UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA Instituto de Geociências e Ciências Exatas Campus de Rio Claro REVISÃO SISTEMÁTICA E TAXONÔMICA DOS NOTOSUCHIA (METASUCHIA, CROCODYLOMORPHA) Marco Brandalise de Andrade Orientador: Prof. Dr. Reinaldo José Bertini Dissertação de Mestrado elaborada junto ao Programa de Pós-Graduação em Geologia - Área de concentração em Geologia Regional, para a obtenção do título de Mestre em Geociências Rio Claro (SP) 2005 Comissão Examinadora _____________________________________ Prof. Dr. Reinaldo José Bertini _____________________________________ Prof. Dr. Alexander Wilhelm Armin Kellner _____________________________________ Prof. Dr. Antonio Roberto Saad _____________________________________ Marco Brandalise de Andrade - aluno - Rio Claro, ____ de ________________ de 2005 Resultado: _____________________________________________________________ AGRADECIMENTOS Ao longo do desenvolvimento deste Mestrado, em seu caminho paradoxalmente tão longo e tão breve, contei com o apoio de um grande número de pessoas. Algumas destas contribuíram de forma direta, enquanto outras sequer estavam cientes de sua importância ao longo deste processo, em uma grande diversidade de aspectos. Agradeço em primeiro lugar ao Prof. Dr. Reinaldo José Bertini, por sua orientação e pela grande atenção e paciência a este estudante, me recebendo sem reservas na cidade de Rio Claro e na UNESP, bem como na comunidade científica. Agradeço à Universidade Estadual Paulista, ao Instituto de Geociências e Ciências Exatas e ao Departamento de Geologia Aplicada, em cujas dependências o estudo encontrou condições para o seu desenvolvimento. De fundamental importância foi o suporte fornecido pela Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES), que forneceu uma Bolsa de Mestrado que em muito ajudou a ampliar o potencial e o alcance deste trabalho. Agradeço ao Prof. Dr. Antonio Roberto Saad e a Profa. Dra. Rosemarie Rohn-Davies do Departamento de Geologia Aplicada (IGCE-UNESP) que, com infinita paciência e disposição, me auxiliaram desde o início a desenvolver um arcabouço de conhecimentos em Geologia Sedimentar, Tafonomia, Estratigrafia e Paleontologia no Brasil. Ambos colaboraram significativamente para o esclarecimento de diversos detalhes no texto da Dissertação. A atenta revisão dos Profs. Drs. Célio Fernando B. Haddad (DZ-IB-UNESP) e Paulo Milton Barbosa Landim (DGA-IGCE-UNESP), feita durante o processo de Qualificação. Dentre os Docentes do Campus de Rio Claro, gostaria ainda de agradecer ao Prof. Dr. José Alexandre de Jesus Perinotto, por suas opiniões francas e diretas. Também agradeço o auxílio prestado por Márcia Emilia Longhim com relação a procedimentos de microscopia eletrônica. Agradeço ao Prof. Dr. Antônio Celso Arruda-Campos, Diretor do Museu de Paleontologia de Monte Alto, pelo acesso ao material central deste projeto (MPMA-15-1/90), bem como a Elaine Yumi Notoya (IGCE-UNESP) e Lilia Maria Dietrich Bertini (DGA-IGCE- UNESP) pela preparação deste material. Em duas pequenas, mas intensas oportunidades, tive o privilégio de ouvir sábias observações do gentilissimo Prof. Dr. José Fernando Bonaparte, que me recebeu em um frutífero período de estudos no Museo Argentino de Ciencias Naturales (Buenos Aires, Argentina). A ele agradeço também por bibliografia complementar, empréstimo de material original e doação de diversas réplicas ao Laboratório de Paleontologia (DGA-IGCE-UNESP), que em muito contribuíram para este estudo. Gostaria de estender meus agradecimentos aos demais membros da equipe do Museo Argentino de Ciências Naturales, em especial ao Prof. Alejandro Kramarz, Curador da Colección Nacional de Paleovertebrados e responsável pelo meu acesso aos materiais da coleção; ao Prof. Sebastián Apesteguía, pela significativa troca de idéias sobre Paleoecologia e explanações sobre a compreensão atual do processo de fragmentação do Gondwana; ao Dr. Fernando Novas, por permitir o acesso a materiais importantes de Notosuchus terrestris, que por ele estavam sendo estudados. Aos Drs. Maria Suzana Bargo e Marcelo Alfredo Reguero, responsáveis pela Coleção da División de Paleontologia de Vertebrados do Museo de La Plata (La Plata, Argentina) e sobretudo a Profa. Dra. Zulma Nélida Brandoni de Gasparini, pela irrestrita paciência, atenção e disposição, bem como pelo acesso aos materiais de Notosuchus terrestris, originalmente estudados por Woodward. Sou grato ao Prof. Leonardo Salgado, pela gentileza de me receber na Universidad Nacional del Comahue (Neuquén, Argentina), além de uma longa viagem no tempo, em um pequeno passeio pelos sedimentos de Bajo de La Carpa. Não poderia deixar de agradecer ao Prof. Jorge Orlando Calvo, pela oportunidade de conhecer as instalações do “Proyecto Dino” (Los Barreales, Argentina) e parte da coleção de materiais fósseis sob seus cuidados. Agradeço também à equipe do “Proyecto Dino”, em especial a Federico Poblete e Lucas Ernesto Fiorelli, incansáveis em sua disposição de partilhar conhecimento e me levaram a conhecer muito mais da Patagônia do que esperava fazer. De particular importância foi saudável e respeitosa a troca de idéias com Lucas E. Fiorelli, que se estendeu através de meios eletrônicos, mesmo após meu retorno de Los Barreales e mantém a minha fé em uma Paleontologia construtiva e colaborativa. Sou infinitamente grato ao Prof. Dr. Alexander Wilhelm Armin Kellner, da Seção de Geologia e Paleontologia do Museu Nacional do Rio de Janeiro (UFRJ), por me receber na referida Instituição e pela oportunidade de observar materiais da coleção. Também agradeço a Douglas Riff Gonçalves, que não somente me acompanhou em meu tempo de trabalho nesta Instituição, como também me forneceu farta e útil bibliografia. Agradeço ao Prof. Diógenes de Almeida Campos, chefe da Seção de Paleontologia do DNPM, pela possibilidade de realizar a observação de materiais pelos quais é responsável. Também gostaria de estender meus agradecimentos à Dra. Rita de Cássia Tardin Cassab, que muito me auxiliou durante minha estada na referida Instituição. Agradeço ao Prof. Dr. César Leandro Schultz, do Instituto de Geociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, por discutir comigo informações inéditas referentes à “Forma Parecis”. Agradeço ao Prof. Carlos Muñoz, do Museo Paleontológico “Carlos Ameghino” (Argentina), pelo acesso a materiais adicionais de Notosuchus terrestris, assim como ao Prof. Dr. Fernando Pires, do Museu Geológico “Valdemar Lefèvre” (São Paulo, Brasil), pelo acesso a materiais de Itasuchus. Sou grato ao Prof. Dr. Augusto Shinya Abe, do Departamento de Zoologia (IB- UNESP), por ceder ao Laboratório de Paleontologia (DGA-IGCE-UNESP) material correspondente a um Caiman crocodylus., assim como a Mariana Andrade de Micheli, que auxiliou a intermediar esta doação. Este material foi essencial para a compreensão de diversas características da anatomia de crocodilianos. Sarah Cristina Piacentini Pinheiro recebe meus sinceros agradecimentos por ter cedido espaço e parte do equipamento para preparação deste material, processo do qual participaram André Eduardo Piacentini Pinheiro e Rodrigo Miloni Santucci. Meus agradecimentos também ao Prof. Dr. Sergio Antônio Vanin e ao Prof. Dr. Pedro Gnaspini Netto, do Departamento de Zoologia do Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, por orientações, explicações e sugestões sobre Taxonomia e Sistemática Filogenética. Ao senhor Matias Soto, do Departamento de Evolución de Cuencas da Faculdad de Ciências (Montevidéu, Uruguai), agradeço por partilhar comigo importantes informações sobre Uruguaysuchus, inclusive uma ótima foto do holótipo. Agradecimentos devem ser estendidos a pessoas e instituições que cederam imagens que contribuíram para uma melhor apresentação deste trabalho. Felipe Elias Alves produziu reconstruções da “Forma Monte Alto” e de Mariliasuchus; Lucas Ernesto Fiorelli é autor de um fantástico desenho de crocodiliano “mesossuquiano”, gentilmente cedido pelo Prof. J. O. Calvo e “Proyecto Dino”. Por fim, Duílio Prado Moreno contribuiu com inigualáveis fotografias de Crocodylus porosus. Ao Sr. Matias Soto (Departamento de Evolución de Cuencas, Faculdad de Ciências de Montevideo, Uruguai), em especial, gostaria de agradecer não só pelo uso de uma foto inédita do “tipo” de Urguaysuchus aznarezi, como também por informações importantes sobre esta espécie. Também agradeço a Leonardo dos Santos Avilla, (Departamento de Geologia – UFRJ), pelo acesso a fotos de material craniano de Simosuchus clarki. Crédito importante deve ser dado com relação a traduções de textos utilizados neste trabalho. Textos originalmente em chinês (Yang et al., 1979; Gao, 2001) foram traduzidos por Will Downs e obtidas como cortesia a partir da página da internet “The Polyglot Paleontologist” (Carrano, 2005; disponível em <http://ravenel.si.edu/paleo/paleoglot/>). Traduções de textos originalmente em alemão (Buffetaut 1976, 1981) foram feitas por Miriam Reichel, do Instituto de Geociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Novamente aos professores Reinaldo José Bertini, Alexander Wilhelm Armin Kellner, Antonio Roberto Saad, César Leandro Schultz e Paulo Milton Barbosa Landim, membros da Comissão Examinadora à qual este trabalho se submeteu, um adicional e profundo agradecimento pela paciência e pelo interesse na leitura e correção deste trabalho. Agradeço ainda a equipe de funcionários da Biblioteca da UNESP / Campus Rio Claro, pelo auxílio na revisão das referências bibliográficas deste trabalho. Meus agradecimentos não seriam adequadamente apresentados se