Brasil as ocorrências de tabulados restringem-se às formações Maecuru (Devoniano) e Itaituba (Carbonífero) da Bacia do Amazonas.

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Figura 35. Principais Grupos de corais fósseis da Classe Anthozoa (Pré-Cambriano-Recente).

Distribuição estratigráfica

Os Cnidários apresentam uma distribuição geológica muito grande, que vem sendo sistematicamente documentada desde as escassas formas do Pré-Cambriano (medusas) até as formas recentes. Em geral somente as formas dotadas de esqueleto calcário se fossilizaram, ainda que ocorram moldes de Cnidários sem esqueleto. Na famosa Fauna de Ediacara (Austrália) conseguiu-se recuperar numerosos exemplares de formas de medusas e pólipos sem esqueleto. No Ordoviciano até o Devoniano, os Cnidários tiveram uma grande diversificação entre os conuláridos e, durante o Mesozóico continuaram formando extensos depósitos (como os calcários de Sonholfen, famosos pela qualidade de preservação dos seus fósseis). No Oligoceno apareceram as

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primeiras formas de recifes costeiros da América Central e do mundo e desde o Mioceno até hoje em dia as formas permanecem as mesmas sem mudanças significativas.

Paleoecologia

Os Cnidários são animais quase que exclusivamente marinhos (poucas formas são dulcícolas), que formam colônias completas. Os pólipos e as medusas são encontrados no solo oceânico desde a praia até fundos abissais e também flutuam no plâncton. As medusas são livres nadantes e os pólipos são presos ao substrato (sésseis). Todos os fósseis de Cnidários do Pré-Cambriano e do Cambriano não possuíam esqueleto. Os esqueletos (em sua grande maioria aragonítico) mais antigos encontrados foram do Ordoviciano inferior. A presença deste foi fator determinante para a distribuição geográfica dos organismos. A incapacidade dos corais em produzir calcita, explicaria segundo muitos pesquisadores, a escassez de escleractínios nos mares frios e sua abundância em mares tropicais. Entre os organismos capazes de produzir calcita e aragonita, tendem a depositar maior quantidade da primeira no inverno e da segunda no verão (Camacho, 1960). Os recifes de corais são biótopos desenvolvidos sob condições ambientais muito especiais. São elas: . profundidade menor do que 20 metros; . águas muito limpas e claras (por onde passa a luz); . temperatura da água entre 18-20o C (condição ideal); . latitude entre 35o norte e 32o sul; . salinidade normal. Se distinguem três tipos principais de recifes de corais: os recifes costeiros (justapostos às costas litorâneas), os recifes de barreiras (separados das costas pos canais) e os recifes de atol (anulares ou não, elevados a poucos metros sobre o nível do mar). Os corais paleozóicos certamente haviam vivido em nichos ecológicos semelhantes aos atuais, associados com outros organismos, principalmente invertebrados. Estes recifes representam atualmente, segundo Camacho (1966), as maiores colônias de organismos marinhos de nosso planeta. Alguns deles existem há milhões de anos e compreendem centenas de metros de espessura de sedimentos. A geração medusóide (sexuada) é o estágio livre-natante, sendo raramente preservadas como fósseis. A geração pólipo (assexuada) é fixa, podendo ser solitários ou coloniais, e suas partes duras facilmente preservadas. Muitos cnidários desenvolveram exoesqueletos quitinosos, córneos ou mesmo calcário, sendo estes últimos os mais importantes no registro fóssil. Medusas, em condições especiais podem deixar impressões ou mesmo fossilizar. O termo coral em geral refere-se aos cnidários com esqueletos compostos por carbonato de cálcio. Em geral só se conservam fósseis as formas providas de esqueleto, principalmente os Antozoos, mas podem se dar casos de conservação total do corpo do animal, como no caso de algumas medusas Todos os corais recentes vivem em águas de boa circulação que lhes supre de nutrientes e oxigênio; além disso, não toleram grandes influxos de sedimentos. São divididos em dois grupos ecológicos: os hermatípicos, que possuem algas simbiontes (zooxantelas), e os não-hermatípicos, que não contêm estas algas. Os corais hermatípicos restringem-se às águas tropicais rasas, em profundidades inferiores a 20m e com temperatura entre 25ºC a 29ºC, em decorrência das necessidades fotossintéticas

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das algas zooxantelas. Entretanto, algumas formas são encontradas em profundidades de até 90m, e em temperaturas tão frias quanto 16ºC. Constituem-se nos organismos mais importantes ou mesmo predominantes nos ambientes recifais recentes. Os corais não-hermatípicos podem ocorrer associados aos corais recifais, mas não estão sujeitos às mesmas restrições ambientais. São encontrados em profundidades de até 6000m, com temperaturas entre 1ºC e 28ºC, distribuindo-se em todos os mares e oceanos com salinidade normal.

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AT-09: FILO BRACHIOPODA

CARACTERÍSTICAS GERAIS

O Filo Brachiopoda (gr. bracchium = braço + poda = pés) é representado por animais solitários, exclusivamente marinhos e bentônicos. Os braquiópodos são animais que possuem um exoesqueleto ou concha, formado por duas valvas assimétricas na forma e tamanho, devido às suas diversas funções. Na vida adulta, participam da comunidade bentônica séssil e são móveis graças ao pedúnculo. Em geral as conchas mostram linhas de crescimento paralelas ao bordo das valvas, e são pequenos (a maioria encontra-se entre 2 a 7 cm), embora no Carbonífero alguns tenham alcançado 35 cm. As valvas são dissimilares (= assimétricas), chamadas de ventral ou pedicular (=peduncular) e dorsal ou braquial. A ventral, geralmente é maior e apresenta um orifício (forâmen) por onde sai o pedúnculo. Possuem dois sexos (monóicos). O corpo mole está incluso numa carapaça composta por duas valvas, à semelhança dos moluscos bivalves, no entanto os dois grupos são bastante distintos. A concha, de natureza fosfática ou carbonática, pode apresentar ornamentações diversas. O grupo é representado por cerca de 100 gêneros, no entanto há cerca de 3000 gêneros descritos, a maioria dos quais paleozóicos. Os braquiópodes são animais marinhos, bentônicos e sésseis, isto é, que vivem fixos ao fundo do mar. A fixação pode ser feita através do pedúnculo ou por cimentação direta. Algumas espécies, entre elas a Lingula, vive em substratos arenosos e móveis, enterrada São animais filtradores que recolhem as partículas nutritivas da água através do lofóforo. Os braquiópodes actuais estão limitados a águas frias, no fundo dos oceanos ou perto dos pólos, embora no passado geológico tenham ocupado outros nichos ecológicos. Os braquiópodes podem ser divididos em dois grupos distintos: os inarticulados e os articulados, que não tem valor taxonômico, mas sim, usual. O filo, na verdade, subdivide-se em três subfilos (Linguliformea, Craniiformea e Rhynchonelliformea) e oito classes. Embora os termos formais Inarticulata e Articulata tenham se tornado superados, na linguagem coloquial é correto referir-se aos dois primeiros subfilos como “braquiópodes inarticulados” e ao terceiro como “braquiópodes articulados”.

MORFOLOGIA GERAL

A maioria dos braquiópodes atuais têm dimensões reduzidas, entre 5mm a 8cm de lagura, mas algumas formas fósseis atingiram 30cm. A concha dos braquiópodes é composta por duas valvas, designadas de peduncular (ou ventral) e braquial (ou dorsal). A ligação entre as valvas pode ser feita apenas por musculatura, nos braquiópodes inarticulados, ou através de uma charneira localizada no deltídio, no caso dos braquiópodes articulados. A linha que une as duas valvas chama-se comissura. A valva peduncular apresenta uma abertura semi-circular, o forame, de onde sai um pedúnculo que fixa o animal ao substrato. A valva braquial está associada ao lofóforo, uma estrutura característica do filo, usada na alimentação por filtração. Ambas as valvas podem apresentar linhas de crescimento e ornamentação. As valvas dos braquiópodes são desiguais entre si (inequivalves), mas simétricas em relação a um plano médio paralelo ao comprimento do animal (equilaterais). A posição deste plano de simetria é um critério de distinção entre este grupo e os bivalves, que têm valvas equivalves e inequilaterais. 105

As partes moles dos braquiópodes são envolvidas por um manto bilobado. Os órgãos viscerais e os músculos resringem-se à porção posterior da concha, ocupando um espaço pequeno em relação à cavidade do manto, onde se situa o lofóforo. Este órgão consiste em lobos guarnecidos por uma fileira de cirros que movimentam a água, auxiliando na respiração e excreção. O braquídio (=braquióforo) é o esqueleto calcário que sustenta o lofóforo e pode variar muito de forma.

Figura 36. Morfologia externa bivalvar de um braquiópode. A. vista dorsal; B. vista lateral esquerda

Figura 37. Morfologia interna bivalvar de um braquiópode com ênfase para as cicatrizes musculares e braquídio.

Braquiópodos inarticulados: não possuem dentes na charneira, em virtude do qual, suas valvas se encontram normalmente soltas no sedimento. São conhecidos seus fósseis desde a base do Cambriano, podendo ser consideradas formas muito estáveis que evoluíram com o passar do tempo (evolução braditélica).

a. Inarticulados Atremados: não possuem forâmen para a passagem do pedúnculo; são principalmente representados pelas língulas, que se conhecem desde o Cambriano Inferior, quase iguais as que vivem hoje em dia. As conchas são formadas por fosfato de cálcio;

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Figura 38. Modus viventi de Lingula (A e B). Morfologia dos órgãos internos de inarticulado. b. Inarticulados Neotremados: possuem foramen peduncular, que em alguns casos ocupa a região marginal da concha. A maioria dos representantes deste grupo são paleozóicos, mas alguns chegam a viver até hoje.

Figura 39. Representação esquemática do mecanismo de funcionamento biomecânico valvar de um inarticulado neotremado. As valvas são abertas e fechadas por meio de pares de músculos opostos: A. Contração dos adutores fecham as valvas. B. Contração dos adutores próxima ao anel axial (dobradiça) funciona como alavanca, abrindo a valva braquial (dorsal).

Braquiópodos articulados: possuem uma autêntica charneira que articula e une as valvas, e um esqueleto apofisário (dentes e fossetas) mais ou menos desenvolvido. Sua concha é sempre calcária;

a. Articulados Protremados: possuem mais dentes na charneira, pseudodeltidium e seu esqueleto apofisário mostra-se reduzido. São todos Paleozóicos;

b. Articulados Telotremados: é o grupo que possui deltidium típico, formado por placas ou pseudodeltidium.

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Segundo Camacho (1966), existem algumas diferenças básicas entre os articulados e os inarticulados. São algumas delas:

INARTICULADOS ARTICULADOS

Valvas inarticuladas Valvas articuladas

Concha quitinofosfática, quitinosa, raramente Concha calcária, diferenciada por uma capa calcária, formada pela mistura ou alternância de interior fibrosa e outra exterior fibrosa ou quitina e fosfato laminar

Concha às vezes puntuada Concha não puntuada ou pseudopuntuada

Abertura anal existente Abertura anal inexistente

Manto e lofóforo sem espículas Espículas calcárias em algumas famílias

Celoma esquizocélico Celoma enterocélico

Sistema nervoso sem gânglio cerebral Sistema nervoso com gânglio cerebral

Dispositivos articulatórios ausentes Dispositivos articulatórios presentes - dentes (VV) e fossetas (VD)

Braquídio e braquióforo ausentes Braquídio e braquióforo presentes e morfologias diversificadas

II – Classificação

O filo é dividido em dois grupos: Articulata e Inarticulata, baseados principalmente na presença ou ausência de dispositivos articulatórios. Cerca de 95% dos braquiópodes fósseis e viventes são articulados.

Figura 40. Principais ordens de braquiópodes.

Distribuição estratigráfica

Através dos estudos paleontológicos, sabe-se que os braquiópodos viveram desde o Cambriano até hoje em dia. Possivelmente teriam vivido, já no Pré-Cambriano, mas não existem provas que confirmem estas suspeitas.

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A época de máximo desenvolvimento dos braquiópodos foi a Paleozóica (O-C), ainda que para os inarticulados seja o Cambriano, seu maior registro. Em geral são bons fósseis, pois são característicos, sendo utilizados alguns grupos como fósseis-guias, tais como os Espiriferaceos e Estrofomenaceos do Paleozóico Médio e Superior. Os braquiópodos constituem uma das formas de vida mais abundantes e variadas que existiram na Terra, tendo-se catalogados mais de 30.000 espécies a partir do registro fóssil. Os primeiros braquiópodes a surgirem foram as formas inarticuladas de concha quitino-fosfatada que apareceram no final do Pré-Cambriano. Os braquiópodes articulados surgiram no Cambriano e tornaram-se bastante diversos e abundantes. O pico de biodiversidade do grupo foi no Siluriano médio com a coexistência de 16 das 26 ordens descritas; por comparação, actualmente subsistem apenas cinco ordens de braquiópodes. A abundância, distribuição e diversidade do grupo no Paleozóico médio confere ao grupo enorme importância estratigráfica enquanto fósseis de idade. Os braquiópodes foram particularmente afetados na extinção permo-triássica, que vitimou cerca de 90% das formas de vida existentes no fim do Paleozóico, tendo apenas sete ordens sobreviveram a esta extinção em massa e duas delas extinguiram-se no Jurássico. Os desaparecimentos permitiram ao grupo dos bivalves invador os nichos ecológicos previamente ocupados pelos braquiópodes, e mudou para sempre o equilíbrio entre os dois grupos. A partir do Mesozóico e até aos dias de hoje, os bivalves foram claramente dominantes sobre os braquiópodes, que passaram a estar confinados a ambientes extremos. O gênero mais antigo que se conhece sem alterações evolucionárias é um braquiópode. A Lingula é um género de braquiópodes inarticulados de concha fosfatada que surgiu no Cambriano e subsiste até aos dias de hoje. Tanto os braquiópodes articulados quanto os inarticulados são registrados como fóssil no Brasil, principalmente em terrenos palezóicos das bacias do Amazonas, Parnaíba, Paraná e ainda no Cretáceo da Bacia de Sergipe.

Paleoecologia

Os braquiópodos são invertebrados marinhos bentônicos sésseis que vivem em diversas profundidades. Alimentam-se, principalmente, de diatomáceas, radiolários, foraminíferos e, também, de argilas e areias. Os inarticulados, em geral, vivem submersos verticalmente na areia, onde podem ocultar-se mediante a contração do pedúnculo, que se fixa no fundo do orifício onde se aloja (Melendez, 1970). Encontram-se localizados, mais comumente, onde a água tenha menos de 18 metros de profundidade, ainda que algumas espécies sejam encontradas vivendo a mais de 100 metros. Muitos habitam estuários e baías, podendo então, suportar águas salobras. São especializados, mas tem sobrevivido durante milhões de anos porque suas larvas se bastam por si mesmas, e ainda porque não se limitam a fixar-se nas proximidades da população parental. Se o ambiente local se torna inóspito, as larvas dos inarticulados de movimentam de uma zona a outra buscando o substrato a que estão adaptadas as formas adultas (Richardson, 1986). Nos articulados, geralmente, a concha descansa sobre uma de suas valvas (geralmente ventral), mas em certos casos, o pedúnculo pode estar atrofiado e a concha pode encontrar-se "deitada" no fundo do mar, presa somente através de rígidos espinhos. Mais comumente, preferem águas quietas e claras, entre 27-150 metros, com objetos que facilitem na aderência do solo e que a salinidade seja estável, não

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inferior a 30l. Várias espécies, segundo Rudwick (1962) são intolerantes a sedimentação e exposição da ação das ondas, mas tolerantes as flutuações da turbidez e da temperatura. Neste grupo, são as espécies generalistas as que têm sobrevivido (espécies que vivem igualmente em qualquer tipo de substrato). A diferença entre a fase larvária de inarticulados para a de articulados, é que os articulados se fixam em qualquer lugar próximo da população parental e se adaptam aos períodos de mudanças ambientais. Assim, a continuidade de braquiópodos articulados depende, decisivamente, da sobrevivência das espécies generalistas (Richardson, 1986). Alguns têm vivido enterrados na areia (como as Língulas) e outros já viveram associados a recifes de corais (como Uncites do Devoniano). Os braquiópodos que vivem em fundos argilosos desenvolveral adaptações que facilitam a entrada e a saída de água da concha. Ainda que, geralmente neríticos, existem alguns que habitam os fundos com mais de 1.000 metros, como Pygope, encontrados no Geossinclinal de Tetis e as Terebratulas que atualmente se encontram até a 5.000m de profundidade em fossas marinhas. As espécies recentes chegam a 200, das quais, 33% estão confinadas em águas superficiais (até 200 metros), como Bouchardia, Língula e outras. Parece que, segundo Camacho (1966), os braquiópodos fósseis teriam vivido em ambientes litorâneos e que somente a partir do Cambriano Superior teriam começado a viver em outras profundidades. Sempre preferiram águas superficiais, cerca da linha da costa, ainda que alguns grupos ocupassem zonas mais profundas. Atualmente, os braquiópodos vivem associados com esponjas, corais e briozoas, seguramente como companhia; durante o Paleozóico freqüentavam ambientes recifais, hábito que já abandonaram.

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AT-10: MOLLUSCA:

CLASSES APLACOPHORA, MONOPLACOPHORA, POLYPLACOPHORA, SCAPHOPODA, GASTROPODA E BIVALVIA

APRESENTAÇÃO

O Phylum Mollusca (lat. mollis = mole) reúne animais de corpo mole, simetria bilateral freqüente, não segmentados e cobertos por um manto delgado que, na maioria das formas, segrega uma exoesqueleto calcário (concha). Inclui uma grande variedade de animais, muitos dos quais bem conhecidos pelas suas conchas decorativas, na alimentação humana, como as lulas e mariscos, ou nos nossos aquários ou quintais, como os caracóis. Constituem o maior e mais importante grupo de invertebrados marinhos, é o filo com a maior diversidade de espécies depois dos Artrópodes, com cerca de 100.000 espécies viventes e 40.000 espécies fósseis (Mendes, 1977). Inclui uma variedade de animais muito familiares. Essa popularidade se deve, em grande parte, às conchas desses animais que servem como peças para colecionadores (Conquiologia). O filo abrange formas tais como as ostras, os mexilhões, os mariscos, as lulas, os polvos, os náutilos, os caramujos, as lesmas e os caracóis. Vivem desde as profundidades marinhas de 10.000m., a 5.400m. acima do nível do mar. No Brasil, os fósseis de moluscos são muito freqüentes. Há registros principalmente em rochas paelozóicas das Bacias do Amazonas, Parnaíba e Paraná, assim como em rochas mesozóicas (T e K) destas e de outras bacias como Sergipe-alagoas. Ocorrem ainda em formações terciárias, como por exemplo, na Bacia de Itaboraí. A biologia dos moluscos é estudada pela malacologia, mas as conchas - ainda do ponto de vista biológico, não do ponto de vista dos coleccionadores - são estudadas pelos concologistas. A simetria bilateral é a regra, podendo às vezes estar mascarada, como em gastrópodos, pelo fenômeno da torção. Os moluscos têm um corpo mole e não-segmentado, muitas vezes dividido em cabeça com órgãos dos sentidos, um pé muscular (ventral) e um manto (pálio) que protege uma parte do corpo e que muitas vezes secreta uma concha. A maior parte dos moluscos são aquáticos, mas existem muitas formas terrestres. A concha pode faltar, ser vestigial ou ser interna, mas a grande maioria dos moluscos apresentam- na externa e bem desenvolvida. Pode ser univalva, bibalva ou polivalva, apresentando-se com basicamente três camadas: a) perióstraco – mais externa, composta de conchiolina, porém orgânica; b) óstraco – camada média composta de uma ou mais camadas carbonáticas e conchilolina d organização variada. É a responsável pelo brilho nacarado de algumas formas; c) endóstraco – fina e composta de aragonita. Os moluscos apresentam extenso registro paleontológico, sendo que as conchas mais antigas datam do Período Cambriano. Devido à carapaça mineralizada (calcítica ou aragonítica), o registro fóssil é realmente dos mais impressionantes. Ainda mais, uma vez que estes organismos adquiriram a capacidade de colonizar a maioria dos grandes ambientes disponíveis na Terra – os oceanos, habitados por todos os grupos (bivalves, gastrópodes e cefalópodes); ambientes de água doce (bivalves e gastrópodes) e os ambientes terrestres úmidos (gastrópodes) – o registro da sua história geológica é dos melhores e mais completos.

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Figura 41. Esquema alusivo às principais classes de moluscos, sistemática, principais camadas conchíferas e tipologia das fases larvárias.

CLASSES APLACOPHORA, MONOPLACOPHORA, POLYPLACOPHORA E SCAPHOPODA

A classe Aplacophora, que reúne animais sem concha, com exoesqueleto formado de espículas. Os Monoplacophora, cujo exemplo recente é a Neopilina, que reúne animais de concha univalva, geralmente côncava. Os Poliplacophora, que são bastante típicos em função de possuírem a concha formada por 08 valvas e um pé bastante desenvolvido, estando representados pelos quítons. Existe ainda o pequeno grupo dos Scaphopoda que não tem registro fóssil significativo e importante. As outras classes, Bivalvia, Gastropoda e Cephalopoda são mais numerosas, diversificadas e importantes paleontologicamente, motivo pelo qual estudarems com mais detalhes. A sistemática dos representantes fósseis dessas classes nem sempre equivale àquela das formas modernas por basear-se, quase exclusivamente nos caracteres das conchas. Os Aplacophora (a = sem; placo = valvas; phora = portador) são uma classe de moluscos. É um pequeno grupo de moluscos que se desviaram da morfologia dos outros moluscos. Existem cerca de 100 espécies vientes conhecidas que apresentam o corpo vermiforme e tamanho de cerca de 2,5 cm de comprimento. Apresentam estrutura que se pensa ter a mesma origem que o pé nos outros moluscos. A maioria vive em águas profundas. Cavam na areia e lama do fundo dos oceanos, onde se alimentam de anelídeos e outros pequenos invertebrados ou parasitam hidróides e outros corais. A concha está ausente, pois o manto não a produz, mas possui espículas calcáreas, possivelmente para que sejam menos palatáveis aos predadores. A forma do corpo é delicadamente oval e achatada. Não possuem olhos e nem tentáculos. As brânquias estão ausentes em muitas espécies, enquanto que outras possuem apenas brânquias secundárias. A cloaca, cavidade na qual o ânus e um par de nefridióporos se abrem, é um possível resquício da cavidade do manto. O pé é ausente ou vestigial; apresentando apenas uma dobra ventral. Isto significa que estes animais não possuem um meio viável de locomoção. Os Monoplacophora são uma classe de moluscos que se julgava extinta, até que em 1952 foram recolhidas 10 espécimes vivos de sedimentos marinhos de grande profundidade. Atualmente existem 12 espécies viventes. O nome "Monoplacophora" significa 'portador de uma placa'. Vivem em fundos oceânicos profundos e são segmentados como os vermes. Em cada segmento os órgãos vitais internos são duplicados. São bem primitivos e estão livres dos predadores mais ativos por viverem em águas profundas. Tem concha

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única em forma de disco coberta por perióstraco. Na parte interna possuem cicatrizes musculares pareadas. Possui um pé arredondado e sem muita musculatura. Na cavidade do manto, que é um sulco nos lados do corpo, possuem de 5 a 6 pares de brânquias, com filamentos em apenas um lado do eixo. Muito pouco é conhecido acerca deste grupo de animais. Possuem uma única concha arredondada de simetria bilateral e assemelham-se aos quítons (Classe Polyplacophora). A sua concha é muitas vezes fina e frágil. O ápice da concha é anterior. Os segmentos corporais apresentam uma repetição primitiva, com orgãos similares em vários segmentos. Esta organização assemelha-se à existente em alguns anelídeos, sugerindo assim uma ligação evolutiva entre este e os moluscos. Movimentam-se através de um pé circular. A respiração é executada por 5 ou 6 pares de guelras, existentes de cada lado do corpo. A sua cabeça é reduzida e não possui olhos nem tentáculos. Alimentam- se de lama e detritos. Neopilina galatheae foi a primeira espécie a ser descoberta. Espécimens anteriores datavam esta espécie do Paleozóico. Estes moluscos têm entre 0,5 e 3,0 cm de comprimento. É oferecido um esquema de Neopilina. Tal animal possuía morfologia muito próxima à do ancestral hipotético dos Bivalvia: brânquias externas e intestino reto. Identifique as estruturas. Polyplacophora é uma classe de moluscos marinhos, com cabeça minúscula, revestidos por uma concha com oito partes ou valvas sobrepostas, desprovidas de tentáculos e olhos. Ex.: Quíton. A classe é caracterizada pela presença de oito valvas articuladas por músculos complexos inseridos nas valvas. Apresenta na sua morfologia corpo alongado e oval, com valvas que são esculturadas, onde esta pode auxiliar na classificação do animal. As valvas são classificadas de três formas básicas: valva cefálica (VC), valvas medianas (VM) e valva anal (VA). A exposição das valvas também é um fator de classificação dos animais de acordo com a quantidade da valva exposta, sendo dividida de forma a ter todas as valvas recobertas pelo manto como é o caso do Gênero Cryptochiton, ter as valvas semi-recobertas como é o caso do Gênero Khatarina, ou totalmente expostas como o Gênero Ischinochiton. No Brasil são conhecidas três famílias e oito Gêneros, sabendo que pelo fato da classe ser pouco estudada ou não ter a devida importância este número esta sujeito à alteração. Os poliplacóforos estão basicamente restritos a substratos consolidados como conchas de outros moluscos ou mesmo costão rochoso. Tem hábito alimentar micrófago, ou seja, alimenta-se de algas e microrganismos incrustados no substrato. Sua ocorrência em profundidade é variada, podendo ocorrer espécies a profundidades de até 100m. Não são conhecidos espécies da classe que não sejam marinhos. Os Scaphopoda constituem a menor classe dos moluscos. São formas pequenas (máximo 15 cm), de concha alongada, levemente recurvada e aberta nas duas extremidades. São exclusivamente marinhos bentônicos vágeis. Sua morfologia não varia muito, sendo a sistemática baseada principalmente na ornamentação da concha (geralmente costelas longitudinais). Todas as espécies, cerca de 200, são marinhas. E vivem parcialmente enterrados na areia. São relativamente inativos com taxas metabólicas baixas. Vivem em profundidades de 6 a 200 metros e poucos habitam águas rasas. Sua concha chega a 5 cm. É geralmente alongada, tubular, aberta nas duas extremidades e levemente curva. O pé se estende na extremidade mais larga da concha - é escavador e também serve de âncora. Sua contração e distensão promovem a circulação sangüínea e da água na cavidade do manto. A cavidade do manto é larga e se estende pelo comprimento total da concha. A água entra nesta cavidade pela ação de cílios, que se concentram nas fendas da parede do manto. Não possuem brânquias. Os gases se difundem diretamente através da parede do manto. Seu representante mais típico é o Dentalium, exemplo de fóssil vivo.

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Compare os exemplares e os desenhos a sua disposição e faça um esquema apontando as principais características da concha de um escafópodo.

Figura. 41. Morfologia das classes aplacóforos, monoplacóforos, poliplacóforos e escafópodos.

CLASSE GASTROPODA

Introdução

Gastropoda (greg. gaster, estômago + poda, pé) é um grupo de moluscos definido pela primeira vez por Georges Cuvier em 1797. Tal classe é a mais bem sucedida dentro do seu filo, pois são, em sua maior parte aqúaticos e marinhos, e formam a maior classe dentre os moluscos viventes, com cerca de 15.000 espécies fósseis. Podemos distinguir separadamente: cabeça, pé e saco visceral (gaster=estômago + podos =pés). Esta última porção é coberta pelo manto. Em geral possuem uma concha univalve, ainda que várias espécies sejam desprovidas de concha ou possuam somente uma concha vestigial. Em geral os gastrópodos perdem a simetria bilateral da concha por causa da torção de toda a massa viceral, que se reflete na disposição de todos os seus órgãos, sendo que freqüentemente, de órgãos pares, um está atrofiado (geralmente o direito), apresentando assim a organização anatômica dos moluscos (Melendez, 1970).

Morfologia 114

O plano de organização dos gastrópodos é semelhante aos dos bivalvos, mas possuem mais pulmões que brânquias, sendo bem sucedidos na terra. Além disso, eles possuem uma cabeça bilateralmente simétrica com olhos pedunculados. A concha dos gastrópodos é composta por uma só valva, não septada, em forma de um cone, que pode ou não apresentar um enrolamento. Na estrutura da concha distinguem-se: óstraco (camada média), hipóstraco (camada lamelar interna) e perióstraco (camada externa de conchiolina, que se perde nos fósseis). A parte inorgânica da concha é formada por calcita ou aragonita ou ambos. Sua ornamentação só consiste em estrias de crescimento e costelas longitudinais (em espiral) ou transversais. A concha se fecha mediante um opérculo que, quando é calcário, se preserva como fóssil e com freqüência apresenta um estrutura espiral bem característica (Melendez, 1970).

Figura 43. Morfologia geral de um gastrópodo.

A principal feição que define o grupo é o “fenômeno da torção” (giro de 180º da massa visceral no estágio larval) que os torna bilaterais assimétricos. Existem vários tipos de enrolamento, sendo o trocoespiral o tipo mais predominante e comum. Em algumas formas o enrolamento da concha é do tipo planoespiral ou pseudoespiral. Quando as voltas não se tocam internamente forma-se um espaço oco denominado umbílico, representado por um orifício na base da concha que é dita perfurada. Quando as voltas se tocam internamente origina-se uma estrutura sólida, axial, chamada columela e a concha é caracterizada como imperfurada. Cada enrolamento de 360º forma uma volta e o contato entre elas recebe o nome de sutura. O conjunto de todas as voltas com exceção da última, forma a espira. Seu extremo, oposto a abertura é o ápice da concha. A última volta, maior, contém a abertura da concha, cujas bordas são chamadas peristômio. A borda externa é chamada lábio externo e a interna lábio interno. Na ausência de sifão inalante, o peristômio apresenta-se contínuo, condição dita holostomado. Quando o sifão está presente forma-se uma reentrância na porção anterior do peristômio chamada sulco ou canal sifonal (se alongado), condição sifostomada. Alguns gastrópodes podem apresentar uma fenda (pleurotomariana) no lábio externo, para o sifão exalante, que, com o crescimento da concha pode fechar-se progressivamente formando a selenizona. Há muitas conchas ricamente oramentadas por estrias, espinhos, costelas e varizes. Estas últimas representam espessamentos das linhas de crescimento. Alguns gastrópodes podem apresentar um opérculo para fechar a concha, mas este é raramente fossilizado.

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Figura 44. Aspectos morfológicos da concha dos gastrópodos.

Sistemática Tradicionalmente, a classe Gastropoda é divida em grupos morfológicos usuais. Porém, com o advento das técnicas de sequenciação de DNA estes grupos provaram ser parafiléticos, o que obrigou a uma revisão da taxonomia do grupo, que está ainda longe de ser consensual.  Subclasse Opisthobranchia – é uma ordem de moluscos gastrópodes marinhos que inclui os animais conhecidos como lesmas marinhas. Os opistobrânquios foram considerados como subclasse até à reorganização taxonómica do grupo com base em critérios de genética. O grupo caracteriza-se pela concha muito reduzida ou inexistente. O sistema respiratório consiste numa única brânquia, localizada na zona posterior ao coração. É esta característica que dá o nome ao grupo, do grego opistho (posterior) e branchia (brânquia). Os opistobrânquios têm dois pares de tentáculos sensoriais e são hermafroditas. Os opistobrânquios são classificados na sub-classe Orthogastropoda.  Subclasse Prosobranchia – são organismos marinhos com brânquias na zona anterior ao coração e sexos separados. Prosobranchia é uma das antigas sub-classes de moluscos gastrópodes numa classificação agora em desuso por ser parafilética. Apresentam conchas helicoidais ou cônicas, dotadas de opérculo. Os prosobrânquios ocupam habitats terrestres e aquáticos e encontram-se atualmente classificados nas subclasses Eogastropoda e Orthogastropoda. Exemplos: Patellina, Nacellina e Lepetopsina. Dentro dos prosobrânquios ocorrem três ordens: . Arqueogastropoda – concha cônica e dotada de selenizona.Ocorrrem dois pares de brânquias e espiras com poucas ou amplas voltas, sendo a espira baixa. . Mesogastropoda – As voltas da concha são nítidas, bem marcantes e ocorre ausência de camada nacarada. A concha é conespiralada e as brânquias localizam-se à esquerda do corpo. . Neogastropoda – ocorre amplo canal sifonal anterior. A concha é conespiralada e sem camada nacarada. As brânquias são monopectinadas e esquerdas.

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. Subclasse Pulmonata é uma ordem de moluscos gastrópodes que inclui a maioria das variedades de lesmas e caracóis terrestres. Os pulmonados foram considerados como subclasse até à reorganização taxonómica do grupo com base em critérios de genética. O grupo inclui todas as espécies de gastrópodes terrestres. A adaptação ao meio terrestre foi possível graças a uma modificação na cavidade do manto, que se tornou altamente vascularizada e permite a função de pulmão. Sua concha é conespiralada, com peristômio holostomado e brânquias ausentes. O bordo do manto se fecha formando a cavidade paleal (altamente vascularizada). Tal ordem pertence à sub-classe Orhogastropoda.

SUBCLASSE PROSOBRANCHIA SUBCLASSE OPISTHOBRANCHIA SUBCLASSE PULMONATA

predominantemente marinhos; marinhos pelágicos; são terrestres e aquáticos; as brânquias situam-se na são dotados de apenas uma não tem brânquias, respiram frente do coração; brânquia, situada atrás do por pulmões ou sacos sistema nervoso é do tipo coração; respiratórios; estreptoneuro; sistema nervoso é do tipo as formas mais antigas datam do maior subclasse dos eutineuro; Carbonífero; gastropodos; as formas mais antigas datam do existem mais de 6.000 espécies as formas mais antigas datam Cambriano; viventes e as espécies fósseis são do Cambriano. possivelmente se tenham mais ou menos 1.000. derivado dos prosobranquios por distorção; volta corporal muito grande.

O.Archaeogastropodina O. Basommastophorida mais primitivos; maioria aparecem no Jurássico Superior rovável (Cambriano-R); e sobrevivem até hoje; concha não típica: em barrete, concha de paredes finas e taça, helicone, sem simetria rovável não engrossado; bilateral; espiração branquial. rovável holostomado; às vezes possui selenizona.

O. Cenogastropodina O. Stylommatophorida muito abundantes; conhecidos aparecem no Carbonífero e do O-R. sobrevivem até hoje; formas pelágicas a partir do concha de paredes grosseiras e Cretáceo; rovável engrossado; rovável presente; respiração pulmonar. grande importância para os representantes atuais.

Figura 45. Quadro sistemático sintético das principais subclasses e ordens de gastrópodes.

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Figura 46. Quadro exemplificador das morfologias conquiliológicas dos gastrópodes.

Distribuição estratigráfica simplificada

Os gastrópodos em sua evolução, não podem constituir uma sucessão linear dos Arqueo, Meso e Neogastrópodos, resultando que todos estes grupos tenham passado por etapas evolutivas distintas e podem ser considerados essencialmente polifiléticos. Os Opisthobranquios e os Pulmonados derivam ambos, independentemente dos Prosobranquios: ambos os grupos se desenvolveram no Mesozóico e alcançaram seu ápice no Cenozóico. Os primeiros gastrópodes (eg. Chippewaella, Strepsodiscus) surgiram em ambiente marinho, no Cambriano superior e diversificaram-se rapidamente. No Ordoviciano o grupo estava já presente numa grande variedade de ambientes aquáticos, incluindo de água salobra e doce, mas ao longo de todo o Paleozóico a classe dominante de moluscos foram os bivalves.O primeiro exemplo de gastrópode terrestre (Maturipupa) surge em níveis de carvão do Carbonífero da Europa, mas até ao Mesozóico estas formas são raras. O género Helix, que inclui as espécies mais familiares de caracol durante o Cretácico. No início do Cenozóico, marcada pelo evento KT, os gastrópodes tornam-se muito abundantes e mais diversificados, com todos os grupos actuais já individualizados.

Paleoecologia e Ecologia

Os gastrópodos estão distribuídos em ambientes bem distintos. Sabe-se que podem viver tanto em porções continentais como nas profundezas do mar. Em geral, gastrópodos de conchas pesadas vivem em 118

águas turbulentas da zona litoral, enquanto gastrópodos de conchas delgadas e mais complexamente ornamentadas vivem em águas mais tranqüilas. Muitos vivem escavando os fundos dos mares ou lagos e outros tem evoluído para o habitat terrestre. Em geral, a abundância de gastrópodos marinhos, indica águas rasas, quentes, bem iluminadas e algo agitadas. Dos atuais, a maioria habita águas tropicais. Neste tipo de ambiente, conchas espessas e ornamentadas florescem. O número de espécies diminui para águas mais profundas e mais frias do mar. Conchas de paredes delgadas com pouca ornamentação são muito características de formas aquáticas mais profundas. Segundo Camacho (1966), existem gastrópodos vegetarianos, carnívoros, omnívoros, micrófagos e coprógrafos. Alguns perfuram as conchas dos pelecípodos utilizando a rádula. As formas de águas doces predominam em profundidades inferiores aos 3 metros, devido a abundância de alimentos nesta zona. Em zonas costeiras rochosas e com ondas agitadas, são comuns as conchas cônicas, do tipo Patella, que lhes permite uma melhor aderência e que oferencem uma melhor proteção, quando estão descobertas pela maré. Nas costas com ondas agitadas e rápidas correntes, há tendência a aumentar o tamanho relativo da abertura e a diminuir a longitude da espira. Excepcionalmente, os gastrópodos são parasitas (endo e ectoparasitas) com diversos graus de especialização e regressão dos órgãos. Os Pyramidellidae são ectoparasitas sobre poliquetas tubícolas ou bivalves (Camacho, 1966). É rovável que os pleurostomáridos do Permiano viveram em águas superficais, desde o litoral até mais ou menos 360 metros, entretanto os modernos vivem em águas frias, entre 40 e 1.000m.

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AT-11: MOLLUSCA: CLASSE BIVALVIA

Introdução

Os Bivalvia (latim, bi = dois + valve = concha), também conhecida como Pelecypoda ou Lamellibranchia caracteriza-se por moluscos que possuem uma concha com duas valvas articuladas. São moluscos aquáticos, fundamentalmente bilaterais simétricos, bentônicos, compridos lateralmente e providos sempre de uma concha composta por duas valvas semelhantes, de igual convexidade e calcárias, podendo se fixar ao substrato ou escavá-lo. Lembram à primeira vista um braquiópoda, entretanto, diferenciam-se destes por uma série de características. Em alguns gêneros foi perdida a simetria bilateral, freqüentemente como resultado da cimentação de uma das valvas a um substrato.

Morfologia O corpo mole dentro da concha é constituído de uma massa visceral volumosa, da qual uma parte forma um pé muscular, e um par de delgadas brânquias. Envolvendo o corpo e delimitando a superfície interna das valvas encontram-se uma fina lâmina carnosa chamada manto. As margens do manto são modificadas para constituir dois tubos, um para introduzir água e o outro para eliminá-la. Uma corrente de água é então levada até as brânquias, onde microorganismos são aprisionados e carregados para dentro do tubo digestivo. No lado externo da concha encontra-se uma linha cardinal, que corresponde a uma articulação interna das valvas, o umbo (porção inicial de todas as valvas) e por vezes, uma área cardinal. Normalmente, próxima a linha cardinal, encontra-se uma massa escura, córnea, flexível e resistente chamada ligamento, que serve para abrir as valvas. Alguns bivalves o mostram internamente, sendo então denominados resílio; a reentrância onde se aloja é o resilífero. Externamente podemos constatar também a presença de ornamentações como costelas, estrias, nódulos, e linhas de crescimento, subparalelas aos bordos das valvas (Mendes,1977). Segundo Melendez (1970), a anatomia interna dos bivalves aparece de certo modo refletida nas impressões e marcas que aparecem no interior das suas valvas. Conhecem-se então:

1. Impressões musculares: produzem-se através da inserção dos músculos adutores, que por sua contração produzem o fechamento das valvas. Distinguem-se quatro tipos: a. Dimiários: são os que possuem dois músculos adutores, correspondendo as impressões musculares, anterior e posterior; b. Isomiários: quando as impressões musculares são equivalentes em tamanho e forma; c. Heteromiários ou Anisomiários: quando as duas impressões musculares possuem tamanhos diferentes, sendo sempre a anterior menor que a posterior, que pode ser a única existente; d. Monomiários: só existe um único músculo adutor, o posterior, que produz uma só impressão.

2. Impressão paleal: consiste em uma linha contínua de relevo pouco pronunciado, que reúne as duas impressões musculares. É encontrada nos bordos do manto dos moluscos. Distingue-se dois tipos: a. Integripaleados: quando a impressão paleal é contínua e regularmente convexa; b. Sinupaleados: quando a impressão paleal apresenta uma sinuosidade muito marcada.

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Figura 47. Morfologia geral de um molusco bivalve.

Sistemática A sistemática do grupo utilizada na paleontologia se baseia principalmente na morfologia da concha (tipo de charneira, marcas de músculos adutores ornamentação, etc...). Assim, para a Paleontologia a classe bivalvia comporta seis subclasses:

SUBCLASSE DOS BIVALVES DESCRIÇÃO

Isomiários de charneira taxodonte, linha cardinal encurvada e Paleotaxodonta resilífero;

Dimiários de charneira taxodonte, linha cardinal retilínea, ligamento e Cryptodonta sem área cardinal;

Mono ou anisomiários de charneira isodonte, disodonte ou taxodonte Pteriomorphia (estes com área cardinal e linha cardinal retilínea);

Palaeoheterodonta Possui charneira esquizodonte;

Heterodonta Possui charneira heterodonte;

Anomalodesmata Isomiários de charneira disodonte e ligamento.

Os principais parâmetros para a classificação dos biválvios são: tipo de brânquias, tipo de dentição, composição e microestrutura da concha. Como o material coletado como fóssil constitui-se basicamente de conchas e moldes, nos ateremos a estes aspectos.

1. Subclasse Palaeotaxodonta (O-R) – Conchas alongadas, taxodontes e aragoníticas. A grande abundância dessa subclasse ocorre nas rochas paleozóicas do Brasil, principalmente em camadas devonianas das bacias do Amazonas, Parnaíba e Paraná. Dentre os gêneros mais encontrados estão Nuculites e Palaeoneilo. São isomiários de charneira taxodonte, linha cardinal encurvada e resilífero.

2. Subclasse Cryptodonta (O-R) – Conchas alongadas, aragoníticas e disodontes. Dimiários de charneira taxodonte, linha cardinal retilínea, ligamento e sem área cardinal. Mono ou anisomiários.

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3. Subclasse Pteriomorpha (O-R) – Grupo heterogêneo, geralmente bissado, concha alongada posteriormente, predominantemente calcítica, podendo ser também aragonítica ou ambas, com dentição variável (actinodonte, isodonte, desmodonte e taxodonte), o mesmo acontecendo com o ligamento (duplivincular, multivincular, paravincular e interno). Ptycopteria é o gênero mais comum no Devoniano da Bacia do Amazonas, caracterizando um ambiente de águas rasas e agitadas. Inoceramus é assinalado no Cretáceo da Formação Gramame e Cotinguiba, Bacia Sergipe-Alagoas.

4. Subclasse Palaeoheterodonta (O-R) – grupo principalmente paleozóico; concha aragonítica, charneira esquizodonte, paleoeterodonte, heterodonte ou actinodonte. Os biválvios atuais, que habitam ambientes de água doce, pertencem a esta subclasse. As formas paleozóicas desta subclasse são encontradas em rochas devonianas e carboníferas das bacias do Amazonas e Paraná, como por exemplo, Modiolopsis na Formação Ponta Grossa, Paraná. Os biválvios dulcícolas do gênero Anodontites ocorrem tanto no Grupo Bauru, Cretáceo Superior de São Paulo, como nas camadas pliocênicas da Foramação Pebas, Pará.

Figura 48. Principais subclasses de bivalves.

Distribuição estratigráfica simplificada

Os bivalves já habitam a Terra desde o início do período Cambriano, há mais de 500 milhões de anos, alcançando maior auge na era Mesozóica. Desde então eles ganharam cada vez mais importância e tornaram-se, a partir do Cretáceo, um dos mais importantes elementos da fauna marinha. No Terciário passaram a ser o grupo dominante de invertebrados de concha dura, ao contrário dos braquiópodos, grupo de invertebrados que também tem duas valvas. Atualmente existem mais de 11.000 espécies viventes e 15.000 espécies fósseis. Sabe-se que os bivalves apareceram no Cambriano, mas foram pouco numerosos e variados até o Mesozóico. Somente a partir do Carbonífero é que os bivalves invadiram os ambientes dulcícolas e salobres e então, já no Terciário, distribuíram-se por grandes profundidades. Muitas formas de concha espessa (como as ostras) são encontradas em camadas jurássicas e cretácicas. Outras formas de concha, como o Pecten, são bons fósseis-guias para rochas cenozóicas.

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De modo geral os bivalves apresentam uma ampla distribuição vertical ou estratigráfica (geocronológica) e por isso não são considerados bons fósseis-guia. Uma exceção ocorre com o grupo dos bivalves inoceramídeos, que são valiosos na bioestratigrafia do período Cretáceo por apresentarem uma rápida evolução e ampla distribuição geográfica. Devido à sua importância, esse grupo será tratado separadamente no próximo número. Sabe-se que os bivalves apareceram no Cambriano, mas foram pouco numerosos e variados até o Mesozóico. Somente a partir do Carbonífero é que os bivalves invadiram os ambientes dulcícolas e salobres e então, já no Terciário, distribuíram-se por grandes profundidades. Muitas formas de concha espessa (como as ostras) são encontradas em camadas jurássicas e cretácicas. Outras formas de concha, como o Pecten, são bons fósseis-guias para rochas cenozóicas.

Paleoecologia e Ecologia Os bivalves ocuparam a maioria dos ambientes, exceto o terrestre, desde o seu surgimento no Período Cambriano. Hoje em dia são os organismos dominantes em número de espécies no ambiente marinho. Foram capazes de adquirir diferentes tipos de hábitos alimentares ocupando assim, muitos nichos ecológicos dentro do ambiente marinho. Há fósseis daqueles que se alimentavam de detritos nos sedimentos (detritívoros) e viviam enterrados; os que se alimentavam de material em suspensão na água (zooplâncton e fitoplâncton), chamados de suspensívoros, sendo que algumas espécies viviam dentro do substrato e comunicavam-se com a água por meio de um sofisticado sistema hidráulico dotado de sifões inalante e exalante. Existiam ainda formas nectônicas e predadoras. Suas partes moles volumosas e macias tornaram-se excelentes presas para outros invertebrados, principalmente equinodermas. Restos de suas conchas já foram encontrados juntamente com restos de dinossauros, significando que as formas de água doce, serviam também de alimento para estes animais. Alguns gêneros são encontrados em diversos ambientes de água doce. A evolução da alimentação por filtração levou esse grupo a colonizar e se adaptar a diferentes modos de vida: cavadores de fundo mole, que podem viver parcialmente enterrados (semi-endobiontes), ou totalmente enterrados (endobiontes); habitantes de superfície (epibionte), com formas livres ou fixadas ao substrato através de filamentos de byssus (visgo segregado pelas glândulas bissogênicas) ou cimentados. A morfologia e demais feições da concha são importantes no diagnóstico do modo de vida desses organismos, na reconstrução ambiental e demais considerações paleoecológicas. Os bivalves são todos aquáticos podendo habitar águas doces, salobras e salgadas, muito embora a sua grande maioria seja marinha. Habitam desde a zona litorânea até as profundidades de mais ou menos 5.300m, sendo mais abundantes, porém, em águas rasas. São considerados cosmopolitas, mas sua distribuição está limitada por diversos fatores, principalmente a temperatura, a salinidade, a profundidade e a natureza do fundo. A temperatura é o fator físico mais importante que controla o tamanho máximo dos bivalves. As espécies maiores estão confinadas a águas quentes nunca ocorrendo em águas muito frias. Os bivalves de águas doces possuem valvas delgadas e lisas ou pouco ornamentadas, enquanto que os de águas salgadas apresentam-se mais grossas e invariavelmente ornamentadas. Segundo Mendes (1977), os bivalves são normalmente bentônicos, constituindo bento séssil e bênto vágil. Grande maioria é endobionte. Vive enterrada no fundo, quer em sedimentos moles, quer em rochas mais ou menos resistentes; podem, entretanto, deslocar-se com maior ou menor facilidade. As formas sésseis fixam-se às rochas por meio do byssus (visgo segregado pelas glândulas bissogênicas) ou soldam-se 123

por uma das valvas (e.g., ostras). Alguns poucos gêneros (Pecten e Lima) podem nadar nas proximidades do fundo, por expulsão de água conjugada com a abertura e fechamento das valvas (Mendes, 1977). Em outros casos os bivalves perfuram as rochas, a madeira, e outros restos orgânicos que estiverem submersos na água. Entre as espécies fósseis, tem-se comprovado, estes mesmos gêneros de vida, sendo freqüente encontrarmos linhitos cretácicos ou terciários perfurados por certos bivalves. Podem ainda fixarem-se sobre esponjas, cnidários, moluscos, artrópodes e anfíbios (Camacho, 1966).

Figura 49. Hábitos de vida dos bivalves.

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AT-12: MOLLUSCA: CLASSE CEPHALOPODA

Introdução

A Classe Cephalopoda (kephale = cabeça + podos = pés) é representada pelo grupo dos moluscos exclusivamente marinhos, como polvos, lulas, náutilos, sépias e argonautas. Foram abundantes no Paleozóico e Mesozóico, orignando-se no Cambriano. Representam o taxón mais importante do ponto de vista estratigráfico, especialmente para a bioestratigrafia dos sedimentos mesozóicos. São conhecidas 7.500 espécies fósseis, em contraste com, aproximadamente, cerca de 650 espécies recentes, demonstrando que o grupo está em franco declíno. O clímax de decrescimento da diversidade do grupo deu-se na extinção K-T. Este grupo de moluscos foi dos mais interessantes. Através da aquisição de uma concha enrolada, subdividida por septos, eram capazes de nadar e controlar sua profundidade. Apresentam corpo com simetria bilateral, notável cefalização, olhos bem desenvolvidos, boca armada de bico quitinoso e rodeada por coroa de tentáculos. São animais extremamente rápidos, tendo desenvolvido um sistema de jatopropulsão na forma de funil, adaptação do pé muscular. A pele dos cefalópodes é translúcida, contendo células pigmentadas do tipo cromatóforos que possuem pigmentos vermelhos, amarelos e negros. Outras tonalidades, como o verde e o azul iridescentes devem-se aos iridóforos. Abaixo desses tipos celulares pigmentares, há os leucóforos, células brancas e profundas, responsáveis pela reflexão das cores. Tal padrão cromático está relacionado a comportamento de camuflagem e comunicação. A concha está ausente nos polvos, é interna nas sépias e lulas, e externa em Nautilus, Spirula e Sepia. Muitos cefalópodes possuem uma bolsa de tinta onde armazenam o nanquim, líquido escuro que ao ser expelido forma uma nuvem escura no meio circundante, servindo-lhes de proteção contra predadores. São os moluscos de organização mais complexa: tem simetria bilateral, possuem a cabeça bem diferenciada, composta por uma coroa de tentáculos e a boca dotada por um par de mandíbulas quitinosas e de uma rádula. Os seus olhos são bem desenvolvidos, semelhantes, em construção, ao olho humano. Respiram por brânquias e deslocam-se graças à expulsão rápida da água através de uma diferenciação ventral do manto. Os sexos são separados e o desenvolvimento dos ovos dá-se diretamente sem as fases trocófora e velíger (modificado de Mendes, 1977). O sistema nervoso é altamente desenvolvido, o cérebro é grande para invertebrados, o que faz com que os cephalopodes sejam considerados os moluscos mais evoluídos existentes. Como todos os moluscos, os Cefalópodos têm uma concha calcária, externa nos Tetrabranquiais (Nautilus) e interna nos Dibranquiais, que atualmente são mais numerosos. Algumas espécies não possuem concha, como Octopus. Portanto os cephalopodes podem ser divididos em dois grandes grupos: aqueles que têm concha externa, e aqueles que têm conchas vestigiais internas como o polvo e a lula.

Morfologia

As principais características da classe são a coroa de braços ou tentáculos que circunda a região cefálica, o hiponômio e os septos calcáreos, dividindo o interior da concha em várias câmaras. O exoesqueleto calcário (concha) pode ser externo ou interno, estando ausente nas formas mais derivadas e apresenta-se distribuído em câmaras separadas por septos.

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Quando ocorre concha externa o animal vive somente na última câmara (câmara de habitação), mantendo, porém, comunicação com as câmaras anteriores por meio do sifão. Dá-se o nome de sifúnculo ao envoltório calcário do sifão, contínuo ou descontínuo. No caso em que estas conchas tenham gás, a função do sifão parece ser a de regular a pressão interna. A concha embrionária recebe a designação de protoconcha. Constitui-se em uma concha univalva, reta ou com diversos tipos de enrolamento, dividida interna e regularmente por septos transversais que delimitam câmaras internas das quais a última, câmara de moradia, apresenta uma abertura. Esta pode ser fechada pelo capuz (estrutura muscular resultante da fusão dos tentáculos), no qual podem se formar opérculos calcários ou quitinosos denominados apyticum. A concha é completamente desenvolvida apenas nos amonóides fósseis e nas espécies viventes da subclasse Nautiloidea. Lulas e sépias possuem a concha reduzida e interna. Argonautas possuem concha delicada. Polvos não possuem concha. Os cefalópodes com concha interna ou sem concha encontram-se na subclasse Coleoidea. Nas conchas externas as câmaras são atravessadas pelo sifúnculo (de posição central ou excêntrico), um cordão de tecido que que percorre todo o interior da concha e secreta gás no interior das câmaras vazias, sendo responsável pela flutuação. A medida que o animal cresce ele se move para frente e a parte posterior do manto secreta um novo septo. Nos septos existem orifícios que dão passagem ao sifúnculo e que podem apresentar prolongamentos curtos chamados pescoço ou colo sifonal. Este pode estar voltado para a abertura (prosifonado) ou contra a abertura (retrosifonado). O contato entre os septos e a parede interna da concha forma as linhas de sutura (Fig. 1b), extremamente importantes na sistemática do grupo. Elas podem ser retas o sinuosas, apresentando neste último caso concavidades (lobos) ou convexidades (selas) para a abertura. Há quatro tipos básicos de linhas de suturas definidos principalmente a partir das características dos lobos e selas, como presença ou ausência de crenulações, conforme ilustra o esquema abaixo. Chama-se fragmocone a porção da concha dividida em câmaras. As conchas externas dos cefalópodes podem ser, segundo Mendes (1977), de três tipos: retas (ortocônicas), levemente encurvadas (cirtocônicas) ou fortemente encurvadas (girocônicas). Quando o enrolamento é frouxo, recebe o nome de girocone, mas quando é muito extremado, conduz às conchas involutas (a última volta sempre recobre as anteriores) e evolutas (as voltas não recobrem as anteriores). O caráter da sutura fornece detalhes de distinção entre os dois grupos de cephalopodes dotados de concha externa: os nautilóides e os amonóides. As suturas dos nautilóides são linhas curvas lisas (ortoceratítica), enquanto as suturas dos amonóides são linhas completamente curvas, formando assim, uma grande variedade de padrões, cada um distintivo de um subgrupo em particular.

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Figura 50. Aspectos morfológicos internos e externos dos cefalópodos.

Figura 51. Tipos de enrolamento e suturas das conchas de Cephalopoda.

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Figura 52. Diversidade da Classe Cephalopoda.

Os Cefalópodos classificam-se segundo a estrutura da sua concha. Conhecem-se, então, três subclasses: . Nautiloidea (Cambr-Rec): concha externa, tabicada, reta ou enrolada em espiral. As conchas fósseis foram predominantemente cirtocônicas ou plano-espirais, apresentando linhas de sutura simples e com sifúnculo no centro. Quatro são as ordens: Discosorida, Oncocerida, Tarphycerida e Nautilida. É representada pelo gênero vivente Nautilus, que apareceu no Oligoceno e hoje restringe-se a 5 espécies que vivem na porção sudoeste do Pacífico. N. pompilius Lineu é a espécie-tipo do gênero; . Coleoidea (D-Rec): subclasse que reúne todos os cefalópodos viventes, menos o Nautilus. Alguns representantes são desprovidos de concha, mas a maioria possui concha interna. Possuem apenas um par de brânquias. Comporta as ordens: Aulacocerida, Belemnitida (extintos), Phragmoteuthida, Teuthida, Sepiida e Octopoda (polvos verdadeiros, sem concha); . Ammonoidea (D-K): os seus representantes possuíram (hoje estão extintos), conchas externas predominantemente plano-espirais, com linhas de sutura, às vezes complexas, às vezes não. O sifúnculo tinha posição ventral ou dorsal. Possuia opérculos (aptychus e anaptychus) parecidos com os dos gastrópodes. As ordens conhecidas são: Anarcestida, Clymeniida, Goniatitida, Ceratitida, Prolecanitida, Phyllocerida, Lytocerida e Ammonitida. Por todas as características observadas acima, pode-se concluir que as conchas dos cefalópodos, em geral, fossilizam-se muito bem, mesmo quando só encontrados os moldes. Geralmente as conchas, depois do animal morto, flutuam na água durante muito tempo, sendo arrastadas pelas correntes marinhas, de onde se segue uma ampla distribuição geográfica post mortem de seus fósseis, circunstância muito favorável para poder utilizá-los em problemas de sincronização estratigráfica. Em geral, são bons fósseis-

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guias e com frequência são utilizados como fósseis de zona, como os Goniatites (D-C), os Ceratites (Tr), os Ammonites (J), etc...

Distribuição estratigráfica simplificada Entre os moluscos cefalópodos, apenas os amonóides, nautilóides e coleóides ocorrem em rochas pós-paleozóicas. Os amonóides constituem o grupo mais numeroso, embora no Brasil sejam restritos ao Cretáceo. Na verdade, alguns grupos de grande importância bioestratigráfica, comuns em rochas do Jurássico e Cretáceo da Europa e América do Norte, como os coleóides belemnitas, estão ausentes na bacia de Sergipe e em outras bacias brasileiras. É a subclasse melhor representada nas rochas do Cretáceo do Brasil. Os gêneros Pachydiscus, Baculites, Sphenodiscus e Puzozia são registrados nas camadas cretáceas das bacias do Recôncavo Sergipe- Alagoas, Pernambuco-Paraíba e Potiguar. A grande maioria das espécies é proveniente da Formação Cotinguiba, Cretáceo da Bacia Sergipe-Alagoas. Os nautilóides, embora pouco freqüentes, são também encontrados em Sergipe. Com uma exceção, os exemplares conhecidos são restritos a um único horizonte estratigráfico, o Cenomaniano inferior da área de Itaporanga, no sul do estado. A raridade dos nautilóides fósseis não é exclusiva da bacia de Sergipe; admite-se que os nautilóides foram, durante toda a sua evolução, componentes subordinados da fauna. São muito raras as acumulações de suas conchas, ao contrário do que se observa com os amonóides. Algumas ocorrências são, contudo, clássicas: as do Ordoviciano médio da Noruega, Suécia e Estônia; Ordoviciano de Iowa e Permiano inferior do Texas, Estados Unidos. Originados no final do Cambriano, há cerca de 520 milhões de anos, os nautilóides provavelmente deram origem aos amonóides no Devoniano, embora sejam desconhecidas formas intermediárias entre os dois grupos. Os gêneros Spyroceras e Orthoceras ocorrem em estratos silurianos (Formação Trombetas) e devonianos das bacias do Amazonas e do Paraná. Cimomia e Hercoglossa são assinalados na Formação Maria Farinha, Paleoceno da Bacia Pernambuco-Paraíba. Embora sejam muito raras, outras partes dos cefalópodos também podem ser preservadas nas rochas. É o caso dos rincólitos, que provavelmente são porções da mandíbula destes organismos. Na bacia de Sergipe ainda não foram identificados tais elementos, mas eles ocorrem em rochas do Terciário inferior (Paleoceno) de Pernambuco, possivelmente derivados de nautilóides do gênero Cimomia que lá ocorrem. Outro elemento são os "aptychi", placas constituintes da mandíbula inferior, restritos aos amonóides. Estes ainda não foram encontrados no Brasil. Quase todos os coleóides possuem uma concha interna. Das três ordens que existiram no Cretáceo - Teuthida, Sepiida e Belemnitida - apenas as duas primeiras chegaram até o Recente. A concha dos Teuthida é muito reduzida, aberta, sem septos ou sifúnculo, calcificada ou composta por conchiolina, uma substância orgânica. Por ser relativamente frágil, é de muito difícil preservação, e até o presente momento não foi identificada na bacia de Sergipe. A maioria dos Sepiida possui uma concha cônica bem calcificada. Em algumas formas modernas, como os polvos e argonautas, a concha é ausente. No Brasil, várias biozonas foram criadas para o Cretáceo Superior das bacias marginais brasileiras. A bioesratigrafia mais conhecida foi para o Cretáceo Superior da Bacia Sergipe-Alagoas. Dos coleóides, o grupo mais importante do ponto de vista bioestratigráfico é o dos belemnitas. Apesar de terem tido uma distribuição geográfica muito ampla durante o Jurássico e Cretáceo, foram muito mais comuns e diversificados no hemisfério norte que nas outras partes do mundo. De qualquer 129

modo é notável sua falta nas rochas cretáceas da bacia de Sergipe e de outras bacias brasileiras, embora existam registros a latitudes mais altas no hemisfério sul (e.g., em Madagáscar, na Argentina, e na Antártida). É possível que esta ausência possa ser explicada por fatores climáticos e paleoecológicos, que tornaram as condições locais, no estreito golfo do Atlântico Sul nascente, desfavoráveis ao desenvolvimento destes organismos.

Figura 53. Bioestratigrafia da Classe Cephalopoda.

Paleoecologia e Ecologia Todos os cefalópodos atuais são marinhos, e não se conhece casos fósseis associados a qualquer outro ambiente, ainda que possuam hábitos muito variados. Habitam, preferencialmente, mares superficiais, mas também podem ser encontrados no meio do oceano, sendo conhecidas algumas espécies de zonas abissais. Respiram por brânquias e são bons nadadores; de vida ativa, deslocam-se mediante movimentos rítmicos dos tentáculos ou expulsando violentamente a água da cavidade paleal através dos sifões. As poucas espécies do gênero Nautilus estão restritas ao sudoeste do Pacífico. Vivem em águas prefencialmente quentes e proximais à costa (60-130m), onde nadam livremente no fundo (nunca chegando a mais de 700 metros de profundidade). Possuem hábitos gregários e seu sistema digestivo indica serem carnívoros. Tendo em conta as características ecológicas do Nautilus sobrevivente aos dias atuais, através do princípio do Atualismo, podemos transpor os conhecimentos sobre este organismo para os nautilóides fósseis. O mesmo, já não se torna tão fácil, para a grande variedade de conchas do Paleozóico, como as ortocônicas, as cirtocônicas, etc..., e assim, os hábitos de cada grupo só podem ser deduzidos através da análise de todas as características morfológicas da concha. Esta análise diferenciada das conchas dos cefalópodos tem mostrado a grande importância do grupo, no ponto de vista evolutivo, pois torna-se possível o estabelecimento de séries filéticas muito complexas que englobam espécies e gêneros distintos. Sabe-se que os Bactrites paleozóicos e os Aulacoceratidae triássicos formam a ligação evolutiva entre as ordens Tetrabranquiais e Dibranquiais. Nas conchas ortocônicas, os depósitos nas câmaras serviam para manter o animal em equilíbrio, permitindo-o viver em posição horizontal e sua maior concentração ventral atuava como estabilizador. Provavelmente se deslocavam para frente e para trás com a mesma facilidade dos calamares que vivem até hoje, ainda que os cefalópodos ortocônicos, não possuíssem os membros direcionais dos calamares, mas sim tentáculos especializados (modificado de Camacho, 1966).

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A grande variedade de conchas de Amonites torna possível a conclusão de que animais do mesmo grupo possuíram habitos diferenciados. Através da análise destas conchas, descobriu-se que os Amonites tinham se adaptado à flutuação em águas bem mais profundas, graças a suas conchas muito leves, que com o desenvolvimento constante de costelas em suas paredes internas, proporcionaram resistência aos aumentos de pressão, sem agregar peso extra na concha. Assim, pode-se considerar os Amonites como necto-bentônicos (modificado de Camacho, 1966). Os Amonites não são encontrados em depósitos litorais, nem em depósitos de recifes. As formas que possuiam ornamentação deviam caracterizar as zonas infraneríticas (40-180m), as formas lisas e ovaladas caracterízariam as regiões batiais superiores e as formas lisas e pesadas são características de zonas infrabatiais.

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AT-13: ARTHROPODA: SUBFILOS MANDIBULATA, CHELICERATA e TRILOBITOMORPHA

Introdução

Os artrópodes, juntamente com os anelídeos e formas afins, vão constituir o grande conjunto de invertebrados segmentados. São metazoários, triblásticos, celomados, protostômios, com nítida simetria bilateral e dotados de apêndices articulatórios (gr. arthros = articulação + podos = pés). O filo Arthropoda inclui cerca de ¾ das espécies viventes e possui uma longa história evolutiva que remonta ao Peoterozóico (Fauna de Ediacara). Há duas diferentes correntes com relação à origem dos artrópodes. Seriam eles monofiléticos ou polifiléticos? Para uns, os artrópodes são um grupo polifilético, sendo que o processo de “artropodização” ocorreu pelo menos três vezes ao longo do período geológico. Tal fato teria originado três ou mais subfilos distintos, a saber, Trilobitomorpha, Chelicerata e Mandibulata, mas de forma didática optamos por mantê-los como um filo único. Para alguns autores o filo, com mais de um milhão de espécies já descritas, é um complexo conjunto de pelo menos mais três grandes grupos além dos já citados, Onycophora, Pentastomida e Tardigrada (esses três considerados como pró-artrópodes). O registro fóssil dos artrópodes resulta principalmente da preservação dos espécimens que possuem um exoesqueleto mineralizado e reforçado com carbonato de cálcio ou fosfato de cálcio, tais como trilobitas e crustáceos. Muitos grupos possuem um exoesqueleto não-mineralizado, o qual geralmente não é preservado. A importância geológica deste grupo relaciona-se à sua rápida evolução, que é relativamente fácil de ser observado na morfologia possibilitando o uso de alguns fósseis como trilobitas e ostracodes, em bioestratigrafia. São bastante sensíveis ao ambiente em que vivem, auxiliando assim na reconstrução dos paleoambientes.

Figura 54. Classificação do Filo Arthropoda

Morfologia Geral

A segmentação corporal indica a relação próxima entre anelídeos e artrópodes. A maioria das diferenças entre os dois filos poder ser reconhecida quando do processo de esclerotização nos artrópodes – no qual a cutícula envolvente foi diferencialmente espessada e endurecida para a formação de um 132

exoesqueleto articulado. Tal situação iniciou o novo plano de organização estrutural, em que o controle da forma do corpo foi transferido da musculatura (em seus ancestrais anelídeos) para o exoesqueleto. As profundas diferenças morfológicas durante a evolução deste filo, como extensões laterais do exoesqueleto, fez com que os artrópodes fossem os primeiros animais a voarem (Robinson & Kaesler, 1987). O corpo é revestido pó um exoesqueleto de quitina, flexível e elástico, muitas vezes impregnado de carbonato ou fosfato de cálcio. A quitina é insolúvel na água, em ácidos diluídos bem como no suco gástrico de muitos animais. Este exoesqueleto, com sua camada externa cerosa, é trocado periodicamente (ecdises). O exoesqueleto é construído por um espesso conjunto de placas (escleritos), separados por membranas mais finas flexíveis que formam as juntas de articulação necessárias ao movimento. Na cutícula estão inseridas estruturas sensoriais semelhantes a pêlos e denominadas setae, e ainda, diferentes tipos de espinhos. O agrupamento de segmentos do corpo em regiões especializadas denomina- se tagmata, e são encontrados em todos os artrópodes. Podem compor estruturas tais como o céfalo, tórax e pigídio dos trilobitas ou o céfalo-tórax e abdômen nos crustáceos. Dentre os artrópodes primitivos, a maioria dos segmentos (separados ou fusionados), contém um par de apêndices dispostos ventralmente. Estes são compostos por uma série de podômeros cilíndricos esclerotizados unidos por membranas flexíveis. A esclerotização possibilitou o desenvolvimento de diversos tipos de apêndices, que incluem antennae para funções sensoriais e de locomoção, mandibulares para a mastigação, maxillae e maxillipedes para a manipulação dos alimentos, e quelípedes, cada um com pinças distais (ou quelas) para apreensão, corte de alimentos, ataque e defesa animal. Os apêndices dos artrópodes podem ser de dois tipos básicos, projetados a partir de um podômero proximal (coxa): com apenas um ramo (unirramoso) ou com bifurcação (birramoso). Neste último caso, um dos ramos (endopodito) é utilizado para locomoção, e o outro (exopodito), geralmente com muitos filamentos servem para a respiração e/ou natação. Outros ramos (exitos) podem se desenvolver secundariamente.

SUBCLASSE MANDIBULATA (Cambriano – Recente)

Os insetos ou hexapodas (D-R) presentes no registro fóssil apresentam grande semelhança morfológica com as espécies recentes, evidenciando uma evolução braditélica. Apresentam em geral, pequeno tamanho. O maior já registrado é uma libélula do gênero Meganeura, do Carbonífero que atingiu 75 cm de envergadura. Existem pelo menos 24 ordens de insetos, sendo que em quase todas, encontram- se espécies fósseis e atuais. Os insetos surgiram no Devoniano. As espécies mais antigas não possuíam asas, as quais são comuns apenas a partir do Carbonífero superior. As formas que possuem asas podem ser divididas nas subclasses Palaeoptera e Neoptera. Os paleópteros, tais como as libélulas, são os insetos que não podem dobrar as asas de forma próxima ao corpo, quando estão em repouso. Já os neópteros, tais como as baratas, os grilos e as abelhas podem dobrá-las. O Brasil apresenta uma importante entomofauna fóssil registrada. O registro brasileiro mais antigo é atribuído a Ordem Blattodea (baratas) em rochas Permocarboníferas (Grupo Tubarão) da Bacia do Paraná. Também do Paleozóico são os neópteros da Formação Irati (Permiano, Bacia do Paraná) pertencentes à ordem Mercoptera.

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Em rochas cretácicas a paleoentomofauna é bem mais diversificada. Na Bacia do Araripe (Formação Santana, Cretáceo Inferior) ocorreram dezenas de espécies pertencentes às mais diversas ordens. Nas bacias cenozóicas de Gandarela e Fonseca (Minas Gerais) e Taubaté (São Paulo) também são encontrados insetos fósseis. Nesta última bacia, na Formação Tremembé, do Oligo-Mioceno, ocorreram impressões carbonificadas de asas de lepidópteros (borboletas). Outros registros são conhecidos no Brasil.

Figura 55. Principais ordens de insetos fósseis encontrados na Bacia do Paraná e do Araripe (Cretáceo).

SUBFILO CHELICERATA (Cambriano – Recente)

Os quelicerados vão constituir uma das importantes linhas evolutivas dos artrópodes. Compreendem animais aquáticos primitivos com o corpo dividido em cefalotórax (prossoma) e abdômen (opistossoma). Sua característica principal está na presença de apêndices pré-orais auxiliares para a alimentação denominados quelíceras. Os primeiros apêndices pós-orais são os pedipalpos, modificados para diversas funções nos diferentes grupos do subfilo em questão. Duas são as classes mais importantes: Merostomata e Aracnida. A classe dos merostomados é caracterizada por animais aquáticos constituídos pelos Xiphosura, conhecidos desde o Ordoviciano, com cinco espécies viventes do gênero Limulus, e pelos Eurypterida ou gigantostráceos, formas paleozóicas encontradas do Cambriano ao Permiano. Provavelmente foram os maiores artrópodes, atingindo 03m de comprimento, denominados “escorpiões-gigantes”, o que os coloca entre os maiores artrópodes e possivelmente os maiores invertebrados de seu tempo. Hastimina é um gênero do Permiano encontrado na Bacia do Paraná e na África. Os outros quelicerados importantes são as aranhas e os escorpiões que constituem a classe dos aracnídeos. Os Arachnida não têm um documentário paleontológico muito importante, embora estejam entre os animais terrestres mais antigos que se conhece, registrados no Siluriano da Europa e América do Norte. São pelo menos dez ordens, cujos representantes mais antigos são os escorpiões do Siluriano (Ordem Scorpionida). Os escorpiões evoluíram de ancestrais aquáticos e invadiram o ambiente terrestre durante o Carbonífero. Os carrapatos e ácaros (Acarina) surgiram no Devoniano, e as aranhas (Araneida) têm fósseis do Carbonífero.

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No Brasil já foram encontrados aranhas e escorpiões na Formação Santana (Cretáceo inferior, Bacia do Araripe).

Figura 56. Diversidade da Classe Merostomata.

SUBFILO TRILOBITOMORPHA (Cambriano-Permiano)

Características Gerais

Os trilobitas (latim, tri = três + lobus = lobo) são artrópodes característicos do Paleozóico, que apresentavam determinadas características que permitiram sua classificação entre os artrópodes. Entretanto suas relações com os outros grupos deste filo não são até o presente satisfatoriamente conhecidas. A hipótese mais aceita é que os Chelicerata e Trilobita são taxa-irmãos, e estes são, por sua vez, grupos-irmãos dos Crustacea (Eldredge, 1977). Eram exclusivos de ambientes marinhos e possuíam um exoesqueleto de natureza quitinosa, impregnado de carbonato de cálcio que lhes permitiu deixar abundante registro fóssil. Os fósseis de trilobitas consistem na preservação do seu exoesqueleto mineralizado ou como moldes, internos ou externos. Freqüentemente são encontrados espécimens completos, levemente comprimidos ou enrolados. Entretanto, partes desarticuladas do exoesqueleto são os restos mais freqüentes desses organismos. Excepcionalmente, pode-se encontrar estruturas frágeis fossilizadas, tais como antenas e os apêndices locomotores e respiratórios. Os Trilobitas são artrópodos marinhos extintos que viveram na Era Paleozóica e possuiram tamanhos muito variados: desde formas milimétricas até formas com 75 centímetros de comprimento (Uralichas riberoi). Como todos os artrópodos, tinham o corpo formado por um exoesqueleto quitinoso acrescido por mineralizações de fosfato e carbonato formando uma carapaça dorsal e segmentada, dividida em regiões.

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Figura 57. Filogenia entre os grupos irmãos dos trilobitas.

Morfologia

O nome do táxon deve-se à divisão longitudinal do corpo, formando três lobos: lobos pleurais (direito e esquerdo) e lobo axial, e lobo mediano. Tal segmentação (trilobado) deve-se graças à presença de dois sulcos longitudinais na superfície dorsal, originando um eixo central – lobo axial – e duas áreas laterais – lobos pleurais, motivo da designação do grupo como já dito anteriormente. Além desta, possuem outras três divisões, o céfalo, tórax e o pigídio.  Céfalo, constituía a zona da cabeça, incluia os olhos e peças bucais;  Tórax, zona intermédia metamerizada;  Pigídio, zona posterior, que inclui, em algumas espécies, espinhos e ornamentação variada. O Céfalo possui forma semicircular, com a parte mediana volumosa (glabela) e as laterais deprimidas que podem terminar em um par de espinhos dirigidos para trás. Dois lados da glabela ocorrem áreas chamadas de faces que posteriormente são divididas por duas linhas designadas suturas faciais, estas de maior importância para o estudo deste grupo fóssil, pois é ao longo delas que se dá a muda quando então se soltam as faces livres que serão substituídas por outras. O Tórax é formado por um número variável de segmentos curtos e largos (2 a 44) que se articulam entre si, recobrindo-se parcialmente e dando ao corpo das Trilobitas uma grande mobilidade, permitindo inclusive, enrolar-se em forma de bola, encaixando o pigídio debaixo do bordo anterior do escudo cefálico (Melendez, 1970). O Pigídio: forma o extremo posterior do corpo das Trilobitas, possuindo forma triangular ou semicircular e consta de vários segmentos (2 a 29) soldados em um escudo dorsal. Com freqüência, a segmentação está bem delineada pela presença de costelas transversais, mas em outras ocasiões só conserva traços desta segmentação nos bordos, que podem conter espinhos ou não. Segundo o tamanho do pigídio, os trilobitas podem ser divididos em: macropígio, mesopígio, isopígio e micropígio (Melendez, 1970). O esqueleto de quitina revestia dorsolateralmente o corpo que ventralmente apresentava uma fina membrana. Outras características importantes referem-se a estruturas do céfalo (olhos compostos, linhas de suturas faciais e tipos de glabelas), ornamentação (espinhos) e presença de apêndices birramosos.

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Embora a anatomia interna dos trilobitas seja ainda pouco conhecida, a ontogênese de certos gêneros acha-se bem investigada. Os sulcos longitudinais dividem o céfalo em uma região mediana – glabela, e duas laterais – genas. Estas por sua vez podem ser livres quando localizadas externamente à sutura facial; e fixas, quando posicionadas internamente, em contato com a glabela, formando juntamente com esta o cranídio. As estruturas faciais provavelmente desempenharam um importante papel na vida dos trilobitas, uma vez que, durante as ecdises, era através delas que o exoesqueleto se rompia. A sutura facial percorria dorsalmente o céfalo, desde a região anterior até a posterior, circundando, em parte, os olhos. Pode-se reconhecer quatro tipos principais de sutura facial: marginal, propárica, gonatopárica e opistopárica.

Figura 58. Morfologia corporal do subfilo trilobitomorfa.

Os apêndices dos trilobitas raramente se preservaram, fossilizando-se apenas em condições excepcionais. De posição ventral, estes consistiam em um par de antenas unirramosas multissegmentadas, de posição anterior; seguia-se um número variável de apêndices birramosos, pares, indiferenciados (exceto em tamanho), quatro dos quais, são cefálicos e pós-oral. Estes eram compostos por dois ramos, um para a locomoção (exopodito) e outro com brânquias (endopodito), para a respiração. A superfície externa da carapaça de muitos trilobitas mostrava poros e tubérculos de diferentes tamanhos. Estes provavelmente estariam relacionados aos vários sistemas e órgãos sensoriais.

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Figura 59. Apêndice segmentar de um trilobita.

O "neotrilobita" clássico possui três divisões longitudinais, com cada um dos somitos torácicos e pigidiais exibindo um lobo mediano (axial) e dois pleurais (esquerdo e direito). No céfalo encontra-se a glabela, delimitada por faces laterais, por sua vez divididas pelas suturas faciais (face livre ou librigena e a face fixa ou fixigena). Os olhos, ausentes em várias formas, estão dispostos na fixigena. O exoesqueleto apresenta uma pequena placa ventral próxima à boca (hipostoma) e uma membrana ventral, raramente preservada (KIHM & ST. JOHN, 2007). A glabela (lisa ou dividida em lobos) e as faces fixas constituem o cranídio, com o ângulo póstero- lateral podendo apresentar um alongamento (ponta genal). As suturas faciais podem ser propáricas, gonatopáricas ou opistopáricas (KIHM & ST. JOHN, 2007). Os três principais tipos de suturas faciais são: . Sutura opistopárica: o setor posterior da sutura corta o bordo posterior do céfalo; . Sutura propárica: o setor posterior sofre um dobramento e corta o bordo lateral do céfalo; . Sutura gonatopárica: o setor posterior inflexiona indo cortar o ângulo genal. O hipostoma é uma estrutura ventral calcificada tida como parte da boca. Sua margem anterior é usualmente alinhada com a margem anterior do contorno da glabela, podendo estar separada e livre da dobradura anterior, apresentando uma condição natante ou unida a essa dobradura, como condição conterminante. Algumas ordens são típicas por compartilharem essas condições, tais como os da Ordem Ptychopariida (hipostomas natantes), enquanto que muitos membros da Subordem Illaenina possuem hipostomas independentes. A forma geral dos hipostomas natantes não apresenta grandes variações, sendo geralmente ovóide simples, sem extensões posteriores ou ornamentações. Em contrapartida, os hipostomas de espécies conterminantes são muito mais diversificados em tamanho e forma. Essa variação tem valor na classificação, sugerindo hipóteses sobre os hábitos alimentares das espécies (hipostomas conterminantes são atribuíveis a trilobitas possivelmente predadores). A especialização do hipostoma reflete diferentes espécies de presas ou distintos comportamentos alimentares Já no início de sua evolução apresentavam hábitos alimentares diversificados, o que os capacitava para explorarem diferentes tipos de nicho, sendo uma das explicações para seu grande sucesso

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(SILVA & FONSECA, 2005). Um dos hábitos alimentares mais primitivos seria o epibentônico predador (JENSEN, 1990), mas hábitos alimentares detritívoros também se faziam presentes no Cambriano. Ao longo do tempo, outros hábitos se estabeleceram, existindo evidências de trilobitas escavadores, pelágicos, filtradores e planctônicos (FORTEY & OWENS, 1999). Ao longo do crescimento o exoesqueleto dos trilobitas sofria várias mudas ou ecdises, como muitos artrópodes atuais. Desta forma, um único organismo pode ter dado origem a vários fósseis. Em média, os trilobitas atingiam entre 03 a 10cm. de comprimento.

Sistema visual Os trilobitas desenvolveram um dos primeiros sistemas visuais tidos como avançados, com a maioria dos animais exibindo um par de olhos compostos (pelo menos uma subordem, Agnostina, é desprovida de olhos). Ocupam tipicamente as margens externas da fixigena, nos lados da glabela, adjacentes às suturas faciais. Importante citar que algumas poucas espécies secundariamente desprovidas de olhos desenvolveram-se independentemente dentro de diversos grupos que apresentavam espécimes com olhos bem desenvolvidos, como os Phacopina (GON III, 2004). Há três tipos de olhos de trilobitas reconhecidos: holócroo, esquizócroo e abatócroo. Olhos do tipo holócroo são caracterizados pelo conjunto de lentes biconvexas contida em uma única camada córnica que recobre todas as lentes, que apresentam-se justapostas. Essas são geralmente hexagonais em contorno e chega a comportar de uma até quinze mil ocelos diminutos por olho. Está presente na maior parte das ordens de trilobitas. Olhos do tipo esquizócroo são compostos por algumas até setecentas lentes, relativamente largas e grossas, cada uma, coberta por uma córnea em separado, com a esclera separando cada lente, se estendendo profundamente para trás (GON III, 2004). É uma inovação que é observada no grupo dos Phacopida. Não há tantos ocelos como no grupo anterior, mas em torno de 700, mas muito maiores no tamanho. Cada ocelo apresenta uma córnea individual e encontram-se separados por uma camada esclerotizada relativamente grossa; a membrana da córnea penetra na parte interna do ocelo (membrana intrascleral). Olhos do tipo abatócroo são conhecidos apenas para algumas espécies cambrianas, sendo similar ao tipo esquizócroo de uma forma geral, diferindo na esclera (mais delgada) e na membrana córnica, que ao invés de se estender para trás termina nas margens das lentes (JELL, 1975). São encontrados apenas no gênero Eodiscina, do Cambriano. São compostos por apenas 70 lentes ou ocelos de tamanho diminuto, cada uma, dotada de uma córnea individual e isolada do restante das outras facetas vizinhas por uma camada esclerotizada não tão espessa como no modelo anterior. A córnea não penetra no interior do ocelo. McCormick & Fortey (1998) relacionaram o desenho óptico de trilobitas pelágicos com a batimetria do habitat de vida. De fato, trilobitas com visão "bem desenvolvida" são característicos da fácies sedimentar gerada junto ou logo abaixo do nível das ondas de tempestade (BRETT et al., 1993). Fortey & Chatterton (2003) registraram um peculiar trilobita: Erbenochile erbeni, um acastóide marroquino com olhos esquizócroos extremamente bem desenvolvidos, alojado nos lobos palpebrais colunares envolvido em uma pálpebra. Esta é mais uma documentação recente de extraordinários desenvolvimentos de órgãos ópticos em trilobitas.

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Figura 60. Os três morfotipos de olhos compostos dos trilobitas.

Distribuição estratigráfica simplificada Os trilobitas podem ser considerados fósseis ideais para análises tafonômicas, pois seu exoesqueleto segmentado (esqueleto multielemento, BRETT & BAIRD, 1986) é constituído por escleritos com forma, densidade e tamanho distintos (WESTROP & RUDKIN, 1999). São fósseis característicos do Paleozóico, que por esta razão é hoje conhecida como a Era dos Trilobitas. Elas apareceram no Cambriano Inferior e se extinguiram no Permiano Médio, sendo no Ordoviciano Inferior seu período de maior apogeu. O grupo tem importância estratigráfica como fósseis-guia no Cambriano, com seu clímax registrado no Ordoviciano. Gozaram de ampla distribuição geográfica e, na maioria dos táxons, de pequena distribuição estratigráfica. São conhecidos mais de 1.500 gêneros. São comuns as pistas e marcas de repouso produzidas pelos trilobitas, sendo as mais comuns designadas como Cruziana e Rusophycus. Os fósseis do Cambriano e Ordoviciano podem ser utilizados como fósseis característicos de andares; no Cambriano, são estes fósseis que tem permitido o estabelecimento de biozonas, numa época em que os demais fósseis são muito escassos. A partir do Devoniano, perdem impostância como fósseis característicos e no Carbonífero e Permiano são muito escassos, até sua completa extinção. Os trilobitas são registrados nas bacias paleozóicas brasileiras, especialmente no Devoniano das bacias do Paraná, Parnaíba e Amazonas. Na Bacia do Paraná (Formação Ponta Grossa, Devoniano Inferior) ocorrem Calmonia, Paracalmonia, Tibagya, Pennaia e Burmeisteria. Este último gênero também está presente na Bacia do Parnaíba (Formação Pimenteira, Devoniano Médio). Na Bacia do Amazonas (Formação Maecuru, Devoniano Médio) temos Phacopina e Vogesina.

Paleoecologia

Nos mares Paleozóicos, as Trilobitas deviam viver como os nossos crustáceos de hoje em dia. Ocuparam quase todos os biótopos marinhos, encontrando-se formas bentônicas, pelágicas e plantônicas, que viviam em variáveis profundidades, ainda que preferissem ocupar a região nerítica. Encontram-se algumas Trilobitas associadas à região batial (Melendez, 1970). As larvas das Trilobitas eram plantônicas, o que deve ter assegurado uma grande dispersão a nível mundial. Em sua maior parte viviam em fundos lodosos e eram comedores de lamas (micrófagos), principalmente aquelas que não possuiam olhos funcionais. Provavelmente, alguns trilobitas deviam alimentar-se de outros animais marinhos. Quando na presença de inimigos, os trilobitas se colocavam no fundo, enrolando-se e protegendo-se com seus espinhos e pigídio, que provavelmente seria utilizado como espinho.

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Através de inúmeros estudos de anatomia comparada dos fósseis das Trilobitas observou-se que os trilobitas com carapaças delgadas viviam em ambientes argilosos e os trilobitas possuidores de carapaças grosseiras deviam ter habitado ambientes calcáreos. Uma das maiores coleções de Trilobitas conhecidas e estudadas pertencem aos fósseis de Burgess Shale, atualmente disponíveis para visitação no Smithsonian Institut (EUA). Eram animais marinhos epibentônicos e/ou semi-endobentônicos, que viviam junto do fundo em profundidades variáveis entre os 300m. e zonas pouco profundas, perto da costa. Eram predadores e no Cambriano ocuparam o topo da cadeia alimentar. O sentido da visão era extremamente apurado e foram os primeiros animais a desenvolver olhos complexos. Além disso, os trilobitas ocupam diversos ambientes siliciclásticos ou carbonáticos de águas rasas a profundas, apresentando-se preservados de diferentes maneiras, refletindo, assim, histórias tafonômicas distintas. Speyer & Brett (1986), por exemplo, enfaticamente discutem que esqueletos multielementos articulados são excelentes indicadores do grau de energia do meio. É importante ressaltar, entretanto, que mesmo em condições de baixa energia é possível encontrar concentrações de organismos, com esqueleto multielemento desarticulado, formadas, exclusivamente, por mudas (exúvias) (GHILARDI, 2004).

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AT-14: FILO ECHINODERMATA

INTRODUÇÃO

Os Echinodermos (grego, Echinos = espinho; derma = pele) são invertebrados de simetria pentarradiada típica, dotados de um esqueleto calcário (formado por placas soldadas ou articuladas ou de peças separadas), e providos de um sistema hidrovascular que permite pequenas projeções (pés) para o exterior e se comunica com o meio externo, por meio de poros (modificado de Mendes, 1977). No microscópio, além das formas de placas, espinhos ou discos, a estrutura perfurada das placas é bastante característica. Como todas são formadas por calcita com baixo teor de magnésio, as placas, espinhos e escleritos se comportam como pequenos cristais de calcita. Uma das características mais notórias deste filo é a presença de uma cavidade celomática verdadeira (triploblástico) e um sistema vascular aqüífero exclusivo. Esse sistema consiste de canais e tubos flexíveis nos quais a pressão de água pode ser regulada, servindo como sistema respiratório e, nos membros vágeis, como meio de locomoção. Compreendem animais exclusivamente marinhos, em sua maioria bentônicos vágeis ou sésseis, que vivem em todas as latitudes e em profundidades variadas, vivendo em rochas ou semi-enterrados na areia; ocorrem em grande número, porém não formam colônias. São animais de simetria radial, e como exemplo podem ser citados os equinodermas: estrela-do-mar, ouriço-do-mar, lírio-do-mar e pepino-do- mar. O filo Echinodermata é um grupo muito diversificado e de ampla distribuição estratigráfica, cujos representantes mais antigos remontam ao Cambriano (570 M.a.), ocorrendo até o Recente. São divididos em dois subfilos – Pelmatozoa e Eleutherozoa, constituídos por cinco classes ainda existentes (Crinoidea, Holothuroidea, Echinoidea, Asteroidea e Ophiuroidea) e várias classes extintas de ocorrência restrita ao Paleozóico (Blastoidea, Cystoidea e Carpoidea). Estudos de natureza bioquimica e embriológica indicam que estes animais se aproximam muito dos cordados por possuírem celoma verdadeiro (de origem enterocélica) e por serem deuterostômios, ou seja, o orifício embrionário conhecido como blastóporo origina o ânus dos indivíduos. Os equinodermos modernos poderiam ser descedentes especializados do estoque primitivo que deu origem a ambos os filos. Na fase larval os equinodermos possuem simetria bilateral, vindo desenvolver a simetrial radial somente no adulto. Esta é basicamente pentâmera. Possuem endoesqueleto mesodérmico formado por placas calcárias soldadas, articuladas ou móveis, coberto por fina camada epidérmica ciliada. O estágio larval inicial favorece a sua dispersão e distribuição geográfica. Deste modo, podem ser encontrados em quase todos os ambientes marinhos, distribuídos dos pólos ao equador, e da zona de intermarés a profundidades superiores a 5.000 metros. Contudo, esta fase não é normalmente preservada no registro fóssil. Embora nem todos os grupos possua uma importância bioestratigráfica, alguns, como os crinóides, são importantes datadores estratigráficos, principalmente do Paleozóico. Por outro lado, por serem organismos predominantemente bentônicos, são excelentes indicadores paleoambientais. O equinodermos apareceram no registro fóssil a partir do início do Cambriano. Os pelmatozoários carpóides e os eocrinóides foram abundantes no Cambriano; os asteróides e os equinóides surgiram no Ordoviciano. Os ofiuróides surgiram no Ordoviciano, e apresentam atualmente um grande número de

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espécies. O final do Paleozóico foi dominado por crinóides e blastóides; já os holoturóides, apesar de abundantes hoje em dia, apresentam um registro fóssil muito esparso.

MORFOLOGIA

Os equinodermos típicos possuem um sistema ambulacral ou aquífero que além de substituir o sistema circulatório no transporte de substâncias também é utilizado na locomoção destes animais. Trata- se de uma parte especializada do celoma. O sistema ambulacral funciona através de um sistema de canais e tubos hidráulicos flexíveis, nos quais a diferença de pressão produz movimentos físicos. Também existem ventosas nas extremidades dos canais que permitem ao animal fixar-se ao substrato. Este sistema se inicia por um poro (hidroporo) ou uma placa porosa (madreporito) denominada também de placa madrepórica, terminando em canais ambulacrais ou radiais. Estes últimos podem projetar-se para o exterior através de “pés” ambulacrais que realizam diferentes funções. Os espinhos presentes nas placas calcárias, estão presentes em diversos formatos nos grupos de equinodermos e atuam com a função de proteçãp e locomoção. Podem ser recobertos por substâncias de caráter tóxico. Sendo um táxon altamente diversificado, sua sistemática é complexa. Os táxons mais comuns no registro fóssil e os mais significativos são os crinóides e equinóides, sendo os primeiros mais freqüentes do Paleozóico. Caracterizaremos brevemente os diversos táxons, dando ênfase aos paleontologicamente mais importantes.

Figura 61. Aspectos morfológicos básicos de um equinodermo

SISTEMÁTICA Os equinodermos estão divididos em dois subfilos: Pelmatozoa e Eleutherozoa. O primeiro compreende os equinodermos com o corpo em forma de cálice e com a superfície oral voltada para cima, onde estão localizados a boca e o ânus, sem madreporita (placa madrepórica). Possuem placas fundidas no cálice, mas articuladas nos braços, e sulcos ambulacrais abertos nos braços. Apresentam um pedúnculo crescendo a partir do cálice, o que possibilita a fixação ao substrato por toda ou parte de sua fase pós- larval. Os Eleutherozoa são livres, possuindo um corpo em forma de estrela, discoidal ou blobular, onde a boca é direcionada para baixo (face oral), à exceção dos Holothuroidea, que a apresenta na direção

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horizontal. Não possuem pedúnculo; com ou sem braços e sulcos ambulacrais abertos ou fechados. Placas esqueletais separadas ou fundidas em uma carapaça, e madreporita presente. A análise das características das cinco classes atuais sugere que os Eleutherozoa formam um grupo monofilético derivado dos Pelmatozoa (Smith, 1984).

SUBFILOS e CLASSES CARACTERÍSTICAS

o corpo forma uma teca globosa, coberrtta por placas poligonais; Pelmatozoa possuem pedúnculo; Crinoidea (O-R) simetria pentarradiada ou radiada; Blastoidea (O-P) se fixam pela região inferior diretammente ou por meio de Cystoidea (O-D) uma coluna formada por placas calcárias; Edrioasteroidea (Camb-C) a região oral, volta-se em vida para o alto; maioria são extintos.

não possuem coluna; Eleutherozoa simetria radiada com braços; Asteroidea (O-R) corpo estrelado; Ophiuroidea (O-R) a região oral encontra-se, geralmente, voltada para baixo; Echinoidea (O-R) formas livres; Holothuroidea (Camb?-R) maioria dos echinodermos viventes.

Podemos ainda, segundo Melendez (1970), dividir os Echinodermas em três tipos fundamentais, baseados na sua aparência física: os Asteróides, os Equinóides e os Crinóides. a. Asteróides: de corpo estrelado em que as áreas ambulacrais, ocupam os rádios (braços) da estrela a partir da boca (gradiente de desenvolvimento radial); b. Equinóides: de corpo esferoidal em que as áreas ambulacrais formam bandas entre os poros do corpodo animal (gradiente de desenvolvimento meridional); c. Crinóides: se fixam no fundo do mar por um pedúnculo e suas áreas ambulacrais se desenvolvem sobre os braços, que formam uma coroa ao redor da boca (gradiente de desenvolvimento radial).

Subfilo Pelmatozoa (Cambriano-Recente)

Os pelmatozoários (grego, pelma = planta do pé), incluem a maioria das formas extintas, tendo em comum o corpo em forma de taça e o hábito de se fixarem pela porção inferior, diretamente (sésseis) ou por meio de uma coluna ou pelma (pedunculados), formada por placas empilhadas (artículos). Apresentam ainda um cálice (teca) que é a parte do esqueleto que contém as vísceras, e os braquíolos, que são tentáculos na região dorsal do cálice e que podem possuir pínulas, diminutas ramificações flexíveis. Boca e ânus são dorsais. Comporta uma única classe vivente: Crinoidea (lírios-do-mar), e três classes extintas: Carpoidea, Cystoidea e Blastoidea. Talvez por ser a categoria mais ancestral, os pelamatozoários constituem o grupo onde a sistemática é, de certo modo, mais confusa.

A. Classe Crinoidea (Ordoviciano-Recente)

Surgiram no Ordoviciano, apresentando o ápice de diversidade ainda na era Paleozóica (Carbonífero), declinando em seguida, durante o Permiano. Hoje estão representados por um grande número de espécies, porém são bem menos numerosos quando comparados à diversidade no Paleozóico. A maior parte dos crinóides paleozóicos vivia fixada ao substrato marinho por uma coluna flexível (pelma), cimentados, ou por meio de um sistema semelhante a rizóides enterrados no sedimento. São organismos

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que alimentam essencialmente de material em suspensão. A classificação dos crinóides baseia-se principalmente no arranjo das placas do cálice, na ornamentação externa do mesmo, e no número e padrão de ramificação dos braços. Reconhecem-se quatro subclasses, das quais apenas uma tem representantes atuais. Ocorrem registros fósseis na Bacia de Sergipe (Fm. Cotinguiba) e Bacia do Amazonas. Na costa brasileira atualmente destacam-se as formas atuais.

Figura 62. Morfologia de um pelmatozôo crinóide.

B. Classe Cystoidea (Ordoviciano-Permiano)

Compreende um importante grupo de equinodermos paleozóicos caracterizados pela presença de uma teca constituída por numerosas placas apresentando poros distintos, os diplóporos, e braquíolos bisseriais. Supõe-se que tenha sido sedentários. Aparentemente não foi um grupo abundante; foram, porém, extremamente diversificados. A natureza das perfurações da teca tem importante papel taxonômico. Este grupo ainda não foi descrito no Brasil, sendo todas as famílias de ocorrência aparentemente restrita ao Hemisfério Norte.

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Figura 63. Morfologia de um pelmatozôo cistóideo.

C. Classe Blastoidea (Ordoviciano-Permiano) Os blastóides constituem uma classe exclusivamente paleozóica de pequenos equinodermas onde, em sua maioria, o cálice apresenta menos de 25mm. De diâmetro. É provável que esta classe seja incluída junto aos cistóides numa categoria taxonômica mais elevada. Não foram ainda encontrados representantes no Brasil.

Figura 64. Morfologia de um pelmatozôo blastóideo.

D. Classe Edrioasteroidea (Cambriano-Carbonífero)

Esta classe, restrita ao Paleozóico, compreende equinodermas que não possuem braços ou qualquer outra estrutura protuberante, apresentando, contudo, poros ambulacrais que sugerem a presença de pódios com ampolas, como nos equinóides ou asteróides. Este grupo não foi registrado no Brasil, sendo sua ocorrência conhecida restrita ao Hemisfério Norte.

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Figura 65. Morfologia de um pelmatozôo edrioasteróideo.

Subfilo Eleutherozoa (Cambriano-Recente) Os Eleutherozoa (gr. eleutheros = livre) inclui a maioria dos equinodermos atuais que distinguem- se pela falta de uma coluna, pela boca, região oral, voltada ventralmente e ânus de posição dorsal, região aboral. Compreende, portanto, animais não pedunculados e geralmente móveis. Possuem 04 classes viventes - Asteroidea, Ophiuroidea, Echinoidea e Holothuroidea -, e uma extinta – Ophiocistoidea. O endoesqueleto somente constitui teca contínua nos equinóides e ofiocistóides.

E. Classe Echinoidea (Ordoviciano-Recente) A Classe Echinoidea contém um dos mais bem representados grupos fósseis de equinodermas, os equinóides. Conhecidos como ouriços-do-mar e também como bolachas-da-praia, são bastante comuns no litoral do Brasil, ocorrendo em diversos tipos de substratos, bem como no registro fóssil brasileiro. Os equinóides apresentam uma carapaça globular ou discóide, coberta por muitos grânulos que servem à fixação e articulação dos numerosos espinhos que a cobrem. Estas carapaças são constituídas por pequenas placas, distribuídas em 20 colunas onde se alternam os pares ambulacrais, mais estreitos, que contêm os poros através dos quais os pódios do sistema vascular se expandem, e os pares interambulacrais, normalmentente mais largos, onde fixam-se os espinhos locomotores. Os espinhos ou radíolos têm a função de locomoção, defesa e camuflagem, e se articulam com a carapaça através dos tubérculos (mamelões). Estão unidos a eles por meio de um delicado tecido orgânico facilmente decomposto após a morte do organismo. Na parte superior da carapaça (região aboral) encontra-se o sistema apical, constituído por quatro placas genitais, cinco placas oculares e pela madreporita (placa madrepórica). Cada uma das placas apresenta um pequeno e nítido poro (gonóporo) através do qual são liberados os espermatozóides ou óvulos. A madreporita é, na verdade, modificação de uma destas placas: apresenta tamanho maior que as demais placas genitais e apresenta-se crivada, apresentando a função de permitir a entrada de água para o sistema hidrovascular (sistema aqüífero). As placas oculares são perfuradas por um único pódio, o qual é reconhecido atualmente como uma extensão terminal do sistema vascular aqüífero radial. Nos equinóides endocíclicos ou regulares, o periprocto encontra-se no centro do sistema apical e a boca (peristoma), situa-se radialmente oposta a ele, na porção inferior do organismo. Esta região é marcada por fendas muito nítidas ao longo da margem do perístoma, denominadas de fendas bucais ou branquiais. Quando o periprocto não está em contato com as placas oculares, diz-se que o sistema apical é dicíclico; quando as placas oculares estão em contato com o periprocto, separando as placas genitais, o sistema apical é denominado monocíclico. Os equinóides endocíclicos apresentam carapaça de formato hemisférico e subesmiférico, com simetria pentarradial, mostrando cinco zonas ambulacrais e cinco zonas interambulacrais bem definidas, que se estendem do sistema apical ao perístoma. 147

Figura 66. Morfologia de um eleuterozôo equinóideo.

Nos equinóides exocíclicos ou irregulares, o periprocto encontra-se fora do sistema apical, deslocado em direção à região posterior. São equinóides bilateralmente simétricos, nos quais a lanterna- de-Aristóteles é reduzida ou está ausente. Neste caso, apresentam pequenos pódios ao redor do perístoma, que auxiliam na seleção dos alimentos. Equinóides deste grupo vivem enterrrados totalmente ou parcialmente em areia ou sedimentos mais finos. Em sua maioria apresentam as zonas ambulacrais com aspecto petalóide, restritas à porção superior da carapaça, cuja geometria é importante do ponto de vista taxonômico, sendo utilizadas para a passagem de pódios respiratórios. Possuem formas diversas e a carapaça é coberta por diminutos espinhos, em geral de distribuição uniforme.

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Figura 67. Morfologia de eleuterozôos equinóideos, endocíclicos e exocíclicos.

F. Classe Ophiuroidea (Ordoviciano-Recente) Os ofiuróides são organismos extremamente ágeis e freqüentemente são os equinodermas bentônicos mais abundantes. Estas formas são conhecidas desde o Ordoviciano (500 M.a.) e estão distribuídas atualmente desde as zonas rasas, intermarés, até as regiões abissais em todos os mares. Apresentam um disco com cinco ou mais braços, simples ou ramificados, compostos de placas cobertas por tecido. Nos braços são encontradas pequenas estruturas, os pódios, que auxiliam na obtenção de alimento, locomoção e algumas vezes, trocas gasosas. A boca, localizada no centro da região ventral (região oral), se comunica com o estômago, que não termina em ânus (periprocto). Desta forma, o estômago e as gônadas estão situados em uma cavidade celomática periviceral preenchida por fluidos. Embriologicamente os ofiuróides se aproximam dos equinóides devido à semelhança em sua larva.

Figura 68. Morfologia de um eleuterozôo ofiuróideo. G. Classe Asteroidea (Ordoviciano-Recente) Os asteróides, popularmente conhecidos como estrealas-do-mar, são comuns nos mares desde o Ordoviciano. No Brasil estes organismos são atualmente bem representados, encontrados em costões rochosos, em formações recifais, e no interior de sedimentos arenosos e lamosos, da zona intermaré às regiões profundas. No documentário fóssil brasileiro, entretanto, poucas espécies foram registradas. A isto 149

se deve a relativa fragilidade do esqueleto formado por diversos ossículos. Os asteróides possuem o corpo com simetria radial apresentando cinco ou mais braços, sulco ambulacral aberto, pódios com ampolas internas e a madreporita localizada na região aboral. Alguns asteróides apresentam a superfície do corpo coberta por pequenas protuberâncias entre os ossículos, que funcionam como brânquias externas, denominadas pápulas.

Figura 69. Morfologia de um eleuterozôo asteróideo.

H.Classe Holothuroidea (Cambriano-Recente) Os membros desta classe diferem em muito na aparência em relação aos demais equinodermas. Seu corpo não é visivelmente envolvido por um endoesqueleto calcário, e sim por um tecido coriáceo ou macio. São percebidos inúmeros ossículos em seu interior que constituem o endoesqueleto destes organismos. Os componentes desta classe estão distribuídos da zona infralitoral até grandes profundidades. Nos mares profundos, os holoturóides compõem 90% da biomassa do ecossistema. São vulgarmente conhecidos como pepinos-do-mar.

Figura 70. Morfologia de um eleuterozôo holoturóideo.

I. Classe Ophiocistioidea (Ordoviciano-Devoniano) Esta é a única classe extinta de eleuterozoários restrita ao Paleozóico e ainda pouco conhecida. Apresentava o corpo totalmente envolto por placas (exceto o peristoma), como nos equinóides, ou apenas em um dos lados, o dorsal. Não apresentavam braços como os asteróides ou crinóides, mas órgãos tubulares ocos, cobertos por pequenas placas imbricadas, interpretados como pódios.

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Figura 71. Morfologia de um eleuterozôo ofiocistóideo.

Distribuição estratigráfica

Os primeiros equinodermos a surgirem deu-se no Cambriano inferior, com formas simples e primitivas como os Edrioasteroidea. Entretanto, foi a partir do Ordoviciano, que os fósseis passaram a ser abundantes, formando grande parte de certos calcários. As formas mais primitivas e fixas tiveram grande importância na formação destes, pois eram as partículas esqueletais dominantes em ambientes recifais. No Ordoviciano Médio já estavam diferenciadas as três subclasses de Crinóides que dominaram no paleozóico de diferentes partes do mundo onde formaram importantes afloramentos neríticos, particularmente durante o Carbonífero, entretanto, os Equinodermos livres não são abundantes (Camacho, 1966). Os Eleutherozoa passam a dominar durante o Mesozóico, quando os Pelmatozoa decrescem. Os Crinóides tiveram seu clímax no Carbonífero e atualmente possuem bons fósseis-guias. Seu uso na estratigrafia é limitado por causa do complicado arranjo de suas placas e braquíolos, sendo mais utilizados em estudos de paleoecologia. No Brasil as ocorrências de crinóides são conhecidas no Devoniano (Fm. Maecuru) e Carbonífero (Fm. Itaituba) da Bacia do Amazonas e Devoniano da bacia do Parnaíba (Fm. Cabeças). Equinóides são bem mais comuns, tendo sido registrados nas formações sedimentares, principalmente cretáceas (Bacia do Araripe, Potiguar, Pernambuco-Paraíba, Sergipe-Alagoas, Recôncabo Baiano, Tucano e Barreirinhas). Ocorrem também no Cretáceo da Bacia do Amazonas e Mioceno das Bacias de Pelotas e Pirabas. Os demais grupos estão igualmente representados em camadas brasileiras. Os Eleutherozoa passam a dominar durante o Mesozóico, quando os Pelmatozoa decrescem. Os Crinóides tiveram seu clímax no Carbonífero e atualmente possuem bons fósseis-guias. Seu uso na estratigrafia é limitado por causa do complicado arranjo de suas placas e braquíolos, sendo mais utilizados em estudos de paleoecologia. Apresentam grande importância paleoecológica, com vários grupos extintos associados a regiões tropicais. São muito abundantes no Paleozóico Superior, quando a totalidade do número de classes inteiramente fósseis atingiu seu clímax.

Paleoecologia

Os Echinodermos são tipicamente marinhos (ainda que alguns tolerem águas salobras de rios e estuários), bentônicos sésseis ou vágeis, exceto em sua fase larval e em sua maioria gregários. Fugindo a regra, conhece-se um gênero de Echinordermo planctônico, Pelagothurias, e alguns Crinóides que são epiplantônicos ou nectônicos.

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Vivem nos mares atuais, em águas bem ventiladas e com abundante alimento em suspensão, em todas as latitudes e em profundidades que vão desde a região litorânea até 6.000 metros. As formas fixas vivem em fundos firmes que favoreçam sua aderência, ainda que em fundos lamosos possam ser encontrados. Os Pelmatozoa em geral formam parte do bento séssil (com uma exceção) e os Eleutherozoa são bentônicos vágeis (com exceção de algumas formas sedentárias). Em sua maior parte são micrófagos ou carnívoros (alguns podem ser predadores) e somente alguns Equinóides podem se alimentar de algas. Vivem de protozoas, crustáceos, etc...

Figura 72. Hábitos de vida dos equinodermos paleozóicos.

Filogenia A filogenia interna de Eleutherozoa sofre modificações significativas quando comparadas propostas resultantes de distintos recursos, como dados moleculares, morfologia larval e de adultos e mesmo, pelos registros fósseis (NIELSEN, 1995). É largamente aceito que Echinoidea e Holothuroidea são clados irmãos. A maior dúvida recai sobre a posição de Ophiuroidea, se grupo-irmão de Asteroidea ou de Echinoidea + Holothuroidea. Sobre o relacionamento filogenético de Echinodermata com os outros deuterostômios, existem também hipóteses alternativas. Podem ser encontrados como grupo-irmão de Chordata (JEFFERIES,1986; RIPPS,1991), de Hemichordata (COLLIE, 1982), ou mesmo inseridos entre os subgrupos de Hemichordata (CHRAM, 1991, CHRISTOFFERSEN & ARAÚJO-DE-ALMEIDA, 1994; NIELSEN, 2001). JEFFERIES (1986) baseou-se em 152

interpretações detalhadas dos fósseis carpóides não pentaméricos, tidos como pré-equinodermos, para sugerir que Echinodermata e Chordata são grupos irmãos e propôs o nome Calcichordata (=Subclasse Stylophora – Classe Cystoidea) para este grupo ancestral. O autor julgou que a série de aberturas observadas neste fóssil assimétrico é homóloga às fendas faringeanas dos cordados e que o longo apêndice de fixação seria uma cauda, com corda e tubo nervoso. Esta teoria não considera em nenhum momento a similaridade entre as fendas faringeanas de Enteropneusta e Chordata (NIELSEN, 1995) e propõe algumas hipóteses funcionalmente inaceitáveis: o sistema nervoso proposto destes fósseis é altamente complexo, assemelhando-se mais ao de animais craniados do que ao de um animal simples, semi-séssil e filtrador como supostamente deveriam ser (BONE1987); o número de fendas destes animais seria muito pequeno, tendo uma área de filtragem desproporcionalmente pequena em relação ao tamanho da faringe e do animal todo (NIELSEN1995). Além disso, JEFFERIES (1986) baseou-se em fósseis de apenas alguns grupos de Carpóides para formular esta hipótese, deixando outros de lado (PAUL & SMITH, 1984) o que deve ser visto com precaução.

Figura 73. Morfologia e relações fiogenéticas dos calcicordados com os hemicordados e cordados.

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Quadro comparativo das principais linhagens de Echinodermata.

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AT-15: O SURGIMENTO DOS VERTEBRADOS

INTRODUÇÃO

A Paleoictiologia trata do estudo dos peixes fósseis. Embora o conceito de peixe varie em sua abrangência, abriga, modernamente, apenas animais dotados de notocorda e crânio. Há uma enorme diversidade de vertebrados “pisciformes” viventes e extintos que apresentam morfologia, distribuição paleogeográfica, geocronológica e paeloambiental muito distintas. Para fins práticos, a paleoictiologia refere-se tanto a vertebrados aquáticos mandibulados, os Gnathostomata (exceto tetrapoda), como não- mandibulados, os Agnatha, que seriam as formas mais antigas. Com mais de trinta mil espécies conhecidas, entre as quais há amplo predomínio das marinhas sobre as de água doce, os peixes foram os primeiros vertebrados a surgir no curso da evolução da vida na Terra. É bem provável que os primeiros peixes, os Agnatha (sem mandíbulas), tenham surgido no Cambriano, apesar dos primeiros registros fósseis só serem encontrados a partir do Ordoviciano Superior (438 m.a.). Acredita-se que os dois grupos atuais mais importantes, Chondrichthyes e Osteichthyes, surgiram no final do Devoniano e final do Siluriano respectivamente. Entretanto, a partir do Odoviciano (495-443 m.a.), peixes fósseis são usualmente preservados completos, com grande detalhes anatômicos. É possível identificar nove ou dez linhagens principais de peixes no Ordoviciano, Siluriano e Devoniano. Apesar de alguns desses peixes nos parecerem familiares, a maioria era bem diferente das formas atuais. Muitos dos elos evolutivos ao longo de mais de 500 milhões de anos da história dos peixes estão perdidos ou ainda não foram descobertos. Filogeneticamente a designação de peixes (lat. pisces) é extensiva a nada menos que cinco classes de vertebrados (Agnatha, Placodermi, Acanthodii, Chondrichthyes e Osteichthyes), cada qual possuindo características próprias. Tal termo já foi usado formalmente como classe zoológica, às vezes incluindo os agnatos, outras vezes excluindo-os. Hoje entretanto, reconhecem-se dois grandes grupos de vertebrados, os Agnathas e os Gnathostomata. Os prim eiros, representados no passado geológico pelos ostracodermos, e atualmente, pelas lampréias e mixinas. Entretanto, apenas os gnatostomados são monofiléticos, sendo os agnatos parafiléticos. Os episódios-chave na evolução dos primeiros peixes parecem ter ocorrido durante o Ordoviciano e o Siluriano (443-417 m.a.), quando todos os principais grupos apareceram. Entretanto, os espécimes só se tornaram abundantes no Devoniano (417-354 M.a.), a “idade dos peixes”. Durante esse tempo, as formas que apresentavam uma pesada armadura, dominantes nos mares e nas águas continentais, deram lugar a tubarões modernos e peixes ósseos e, secundariamente, os peixes deram lugar aos vertebrados terrestres, os tetrápodos. A origem dos gnatostomados, bem como as relações de parentesco entre os diferentes grupos de agnatos e gnatostomados paleozóicos está longe de ser bem compreendida. Muitos dos elos evolutivos ao longo dos mais de 500 milhões de anos da história dos peixes estão perdidos ou ainda não foram descobertos.

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Figura 74. Biocronologia das principais linhagens de “peixes”.

Calcificação é o tipo de biomineralização que ocorre no esqueleto dos vertebrados. O principal mineral (apatita biológica) que compõe dentes, escamas e ossos. Elementos que mais facilmente se fossilizam. Todos os tecidos mineralizados de vertebrados viventes, comn exceção do esmalte, apresentam uma matriz de colágeno (proteína). A mineralização ocorre tanto na matriz entre as fibras colégenas, como dentro das próprias fibras. É o alto teor de hidroxilapatita encontrado normalmente no esqueleto que favorece sua fossilização. A dentina, osso celular e esmalte, tecidos caracteristicamente pertencentes aos vertebrados, foram também descritos nos conodontos (Sansom et all., 1992). O reconhecimento dos condontes como vertebrados não é aceito universalmente, sendo que alguns os relacionam filogeneticamente aos ágnatos. Em casos excepcionais, tecidos moles são preservados através de substituições, durante a fossilização, das moléculas orgânicas por sais inorgânicos. Isto ocorre, por exemplo, em peixes da Formação Santana, na Bacia do Araripe, região nordeste do Brasil. Os peixes sarcopterígios deram origem, no Devoniano, aos primeiros tetrápodes surgidos no planeta, os anfíbios. Pelas novidades evolutivas que compartilham com os peixes de nadadeiras lobadas, refletindo essa ancestralidade comum, todos os tetrápodes são modernamente classificados como Sarcopterygii (Ronsen et all., 1981; Pough et all., 1989).

MORFOLOGIA GERAL

O corpo dos peixes é dividido em cabeça, tronco e cauda. Apresentam brânquias em todos os seus estágios de desenvolvimento ontogenético, além de nadadeiras que lhes permitem locomover-se na água. Os peixes apresentam tamanhos e formas variados como o tubarão-baleia, o maior peixe conhecido, o gobião das Ilhas Filipinas com cerca de oito milímetros de comprimento, e os peixes de aspectos incomuns, como o cavalo-marinho e o peixe-morcego. Nos Agnatha (lampréias e feiticeiras) o crânio é cartilaginoso. A boca é circular e sugadora, formada por um disco de sucção que pode ou não apresentar estruturas semelhantes a dentes. Os

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Chondrichthyes e Ostheichthyes apresentam mandíbulas, maxila superior e inferior, que se formam a partir do primeiro arco branquial ou mandibular. A maxila superior é conhecida como cartilagem palatoquadrada e a maxila inferior, como cartilagem de Meckel. Nos tubarões e nas arraias a maxila superior está frouxamente ligada ao crânio e é sustentada na sua porção posterior por um elemento do segundo arco, ou arco hiomandibular. Nos Osteichthyes, existe um grau de ossificação muito variável. Nos esturjões, por exemplo, o condocrânio apresenta-se muito pouco ossificado, já nos peixes ósseos superiores, os ossos dérmicos são muito numerosos e formam uma couraça em volta do crânio. Neste grupo, muitas partes do condocrânio foram substituídas por numerosos ossos, nas regiões, ótica e occipital. O osso dental, dotado de dentes, ocupa a superfície anterior e dorsal da mandíbula. A cabeça da cartilagem de Meckel pode ser substituída pelo osso articular que faz a articulação com o quadrado.

Figura 75. Componentes estruturais do crânio dos gnatostomados (peixes com mandíbulas).

Segundo Mendes (1977) o maxilar superior dos peixes é formado por uma cartilagem chamada de palatoquadrado e o maxilar inferior por uma cartilagem chamada de cartilagem de Meckel. No tipo de suspensão dito hiolístico, esses maxilares ligam-se ao crânio por meio do hiomandibular, ou seja, pela porção superior do primeiro arco branquial. No tipo de suspensão anfistílico, o maxilar superior articula-se diretamente com o crânio e recebe, ao mesmo tempo, apoio do hiomandibular. No tipo de suspensão autostílico, o maxilar superior articula-se diretamente com o crânio, sem intervenção do hiomandibular; o maxilar inferior articula-se com o superior sem interferência também do hiomandibular.

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Figura 76. Processo de formação de ossificação cranial

Figura 77. Formação das maxilas e tipos de sustenção mandibular a partir da incorporação dos arcos branquiais.

As nadadeiras são expansões membranosas sustentadas por um suporte ósseo ou cartilaginoso, estando algumas delas estão relacionadas com o esqueleto. Podem ser ímpares (dorsal, anal e caudal) ou

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pares (peitorais e ventrais, estas, também chamadas pélvicas). A caudal impulsiona o peixe, a anal e a dorsal são utilizadas como elementos estabilizadores, enquanto que as nadadeiras pares, correspondendo aos quatro membros dos outros vertebrados, funcionam como lemes. Além dessas, geralmente possuem nadadeiras medianas, uma anal e uma caudal. Uma ou várias dessas nadadeiras podem faltar em alguns grupos. A subclasse Sarcopterygii (grego, sarco = carne + pterygium = nadadeira) tem como sinonímia o termo Crossopterygii (grego, cross = franja + pterygium = nadadeira). São comumente denominados de peixes de nadadeiras carnosas ou lobadas. Compreendem quatro linhagens cuja maioria das espécies é extinta. Tais peixes de nadadeira lobada caracterizam-se por possuírem um único elemento de articulação com as cinturas – o úmero e o fêmur. Alguns desenvolveram pulmões (e.g. dipnóicos). Nos peixes sarcopterígeos (infraclasses Actnistia e Dipnoiformes), as nadadeiras carnosas estavam presentes inicialmente nos Acnistia primitivos e hoje permanece na única espécie vivente deste grupo, o celacanto (Latimeria). Segundo estudos de anatomia comparativa, análise filogenética, bem como demais métodos comparativos, acredita-se que este grupo seria antepassado dos primeiros tetrápodos.

Figura 78. Morfologia corporal de um peixe osteíctio.

Figura 79. Distinção entre as nadadeiras actinopterígeas e crossopterígeas (Quirídio).

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Cinco são os principais tipos de nadadeiras caudais:

TIPOS DE DESCRIÇÃO NADADEIRAS CAUDAIS

A coluna vertebral não se prolonga através da nadadeira que é bilobada e Homocerca simétrica.

A porção terminal da coluna vertebral estende-se encurvando para cima, fazendo Heterocerca epicerca com que o lobo caudal superior seja maior, conferindo aspecto assimétrico.

A porção terminal da coluna vertebral não se expande até os lobos, mas o lobo Heterocerca hipocerca ventral apresenta-se mais alongado, conferindo aspecto assimétrico.

A coluna vertebral extende-se até a extremidade posterior da nadadeira e o seu Dificerca curso é reto; os lobos da nadadeira dispõem-se simetricamente abaixo e acima da coluna vertebral.

A porção terminal da coluna vertebral extende-se para além da extremidade da Protocerca nadadeira caudal, formando um cone caudal.

Figura 80. Padrão morfológico das nadadeiras caudais dos “peixes”.

As escamas podem ter origem dermal (peixes) e epidermal (tetrápodes). As escamas dermais ocorrem em várias formas e são encontradas em todas as classes de vertebrados, exceto nos Cyclostomata e Chondrichtyes, embora alguns fósseis apresentem lâminas e ossículos dérmicos. Identificam-se, nos peixes, quatro diferentes tipos de escamas: placóides (elasmobrânquios), cosmóides (e.g., latimeria e dipnóicos), ganóides (em alguns peixes ósseos primitivos) e elasmóides (maioria dos peixes ósseos).

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Figura 81. Origem das escamas a partir da armadura ancestral dos ostracodermos.

ESCAMAS DESCRIÇÃO . são restritas aos elasmobrânquios pode ter evoluído a partir de escamas cosmóides ou de algum placodermo. Não apresentam camada de osso basal, possuindo uma cavidade pulpar

circundada por dentina e recoberta por esmalte. O formato das escamas ajuda a diminuir a Escamas placóides resistência durante a natação. Apresentam estrutura homóloga aos dentes. Dotadas de pequenos dentículos dérmicos voltados caudalmente, conferindo aspecto áspero, com aparência de lixa. . presentes em crossopterígios e dipnóicos primitivos (modernos não tem cosmina). São Escamas cosmóides semelhantes à armadura primitiva dos ostracodermos e placodermos, mas usualmente mais finas e menores, e com dentina tipo cosmóide (ornamentada com esmalte). . ocorrem nos peixes actinopterígios primitivos (condrósteos e holósteos); evoluíram das escamas cosmóides e são maiores. Sua superfície é espessada pela deposição de ganoína (esmalte). Apresenta dentina cosmóide e osso lamelar na base da escama. Têm geralmente Escamas ganóides forma rômbica ou arredondada; esmaltadas e brilhantes. Há outra variação deste morfotipo, onde há a presença apenas de ganoína (cosmina é perdida) e o osso lamelar não é mais vascular. Derivada da escama ganóide mais primitiva. Encontrada em acantódios, Amia e Lepisosteus. . são derivadas das escamas ganóides e de ocorrência apenas em Teleostei. A camada basal

(maioria da escama) é acelular, com fibras colágenas (flexibilidade). Há apenas uma delgada Escamas elasmóides camada derivada da ganoína sobre o osso lamelar. As escamas ciclóides e ctenóides são próprias dos peixes actinopterígios mais derivados (teleósteos) e derivam do tipo elasmóide. . são delgadas, elásticas, lisas, ausentes de projeções, e de forma variável; típicas de Escamas ciclóides peixes ósseos e de crescimento contínuo . são típicas dos osteíctios, são finas e crescem continuamente, possuem pequenas projeções, formando uma coroa de minúsculos espinhos, conferindo um aspecto áspero. São Escamas ctenóides delgadas e dotadas de pequenas projeções formando uma coroa de minúsculos espinhos, conferindo aos peixes uma aparência áspera.

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CLASSE AGNATHA (Cambriano- Recente)

Agnatos são vertebrados desprovidos de aparelho maxilomandibular e com arcos branquiais indiferenciados em número de dez. O endoesqueleto apresenta-se cartilaginoso mas em alguns representantes do Paleozóico, o crânio podia estar parcialmente ossificado. As lampréias (Petromyzontida) e as feiticeiras (Myxinoidea) estão perto da base de Vertebrata e eles podem compartilhar mais caracteres primitivos com os seus ancestrais do Cambriano que com todos os outros peixes do Paleozóico. São os únicos representantes atuais dos agnatos e não têm capacidade para ossificar o seu esqueleto. São ectoparasitas de peixes ou são necrófagos. São muito distintas de vários peixes sem maxilas extintos, mas eles são únicos em nos mostrar algo do mundo paleozóico antes de existirem maxilas. No passado, os agnatos ocuparam diversos nichos ecológicos tanto em águas doces como marinhas, mas declinaram rapidamente no Devoniano Superior, há 360 milhões de anos. Agnatos ocorrem na fauna marinha atual da América do Sul. Nenhum fóssil deste grupo foi encontrado no Brasil até agora, embora tenham sido registrados no Paleozóico inferior da Bolívia e Argentina – Sacabambaspis e Bolivaspis.

Ostracodermos O termo Ostracodermi refere-se aos agnatos extintos, tanto diplorrinos (duas aberturas nasais) como monorrinos (uma abertura naso-hipofisiária), muitos dos quais apresentavam uma extensa e espessa carapaça cefalotorácica de osso dérmico, além de escamas no tronco. Não apresentavam nadadeiras paes, apesar de algumas formas apresentarem um esboço de nadadeiras torácicas. Sua nadadeira caudal era heterocerca e podiam apresentar nadadeira dorsal, séries espinhais dorsais, nadadeiras pélvica, anal, ou um par de pregas ventrais. A maioria das espécies eram formas filtradoras de corpo achatado dorsoventralmente e de hábito bentônico. Todos os ostracodermos conhecidos datam do Ordoviciano Superior (438 M.a.), sendo reconhecidos por meio de placas dérmicas e já apresentam-se altamente especializados a seus ambientes, não permitindo-se situar a linha ancestral direta dos demais vertebrados, visto não terem sido encontrados fósseis que pudessem servir de transição entre os agnatos e as formas mandibuladas derivadas, apesar de acreditar que tenham estado presentes já no Cambriano Superior, há mais de 505 milhões de anos. No fim do Devoniano, os Agnatha declinaram rapidamente e acabaram por se extinguir. Por outro lado, os Gnathostomata sofreram muitas profundas modificações, convertendo-se nos antecessores de quase todos os vertebrados que atualmente predominam no ar, na água e na terra. Entre estes Gnathostomata, os Placodermi, o principal grupo a ser estudado.

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Figura 82. Principais detalhes anatômicos das principais linhagens de ostracodermos.

ORDENS DOS AGNATAS DESCRIÇÃO

Grupo de peixes extintos que viveram no Ordoviciano-Devoniano. Possuíram em geral uma armadura bem desenvolvida de placas ósseas ou escamas. Possuíram Ostracodermi também, uma rígida carapaça cefálica protetora. Pequenos (máximo 30 cm de (Ordoviciano-Devoniano) comprimento) eram dulcícolas (pela forma da armadura foram bentônicos) e tiveram pouca mobilidade, pois não tinham nadadeiras pares. Alimentavam-se filtrando a água ou sugando lama. Poucos fósseis são conhecidos.

Agnatos mais primitivos dentre os vertebrados atuais. Possuem corpo alongado com longa série ventro-lateral de grandes glândulas mucosas. Apresentam quatro Myxinoidea pares de tentáculos bucais, um ducto naso-faríngeo único (monorrino). Ausência (Carbonífero-Recente) de nadadeiras pares e núemro variável de fendas branquiais. Crânio cartilaginoso Peixe-bruxa rudimentar não apresenta homologia direta com o das lampreias ou dos gnatostomados. São necrófagos dotrados de dentes córneos.

Agnatos dotados de abertura naso-hipofisária única (monorrino). Desprovidos de esqueleto ósseo ou escamas, e sem nadadeiras pares. Apresentam apenas dentes córneos e numerosas fendas branquiais. Estudos filogenéticos demonstram que as lampreias e os gnatostomados formam o grupo-irmão dos Myxinoidea (mixinas). Petromyzontida Cyclostomata seria grupo parafilético e irmão dos ostracodermos Anaspida. (Carbonífero-Recente) Ordem representada somente pelas Lampréias e reúne apenas as formas Lampréia viventes, não constando nenhuma documentação Paleontológica significativa, além de um fóssil. A descoberta de uma lampréia fossil bem preservada, do Devoniano, em um estuário (Grahamstown, África do Sul) mostra que é verdadeiramente um fóssil vivo.

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GNATHOSTOMATA (Siluriano-Recente)

Os gnatostomados são vertebrados dotados de aparelho maxilomandibular derivado dos três primeiros pares de arcos branquiais. Sua origem, bem como as relações de parentesco entre os diferentes grupos de agnatos e gnatostomados paleozóicos está longe de ser compreendida. Os principais grupos representantes são os peixes placodermos, acantódios, condrícties e osteícties, No final do Ordoviciano ocorreram modificações evolutivas nos dois primeiros arcos branquiais, originando as maxilas dos Gnathostomata. Com o aperfeiçoamento da maxila e dos dentes, as técnicas de alimentação diversificaram-se, surgindo, então, os predadores que podiam perseguir e segurar a presa, triturar conchas de moluscos, carapaças de crustáceos, etc. Além disso, o desenvolvimento de nadadeiras pares permitiu que a natação rápida substituísse o hábito sedentário, auxiliando ainda mais a predação. O grupo dos Gnathostomata engloba os Placodermi, Chondrichthyes, Acanthodii e Osteichthyes, que apareceram quase que ao mesmo tempo no registro fóssil e constituem classes distintas de vertebrados aquáticos.

Placodermos (Siluriano-Devoniano)

Os Placodermi constituem um grupo extinto dos Gnathostomata cujas relações filogenéticas com outros vertebrados mandibulados ainda é incerta. Muitos grupos assemelham-se aos peixes cartilaginosos, mas essas semelhanças podem ser convergências adaptativas. Uma armadura cefalotorácica formava um anel completo em volta da cintura peitoral que era articulável entre o neurocrânio e as vértebras do tronco. Os ossos que recobriam o palatoquadrado ossificado possuíam numerosos dentículos que, apesar de servirem funcionalmente como dentes, não eram embriologicamente homólogos aos dentes dos demais gnatostomados. A mandíbula inferior corresponde à cartilagem de Meckel ossificada e um grande osso dérmico, o inferognatal, recobria a mandíbula inferior. Foram os primeiros peixes com mandíbulas evoluídas, aperfeiçoando o hábito predador, chegando assim a alterar o rumo da evolução dos animais. Tendo por base os estudos de anatomia comparada dos dois grupos e, ainda, do desenvolvimento da mandíbula dos embriões de vertebrados viventes, supõe-se que a mandíbula dos Placodermas derivou a partir dos arcos branquiais anteriores dos Agnatha. Alimentavam-se de algas bentônicas e talvez de outros vertebrados menores. Possuíam uma armadura óssea, vértebras parcialmente calcificadas e ossos internos comumente fossilizados. A maior parte destes peixes era menor, variando de 30 cm a quase um metro de tamanho. São cinco as ordens dos Placodermos: Arthrodira, Rhenanida, Petalichthyida, Antiarchi e Stegoselachii. Os placodermos encontrados principalmente no Devoniano possuíam armaduras compostas por placas ósseas articuladas e móveis. Existia uma articulação especial entre crânio e pós-crânio que permitia que a porção anterior do escudo cefálico fosse levantada. Os placodermos foram os primeiros vertebrados a possuírem nadadeiras pélvicas pares. Apresentavam nadadeiras pares, peitorais e pélvicas. Alguns eram grandes predadores e bem sucedidos nos mares e águas doces de todo o mundo a partir do Eosiluriano. No Devoniano, porém, começaram a declinar, sendo totalmente extintos. Não há representantes fósseis no Brasil, mas ocorrem no Devoniano médio da Bolívia. Estão registrados abundantemente no norte e sul da África e também no hemisfério norte.

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ORDENS DESCRIÇÃO

Placodermos predadores do Devoniano Médio que compreendem mais da metade de todos os Placodermi. Possuíram um esqueleto torácico que cobria apenas parte da superfície dorsal e se estendia ventralmente até a região da cintura peitoral. Possuíram uma longa nadadeira dorsal e a caudal era heterocerca. A parte posterior do corpo era coberta por pequenas Arthrodira escamas, mas estas são raramente preservadas. Eram nadadores ativos de forma achatada, provavelmente vivendo próximos ao fundo de mares e lagos. Seus gêneros eram representados por formas muito grandes chegando até 09m de comprimento. Coccosteus e Dunkleosteus.

Possuíam o corpo coberto por pequenas tésseras (placas escamiformes) ao invés das típicas placas maiores. Gemuendina do Devoniano Inferior da Alemanha parece superficialmente com uma raia, com o seu corpo tipicamente achatado, grandes nadadeiras peitorais e uma Rhenanida cauda muito fina em forma de chicote. Esta espécie pode ter nadado através de movimentos ondulatórios das nadadeiras peitorais. Possuiu placas ósseas grandes na linha mediana, ao redor dos olhos, narinas, bocas e na lateral da cabeça, que são divididas por um mosaico de pequenas placas que se estendem até o corpo e nadadeiras peitorais.

Grupo moderno de formas bentônicas do Devoniano Médio da Europa. Eram achatados dorsoventralmente e dotados de pequeno escudo cefálico e longos cornos laminares. A parte Petalichthyida anterior do escudo cefálico, ao redor dos olhos e narinas, assim como a extensão corporal; eram cobertos por muitas escamas diminutas. A cabeça não era articulada. Habitat marinho. Lunaspis.

Placodermos do Devoniano Médio e Superior que mantiveram uma pesada armadura e um modo de vida bentônico e detritívoro. A porção anterior era revestida por uma couraça e a Antiarchi porção posterior era nua ou revestida de escamas. Eram dotados por um par de apêndices móveis na região peitoral, cuja nadadeira era inteiramente recoberta por osso e móvel. Pterichthys e Bothriolepis.

Viveram em águas salobras ou salgadas (predominantemente marinhas). Assemelhavam-se as raias e o corpo foi revestido de peles e escamas. Eram pequenos, normalmente com menos Stegoselachii de 200 mm de comprimento, com cauda fina e longa, uma nadeira dorsal anterior alta, sustentada por um espinho no escudo torácico. Alguns possuíam clásper.

Figura 83. Principais aspectos anatômicos dos placodermos.

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Figura 84. Principais ordens de placodermos.

Acantódios (Siluriano-Recente)

Os Acanthodii formam outro grupo extinto dos Gnathostomata, constituindo os Teleostomi, juntos aos Osteichthyes. É uma classede peixes, com características mistas de peixes ósseos e cartilaginosos. O grupo surgiu no Siluriano inferior (430 M.a.) e desapareceu na extinção permotriássica no fim do Permiano (250 M.a.). O grupo surgiu em ambientes marinhos e depressa se espalhou a todos os meios aquáticos. No Devoniano a maioria das espécies de acantódios viviam em água doce. São particularmente importantes no estudo da evolução dos vertebrados uma vez que foram o primeiro grupo a desenvolver mandíbulas móveis e funcionais. A maioria das espécies era de pequeno a médio porte, com glóbulos oculares relativamente grandes e dotados de anel esclerótico formado por cinco placas dérmicas. O corpo era fusiforme, alongado e coberto por pequenas escamas quadrangulares e justapostas. As escamas soltas dos Acanthodii são importantes em bioestratigrafia como fósseis-guias, uma vez que permitem a datação relativa das várias formações geológicas. A cabeça também era coberta por escamas e placas ósseas que não chegavam a formar um escudo ósseo como nos placodermos e ostracodermos. Suas narinas eram diminutas, de posição quase sagital e bem acima da boca. O caráter morfológico mais chamativo destes peixes deve-se à presença de grandes espinhas na parte anterior das nadadeiras, tanto dorsais quanto ventrais, exceto a caudal, heterocerca, como a maioria dos peixes paleozóicos, suportada no lobo superior pelas vértebras caudais, à semelhança dos

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tubarões atuais. Os espinhos ósseos poderiam cortar as águas durante o nado, para ancoragem ou defesa. Apenas ossificavam os arcos vertebrais, favorecendo uma locomoção do tipo serpentiforme. Alguns fragmentos, provavelmente marinhos, foram assinalados no Brasil nas bacias do Amazonas, Parnaíba e Paraná. Jamais foram encontradas formas achatadas dorsoventralmente, o que sugere que tenham vivido na superfície ou média batimetria marinhos, sendo portanto nectônicos, e não competindo com os agnatos que tinham hábitos bentônicos.

Ordens  Climatiiformes – armadura óssea e presença de espinhos  Ischnacanthiformes – dentes fundidos à mandíbula  Acanthodiformes – filtradores, sem dentes na mandíbula

Figura 85. Principais gêneros de acantódios e seus respectivos aspectos anatômicos.

Condríctios (Siluriano-Recente)

Os Chondrichtyes (tubarões, raias e quimeras) são os chamados peixes cartilaginosos, pois possuem endoesqueleto formado por cartilagem prismática calcificada de difícil preservação e exoesqueleto formado por escamas placóideas. Eram potentes nadadores e geralmente formados por corpo fusiforme com a cabeça achatada dorsoventralemnte. Devido à natureza cartilaginosa de seu endoesqueleto, de difícil preservação, o registro paleontológico restringe-se a partes mineralizadas como dentes, escamas e espinhos cefálicos ou das nadadeiras. Excepcionalmente pode ocorrer a preservação deste tipo de esqueleto, como exemplares encontrados na Chapada do Araripe. Entre os mais antigos representantes estão escamas de tubarões marinhos do Ordoviciano dos Estados Unidos e do Siluriano da Mongólia, com idade entre 450 e 420 milhões de anos. Os primeiros condrícties foram encontrados em sedimentos marinhos da Sibéria, mas já no Devoniano algumas espécies invadiram as águas continentais. Hoje o grupo representa 3% da ictiofauna. No Brasil, o grupo dos Chondrichthyes está representado por espinhos de nadadeira dorsal de tubarão hibodontídeo em sedimentos lacustres do Neocomiano/Barremiano da Formação Barra de Itiúba. Este grupo foi amplamente distribuído durante o Jurássico e Cretáceo em todo o mundo. Apresentavam um tipo peculiar de dente - hibodonte - alongado, de coroa baixa e com numerosas ranhuras e forâmens nutritivos. As costelas pleurais eram calcificadas e possuíam dois pares de espinhos recurvados no dorso da 167

cabeça. No Brasil, espinhos e dentes de tubarões hibodontídeos preservaram-se nas bacias do Recôncavo, Araripe, Iguatu e Sanfranciscana. Excepcionalmente ocorre a preservação de esqueletos completos como Rhinobatus beurleni (arraia) e Tribodus limae (tubarão) em concreções calcárias na Bacia do Araripe. Estes tubarões foram predominantemente marinhos e poderiam penetrar em estuários. Há, contudo, algumas espécies de água doce. Os Chondrichthyes comportam duas subclasses: Elasmobranchii e Holocephali.

Figura 86. Principais ordens de elasmobrânquios extintos.

Osteíctios (Siluriano-Recente)

Os Osteichthyes constituem os vertebrados aquáticos dominantes durante os últimos 180 milhões de anos. No Devoniano médio eram dulcícolas e só vieram a invadir os mares no final do Paleozóico. Hoje ocupam os dois habitats. Possuem esqueleto ósseo e são divididos em duas subclasses: Actinopterygii (peixes de nadadeiras raiadas) e Sarcopterygii (peixes de nadadeiras lobadas). Os peixes mais antigos apresentavam dupla respiração (branquial e pulmonar). O grupo dos actinopterígios inclui a grande maioria dos peixes ósseos atuais, os Teleostei principalmente. O caráter diagnóstico do grupo reside no esqueleto das nadadeiras, que nos Actinopterygii, são radiadas e nos Sarcopterygii, lobadas. As radiadas são formadas por longos raios dérmicos suportados em sua base por uma série de pequenos ossos e as lobadas possuem um único elemento ósseo de articulação com as cinturas. Os primeiros representantes dos Actinopterygii foram encontrados no Siluriano Superior da Rússia e China, mas o grupo começou a se diversificar no Devoniano Superior. Uma das primeiras formas é Cheirolepis do Devoniano Médio da Escócia, tipicamente com 250mm de comprimento. Os Sarcopterygii surgiram no Devoniano e englobam, além de todos os tetrápodas, alguns grupos de peixes, a maioria extinta. Os atuais estão representados por quatro gêneros: o Actinistia Latimeria, marinho, e os Dipnoi Lepidosiren, Protopterus e Neoceratodus, de ambientes dulcícolas. A presença de Mawsonia, um grande celacanto, indica também um paleoambiente lacustre. Os celacantos, que se acreditava formarem um grupo que abrigava apenas formas fósseis, persiste até hoje 168

com apenas um gênero marinho de profundidade, Latimeria. A primeira espécie atual deste grupo foi descoberta em 1938, no Arquipélago de Comores, Noroeste de Madagascar (Oceano Índico), e a segunda no ano de 1997 em Sulawesi, na Indonésia.

Figura 87. Principais representantes da subclasse Sarcopterygii (Infraclasses Dipnoi, Osteolepiformes e Actinistia).

Durante o Neojurássico-Eocretáceo brasileiro, Chondrichthyes e Osteichthyes estão representados na bacia de Sergipe-Alagoas, distribuídos nas seqüências de sedimentação continental. O grupo dos Chondrichthyes está representado por um espinho de nadadeira dorsal de tubarão hibodontídeo, em sedimentos lacustres do Neocomiano-Barremiano da Formação Barra de Itiúba. Este grupo foi amplamente distribuído durante o Jurássico e Cretáceo em todo o mundo. Apresentavam um tipo peculiar de dente - hibodonte - alongado, de coroa baixa e com numerosas ranhuras e forames nutritivos. As costelas pleurais eram calcificadas e possuíam dois pares de espinhos recurvados no dorso da cabeça. No Brasil, espinhos e dentes de tubarões hibodontídeos preservaram-se nas bacias do Recôncavo, Araripe, Iguatu e Sanfranciscana. Estes tubarões foram predominantemente marinhos e poderiam penetrar em estuários havendo também, algumas espécies de água doce. O registro de formas pertencentes aos Osteichthyes é mais extenso. Escamas do actinopterígio Lepidotes foram registradas em ambiente fluvio-deltaico-lacustre do Jurássico da Formação Bananeiras. Este gênero foi abundante no Mesozóico e escamas isoladas ocorrem no Cretáceo de várias bacias brasileiras. O modo de vida dos componentes desta fauna era bem diversificado. Vinctifer e Cladocyclus viviam em mar aberto e penetravam em águas doces ou salobras em busca de alimento ou para se reproduzir; eram predadores e bons nadadores. Lepidotes encontra-se associado a ambientes lacustres. Possuía grandes escamas imbricadas e recobertas por ganoína, um esmalte escuro e brilhante. Esta escamação pesada fazia com que sua natação, em águas calmas e rasas, fosse lenta. Possuía boca pequena com dentes arredondados destinados à trituração de alimentos duros. Havia formas sem dentes, como Dastilbe, que nadavam em cardumes, em ambientes de água doce, alimentando-se do plâncton nas proximidades do litoral. Ellimma é um pequeno peixe de águas doces pouco movimentadas. Nos sistemas fluvio-deltaicos da Formação Coqueiro Seco (Membro Morro do Chaves) foram encontrados restos de peixes Clupeomorfos e Elopomorfos (Teleostei, Actinopterygii) associados a uma nadadeira caudal do sarcopterígio Mawsonia. Nesta formação ocorrem, ainda, escamas isoladas de Lepidotes e um exemplar articulado de Lepidotes alagoensis. Recobrindo estas seqüências estão os

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estratos da Formação Maceió. Nos folhelhos betuminosos ocorrem os teleósteos Vinctifer, Cladocyclus, Ellimma e Dastilbe. Durante o Mesozóico os actinopterígios evoluíram para formas mais eficientes na natação e conseqüentemente na captura de alimentos. Os primeiros teleósteos apareceram no Mesotriássico, há aproximadamente 220 milhões de anos. No Cretáceo houve um segundo período de grande radiação evolutiva, quando os peixes ósseos tornaram a invadir o mar, sendo tão bem sucedidos quanto os tubarões.

Figura 88. Exemplos de representantes primitivos da subclasse Actinopterygii.

Paleoecologia A Terra é conquistada no Siluriano, primeiro por colônias de plantas vasculares sem sementes e, mais tarde, por artrópodos semelhantes aos escorpiões d'água. Neste ambiente surgiram os primeiros peixes de água doce. O Período Devoniano é extremamente importante do ponto de vista paleontológico e estratigráfico. A razão dessa importância reside nas grandes transgressões marinhas registradas, que cobriram aproximadamente 1/3 do território nacional. Os peixes de armadura, ósseos e espinhosos colonizam o mar (que na época era muito raso e a água morna) e viveram em diferentes habitats (águas doces, salobras e salgadas). Uma grande extinção ocorreu um pouco antes do fim do Devoniano. Neste evento global extinguiram-se os ostracodermos, os placodermos e algumas famílias de sarcopterígios. Alguns tubarões e primitivos actinopterígios também foram afetados. Estima-se que mais de 20% de todas as famílias de animais marinhos foram extintas nesta época. Como no Devoniano ocorreram representantes de todos estes grupos, este período ficou conhecido como a "Idade dos Peixes". A partir desta época, tanto os tubarões quanto os peixes ósseos se expandiram e vêm dominando os ambientes aquáticos até nossos dias.

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Os tubarões mantiveram seu hábito predador, enquanto os peixes ósseos apresentam uma grande diversidade de formas e de hábitos alimentares. Durante o Mesozóico os actinopterígios evoluíram para formas mais eficientes na natação e conseqüentemente na captura de alimentos. Os primeiros teleósteos apareceram no Mesotriássico, há aproximadamente 220 milhões de anos. No Cretáceo houve um segundo período de grande radiação evolutiva, quando os peixes ósseos tornaram a invadir o mar, sendo tão bem sucedidos quanto os tubarões.

Figura 89. Principais linhagens de “peixes” durante a irradiação devoniana.

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AT-16: OS PRIMEIROS TETRÁPODOS E ANFÍBIOS

INTRODUÇÃO

Os vertebrados deram um importante passo evolutivo no Devoniano, onde todos os grandes grupos de peixes (Ostracodermos, Placodermos, Chondrichthyes, Acanthodii e Osteichthyes) estão diversificados e distribuídos pelos ambientes marinhos e de águas continentais, provavelmente formando comunidades ecológicas complexas com alto grau de competição e predação. Novas descobertas mostraram muitos detalhes na transição de peixes para tetrápodos. Os tetrápodos basais sofreram uma série de irradiações durante o Carbonífero e início do Permiano, alguns como pequenas formas semi-aquáticas, mas muitos como animais maiores que se alimentavam de peixes e de outros tetrápodos e que, em alguns casos, poderiam viver plenamente em terra firme. Os Rhipidistia, peixes dulcícolas da infraclasse Crossopterígea, parecem ter sido os ancestrais diretos dos primeiros vertebrados terrestres, enquanto que outros crossopterígios evoluíram para especializados peixes marinhos de mares profundos - os celacantos (subclasse Actinistia). Como os animais de mares profundos raramente são fossilizados, não há rastros dos crossopterigíos no registro fóssil após o final do Cretáceo. Em 1939, um crossopterígio vivente, o Latimeria chalumnae, um celacanto, foi dragado de uma fossa marinha nas costas da África, derrubando o status de táxon extinto neste grupo. No Devoniano superior (375 M.a.) apareceu o primeiro vertebrado terrestre conhecido, chamado de Ichthyostega, com membros pentadáctilos, assim como todos os outros vertebrados terrestres. Sua estrutura esquelética consistia de um osso superior grande e único, chamado de úmero no membro torácico, e fêmur no pélvico, e dois ossos longos na extremidade média (metapódios) - rádio e ulna no membro torácico, tíbia e fíbula no membro pélvico. Os dedos e "punhos" (autopódios) são formados por um grande número de ossos menores. Este padrão também é encontrado em todo vertebrado terrestre. Várias características do crânio do Icthyostega eram também compartilhadas com os Rhipidistianos. Os Rhipidistianos, como muitos peixes, possuíam vários ossos craniais operculares, suboperculares e preoperculares, formando o opérculo dos peixes, os quais protegem as guelras. Icthyostega não possuía opérculo e tinha perdido os ossos operculares e suboperculares de seus ancestrais, mas ainda mantinha os ossos preoperculares, ainda que reduzidos no tamanho, na mesma posição precisa que estes ossos apareciam nos Rhipidistianos. A articulação móvel da base do crânio dos Rhipidistianos ainda estava presente nos ichthiostegídeos, mas a articulação do céu da boca era fundida e imóvel. Icthyostega também retinha a abertura pineal no crânio a qual caracteriza os anfíbios e que também estava presente nos Rhipidistianos. Outra característica do crânio dos Rhipidistianos era a configuração das fossas nasais. Em todos os anfíbios, as narinas internas estão separadas das aberturas externas no crânio por uma ampla barra óssea. Em Icthyostega as narinas internas estão muito próximas das narinas externas e estão separadas por apenas um fino osso, assim como nos Rhipidistianos. 172

Os ossos vertebrais de Icthyostega eram também muito parecidos aos dos peixes Rhipidistianos. Não obstante, cada osso vertebral possuir uma projeção ou "processo" ósseo, as vértebras eram soltas e não estavam firmemente conectadas umas às outras como ocorre em todos os outros vertebrados terrestres. Visto que os vertebrados terrestres necessitam de uma forte e sólida coluna vertebral para sustentar seu próprio peso contra a gravidade, isto sugere que, apesar dos membros pentadáctilos, Icthyostega ainda não tinha se tornado eficiente na locomoção terrestre e provavelmente passava a maior parte do tempo na água (como seria esperado num animal de transição peixe-anfíbio), utilizando seus membros para sustentar-se no fundo de lagos e pântanos. Isto é confirmado pela presença no esqueleto de Icthyostega dos canais para as linhas laterais, usados pelos peixes para sentir as vibrações na água. Icthyostega e formas derivadas pertenciam a um grupo de anfíbios conhecidos como Labirintodontes, ou "dentes-labirinto", um nome que provém da característica da cobertura dental dobrada em si mesma, formando um complicado padrão tipo labirinto. Este traço único é compartilhado por apenas dois grupos de animais: os anfíbios Labirintodontes e os peixes Crossopterigianos. Portanto, os fósseis de Icthyostega demonstram claramente um animal que possuía vários traços que eram únicos a dois grupos de animais inteiramente separados. Os traços anfibianos de Icthyostega: membros pentadáctilos e cinturas pélvicas e escapulares marcam Icthyostega como o mais antigo vertebrado conhecido capaz de caminhar, enquanto que seus traços piscianos: escamas, ossos preoperculares, configuração das fossas nasais, e coluna vertebral frouxamente interconectada, marcam- no como uma forma transitória, numa curiosa mistura de atributos transicionais entre peixes e anfíbios. Os criacionistas estão totalmente perdidos ao explicar todos estes traços únicos, tanto aos peixes Rhipidistia como a Ichthyostega.

Figura 90. Cronoestratigrafia das principais formas transicionais que levaram ao aparecimento dos tetrápodes primitivos.

PALEOECOLOGIA DO CARBONÍFERO

As principais fases do início da evolução dos tetrápodos ocorreram durante o período Carbonífero (354-290 M.a.). Os continentes estavam unindo-se para formar um supercontinente, e havia continuidade entre Europa e América do Norte e entre África e América do Sul, sem a presença do Oceano Atlântico.

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Uma grande parte da América do Norte e da Europa se localizava ao redor do Equador, e condições tropicais prevaleciam nas localidades onde se encontravam os tetrápodos. Florestas úmidas com árvores enormes e uma exuberante flora de pequenos arbustos se tornaram freqüentes. Esta flora incluía licófitas de 40 m, como Lepidodendron, esfenófitas de 15 m como Calamites, samambaias com e sem sementes. Após a morte dessas árvores e arbustos, as grossas camadas de troncos, folhas e raízes em decomposição acabaram enterradas e eventualmente se transformaram em carvão fóssil. Essas árvores provinham novos habitats para insetos voadores que incluíam formas gigantes, como libélulas com asas cuja envergadura era próxima à de um pássaro. Os arbustos e a matéria vegetal em decomposição disponibilizavam habitats ainda mais ricos para insetos de solo, aranhas, escorpiões e miriápodes. Esses novos habitats trouxeram grandes possibilidades para os primeiros tetrápodos, e estes se diversificaram intensamente. Algumas formas predadoras continuaram a se alimentar de peixes dulcícolas tornando-se secundariamente aquáticos enquanto outros se adaptaram no sentido de se alimentar dos insetos e miriápodes. Os tetrápodes do início do Carbonífero eram poucos conhecidos até que trabalhos recentes em localidades da Escócia revelaram grandes faunas desses animais. Os tetrápodos do Carbonífero Tardio, por outro lado, são particularmente bastante conhecidos na Europa e na América do Norte.

DIVERSIDADE DOS TETRÁPODES CARBONÍFEROS

Os tetrápodos basais são comumente chamados de “anfíbios”, assim como as formas viventes, os sapos e as salamandras. O nome “anfíbio” (vida dupla) refere-se ao fato de que esses seres vivem tanto em ambientes aquáticos quanto terrestres, e supõe-se que muitas das formas fósseis possuíam esse estilo de vida duplo. A Classe Amphibia incluía todos os tetrápodos basais do Paleozóico; portanto, era parafilética. O termo Amphibia, atualmente, pode ser então redefinido para incluir apenas os grupos modernos que surgiram durante o Triássico e se diversificaram desde então. Nesta aula, são revisadas as principais mudanças anatômicas e fisiológicas que se tornaram necessárias quando um peixe de nadadeiras lobadas se tornou um tetrápodo; além disso, são descritas a evolução e a biologia das formas extintas e viventes. Os primeiros tetrápodos enfrentaram sérios problemas na transição do ambiente aquático para o terrestre. A respiração do ar atmosférico não era de fato o principal obstáculo a transpor, mas sim o suporte estrutural e o peso. Novas formas de locomoção se fizeram necessárias, assim como novas estratégias de alimentação, de reprodução, de percepção de possíveis presas e predadores e de manutenção do balanço hídrico. Os tetrápodos irradiaram-se em 40 famílias durante o Carbonífero. As gerações primitivas de Ichthyostegídeos aquáticos foram substituídas por várias linhagens paralelas de labirintodontes e anfíbios Lepospôndilos. Os Labyrinthodontia (subclasse) eram caracterizados pela estrutura dentária labirindonte (presente também em diversos sarcopterígeos), grande tamanho corporal e vértebras compostas. Originaram diferentes linhagens:

 Ordem Temnospondyli (Reptilomorfos): grupo importante e extremamente diverso de anfíbios primitivos gigantescos que floresceram no mundo inteiro durante o Carbonífero, Permiano e Triássico. Algumas espécies chegaram ao Cretáceo. Durante sua história evolutiva adaptaram-se a uma variedade muito ampla de habitats, aquático, semiaquático, anfíbio e terrestre. Seus fósseis foram encontrados em 174

vários continentes (170 gêneros e 40 famílias foram registrados como fósseis). Balanerpeton do Carbonífero Inferior da Escócia e Dendrerpeton do Carbonífero Superior da Nova Escócia, Canadá, possuíam crânios mais largos que a maioria dos antracossauros; estes crânios também possuem sua margem frontal arredondada, o que é típico dos temnospôndilos. O palato de Dendrerpeton exibe uma série de características típicas dos temnospôndilos: um grande espaço aberto sobre a linha sagital denominado interpterigóide, que é muito pequeno nos antracossauros; um processo longo e estreito, indo da caixa craniana até a vacuidade interpterigóide; e um par de vômers largo e estreito à frente. As patas são robustas, assim como as cinturas pélvicas e peitorais; o estribo é estreito, indicando que Dendrerpeton era um animal primariamente terrestre. As autoridades desacordam (Benton, 2000, 2004, Laurin, 1996) se algumas formas foram ancestrais dos anfíbios modernos ou se o grupo inteiro desapareceu sem deixar qualquer descendência.

Figura 91. Reconstrução paleoartística dos temnospôndilos.

 Ordem Lepospondyli (Batracomorfos): caracterizados por seu tamanho corporal pequeno, estrutura dentária simples e vértebras similares a carretéis fundidos, os microssauros do Carbonifero Superior e início do Permiano eram animais principalmente terrestres. Tuditanus, uma forma primitiva do Carbonífero Superior de Ohio, EUA, era um animal bastante adaptado ao ambiente terrestre, tendo proporções corporais similares às de um lagarto, com patas fortes e um crânio robusto. Seus dentes curtos eram adaptados a esmagar e perfurar o exoesqueleto de invertebrados. Outros microssauros, como Microbrachis, do Carbonífero Superior da República Tcheca parecem ter sido secundariamente aquáticos, com corpos esguios e patas e cinturas reduzidas. Algumas linhagens de microssauros exibem redução nos ossos craniais, um reforço na região posterior do topo craniano, corpos alongados e membros pélvicos curtos, o que sugere que estes animais eram escavadores ou forrageadores de serrapilheira. Os nectrídeos eram um grupo aquático, conhecidos do Carbonífero Tardio e Permiano. Muitos deles, como Sauropleura, do Carbonífero Superior da Europa e América do Norte, são similares em aparência às salamandras, com caudas ongas e achatadas que eram possivelmente utilizadas na natação. Acima e abaixo das vértebras caudais dessas formas existem notáveis espinhos simétricos ornamentados que faziam parte da grande cauda achatada lateralmente, utilizada para propulsão. Diplocaulus, do Carbonífero Superior do meio- oeste dos EUA, possuía crânio extremamente expandido, caracterizado por enormes “chifres” crescendo lateralmente, o que dá à cabeça a aparência de um bomerangue. Essas expansões são formadas pelo crescimento exagerado dos ossos esquamosal e tabular. Os aistópodes, um pequeno grupo do Carbonífero e Permiano Inferior da América do Norte e Europa, eram animais similares a cobras, variando entre 50mm

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e 01m de comprimento, com até 230 vértebras e ausentes de patas ou cintura. Aornepeton possuía um crânio leve, com grandes órbitas e ossos da região posterior do crânio reduzidos ou ausentes.

Figura 92. Reconstrução paleoartística dos lepospôndilos.

 Ordem Anthracosauria: é um grupo parafilético que surgiu durante o início do Carbonífero e sobreviveu até o início do Triássico. Inclui muitos animais de médio porte que se alimentavam de peixes. Alguns eram aparentemente terrestres, enquanto outros se tornaram secundariamente adaptados à vida aquática. Em Proterogyrinus, os membros eram bem desenvolvidos, aptos a se movimentarem rapidamente em terra firme, mas a cauda achatada sugere que poderia também ser um bom nadador. Antracosauros tardios, como Pholiderpeton do Carbonífero Superior da Inglaterra, eram claramente mais adaptados a um estilo de vida aquático com seus corpos esguios, membros reduzidos e caudas longas e achatadas.

Figura 93. Reconstrução paleoartística dos lepospôndilos.

 Ordem Lissamphibia (Batráquios): grupo das formas modernas de anfíbios. São representados por mais de 4.000 espécies distribuídas em quatro clados distintos: os extintos albanerpetonídeos, os anuros (sapos e rãs), os urodelos (salamandras) e os gimnofionas (cecílias). A ancestralidade dos Lissamphibia, de acordo com esta análise, é colocada dentro dos temnospôndilos. O anfibamídeos Doleserpenton possuía dentes pedicelados, característica de anfíbios modernos e outros temnospôndilos. Branquiosauros e dissorofídeos exibem outras características dos lissanfíbios. Visões alternativas tentam buscar as origens dos lissanfíbios 176

dentre os lepospôndilos ou mesmo encarar cada uma das três ordens modernas como tendo uma origem separada a partir dos lepospôndilos.

Figura 94. Reconstruções paleoartísticas de lissamfíbios.

A TRANSIÇÃO ÁGUA-TERRA FIRME

Os tetrápodos do Devoniano Tardio ainda eram claramente animais aquáticos, como é demonstrado pela retenção da nadadeira caudal, um sistema de linha lateral e a presença de brânquias internas. A coluna vertebral era flexível como a de um peixe. Ichthyostega e Acanthostega poderiam nadar através da flexão lateral de suas caudas. Além disso, a orientação de suas cinturas pélvica e peitoral e a forma dos ossos dos membros demonstra que os tetrápodos utilizavam seus membros mais para nadar do que para andar. As patas, cada qual com seus dígitos adicionais (polidactilia) eram largas, comprimidas e utilizadas mais como remos do que como pés. Esses animais poderiam também andar de forma desajeitada em terra firme. O peso da caixa craniana e da caixa torácica de Ichthyostega provavelmente obrigava o animal a descansar seu tronco e cabeça no chão periodicamente. Acanthostega e Ichthyostega foram encontrados em sedimentos depositados por rios meândricos que corriam através de florestas de licófitas na Groelândia. Coates (1996) argumenta que Acanthostega vivia a maior parte do tempo em águas estagnadas, emergindo em condições de alta umidade, mas se mantendo imerso durante os períodos de seca e respirando ar atmosférico. O animal andava ao longo do assoalho, imerso, pisando sobre a vegetação. Se essa hipótese é verdadeira, ela sugere uma mudança inesperada na visão tradicional dos motivos que levaram os tetrápodos a desenvolverem membros. Em vez de simplesmente sair do meio aquático e passar a andar em terra firme, os primeiros tetrápodos eram animais prioritariamente aquáticos.

Teoria de Romer Uma teoria clássica (Romer, 1966) supõe que os peixes se moviam por terra para transitar entre lagoas intermitentes. Supostamente, o Devoniano era um período de secas sazonais e os peixes de água doce comumente ficavam presos em reduzidas poças de água estagnada. A conclusão desse ponto de vista é de que a locomoção através da terra firme evoluiu pela necessidade de se manter na água. Essa sugestão foi criticada, pois existem poucas evidências de período de secas durante o Devoniano e porque essa teoria explicaria apenas adaptações moderadas à locomoção por terra, mas não os membros altamente modificados dos tetrápodos, por exemplo.

Teoria Moderna 177

Tal teoria foi elaborada por diversos autores nas décadas de 1980 e 1990. Defende que as formas jovens de sarcopterígeos devem ter se agrupado em águas rasas como fazem as formas jovens dos peixes e anfíbios atuais para escaparem da ação predatória que ocorre em águas profundas. Nas margens de lagos e/ou um estuários, as características morfológicas e fisiológicas dos vertebrados terrestres teriam sido úteis a um tetrápodo ainda aquático. A água quente com pouca taxa de oxigenação teria favorecido o desenvolvimento de pulmões (pântanos). Os membros sustentariam o peso do animal na ausência de águas rasas insuficientes para fazê-lo flutuar. Em águas rasas, um tetrápodo com respiração aérea e que se mantivesse ereto poderia ter erguido a cabeça acima da superfície da água, iniciando uma mudança na forma do cristalino, associada às diferenças entre os índices de refração da água e do ar. A partir de tetrápodos aquáticos que abocanhavam invertebrados terrestres que caíam na água, podemos imaginar uma progressão gradual de formas cada vez mais ágeis, capazes de explorar o habitat terrestre para a obtenção de alimento, bem como abrigo contra predadores aquáticos. A principal seleção que favoreceu a vida terrestre talvez tenha ocorrido nos estágios juvenis da vida dos tetrápodos. Um corpo pequeno teria simplificado bastante as dificuldades de sustentação, locomoção e respiração durante a transição de um habitat aquático para um habitat terrestre.

PALEOECOLOGIA

Evidências indicam que desde as primeiras incursões no ambiente terrestre os tetrápodes tinham hábitos predadores. Os Anthracosauria também apresentaram hábitos predadores até o surgimento do primeiro tetrápode herbívoro, Diadectes. Os Amphibia permaneceram animais essencialmente predadores, mas ocuparam diversos nichos ecológicos tanto no ambiente terrestre como no aquático. Em terra, a maioria dos anfíbios manteve a locomoção cursorial primitiva. Entretanto, alguns grupos como os microssáurios e as cecílias desenvolveram locomoção semelhante à das serpentes atuais. Outros, como os anuros, desenvolveram locomoção por saltação. O retorno ou a permanência no ambiente aquático é evidenciado pelo desenvolvimento de hidrofólios (Nectridae), de caudas alongadas e achatadas (nectrídeos e antracossáurios), de membranas interdigitais ou pela redução dos membros, e pela retenção de brânquias. Quase todos os anfíbios são encontrados em sedimentos tipicamente continentais, evidenciando que viviam preferencialmente em água doce. A ocorrência de anfíbios marinhos é bastante incomum, porém alguns trematossaurídeos têm sido registrados em sedimentos triássicos deste tipo de ambiente. Entretanto, condições tafonômicas especiais podem ter levado animais de água doce para o mar.

REGISTROS FÓSSEIS BRASILEIROS

No Brasil, ocorre o gênero Notopus petri, um provável Ichthyostegalia (Leonardi, 1983), baseado numa pegada encontrada em sedimentos do Devoniano da Formação Ponta Grossa no município de Tibagi, Paraná. Archeogosauridae, uma das famílias de anfíbios temnospôndilos, tem dois representantes brasileiros, Prionosuchus plummeri, encontrado na Formação Pedra de Fogo, Permiano da Bacia do Parnaíba (Price, 1948; Cox & Hutchinson, 1991) e Bageherpeton longignathus da Formação Rio do Rasto, Bacia do Paraná (Dias & Barberena, 2001). Eram anfíbios de focinho alongado e provavelmente alimentavam-se de peixes. No Brasil, duas ocorrências de rinessucóideos, também temnospôndilos, são conhecidas para a Formação Rio do Rasto, no Estado do Paraná. Australerpeton cosgriffi, uma espécie de focinho alongado

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(Barberena, 1998), e outra de focinho curto (Barberena et alii., 1985; Barberena & Dias, 1998), muito semelhante ao gênero africano Rhinesuchus. No Brasil, os anuros fósseis são conhecidos no Cretáceo de Minas Gerais. Baurubatrachus pricei (Báez & Perí, 1989) e no Paleoceno da Bacia de são José de Itaboraí, Rio de Janeiro, Xenopus (Estes, 1975), e no Oligoceno Superior da Bacia de Taubaté, um Bufonoidea (Riff & Bergqvist, 1999). Rãs cretácicas provenientes do Membro Crato da Formação Santana, Bacia do Araripe são noticiadas por Maisey (1991) e Almeida et alii (1999). Uma coleção de anfíbios pipídeos, bem preservados, da Formação Entre-Córregos na Bacia de Aiuruoca em Minas Gerais foi apresentada por Bedani & Haddad (2001).

Figura 95. Representantes temnospôndilos registrados para o Brasil.

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AT-17: ORIGEM E IRRADIAÇÃO REPTILIANA

INTRODUÇÃO

Os répteis (latim, reptare = rastejar) surgiram de ancestrais anfíbios labirintodontes seimouriamorfos (origem monofilética) no Carbonífero inferior Houve rápida irradiação reptiliana durante o Carbonífero Superior e Permiano (310-290 M.a.), provocando extinções de vários grupos de anamniotas. A relativa uniformidade ambiental carbonífera havia desaparecido e, especialmente no hemisfério norte, as regiões pantanosas estavam se transformando em terras altas. Nestes paleoambientes permianos diversificados, os répteis foram substituindo os anfíbios e o grupo continuou a se diversificar até o Cretáceo Superior. A verdadeira chave para o êxito em ambientes continentais terrestres foi o desenvolvimento do ovo amniótico. A postura do ovo reptiliano é feita fora da água, protegendo o embrião da predação de animais aquáticos e permitindo menor dependência deste meio. Amniotas são todos os vertebrados cujos embriões estão delimitados por uma membrana aminiótica. O aparecimento deste tipo de ovo libertou os tetrápodos da necessidade de água do meio circundante para procriar. Além do mais, é responsável pelo suprimento alimentar do embrião em desenvolvimento e por sua proteção contra choques e desidratação. Ao mesmo tempo possibilita obter oxigênio e desfazer-se das excretas nitrogenadas. Estas funções são levadas a cabo por uma série de membranas embrionárias e pela casca. A larva dos anfíbios (anamniotas) começa a se alimentar em um estágio prematuro, enquanto que nos amniotas ela permanece longamente dentro do ovo, alimentando-se da grande reserva alimentar constituída pelo vitelo (gema). O vitelo é cercado por uma membrana (Saco Vitelínico), altamente vascularizada que transporta os nutrientes ao embrião. A rígida casca do ovo fornece sustentação necessária para o embrião em desenvolvimento e a massa de vitelo. Poros especiais na casca permitem a passagem de oxigênio, assimilado e transportado ao embrião por meio de vasos sanguíneos situados na membrana coriônica (Córion) e subpostos à casca. Outra membrana, o Âmnion, encerra o embrião em um saco líquido, evitando compressão contra a casca e amortecendo-o contra choques mecânicos. Ao embrião é fornecida a água pelo albumen (clara do ovo). Por fim, a longa permanência no interior do ovo significa que o embrião acumulará grande quantidade de excretas tóxicas, que são armazenadas em outra membrana, o Alantóide. A casca e estas finas membranas tornam possível o desenvolvimento pleno do embrião em terra firme, sendo então capaz de emergir da casca protetora do ovo em um avançado estágio de desenvolvimento e relativamente apto para cuidar de si mesmo.

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Figura 96. Secção longitudinal de um ovo amniótico, ressaltando os anexos embrionários e seus interiores.

O SURGIMENTO DOS AMNIOTAS

Os tetrápodes do Período Carbonífero incluem anfíbios, reptilomorfos, répteis e sinapsídeos. Durante todo esse tempo, os anfíbios (incluindo muitos grupos extintos sem nenhuma relação direta com os anfíbios atuais, referidos como "tetrápodes basais") foram os tetrápodes predominantes, e incluiam os Temnospondyli, Lepospondyli, Reptilomorfos e Batracossauros. Os primeiros registros fósseis de Amniota (Superclasse Tetrapoda) são datados do Carbonífero inferior (350 m.a.) e originaram-se no Devoniano superior (385-359 M.a.). As primeiras espécies conhecidas apresentam divergências importantes em relação aos primeiros anfíbios. Enquanto estes apresentavam grande porte (e.g., Ichthyostega, 1m comprimento) e cabeça relativamente grande (de 1/4 a 1/3 do tamanho do corpo), aqueles, assemelhavam-se em termos gerais a pequenos lagartos, com cerca de 20cm de comprimento e cabeças relativamente pequenas (1/5 do comprimento do corpo). No Carbonífero superior, em decorrência das mudanças climáticas geradas pelo colapso dos continentes e formação da Pangéia, os amniotas começam a se irradiar substituindo os anfíbios em diversidade. As novidades evolutivas surgidas durante esse período inicial de diversificação indicam a existência de pressões seletivas relacionadas ao aumento de eficiência na locomoção e na apreensão do alimento. Os primeiros anfíbios possuíam sulcos sensoriais em certos ossos. Caso um fóssil for classificado como réptil por sua anatomia e apresentar vestígios destes sulcos, isto significa que o animal levava uma vida aquática ou pelo menos passava por fases aquáticas. Foi o que aconteceu com o Seymouria e, portanto, constatou-se pertencer aos anfíbios e não aos répteis (= sauropsidas). Os cotilossauros (Ordem Cotylosauria) são os reptilomorfos mais primitivos a surgirem (Carbonífero ao período Triássico). Neste grupo, encontravam-se amniotas que possuíam características em mosaico (de anfíbios e de répteis) cujo tamanho era variado, entre 0,30cm e 1,5 metros. Eventualmente, acredita-se que eles deram origem aos répteis (sauropsídeos), e mais tarde, aos répteis mamaliformes e mamíferos.

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Consideram-se como primeiros répteis verdadeiros, os animais muito pequenos do Carbonífero Superior, de hábitos terrestres, membros desenvolvidos, e tronco curto. O réptil mais antigo conhecido é o Hylonomus encontrado fossilizado dentro de um tronco de licopodínea e envolto em sedimento.

Figura 97. Biocronologia das principais linhagens de amniotas de origem carbonífera. Observar linhagens pararreptilianas e posicionamento incerto de testudíneos (quelônios).

Figura 98. Aspectos evolutivos do caminhar entre os tetrápodes terrestres.

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Figura 99. Reconstrução paleoartística dos primeiros reptilomorfos (A e B) e o primeiro réptil (C).

LINHAGENS REPTILIANAS

Os amniotas reptilianos são classificados segundo caracteres cranianos, em especial da região temporal próxima das órbitas. São quatro as subclasses: Anapsida (Carbonífero Inferior-Triássico Superior), Euryapsida (Permiano Superior-Cretáceo Superior), Synapsida (Carbonífero Superior-Permiano Superior) e Diapsida (Carbonífero Superior-Recente). Ainda que os répteis anápsidos sejam tradicionalmente descritos como formando um grupo monofilético, estudos recentes têm dado indícios de que alguns répteis com crânios anápsidos estão apenas remotamente relacionados. Os cientistas ainda debatem a relação exata entre os répteis basais (reptilomorfos) que apareceram no Carbonífero, com os répteis do Permiano (sauropsídeos) e o grupo das tartarugas e cágados (Testudinata). Muitos paleontólogos defendem que os testudíneos descendem de répteis diápsidos que perderam as fenestras temporais, ainda que tal ponto de vista ainda receba algumas reticências da comunidade científica. Os fósseis mais antigos de testudíneos remontam ao Triássico, mas são já demasiadamente semelhantes aos quelônios atuais, de modo que, dificilmente poderão ser considerados como o início da linhagem dos anapsídeos. Os primeiros amniotas apareceram durante a metade do Período Carbonífero, no Pensilveniano, e incluiam os répteis e os sinapsídeos (antecessores dos mamíferos, não são mais considerados como "répteis verdadeiros", mas foi no final do Carbonífero que os répteis começaram a se diversificar.

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SUBCLASSES CARACTERÍSTICAS . é o tipo mais primitivo (grego, an = sem + apsida = fenestra), com ausência de fenestras temporais. Os representantes desta subclasse são considerados como grupos Anapsida pararreptilianos - os répteis mais basais. Compreendem duas ordens: Cotylosauria (Carbonífero Inferior-Triássico Superior), Proganosauria (= mesossauros) (Permiano Inferior-Permiano Superior), Pareiasauria e talvez, secundariamente os testudinos (=Chelonia) (Triássico Médio-Recente). . linhagem de répteis caracterizada pela presença de uma só fenestra temporal superior. Crânio derivado do tipo diápsido pelo fechamento da fenestra inferior. São conhecidos desde o Triássico, quando adaptaram-se secundariamente à vida aquática. Compreendem Euryapsida duas ordens: Sauropterygia (notossauros e plesiossauros) (Permiano Superior-Cretáceo Superior) e Placodontia (Triássico Inferior-Triássico Superior). Atualmente, alguns pesquisadores juntam estes répteis aos Ichthyopterygia (= ictiossauros) (Triássico Inferior-Cretáceo Superior), que também se adaptaram à vida nos oceanos. . com Petrolacossauria, do Carbonífero Superior, aparece a última grande linhagem de répteis, os diapsídeos, que possuem de cada lado do crânio duas fenestras temporais, a inferior, em posição semelhante aos sinapsídeos, e a superior, à dos euriapsídeos. A diversificação dos diapsídeos conduzirá à grande maioria dos répteis que povoaram e povoam a Terra. É presente em várias ordens, incluindo grupos como Eosuchia, Sphenodontida, Squamata (lacertílios e ofídios), Protorosauria (Permiano Inferior- Diapsida Triássico Inferior), Trilophosauria (Triássico Inferior-Triássico Superior), Rhynchosauria (Triássico Inferior-Triássico Superior) e Archosauria (Permiano Superior-Recente), superordem representada pelos Crocodylomorpha (Triássico Superior-Recente) e agrupamentos extintos como Thecodontia (Permiano Superior-Jurássico Inferior), Pterosauria (Triássico Superior-Cretáceo Superior) e Dinosauria (Triássico Médio- Cretáceo Superior). Desde o Permiano, os diapsídeos dividem-se em dois subgrupos, que evoluirão de maneiras diferentes: Lepidosauria e os Archosauria. . foi a primeira linhagem reptiliana a diferenciar-se dos anapsídeos primitivos, caracterizados por possuírem uma só fenestra temporal pós-orbital e inferior. Seria uma evolução do tipo diápsido, através do fechamento da fenestra superior. Compreendem Synapsida duas ordens: Pelycosauria (Carbonífero Superior-Permiano Superior) e Therapsida (Permiano Inferior-Cretáceo Inferior). Os pelicossauros seriam os mais primitivos, que, juntamente com os terápsidos, formam o grupo dos amniotas reptilianos mamaliformes. Foram abundantes principalmente no Permiano Inferior.

Figura 100. Radiação das linhagens reptilianas a partir do ancestral reptilomorfo.

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Figura 101. Filogenia da Classe Reptilia.

Figura 102. Subclasses reptilianas segundo morfologia das fossetas temporais. (p: parietal; po: pós- orbital; sq: escamosal; j: jugal; qj: quadrado-jugal; q: quadrado). RÉPTEIS DIÁPSIDAS

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Superordem Lepidosauria

Os Lepidosauria (do grego lepidos, escama + sauros, lagarto) compreende um dos maiores grupos da Classe Reptilia (= Sauropsida), contendo mais de 4.000 espécies de lacertílios (Subordem Lacertilia) e 2.700 espécies de ofídios (Subordem Serpentes), inclusos na Ordem Squamata, além de duas espécies de tuataras (Ordem Sphenodontia) – Sphenodon punctatus e S. guntheri. São tetrápodes predominantemente terrestres, com algumas espécies secundariamente aquáticas, principalmente entre as serpentes. O tegumento dos Lepidosauria é coberto por escamas e é relativamente impermeável à água. Os tuataras e a maioria dos lacertílios possuem quatro membros, mas a redução ou perda completa dos membros é comum entre lagartos e todas as serpentes são ápodas. Apresentam fenda cloacal transversal, ao invés da fenda longitudinal que caracteriza os outros tetrápodes. Dentro dos Lepidosauria, os Sphenodontidae (tuataras) formam o grupo irmão dos Squamata (lagartos e serpentes). Dentro dos Squamata, os lagartos podem ser distinguidos das serpentes em termos usuais, mas não filogeneticamente, porque as serpentes são derivadas dos lacetílios. Assim sendo, os "lagartos" formam um grupo parafilético. No entanto, lagartos e serpentes são distintos em muitos aspectos da sua ecologia e comportamento e uma separação coloquial torna-se útil em seu estudo. Na Ordem Sphenodontia, existem formas do Jurássico Superior-Cretáceo Inferior da América do Norte que incluem tipos marinhos. São ausentes no Cenozóico, exceto pelos representantes atuais (tuataras) que sobrevivem em algumas ilhas ao largo do litoral da Nova Zelândia, Sphenodon punctatus e Sphenodon guntheri, considerados verdadeiros fósseis vivos. Nos esfenodontidos há retenção de caracteres primitivos no crânio, como o orifício pineal. Na Ordem Squamata (Permiano Superior-Recente), em geral, há ausência da abertura temporal inferior, comum entre os diápsidos. Também ocorre desaparecimento e/ou fusão de ossos cranianos. O tipo de inserção dos dentes tem relativa importância taxonômica, havendo dois tipos: dentição acrodonte, onde soldam-se intimamente a borda do osso maxilar, e pleurodonte, aplicados contra a parede óssea externa.

Superordem Archosauria

Os arcossauros são um grupo de répteis diápsidas que se destacam dos demais pela sua importância tanto atual como pretérita. Trata-se de um grupo que surgiu no início da Era Mesozóica (Triássico Médio - 235 M.a.) que rapidamente se distribuiu pelos diversos continentes onde se tornaram os vertebrados dominantes. Os Archosauria e alguns outros grupos de répteis diápsidos extintos, como os Rhynchosauria (herbívoros dominantes do Triássico) e Prolacertiformes (animais com crânio estreptostílico) compõem a Infraclasse Archosauromorpha. Há dois grupos preliminares - os Ornitosuchia, que incluem os tecodontes, dinossauros e pterossauros; e os Pseudosuchia, que incluem os crocodilianos. Formado pelos tecodontes, dinossauros, pterossauros e crocodilos, são também os ancestrais das aves. Compreendem as seguintes ordens: Thecodontia, Crocodilia, Pterosauria, Saurischia e Ornithischia. Geralmente há uma fenestra pré-orbital entre a cavidade óptica (órbita) e narinas. Na mandíbula ocorre usualmente uma abertura entre os ossos dentário, angular e supra-angular. Os dentes estão implantados em alvéolos, o que não ocorre na maioria dos amniotas reptilianos. Alguns desenvolvem a postura bípede implicando, entre outras conseqüências: na posição paralela ao solo da coluna vertebral; no

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desenvolvimento da cauda como órgão de equilíbrio; na disposição graviportante, perpendicular ao solo, dos membros; no reforço da pélvis, responsável pelo suporte de quase todo o peso. Nas formas derivadas a estrutura das patas posteriores é muito próxima das aves. A diversidade morfológica das aves e de seus ancestrais dinossaurianos é imensa e bem documentada. Suchia, o grupo de arcossauros que inclui os crocodilianos é em geral considerado como mais conservador. Atualmente este grupo é representado apenas pelos Crocodilia (jacarés, crocodilos e gaviais). No passado, no entanto, os arcossauros eram mais diversificados e, além de crocodilianos e aves, eram representados pelos Pterosauria (répteis voadores), por diversas formas de Dinosauria e outros grupos menos conhecidos. As aves são tratadas tradicionalmente como uma classe dentro da Superordem Archosauria. Há sistematas que preferem considerá-las como grupos monofiléticos, ou podem agrupá-las em uma classe separada dos Archosauria.

Figura 103. Filogenia da Superordem Archosasuria (Subclasse Diapsida).

No Brasil, os representantes de arcossauros fósseis são encontrados em depósitos fossilíferos do Triássico e do Cretáceo. Os mais antigos são procedentes da Formação Santa Maria, com coletas realizadas de maneira sistemática, sobretudo pela UFRGS, PUCRS e UFSM. A partir dos anos quarenta, uma grande quantidade de exemplares de arcossauros foram coletados principalmente em rochas sedimentares que formam o Grupo Bauru (Cretáceo Superior, Bacia do Bauru) em Minas Gerais, São Paulo e Mato Grosso, onde diversas instituições tem atuando, entre as quais o Museu Nacional. Arcossauros fósseis, principalmente restos de pterossauros (répteis voadores), são encontrados na Bacia do Araripe, localizada entre os estados do Ceará, Pernambuco e Piauí. No Ceará as atividades são 187

coordenadas pela Universidade Regional do Cariri, que mantêm estreitos laços de pesquisa com o Museu Nacional.

Ordem Thecodontia Os répteis arcossauros tecodontes surgiram de algum estoque diápsido no Permiano Superior e originaram os demais arcossauros, persisitindo até o Jurássico Inferior, sendo considerado um grupo basal. Extinguiram-se pela competição com formas das quais foram ancestrais. Ocorreram formas reptantes, quadrúpedes não-reptantes e bípedes, estes últimos, geralmente predadores. As diferenças na morfologia sugerem um grupo parafilético. Ocorreram padrões de alongamento das vértebras cervicais resultando em pescoços longos. A tendência à postura bípede, surgida pela primeira vez entre os tetrápodes foi importante: propiciava rapidez na locomoção, facilitando captura de alimento, permitindo que os membros escapulares adquirissem novas funções, como segurar presas, explorar vida arborícola e voar. Foi difundida entre os tipos finais da ordem. As principais subordens de Thecodontia foram Proterosuchia – primitivos, quadrúpedes crocodilomorfóides, sem tendências ao bipedalismo, na base da linhagem arcossauriana e ancestrais de outros grupos tecodontianos – além de outras linhagens como Rauisuchia, Aetosauria e Phytosauria.

Figura 104. Detalhes anatômicos de um tecodonte basal.

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Figura 105. Principais linhagens de arcossauros basais – tecodontes.

Ordem Pterosauria

Pteurosauria (Triássico Superior-Cretáceo Superior) é uma ordem extinta da superordem Archosauria que corresponde aos répteis voadores do Mesozóico. Embora sejam seus contemporâneos, estes animais não são dinossauros. O grupo surgiu no Triássico superior e desapareceu na extinção K-T, há 65 milhões de anos. Eram arcossauros que dominaram os céus por mais de 140 milhões de anos, existindo duas vezes o período que as aves têm sido os principais animais voadores. Os primeiros fósseis de pteurossauros foram descobertos em 1784 pelo naturalista italiano Cosimo Collini, que os interpretou como sendo de um animal aquático. Foi só no século XIX que Georges Cuvier sugeriu tratarem-se de animais voadores. Os ancestrais triássicos dos pterosssauros, pequenas formas arcossaurianas trepadoras, instalaram- se no hábito arborícola. A conquista do meio aéreo se desenvolveu em quaro etapas sucessivas: salto, planagem como um pára-quedas, vôo planado verdadeiro e finalmente a maneira batida de voar. Formou-

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se uma membrana, de início como auxílio para planar entre as árvores ou frear a queda no solo, transformando-se depois nas asas. É importante salientar que os pterossauros não são os ancestrais das aves, mas sim, uma ramo extinto de arcossauros. As asas dos pteurossauros eram constituidas por membranas dérmicas (patágios), fortalecidas por fibras, ligadas a partir do quarto dedo, que era desproporcionalmente longo. O pulso contem um osso extra, o pteróide, que ajuda a suportar esta membrana. As asas dos pterossauros terminavam nos membros posteriores, ao contrário dos morcegos actuais, onde as asas são braços modificados. Outras adaptações para o vôo incluiam ossos ocos (como as aves modernas) e um esterno em forma de quilha, próprio para a fixação dos músculos usados no vôo. Os pterossauros não tinham penas, mas há evidências de que algumas espécies pudessem ter o corpo coberto de pêlos (no entanto diferente dos dos mamíferos). O estilo de vida destes animais e a presença de pêlos sugere que fossem de sangue quente (endotérmicos). Durante muito tempo discutiu-se a possibilidade dos pterossauros também poderem se deslocar em terra, apoiando-se, eventualmente, nas "mãos/asas". A descoberta em 1994 de pegadas (tridáctilas) das "mãos" destes animais, no Jurássico Superior de Crayssac (Quercy, Lot/França) parece demonstrar que tal se verificava efetivamente. Os primeiros pterossauros tinham mandíbulas cheias de dentes e uma cauda longa, enquanto que as espécies do Cretáceo, quase não possuiam dentes numa mandíbula, que parecia um bico, e cauda bastante reduzida. Os melhores fósseis de pterossauros vêm da Chapada do Araripe, Ceará. Este grupo de animais incluía formas cujas dimensões iam de gigantescas às de pequenos pássaros. Muitos dos Rhamphorhynchoidea (Triássico Superior-Cretáceo) tinham asas cuja envergadura alcançava os dois metros. O maior dos Pterodactyloidea (Jurássico Médio-Cretáceo Superior) conhecidos, Quetzalcoatlus, tinha uma envergadura de asas que quase atingia os 15 metros (como as asas de um pequeno avião!). Pelo contrário, alguns Pterodactylus tinham dimensões semelhantes às de uma pequena ave. Muitos dos depósitos onde foram encontrados pterossauros localizam-se perto da costa litorânea, o que sugere que muitos deles, como as atuais gaivotas e outras aves marinhas, capturassem peixes na superfície das águas, em vôos rasantes. A diversidade manifestada nos seus caracteres osteológicos permite supor que muitos outros tivessem hábitos alimentares bastantes diferentes. Na Chapada do Araripe (CE), temos, dentre outras, as espécies: Araripesaurus gomesii, Tapejara wellnhoferi, Anhanguera blittersdorffi, Anhanguera santanae, Thalassodromaeus sethi, Tapejara imperator, dentre outros.

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Figura 106. Reconstruções paleoartísticas da ordem Pterosauria.

Ordem Crocodylomorpha

Os crocodilomorfos (Triássico Superior-Recente) são próximos dos ancestrais tecodontianos. O crânio tem uma superfície esculturada e é longo, geralmente achatado dorsiventralmente. Há duas vértebras sacrais, característica primitiva entre arcossauros. A morfologia da pélvis e dos membros pélvicos das ordens primitivas (esfenossúquios, protossúquios e formas afins) indica que possuíam adaptações para postura bípede. Não eram reptantes como os atuais representantes da ordem, que exibem aquisições secundárias para existência anfíbia. Quase todos mostram cobertura de placas dérmicas dorsais (fossilizáveis), característica tecodontiana. A história dos crocodilomorfos começa há muito tempo – mais especificamente no Triássico Superior, há cerca de 220 milhões de anos. Ainda existe muito debate sobre qual é o crocodilomorfo mais primitivo, mas algumas formas encontradas na Argentina (como o Pseudhesperosuchus) têm sido listadas entre as mais antigas. No Brasil também temos uma forma muito primitiva: o Barberenasuchus brasiliensis, encontrado na Formação Santa Maria (RS), que tem cerca de 220 milhões de anos. As formas primitivas de crocodilomorfos eram tão diversificadas que algumas chegaram a viver no mar, como o Chenanisuchus, recentemente encontrado no Marrocos. Alguns desses animais eram bastante curiosos e, acredita-se, deviam competir com os dinossauros carnívoros. No Brasil, a maioria dos crocodilomorfos foi encontrada em sedimentos do Cretáceo. Entre as formas mais interessantes está o Susisuchus anatoceps, procedente do calcário laminado que se depositou há 110 milhões de anos no Ceará, no Nordeste. Baurusuchus salgadoensis, que viveu há 90 milhões de anos (Cretáceo), foi encontrado no interior do estado de São Paulo (Grupo Baúru). Esse crocodilomorfo – como são chamados os parentes distantes dos crocodilos atuais – media cerca de três metros de comprimento e pesava aproximadamente 400 kg. Suas pernas eram bem mais longas que as dos crocodilos de hoje, já que ele precisava andar muito mais tempo 191

sobre o solo, em comparação com os crocodilos atuais. Antes da descoberta do Baurusuchus, espécies semelhantes só haviam sido encontradas no Paquistão, na Ásia. Segundo os pesquisadores, isso pode sugerir que houve um possível movimento migratório desses animais entre os continentes. Uma hipótese semelhante já foi formulada para outro crocodilomorfo – o Sarcosuchus imperator, encontrado em depósitos de 100 milhões de anos no Níger (África) e na Bahia. Apesar de ser bem maior – chegava possivelmente à casa dos 10m - o Sarcosuchus não tinha as mesmas adaptações que o Baurusuchus, e era mais semelhante aos crocodilomorfos atuais, devendo passar maior tempo dentro da água. Vale ressaltar a existência de um importante depósito com crocodilomorfos fósseis no Acre. São diversas formas, muitas ainda não estudadas, encontradas em rochas do Mioceno (com cerca de 8-6 milhões de anos de idade). Entre elas, destaca-se o Purussaurus brasiliensis (veja na figura ao lado), cujo tamanho foi estimado por alguns pesquisadores como algo em torno de 15m. Apesar de terem vivido em épocas e lugares bem diferentes, o maior exemplar do dinossauro T. rex chegava a de 14m, o que faz de Purussaurus um predador ainda maior.

Figura 107. Reconstruções paleoartísticas da Ordem Crocodilomorpha.

Grupo Dinosauromorpha

A palavra Dinossauro (do grego deinos = terrível / saurus = réptil) é um termo usado para designar duas grandes ordens de répteis arcossauros da Era Mesozóica: Ordem Saurischia (Triássico Médio-Cretáceo Superior) e Ordem Ornithischia (Triássico Superior-Cretáceo Superior). Os Saurischia ("bacia de lagarto") compreendem todos os terópodes (carnívoros bípedes) e os sauropodomorfos (quadrúpedes de pescoço e cauda longas). A principal característica são os ossos pélvicos em “sela”, semelhantes aos lagartos. Ornithischia ("bacia de ave") tinham os ossos da pélvis posicionados paralelamente. Compreendem todos os outros tipos de dinossauros. No início da era Mesozóica, um aumento na quantidade do dióxido de carbono na atmosfera provocou o aquecimento global, criando um ambiente perfeito para os animais exotérmicos. Além disto, a abundância de CO2 fomentou um maior crescimento das plantas, que também aumentaram seu tamanho.

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A disponibilidade de uma maior quantidade de alimentos e o aumento das temperaturas ajudou os dinossauros a ficarem gigantes. Apesar de todas estas informações, ainda não está claro se os dinossauros eram endotérmicos, como os mamíferos, ou exotérmicos. O que se sabe é que a rápida evolução dos primeiros arcossauros até os grandes répteis atuou como uma força seletiva poderosa na qual foram favorecidos os corações adaptados para responder bem às demandas exigidas pelo gigantismo. Era necessário enviar às células quantidades suficientes de nutrientes e oxigênio. A solução do coração dotado de quatro câmaras seria ideal para a posterior aparição das aves, mas nos dinossauros não fez senão continuar favorecendo o gigantismo. As mais de 800 espécies hoje conhecidas de Dinossauros dividem-se em dois grupos maiores: Saurischia (sauripélvicos) e Ornitischia (avipélvicos), cuja origem mono ou polifílética ainda se discute. Para alguns autores estes dois grandes grupos teriam irradiado do grupo básico Thecodontia, de onde teriam igualmente emergido os Pterosauria e Crocodylia. Para outros, os Dinosauria, incluindo os Saurischia e Omitischia, constituiriam um grupo monofilético no seio do grupo dos Omithodira que incluiria também os seus mais próximos parentes, os Lagosuchus, pequenos Archosauria, bípedes, do Triásico Médio da Argentina, e os Pterosauria. Segundo Benton (2000), o grupo-irmão dos Dinossauros é Marasuchus, do fim do Triásico Médio da América do Sul. Conjuntamente, Marasuchus e Dinosauria constituiriam os Dinosauromorpha. Marasuchus era um pequeno carnívoro bípede, de cauda comprida, com 1,3m de comprimento. Eles floresceram durante mais de 140 milhões de anos, e originado no Triássico médio. Extinguiram-se no Cretáceo Superior (65 M.a.). Nenhum grupo de vertebrados continentais foi tão bem- sucedido. O crânio apresentava fenestra preorbitária, herança dos tecodontes.

Figura 108. Posiconamento dos ossos da pélvis nas duas ordens formados do grupo “Dinosauria”.

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Figura 109. Filogenia do grupo “Dinosauria”.

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AT-18: ORIGEM DAS AVES

INTRODUÇÃO

As aves formam um grande grupo de vertebrados voadores extremamente bem-sucedidos, com pouco mais de 9.000 espécies vientes. São endotérmicos, ovíparos, caracterizados principalmente por possuirem penas, apêndices locomotores torácicos modificados em asas, bico córneo e ossos pneumáticos. São reconhecidas aproximadamente 9.000 espécies de aves no mundo. Assim como os mamíferos, as aves são descendentes dos répteis Diapsida, ao passo que os mamíferos descendem da linhagem Synapsida. Archaeopteryx é o mais antigo fóssil conhecido de ave e data de aproximadamente 140 milhões de anos atrás (Jurássico Superior). O debate acerca da origem das aves confundiu, em alguns momentos, função e evolução. Proponentes da origem das aves a partir de diápsidos basais são, em geral, defensores da hipótese arbórea, ou seja, de que o vôo surgiu a aprtir de ancestrais escaladores (“da árvore para o chão”) e consideram que a hipótese dinossauro-ave necessita de uma origem cursorial para o vôo (“do chão para cima”). Não existe entretanto uma ligação necessária entre a origem do vôo e a origem das aves, e argumentos em favor da hipótese funcional arbórea não excluem a hipótese filogenética ave-terópodo (Witmer, 2002). Logicamente, a filogenia deve vir primeiro e ser suportada por dados morfológicos. O registro fóssil das aves é melhor do que foi geralmente assumido (Unwin, 1993): das 153 famílias viventes, 134 possuem representantes fósseis descritos e existe um adicional de 77 famílias extintas. As aves mantiveram-se aparentemente raras durante a maior parte do Cretáceo, período que representa mais da metade da história evolutiva do grupo, passando por várias fases de expansões durante o Cenozóico. Antes de 1990, havia uma grande falha no registro fóssil de aves entre Archeopteryx, datado de 150 m.a., e Hesperornis e Ichtyornis, do Creáceo Superior da América do Norte, dqatados de 90-65 m.a. Novas descobertas do Cretáceo Inferior dda China, Mongólia, Espanha e outras partes do mundo, aujdaram a prencher esta falha, revelando a existência de algumas linhagens de aves únicas do Cretáceo, em especial a irradiação de um grupo diverso, denominado Enathiornithes, e diminuindo a grande lacuna entre Archaeopteryx e as aves mais recentes, aves não voadoras que se alimentavam de cavalos e muitas outras. Problemas seminais no entendimento da filogenia das aves ainda persistem: ironicamente, parecemos saber mais sobre as relações das aves cretácicas do que dos grupos viventes. As aves pertencem ao mesmo grupo dos dinossauros terópodes mais avançados, sendo que já foram descobertas penas (ou estruturas semelhantes, mais primitivas) em outros grupos de Dinosauria, mas existem certas lacunas no restante da evolução das aves. Portanto, atualmente aceita-se o grupo Avia não como Classe (a exemplo de Mammalia), mas um grupo bastante diversificado e atual de Dinosauria. Há cerca de 65 milhões de anos, com a extinção da maioria dos grandes grupos de répteis ocorreu uma grande radiação adaptativa e consequente diversificação das aves, que passaram a povoar praticamente todos ambientes terrestres. A filogenia dos grupos atuais de aves ainda está pouco elucidado, sendo difícil afirmar quais os grupos ancestrais e quais os mais derivados e de quem descendem. Atualmente aceitam- se dois grandes grupos de aves: Palaeornithes (ratitas) e Neornithes (carinatas).

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Figura 110. Linhagem ancestral das aves.

A visão geralmente aceita situa os parentes mais próximos das aves entre os Deinonychosauria (Maniraptora), formando um grupo monofilético de tetrápodes cujo grupo-irmão são alguns dinossauros Coelurossauria, especialmente formas próximas dos Troodontidae ou Dromaeosauridae (Thulborn, 1984; Gauthier & Padian, 1985; Gauthier, 1986), confirmando a idéia inicialmente levantada por Huxley (1868), quando comparou Archaeopteryx com o celurossauro Compsognathus. Essa idéia vem ganhando consistência cada vez maior à medida que novas descobertas, estudos e interpretações são realizados. A descrição de um primitivo arcossauro, Protoavis texensis, do Triássico Superior do Texas, como uma ave, favorece as idéias de Heilmann (1926) e Feduccia (1996). Entretanto, tal descrição é baseada em ossos esparsos, mal conservados e deformados. A grande maioria dos atuais pesquisadores não aceita Protoavis como pertencente ao grupo das Aves. A ave cretácica mais basal parecer ser Rahonavis, do Cretáceo Superior de Madagáscar (Forster et al., 1998). Sua condição aviana tem sido contestada, mas o material inclui um hálux, e uma ulna, que apresenta pequenas saliências, ou papilas, para inerção de penas de vôo. As aves modernas, os Neornithes são extremamente diversificadas atualmente. A hipótese tradicional assume que esta irradiação se deu inteiramente no Terciário, aocmpanhando a extinção dos dinossauros, pterossauros e outro grupos do mesozóico. Feduccia (2003) argumenta que houve um gargalo na diversidade de aves no limite KT. As anteriormente diversas Enantiornithes, Ichthyornithiformes e outros grupos desapareceram no limite KT, e os Neornithes irradiaram-se amplamente em seguida.

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Figura 111. Cladograma dos principais grupos reptilianos, incluindo Avia.

Archaeopteryx litographica

Archaeopteryx tem justificada fama desde sua descoberta, em 1860. Naquele momento, um ano após a publicação de “A Origem das Espécies”, de Charles Darwin, o novo fóssil parecia representar um perfeito “elo perdido” entre os répteis e as aves, e entusiastas da evolução, como Thomas Henry Huxley, o usaram como evidência da nova teoria: um animal de cauda longa, mão com três dedos separados portando garras e mandíbulas com dentes (todos caracteres reptilianos primitivos), mas também com penas assimétricas, fúrcula (clavículas fundidas) e asas (todos caracteres derivados de aves). Desde então, Archaeopteryx atraiu a atenção, sendo visto como um animal singular para estudos evolutivos: criacionistas tentam argumentar dizendo que ou ele é uma ave moderna, sem nenhum caráter intermediário, não fazendo parte de uma série de transformações evolutivas, ou uma falsificação. Nois dois casos eles estão errados. Os esqueletos de Archaeopteryx foram encontrados em diferentes níveis da parte superior dos calcários litográficos de Solnhofen (Bavária, Alemanha), um sedimento fino, com argila e com camadas alternadas de calcário puro. Os calcários foram depositados numa laguna subtropical e os fósseis encontrados incluem formas de águas salgadas e salobras (plâncton, águas-vivas, amoniteas, crinóides, estrelas-do-mar, crustáceos, peixes), assim como restos de plantas terrestres, insetos, pterossauros, crocodilos, esfenodontes, raros dinossauros (Compsognathus) além de Archaeopteryx. Oito esqueletos de Archaeopteryx são conhecidos, bem como a impressão de uma única pena, todos coletados nos calcários de Solnhofen, Jurássico Superior da Bavária, Alemanha. Subseqüentemente, Wellnhofer (1993) sugeriu que o sétimo espécime representaria uma espécie diferente e menor, Archaeopteryx bavarica, tendo em vista que este seria claramente adulto, pois apresenta o esterno ossificado, diferindo-se também por possuir tíbias e pernas mais longas do que A. lithographica. Archaeopteryx é uma ave de porte médio, com 300-500mm de comprimento e teria cerca de 250 mm quando em pé, o tamanho de um pombo. Seu esqueleto mostra uma semelhança muito maior com Coelurosauria do que com as aves modernas. Por outro lado, a presença de penas, tão carcterísticas das aves, parece ter ocorrido em outros Dinosauria; isto hoje é confirmado em alguns interessantes

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celurosauros Dromeosauridae como Sinosauropteryx prima e Sinovenhator changii. , ambos do Cretáceo Inferior da China e do tamanho de uma galinha, tinham o corpo revestido de penas. A presença de penas em um celurossauro com os membros torácicos não transformados em asas confirma a hipótese de que as penas não surgiram inicialmente para o vôo, como pensava Feduccia (1985), mas provavelmente como um isolante térmico; posteriormente adaptaram-se para uma modalidade de vôo única, diferente da frágil membrana desenvolvida pelos Pterosauria, Chiroptera, esquilos-voadores (Petauristinae), e outros vertebrados que conseguiram algum tipo de vôo. As penas então teriam surgido em algum ancestral comum às aves e certos celurossauros, como uma modificação da escama reptiliana, para assegurar a homeotermia, e, entre esses, um grupo conquistou o vôo com essa nova e exclusiva estrutura, originando então as aves. O membro pélvico de Archaeopteryx é também semelhante aos pequenos terópodos: o fêmur é curto e levemente curvado, a tíbia é retilínea e a fíbula muito fina, o astrágalo e calcâneo são firmemente articulados às extremidades distais da tíbia e da fíbula, o astrágalo aparentemente possui um processo ascendente, o dedo externo (dígito V) do pé é praticamente inexistente, e o interno (dígito I) é curto e posicionado atrás do pé, formando o hálux revertido, típico de muitas aves. Comparando os dedos e garras de Archaeopteryx com os de aves atuais, o pé poderia ter sido usado para escalar tronco de árvores, mas os membros pélvicos e a pélvis são estruturados para locomoção em terra. (Elzanowski, 2002). As similaridades entre aves e terópodos incluem os seguintes derivados morfológicos: 1. Pescoço em forma de S alongado e móvel; 2. Crânio e pescoço articulados por meio de um único côndilo occipital; 3. Junta intertarsal no tornozelo; 4. Ossos pneumáticos.

Figura 112. Detalhes dos caracteres morfológicos em mosaico de Archaeopteryx litographica. MORFOLOGIA AVIANA

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As aves são tetrápodes verdadeiramente bípedes, onde ocorreu uma extrema diferenciação dos membros torácicos para o vôo, enquanto os posteriores puderam se desenvolver para outros tipos de locomoção e outras funções como correr, nadar, mergulhar, agarrar presas e segurar alimentos. No crânio os ossos são precocemente anquilosados, desaparecendo as suturas. As órbitas são extremamente grandes, a caixa craniana é inflada, com notável desenvolvimento do cerebelo. O osso pós- orbital desapareceu nas aves, juntamente com a barra temporal superior de um crânio diápsida, como em Compsognathus, tornando confluente a abertura temporal superior com a inferior e a órbita. Em Archaeopteryx, e outras aves primitivas, esses caracteres parecem já presentes, muito embora persista ainda a dúvida sobre a existência do osso pós-orbital e uma abertura temporal superior em Archaeopteryx. As vértebras das aves são tipicamente heterocélicas (as articulações entre os corpos vertebrais são em forma de cela de montaria), existindo exceções, especialmente nas últimas torácicas, que podem ser opistocélicas tais como nos pingüins e biguás; anfiplanas em atobás, ou procélicas como em Patagopteryx, uma ave corredora (ratita) do Cretáceo da Argentina. Ocorrem ainda inúmeras situações intermediárias, quanto à forma das vértebras, em aves fósseis e atuais. Em Archaeopteryx ainda ocorre a presença de gastrália, ossos ventrais que auxiliam na sustentação corporal. As vértebras lombares e sacrais nas aves são todas fusionadas formando o sinsacro, que pode incluir ainda as últimas torácicas e primeiras caudais, quase sempre fusionado também com os ílios. As vértebras caudais, nas formas atuais, são livres e geralmente, em número de cinco ou seis e mais o pigóstilo. As costelas possuem uma característica muito peculiar que são os processos uncinados, uma expansão posterior no meio do corpo da costela, que geralmente ultrapassa distalmente a costela consecutiva. As aves desenvolveram o osso esterno, bem ossificado, com uma quilha mediana (carena) onde se originam os músculos utilizados no vôo; nas aves que perderam a capacidade de voar. Essa quilha tende a se atrofiar e chega a desaparecer. A cintura escapular e os membros torácicos apresentam a estrutura básica dos dinossauros, obviamente com as modificações impostas pela aquisição do vôo. O coracóide tornou-se mais alongado, servindo como esteio para o músculo supracoracóideo elevar as asas durante o vôo, enquanto o peitoral trabalha diretamente abaixando a asa. A fúrcula, traidicionalmente considerada uma estrutura típica das aves, tem sido tratada como sendo a fusão das duas clavículas, muito embora essa homologia seja ainda questionada. Curiosamente, a clavícula parece ser uma estrutura muito atrofiada ou mesmo ausente na grande maioria dos dinossauros, incluindo os celurossauros, aparecendo já bastante desenvolvida em Archaeopteryx e em diversos Enatiornithes. Na pelve das aves, o púbis e o ísquio fundem-se ao ilíaco; nas formas mais primitivas, como Archaeopteryx e Confuciusornis, os púbis são mais verticalizados, longos, com a extremidade distal dilatada e às vezes unem-se distalmente, formando uma sínfise púbica, muito semelhante ao que acontece nos celurossauros. A estrutura dos membros pélvicos é também semelhante à dos celurossauros; a diferença em relação a estes está na fíbula atrofiada distalmente, na tíbia fusionada com parte do tarso (astrágalo e calcâneo) formando o tibiotarso, e no tarsometatarso representado pelos metatarsais II, III e IV, geralmente alongados e fusionados proximalmente com os três ossos tarsais. Outro detalhe anatômico evolutivo importante em relação aos dinossauros é que as aves atuais perderam os dentes (ainda presentes em Archaeopteryx e outras aves mesozóicas) e adquiriram um bico, já observado em Confuciusornis, uma ave do Jurássico Superior da China.

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Figura 113. (A) Comparação dos caracteres anatômicos de Archaeopteryx com as aves mais avançadas e um pequeno dinossauro terópodo (Ornitholestes). (B) Anatomia dos membros torácicos de aves e dinossauros, mostrando o carpal semilunar. (C) Anatomia dos membros pélvicos de aves e dinosssauros, mostrando a articulação do metatarsal e processos ascendentes do astrágalo. (D) Comparação anatômica entre a cauda de Archaeopteryx (Jurássico), Iberomesornis (Cretáceo) e um columbiforme atual (pomba).

Do ponto de vista morfológico, as aves constituem um grupo um tanto particular e uniforme dentro dos tetrápodes atuais. Particular porque se distiguem facilmente de outros grupos de tetrápodes, porque, apesar do grande número de espécies e adaptações das mais variadas para diferentes nichos ecológicos o grupo como um todo mantém sua morfologia bastante semelhante (diferentemente, e.g., dos mamíferos).

HIPÓTESE DA PROTO-AVE

Teoria Arborícola A proto-ave, é um modelo aviano criado para explicar a origem do vôo no primeiro ancestral dotado de tal capacidade. Tem sido considerado frequentemente um arborícola trepador, saltador e planador, com limitado poder de vôo batido, que o permitia aumentar as distâncias que podia percorrer através do ar, por entre as árvores. A teoria arborícola da origem do vôo das aves dominou o campo científico por muito tempo. As proto-aves relacionadas a Archaeopteryx eram trepadoras de árvores e pulavam de galho em galhoe de árvore em árvore. Sob pressões seletivas que favoreceriam o aumento da distância e da precisão do deslocamento entre as árvores, a evolução de formas voadoras passou de estágios de planeio, seguidos de estágios intermediários, como Archaeopteryx, onde o planeio era auxiliado por um débil vôo batido, até os voadores com vôo batido totalmente desenvolvido. Entretanto, um problema que não foi explicado satisfatoriamente pela teoria arborícola é a seleção do bipedalismo em

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um habitat arborícola. Poderia um organismo bípede pousar ereto em um galho de árvore sem possuir previamente uma habilidade de frenagem aerodinamicamente controlada e bem coordenada?

Teoria Cursorial Se a linhagem que deu origem às aves consistia de formas terrestres bípedes, como parece razoável supor, seria mesmo necessário invocar pressões de seleção arborícolas para a evolução do vôo nas aves? A teoria “do chão-para-cima” postula que o vôo batido evoluiu diretamente a partir de corredores bípedes terrestres. De acordo com a primeira versão desta hipótese, as proto-aves eram corredores bípedes velozes que utilizavam suas asas como planos para aumentar a força de ascenção e aliviar o peso durante a corrida. Em um desenvolvimento posterior as asas eram batidas enquanto o animal corria fornecendo uma propulsão adicional para a frente. Finalmente, os músculos peitorais e as penas do vôo tornaram-se suficientemente desenvolvidos para o vôo totalmente batido. A teoria cursorial falhou como explicação em termos mecânicos e físicos para aumentar a velocidade de corrida. Para obter aceleração é necessária uma tração máxima sobre o solo e essa tração só pode ser fornecida pelo contato firme dos pés com um substrato sólido. O planeio prejudicaria a velocidade nos membros posteriores e haveria perda de aceleração. A modificação da teoria cursorial baseou-se nos caracteres morfológicos das mãos. As similaridades morfológicas entre a mão, metacarpo, antebraço, úmero e aparelho peitoral de Archaeopteryx e de vários Coelurosauria podem ser uma evidência dos papéis biológicos de ambos – uma função prênsil para a predação. Todo o aparelho peitoral (esqueleto e músculos) parece ter sido tão bem adaptado para a predação, como para o vôo. As asas incipientes das proto-aves evoluíram primeiramente como armadilhas para capturar insetos ou outras presas contra o solo ou para derrubá-los no chão, facilitando a apreensão pelas garras e dentes. Em seguida, as estruturas tornaram-se ainda mais modificadas em apêndices vibráteis capazes de subjugar presas maiores e, coincidentemente, auxiliavam no bote sobre a presa. A evolução das asas das aves pode ter ajudado nos saltos horizontais sobre a presa.

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Figura 114. Representação das duas hipóteses acerca da origem do vôo.

ADAPTAÇÕES AO VÔO

As penas, consideradas como diagnóstico das aves atuais, estão presentes em outros grupos de dinossauros, entre eles o próprio Tyrannosaurus rex. Estudos apontam que a origem das penas se deu a partir de modificações das escamas dos répteis, tornando-se cada vez mais diferenciadas, complexas e, posteriormente, vieram a possibilitar os vôos planado e batido. Acredita-se que as penas teriam sido preservadas na evolução por seu valor adaptativo ou auxiliar no controle térmico dos dinossauros - uma hipótese que aponta para o surgimento da endotermia já em grupos mais basais de Dinosauria (em relação às aves) e paralelamente com a aquisição da mesma característica por répteis Sinapsida, que deram origem aos mamíferos. Os ossos pneumáticos das aves provavelmente representam um caráter ancestral na linhagem dos Archosauria, combinando leveza e resistência. Vários ossos do crânio, que são separados em outros diápsidos, estão fundidos nas aves. Os ossos pneumáticos também são encontrados em outros grupos de répteis. Apesar de serem ocos (um termo melhor seria "não-maciços"), os ossos das aves são muito resistentes pois preservam um sistema de trabéculas ósseas arranjadas piramidalmente em seu interior. Com relação a características ósseas relacionadas à adaptação ao vôo, podemos citar:  Diminuição do crânio, sendo este composto por ossos completamente fusionados no estágio adulto;  Rostrum (mandíbula + maxila) leve, podendo ser "oco" (p. ex. em tucanos, Ramphastidae) e coberto por uma camada córnea, a ranfoteca;  Forame magno direcionado posteriormente, facilitando a posição "horizontal" da ave (quando em vôo);

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 Diminuição do número de vértebras, em especial no sinsacrum (fusão de vértebras e outros ossos da cintura pélvica) e pigóstilo (vértebras caudais fusionadas);  Tarsos (mãos) com grande fusão de ossos, sendo que atualmente só se observam três dedos;  Fusão das clavículas formando a fúrcula (conhecido popularmente como "osso da sorte"), como adaptação ao fechamento dos órgãos dentro de uma caixa óssea;  Costelas dotadas de um processo uncinar (projeção óssea posteriormente direcionada de modo a fixar uma costela com a costela imediatamente atrás), também uma adaptação ao fechamento;  Prolongamento do osso esterno e desenvolvimento da carena ou quilha esternal, sendo que o primeiro também é uma adaptação à formação da caixa óssea e o segundo uma adaptação para a implantação dos músculos do vôo, necessariamente fortes.  Fusão de ossos nas pernas (apêndices locomotores posteriores) formando a tibia-tarso e tarsometatarso. Quanto a outros órgãos, as aves perderam os dentes (redução do peso total do animal), as bexigas e a grande maioria dos grupos de aves perderam o ovário direito. O sistema de sacos aéreos funciona em conjunto com o sistema respiratório (por isso a respiração em aves é diferente dos outros grupos de tetrapodes). Ainda tem função de diminuir a densidade do animal, facilitando o vôo e a natação (no caso de aves que mergulham). Todas essas características já são observadas em outros grupos de répteis, em especial nos Dinosauria Theropoda, o que levou especialistas a classificar as aves não como um grupo a parte (Classe Aves, como era conhecida antigamente), e sim como um grupo especializado de dinossauros. Enquanto a maioria das aves são caracterizadas pelo vôo, as ratitas não podem voar ou apresentam vôo limitado, uma característica considerada secundária, ou seja, adquirida por espécies "novas" a partir de ancestrais que conseguiam voar. Muitas outras espécies, particularmente as insulares, também perderam essa habilidade. As espécies não-voadoras incluem os pingüins, avestruz, quivi, e o extinto dodo. Aves não-voadoras são especialmente vulneráveis à extinção por conta da ação antrópica direta (destruição e fragmentação do habitat, poluição etc) ou indireta (introdução de animais/plantas exóticos, mamíferos em particular).

1. Explique as duas teorias que tentam elucidar a origem do vôo e das aves denominada “Hipótese da Pró- Avis”. a) Pró-avis arborícola e corredora. b) Pró-avis bípede, terrestre e corredora

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AT-12: ORIGEM E IRRADIAÇÃO DOS MAMÍFEROS

INTRODUÇÃO

Os cinodontes, répteis therapsídeos, surgiram no final do Permiano, quando formas como Procynosuchus (Permiano Final da África do Sul e Alemanha), e Dvinia (Permiano Final da Rússia) já exibiam caracteres de mamíferos na região da maxila, do palato e da mandíbula. Durante o Triássico surgiram diversas famílias de cinodontes, na sua grande maioria carnívoros com tamanho entre o de um mustelídeo e o de um cachorro, mas incluindo também alguns ramos laterais de herbívoros. É possível perceber uma seqüência de nove ou dez passos desde Procynosuchus até os primeiros mamíferos, ao longo do padrão complexo de irradiação dos cinodontes. No Triássico Inferior, os cinodontes mais derivados, como Thrinaxodon da África do Sul e Antártica, já apresentava crista sagital bem definida; arco zigomático formado pelo jugal e pelo escamosal, seguindo uma curva ligeiramente inclinada, atravessada por um processo coronóide, que nada mais é que uma expansão posterior do osso dentário, que por sua vez, passa a constituir a maior parte da mandíbula; o número de incisivos é reduzido para quatro superiores e três inferiores (outros cinodontes, incluindo os primeiros mamíferos e alguns marsupiais atuais, podem reter quatro ou cinco incisivos); os dentes posteriores são elaborados; o palato secundário é praticamente completo, formado por placas da maxila e dos palatinos posicionados medialmente no teto da boca, abaixo da passagem nasal. Muitos desses caracteres estão relacionados ao aumento do volume dos músculos da mandíbula, o que permite o processamento mais eficiente do alimento, talvez necessário para manter uma taxa metabólica alta do mamífero (endotermia). As principais inovações nos membros pélvicos e na cintura pélvica de Thrinaxodon e nas formas que se seguiram estão associadas a uma grande mudança na postura. Os pelicossauros, como muitos tetrápodes basais exibiam uma postura na qual os membros torácicos e pélvicos se posicionavam lateralmente em relação ao corpo e a região ventral ficava bem próxima do solo, enquanto Thrinaxodon exibe uma postura mais ereta, com os membros pélvicos mais próximos do corpo. Isso resolve o conflito entre respirar e correr ao mesmo tempo, que teve que ser enfrentado pelos terápsidos, com membros mais laterais, e permitindo o aumento da passada. As articulações principais mudaram sua orientação e o formato das extremidades dos ossos dos membros foi muito alterada.

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Figura 115. Morfologia corporal comparativa entre cinodontes derivados do Triássico Inferior.

Figura 116. Evolução do ouvido médio e da dentição na transição répteis mamaliformes-mamíferos.

Os ossos pélvicos também são muito diferentes em sua forma devido às mudanças importantes no plano geral dos músculos dos membros pélvicos. O novo músculo retrator primário dos membros

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posteriores pélvicos passou a ser o glúteo, que é também o principal componente da região posterior das pernas nos humanos, o que não é um caráter reptiliano. O públis e o ísquio de Thrinaxodon têm seu tamanho reduzido e se estendem ligeiramente para trás, e a lâmina do ílio é relativamente grande, especialmente na região anterior. Um segundo estágio na evolução dos cinodontes é representado por Cynognathus, do início do Triássico Médio da África do Sul. O dentário constitui mais de 90% do comprimento da mandíbula e os ossos posteriores ao dentário formam um bastão estreito encaixado em um sulco na parte interna do dentário. Os dentes posteriores são fixados em alvéolos na mandíbula e exibem desgaste resultante do processamento de carne. Os cinodontes eram em geral carnívoros, mas diversas linhagens do Triássico tornaram-se secundariamente herbívoras: os diademodontídeos, traversodontídeos e tritilodontídeos. Essas três famílias têm sido agrupadas conjuntamente como Gomphodontia, pois todas compartilham dentes posteriores expandidos e uma oclusão precisa entre eles. Esses caracteres eram adaptações para triturar matéria vegetal e estão ausentes nos demais cinodontes.

Figura 117. Evolução dos músculos másseter (m) e temporalis (t) no aprimoramento biomecânico mastigatório.

OS PRIMEIROS MAMÍFEROS

Os primeiros mamíferos surgiram no final do Triássico, mas os primeiros fósseis são incompletos. O Adelobasileus e o Sinoconodon parecem ser os mamíferos mais basais, mas os primeiros mamíferos razoavelmente bem representados são so morganucodontídeos do Jurássico Inferior (Kermack et al., 1973; 1981; Jenkins & Parrington, 1976). Estes primeiros mamíferos eram minúsculos, com crânios de 20-30mm e corpo medindo menos de 150mm. Provavelmente tinham a aparência geral de mussaranhos (Ordem Insectivora). A história dos mamíferos pode ser dividida em duas etapas, cujo marco divisório é a extinção em massa reptiliana ocorrida no final do Cretáceo. A “Etapa Mesozóica” é caracterizada pela menor

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diversidade, presença de formas pequenas, insetívoras e de hábitos noturnos. Na etapa seguinte, conhecida como a “idade dos mamíferos”, ocorre uma notável irradiação com a ocupação dos nichos deixados disponíveis pelos répteis. É a “Etapa Cenozóica”. Os morganucodontídeos são uma família de mamíferos conhecida principalmente para o Jurássico Inferior da Europa, América do Norte, China e África do Sul, com um sobrevivente tardio no Jurássico Médio da Inglaterra. Ele retém os ossos maxilares os ossos maxilares reduzidos, reptilianos, incluindo a articulação reptiliana quadrado-articular da mandíbula, mas estes elementos agora funcionam principalmente como parte do sistema do ouvido médio, e a articulação esquamosal-dentária característica de mamíferos é a principal articulação da mandíbula. A caixa craniana de Morganucodon também apresenta todas as características de Adelobasileus e Sinoconodon, mamíferos triássicos. Morganucodon e Megazostrodon eram ágeis insetívoros, até onde se sabe. Sua locomoção era igual a de um mamífero, com a possibilidade de movimentos rápidos e variáveis, ainda que a corrida por longos períodos possa ter sido difícil. Os dentes cortantes bem desenvolvidos sugerem uma dieta carnívora, e o pequeno tamnho destes animais indica que os insetos eram a principal fonte de alimento. Os morganucodontídeos, ao contrário de seus contemporâneos como os tritilodontídeos e Sinoconodon, mostram pouca variação no tamanho do corpo e é provável que tinham crescimento determinado, um caráter típico de mamíferos. É provável também que os morganucodontídeos fossem endotérmicos e norturnos. Outros caracteres de mamíferos incluem o grande cérebro, e a provável presença de glândulas mamárias. Quais as evidências que temos destes caracteres, alguns dos quais obviamente não são fossilizáveis?

Figura 118. Principais linhagens de mamíferos mesozóicos.

MORFOLOGIA

Os mamíferos são definidos pela presença de articulação craniomandibular formada pelos ossos dentário e escamosal, mas possuem também uma série de outras características que os distinguem facilmente dos demais vertebrados viventes. O esqueleto e a dentição apresentam características peculiares e são de interesse especial na paleontologia.

Evolução da articulação mandibular e ouvido

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Nos répteis, a articulação da mandíbula se dá entre o quadrado, na parte posterior do crânio, e o articular, na região psoterior da mandíbula. Nos mamíferos modernos, a mandíbula se movimenta sobre uma nova articulação, entre o esquamosal e o dentário. Fósseis intermediários mostram como ocorreu esta transição: dois ossos mandibulares reptilianos passaram para o ouvido médio. Ao mesmo tempo, um novo processo surgiu na região posterior do dentário, formando um contato com o esquamosal, e este eventualmente tornou-se a única articulação da mandíbula. A migração destes pequenos ossos da mandíbula para o ouvido pode ser relacionada à expansão do cérebro nos mamíferos, um processo que deslocou os ossículos de sua posição anterior, lateral, e os dirigiu para trás e para baixo da caixa craniana. Uma das mais espetaculares transições evolutivas foi a mudança da articulação da mandíbula do tipo “reptiliano” dos cinodontes basais, que se transformou em dois dos três ossículos do ouvido interno dos mamíferos. A articulação da mandíbula em Thrinaxodon envolve o quadrado e o articular, mas o quadrado é bastante reduzido. O supra-angular, logo atrás do processo coronóide do dentário, se aproxima do esquamosal, e o estribo faz contato com o quadrado, como nos sinápsidos mais basais. A evolução da articulação da mandíbula e do ouvido médio dos cinodontes e dos mamíferos foi reconstituída comoo um processo em quatro estágios por Allin (1975). Ele parte do pressuposto de que os ossos angular, articular e quadrado já estavam envolvidos com a condução sonora nos terápsidas. Ele recria uma grande membrana timpânica atrás do dentário, mantida presa na parte inferior através da lâmina inflectada do angular, e na parte superior pelo supra-angular. As vibrações do tímpano passam através do articular e do quadrado para o estribo. Em outras palavras, ele visualiza a mandíbula como uma parte fundamental do equipamento auditivo dos primeiro cinodontes. Nos primeiros mamíferos, o tímpano se tornou menor e foi deslocado para trás da nova articulação esquamosal-dentário da mandíbula. Ao mesmo tempo, a engrenagem articular-quadrado reduziu-se, separando-se do resto do crânio e da mandíbula e movendo-se totalmente para o interior do canal auditivo.

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Figura 119. Mudanças evolutivas cranianas para desenvolvimento muscular e migração dos ossos mandibulares.

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Figura 120. Principais linhagens da Sublclasse Pelycosauria.

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Figura 121. Relações filogenéticas entre mamíferos mesozóicos e cenozóicos.

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Figura 122. Relações filogenéticas da Classe Mammalia baseada em dados moleculares.

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AULAS PRÁTICAS

FUNDAMENTOS EM GEOLOGIA E PALEONTOLOGIA

 Paleontologia geral  Micropaleontologia  Paleontologia de invertebrados

BRUNO KRAEMER

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AP-01: TAFONOMIA E FOSSILDIAGÊNESE

PARTE 1: REVISÃO DE CONTEÚDO

Os fósseis, além de serem belos espécimes que podemos tocar e ter através deles uma idéia de formas de vida anteriores a nós, são basicamente o resultado de lentos processos, em geral dentro de: ambientes sub-aquosos (como lagos, mares interiores, estuários, pântanos, depósitos de rios, etc), da crosta terrestres ou de cavernas, etc. Um requisito indispensável para que ocorra a fossilização é o rápido soterramento, dentro de um ambiente com pouco oxigênio, no qual o organismo não seja descomposto. Assim as partes duras como ossos, dentes, caules, etc. são os melhores candidatos a virar fósseis. Também refletem as condições do ambiente onde foram fossilizados podendo dar informação acerca da história geológica de uma região, assim como do intemperismo, da deriva dos continentes, etc. Os fósseis podem ser derivados de plantas, animais, de evidencias desses (gastrolitos, coprólitos, etc.) ou da sua atividade (tubos, pistas, etc.). Indo desde o tamanho de um dinossauro (metros) até o de um esporo (micrometros), ou seja, macrofósseis e microfósseis. Pelo geral os fósseis de plantas (fitofósseis) somente representam parte do corpo do vegetal, tanto vegetativas (folhas, caules, raízes, etc) como reprodutivas (polens, esporos, sementes, etc.) sendo as últimas melhor transportadas pela água e o vento e mais resistentes à decomposição. De forma contrária os animais, dependendo do tamanho e das características das partes duras ou biomineralizadas (ossos, exoesqueletos, dentes, conchas, garras, etc), que são as mais propensas à fossilização, podem ser conservados completos, como, por exemplo, bivalves, trilobitas, insetos, peixes, foraminíferos, etc., ou em forma fragmentaria, podendo ser reconstruídos com base em anatomia comparada e na Lei do atualismo. Geralmente os fósseis não ocorrem isolados dentro de uma camada, mas sim como uma tafocenose, um conjunto de seres ou partes deles que foram depositados e soterrados juntos, podendo também ser denominada de assembléia fossilífera. O estudo da tafocenose ou de tafocenoses sucessivas leva à interpretação da paleoecologia, do ambiente de deposição e da evolução da historia da vida no nosso planeta. O estudo das tafocenoses é conhecido como tafonomia, que tenta descobrir quais das amostras fósseis estavam relacionadas com a comunidade original de plantas e animais. Um exemplo de um estudo taxonômico são os realizados na África com hominídeos fósseis que têm brindado com excelentes informações acerca das assembléias de ossos associados aos hominídeos e que detalham como foram as comunidades e os hábitos alimentares dos nossos parentes distantes. É oportuno lembrar aqui que em uma associação fossilífera é sempre necessário conhecer, ou pelo menos avaliar, os componentes ausentes que estariam, entretanto, presentes na biocenose primitiva. Este fato constitui uma das limitações fundamentais da paleontologia e deve ser amplamente discutida sempre que os fósseis forem utilizados como indicadores de paleoambientes. Nesse sentido pode ser sintetizado o destino de uma estrutura orgânica “fossilizável” conforme o esquema abaixo:

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As associações fossilíferas contêm diferentes proporções e tipos de indivíduos, representando essas diferenças, processos distintos que interferiram nas biocenoses, nas tanatocenoses e finalmente nas tafocenoses de origem. Pode-se dizer que, quanto maior for o transporte e o tempo de exposição sofrida pelos biodetritos, mais alterados serão as características da orictocenose em relação à biocenose original. Isto significa que, quanto mais dados pudermos levantar a respeito da “história” de um fóssil e/ou de uma assembléia fóssil, maiores e mais confiáveis serão as informações e conclusões finais da investigação. Em síntese, a ocorrência de espécies de fósseis iguais em locais geograficamente distantes é uma extraordinária concordância de condições: condições idênticas de vida (ecológicas), condições favoráveis de distribuição geográfica (biogeográficas), de condições sedimentares, de condições diagenéticas, de condições geodinâmicas, etc., resultando todas elas no sentido da preservação de um documentário estratigráfico (Litoestratigráfico, Bioestratigráfico e Cronoestratigráfico), cuja interpretação requer extrema cautela para ser de fato científica. O processo de formação do fóssil resultará em diferentes tipos de fossilização. Este, por sua vez reflete parte da história do resto ou vestígio, ajudando na sua interpretação. Existem duas categorias de fósseis:

. Autóctones: são fósseis de qualquer tipo preservados perto do lugar onde viviam, podendo não sofrer nenhum tipo de transporte, sendo então denominados de fósseis in situ, como, por exemplo, raízes num paleossolo, bivalves escavadores profundos, etc.

. Alóctones: são aqueles removidos após a morte do local onde habitaram, transportados (freqüentemente pela água ou por predadores), depositados em outro local, e possivelmente enterrados. Este é o caso dos pólens, das folhas, conchas desarticuladas, etc.

PARTE 2: AULA PRÁTICA

Nesta 1ª aula prática vamos aprender a reconhecer os diversos processos de fossilização. Salvo nos casos especificados você não precisa se preocupar com a identificação (sistemática) das peças utilizadas.

O1 – Recapitule os conceitos e características dos diversos tipos de fossilização de acordo com o quadro abaixo:

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2 – Para as diversas peças a sua disposição, aponte o esquema do observado e o(s) Tipo(s) de fossilização.

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PARTE 3: QUESTIONÁRIO

01- Na Patagônia Austral, no Sul da Argentina, durante o Jurássico, uma catástrofe de origem vulcânica sepultou grandes extensões de bosques de Coníferas. Muitas árvores foram sepultadas por cinzas vulcânicas, “in situ”, isto é, com suas raízes e troncos em posição de vida. Posteriormente seus tecidos foram percorridos por soluções silicosas, provenientes de atividade vulcânica, sendo os lumes celulares preenchidos por SiO2 (sílica), mantendo-se contudo o esqueleto estrutural do vegetal. Pergunta-se: a) Qual a idade, em milhões de anos, desses Bosques Petrificados? (consultar a Tabela Geológica).

b) Que tipo de fossilização sofreram esses vegetais? Por que?

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02- Sabendo que exoesqueleto de foraminíferos, cnidários, conchas de moluscos e braquiópodes são normalmente de carbonato de cálcio(CaCo3); dentes e ossos de vertebrados são de fosfato de cálcio(Ca3(PO4)2); exoesqueleto de artrópodes são, em geral, de quitina (C32H54N4O21); paredes celulares vegetais são, geralmente de celulose (C6H10O5)n e lignina (C47H54O20); pêlos, unhas, cascos de vertebrados, penas e escamas de répteis são de queratina (C,H,S)n, pergunta-se: a) Numa associação fossilífera de insetos, troncos de angiospermas e escamas de peixes, em folhetos negros (rochas formadas por sedimentos ricos em minerais de ferro ou óxido de manganês), qual o tipo de fossilização mais provável? Explique o processo de fossilização.

b) Examinando a Coluna Geológica Padrão com as principais etapas da vida, a partir de que período geológico poderia ocorrer tal associação?

c) Esse tipo de associação poderia ocorrer em ambiente desértico? Justifique.

d) Você examina um valva de bivalvo fóssil do Mioceno. Ela apresenta na superfície interna, côncava, o brilho nacarado típico, resultante da estrutura lamelar da camada mais interna de sua parede. Fazendo o teste com a solução de HCl a 10% você percebe que há um desprendimento de CO2 na forma de gás(efervese), segundo a reação HCl + CaCO3CaCl2 + H2O + CO2. Qual o tipo de fossilização desta valva?

03- Conforme narra Mendes (1977), na construção do balneário de Águas do Araxá, MG, encontrou-se um rico jazido pleistocênico de ossos desarticulados de mastodontes (cerca de trinta indivíduos). O jazido de Araxá corresponde a um antigo caldeirão, isto é, uma escavação natural originária da ação erosiva de um rio. a) Visto os ossos terem conservado sua composição química e estrutura, que tipo de fossilização você proporia para esses restos?

b) Como explicaria o processo de fossilização tendo em vista que os mastodontes eram grandes mamíferos terrestres?

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04- As partes mais elevadas da crosta constituem o domínio da erosão que fornece os detritos acumulados nas depressões. Tendo em mente essa afirmativa, explique sucintamente em que partes da crosta terrestre, as condições de preservação dos fósseis seriam melhores e a que rochas estariam com maior probabilidade associados?

05- Nos sítios paleontológicos situados em cavernas calcárias como as de Minas Gerais e Bahia, os restos se encontram comumente recobertos por substâncias inorgânicas que se precipitam superficialmente, envolvendo-os. Pergunta-se: a) Que tipo de fossilização é este?

b) Seria possível a ocorrência deste fenômeno em ambiente ácido? Porque?

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AT-02: ICNOFÓSSEIS E MOLDAGEM

PARTE 1: REVISÃO

Os icnofósseis (gr. iknos=vestígio) são definidos como resultados das atividades dos organismos que podem vir a ser preservados em um sedimento, rocha, ou corpo fóssil. Correspondem assim a marcas ou restos produzidos em vida e preservados in situ. Em seu conjunto são objeto de estudo da paleoicnologia e também chamados de icnitos, traços-fósseis, bióglifos ou estruturas biogênicas. São icnofósseis: . Pistas: sulco contínuo (ou seu negativo) produzido por um animal que, ao se deslocar sobre um fundo mole, manteve parte do seu corpo em contato com o substrato. . Pegada: Marca do pé de um animal deixada sobre um substrato inconsolidado (aréia úmida ou lama). Um conjunto de pegadas evidenciando deslocamento é também chamado de pista; . Escavações: diversas modalidades de tubos que se dispõem vertical, horizontal ou obliquamente em relação ao plano de acamamento das rochas sedimentares, produzidas no substrato inconsolidado e que podem ser interpretados como atividade de alimentação, reptação, habitação e/ou descanso (marcas de descanso); . Perfurações: estruturas originadas pelo ataque mecânico ou químico dos organismos a substratos duros ( rochas, conchas, ossos, madeira). São também chamadas de estruturas de bioerosão e apresentam-se como tubos ou orifícios originários de organismos raspadores, perfuradores ou roedores. Em geral são estruturas de habitação mas, podem também representar ação predatória de animais; . Coprólitos (gr. kopros=excremento): excrementos fossilizados de animais, incluindo-se também sob esta designação pequenas pelotas fecais (microcoprólitos) produzidos por vermes e invertebrados. São geralmente compostos por fosfato de cálcio mas, alguns apresentam-se substituidos por sílica ou carbonato. O tamanho e forma variam. Podem, às vezes apresentar restos orgânicos ( escamas, espículas, microorganismos, etc.); . Gastrólitos: pedras (geralmente de quartzo) encontradas no estômago de algumas aves e répteis que auxiliam na trituração dos alimentos que se preservam no registro fóssil; . Ovos e ninhos de vertebrados e invertebrados; . Icnofósseis vegetais: são principalmente moldes de raízes (pedotúbulos), rizoconcreções (concentrações de sais ao redor de raízes) além de estromatólitos: estruturas biossedimentares resultantes das atividades de algas). O estudo dos icnofósseis tem extrema importância porque, entre outros: . Possibilitam o registro da presença de animais de corpo mole, que normalmente não se preservam; . Refletem comportamentos dos organismos, que, por sua vez, são controlados por condições de energia, tipo de substrato, disponibilidade alimentar, profundidade da água e granulometria do sedimento; . Evidenciam atividade fisiológica dos organismos pretéritos; . Axiliam nas interpretações paleoambientais e paleoecológicas. Uma vez que estão amplamente distribuidos no tempo e no espaço, reletem o comportamento dos organismos em resposta aos fatores ambientais e são preservados in situ, tornam-se excelentes indicadores de condições ambientais; . Demonstram o grau de retrabalhamento dos sedimentos pelos organismos; . Indicam topo e base de camadas sedimentares.

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Os icnofósseis devem ser estudados dentro de seu contexto geológico, não sendo possível estudá-los sem enquadrá-los convenientemente junto a outras feições biológicas, físicas e químicas contidas no mesmo substrato, para a interpretação paleoecológica. A classificação dos icnofósseis obedece aos parâmetros diferentes da classificação biológica clássica, principalmente devido a dificuldade ou mesmo impossibilidade, na maioria dos casos de se identificar o organismo que produziu o icnito. Assim, o mais comum é a utilização de um sistema de classificação que se baseia na etologia, ou seja, na interpretação do comportamento dos organismos que produziram os icnofósseis. Este comportamento é agrupado em cinco categorias que correspondem a:  Icnitos de Locomoção;  Icnitos Habitação;  Icnitos Descanso;  Icnitos Alimentação;  Icnitos Pastagem. Para a nomenclatura dos icnofósseis são reconhecidas apenas as categorias icnogênero e icnoespécie, e adotado o Código de Nomeclatura de Icnofósseis. No Brasil existem vários registros de icnofósseis. Destacamos aqui os ovos de dinossauros e quelônios encontrados no Grupo Bauru (Cretáceo), em Uberaba, Minas Gerais e as diversas pistas de dinossauros surópodes e terópodes da Bacia de Souza (cretáceo do estado da Paraíba) que formam um dos mais ricos sítios fossilíferos do mundo em ocorrência de pegadas de dinossauros. Na Formação Botucatu (Bacia do Paraná, SP), cujos depósitos são a evidência de um grande deserto jurássico, foram encontradas pistas de invertebrados, dinossauros carnívoros e de mamíferos primitivos. Ainda, foram encontrados ninhos, coprólitos, estromatólitos, etc.

PARTE 2: PRÁTICA

I – ICNOFÓSSEIS: Você tem a sua disposição vários exemplos de icnofósseis. Para cada um pede-se: a) Identifique-os; b) Faça um esquema da peça; c) Tente classificá-lo usando as categorias etológicas apresentadas no texto;

II - “FÓSSEIS ESPECIAIS”: Além dos icnofósseis destacamos alguns “fósseis”, que você deve reconhecer e caracterizar. Aponte para cada um a definição e o(s) tipo(s) de fossilização observado(s). São eles: a) Concreções

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. Ictiólitos:

. Carcinólitos:

b) Pseudo-fósseis:

c) Fóssil químico:

PARTE 3: QUESTIONÁRIO

01 - Entende-se por bioturbação aquelas atividades dos organismos que resultam na destruição das estruturas sedimentares previamente existentes. Neste sentido, quais icnofósseis corresponderiam também a estruturas de bioturbação?

02 – Entre os invertebrados que você estudou, cite exemplos de táxons potencialmente capazes de produzir icnofósseis. Que tipo(s) de icnitos esperaria em cada caso citado?

03- MENDES (1977) afirma que a documentação de dinossauros no Brasil encontra-se em terrenos triássicos e cretáceos, portanto da Era...... , e compreende ossadas, dentes, ovos e pegadas. Os restos inorgânicos geralmente estão com seus poros preenchidos por CaCO3, sendo portanto fossilizados pelo processo de...... Com exceção do jazigo de Peirópolis, no Triângulo Mineiro, os demais jazigos brasileiros apresentam os osssos desarticulados, o que nos leva a pensar em ...... antes da deposição no ambiente de fossilização. a) Que tipos de informações você pode supor que um paleontólogo extrairia das pegadas desses animais, como por exemplo aqueles dos sedimentos cretáceos da Paraíba.?

b) Como explicar o fato de que em sedimentos nos quais surgem pegadas fósseis não aparecem ossos?

c) Que tipo de fossilização é comumente observado para as pegadas?

d) As pistas não devem ser retiradas do local para o seu estudo. Porque? Como então devem ser estudadas?

04 – Como são formados os estromatólitos?

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05 – A identificação de ovos de parasitas em coprólitos humanos permitiu que fossem inferidas as rotas de migração do homem primitivo e sua chegada na América do Sul. Que outras evidências importantes sobre a fauna a análise de coprólitos pode fornecer?

06 – Referimos acima sobre a importância dos icnofósseis como indicadores de topo e base de camadas sedimentares. Explique porque isto é possível?

07- Pode-se afirmar que o carvão vegetal é fóssil? Porque?

08 – Na aula prática que você acaba de fazer, certamente encontrou dificuldade em identificar alguns icnofósseis. A que, principalmente, você atribui tal dificuldade?

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AP-03: MICROPALEONTOLOGIA

PARTE I: FORAMINÍFEROS A partir desta aula estudaremos fósseis representativos dos principais grupos animais. Tendo em vista a limitação do tempo, exemplares de somente alguns dos grupos paleontologicamente importantes serão examinados em sala de aula. O estudo visa familiarizar o estudante com as características morfológicas fundamentais relevantes de cada grupo para a sua classificação, aspectos da sua paleobiologia, paleoecologia e história geológica e evolutiva. A aplicação prática dos fósseis para a solução de problemas paleoambientais, de datação e correlação das rochas sedimentares será também tratado. Outro aspecto que pode ser analisado refere-se aos processos tafonômicos envolvidos na preservação de cada grupo fóssil.

Esquema para identificação dos tipos de foraminíferos

A fim de familiarizarmo-nos com diversos termos referentes aos aspectos morfológicos dos foraminíferos durante a aula prática, observe as seguintes denominações: 1. Composição da teca: a) Quitinosa (não observada)

b) Arenosa (= aglutinante)

 Microgranular c) Calcárea  Porcelânica  hialina  Unilocular 2. Quanto ao número de câmaras:  Plurilocular

3. Quanto à disposição das câmaras:  Unisseriada  Bisseriada a) Seriada  Trisseriada  Equitante b) Enrolada planespiralada (involuta/evoluta) c) Trocóide

 Biloculinar d) Disposição especial  Triloculinar  Quinqueloculinar

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II. Identificação das estruturas morfológicas. Você fará o reconhecimento da morfologia das principais testas de foraminíferos. Para isso, utilize o quadro abaixo marcando as características observadas em cada um deles.

III- Questionário

a) Por que foi dado o nome de “foraminífero” a estes protozoários?

b) O que significa dizer que um determinado táxon tem importância estratigráfica?

c) E importância paleoecológica?

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d) Testas de foraminíferos planctônicos são acumuladas, em áreas de fundos oceânicos atuais, numa proporção de 1 cm por 1.000 anos. Se esta proporção fosse mantida, que espessura de depósitos teria sido acumulada durante o Cenozóico, se nenhum desconto fosse dado à compactação?

e) As espécies de foraminíferos A, B, e C são características de uma camada encontrada numa perfuração de petróleo. Esta camada acha-se a 2.550 m, e a zona armazenadora de óleo foi alcançada a 2.610m. Continuando as perfurações, em um novo poço distante a 1,5 Km do primeiro, a camada com as espécies A, B e C foi encontrada a uma profundidade de 2.100m. A que profundidade seria encontrada a zona produtora de petróleo neste segundo poço?

f) Nos fundos oceânicos atuais, são encontradas “vasas de globigerina” que são lamas constituidas de testas de foraminíferos da Superfamília Rotalidea. Sabendo-se que a separação entre a América do Sul e àfrica deu-se ao redor do Jurássico, e quando apareceu esta superfamília, responda se há probabilidade de haver “vasas de globigerina” entre os sedimentos mais antigos do Atlântico Sul?

g) Na Bacia costeira desde Pernambuco até a Paraíba há uma sequência de rochas sedimentares fossilíferas denominadas Grupo Paraíba. Entre os foraminíferos deste grupo há formas planctônicas (tipo Globotruncana, Superfamília Rotalidea) e formas bentônicas ( tipo Bolivina, Superfamília Buliminidea). Tendo esta informação, em que faixa de idade você colocaria o Grupo Paraíba?

h) Quais seriam os indicadores mais úteis de profundidade dos mares antigos: foraminíferos planctônicos ou bentônicos? Por quê?

PARTE 2: OUTROS MICROFÓSSEIS

I – Caracterização

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II – Prática

1. Observando as lâminas de peças bucais de Conodontes, responda às seguintes perguntas. a. Tipo de habitat: b. Composição química: c. Biocrono:

2. Observe o esquema abaixo. É um dos raros registros de um aparelho completo de Conodonto. Agora responda:

a) A sistemática de alguns grupos comentados nesta aula é artificial. Por quê? Quais são estes grupos

b) Observe o desenho de um Escolecodonte completo. A(s) peça(s) observada(s) na lâmina correspondem a que parte(s) ? Faça abaixo um esquema do que você observou.

c) Os escolecodontes representam o único registro paleontológico de “vermes”? Porque?

d) Os fósseis observados são evidências diretas? Justifique.

e) A morfologia dos ostracodeos é extremamente influenciada pelos fatores ambientais. Por exemplo: quanto maior é a salinidade, maior é a ornamentação e maior o número de elementos na charneira; as formas de água fria são menores que as de águas temperadas, etc. Isso significa que:

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3. Sabendo-se que os ostracodos são Artrópodos, responda:

a) Como se dá o crescimento destes animais?

b) Quais as consequências sobre a classificação dos ostracodas fósseis isto pode acarretar?

c) Qual a composição química do fóssil?

d) Por que os anelídeos não apresentam importância estratigráfica, com exceção dos Escolecodontes?

e) Que importância ecológica os anelídeos poliquetos representam para os sedimentos marinhos e terrestres?

f) Que outras categorias de fósseis são encontradas referentes aos anelídeos poliquetos?

g) Qual a diferença entre a composição química dos Conodontes e Escolecodontes, visto que apresentam morfologia estrutural superficialmente similar?

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CHAVE PARA A DETERMINAÇÃO DAS SUPERFAMÍLIAS DE FORAMINÍFEROS

1- Natureza e composição química da carapaça

A - Secretada : calcária ou quitinosa. vide 02 B – Secreto–aglutinada : Grãos de areia fina com matriz calcárea vide 09 C – Aglutinada: grãos de areia, espículas de esponja ou palhetas de mica vide 10

2 – Estrutura da parede A – Perfurada, porcelânica vide 08 B – Perfurada, vítrea vide 03

3 – Número de câmaras A – Unilocular SUPERFAMÍLIA LAGENIDEA (Tr – R) B – Plurilocular (com câmara visíveis ou não) vide 04

4 – Disposição das câmaras A – Reta vide 05 B – Enrolada vide 06 C – Globular (com última câmara envolvendo as outras) SUPERFAMÍLIA ROTALIDEA (K – R)

5 – Numero de séries em câmaras em carapaças retas A – Unisserial SUPERFAMÍLIA LAGENIDEA(Tr – R) B – Bisserial SUPERFAMÍLIA BULIMINIDEA (K – R) C – Trisserial a plurisserial SUPERFAMÍLIA BULIMINIDEA (K – R)

6 – Tipo de enrolamento A – Trocóide (plano-convexa) SUPERFAMÍLIA ROTALIDEA (K – R) B – Plano espiral involuta (biconvexa ou plana) SUPERFAMÍLIA ROTALIDEA (K – R) C – Planoespiral evoluta vide 07 D – Helicoidal SUPERFAMÍLIA BULIMINIDEA (K – R)

7 – Tipo de abertura A – Radiada SUPERFAMÍLIA LAGENIDEA(Tr – R) B – Fenda, arredondada, simples ou múltipla SUPERFAMÍLIA ROTALIDEA (K – R)

8 – Tipo de câmaras, tipo de enrolamento e abertura A – Bilocular, trilocular ou quinquelocular, de enrolamento em vários planos (miliolídeo), abertura terminal simples, com ou sem dentes SUPERFAMÍLIA MILIOLIDEA (Tr – R) B – Anelar , dividida em camaretas SUPERFAMÍLIA MILIOLIDEA (Tr – R)

9 – Tipo de câmaras, tipo de enrolamento e abertura A – Plurilocular, planoespiral involuta de eixo de enrolamento curto, de abertura simples a múltipla, basal ou terminal, às vezes não evidente SUPERFAMÍLIA ENDOTHYRIDEA (C – P)

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B – Plurilocular, planoespiral involuta de eixo de enrolamento longo (forma de grão de arroz), câmaras divididas em camaretas, de abertura múltipla terminal SUPERFAMÍLIA ENDOTHYRIDEA (C – P)

10 – Número de câmaras A – Unilocular ou bilocular vide 11A B – Plurilocular vide 11B

11 – Forma e disposição das câmaras A- Tubular, globular, planoespiral, estrelar SUPERFAMÍLIA ASTRORHIZIDEA (O – R) B – Em forma de folhas, cones, tranças, etc., unisserial, bisserial, trisserial, abertura em fenda simples ou composta SUPERFAMÍLIA LITUOLIDEA (D – R)

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AP-04: CNIDARIA

I - REVISÃO O Filo Cnidaria está representado no registro fóssil desde o Pré-Cambriano, incluindo as hidras, corais, medusas e anêmonas do mar, organismos exclusivamente aquáticos e predominantemente marinhos. Representam um nível evolutivo superior ao dos poriferos por possuírem uma cavidade digestiva central mais eficiente, com células glandulares para a digestão (o coelenteron), uma “boca” por onde entram os alimentos e saem os excretos e alternância de gerações com reprodução sexuada e assexuada. A geração medusa (sexuada) é o estágio livre-natante, sendo raramente preservada. A geração pólipo (assexuada) é fixa, podendo ser solitários ou coloniais, e suas partes duras facilmente preservadas. O alimento é capturado por meio de tentáculos, portadores de células urticantes (cnidoblastos ou nematocistos) para auxiliarem a captura, e assim é trazido à ”boca”. O plano de organização relativamente simples, apresentando coelentron, é tanto da medusa quanto do pólipo.

Forma polipóide Forma medusóide

Figura 1. Representação esquemática do ciclo vital dos cnidários.

Muitos cnidários desenvolveram exoesqueletos quitinosos, córneos ou mesmo calcáreo, sendo estes últimos os mais importantes no registro fóssil. Medusas, em condições especiais, podem se fossilizar. A distribuição de ambientes rasos e profundos observada junto aos corais escleractíneos atuais, leva a sua divisão em dois grupos ecológicos: Os hermatípicos ou corais recifais, que possuem algas simbiontes em seus tecidos, e não-hermatípicos ou não-recifais. Os corais hermatípicos são bons indicadores paleoecológicos pois os atuais vivem em águas marinhas claras, quentes, rasas e bem arejadas, isto é, agitadas. Eles são importantes construtores de rochas até hoje por sua habilidade de construirem estruturas recifais resistentes aos embates das ondas. Hoje, a maioria dos corais hermatípicos vivem à profundidades iguais a 20 metros ou menores. Seu optimum de temperatura está entre 25ºC – 29ºC, em geral, estão restritos entre 30º e 30ºS de latitude. A simbiose com algas requer luz para a

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fotossíntese, daí não poderem viver em grandes profundidades. Acredita-se que as exigências dos corais paleozóicos não tenham sido muito diferentes dos atuais. Paleontologicamente, considera-se como verdadeiros corais as formas incluidas na CIasse Antozoa, sendo estes os mais importantes dos Cnidários. Saõ abundantes desde o Ordoviciano (O). Os corais são classificados de acordo com a natureza e arranjo de seus septos e outras características do exoesqueleto.

MORFOLOGIA O esqueleto dos corais é formado por um pólipo e os diversos elementos estruturais refletem sua morfologia, de modo que suas características fundamentais podem ser deduzidas a partir de seu esqueleto. O esqueleto unitário, seja de um um pólipo solitário ou de colonial, denomina-se corallum e o indivíduo de uma colônia é o chamado coralito. A abertura superior do coralito é o cálice. A disposição dos coralitos na colônia varia, podendo estar ligados por um esqueleto de conexão denominado cenósteo. O pólipo é formado normalmente por uma parede ou epiteca que encerra e unem-se aos septos e ás tabulae (singular=tabula) e dissepimentos. Septos podem se projetar para fora da epiteca, formando as costae (singular=costa, costela) Os septos representam a relação existente com o mesentério tanto em número quanto em posição. As tabulae e os dissepimentos representam a forma e a posição do disco basal. Ocorre ainda uma estrutura axial central, a columela, para onde os septos convergem.

Figura 2: Morfologia dos esqueletos (Cenossarco)

Mini Glossário e legenda para Cnidários

. Cálice = depressão na parte superior central do corallum, ocupada pelo pólipo. . Cenósteo = esqueleto de união dos coralitos de uma colônia (12) . Columela = Eixo axial central do coralum; (10) . Coralito = 1 indivíduo (parte mole) da colônia . Corallum = esqueleto de um indivíduo (13) . Costela = Costae = projeções extra tecais dos septos (6) . Epiteca = parede externa do corallum (5) . Opérculo = “tampa” que fecha a teça (14) . Rugosidades = rugas da epiteca provocadas pelo rítmo crescimento diferenciado (11) 232

. Septos = Tabiques- divisões internas longitudinais do corallum; função de proteção e fixação (2,7) . Tabulas = divisões internas transversais. (4, 9) . Teca = paredes de corallum

Sistemática e caracterização dos táxons principais

Tradicionalmente são reconhecidas três classes de cnidários: Hydrozoa, Scyphozoa e Anthozoa, todas com representantes atuais e registro fóssil significativo. Entretanto, algumas formas extintas têm sistemática duvidosa podendo não pertencer a uma destas classes ou até mesmo não serem cnidários. È o caso das protomedusas e conulariídeos. Trataremos aqui e caracterizaremos apenas aqueles táxons mais importantes na paleontologia.

Classe Anthozoa (Pré-Cb - R) Esta classe constitue a mais importante do grupo. Comporta as subclasses Cerianpatharia (Mioc – R), Octocorallia (Pré-Cb – R) e Zontharia (Cb – R). Esta última, estudaremos com mais detalhes em função de sua maior importância paleontológica, principalmente como indicadores paleoecológicos. Nela estão incluidos os verdadeiros corais e os principais formadores de arrecifes.

Sub-Classe Zoantharia ORDENS CARACTERÍSTICAS Rugosa Scleractinia (Hexacorallia) Tabulata (Tetracorallia) Distribuição Temporal O – P Tr – R O – P Composição Calcárea Calcárea Calcárea Hábitos Coloniais ou solitários Coloniais ou solitários Coloniais Cônicos, piramidais, prismáticos, Cônicos, cilíndricos, contíguos ou Cilíndricos ou prismáticos, contíguos ou próximos próximos contíguos, milimétricos ou Forma dos coralitos sub-milimétricos Desenvolvidos, regulares alcançando Desenvolvidos, irregulares, de Ausentes ou mal Septos a columela tamanhos diferentes desenvolvidos Ausentes ou mal desenvolvidas Ausentes ou mal desenvolvidas Presentes Tábulas Forma encurvada, presença de Presença de costelas São característicos os Outras características rugosidades na epiteca; cálice com longitudinais na epiteca Favosites, Halysites e opérculo Syringopora. C, Bc. Amazonas (Fm. Itaituba) e D da K das Bacias Potiguar e Sergipe- Bc. Amazonas (D, Fm. Ocorrências no Brasil Bc. Paraná Alagoas; K e T da B. Pernambuco- Maecuru e C, Fm. Itaituba) Paraíba

Classe Hydrozoa Algumas formas primitivas de cnidários estão incluídas aqui: Os estromatoporóides foram importantes construtores de rochas do Paleozóico Apresentavam exoesqueletos coloniais, calcáreos, domiformes, com lâminas concêntricas e com coralitos muito pequenos.

Classe Scyphozoa - Subclasse Conulata ( Cb - Tr) Exoesqueleto solitário, quitino-fosfático. Corallum piramidal, simetria tetrâmera, com sulcos longitudinais nas faces e nas arestras. Presença de costelas transversais nas faces. Fósseis de conulariideos são encontrados no Siluriano da Bacia do Amazonas (FM. Trombetas), Devoniano da Bacia do Paraná (Fm. Ponta Grossa) e no Devoniano da Bacia do Parnaíba (Fm. Pimenteiras e Cabeças)

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Figura 3. Representantes fósseis de cnidários

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II – PARTE PRÁTICA

1. Utilizando o quadro abaixo caracterize os cnidários fósseis à sua disposição nas bancadas.

Características gerais dos cnidários Número do espécime

Corallum Forma polipóide solitário Corallum M colonial O Composição original do esqueleto Calcária R Quitino-fosfática F Com septos Regulares O Irregulares L Com costelas transversais O Sem septos desenvolvidos G Com tabulas desenvolvidas I Com rugas externas de crescimento A Com opérculo Com costelas longitudinais SIS Classe Scyphozoa –Subclasse Conulata (C-T) TE Ordem Rugosa MÁ Classe Anthozoa Ordem Scleractinia TI Sub-classe Zoantharia Ordem Tabulata CA AM Marinho quente e/ou raso. BIEN TE Marinho frio e/ou profundo.

Desenhos e esquemas

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PARTE III: Questionário

01-Recifes de corais fósseis são encontrados em camadas sedimentares das Montanhas Rochosas numa altura de 1500 m. Que mudanças geográficas devem Ter ocorrido desde o tempo em que os corais eram vivos?

02- Certos estratos pensilvanianos (C sup.) da Ilha de Spitzbergen (78º lat. N) contêm extensos depósitos de corais hermatípicos. a) Com base nessa ocorrência, o que você pode inferir sobre o clima dessa região no C superior?

b) Que ordens dos Antozoa poderiam ser aí identificadas?

03- Em que condições uma medusa pode ser preservada como fóssil?

04 - A figura abaixo representa a distribuição de corais hermatípicos durante o Cretáceo médio. As latitudes e longitudes assinaladas nas margens do mapa estão em suas posições atuais. a) Trace, no mapa, o Equador e os Trópicos atuais. b) Considerando-se a distribuição dos recifes de corais fósseis, trace a faixa tropical no Cretáceo médio. c) Os fósseis indicam uma maior uniformidade climática na superfície terrestre no Cretáceo ou no Recente? Porque?

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AP-06: Filo Brachiopoda

REVISÃO O Filo Braquiópoda (gr. brachion= braço + podos=pé) já representava nos terrenos cambrianos. Em rochas paleozóicas são os fósseis mais diversificados e abundantes. Atingiram o clímax no Mesozóico e hoje são representados por relativamente poucas espécies. Reúnem animais de concha bivalva, habitat exclusivamente marinho, bentônicos, que se fixam ao substrato geralmente por meio de um pedículo ou pedúnculo. Alguns, entretanto soldam-se diretamente ao fundo por uma das valvas ou escavam-no com o pedúnculo. Suas conchas foram preservadas em quase todo tipo de rocha sedimentar. Por causa de sua abundância, grande variedade de formas, facilidade de identificação, etc, os braquiópodas são extremamente úteis como indicadores paleoecológicos e como fósseis-guia. Tanto os Articulados quanto Inarticulados são registrados como fóssil no Brasil, principalmente em terrenos paleozóicos das Bacias do Amazonas, Parnaíba, Paraná e ainda no Cretáceo da bacia de Sergipe. As partes moles dos braquiópodas são envolvidas por um manto bilobado.Os órgãos viscerais e os músculos restringem-se à porção posterior da concha, ocupando um espaço pequeno em relação à cavidade do manto, onde se situa o lofóforo. Este órgão consiste em lobos guarnecidos por uma fileira de cirros que movimentam a água, auxiliando na respiração, excreção, etc. O Braquídio ou braquióforo (quando rudimentar) é o esqueleto calcáreo que sustenta o lofóro e pode variar muito de forma.

Figura 1 – Morfologia geral

Apresentam um exoesqueleto, a concha, constituido de duas valvas desiguais, uma ventral, maior e outra dorsal, cujo tamanho varia de 02 a 15 cm. O plano de simetria passa pelo bico e umbo de cada valva, dividindo-as em metades simétricas. Este tipo de simetria bilateral é definido como equilateral, inequivalvo (valvas diferentes). A concha do adulto compõe-se de quitina, fosfato de cálcio, carbonato de cálcio (mais comum) ou da combinação das duas primeiras substância

237 Virginia S. Abuhid - 238999/ 2008

Mini-glossário e legenda para Braquiópodas 1) Bico – ápice das valvas, parte mais aguda do umbo. 2) Charneira – regiao de contato e articulação entre as valvas. 3) Cicatriz muscular – impressão dos músculos responsáveis pela abertura (principalmente didutores) e fechamento (principalmente adutores) das valvas, e pelos movimentos do pedúnculo. 4) Comissura – região de contato, sem articulação, entre as valvas. Pode ser lisa ou pregueada. 5) Deltídeo – par de placas que fecha abertura primitiva. 6) Dispositivos articulatórios – são os dentes (vv) e fossetas (vd) entre as valvas , que auxiliam na abertura e fechamento das mesmas. 7) Dispositivos articulatório – fosseta 8) Dobra – elevação radial na superfície da valva dorsal, externamente côncava,geralmente mediana. 9) Forame peduncular – abertura que dá passagem ao pedúnculo. 10) Linhas de crescimento – linhas externas concêntricas que marcam os períodos de interrupção temporária do crescimento. Podem ser de três tipos: holo, hemi e mixoperiféricas. 11) Lístrio – placa calcárea que fecha o forame peduncular, na valva ventral, em braquiópodos inarticulados. 12) Sulco – depressão radial na superfície da valva ventral, externamente convexa, geralmente mediana. 13) Umbo – porção mais proeminente de cada valva, na região posterior da concha. 14) Valva braquial – valva dorsal que suporta o braquídeo. 15) Valva peduncular ou pedicular – valva ventral que abriga o forame de mesmo nome.

238 Virginia S. Abuhid - 239999/ 2008

SISTEMÁTICA: O filo é dividido em dois grupos, Articulados e Inarticulados, baseados principalmente na presença ou ausência de dispositivos articulatórios Cerca de 95% dos braquiópodes fósseis e viventes são articulados. Características Classe Inarticulata Classe Articulata Composição da Quitino-fosfática ou quitinosa Calcárea concha(predominante) Dispositivos articulatórios Ausente Dentes (vv) e fossetas (vd) Braquídio ou braquióforo Ausente Presente Abertura e fechamento das Músculos complexos Músculos adutores e didutores valvas

239 Virginia S. Abuhid - 240999/ 2008

Listrio Presente Ausente Tipo de crescimento Holo e hemiperiférico Mixoperiférico Lingulida (Cb-R) Orthida(Cb-P); Spiri- 2 ordens Acrotretida 6 ordens ferida(S-J); Strophome- Ordens principais (Cb-R) principais nida(O-Tr); Pentame- rida(Cb-D); Rhynconelida(O-R); T erebraturida(D-R)

Lingula

Figura 2. Principais Classes de braquiópodes: A. Articulata; B.. Inarticulata

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QUESTÕES

01- Faça um quadro comparativo indicando as diferenças entre as valvas dorsal e ventral de um braquiópode .

02- A homomorfia é um fenômeno comum neste filo. O que isto acarreta em termos dee problema de ordem sistemática isto acarreta e como solucioná-los ?

03 - O braquiópode inarticulado Lingula é , provavelmente , o gênero mais velho conhecido no reino animal . Espécies deste gênero são encontradas hoje no Pacífico e no Índico. São animais escavadores , confinados a mares rasos (até 18m) , tropicais e sub-tropicais , de salinidade subnormal , habitando qualquer tipo de sedimento litoral , especificamente os argilosos a)Poderia isso explicar a evolução braditélica destes animais ?

b)O gênero Lingula é bom fóssil guia ? Por quê ?

c)E como indicador ambiental ? Virginia S. Abuhid - 242999/ 2008

04 - Braquiópodes articulados de valvas espessas contidos grosseiro paleozóico ou associados com recifes de corais de Rugosa ou Tabulata indicariam que condições ambientais ?

242 Virginia S. Abuhid - 243999/ 2008

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