ACrocodilomorfos:rtigo A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012 Crocodilomorfos: a maior diversidade de répteis fósseis do Brasil

Douglas Riff Univ. Fed. Uberlândia, Lab. Paleontologia, Inst. Biologia, Uberlândia,MG. [email protected] Rafael Gomes de Souza Univ. Fed. Uberlândia, Lab. Paleontologia, Inst. Biologia, Uberlândia,MG. Giovanne Mendes Cidade Univ. São Paulo, Lab. Paleontologia, Fac. Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, Ribeirão Preto, SP. Agustín Guillermo Martinelli Centro de Pesquisas Paleontológicas L.I. Price, Complexo Cultural e Científico Peirópolis (CCCP/ UFTM), Uberaba, MG. Jonas Pereira de Souza-Filho Univ. Fed. Acre, Museu de Paleontologia, Campus Univ. Áulio Gélio Alves de Souza, Rio Branco, AC.

ABSTRACT Most textbooks and divulgation medias devoted to the teaching of Geosciences and Biosciences explore the apparent familiarity of readers concerning dinosaurs to illustrate the process of fossilization, the paleontological heritage and the geological history of life. However, another lineage of reptiles, the crocodylomorphs, stands out when compared to other iconic fossil groups, and presents a remarkable species diversity, morphological disparity and ecological variety. With about 50 fossil species known in Brazil (almost three times the dinosaur record) and other under study, this group is particularly representative in the country, which also has six living species of caimans. Here we present a contextualized overview of the accumulated knowledge about these remarkable animals and their implications for understanding preterite biota and ecosystems, as well as demonstrating the inadequacy of considering the group as unchanged, or as “living fossils”. Citation: Riff D., Souza R.G.de, Cidade G.M., Martinelli A.G., Souza-Filho J.P.de. 2012. Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil. Terræ, 9(1-2):12-40. .

KEYWORDS: Crocodilians, Geology, Paleontology, Historical Geology, teaching of Evolution.

RESUMO A maior parte dos livros-texto e mídias de divulgação dedicados ao ensino de Geociências e Biociências vale-se da aparente familiaridade dos leitores com dinossauros quando pretende exemplificar o processo de fossilização, o patrimônio paleontológico e a história geológica da vida. No entanto, outra linhagem de répteis, os crocodilomorfos, destaca- se quando comparado a outros grupos fósseis emblemáticos, e apresenta uma notável diversidade de espécies, disparidade de formas e variedade de hábitos de vida. Com cerca de 50 espécies fósseis conhecidas no Brasil (aproximadamente o triplo do registro de dinossauros) e outras em fase de estudo, este grupo é particularmente representativo no país, que inclui ainda seis espécies viventes de jacarés. Neste trabalho apresentamos um panorama contextualizado do conhecimento já acumulado sobre estes notáveis animais, com ênfase no Brasil, e suas implicações para o entendimento das biotas e ecossistemas pretéritos, assim como demonstramos a inapropriedade de considerá-los como formas inalteradas, ou “fósseis-vivos”.

PALAVRAS-CHAVE: Crocodilianos, Geologia, Paleontologia, Geologia Histórica, Ensino de Evolução

12 TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P.

Introdução dos Crocodylomorpha, permitem uma apreciação Ao considerarmos o registro fóssil dos verte- mais completa da evolução do grupo, capacitando- brados, usualmente os dinossauros são o grupo de -o, assim, a servir de modelo complementar muito organismos que mais capturam a atenção pública útil a outras linhas de pesquisa, como a biogeogra- e também acadêmica. No Brasil, no entanto, ao fia, a sistemática e a tafonomia. consideramos o registro fóssil da grande maioria Os crocodilomorfos viventes formam um dos depósitos pós-paleozoicos um outro grupo grupo monofilético, natural, denominado Cro- de répteis fósseis destaca-se, seja pelo número de codylia, coloquialmente conhecidos também espécies conhecidas (sua diversidade), as adaptações como crocodilianos. Os crocodilianos compõem morfológicas apresentadas (sua disparidade), seus atualmente um grupo restrito a 23 espécies de hábitos e hábitats (sua paleoecologia) ou���������� se consi- répteis arcossauros de médio a grande porte derarmos simplesmente a quantidade de espécimes distribuídos ao longo da faixa intertropical do conhecidos e qualidade de sua preservação. Este globo. Ocorrem em todos os continentes, exce- grupo denomina-se Crocodylomorpha (ou cro- to a Antártica e a Europa, com a América do Sul codilomorfos, no vernáculo) e, apesar de incluir apresentando a maior diversidade relativa, pos- linhagens extintas bastante peculiares, possui ain- suindo oito espécies em quatro gêneros: Caiman, da representantes vivos muito bem conhecidos: Melanosuchus, Paleosuchus e Crocodylus. De hábitos os crocodilos, os jacarés e os gaviais. Tal como semi-aquáticos, os crocodilianos viventes ocor- ocorre com outros grupos de animais com bom rem sempre em localidades costeiras, pantanosas registro fóssil e com linhagens sobreviventes, tais e/ou ribeirinhas. No entanto, a diversidade atual como os quelônios ou os lagartos, o conhecimento corresponde apenas a uma fração da diversidade acumulado a seu respeito amplifica-se pelo fato de de espécies, de hábitos, habitats, tamanho e dis- dispormos de evidências diretas, observadas in vivo, paridade morfológica que esta linhagem apresen- sobre muitos aspectos que dificilmente podem ser tou ao longo de toda a história geológica (Fig. 1). extraídos diretamente das rochas e fósseis, incluin- Como dito acima, os crocodilianos correspondem do aí dados sobre sua fisiologia, ecologia, e também apenas a um ramo do grupo monofilético maior, informações advindas de moléculas, como o DNA. mais inclusivo, denominado Crocodylomor- Esses dados, contextualizados sob o panorama his- pha (Fig. 2). A história deste grupo inicia-se há tórico-geológico oferecido pelo rico registro fóssil cerca de 225 milhões de anos, entre o Triássico

Figura 1. Ilustrações de esqueletos de espécies de diversas linhagens de Crocodylomorpha, representando a A B disparidade de formas e diversidade de hábitos que este grupo apresentou desde sua origem no período Triássico até os dias atuais. A) o crocodilomorfo basal, “esfenossúquio”, Pseudhesperosuchus C jachaleri Bonaparte, 1969, do Triássico Superior da Argentina, B) o notossúquio basal Simosuchus clarki Buckley et al., 2000, do Cretáceo Superior de Madagascar, C) uma forma marinha, o talatossúquio Metriorhynchus superciliosus (de Blainville, 1853), do Jurássico Médio a Superior da Europa, D) o baurussuquídeo Stratiotosuchus maxhechti Campos et al., 2001, do Cretáceo Superior do Brasil, E) uma D espécie vivente, o caimaníneo vivente Melanosuchus niger, ou jacaré-açu, ocorrente no Brasil e países amazônicos. Silhuetas em escala (barra = 50 cm) produzidas por Caio Bernardes (D) e Karen Carr (E) e extraídas de Parrish E 1986 (A), Krause et al. 2010 (B) e Motani 2009 (C).

13 Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012

Figura 2. Cladograma com os principais grupos de Crocodylomorpha. Nomes dos clados (nós): 1, Crocodylomorpha. 2, Crocodyliformes. 3, Protosuchia. 4, Mesoeucrocodylia. 5, Notosuchia. 6, Neosuchia. 7, Eusuchia. 8, Crocodylia. 9, Thallatosuchia. Baseado em Riff e Kellner 2011.

14 TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P. Médio (Ladiniano) e o Triássico Tardio (Carnia- Progresso do conhecimento acerca dos no), e muito desta história, incluídas a origem e diversificação de várias de suas linhagens, além crocodilomorfos da origem do próprio grupo Crocodylomorpha Qualquer tentativa de discutir a história da como um todo, teve como palco as terras dos construção do conhecimento existente hoje, seja atuais continentes africano e sul-americano, em qual área for, invariavelmente acaba se subme- terras estas que até o início do Cretáceo Médio- tendo à preferência do autor no que se refere ao -Superior, há aproximadamente 100 milhões de enfoque principal. No caso do estudo de organis- anos, compunham a parte do supercontinente mos (a Biologia), essa preferência se dá principal- Gondwana denominada Gondwana Ocidental. De mente entre as duas grandes divisões desta ciência: fato, muito da história dos crocodilomorfos não o estudo das causas próximas, com abordagens na só se deu nesta região, como em grande medida fisiologia, na bioquímica, no desenvolvimento e foi influenciada pela própria história geológica no comportamento, e o estudo das causas últimas, desta. Os crocodilomorfos mostram-se, assim, históricas, com uma abordagem evolutiva (Mayr muito úteis para estudos biogeográficos, pois são 1998). É em função da afinidade por uma dessas um grupo diversificado, com bom registro fóssil, duas divisões (que são marcadamente diferentes do ampla distribuição geográfica, crescente acúmulo ponto de vista metodológico, muitas vezes julga- de informações filogenéticas e, excetuando-se os das como auto-suficientes e até conflitantes) que sub-grupos francamente marinhos (Teleosau- percebemos “tendenciosidades” em um relato da ridae, Metriorhynchidae e Dyrosauridae), são história da Biologia. Esse fato se repete de maneira animais essencialmente terrestres, cujos padrões fractal em todas as subdivisões que se pode fazer de distribuição são então susceptíveis aos eventos dessa ciência. No estudo de um grupo animal, isto geológicos envolvidos na fragmentação regional não é diferente, e aqui cabe à porção da Biologia e continental. Hoje os crocodilomorfos (espe- que trata das causas últimas (onde se incluem a cialmente alguns grupos especializados a hábitos Paleontologia e a Sistemática) a apresentação do terrestres, como Notosuchia e Peirosauridae) têm conhecimento deste grupo. sido apontados como valorosos para o entendi- O início dos estudos sistematizados dos animais mento geral da fragmentação final do Gondwana hoje inclusos no grupo monofilético Crocodylo- durante o Cretáceo Superior (p. ex. Turner 2004), morpha deu-se no século XVIII (Mook 1934). e a descoberta e estudo de uma fauna de croco- Neste período os zoólogos, por influência de Lineu dilomorfos em Madagascar muito similar, ainda (Carolus Linnaeus), centravam-se na classificação e que menos diversa, à ocorrente na América do Sul na nomenclatura, a ponto de quase obliterar outros durante o Cretáceo Superior, estimulou muitos aspectos da história natural (Mayr 1998). E os estu- biogeógrafos a se atentarem para esses animais dos sobre os crocodilianos dedicavam-se apenas às (Krause et al. 2006). No entanto, mesmo antes formas viventes, ainda referidas como sendo espé- de tais descobertas e mesmo antes da dissemina- cies de grandes lagartos e classificados inicialmente ção de estudos evolutivos (cladísticos) focando como tais, sendo incluídos no gênero Lacerta, espé- o grupo, crocodilomorfos já eram apontados cie L. crocodylus, por Lineu em 1758. Blumenbach, como exemplo de evidências de biotas ancestrais em 1779, descreveu mais duas espécies: Lacerta transatlânticas (ou afro-sul-americanas). Buffe- alligator e L. gangetica. Laurenti, em 1768 realocou taut & Taquet (1977) e Buffetaut (1981, 1985) a espécie de Lineu no novo gênero Crocodylus, ressaltaram o compartilhamento entre as bacias incluindo neste mais três espécies: C. americanus, do Recôncavo (no estado da Bahia) e do Araripe C. africanus e C. terrestris, que foram rearranjadas por (no Ceará) e a Bacia Tegama (no Níger, África), autores subsequentes (C. americanus = C. acutus e de dois gêneros: Sarcosuchus e Araripesuchus (Fig. as demais foram consideradas não-identificáveis). 2). Estes gêneros tornaram-se então exemplos Estas foram agrupadas na ordem Crocodylia, defi- clássicos do compartilhamento de faunas entre nida por Gmelin na 13ª edição do Systema Naturae os dois continentes durante o Cretáceo. Novas de Lineu, em 1789. A partir daí uma miríade de descobertas e novos estudos de fósseis já conheci- nomes (na maioria das vezes sem designação de dos têm ampliado este cenário (para mais detalhes espécimes-tipos) foi proposta por diversos auto- biogeográficos do grupo ver Pinheiro et al. 2012). res ao longo dos séculos XVIII, XIX e XX (Mook & Mook 1940), chegando ao ponto de Schmidt

15 Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012

(1928) propor a suspensão das regras do Código tes, e incluiu três ordens em Crocodylia: Opistho- Internacional de Nomenclatura Zoológica neste coelia, incluindo formas mesozóicas com vértebras caso para normalizar a situação. A normalização só pré-sacrais opistocélicas; Amphicoelia, formas aconteceria nos fins do século XX, para estabilizar mesozóicas com vértebras pré-sacrais anficélicas de modo consensual a nomenclatura das espécies ou anfipláticas; e Procoelia, formas principalmente viventes para fins de conservação (Groombridge cenozóicas com vértebras pré-sacrais procélicas. 1987) e, principalmente, com o uso da metodologia Posteriormente notou-se que os restos associados cladística, incluindo as formas fósseis (p.ex. Benton aos chamados Opisthocoelia correspondiam, na & Clark 1988, Norell 1989, Clark 1994). verdade, a dinossauros saurópodes titanossauros (Mook 1934). Essas três categorias foram então O impacto da descoberta dos fósseis redefinidas sob uma primeira perspectiva genui- namente evolucionista por Thomas Henry Hux- As discordâncias a respeito da sistemática de ley, em 1875, que dividiu os Crocodylia em três Crocodylia aumentaram em muito com a descrição sub-ordens: Parasuchia, Mesosuchia e Eusuchia. de formas fósseis, que foram incluídas neste grupo A primeira incluía os fitossauros, formas triássicas inicialmente por Cuvier em 1824, com sua análise cujo aspecto geral é superficialmente similar aos do holótipo de Lacerta gigantea, espécie descrita por crocodilianos,��������������������������������� mas que atualmente são conside- Von Sömmerring, em 1816. Cuvier a renomeou rados como um grupo distinto de répteis, muito como Geosaurus giganteus e a reconheceu como distantes da ancestralidade dos crocodilomorfos. um réptil fóssil marinho do Jurássico Superior O segundo grupo de Huxley, Mesosuchia, essen- da Alemanha e Cretáceo Inferior da França, e um cialmente não difere dos Amphicoelia de Owen e “intermediário” entre os crocodilos e os lagartos. foi por muito tempo o rótulo dado à maioria dos À medida que mais fósseis foram descritos, eram crocodilomorfos fósseis conhecidos, identificados incluídos ou excluídos do grupo baseando-se em como tal por detalhes osteológicos consagrados quão semelhantes às espécies recentes fossem, como características típicas de formas “primi- refletindo então apenas uma medida intuitiva de tivas” de crocodilianos. Hoje sabemos que os similaridade. A postura é absolutamente normal Mesosuchia não constituíam um grupo natural, para a época, uma vez que a principal preocupação mas uma coleção de linhagens díspares muitas daqueles “nomenclatores” era a correta identifica- vezes não diretamente aparentadas. Por sua vez, os ção e uma classificação prática, e não as relações de Eusuchia, representando os Procoelia de Owen e parentesco, principalmente porque a maioria não tidos hoje como a única categoria clássica a refletir aceitava as idéias evolutivas já correntes na época, uma linhagem natural de crocodilomorfos, foram como as de Erasmus Darwin e Lamarck (Mayr caracterizados pela presença de determinadas fei- 1998). Devido ao subjetivo critério de similaridade ções anatômicas presentes nas espécies viventes, e adotado, baseado em características consideradas por isso consideradas mais “avançadas”. Algumas «chaves», eram muito distintas as opiniões dos dessas características tidas como fundamentais para autores a respeito do conteúdo de Crocodylia. Este este arranjo taxonômico eram a posição das nari- nome e o vernáculo correspondente, crocodilia- nas internas (coanas) e a forma como as vértebras nos, foram usados de maneira indiscriminada e articulavam-se entre si. Com o acúmulo de novas variável até fins do século XX, tanto para as formas descobertas����������������������������������������� fósseis��������������������������������� e, principalmente, com a aplica- viventes quanto para formas fósseis que posterior- ção da filosofia e metodologia cladísticas, percebeu- mente mostraram-se não serem proximamente -se que a preferência por características “chaves”, relacionadas a elas. A confusão na sistemática do valorizada pela escola tradicional de sistemática (a grupo não se restringia à definição da categoria Escola Lineana), bem como pela posterior Escola taxonômica lineana mais abrangente aceita na épo- Gradista, levava a uma grande confusão taxonô- ca (Crocodylia), que correspondia inicialmente a mica, quando o que se visa obter é a genealogia do uma Ordem (mas foi referida por muitos autores grupo. A escola gradista, que teve Huxley como um - p. ex., Richard Owen - como uma Sub-Classe) inspirador, deriva seu nome do termo inglês grade, ou apenas às espécies, mas em todas as categorias ou “grau”, e organiza a diversidade sob os “grados”, intermediárias. ou graus evolutivos, que tentava reconhecer nos Owen (1860) reconheceu que algumas formas organismos. Esta maneira de organizar a biodiver- fósseis eram distintas de outras e das formas viven- sidade influenciou por um século a maneira como

16 TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P. as descobertas dos fósseis foram contextualizadas vernáculo, crocodilianos, restringe-se agora a um taxonômica e evolutivamente. grupo monofilético específico formado apenas pelo ancestral comum exclusivo das espécies viventes Um (a)grado a mais para Huxley: Protosuchia (incluídas nas famílias Crocodylidae, Alligatoridae e Gavialidae), e todos seus descendentes (nó 8 do Os Protosuchia englobam espécies de peque- cladograma apresentado na Fig. 2). Dizemos então no porte e hábitos terrestres que foram agrupados que Crocodylia é o grupo-coronal (ou crown-group) como outra sub-ordem de Crocodylia no esquema dos Crocodylomorpha. classificatório de Huxley. Por algum tempo foram Ao adotar um programa de pesquisas baseado considerados os representantes mais primitivos do na metodologia cladística, Benton & Clark (1988) grupo, com suas características “chaves” conside- reconheceram que alguns pequenos arcossauros radas próximas das de répteis mais antigos, como a terrestres triássicos então considerados como parte exposição completa das coanas primárias (anterio- do grado parafilético conhecido como “tecodontes” res) devido à inexistência de um palato secundá- (ver abaixo), mais algumas formas descritas nas rio, já completamente fechado nas espécies atuais. décadas de 1970 e 80, compartilhavam um ancestral Compunham essa sub-ordem formas triássicas e comum mais recente com os modernos crocodilia- jurássicas dos Estados Unidos, Argentina, Lesoto, nos do que com outros “tecodontes” do Triássico, China e Mongólia. O primeiro exemplar deste representando então os mais antigos e primitivos sub-grupo só foi encontrado em 1931 e descrito Crocodylomorpha. Estes animais, conhecidos cole- posteriormente com o nome Protosuchus richardsoni tivamente como “Sphenosuchia”, ou “Hallopoda”, Brown 1933, encontrado em rochas do Triássico assemelham-se muito pouco às formas viventes, Superior do Arizona, EUA. Por sua constituição por seu pequeno porte (em geral com não mais que óssea grácil e esguia, bem como por uma série de um metro de comprimento total), crânios altos e detalhes anatômicos, Protosuchus e as linhagens dotados de uma grande fenestra antorbital (caracte- afins são consideradas formas plenamente terres- rística dos arcossauros, mas reduzida até ser perdida tres e ágeis. Sob a perspectiva do gradismo (escola secundariamente nos crocodilianos modernos), e defendida à essa época por, entre outros, Julian principalmente pela presença de membros gráceis Huxley, neto de T. Huxley) os hábitos terrestres de e relativamente alongados e posicionados sob o vida revelados pela anatomia desses fósseis levou corpo, o que conferia grande agilidade e capacidade a uma consideração das formas aquáticas, atuais, cursorial a estes animais (Fig. 1-A). Estudos suces- como um grado superior e distinto na evolução dos sivos têm demonstrado que estes crocodilomorfos Crocodylomorpha. Assim os Protosuchia foram mais primitivos não formam por si só um grupo encaixados confortavelmente no esquema de clas- monofilético (p. ex. Clark et al. 2004), e por isso sificação original de Huxley e considerados como são referidos aqui de maneira coletiva e informal o grado ancestral dos crocodilomorfos posteriores, como “esfenossúquios”. A presença de várias carac- os “Mesosuchia” e os Eusuchia. terísticas em seu estado mais primitivo quando comparadas àquelas dos modernos crocodilianos, A classificação tradicional sob a visão do e mesmo em relação a todos os Crocodylomorpha cladismo não-esfenossúquios (grupo monofilético menos inclusivo denominado Crocodyliformes, represen- Com os trabalhos de Benton & Clark (1988), tado pelo nó 2 da Fig. 2) causou o relativamente Clark (1994) e outros, a sistemática dos crocodi- tardio reconhecimento dos esfenossúquios como lianos e dos fósseis afins estabeleceu-se de manei- afins aos crocodilos. Como exemplo pode-se citar ra muito razoável, de modo que as modificações a presença do dígito V do pé ainda funcional (os posteriores têm sido feitas principalmente no crocodiliformes, mais derivados, mantém apenas âmbito de grupos internos, mais específicos. Na 4 dígitos funcionais nos pés), púbis firmemente proposta de Benton & Clark (1988), o termo Cro- articulado ao íleo e bordejando o acetábulo (em codylomorpha, originalmente proposto por Walker formas mais derivadas o púbis não contata o íleo, é (1970), é resgatado para nomear o grupo mono- móvel e não bordeia o acetábulo), e algumas formas filético total, mais inclusivo destes animais (nó 1 apresentam �����������������������������������������os ossos parietais do teto craniano pare- do cladograma apresentado na Fig. 2). O termo ados, sendo fundidos em um único osso em todos clássico Crocodylia, e em consequência seu par os Crocodyliformes.

17 Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012

Apesar disto, os esfenossúquios compar- astrágalo que se articula a uma profunda concavi- tilham com os crocodilianos e demais crocodili- dade no calcâneo. Esta condição, conhecida como formes várias características derivadas e exclusivas “crocodilo-normal”, difere daquela vista em dinos- (sinapomorfias), as únicas de valor informativo na sauros, por exemplo, nos quais a mesma articulação reconstituição do parentesco. Entre as sinapomor- mostra-se invertida (uma semiesfera no calcâneo fias mais evidentes, que compõem com outras a articulando-se a uma concavidade no astrágalo), e diagnose de todo o grupo Crocodylomorpha, estão é conhecida como articulação “crocodilo-reversa” o típico alongamento dos elementos carpais proxi- (Cruickshank 1979, Chatterjje 1982). Esta feição, mais (ossos radial e ulnar, no pulso), que acrescen- no entanto, reúne um conjunto de modificações tam um quarto segmento ao membro anterior; a na morfologia desses ossos tarsais proximais que perda do osso pós-frontal no crânio (presente nos não podem ser reduzidas a um só caráter (Sereno arcossauros mais basais, ou “tecodontes”); uma 1991). Dentre os Crurotarsi, um sub-grupo inclui expansão lateral do osso esquamosal em relação carnívoros quadrúpedes de médio porte como ao quadrado e o desenvolvimento de um extenso Rauisuchidae e Poposauridae, herbívoros quadrú- sistema pneumático na região do basicrânio. pedes de médio porte como os Aetosauria, e peque- Os “tecodontes”, animais entre os quais nos e gráceis carnívoros que foram posteriormente foram notados estes que são os mais primitivos percebidos como mais afins aos crocodilomorfos, Crocodylomorpha, compunham uma assembléia todos terrrestres e cursoriais. Todos estes animais heterogênea de arcossauros predadores, em sua formam, junto com todos os Crocodylomorpha, maioria quadrúpedes terrestres de médio porte, um clado dentre os Crurotarsi denominado Suchia, e que foram relativamente diversificados durante definido originalmente por Krebs (1974) e poste- o período Triássico em todo o mundo, mas com riormente refinado por vários autores (Gauthier um registro fóssil particularmente rico na África, 1986, Benton & Clark 1988, Sereno 1991). Assim, América do Sul, Índia e Rússia. Tradicionalmente, a ancestralidade dos crocodilomorfos encontra-se ainda sob num contexto gradista de classificação, tal na diversificação de um sub-grupo de arcossauros conjunto de animais foi considerado o estoque basal Suchia que manteve seus primitivos hábitos ali- a partir do qual todos os outros arcossauros (como mentares carnívoros, mas especializaram-se em crocodilos, pterossauros e dinossauros - incluindo hábitos locomotores cursoriais, ressaltados pela as Aves) teriam derivado (Chatterjee 1982). Hoje construção grácil de seus corpos e relativo alon- temos clareza que os “tecodontes”, conforme clas- gamento de seus membros. Considerando-se que sicamente reconhecidos, não formam um grupo os únicos remanescentes vivos dessa linhagem, monofilético, mas alguns dos animais que ali eram os modernos crocodilianos, afastaram-se bastante incluídos mostraram-se como mais relacionados deste plano corporal geral, o reconhecimento de aos crocodilomorfos do que a outros grupos de sua ancestralidade dentre arcossauros gráceis e ágeis arcossauros pela presença de várias sinapomorfias, não foi, de fato, uma tarefa intuitiva. especialmente nos membros. Entre estas estão a O grupo monofilético situado um nó acima no presença de um robusto tubérculo no osso calcâneo cladograma��������������������������������������� (nó 2 da Fig. 2) foi nomeado como Cro- (do calcanhar) direcionado para trás (tuber calcanei) e codyliformes (Crocodylomorpha exceto “Sphenosu- a presença de um côndilo semicilíndrico no calcâ- chia”) e incorpora os grupos clássicos Protosuchia, neo contra o qual se articula a fíbula. Estes animais Mesosuchia e Eusuchia, não com seus conteúdos foram incluídos, juntamente com os Crocodylo- tradicionais, mas em grupos que refletem as suas morpha, num clado que tem sido mais usualmente relações de parentesco como são até então conheci- denominado como Crurotarsi (Sereno & Arcucci das. O termo Crocodyliformes, portanto, substitui 1990), mas que, com poucas alterações em seu o termo Crocodylia como este era tradicionalmente conteúdo também foi denominado, por diferentes usado (e crocodiliformes substitui o termo croco- autores, como Pseudosuchia e Crocodylotarsi (p. diliano no uso vernáculo, este usado agora apenas ex. Sereno 1991, Brochu 1997). A mais clássica para as formas afins às espécies viventes). Dos grupos feição morfológica distintiva entre esses animais clássicos, Mesosuchia, que incluía a maior parte dos e os demais arcossauros (como, por exemplo, os crocodiliformes descritos, mostrou-se claramente dinossauros e pterossauros) é a presença de uma parafilético (artificial) e foi o que teve seu conteúdo articulação entre os ossos tarsais proximais, o cal- mais modificado, inclusive com o abandono desse câneo e o astrágalo, na forma de uma semiesfera no nome (Clark 1994). Whetstone & Whybrow (1983)

18 TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P. erigiram o táxon Mesoeucrocodylia (nó 4 da Fig. 2) grupos-irmãos, e a maior parte dos tradicionais abarcando «Mesosuchia» mais Eusuchia, formando “Mesosuchia”. De fato, dentre os agrupamentos agora um grupo monofilético por incluir todos os tradicionais, apenas Eusuchia se mostrou monofi- descendentes de um ancestral comum exclusivo. A lético sem maiores discordâncias. Em linhas gerais proposta original de Benton & Clark (1988) para este este clado abrange formas basais, como a espécie grupo implica que os crocodiliformes mais adaptados Hylaeochampsa vectiana Owen, 1874 (do Cretáceo à vida aquática, os marinhos Thalattosuchia, formam Inferior da Inglaterra), mais os Crocodylia, que o clado basal de Mesoeucrocodylia. Os Thalattosu- por sua vez inclui as famílias viventes (Gavialidae, chia incluem os primeiros crocodiliformes fósseis Crocodylidae e Alligatoridae), e os fósseis incluídos conhecidos, tais como Geosaurus giganteus e outros, de famílias proximamente aparentadas, inseridos descritos em sua maioria em meados do século XIX juntamente às viventes nos respectivos grupos e encontrados em rochas jurássicas e cretácicas da Gavialoidea, Crocodyloidea e Alligatoroidea. A Europa. Destacam-se por serem os arcossauros mais origem destes grupos viventes pode ser rastreada ao especializados à vida aquática, com linhagens que menos até o Cretáceo Inferior, com as formas mais inclusive modificam seus membros a nadadeiras em basais conhecidas sendo provenientes de depósitos forma de remo, e até mesmo desenvolveram uma norte-americanos e europeus. No entanto, no Cre- nadadeira caudal (Fig. 1-C), à semelhança de outros táceo do Brasil encontramos morfótipos que, apesar répteis aquáticos mesozoicos, como os ictiossauros, de não serem estritamente aparentados às formas ou aos modernos cetáceos. Sua posição como o viventes, nem mesmo incluídos em Eusuchia, nos grupo mais basal de Crocodyliformes é sustentada auxiliam a calibrar esta história e melhor compre- por várias análises filogenéticas recentes (Young & ender a evolução de suas características, através de Andrade 2009). No entanto, esse resultado vem fósseis que já apresentam a típica condição croco- sendo constantemente desafiado por outras análises, diliana atual, de hábitos anfíbios, ressaltados por que os situam em posição muito mais derivada na sua anatomia craniana com olhos e narinas voltadas história evolutiva do grupo, e mais aparentados aos para cima, tal como a espécie Susisuchus anatocetops atuais crocodilianos do que anteriormente se supu- Salisbury et al. 2003, proveniente da Formação nha (Pol & Gasparini 2009, Bronzati et al. 2012), Crato da Bacia do Araripe no estado do Ceará, ou em um posicionamento representado pelo nó 9 do Pepesuchus deiseae Campos et al. 2011, proveniente cladograma ilustrado na Fig. 2. da Formação Adamantina da Bacia Bauru no estado Os Mesoeucrocodylia incluem também de São Paulo (Fig. 3). formas anfíbias e terrestres numa seqüência de Dentre os Mesoeucrocodylia extintos, um

Figura 3. Reconstrução artística de Pepesuchus deiseae, crocodiliforme de hábitos aquáticos da Bacia Bauru, Cretáceo do Brasil. Desenho de Maurílio Oliveira (Museu Nacional, Rio de Janeiro).

19 Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012 sub-grupo notabilizou-se por suas especializações Os primeiros fósseis de crocodilomorfos ao ambiente terrestre e sua disparidade de hábitos encontrados constituem-se de dentes isolados e neste ambiente. Os Notosuchia, ou “crocodilos uma vértebra provindos de rochas cretácicas da do sul” (nó 5 da Fig. 2) formaram um importante Bacia do Recôncavo, documentados por Allport componente nas biotas cretácicas no Gondwana, em 1859, sendo estes também o primeiro registro com particular ênfase na América do Sul, onde de répteis fósseis do Brasil (Kellner 1998). A vér- irradiaram desde espécies insetívoras e herbívoras tebra, porém, foi inicialmente considerada como com um metro ou menos de comprimento, até pertencente a Megalosaurus (dinossauro Theropoda grandes predadores de topo de cadeia, com cerca europeu) pelo inglês Richard Owen. de cinco metros. Enquanto em áreas ao norte do Durante a expedição americana ao Brasil planeta, na Laurásia, esses nichos foram ocupados denominada Expedição Thayer (1864-65), da qual respectivamente por mamíferos e por dinossau- participaram o geólogo Charles Frederik Hartt e o ros Theropoda durante o Cretáceo, em diversas paleontólogo especialista em peixes Louis Agassiz, regiões do Gondwana os Notosuchia foram os uma grande quantidade de fósseis, incluindo mate- protagonistas nestes nichos, como em Mada- rial reptiliano, foi encontrada ao longo de diversos gascar, na Argentina e especialmente no Brasil. trabalhos de coleta no território nacional, espe- Dotados de membros desenvolvidos e que se cialmente no Nordeste (Freitas 2002). A partir do posicionavam de maneira ereta sob o corpo (mas material coletado por Hartt na Bacia do Recôncavo de modo quadrúpede), e narinas e órbitas dire- (BA), foi feita a primeira descrição formal de répteis cionadas para frente, e não para cima como nas fósseis brasileiros, tratando-se de Crocodilus hartti formas viventes, destacam-se como exemplos os (baseado em dentes grandes, finamente sulcados) pequenos Simosuchus (Fig. 1-B), Pakasuchus, Arma- e Thoracosaurus bahiensis (baseado em dentes meno- dillosuchus, Notosuchus e Mariliasuchus (Fig. 2), que res, grosseiramente sulcados), descritos por Marsh apresentavam dentição especializada muito simi- (1869) e consideradas por Mawson & Woodward lar a mamíferos, incluindo a presença de dentes (1907) como sendo do gênero europeu Goniopho- molariformes multicuspidados (O´Connor et al. lis. Neste mesmo trabalho, Mawson & Woodward 2010), e os avantajados Baurusuchidae (Fig. 1-D), descrevem restos mais completos de um grande um grupo especializado como grandes predadores, crocodilomorfo, compreendendo parte da sínfise com dentição, membros posteriores e outros atri- mandibular, um osteodermo dorsal e dois dentes, butos muito similares aos de dinossauros Thero- considerando-o também como da espécie Gonio- poda (Riff & Kellner 2011). pholis hartii. Este material, depositado no Museu Tem-se assim um panorama da importância Britânico de História Natural, em Londres, foi dos Crocodylomorpha em qualquer reconstituição revisto por Buffettaut & Taquet (1977) e comparado paleoambiental, estudo biogeográfico ou paleoeco- com um outro espécime, o holótipo de Sarcosuchus lógico que considere desde o Triássico até os dias imperator Broin & Taquet, 1966, este provindo de atuais, tanto nos ambientes marinhos quanto con- rochas cretácicas da Bacia do Tegama, na Nigéria. tinentais (terrestres ou aquáticos”), bem como da Esses autores mostraram que o espécime baiano necessidade de contextualizá-los evolutivamente, classificado como Goniopholis hartii trata-se de uma por meio da sistemática filogenética, para uma mais espécie sul-americana de Sarcosuchus, sendo reclas- acurada apreciação de sua diversidade. sificado, pela última vez, como S. hartii. A vértebra ilustrada por Allport (1859) e tratada como um As pesquisas com crocodilomorfos fósseis no Megalosaurus mostrou-se pertencer a esta espécie de crocodiliforme (Campos & Kellner 1991). Sar- Brasil cosuchus hartti, um dos maiores crocodiliformes já A história das descobertas e pesquisas com cro- encontrados, media até 10 metros de comprimen- codilomorfos no Brasil confunde-se com o início da to, e sua espécie-irmã, africana, foi recentemente história da paleontologia no país, uma vez que as pri- popularizada através do documentário intitulado meiras descobertas de répteis fósseis realizadas aqui SuperCroc (produção de National Geographic Society). foram de crocodilomorfos, graças a coletas efetuadas A segunda espécie descrita por Marsh, Tho- em numerosas expedições (principalmente estran- racosaurus bahiensis, foi revisada por Roxo (1935), geiras) que percorreram o Brasil no século XIX. sugerindo revalidá-la, baseando-se em dentes e em uma vértebra caudal procélica de origem incerta.

20 TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P.

Apesar deste esforço, a presença deste gênero (um do Sul. Este registro, o único pré-Cretáceo para o gavialóideo encontrado inicialmente em rochas Brasil, representa também o mais antigo registro de marinhas do Cretáceo Superior dos EUA) na Bacia Crocodylomorpha (“Sphenosuchia”) do mundo. do Recôncavo, por sua vez formada por rochas Outros “esfenossúquídeos” e também o protosu- fluviais do Cretáceo Inferior, é duvidosa (Antunes quídeo Hemiprotosuchus leali, que foram encontra- 1964). Como nenhuma outra proposta foi forma- dos em rochas de idade triássica na Argentina (p. lizada na literatura, o nome Thoracosaurus bahiensis ex. Bonaparte 1971), complementam o registro de permanece válido até o presente, mas após uma crocodilomorfos triássicos sul-americanos. reavaliação do material-tipo de T. bahiensis, que está Até o presente, o registro de Crocodylomor- depositado no Museu Nacional do Rio de Janeiro, pha do Jurássico é desconhecido para o Brasil, mas suspeita-se que este conjunto de fósseis pertença a este período conta com representantes taxonomi- mais de uma espécie distinta (Riff 2003). camente díspares, tais como os primitivos “esfe- Além desses achados pioneiros, fósseis de cro- nossúquídeos” de hábitos terrestres e os marinhos codilomorfos vêm sendo encontrados com relativa Thalattosuchia, altamente especializados à vida abundância no Brasil. Esqueletos, fragmentos, ovos aquática, no Jurássico do Chile e Argentina (p. ex. e até coprólitos������������������������������� já foram encontrados em �������prati- Gasparini et al. 2006). camente todas as principais bacias sedimentares A grande maioria das linhagens cretáceas brasileiras, e muitos achados se destacam por sua conhecidas no mundo inclui-se no grande grupo singularidade. Atualmente cerca de 50 espécies Mesoeucrocodylia, havendo poucos remanescen- diferentes pertencentes aos principais sub-grupos tes de linhagens mais basais (“protossúquios”) no são conhecidas no país,�������������������������� do Triássico ao Quaterná- Cretáceo da Mongólia, China, Europa e Argentina rio (Tabela 1). (Fiorelli & Calvo 2007). No Cretáceo do Brasil, apesar de apenas Mesoeucrocodylia serem conhe- Crocodilomorfos do Mesozoico Brasileiro cidos, a grande diversidade e disparidade de formas conhecidas deste grupo e a abundância de ocorrên- A diversidade de Crocodylomorpha no Meso- cias os destaca em relação a outros grupos fósseis. zoico do Brasil é extraordinária, com inúmeras Essas ocorrências estão concentradas em bacias das espécies descritas que apresentam uma varieda- regiões Nordeste e Sudeste do Brasil (vide Tabela de taxonômica e morfológica notória na historia 1) e os grupos reconhecidos até o presente são: evolutiva deste grupo. Aqui esta história inicia-se Susisuchidae, Pholidosauridae, Trematochampsi- com Barberenasuchus brasiliensis Mattar, 1987, pro- dae, Peirosauridae e Notosuchia, além do gênero veniente de rochas do Triássico Médio (Ladiniano, Araripesuchus, de posicionamento ainda não total- Formação Santa Maria) do estado do Rio Grande mente resolvido. Tabela 1. Espécies formalmente descritas e demais ocorrências de Crocodylomorpha no Brasil, incluindo nome, principais referências e depósitos e localidades de origem. Crocodylomorpha Basal (“Sphenosuchia”) Barberenasuchus brasiliensis Mattar 1987 Fm. Santa Maria, Triássico Médio da Bacia do Paraná em Novos Cabrais (RS) Mesoeucrocodylia Araripesuchus gomesi Price 1959 Fm. Romualdo, Cretáceo Inferior da Bacia do Araripe em Campos Sales (CE) Notosuchia Candidodon itapecuruense Carvalho & Fm. Itapecuru, Cretáceo Médio da Bacia de Campos 1988 São Luís em Itapecuru-Mirim (MA) Mariliasuchus amarali Carvalho & Bertini Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da 1999 Bacia Bauru em Marília (SP) Mariliasuchus robustus Nobre et al. 2007 Fm. Adamantina, Cretáceo da Bacia Bauru em Marília (SP) Morrinhosuchus luziae Iori & Carvalho Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da 2009 Bacia Bauru em Monte Alto (SP)

21 Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012

Coringasuchus anisodontis Kellner et al. 2009 Fm. Alcântara, Cretáceo Superior da Bacia de São Luis-Grajaú em São Luís (MA) Labidiosuchus amicum Kellner et al. Fm. Marília, Cretáceo Superior da Bacia 2011a Bauru em Uberaba (MG) Notosuchia : Baurusuchidae Baurusuchus pachecoi Price 1945 Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da Bacia Bauru em Riolândia (SP) Stratiotosuchus maxhechti Campos et al. Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da 2001 Bacia Bauru em Irapuru e Monte Alto (SP) Baurusuchus salgadoensis Carvalho et al. Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da 2005 Bacia Bauru em General Salgado (SP) Baurusuchus albertoi Nascimento & Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da Zaher 2010 Bacia Bauru em General Salgado (SP) Pissarrachampsa sera Montefeltro, Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da Larsson & Langer Bacia Bauru em Campina Verde (MG) 2011 Campinasuchus dinizi Carvalho et al. Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da 2011 Bacia Bauru em Campina Verde (MG) Gondwanasuchus scabrosus Marinho et al. Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da 2013 Bacia Bauru em General Salgado (SP) Notosuchia : Sphagesauridae Sphagesaurus huenei Price 1950, Pol Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da 2003 Bacia Bauru em Presidente Prudente (SP) e Cravinhos (SP) Adamantinasuchus navae Nobre & Carvalho Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da 2006 Bacia Bauru em Marília (SP) Sphagesaurus montealtensis Andrade & Bertini Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da 2008 Bacia Bauru em Monte Alto (SP) Armadillosuchus arrudai Marinho & Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da Carvalho 2009 Bacia Bauru em General Salgado (SP) Caipirasuchus paulistanus Iori & Carvalho Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da 2011 Bacia Bauru em Monte Alto (SP) Caryonosuchus pricei Kellner et al. Fm. Presidente Prudente, Cretáceo Superior 2011b da Bacia Bauru em Presidente Prudente (SP) Neosuchia (incluindo Trematochampsidae, Peirosauridae e afins) Itasuchus jesuinoi Price 1955 Fm. Marília, Cretáceo Superior da Bacia Bauru em Uberaba (MG) Peirosaurus tormini Price 1955 Fm. Marília, Cretáceo Superior da Bacia Bauru em Uberaba (MG) Caririsuchus camposi Kellner 1987 Fm. Romualdo, Cretáceo Inferior da Bacia do Araripe em Santana do Cariri (CE) Uberabasuchus terrificus Carvalho, Ribeiro Fm. Marília, Cretáceo Superior da Bacia & Avilla 2004 Bauru em Uberaba (MG) Susisuchus anatoceps Salisbury et al. Fm. Crato, Cretáceo Inferior da Bacia do 2003, Figueiredo Araripe em Nova Olinda e Santana do & Kellner 2009 Cariri (CE) Montealtosuchus arrudacamposi Carvalho, Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da Vasconcellos & Bacia Bauru em Monte Alto (SP) Tavares 2007

22 TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P.

Susisuchus jaguaribensis Fortier & Schultz Bacia de Lima Campos, Cretáceo Inferior 2009 em Icó (CE) Pepesuchus deiseae Campos et al. Fm. Presidente Prudente, Cretáceo Superior 2011; Iori et al. da Bacia Bauru em Presidente Prudente e 2011 Catanduva (SP) Barreirosuchus franciscoi Iori & Garcia 2012 Fm. Presidente Prudente, Cretáceo Superior da Bacia Bauru em Monte Alto (SP) Neosuchia : Pholidosauridae Sarcosuchus hartti Marsh 1869 Grupo Bahia, Cretáceo Inferior da Bacia do Recôncavo em Salvador (BA) Neosuchia : Dyrosauridae Hyposaurus derbianus Cope 1886 Bacia da Paraíba. Obs.: Inicialmente dito como cretácica, esta ocorrência é considerada paleocênica (ver texto). Localidade desconhecida. Guarinisuchus munizi Barbosa et al. Fm. Maria farinha, Paleoceno Inferior da 2008 Bacia da Paraíba em Recife (PE). Neosuchia : Sebecidae Sebecídeo nov. sp. Gasparini et al. Bacia de São José de Itaboraí, Paleoceno 1993, Pinheiro et Superior em Itaboraí (RJ) al. 2011a, 2011b Crocodylia : Crocodyloidea Charactosuchus fieldsi Langston 1965; Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre Souza-Filho 1993 em Senador Guiomard (AC) Charactosuchus mendesi Souza-Filho & Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre Bocquentin- em Senador Guiomard (AC) Villanueva 1989, Souza-Filho et al. 1993 Charactosuchus sansaoi Souza-Filho 1991 Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre em Senador Giomard (AC) Crocodylia : Alligatoridae Purussaurus brasiliensis Rodrigues 1892 Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre em todo o estado do Acre e regiões limítrofes do Amazonas e Bolívia. Mourasuchus amazonensis Price 1964 Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre em Cruzeiro do Sul (AC) Mourasuchus arendsi Bocquentin- Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre Villanueva, 1984, em Feijó (AC) Souza-Filho & Guilherme 2011 Mourasuchus nativus Gasparini 1985, Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre Bocquentin- em Senador Guiomard (AC) Villanueva & Souza-Filho 1990 Caiman brevirostris Souza-Filho 1987 Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre em Sena Madureira e Manuel Urbano (AC) Caiman tremembensis Chiappe 1988 Fm. Tremembé, Oligoceno da Bacia de Taubaté em Taubaté (SP)

23 Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012

Caiman niteroiensis Souza-Filho & Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre Bocquentin- em Senador Guiomard (AC) Villanueva 1991 Eocaiman itaboraiensis Pinheiro et al. Bacia de São José de Itaboraí, Paleoceno 2013 Superior em Itaboraí (RJ) Crocodylia : Gavialoidea Gryposuchus jessei Gürich 1912 Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre em localidade desconhecida junto ao Rio Pauini no estado do Amazonas Hesperogavialis nov. sp. Bocquentin- Fm. Solimões, Mioceno da Bacia do Acre Villanueva & em Senador Giomard (AC) Buffetaut 1981, Souza-Filho 1998 Espécies baseadas em material fragmentário e de validade e afinidade duvidosas Thoracosaurus bahiensis Marsh 1869 Grupo Bahia, Cretáceo Inferior da Bacia do Recôncavo em Salvador (BA) Brasileosaurus pachecoi Huene 1931 Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da Bacia Bauru em Presidente Bernardes (SP) Goniopholis paulistanus Roxo 1936 Fm. Adamantina, Cretáceo Superior da Bacia Bauru em diversas localidades do estado de São Paulo

No Brasil, Araripesuchus está representado pela Os folidossaurídeos (Pholidosauridae) são um espécie A. gomesii Price, 1959 do Cretáceo Inferior grupo de neossúquios longirrostros extintos de da Formação Romualdo da Bacia do Araripe. Na grande tamanho e hábito principalmente aquático Argentina, são reconhecidas as espécies A. patagoni- continental (Sereno et al. 2001). Analises filogenéti- cus Ortega et al., 2000 e A. buitreraensis Pol & Apeste- cas tem demonstrado, no entanto, que a integridade guía, 2005, do Cretáceo Superior. Na África foram taxonômica deste grupo (seu monofiletismo) é descritas as espécies A. wegeneri Buffetaut, 1981 garantida apenas se uma outra linhagem de cro- do Cretáceo Inferior do Nigér, A. rattoides Sereno codiliformes aquáticos, mas de hábitos marinhos & Larsson, 2009, proveniente do Marrocos, e A. costeiros (os dirossaurídeos), for incluída neste tsangatsangana Turner, 2006, de Madagascar, sendo grupo (Fig. 2). Os folidossaurídeos estão represen- as duas últimas do Cretáceo Superior. Todas essas tados no Brasil pelo gigantesco Sarcosuchus hartii, espécies tem porte pequeno, com crânios com 10 do Cretáceo Inferior da Bacia do Recôncavo, no a 15 cm de comprimento, e apresentam caracterís- estado da Bahia (ver acima e Fig. 2). Seu holótipo e ticas morfológicas que apontam terem hábitos de única ocorrência constitui-se de um rostro parcial, predadores oportunistas nos ambientes terrestres. dentes e osteodermas. Roxo (1929) propõe o nome Apesar das incertezas filogenéticas entre as espécies Pholidosaurus milwardi para uma coleção de dentes do gênero e seu posicionamento junto aos demais cônicos provenientes de diversas localidades do Mesoeucrocodylia, o monofiletismo do gênero interior de São Paulo que expõem os sedimentos é consensual e sua grande amplitude temporal e cretácicos Bacia Bauru sem, entretanto, oferecer geográfica o torna um importante representante uma diagnose, descrição ou figurá-los, o que torna do Cretáceo de todo o Gondwana. Originalmen- este nome inválido, de modo que Sarcosuchus hartii é te o gênero Araripesuchus foi embutido na família o único testemunho válido para os folidossaurídeos Uruguaysuchidae por Price (1959), juntamente no Brasil. com Uruguaysuchus, do Cretáceo Inferior do Uru- Os susisuquídeos (Susisuchidae) foram neos- guai, proposta que obteve respaldo filogenético em súquios de pequeno tamanho, hábitos aquáticos algumas análises recentes (Soto et al. 2011). Vários e rostro largo e relativamente longo. Filogeneti- autores indicaram, no entanto, uma posição como camente são formas muito importantes, já que se mais afim aos Neosuchia (Ortega et al. 2000) ou posicionam bem próximas à origem dos Eusuchia. aos Notosuchia (Fig. 2). No Brasil foram encontradas duas espécies no Cre-

24 TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P. táceo Inferior: Susisuchus anatoceps, representada por Minas Gerais e São Paulo (vide Tabela 1). Membros dois espécimes provenientes da Formação Crato da desta família foram descritos também no Cretáceo Bacia do Araripe (Figueiredo & Kellner 2009) e S. da Argentina (Gasparini et al. 1991, Leardi & Pol jaguaribensis Fortier & Schultz, 2009, da Bacia de 2009, Martinelli et al. 2012) e da África (Larsson Lima Campos, ambas no estado do Ceará. & Sues 2007). Os trematocampsídeos (Trematochampsidae) Os notosúquios (Notosuchia) são o grupo mais são crocodiliformes gondwânicos aquáticos que diversificado do Cretáceo Superior da América do se caracterizam por possuir uma extensa armadu- Sul. Dentro deste grupo são incluídos inúmeros ra dérmica, a qual cobre toda a cauda e parte dos gêneros de posicionamento variável (ex. Notosuchus, membros. Ainda possuem relações filogenéticas Candidodon, Mariliasuchus, Adamantinasuchus) além incertas, já que os exemplares sobre os quais foi das famílias Sphagesauridae e Baurusuchidae. Os baseada a família são muito incompletos (Buffetaut gêneros citados são animais de pequeno porte (com 1985, Simons & Buckley 2002). Nela foram inclu- crânios medindo de cerca de 10 a 25 cm) e que ídas duas espécies do Brasil: Caririsuchus camposi se destacam por sua dentição especializada, com Kellner, 1987, proveniente do Cretáceo Inferior dentes posteriores dotados de cúspides múltiplas da Formação Romualdo da Bacia de Araripe, e e mandíbulas capazes de movimento propalinal Itasuchus jesuinoi Price, 1955, do Cretáceo Superior (antero-posterior), ou seja, de uma mastigação da Formação Marília da Bacia Bauru no estado de mais eficaz. Estas feições levam a tratar estes ani- Minas Gerais. Caririsuchus camposi foi reclassificado mais como formas onívoras ou mesmo herbívoras, por Buffetaut (1991) para o gênero Itasuchus, que com capacidade de processamento do alimento manteve ambos na família Trematochampsidae, mais similar a um mamífero do que aos modernos mas Kellner (1994) levantou alguns caracteres reva- crocodilianos (Pol 2003). lidando a diferenciação genérica entre estas duas Os Notosuchia incluem também os esfagessau- formas trematocampsídeas brasileiras. A relação rídeos (Sphagesauridae), um grupo endêmico do dessas espécies com outros trematocampsídeos não Cretáceo Superior do Sudeste do Brasil, unicamen- é conclusiva e ultimamente têm sido relacionados te conhecidos na Formação Adamantina da Bacia à família Peirosauridae (Campos et al. 2011, Mar- Bauru (vide Tabela 1). Com morfologia corporal tinelli et al. 2012). similar aos demais notossúquios de pequeno porte, Os peirosaurídeos (Peirosauridae) são um gru- os esfagessaurídeos destacam-se pela robustez de po de crocodiliformes de porte médio, similares seu crânio, bem como por sua peculiar dentição. aos trematocampsídeos, mas de construção muito Dotados de relativamente longos dentes canini- mais grácil, cujos representantes sul-americanos formes na parte anterior do crânio (pré-maxila e apresentam uma morfologia craniana bastante con- mandíbula), os dentes posteriores são baixos, orna- servadora (Gasparini et al. 1991). Algumas espécies, mentados com grossos dentículos, espesso esmalte porém, apresentam características pós-cranianas e dispostos num padrão oblíquo, de modo que a que sugerem que este grupo contenha ao menos borda anterior dos dentes volta-se para fora (lateral- alguns representantes mais aptos a ocuparem os mente) e a borda posterior direciona-se para dentro ambientes terrestres, ainda que apresentem menos da cavidade oral (medialmente). As características especializações para isso do que outras formas dentárias deste grupo, convergentemente muito predadoras terrestres, como os Baurusuchidae. As similares a alguns cinodontes, sugerem tratar-se relações filogenéticas dos peirosaurídeos são ainda de um grupo com hábitos carniceiros. muito incertas, pois nenhuma análise incluindo Os baurussuquídeos (Baurusuchidae) são concomitantemente todas as espécies atribuídas formas especializadas a hábitos predadores, de ao grupo foi conduzida, e seus representantes tem médio a grande porte, abundantes no registro fós- variavelmente sido relacionados aos Neosuchia, sil do Cretáceo Superior da Bacia Bauru, tanto em aos terrestres sebecídeos, ou próximos a Notosu- São Paulo quanto em Minas Gerais, e tal como os chia (Carvalho et al. 2004, Larsson & Sues 2007, esfagessaurídeos, nesta Bacia são conhecidos ape- Turner & Buckley 2008, Leardi & Pol 2009). No nas na Formação Adamantina. Outros integrantes Brasil estão representados por vários esqueletos dos baurussuquídeos foram descritos para o Cre- quase completos, embora ainda apenas parcial- táceo Superior da Argentina: Cynodontosuchus rothi mente estudados, todos sendo provenientes do Woodward, 1896 e Wargosuchus australis Martinelli Cretáceo Superior da Bacia Bauru nos estados de & Paes, 2008. Espécies provenientes do Cretáceo

25 Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012

Superior do Paquistão e da Europa têm sido ten- médio porte (Abelisauridae e Maniraptora) foram tativamente atribuídas a este grupo (Wilson et al., encontrados (Bertini et al. 1993, Novas et al. 2005, 2001), mas o estado fragmentário dos seus espéci- Machado et al. 2008, Bittencourt & Langer, 2011), mes impede uma análise mais conclusiva. e apenas três registros de Theropoda de grande A partir da descrição de Baurusuchus pachecoi porte foram reconhecidos até o momento, incluin- Price, 1945, baseado num crânio proveniente da do apenas uma forma descrita, Pycnonemosaurus Formação Adamantina (Cretáceo Superior) no nevesi Kellner & Campos, 2002, proveniente de município de Riolândia (estado de São Paulo), os uma unidade indiferenciada do Grupo Bauru no paleontólogos têm percebido neste táxon a presença estado de Mato Grosso, além de ossos isolados de de várias características especializadas convergentes um abelissaurídeo na Formação Marília em Minas às de dinossauros Theropoda, como um crânio alto Gerais (Novas et al. 2008) e uma vértebra atribuída e comprimido lateralmente, com narinas externas a Megaraptora na Formação Adamantina em abrindo-se anteriormente, órbitas posicionadas São Paulo (Méndez et al. 2012). Por outro lado, latero-anteriormente e dentes também comprimi- registra-se uma relativa abundância de espécies dos, com carenas finamente serrilhadas. Durante e espécimes de Sauropoda Titanosauridae, com décadas o único material representativo destes sete táxons descritos até o momento (Aeolosaurus, crocodilomorfos foi o holótipo de Baurusuchus, Gondwanatitan, Maxakalisaurus, Baurutitan, Adaman- escassamente conhecido em função da brevidade tisaurus, Trigonosaurus e Uberabatitan), representados de sua descrição original. Dada a disparidade deste por ossos isolados a esqueletos parciais encontrados material em relação aos crocodilomorfos viventes em muitas localidades do Grupo Bauru (Kellner & e à maioria das formas extintas, tal escassez de Azevedo 1999, Kellner & Campos 2000, Santucci informações não impediu que hipóteses sobre seus & Bertini 2001, Kellner et al. 2005, 2006, Salgado e hábitos de vida fossem levantadas. A posição das Carvalho 2008, Santucci & Arruda-Campos, 2011, narinas e órbitas num crânio de rostro alto, além Costa et al. 2012). da dentição similar à de terópodes, sugerem que Esta tafocenose não se apresenta, portanto, Baurusuchus ocupasse um nicho de predador ativo como um artefato preservacional em detrimento em ambiente terrestre, diferentemente dos atuais seletivo do registro de dinossauros Theropoda, crocodilomorfos, de hábitos anfíbios e de tocaia mas uma condição paleoecológica real da fauna do (Riff & Kellner 2001). Recentemente, a descrição Cretáceo Superior do Sudeste do Brasil, de modo do esqueleto do espécime-tipo de um segundo que os nichos ecológicos geralmente ocupados gênero deste grupo, Stratiotosuchus, mostrou que por dinossauros Theropoda na maioria do globo as convergentes características teropodomorfas dos eram ocupados no Sudeste do Brasil principal- Baurusuchidae estendem-se para além do crânio, mente pelos crocodiliformes Baurusuchidae. No e sustentam mais solidamente as hipóteses iniciais mesmo período, inclusive, o Grupo Neuquén, na de seus hábitos de vida como predadores ativos e Patagônia Argentina, têm fornecido um registro plenamente terrestres das paisagens do Cretáceo muito rico de dinossauros Theropoda de pequeno sul-americano, especialmente do Sudeste do Brasil a médio porte, bem como dinossauros Sauropoda, (Riff & Kellner 2011). e diversos crocodiliformes. Estes últimos, no Além da morfologia dentária, craniana e pós- entanto, raramente apresentam táxons que possam -craniana, a relativa frequência de espécimes de ser considerados predadores de topo (Leanza et Baurusuchidae nos depósitos da Formação Ada- al. 2004). As duas únicas formas argentinas atri- mantina do Grupo Bauru (com dezenas de espéci- buíveis aos baurusuquídeos, Wargosuchus e Cyno- mes já resgatados), postula um papel preponderante dontosuchus, são inclusive notavelmente distintas deste grupo na ocupação de um nicho de preda- daquelas do Grupo Bauru, especialmente por seu dores de topo, aliada a notória escassez de outros tamanho diminuto (crânio com não mais que competidores neste mesmo depósito que pudes- 15 cm de comprimento), certamente ocupando sem ocupar tal nicho ecológico, como dinossauros nichos específicos distintos das formas muito mais Theropoda de porte pequeno a médio. Mesmo robustas ocorrentes no Grupo Bauru. A exemplo após décadas de esforços de coleta na Formação dessas têm-se Stratiotosuchus maxhechti Campos et Adamantina, bem como na Formação Marília, al., 2001 (ver também Riff & Kellner, 2011) que não mais que coleções de dentes isolados e alguns com um crânio com 47 cm de comprimento e um ossos também isolados atribuíveis a Theropoda de corpo estimado entre 4 e 5 metros e dotado de

26 TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P. especializações para uma postura ereta, capacidade cursorial e dentição similar à dos dinossauros Theropoda e com dentes caniniformes muito desenvol- vidos, foi hábil a ocupar um nicho de predador de topo nas guildas ecológi- cas do Cretáceo Superior, competindo diretamente com dinossauros, e mes- mo os predando, revivendo naquele período a dominância que previamente os arcossauros Crurotarsi tiveram nos ecossistemas terrestres apenas durante o Triássico (Fig. 4).

Figura 4. Reconstrução artística do baurusuquídeo Stratiotosuchus Crocodilomorfos do Cenozoico maxhechti, crocodiliforme de hábitos terrestres da Bacia Bauru, Cretáceo do Brasil, predando um titanossauro juvenil. Desenho de A transição Cretáceo-Terciário (K-T) Maurílio Oliveira (Museu Nacional, Rio de Janeiro). foi caracterizada por uma profunda mudança na ecossistemas, ocupando nichos de predadores nos composição dos ecossistemas do globo que afetou ambientes continentais, tanto lacustres e fluviais, profundamente muitos grupos de organismos. bem como nos mares. Também durante o Terciário Alguns grupos não conseguiram transpassar o li- nenhum outro grupo de répteis apresentou um mite K-T e outros, embora tenham sobrevivido, registro fóssil equivalentemente rico. Apesar dos mostraram uma decadência posterior, o que levou depósitos marinhos mesozoicos brasileiros não a uma alteração na composição taxonômica dos registrarem os super-especializados Thalattosuchia nichos ecológicos vacantes (Archibald & Fasto- (discutidos acima), o registro cenozoico inicia-se, vsky 2004). Neste complexo panorama biótico, no Paleoceno, com outra linhagem marinha de os diferentes grupos de crocodilomorfos foram crocodiliformes: os dirossaurídeos (Dyrosauridae). afetados distintivamente, embora detalhados es- Este foi um grupo de neossúquios marinhos de tudos sejam ainda escassos. De todo modo, dentre crânios alongados e dentição numerosa, especiali- os muitos grupos de Crocodylomorpha apenas os zados à piscivoria, que surge no registro fóssil no Dyrosauridae, os Sebecia e os Eusuchia podem Cretáceo Superior e extingue-se no Eoceno, tendo ser encontrados em depósitos Cenozoicos, sendo sido coletados em todo o mundo, exceto na Oceania que durante o Terciário os dois primeiros grupos e Antártica. As regiões atuais que representam as também se extinguiram. Os crocodilomorfos eus- bordas da reminiscência cenozóica do Mar Tethys, súquios tiveram uma radiação global notória no especialmente o norte e oeste da África, foram o Cenozoico (Brochu 1999, 2001, 2003), com uma principal palco de diversificação do grupo, e onde grande diversificação ocorrendo na América do também as espécies mais antigas e mais basais foram Sul durante o Neógeno (Riff et al. 2010). Mas encontradas. mesmo os eussúquios declinaram em diversidade O primeiro registro do grupo no Brasil se deu ao longo do Cenozoico para as 23 espécies vivas com a descrição de Hyposaurus derbianus Cope, 1886. atualmente de Crocodylia, e abaixo apreciamos a Como o material-tipo tratava-se de um esqueleto ascensão e queda das linhagens cenozóicas conhe- parcial com uma mandíbula quase completa, esta cidas no Brasil. foi a ocorrência mais esclarecedora até então conhe- cida para o entendimento deste gênero pois, desde Mesmo não contando mais com os grupos sua proposição, feita pelo inglês Richard Owen que se fizeram importantes durante o Cretáceo, (1849), os fósseis conhecidos limitavam-se a vér- especialmente os Notosuchia e Peirosauridae, os tebras isoladas e fragmentos muito pouco informa- crocodiliformes são ainda frequentes no Cenozoico tivos. Em sua descrição resumida e sem ilustrações do Brasil e da América do Sul como um todo. O o autor, o americano Edward Cope, não especifica registo fóssil nos mostra que o grupo continuou a procedência do ma�����������������������������terial, afirmando apenas pro- a ter um papel preponderante na dinâmica dos vir do Cretáceo do estado de Pernambuco. Este e

27 Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012 outros espécimes, originalmente depositados no munho que, apesar de escasso, é relevante para o Museu Nacional do Rio de Janeiro e enviados sob entendimento das biotas terrestres cenozóicas sul- empréstimo a Cope nos Estados, Unidos acabaram -americanas: os sebecídeos. Este grupo (Sebecia) por se perder ou se dispersar em outras coleções é composto por animais de médio a grande porte após seu falecimento. Dada a falta da procedência conhecidos principalmente a partir de esqueletos precisa e ao fato de outros materiais de dirossaurí- provenientes do Paleoceno e Eoceno da Argentina. deos não ocorrerem no Cretáceo, mas no Paleoceno A espécie-tipo, Sebecus icaeorhinus Simpson, 1937, do estado de Pernambuco (ver abaixo), Barbosa é proveniente de depósitos eocênicos de Chubut, et al. (2008) sugerem que o espécime-tipo de H. Argentina (Formação Casamayor) e despertou derbianus deva advir de níveis mais recentes do que muito interesse desde sua descrição feita pelo ame- o aventado por Cope. Têm-se assim que o regis- ricano George G. Simpson, dada a peculiaridade tro brasileiro melhor conhecido atualmente deste de sua morfologia. Até aquele momento, todos grupo é o exemplar-tipo da espécie Guarinisuchus os crocodilomorfos fósseis conhecidos eram ao munizi Barbosa et al. 2008 (Fig. 2), proveniente menos superficialmente similares aos crocodilianos da Formação Maria Farinha da Bacia da Paraíba, modernos: formas aquáticas com rostros alongados, exposta no município de Recife (PE). Além destas largos ou tubulares e dotados de dentição simples, ocorrências, duas outras espécies de dirossauríde- composta por dentes cônicos e lisos. Com um os são bem conhecidas em depósitos paleocêni- rostro alto e estreito e dentes muito comprimidos cos da Colômbia e um espécime fragmentário é e dotados de serrilhas cortantes, bem como por proveniente do Paleoceno da Bolívia. Como cada outras particularidades (como a presença de uma uma das espécies sul-americanas descritas apa- dupla articulação mandibular), Sebecus mostrou-se renta-se mais a espécies africanas do que entre si, tão dissimilar do padrão morfológico familiar que sugere-se que os dirossaurídeos tenham alcançado Simpson considerou então que uma nova sub- a América do Sul a partir de sucessivas migrações -ordem da tradicional ordem Crocodylia deveria de estoques ancestrais africanos ocorridas durante ser reservada para esse animal, chamando-a Sebe- o Paleoceno (Hastings et al. 2011). cosuchia, sem descartar, no entanto, a possibilidade O exemplar-tipo da espécie Guarinisuchus muni- de Sebecus representar até mesmo um novo grupo zi provém de uma camada bioestratigraficamente de Archosauria. Em sua revisão da espécie, Colbert datada em cerca de 62 milhões de anos, situada (1946) vinculou Sebecus a Baurusuchus, do Cretáceo pouco acima do contato entre a cretácica Formação do Brasil (ver acima), inserindo também este gêne- Gramame e a paleocênica Formação Maria Farinha, ro na então sub-ordem Sebecosuchia especialmente contato este que representa o mais nítido registro por ambos apresentarem crânios altos e dentição do limite K-T no Brasil. Na Formação Gramame teropodomorfa, ou seja, similares aos dentes dos ocorrem fósseis que, apesar de fragmentários, dinossauros Theropoda (entre os crocodilomor- atestam a presença de ao menos quatro grupos de fos, esta dentição é também denominada zifodonte). Mosasauria, uma linhagem de grandes lagartos Outro fator interessante atrelado à descoberta de marinhos predadores e que foram extintos ao fim Sebecus é que este crocodiliforme mostrou-se ser o do Cretáceo. Isto posto, a presença de Guarini- fornecedor dos dentes isolados que levaram o céle- suchus na Formação Maria Farinha, bem como a bre paleontólogo argentino Florentino Ameghino diversificação dos dirossaurídeos no Paleoceno (1906) a supor que dinossauros Theropoda ainda nas demais regiões do mundo, sugerem que estes ocorriam no Terciário da Patagônia Argentina, um crocodiliformes marinhos passaram a ocupar o dos problemas que estimularam a organização da nicho de predadores aquáticos aberto pela extinção Scarritt Patagonian Expedition, do Museu Americano dos mosassauros, pois durante cerca de 30 milhões de História Natural de Nova York, e que percorreu de anos a partir do final do Cretáceo estes croco- várias localidades fossilíferas na Patagônia Argenti- diliformes passaram a ser os mais comuns fósseis na entre 1930 e 1931 (Simpson, 1932). de vertebrados tetrápodes nos depósitos costeiros Novas descobertas posteriores revelaram relacionados ao antigo mar Tethys. que o registro fóssil dos Sebecia é relativamente No ambiente continental o registro dos croco- disseminado em toda a América do Sul, com formas diliformes paleógenos é muito mais modesto do associadas ao grupo provenientes desde depósitos que aquele do Cretáceo, mas neste período outro do Cretáceo Superior da Patagônia ao Mioceno grupo altamente especializado deixou um teste- Médio da Venezuela ������������������������������(p. ex. Langston, 1965, Gaspa-

28 TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P. rini 1972, Turner & Calvo 2005, Paollilo & Linares cidae). É Interessante notar que no depósito no qual 2007, Pol & Powell 2011). No Brasil, o registro de o maior dos sebecídeos é conhecido (Barinasuchus sebecídeos é ainda restrito, com três crânios ainda arveloi Paollilo & Linares, 2007, da Formação Bari- inéditos provenientes do Paleoceno da Bacia de nas, Mioceno Médio da Venezuela), fósseis desses Itaboraí, no estado do Rio de Janeiro. Inicialmente outros grupos de vertebrados predadores não foram reconhecido como afins à espécie Bretesuchus bona- encontrados até o momento. Os sebecídeos aparen- partei Gasparini et al., 1993, do Paleoceno do norte temente extinguem-se ao final do Mioceno Médio da Argentina, um detalhamento na descrição des- (há cerca de 12 milhões de anos), coincidindo com tes exemplares itaboraienses mostra que um deles drásticas mudanças paleoambientais impostas pelos aproxima-se mais a Sebecus icaeorhinus (Pinheiro et últimos pulsos de soerguimento da Cordilheira al. 2011a), enquanto os demais assemelham-se a dos Andes, que ao longo do Mioceno drenaram as Sebecus huilensis Langston, 1965, espécie do Mio- extensas áreas alagadiças que dominavam a paisa- ceno Médio da Colômbia (Pinheiro et al. 2011b). gens da atual região amazônica ocidental (Hoorn O posicionamento filogenético do grupo como um et al. 2010, Hoorn & Wesselingh 2010). todo, no entanto, é ainda muito debatido. Alguns Esse sistema lacustre amazônico que perdurou estudos concluem que os sebecídeos constituem até o Mioceno Médio era drenado por rios que uma linhagem afim aos notossúquios do Cretáceo, rumavam para o norte, contando com uma ampla ou mesmo que se tratam de notossúquios deriva- área de contato com o mar do Caribe, e deixou dos, estreitamente aparentados aos baurussuquíde- um registro sedimentar conhecido como Sistema os (p. ex. Pol & Powell 2011), sustentando o grupo Pebas. Seu declínio, controlado pelo fechamento do Sebecosuchia, e assim a classificação pioneira pro- contato caribenho através do rápido soerguimento posta por Colbert (1946). Outras análises concluem dos Andes Venezuelanos (Cadeia de Mérida), bem terem os sebecídeos um posicionamento bem mais como pela formação de imensos leques aluviais próximo às linhagens viventes do que anteriormen- (mega-fans) resultantes do soerguimento das cadeias te suposto, aproximando-os dos Peirosauridae e Central e Setentrional dos Andes (Colômbia e posicionando ambos mais proximamente aos Neo- Equador), levou ao estabelecimento, no Mioceno suchia (p. ex. Larsson & Sues 2007, Riff & Kellner Superior, de uma nova paisagem dominada por 2011. Note o posicionamento de Sebecus na Fig. amplas áreas alagadas sem qualquer contato impor- 2). Tidos como crocodiliformes terrestres a partir tante com o mar e drenada por rios que passaram de sua anatomia craniana (rostro alto e estreito, a correr de leste para oeste, denominada Sistema narinas posicionadas anteriormente), os sebecíde- Acre. Com o desaparecimento dos sebecídeos nos os são hoje compreendidos como crocodiliformes depósitos pan-amazônicos formados no contexto com um espectro morfológico e ecológico mais do Sistema Acre, e por estes animais aparentemente amplo do que o suposto anteriormente, panorama terem ocupado nichos de predadores de topo de vislumbrado pela recente descoberta de formas cadeia (usualmente os animais mais ecologicamente primitivas do grupo em depósitos do Paleoceno da susceptíveis a drásticas mudanças ambientais), a Argentina e que contam com rostros mais baixos, associação da extinção deste grupo com tal crise narinas externas abertas dorsalmente e dentes sem ambiental é uma hipótese bastante plausível, ain- bordas serrilhadas (Pol & Powell, 2011), sugerindo da que suas causas mais próximas e precisas não terem ocupado também nichos aquáticos similares sejam conhecidas (Riff, 2011). No entanto, essa às espécies modernas. Mas as formas eocênicas, extinção pode ter sido apenas regional. Ainda que como Sebecus, bem como aquelas do Mioceno sebecídeos já não ocorram em depósitos mais aus- Médio do norte da América do Sul (Colômbia, trais (na Argentina) desde o Oligoceno, um dente Peru e Venezuela) incluem animais com crânios isolado e incompleto, mas com a forma típica dos altos e comprimidos típicos de animais terrestres. dentes dos sebecídeos, foi coletado em afloramento Sua dentição zifodonte sugere fortemente tratar-se da Formação Guabirotuba, Mioceno/Plioceno da de predadores ativos, e seu tamanho considerável Bacia de Curitiba, no estado do Paraná (Liccardo (crânios com 50 cm a 1 m de comprimento) habilita & Weinschütz, 2010). Se novos e mais completos estes sebecídeos a competirem diretamente com os fósseis confirmarem a presença deste grupo neste principais predadores terrestres do Terciário, como depósito datado do final do Neógeno, seriam estes os mamíferos marsupiais predadores (Sparassodon- sebecídeos paranaenses os últimos crocodilifor- ta) ou as aves terrícolas de grande porte (Phorusrha- mes não-Eusuchia do mundo, dado que todas as

29 Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012 demais ocorrências mundiais de crocodiliformes sitos não contam mais com representantes dos conhecidos a partir do Mioceno Superior são de terrestres sebecídeos. Estes depósitos do Mioceno eussúquios. Superior da Amazônia preservaram, no entanto, o À exceção deste único e fragmentário registro mais prolífico registro de Crocodylia no Brasil, com atribuído aos sebecídeos, o ���������������������registro de crocodi- formas que estão incluídas nos três grupos viventes: liformes no Brasil a partir do fim do Paleoceno Gavialoidea, Crocodyloidea e Alligatoroidea. inclui apenas representantes dos Eusuchia, espe- O grupo dos Gavialoidea atualmente é repre- cificamente dos Crocodylia (nó 8 da Fig. 2). Mas sentada por apenas uma espécie vivente, Gavialis entre o Paleoceno e o Mioceno Médio esse regis- gangeticus (família Gavialidae), que ocorre apenas tro é praticamente nulo, com apenas uma espécie no sub-continente Indiano. Historicamente ocor- descrita: Caimam tremembensis Chiappe, 1988. ria na Índia, Paquistão, Myanmar, Bangladesh, Baseada em material muito fragmentado prove- Butão e Nepal, nas bacias dos rios Indus, Ganges, niente da Formação Tremembé (Oligoceno Supe- Brahmaputra e Mahanadi. No entanto, devido à rior) da Bacia de Taubaté no estado de São Paulo, ação humana populações viáveis são encontradas este fóssil representaria o mais antigo registro do hoje apenas no Nepal e Índia, especialmente na gênero Caiman, ,que ainda conta com as espécies bacia do Rio Chambal. Com apenas cerca de 200 viventes C. latirostris, C. yacare e C. crocodilus, todas adultos remanescentes fora de santuários e parques, ocorrentes no Brasil (veja abaixo mais sobre os cai- a espécie é considerada pela International Union for maníneos) Esta atribuição taxonômica, no entanto, Conservation of Nature (IUCN) como criticamente é tentativa, dada a carência de novos e melhores ameaçada de extinção (Choudhury et al. 2007). espécimes. Este hiato amostral no registro paleó- Embora a sua distribuição atual seja restrita, a geno brasileiro é, no entanto, condizente com uma história evolutiva do grupo é ampla, com registros sub-amostragem no registro de Mesoeucrocodylia desde o Cretáceo Superior dos Estados Unidos, percebida em todo o mundo, controlada pela dis- Europa e Norte da África. Os registros mais anti- ponibilidade e acessibilidade do registro geológico gos na América do Sul datam do Oligoceno, mas continental. Hiatos temporais na amostragem de foi no Mioceno da Amazônia que os gavialóideos táxons ocorrem também em outros períodos e experimentaram sua maior diversificação. Os prin- podem ser ainda mais extensos, como os depósi- cipais registros no continente provêm do Mioceno tos mesozoicos pré-Aptiano, nos quais o registro Médio da Venezuela, Peru e Colômbia e do Mioce- de crocodiliformes é ainda mais rarefeito. Novas no Superior da Argentina, Venezuela e Brasil (estes descobertas em depósitos desta idade acabam por sendo comuns na Formação Solimões do estado do ter grande potencial para modificar as hipóteses Acre), e no Plioceno do Peru, somando dez espé- correntes sobre a filogenia e biogeografia dos cro- cies descritas em seis gêneros distintos (Riff et al. codiliformes (Riff & Kellner 2008). 2010). Registros mais esparsos são provenientes Ao fim do Terciário, mais especificamente no também de depósitos da Formação Solimões no Mioceno Superior, o registro de crocodiliformes estado do Amazonas, e em depósitos do Mioce- no Brasil volta a ser tão numeroso e diversificado no Médio do estado do Pará (Formação Pirabas). quanto aquele do Cretáceo Superior, ainda que Assim como a única espécie vivente do grupo, todos concentrado em quase sua totalidade nos níveis os gavialóideos caracterizam-se pela presença de superiores da Formação Solimões da Bacia do Acre um rostro tubular bastante alongado e crivado de e conhecidos também em depósitos correlatos no dentes cônicos simples. Essa é uma especialização Peru, Bolívia, Colômbia e Venezuela. Estes depó- que permite rápidos movimentos da cabeça dentro sitos continentais do norte da América do Sul, ou d’água, tanto lateral quanto verticalmente, o que pan-amazônicos, possuem uma espantosa varieda- torna os gaviais piscívoros muito eficientes. De fato, de e quantidade de fósseis de todos os principais G. gangeticus é o mais aquático dos crocodilianos grupos de vertebrados, sendo os crocodiliformes viventes, sendo encontrado preferencialmente em usualmente os mais frequentes nas centenas de trechos calmos e junto a bancos de areia em rios sítios paleontológicos que, no caso do estado do amplos e profundos, não sendo capazes de pre- Acre, são em sua maioria barrancas expostas pela dar em terra firme, e também não ocorrendo em ação erosiva dos rios e igarapés da região. Como lagos ou áreas pantanosas (Whitaker & Basu 1983, representam a deposição flúvio-lacustre resultante Thorbjarnarson 1992). Esta preferência de habitat do estabelecimento do Sistema Acre, esses depó- da espécie vivente é coerente com o início de um

30 TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P. sistema predominantemente fluvial que imperou uma diversidade ainda maior do que a conhecida no Mioceno Superior na Amazônia (Sistema Acre), para o grupo na América do Sul. quando os gavialóideos prosperaram na região. Crocodilianos longirrostros e de pequeno Mesmo sendo um dos maiores crocodilianos atuais, porte, mas distintos dos gavialóideos, também podendo medir seis a sete metros de comprimen- ocorrem nos depósitos do Mioceno da Amazônia, to, a espécie indiana vivente pode ser considerada representados pelo enigmático gênero Characto- mediana frente a formas gigantescas que ocorreram suchus. Originalmente proposto para a espécie C. na Amazônia durante o Mioceno. Praticamente fieldsi Langston, 1965 a partir de uma mandíbula todos os espécimes conhecidos possuem crânios proveniente de depósitos do Mioceno Médio da que se aproximam ou mesmo ultrapassam 1 m de Colômbia, esta espécie foi posteriormente regis- comprimento. A maior espécie já descrita provém trada no Brasil, em depósitos do Mioceno Superior do Mioceno Superior da Venezuela e é nomeada do estado do Acre (Souza-Filho 1993), assim como Gryposuchus croizati Riff & Aguilera, 2008. Com dois outros morfótipos reconhecidos preliminar- um dos espécimes conhecidos contando com 1,4 mente como espécies distintas e nomeadas como m de comprimento craniano (Fig. 5), estima-se um C. mendesi (Souza-Filho & Bocquentin-Villanueva comprimento corporal total de cerca de 10 metros 1989, Souza-Filho et al. 1993) e C. sansaoi (Souza e uma massa de cerca de 1.700 Kg, fazendo desta Filho 1991). Todas as ocorrências atribuídas a este espécie um dos maiores crocodiliformes de todos gênero baseiam-se apenas em mandíbulas isoladas, os tempos. Exemplares de uma espécie distinta do que compartilham uma longa sínfise e uma pecu- gênero Gryposuchus e com tamanho similar a G. liar evaginação de seus alvéolos dentários. Apesar croizati foram encontrados na Formação Solimões da escassez de material, Charactosuchus tem sido no estado do Acre, estando atualmente sob estudo. atribuído aos Crocodyloidea (Langston 1965, Riff Mas nem todos os fósseis de gavialóideos acreanos et al. 2010). são gigantes. Uma pequena mandíbula coletada Os Alligatoroidea ocorrentes no registro fóssil próximo à fronteira com a Bolívia, medindo cerca brasileiro pertencem a um grupo muito bem suce- de 30 cm de comprimento e não aparentando tratar- dido e dotado de uma longa história na América do -se de um indivíduo juvenil sugere a existência de Sul: os Caimaninae (caimaníneos). Esta linhagem uma espécie de pequeno porte (Souza et al. 2012). inclui todas as seis espécies de jacarés viventes no Ainda que sejam necessários exemplares mais com- Brasil, e pode ser rastreada no continente desde pletospara atestar que este espécime corresponde a o Paleoceno da Bacia de São José de Itaboraí, no um indivíduo adulto, a ocorrência de outra man- estado do Rio de Janeiro, bem como da Argentina, díbula diminuta no Mioceno Médio da Formação de onde provêm as mais antigas espécies descritas Pirabas (Moraes-Santos et al. 2011) aponta para para o grupo: Necrosuchus ionensis Simpson, 1937 e Eocaiman palaeocenicus Bona, 2007. Os espécimes de Itaboraí, restritos a fragmentos mandibulares, foram associados a este último gênero e reconhe- cidos como uma nova espécie e mais antigo caima- níneo do Brasil: E. itaboraiensis Pinheiro, Fortier, Pol, Campos e Bergqvist, 2013. O registro fóssil dos caimaníneos segue fragmentário ao longo do Paleógeno, havendo apenas uma espécie pouco conhecida de caimaníneo de pequeno porte prove- niente do Oligoceno da Bacia de Taubaté (Caiman tremembensis, ver acima). Entretanto, o zênite da diversidade do grupo é registrado nos depósitos miocênicos da Amazônia Ocidental associados ao Sistema Acre. De lá são conhecidas três espécies do gênero Caiman, sendo duas extintas e a espécie C. yacare, ainda vivente (Fortier et al. 2009). Uma das espécies extintas diferencia-se das atuais por Figura 5. Ilustração do crânio de Gryposuchus croizati, do Mioceno Superior da Venezuela, maior gavialóideo possuir um rostro muito curto, enquanto a segun- conhecido. da destaca-se pela presença de chifres formados

31 Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012 pelos ossos posteriores do crânio (Souza-Filho & Riff & Aguilera 2008). Fósseis de P. brasiliensis são Bocquentin-Villanueva 1991, Riff et al. 2010). Mas dos mais comumente encontrados nos depósitos o maior acréscimo que os depósitos miocênicos da Formação Solimões no estado do Acre, com amazônicos oferecem à compreensão da diversida- dezenas de espécimes conhecidos, incluindo restos de passada dos caimaníneos são os fósseis de uma que atestam a presença de indivíduos ainda maiores, linhagem peculiaríssima formada pelos extintos sendo o maior exemplar registrado representado gêneros Purussaurus e Mourasuchus. Este último pos- por uma mandíbula proveniente da região do Alto sui quatro espécies distintas conhecidas a partir de Rio Juruá, e que possui 1,7 m de comprimento crânios e outros ossos provenientes da Colômbia, (Price 1967). São conhecidos também crânios de Venezuela, Argentina e Brasil, onde há três espécies indivíduos juvenis, que já apresentam as caracte- registradas no estado do Acre: M. amazonensis Price, rísticas diagnósticas da espécie (Souza et al. 2010). 1964, M. arendsi Bocquentin-Villanueva, 1984 e Contando com tais dimensões corpóreas, e uma M. nativus (Gasparini, 1985). Estes são animais de dentição avantajada, com dentes com até 10 cm de grande porte, cujos crânios contam com cerca de altura e contando com bordas serrilhadas cortantes, 1 m de comprimento e se caracterizam por pos- Purussaurus brasiliensis foi o maior predador do Mio- suírem um rostro muito alongado e alargado (Fig. ceno, e um dos maiores de todos os tempos (Fig. 6). 2), com a espécie M. nativus contando ainda com Após apreciar tal diversidade de espécies, desenvolvidas tuberosidades cranianas similares a morfologias, tamanhos e estratégias ecológicas chifres arredondados (Bona et al. 2013, Cidade et no registro fóssil dos Crocodylomorpha, com al. 2011, Bocquentin e Souza-Filho 1990). Dotados destaque para os representantes encontrados no de mandíbulas frágeis e dentição numerosa mas Brasil, fica evidente que este grupo não deve ser diminuta, e sendo ainda incapazes de uma forte considerado um exemplo de “fóssil-vivo”, termo e rápida flexão do pescoço devido às suas curtas tão inapropriadamente utilizado de um modo geral e peculiares vértebras cervicais, as espécies de (Romano et al. 2009) e especialmente neste caso. Mourasuchus parecem então ter ocupado um nicho Não obstante os crocodilianos atuais serem repre- ecológico bastante distinto para um crocodiliano, sentantes modernos de uma linhagem que pode atuando possivelmente como um filtrador passivo, ser remontada a depósitos do Cretáceo de todo o ao invés de um predador (Langston 2008). mundo (os Crocodylia), ela representa apenas uma Contrastando com Mourasuchus, as espécies do fração sobrevivente de um grupo muito maior, mais gênero Purussaurus possuem o crânio e mandíbula diverso e disseminado, sendo que apenas muito muito robustos. A presença de uma enorme narina recentemente, no Quaternário, as diversas faunas externa é a característica mais conspícua na morfo- de crocodilomorfos passam a ser praticamente logia craniana das três espécies conhecidas do gêne- idênticas às atuais, tanto em número de espécies ro: P. neivensis Langston, 1965 (Mioceno Médio da (diversidade) quanto em representatividade de gru- Colômbia), P. mirandai Aguilera, Riff e Bocquentin- pos (disparidade). Este declínio é muito claro tam- -Villanueva 2006 (Mioceno Superior da Venezuela) bém no território brasileiro, mesmo considerando- e P. brasiliensis Rodrigues, 1892 (Mioceno Superior -se apenas as três famílias existentes de Crocodylia. do estado do Acre, no Brasil), sendo que nas duas Se os últimos gaviais amazônicos foram extintos últimas espécies a narina externa ocupa cerca da após o estabelecimento da moderna bacia hidrográ- metade do comprimento do rostro. Todas as três fica do Amazonas, ao fim da vigência do Sistema espécies são agigantadas, com o crânio da espécie Acre no fim do Mioceno (Riff et al. 2010), durante colombiana contando com 85 cm de comprimen- o Pleistoceno ainda ocorriam espécies da família to e o crânio, da espécie venezuelana com 1,2 m Crocodylidae (e do gênero Crocodylus), encontrados (Aguilera et al. 2006). A espécie acreana, P. brasilien- em depósitos da Formação Rio Madeira, Pleisto- sis, é a maior conhecida, e também pode ser consi- ceno do estado de Rondônia (Fortier et al., 2011). derada o maior crocodilomorfo de todos os tempos, Esta família extinguiu-se no país, aparentemente pois a partir do exemplar mais completo conhecido, no Pleistoceno, e ocorre atualmente na América do que conta com 1,4 m de comprimento craniano e Sul apenas da bacia do Rio Orinoco, na Venezuela, comparando-se com as proporções dos crocodi- à costa da Colômbia. No entanto, o registro fóssil lianos viventes, é possível estimar o comprimento no Quaternário continuou significativo para os total de P. brasiliensis em cerca de 12 m, e uma massa caimaníneos, com fósseis associados aos gêneros corpórea entre 8 e 10 toneladas (Aguilera et al. 2006, viventes Caiman, Melanosuchus e Paleosuchus sendo

32 TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P.

Figura 6. Reconstrução artística de paisagem do Mioceno da Amazônia, com Purussaurus em primeiro plano predando um toxodontídeo, mamífero do porte de um hipopótamo moderno. Desenho de Orlando Grilo (Museu Nacional, Rio de Janeiro) e extraído de Hoorn & Wesselingh 2010. Note também um Mourasuchus repousando sua cabeça sobre um cágado (Chelus) no segundo plano à direita. encontrados em diversos sítios pleistocênicos no Ameghino F. 1906. Les formations sédimentaires país (p. ex. Hsiou & Fortier 2007). Após testemu- du Crétacé Supérieur et du Tertiaire de Patago- nhar a irradiação dos Crocodylomorpha em uma nie. Annales del Museo Nacional de Buenos Aires, miríade de formas desde seus mais antigos teste- 15:1-568. munhos, no Triássico, chegamos assim aos dias Andrade M.B, Bertini R.J. 2008. A new Sphagesaurus (Mesoeucrocodylia: Notosuchia) from the Upper atuais com apenas esta sub-família no Brasil, os Cretaceous of Monte Alto City (Bauru Group, Caimaninae, e suas seis espécies viventes de jacarés. Brazil), and a revision of the Sphagesauridae. Historical Biology, 20:101-136. Agradecimentos Antunes M.T. 1964. Les Tomistoma (reptiles) et leur évolution. Instituto ‘Lucas Mallada’, Cursillos y Con- Expressamos nossos agradecimentos ao suporte ferencias, 9:171-173. editorial oferecido pelo Dr. Celso Dal Ré Carneiro. Archibald J.D., Fastovsky D.E. 2004. Dinosaur ex- Este trabalho valeu-se de suporte financeiro pro- tinction. In: Weishampel, D.B., Dodson, P. E Os- porcionado pela Fundação de Amparo à Pesquisa mólska, H. eds. 2004. The Dinosauria. Berkeley: do Estado de Minas Gerais (FAPEMIG) a D.R. University of California Press. p. 672-684. (APQ-00581-09) e a R.G.S (IC-2012-0150), pela Barbosa J.A., Kellner A.W.A., Viana M.S.S. 2008. New dyrosaurid crocodylomorph and evidences for Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São faunal turnover at the K-P transition in Brazil. Paulo (FAPESP) a G.M.C (13/04516-1) e pelo Proceedings of the Royal Society B, 275:1385-1391. Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientí- Benton M.J., Clark J.M. 1988. Archosaur phylogeny fico e Tecnológico (CNPq) a D.R. (401843/2010- and the relationships of the Crocodylia. In: Ben- 6).Os autores agradecem aos colegas Daniel Fortier ton, M.J ed. 1988. The Phylogeny and Classification (UFPI) e Felipe Montefeltro (USP) pelas contri- of the Tetrapods, Vol. 1: Amphibians, Reptiles, Birds. buições a este manuscrito. Oxford: Clarendon Press, Systematics Association Special Volume, 35A. p. 295-338. Bertini R.J., Marshall L.G., Gayet M., Brito P.M. Referências 1993. Vertebrate faunas from the Adamantina and Aguilera O.A., Riff D., Bocquentin-Villanueva J. 2006. Marília formations (Upper Bauru Group, Late A new giant Purussaurus (Crocodyliformes, Al- Cretaceous, Brazil) in their stratigraphic and pa- ligatoridae) from the Upper Miocene Urumaco leobiogeographic context. Neues Jahrbuch für Ge- Formation, Venezuela. Journal of Systematic Pale- ologie und Paläontologie, Abhandlungen, 188:71-101. ontology, 4:221-232. Bittencourt J.S, Langer M. 2011. Mesozoic dino- Allport S. 1859. On the discovery of some fossil re- saurs from Brazil and their biogeographic im- mains near Bahia in South America. Quarterly plications. Anais da Academia Brasileira de Ciências, Journal of the Geological Society, 16:263-268. 83(1):23-60.

33 Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012

Blumenbach J. F. 1779. Handbuch der Naturgeschi- Art, Araripesuchus wegeneri. Geologische Rundschau, chte. Göttingen: Johann Christian Dieterich. p. 70(2):611-624. 254-246. Buffetaut E. 1985. Présence de Trematochampsidae Bocquentin-Villanueva J. 1984. Um nuevo Nettosu- (Crocodylia, Mesosuchia) dans le Crétacé supé- chidae (Crocodylia Eusuchia) proveniente de la rieur de Brésil. Implications paléobiogéographi- Formación Urumaco (Mioceno Superior), Vene- ques. Comptes Rendus de L’Académie des Sciences de zuela. Ameghiniana, 21(1):3-8. Paris Série 2, 301:1221-1224. Bocquentin-Villanueva J., Buffetaut E. 1981. Hespero- Buffetaut E. 1991. Itasuchus Price, 1955. In: Maisey, gavialis cruxenti n. gen. n. sp., nouveau gavialidae J.G. ed. 1991. Santana fossils. New York: Neptune (Crocodylia, Eusuchia) du Miocéne supérieur T.F.H. p. 348-350. (Huayquerien) d’Urumaco (Venezuela). Geobios, Buffetaut E., Taquet P. 1977. The giant crocodilian 14:415-419. Sarcosuchus in the early cretaceous of Brazil and Bocquentin J.C., Souza-Filho J.P. 1990. O crocodilia- Niger. Palaeontology, 20(1):203-208. no sul-americano Carandaisuchus como sinonímia Campos D.A., Kellner A.W.A. 1991. Dinosaurs of the de Mourasuchus (Nettosuchidae). Revista Brasileira Santana Formation with comments on other Bra- de Geociências, 20(1-4):230-233. zilian occurrences. In: Maisey, J.G. ed. 1991. San- Bona, P. 2007. Una nueva especie de Eocaiman Simp- tana fossils. New York: Neptune T.F.H. p. 372-375. son (Crocodylia, Alligatoridae) del Paleoceno In- Campos D.A., Suárez J.M., Riff D., Kellner A.W.A. ferior de Patagonia. Ameghiniana, 44(2):435-445. 2001. Short note on a new Baurusuchidae (Cro- Bona P., Degrange F.J., Fernández M.S. 2013. Skull codyliformes, Metasuchia) from the Upper Cre- anatomy of the bizarre crocodylian Mourasuchus taceous of Brazil. Boletim do Museu Nacional, Nova nativus (Alligatoridae, Caimaninae). Anatomical Série, Geologia, 57: 1-7. Record, 296(2):227-239. Campos D.A., Oliveira G.R., Figueiredo R.G., Ri- Bonaparte J.F. 1969. Dos nuevos ‘‘faunas’’ de repti- ff D., Azevedo S.A.K., Carvalho L.B., Kellner les triásicos de Argentina. In: IUGS Symposium A.W.A. 2011. �������������������������������On a new peirosaurid crocodyli- 1967. Gondwana Stratigraphy. Paris: UNESCO. form from the Upper Cretaceous, Bauru Group, p. 283-306. southeastern Brazil. Anais da Academia Brasileira de Bonaparte J.F. 1971. Los tetrápodos del sector superior Ciências, 83(1):317-327. de la Formación Los Colorados, La Rioja, Argen- Carvalho I.S., Campos D.A. 1988. Um mamífero tina (Triásico Superior). Opera Lilloana, 22:1-183. triconodonte do Cretáceo Inferior do Maranhão, Brochu C.A. 1997. Synonymy, redundancy, and the Brasil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, name of the crocodile stem-group. Journal of Ver- 60(4):437-446. tebrate Paleontology, 17(2):448-449. Carvalho I.S., Bertini R.J. 1999. Mariliasuchus: um Brochu C.A. 1999. Phylogenetic, taxonomy, and his- novo Crocodylomorpha (Notosuchia) do Cre- torical biogeography of Alligatoroidea. Society of táceo da Bacia Bauru, Brasil. Geologia Colombia- Vertebrate Paleontology Memoir, 6:9-100. na, 24:83-105. Brochu C.A. 2001. Crocodylian snouts in space and Carvalho I.S., Ribeiro L.C B., Avilla L.S. 2004. Ubera- time: phylogenetic approaches toward adaptative basuchus terrificus sp. nov., a new Crocodylomorpha radiation. American Zoologist, 41:564-585. from the Bauru Basin (Upper Cretaceous), Brazil. Brochu C.A. 2003. Phylogenetic approaches toward Gondwana Research, 7(4):975-1002. crocodylian history. Annual Review of Earth and Carvalho I.S., Campos A.C.A., Nobre P.H. 2005. Planetary Sciences, 31:357-397. Baurusuchus salgadoensis, a new Crocodylomorpha Broin F.L., Taque�������������������������������������������������������������t P. 1966. Découverte������������������� dún Cro- from the Bauru Basin (Cretaceous), Brazil. Gon- codilien nouveau dans le Crétacé inférieur du dwana Research, 8(1):11-30. Sahara. Comptes-Rendu hebdomadaires de Séances de Carvalho I.S., Vasconcellos F.M., Tavares S.A.S. 2007. l’Academie de Science de Paris, 262(D):2326-2329. Montealtosuchus arrudacamposi, a new peirosaurid Bronzati M., Montefeltro F.C., Langer, M.C. 2012. crocodile (Mesoeucrocodylia) from the Late Cre- A species-level supertree of Crocodyliformes. taceous Adamantina Formation of Brazil. Zootaxa, Historical Biology, 1(2012):1-9. 1607:36-46. Brown B. 1933. An ancestral crocodile. Americam Mu- Carvalho I.S., Teixeira V.P.A., Ferraz M.L.F., Ribei- seum Novitates, 638(29):1-80. ro L.C.B., Martinelli A.G., Neto F.M., Sertich Buckley G.A., Brochu C.A., Krause D.W., Pol D. J.W., Cunha G.C., Cunha I.C., Ferraz P.F. 2011. 2000. A pug-nosed crocodyliform from the Late Campinasuchus dinizi gen. et sp. nov., a new Late Cretaceous of Madagascar. Nature, 405:941-944. Cretaceous baurusuchid (Crocodyliformes) from Buffetaut E. 1981. Die biogeographische Geschichte the Bauru Basin, Brazil. Zootaxa, 2871:19-42. der Krokodilier, mit Beschreibung einer neuen Chatterjee S. 1982. Phylogeny and classification of thecodontian reptiles. Nature,295:317-320.

34 TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P.

Chiappe L.M. 1988. Un nuevo Caiman (Crocodylia, crocodylomorph (Crocodyliformes, Mesoeucro- Alligatoridae) de la Formacíon Tremembé (Oligo- codylia) from the Early Cretaceous of north-east ceno), Estado de São Paulo, Brasil, y su significado Brazil. Palaeontology, 52:991-1007. paleoclimático. Paula-Coutiana, 3:49-66. Fortier D., Brochu C., Souza-Filho J. 2009. The ol- Choudhury B.C., Singh L.A.K., Rao R.J., Basu D., dest record of Caiman yacare. Journal of Vertebrate Sharma R.K., Hussain S.A., Andrews H.V., Whi- Paleontology, 29 (3, Supplement):97A. taker N., Whitaker R., Lenin J., Maskey T., Cadi Fortier D., Nascimento E., Holanda E., Góis F., A., Rashid S.M.A., Choudhury A.A., Dahal B., Schultz C.L. 2011. In the land of the caiman, the Win Ko Ko U., Thorbjarnarson J, Ross J.P. 2007. crocodile is king: on the presence of Crocodylus Gavialis gangeticus. IUCN Red List of Threatened in the Quaternary of Brazil. Ameghiniana, 48(4, Species. Version 2012.2. URL: . Acesso: 15.10.2012. Freitas M.V. 2002. Charles Frederick Hartt, um naturalis- Cidade G., Riff D., Souza-Filho J.P. 2011. Preliminar ta no império de Pedro II. Belo Horizonte: Editora morphometric analysis of the squamosal hyper- UFMG e Humanitas. 282 p. trophies of Mourasuchus nativus (Alligatoridae, Cai- Gasparini Z. 1972. Los Sebecosuchia (Crocodilia) maninae). Ameghiniana, 48(4,Suplemento):R80. del Territorio Argentino: consideraciones sobre Clark J.M. 1994. Patterns of evolution in Mesozoic su “status” taxonomico. Ameghiniana, 9(1):23-34. Crocodyliformes. In: Fraser, N.C., Sues H-D eds. Gasparini Z. 1985. Un nuevo cocodrilo (Eusuchia) 1994. In the Shadow of the Dinosaurs. New York: del Cenozóico de América del Sur. In: Campos, Cambridge University Press. p. 84-97. D.A. (ed.). 1985. Coletânea de trabalhos paleontoló- Clark J.M., Xu X., Forster C.A., Wang Y. 2004. A gicos. Volume 2. Brasília: MME-DNPM. p 51-53. Middle Jurassic ‘sphenosuchian’ from China Gasparini Z., Chiappe L.M., Fernandez M. 1991. A and the origin of the crocodylian skull. Nature, new Senonian peirosaurid (Crocodylomorpha) 430:1021-1024. from Argentina and a synopsis of the South Amer- Colbert E.H. 1946. Sebecus, representative of a pecu- ican Cretaceous crocodilians. Journal of Vertebrate liar suborder of fossil crocodilian from Patagonia. Paleontology, 11(3):316-333. Bulletim of the American Museum of Natural History, Gasparini Z., Fernandez M., Powell J. 1993. New 87(4):217-270. Tertiary Sebecosuchians (Crocodylomorpha) Cope E.D. 1886. A contribuition to the vertebrate from South America: phylogenetic implications. paleontology of Brazil. Proceedings of the American Historical Biology, 7:1-19. Philosophical Society, 23(121):1-21. Gasparini Z., Pol D., Spalletti L.A. 2006. An unusual Costa A.C.S., Gonçalves A.M.P., Riff D., Batezelli marine crocodylifom from the Jurassic-Creta- A., Machado E.B. 2012. New��������������������� record of Titano- ceous boundary of Patagonia. Science, 311:70-73. sauridae remains (Dinosauria: Sauropoda) from Gauthier J.A. 1986. Saurischian monophyly and the Campina Verde Municipality, Minas Gerais State, origin of birds. California Academy of Sciences Me- Brazil. Boletim Paleontologia em Destaque, Edição moir, 8: 1-55. Especial de Agosto de 2012:34-34. Groombridge B. 1987. The distribution and status Cruickshank A.R.I. 1979. The ankle joint in some of world crocodilians. In: Webb G.J.W., Manolis early archosaurs. South African Journal of Science, S.C., Whitehead P.J. eds. 1987. Wildlife Manage- 77:307-308. ment: Crocodiles and Alligators. Sydney: Surrey Be- Cuvier G. 1824. Recherches sur les ossements fossiles où l’on atty and Sons. p. 9-21. rétablit les caractères de plusieurs espèces d’animaux dont Gürich G., 1912. Gryposuchus jessei, ein neues sch- les révolutions du globe ont détruites les especes. 2a. édn. malschmauziges Krokodile aus dens jüngeren Paris: Dufour et D’Occagne Libraries. p. 338-349. Ablagerungen des oberen Amazonas-Gebietes. de Blainville H.D. 1853. Lettre de Monsieur de Blain- Jahrbuch der Hambergischen Wissenschaftlichen Aus- ville. In: Deslongchamps, E. ed. 1853. Lettres sur talten, 29:59-71. les Crocodiles vivants et fossiles. Mémoires Société Hastings A.K., Bloch J.I., Jaramillo C.A. 2011. A new Linnéenne de Normandie, 9: 103-138. longirostrine dryosaurid (Crocodylomorpha, Figueiredo R.G., Kellner A.W.A. 2009. A new cro- Mesoeucrocodylia) from the Paleocene of north- codylomorph specimen from the Araripe Basin -eastern Colombia: biogeographic and behaviou- (Crato Member, Santana Formation), northeas- ral implications for new-word Dryosauridae. Pa- tern Brazil. Paläontologische Zeitschrift, 83:323-331. laeontology, 54:1095-1116. Fiorelli L.E., Calvo J.O. 2007. The first “protosu- Hoorn C., Wesselingh F.P. eds. 2010. Amazonia, chian” (Archosauria: Crocodyliformes) from the landscape and species evolution: a look into the past. Cretaceous (Santonian) of Gondwana. Arquivos do London:Wiley-Blackwell Publishing. 464 p. Museu Nacional, 65(4): 417-459. Hoorn C., Wesselingh F.P., Ter Steege H., Bermudez Fortier D.C. Schultz C.L. 2009. A new neosuchian M.A., Mora A., Sevink J., Sanmartin I., Sanchez-

35 Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012

Meseguer A., Anderson C.L., Figueiredo J.P., M.N.F., Henriques D.D.R., Craik M.M.T., Silva Jaramillo C., Riff D., Negri F.R., Hooghiemstra H.P. 2006. On a new titanosaur sauropod from the H., Lundberg J., Stadler T., Sarkinen T., Antonelli Bauru Group, Late Cretaceous of Brazil. Boletim A. 2010. Amazonia through time: Andean uplift, do Museu Nacional, Nova Série, Geologia, 74:1-32. climate change, landscape evolution, and biodi- Kellner A.W.A., Pinheiro A.E.P., Azevedo S.A.K., versity. Science, 330:927-931. Henriques D.D.R., Carvalho L.B., Oliveira, G.R. Hsiou A.S., Fortier D. 2007. Primeiro registro de 2009. A new crocodyliform from the Alcântara Caiman (Crocodylia, Alligatoridae) para o Pleis- Formation (Cenomanian), Cajual Island, Brazil. toceno do Estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Zootaxa, 2030:49-58. Gaea, 3:37-44. Kellner A.W.A., Figueiredo R.G., Azevedo S.A.K., Huxley T.H. 1875. On Stagonolepis robertsoni, and on Campos D.A. 2011a. ������������������������A new cretaceous notosu- the evolution of the Crocodylia. Quarterly Journal chian (Mesoeucrocodylia) with bizarre dentition of the Geological Society, 31:423-438. from Brazil. Zoological Journal of the Linnean Society, Iori F.V., Carvalho I.S. 2009. Morrinhosuchus luziae, 163:S109-S115. um novo Crocodylomorpha Notosuchia da Ba- Kellner A.W.A., Campos D.A., Riff D., Andrade M.B. cia Bauru, Brasil. Revista Brasileira de Geociências, 2011b. A new crocodylomorph (Sphagesauridae, 39(4):717-725. Notosuchia) with horn-like tubercles from Bra- Iori F.V., Carvalho I.S. 2011. Caipirasuchus paulistanus, zil. Zoological Journal of the Linnean Society, 163: a new sphagesaurid (Crocodylomorpha, Me- S57-S65. soeucrocodylia) from the Adamantina Forma- Krause D.W., O’connor P.M., Rogers K.C., Sampson tion (Upper Cretaceous, Turonian–Santonian), S.D., Buckley G.A., Rogers R.R. 2006. Late Cre- Bauru Basin, Brazil. Journal of Vertebrate Paleonto- taceous terrestrial vertebrates from Madagascar: logy, 31(6):1255-1264. implications for Latin American biogeography. Iori F.V., Carvalho I.S., Santos E.F., Doro L.F., Cam- Annals of the Missouri Botanical Garden, 93:178-208. pos A.C.A. 2011. Ocorrência de Pepesuchus deiseae Krause D.W., Sertich J.J.W., Rogers R.R., Kast S.C., (Crocodyliforme) no município de Catanduva, Rasoamiaramanana S.C., Buckley G.A. 2012. estado de São Paulo (Bacia Bauru, Cretáceo Su- Overview of the discovery, distribution, and ge- perior). In: XXII Congresso Brasileiro de Pale- ological context of Simosuchus clarki (Crocodyli- ontologia, Natal. Atas. p. 728-730. formes: Notosuchia) from the Late Cretaceous Iori F.V., Garcia K.L. 2012. Barreirosuchus franciscoi, um of Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology novo Crocodylomorpha Trematochampsidae da Memoir, 10:4-12. Bacia Bauru, Brasil. Revista Brasileira de Geociên- Krebs B. 1974. Die Archosaurier. Naturwissenschaften, cias, 42(2):397-410. 61:17-24. Kellner A.W.A. 1987. Ocorrência de um novo cro- Langston W., Jr. 1965. Fossil crocodilians from Co- codilo no Cretáceo Inferior da Bacia do Araripe, lombia and the Cenozoic history of the Crocodilia nordeste do Brasil. Anais da Academia Brasileira de in South America. University of California Publica- Ciências, 59(3):219-232. tions in Geological Sciences, 52:1-157. Kellner A.W.A. 1994. Comments������������������������� on the paleobio- Langston W., Jr. 2008. Notes on a partial skeleton of geography of Cretaceous archosaurs during the Mourasuchus (Crocodylia: Nettosuchidae) from opening of South Atlantic Ocean. Acta Geologica the Upper Miocene of Venezuela. Arquivos do Leopoldensia,39(2):615-625. Museu Nacional, 66:125-144. Kellner A.W.A., Azevedo S.A.K. 1999. ������������A new sauro- Larsson H.C.E., Sues H.D. 2007. Cranial osteology pod dinosaur (Titanosauria) from the Late Cre- and phylogenetic relationships of Hamadasuchus taceous of Brazil. Natural Science Museum Mono- rebouli (Crocodyliformes, Mesoeucrocodyia) graphs, 15:111-142. from the Cretaceous of Morocco. Zoological Jour- Kellner A.W.A., Campos, D.A. 2000. Brief review of nal of the Linnean Society, 149:533-567. dinosaur studies and perspectives in Brazil. Anais Laurenti J.N. 1768. Specimen medicum, exhibens synop- da Academia Brasileira de Ciências, 72(4):509-538. sin reptilium emendatam cum experimentis circa venena Kellner A.W.A., Campos, D.A. 2002. �����������On a thero- et antidota reptilium austriacorum. Viena: Trattnern. pod dinosaur (Abelisauria) from the continental p. 53-55. Cretaceous of Brazil. Arquivos do Museu Nacional, Leanza H.A., Apesteguia S., Novas F.E., de la Fuente 60:163-170. M.S. 2004. Cretaceous terrestrial beds from the Kellner A.W.A., Campos D.A., Trotta M.N.F. 2005. Neuquén Basin (Argentina) and their tetrapod Description of a titanosaurid caudal series from assemblages. Cretaceous Research, 25(1):61-87. the Bauru Group, Late Cretaceous of Brazil. Ar- Leardi J.M., Pol D. 2009. The first crocodyliform quivos do Museu Nacional, 63:529-564. from the Chubut Group (Chubut Province, Kellner A.W.A., Campos D.A., Azevedo S.A.K., Trotta Argentina) and its phylogenetic position with-

36 TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P.

in basal Mesoeucrocodylia. Cretaceous Research, the phylogeny of Baurusuchidae. Plos One, 6:1-26. 30(6):1376-1386. Mook C.C. 1934. The evolution and classification of Liccardo A., Weinschütz L.C. 2010. Registro inédito the Crocodilia. The Journal of Geology, 42(3):295- de fósseis de vertebrados na Bacia Sedimentar 304. de Curitiba (PR). Revista Brasileira de Geociências, Mook C.C., Mook G.E. 1940. Some problens in cro- 40(3):330-338. codilian nomenclature. American Museum Novita- Linnaeus C. 1758. Systema Naturae per regna tria na- tes, 1098: 1-10. turae: secundum classes, ordines, genera, species, cum Moraes-Santos H., Bocquentin-Villanueva J., Toledo characteribus, differentiis, synonymis, locis. 10ª. ed., P.M. 2011. New remains of a gavialoid crocodi- tomo I. Holmiae (Estocolmo): Imprensis direct lian from the late Oligocene-early Miocene of the Laurentii Salvii. p. 200. Pirabas Formation, Brazil. Zoological Journal of the Machado E.B., Campos D.A., Kellner A.W.A. 2008. Linnean Society, 163:S132-S139. On a theropod scapula (Upper Cretaceous) from Motani R. 2009. The evolution of marine reptiles. the Marília Formation, Bauru Group, Brazil. Evolution: Education and Outreach, 2:224-235. Paläontologische Zeitschrift, 82:308-313. Nascimento P.M., Zaher H. 2010. A new Baurusuchi- Marinho T.S., Carvalho, I.S. 2009. An armadillo-like dae from the Upper Cretaceous of Brazil. Papéis sphagesaurid crocodyliform from the Late Cre- Avulsos de Zoologia, 50:323-361. taceous of Brazil. Journal of South American Earth Nobre P.H., Carvalho I.S. 2006. Adamantinasuchus Sciences, 27(1):36-41. navae: a new Gondwanan Crocodylomorpha Marinho T.S., Iori F.V., Carvalho I.S, Vasconcellos (Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous F.M. 2013. Gondwanasuchus scabrosus gen. et sp. of Brazil. Gondwana Research, 10(3-4):370-378. nov., a new terrestrial predatory crocodyliform Nobre P.H., Carvalho I.S., Vasconcellos F.M, Na- (Mesoeucrocodylia: Baurusuchidae) from the va W.R. 2007. Mariliasuchus robustus, um novo Late Cretaceous Bauru Basin of Brazil. Cretaceus Crocodylomorpha (Mesoeucrocodylia) da Bacia Research, DOI: 10.1016/j.cretres.2013.03.010. Bauru, Brasil. Anuário do Instituto de Geociências, Marsh O.C. 1869. Notice of some new reptilian re- 30(1):32-42. mains from the Cretaceous of Brazil. American Novas F.E., Ribeiro L.C.B., Carvalho I.S. 2005. Journal of Sciences and Arts, 47:1-3. Maniraptoran theropod ungual from the Marília Martinelli A.G., Pais D.F. 2008. A new Baurusuchidae Formation (Upper Cretaceous), Brazil. Revista del crocodyliform (Archosauria) from the Late Cre- Museo Argentino de Ciências Naturales “Bernardino taceous of Patagonia (Argentina). Comptes Rendus Rivadavia”, 7:31-36. Palevol, 7: 371-381. Novas F.E., Carvalho I.S., Ribeiro L.C.B., Méndez Martinelli A.G., Sertich J.J.W., Garrido A.C., Prade- A.H. 2008. First abelisaurid bone remains from rio A.M. 2012. A new peirosaurid from the Late the Maastrichtian Marília Formation, Bauru Cretaceous of Argentina: implications for speci- Group, Brazil. Cretaceous Research, 29:625-635. mens referred to Peirosaurus torminni Price (Cro- Norell M.A. 1989. The higher level relationships codyliformes: Peirosauridae). Cretaceous Research, of the extant Crocodylia. Journal of Herpetology, 37:191-200. 23(4):325-335. Mattar L.C.B. 1987. Sobre Barberenasuchus brasiliensis O’connor P.M., Sertich J.J.W., Stevens N.J., Roberts gen. et sp. nov., do mesotriássico do Rio Grande E.M., Gottfried M.D., Hieronymus T.L., Jinnah do Sul, Brasil. I. Diagnoses genérica e específica. Z.A., Ridgely R., Ngasala S.E., Temba J. 2010. In: X Congresso Brasileiro de Paleontologia, Rio The evolution of mammal-like crocodyliforms de Janeiro. Anais. 1: 77-84. in the Cretaceous Period of Gondwana. Nature Mawson J., Woodward A.S. 1907. On the cretaceous 466:748-751. formation of Bahia (Brazil), and on the vertebrate Ortega F., Gasparini Z., Buscalioni A.D., Calvo J.O. fossils contained therein. Quarterly Journal of the 2000. A new species of Araripesuchus (Crocody- Geological Society, 63:128-139. lomorpha, Mesoeucrocodylia) from the Lower Mayr E. 1998. O Desenvolvimento do Pensamento Bio- Cretaceous of Patagonia (Argentina). Journal of lógico. Brasília: Editora Universidade de Brasília. Vertebrate Paleontology, 20(1):57-76. 1107p. Owen R. 1849. Notes on remains of fossil reptiles Méndez A.H., Novas F.E., Iori, F.V. 2012. First record discovered by Prof. Henry Rodgers of Pennsyl- of Megaraptora (Theropoda, Neovenatoridae) vania, U.S., in Greensand Formations of New from Brazil. Comptes Rendus Palevol, 11(4):251- Jersey. Quarterly Journal of the Geological Society of 256. London, 5:380-383. Montefeltro F.C., Larsson H., Langer M.C. 2011. A Owen R. 1860. On the Orders of fossil and recent new baurusuchid (Crocodyliformes, Mesoeucro- Reptilia with their distribution in time. Report of codylia) from the Late Cretaceous of Brazil and the 29th Meeting of the British Association for the Ad-

37 Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012

vancement of Science, p. 153-166. Price L.I. 1955. Novos crocodilídeos dos arenitos Owen R. 1874. Monograph on the fossil Reptilia of da Série Bauru, Cretáceo do estado de Minas the Wealden and Purbeck Formations. Supple- Gerais. Anais da Academia Brasileira de Ciências, ment VI, Crocodilia (Hylaeochampsa). Palaeon- 27(4):487-498. tographical Society Monographs, 27:1-7. Price L.I. 1959. Sobre um crocodilo notossúquio do Paolillo A., Linares O. 2007. Nuevos cocodrilos sebe- Cretácico brasileiro. Boletim da Divisão de Geologia cosuchia del cenozoico suramericano (Mesosu- e Mineralogia, 188: 1-55. chia: Crocodylia). Paleobiologia Neotropical, 3: 1-25. Price L.I. 1964. Sobre o crânio de um grande croco- Parrish J.M. 1986. Locomotor adaptations in the dilídeo extinto do Alto Rio Juruá, Estado do Acre. hindlimb and pelvis of the Thecodontia. Hun- Anais da Academia Brasileira de Ciências, 36(1):59-66 teria, 1:1-35. Price L.I. 1967. Sobre a mandíbula de um gigantesco Pinheiro A.E.P., Campos D.A., Kellner A.W.A. crocodilídeo extinto do alto Rio Juruá, Estado do 2011a. A new Sebecia (Metasuchia, Crocodyli- Acre. In: Simpósio sobre a Biota Amazônica, Be- formes) from the Itaboraí Basin (Paleogene), lém. Atas (Geociências). 1: 359-371. Rio de Janeiro, Southeast Brazil. Ameghiniana, Riff D. 2003. Os Crocodylomorpha fósseis do Bra- 48(4,Suplemento):R91. sil. In: III Simpósio Brasileiro de Paleontologia Pinheiro A.E.P., Campos D.A., Bergqvist L.P. 2011b. de Vertebrados, Rio de Janeiro. Livro de Resumos. The presence of Sebecus cf. huilensis Langston (Se- p. 49. becia, Metasuchia) in the Middle Paleocene of the Riff D. 2011. Amazonian crocodylians through Itaboraí Basin, Rio de Janeiro State, Southeastern time: diversification, extinction and associa- Brazil. Ameghiniana, 48(4,Suplemento):R91-R92. ted landscape revolutions. Ameghiniana, 48(4, Pinheiro A.E.P., Fortier D.C., Pol D., Campos D.A.C., Suplemento):R93. Bergqvist L.P. 2013. A new Eocaiman (Alligato- Riff D., Kellner A.W.A. 2001. On the dentition of ridae, Crocodylia) from the Itaboraí Basin, Pale- Baurusuchus pachecoi Price (Crocodyliformes, ogene of Rio de Janeiro, Brazil. Historical Biology, Metasuchia) from the Upper Cretaceous of Bra- 25(3): 327-337. zil. Boletim do Museu Nacional, Nova Série, Geolo- Pinheiro A.E.P., Figueiredo R.G., Riff D. 2012. Di- gia, 59:1-15. versidade, evolução e biogeografia dos Croco- Riff D., Kellner A.W.A. 2008. Homoplasias e incon- dylomorpha da América do Sul e África duran- gruências biogeográficas na história evolutiva dos te o Mesozóico. In: Gallo V., Brito P.M., Silva Mesoeucrocodylia: problemas na amostragem de H.M.A., Figueiredo F.J. orgs. 2012. Paleontologia táxons. Boletim Paleontologia em Destaque (Edição de Vertebrados: Relações entre América do Sul e África. Especial de Maio de 2008):172-173. Rio de Janeiro: Editora Interciência. p. 243-278. Riff D., Aguilera O.A. 2008. The�������������������������� world’s largest ghari- Pol D. 2003. New remains of Sphagesaurus huenei als Gryposuchus: Description of G. croizati n. sp. (Crocodylomorpha: Mesoeucrocodylia) from from the Upper Miocene Urumaco Formation, the Late Cretaceous of Brazil. Journal of Vertebrate Venezuela. Paläontologische Zeitschrift, 82:178-195. Paleontology, 23(4):817-831. Riff D., Romano P.S.R., Oliveira G.R., Aguilera O.A. Pol D., Apesteguia S. 2005. New Araripesuchus remains 2010. Neogene crocodile and turtle fauna in from the Early Late Cretaceous (Cenomanian- Northern South America. In: Hoorn C., Wessel- -Turonian) of Patagonia. American Museum Novi- ingh F. eds. 2010. Amazonia, Landscape and Species tates, 3490:1-38. Evolution: A Look into the Past. London: Wiley- Pol D., Gasparini Z.B. 2009. Skull anatomy of Blackwell. p. 259-280. Dakosaurus andiniensis (Thalattosuchia: Croco- Riff D., Kellner A.W.A. 2011. Baurusuchid crocodyli- dylomorpha) and the phylogenetic position of forms as theropod mimics: clues from the skull Thalattosuchia. Journal of Systematic Palaeontology, and appendicular morphology of Stratiotosuchus 7(2):163-197. maxhechti (Upper Cretaceous of Brazil). Zoological Pol D., Powell J.E. 2011. A new sebecid mesoeucroco- Journal of the Linnean Society, 163:S37-S56. dylian from the Rio Loro Formation (Paleocene) Rodrigues J.B. 1892. Les reptiles fossiles de la Vallée of north-western Argentina. Zoological Journal of de l’Amazone. Vellosia, 2:41-56. the Linnean Society, 163:S7-S36. Romano P.S.R., Riff D., Oliveira G.R. 2007. Porque Price L.I. 1945. A new reptile from the Cretaceous um fóssil vivo não pode existir: dedução lógica of Brazil. Divisão de Geologia e Paleontologia, Notas através de abordagem sistemática. In: Carvalho Preliminares e Estudos, 25:1-8. I.S., Cassab R.C.T., Schwanke C., Carvalho M.A., Price L.I. 1950. On a new crocodilian, Sphagesaurus, Fernandes A.C.S., Rodrigues M.A.C., Carvalho from the Cretaceous of the state of São Paulo, M.S.S., Arai M., Oliveira M.E.Q. eds. 2007. Pa- Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, leontologia: Cenários de Vida. Volume 2. Rio de Ja- 22(1):77-85. neiro: Interciência. p. 51-59.

38 TERRÆ 9:12-40, 2012 Riff D., Souza R. G., Cidade G. M., Martinelli A. G., Souza Filho J. P.

Roxo M.G.O. 1929. Pequenos guias da collecção de paleon- Destaque (Edição Especial de Julho de 2010):117. tologia do Museu Nacional (Reptis). II- Crocodilianos. Souza R.G., Riff D., Campos D.A. 2012. Análise e Rio de Janeiro: Mendonça, Machado & C. p. 18. descrição da primeira mandíbula atribuída ao Roxo M.G.O. 1935. Revalidação de Thoracosaurus táxon Gavialoidea proveniente da formação So- bahiensis e considerações sobre a edade da Serie limões, Acre (Mioceno Superior). Boletim Pale- da Bahia. Boletim do Museu Nacional, 12:59-72. ontologia em Destaque (Edição Especial de Agosto Roxo M.G.O. 1936. On a new species of fossil Cro- de 2012): 68. codilia from Brazil, Goniopholis paulistanus sp. n. Souza-Filho J.P. 1987. Caiman brevirostris sp. nov., um Anais da Academia Brasileira de Ciências, 8(1): 33-34. novo Alligatoridae da Formação Solimões (Pleis- Salgado L., Carvalho I.S. 2008. Uberabatitan ribeiroi, a toceno) do estado do Acre, Brasil. In: X Congresso new titanosaur from the Marília Formation (Ba- Brasileiro de Paleontologia, Rio de Janeiro. Anais. uru Group, Upper Cretaceous), Minas Gerais, p. 173-180. Brazil. Palaeontology, 51:881-901. Souza-Filho J.P. 1991. Charactosuchus sansaoi, uma Salisbury S.W., Frey E., Martill D.M., Buchy M.C. nova espécie de Crocodilidae (Crocodylia) do 2003 A new crocodilian from the Lower Creta- Neógeno do Estado o Acre, Brasil. In: XII Con- ceous Crato Formation of northeastern Brazil. gresso Brasileiro de Paleontologia, São Paulo. Paleontographica Abteilung A, 270:3-47. Resumos, 1: 36. Santucci R.M., Bertini R.J. 2001. Distribuição pale- Souza-Filho J.P. 1993. Ocorrência de Charactosuchus ogeográfica e biocronológica dos titanossauros fieldsi e Charactosuchus n. sp. (Crocodilia, Cro- (Saurischia, Sauropoda) do Grupo Bauru, Cre- codilidae) no Neógeno da Amazônia brasileira. táceo Superior do sudeste brasileiro. Revista Bra- Ameghinana, 30(1): 113. sileira de Geociências, 31(3): 307-314. Souza-Filho J.P. 1998. Novas formas fósseis de Crocodylia Santucci R.M., Arruda-Campos A.C. 2011. A new (Alligatoridae e Gavialidae) da Formação Solimões, sauropod (Macronaria, Titanosauria) from the Cenozóico do Estado do Acre-Brasil, representadas por Adamantina Formation, Bauru Group, Upper materiais cranianos e mandibulares. Tese de Doutora- Cretaceous of Brazil and the phylogenetic rela- do, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, tionships of Aeolosaurini. Zootaxa, 3085: 1-33. Porto Alegre. 163 p. Schmidt K.P. 1928. Notes on South American cai- Souza-Filho J.P., Bocquentin-Villanueva J.C. 1989. mans. Field Museum of Natural History, Zoological Brasilosuchus mendesi, n. g., n. sp., um novo re- Series, 7: 205-231. presentante da Família Gavialidae do Neógeno Sereno P.C. 1991. Basal archosaurs: phylogenetic re- do Acre, Brasil. In: XI Congresso Brasileiro de lationships and functional implications. Society of Paleontologia, Curitiba. Anais, 1: 457-463. Vertebrate Paleontology Memoir, 2:1-53. Souza-Filho J.P., Bocquentin-Villanueva J. 1991. Cai- Sereno P.C., Arcucci A.B. 1990. The monophyly of man niteroiensis sp. nov., Alligatoridae (Crocodylia) crurotarsal archosaurs and the origin of bird and do Neógeno do estado do Acre, Brasil. In: XIII crocodile ankle joints. Neues Jahrbuch für Geologie Congresso Brasileiro de Paleontologia e I Simpó- und Paläontologie, Abhandlungen, 180:21-52. sio de Paleontologia do Cone Sul, São Leopoldo. Sereno P.C., Larsson H.C., Sidor C.A., Gado B. Resumos, p. 37. 2001. The giant crocodyliform Sarcosuchus from Souza-Filho J.P., Bocquentin J., Silva E.G. 1993. No- the Cretaceous of Africa. Science, 294:1516-1519. vas interpretações do gênero Brasilosuchus (Cro- Sereno P.C., Larsson H.C.E. 2009. Cretaceous cro- codylia) do Neógeno do Estado do Acre, Brasil. codyliforms from the Sahara. ZooKeys, 28:1-143. In: XIII Congresso Brasileiro de Paleontologia e Simpson G.G. 1932. The supposed association of di- I Simpósio de Paleontologia do Cone Sul, São nosaurs with mammals of Tertiary type in Patago- Leopoldo. Resumos, p. 130 nia. American Museum Novitates, 566:1-21. Souza-Filho J.P., Guilherme E. 2011. Ampliação da Simpson G.G. 1937. New reptiles from the Eocene diagnose e primeiro registro de Mourasuchus of South America. American Museum Novitates, arendsi (Crocodylia- Nettosuchidae) no Neógeno 927:1-3. da Formação Solimões, Amazônia sul-ocidental. Simons E.L.R., Buckley G.A. 2009. New material In: Carvalho I.S., Srivastava N.K., Strochschoen of “Trematochampsa” oblita (Crocodyliformes, Jr. O., Lana C.C. eds.. 2011. Paleontologia: Cenários Trematochampsidae) from the Late Cretaceous da Vida. Volume 4. Rio de Janeiro: Editora Inter- of Madagascar. Journal of Vertebrate Paleontology, ciência. p. 399-408. 29(2):599-604. Soto M., Pol D., Perea D. 2011. A new specimen of Souza R.G., Riff D., Maciente A., Souza-Filho J.P. Uruguaysuchus aznarezi (Crocodyliformes: Noto- 2010. Novo registro de espécime juvenil de Purus- suchia) from the middle Cretaceous of Uruguay saurus (Crocodylia: Caimaninae) do Mioceno Su- and its phylogenetic relationships. Zoological Jour- perior do Estado do Acre. Boletim Paleontologia em nal of the Linnean Society, 163:S173-S198.

39 Crocodilomorfos: A maior diversidade de répteis fósseis do Brasil TERRÆ 9:12-40, 2012

Thorbjarnarson J.B. 1992. Crocodiles: An action plan for Walker A.D. 1970. A revision of the Jurassic reptile their conservation. Gland: IUCN/SSC Crocodile Hallopus victor (Marsh), with remarks on the classi- Specialist Group, World Conservation Union. fication of crocodiles. Philosophical Transactions of the 136 p. Royal Society of London, Series B, 257(816):323-372. Turner A.H. 2004. Crocodyliform biogeography du- Whetstone K.N., Whybrow P.J. 1983. A ‘cursorial’ ring the Cretaceous: evidence of Gondwanan crocodilian from the Triassic of Lesotho (Basu- vicariance from biogeographical analysis. Procee- toland), southern Africa. Occasional Papers of the dings of Royal Society of London B, 271:1461-1465. Museum of Natural History of University of Kansas, Turner A.H. 2006. Osteology and phylogeny of a 106:1-37. new species of Araripesuchus (Crocodyliformes: Whitaker R., Basu D. 1983. The gharial (Gavialis Mesoeucrocodylia) from the Late Cretaceous of gangeticus): a review. Journal of the Bombay Natural Madagascar. Historical Biology, 2006:1-115. History Society, 79:531-548. Turner A.H., Calvo J.O. 2005. A new sebecosuchian Wilson J.A., Malkani M.S., Gingerich P.D. 2001. New crocodyliform from the Late Cretaceous of Pata- crocodiliform (Reptilia, Mesoeucrocodylia) from gonia. Journal of Vertebrate Paleontology, 25(1):87-98 the Upper Cretaceous Pab Formation of Vitakri, Turner A.H., Buckley G.A. 2008. Mahajangasuchus Balochistan (Pakistan). Contributions from the Mu- insignis (Crocodyliformes: Mesoeucrocodylia) seum of Paleontology, 30(12):321-336. cranial anatomy and new data on the origin of the Woodward A. S. 1896. On two Mesozoic crocodil- eusuchian-style palate. Journal of Vertebrate Paleon- ians, Notosuchus (genus novum) and Cynodonto- tology, 28(2):382-408. suchus (genus novum) from the red sandstones of von Huene F. 1931. Verschiedene mesozoische Wir- the Territory of Neuquén (Argentine Republic). beltierreste aus Sudamerika. Neues Jahrbuch für Anales del Museo de La Plata (Paleontología), 4:1-20. Mineralogie, Geologie und Paläontologie, Abteilung A, Young M.T., Andrade M.B. 2009. What is Geosau- 66:181-198. rus? Redescription of Geosaurus giganteus (Thal- von Sömmerring S.T. 1816. Ueber die Lacerta gigantea attosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper der Vorwelt. Denkschriften der Königlichen Akademie Jurassic of Bayern, Germany. Zoological Journal of der Wissenschaften, 6:37-59. the Linnean Society, 157:551-585

40