Mollusca, Aplacophora, Caudofoveata) Da Costa Sudeste Do Brasil

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE CAMPINAS INSTITUTO DE BIOLOGIA

MARCEL SABINO MIRANDA

Chaetodermatidae e Limifossoridae (Mollusca, Aplacophora, Caudofoveata) da costa sudeste do Brasil

CAMPINAS

2016

MARCEL SABINO MIRANDA

Chaetodermatidae e Limifossoridae (Mollusca, Aplacophora, Caudofoveata) da costa sudeste do Brasil

Dissertação apresentada ao Instituto de Biologia da Universidade Estadual de Campinas como parte dos requisitos exigidos para a obtenção do Título de Mestre em Biologia Animal, Área de Concentração Biodiversidade Animal

ESTE ARQUIVO DIGITAL CORRESPONDE À VERSÃO FINAL DA DISSERTAÇÃO DEFENDIDA PELO ALUNO MARCEL SABINO MIRANDA E ORIENTADA PELO PROF. DR. FLÁVIO DIAS PASSOS

Orientador: FLÁVIO DIAS PASSOS

CAMPINAS

2016

Agência(s) de fomento e nº(s) de processo(s): CAPES

Ficha catalográfica Universidade Estadual de Campinas Biblioteca do Instituto de Biologia Mara Janaina de Oliveira - CRB 8/6972

Miranda, Marcel Sabino, 1988- M672c MirChaetodermatidae e Limifossoridae (Mollusca, Aplacophora, Caudofoveata) da Costa Sudeste do Brasil / Marcel Sabino Miranda. – Campinas, SP : [s.n.], 2016.

MirOrientador: Flávio Dias Passos. MirDissertação (mestrado) – Universidade Estadual de Campinas, Instituto de Biologia.

Mir1. Molusco - Classificação. 2. Aplacophora. I. Passos, Flávio Dias,1971-. II. Universidade Estadual de Campinas. Instituto de Biologia. III. Título.

Informações para Biblioteca Digital

Título em outro idioma: Chaetodermatidae and Limifossoridae (Mollusca, Aplacophora, Caudofoveata) from the Southeastern Coast of Brazil Palavras-chave em inglês: Mollusks - Classification Aplacophora Área de concentração: Biodiversidade Animal Titulação: Mestre em Biologia Animal Banca examinadora: Flávio Dias Passos [Orientador] Michela Borges Carlo Magenta Cunha Data de defesa: 15-07-2016 Programa de Pós-Graduação: Biologia Animal

COMISSÃO EXAMINADORA

Prof. Dr. Flávio Dias Passos

Profa. Dra. Michela Borges

Prof. Dr. Carlo Magenta Cunha

Os membros da Comissão Examinadora acima assinaram a Ata de Defesa, que se encontra no processo de vida acadêmica do aluno.

À minha Mãe, Lúcia, sempre minha maior fã, apesar de eu não merecer

às vezes, por todo o apoio e carinho que tive desde o meu nascimento.

Agradecimentos

À minha família, pelo apoio que tive desde o começo da minha vida e durante esse período que estive em Campinas, e pelos momentos de distração e relaxamento durante este mestrado. Ao meu orientador, Flávio, por aceitar me orientar, mesmo sem me conhecer de início, e pelo exemplo de pessoa equilibrada, correta e perfeccionista. Aprendi muito com sua orientação e espero continuar aprendendo daqui para frente. Ao Paulo, por toda a ajuda desde a minha chegada, por me ajudar a conseguir minha rep, me acompanhar nas triagens e nas MEV e todas as explicações sobre aplacóforos ao longo do meu mestrado. Não seria a mesma coisa sem a sua ajuda!!!! Aos colegas de laboratório, Paulo, Fabrizio, Amanda, Pedro, João, Ana Clara, Marjorie, pela ajuda no dia-a-dia e por tornarem os momentos do lab com certeza mais divertidos e engraçados. Aos colegas da Unicamp, Felipe (Estrela), Tiago (Xana), João Pedro (Ebola), Lucas (Adja), Thais (Bender), João, Ana Clara (Peste), Felipe (Zica), Marina (Bala), Luis (Incesto) pelos momentos de sushi, festas, CAB e por tornarem meus momentos na Unicamp fora do lab mais agradáveis. Ao Graman, por me acompanhar nas disciplinas, palestras da pós, almoços e jantas no RU, me ajudar com os documentos de qualificação e defesa e pela amizade construída ao longo do meu mestrado. Aos meus amigos de São Vicente: Ivan (SB), Pedro (Balrog), Rafael (Xicó), Rodolfo (Marga), André (Tadinho), Renê (Paralho), Deborah (Bis), Isabella (Bitela), Marcos (Nhonho), Jéssica (Mistinho), Larissa (Enxama), Lucas (Baiano), Rafael Tilly, Andrey (Buzina), pela amizade e apoio ao longo de todos esses anos, por sempre me receberem como se eu fizesse parte de suas famílias e pelas longas e proveitosas conversas de bar. Ao meu amigo Carlo M. Cunha, pelas boas conversas na internet sobre carreira acadêmica, malacologia e pelo apoio quando tive momentos de fraqueza.

As pessoas que procuraram e pegaram artigos para mim nas bibliotecas do IB/USP (Isabella Romitelli), Museu de Zoologia da USP (Carlo M. Cunha) e Museu Nacional da UFRJ (Gilmar Antonio Giraldelli Filho). À minha ex-orientadora, Iracy, por ter iniciado e aceitado orientar nos meus primeiros passos como cientista e malacólogo, na época do Megalobulimus, e por seu exemplo de ternura, me lembrando de ser menos frio às vezes. Ao professor Marcelo A. A. Pinheiro, pela oportunidade de ministrar aulas de Mollusca para meus bixos em sua disciplina de Zoologia de Invertebrados Basais e Lophotrochozoa. Aos professores da UNESP São Vicente, pela formação e base sólida que me deram e que ajudou a ser o profissional que sou hoje. À CAPES, pela concessão da minha bolsa de mestrado e à FAPESP (Processo 11/50297-4), por financiar o projeto de Aplacophora do meu orientador. À CENPES/PETROBRAS, pela doação dos espécimes de aplacóforos ao meu orientador. À Adriane e Stella, do Laboratório de Microscopia Eletrônica, por todo o apoio e atenção nas horas de MEV. Por fim, a todos aqueles que me ajudaram ao longo da minha vida de alguma forma e que não foram citados nesta monografia.

"Todo conhecimento inicia-se na imaginação, no sonho; só depois desce à realidade material e terrena por meio da lógica"

Albert Einstein

Resumo

Os aplacóforos são moluscos conhecidos por possuírem o corpo, em geral, pequeno, alongado e coberto por espículas, também chamadas de escleritos. Eles possuem duas linhagens, Solenogastres (=Neomeniomorpha) e Caudofoveata (=Chaetodermomorpha), distinguidas pela presença de um sulco pedioso ventral (presente somente em Solenogastres), de escudo oral (somente em Caudofoveata) e por detalhes da anatomia interna. Relativamente poucos taxonomistas têm se dedicado ao estudo dos aplacóforos, sendo que para o Brasil, em particular, esses moluscos podem ser considerados como praticamente desconhecidos, pois apenas cinco espécies são registradas para o nosso litoral. Com o objetivo maior de contribuir para o conhecimento da diversidade taxonômica dos aplacóforos do sudeste do Brasil, duas espécies da família Chaetodermatidae e uma de Limifossoridae, ambas pertencentes aos Caudofoveata, foram analisadas por meio de microscopia de luz e eletrônica de varredura, visando descrevê-las pela morfologia do corpo, escudo oral, escleritos e rádula. Além disso, uma lista com o sumário das informações sobre todas as espécies dos gêneros Chaetoderma e Falcidens, junto com uma discussão sobre o estado atual desses gêneros também é fornecida. Os dois Chaetodermatidae examinados são espécies ainda não descritas para a ciência, pertencente aos gêneros Chaetoderma Lovén, 1844 e Falcidens Salvini-Plawen, 1968. O Limifossoridae trata-se de uma espécie já conhecida, Scutopus megaradulatus Salvini-Plawen, 1972, mas nunca registrada para o Brasil, sendo que este estudo representa uma ampliação da sua distribuição para o Atlântico Sul e sua descrição original é complementada, adicionando detalhes morfológicos nunca observados anteriormente. Trata-se, portanto, de um estudo pioneiro com esses animais, muito pouco conhecidos tanto relação aos demais moluscos, quanto para o litoral brasileiro.

Palavras-chave: Mollusca, Taxonomia, Chaetoderma, Falcidens, Scutopus megaradulatus

ABSTRACT

The aplacophorans are mollusks known by having a body, in general, small, elongated and covered by spicules, also known as sclerites. They have two lineages, Solenogastres (=Neomeniomorpha) and Caudofoveata (=Chaetodermomorpha), distinguished by the presence of a pedal groove (present only in Solenogastres), oral shield (only in Caudofoveata) and by details of the internal anatomy. Relativelly few taxonomists have been dedicated to the study of aplacophorans, for Brazil, in particular, the aplacophorans can be considered almost unknown, because there are only 5 species recorded for Brazil. In order to analyse the taxonomic diversity of aplacophorans in southeastern Brazil, two species belonging to family Chaetodermatidae and a Limifossoridae, both belonging to Caudofoveata, were analysed by light and scaning eletron microscopy, aimed to describe them by body morfology, oral shield, sclerites and radula. Also, a list with a summary of information on all species of Chateoderma and Falcidens genera, along with a discussion of the current state of these genera is also provided. Two morphotypes of Chaetodermatidae and one morphotype of Limifossoridae were analysed, through light and scanning eletron microscopy of the body, spicules and radula. The two morphotypes of Chaetodermatidae are undescribed species for science, belonging to the genera Chaetoderma Loven, 1844 and Falcidens Salvini-Plawen, 1968. The morphotype of Limifossoridae is a new occurence of Scutopus megaradulatus Salvini-Plawen, 1972, that amplies its distribution to the South Atlantic and its description is complemented. Moreover, this study represents an important addition of morphological details, useful for aplacophoran systematics. It is, therefore, a pioneering study with these animals, very little known compared to other molluscs, and for the Brazilian coast.

Keywords: Mollusca, taxonomy, Chaetoderma, Falcidens, Scutopus megaradulatus.

Sumário

Introdução Geral ...... 12 Objetivos ...... 17 Material e Métodos ...... 18 Referências Bibliográficas ...... 19 CAPÍTULO 1: Uma nova espécie de Chaetoderma (Mollusca, Aplacophora, Caudofoveata) do litoral sudeste do Brasil ...... 23 Introdução ...... 23 Resultados ...... 24 Discussão ...... 28 Referências Bibliográficas ...... 40 CAPÍTULO 2: Uma nova espécie de Falcidens (Mollusca, Aplacophora, Caudofoveata) do litoral sudeste do Brasil, ...... 44 Introdução ...... 44 Resultados ...... 45 Discussão ...... 55 Referências Bibliográficas ...... 63 CAPÍTULO 3: Scutopus megaradulatus: dados adicionais de morfologia e distribuição de uma nova ocorrência de Caudofoveata (Mollusca, Aplacophora) para o Brasil ...... 67 Introdução ...... 67 Resultados ...... 68 Discussão ...... 80 Referências Bibliográficas ...... 84 Considerações finais ...... 86

Introdução Geral

Os aplacóforos são moluscos conhecidos por possuírem o corpo, em geral, pequeno, alongado e coberto por espículas, também chamadas de escleritos. Eles possuem duas linhagens, Solenogastres (=Neomeniomorpha) e Caudofoveata (=Chaetodermomorpha), distinguidas pela presença de um sulco pedioso ventral (presente somente em Solenogastres), de escudo oral, também conhecido como disco oral ou escudo pedal (somente em Caudofoveata) e por detalhes da anatomia interna (SALVINI-PLAWEN, 1980). São exclusivamente marinhos, sendo encontrados em todos os oceanos, com a maioria ocorrendo entre 200 e 3.000 metros, embora haja registros em profundidades de até 8.400 metros (IVANOV, 1996). São, em geral, animais diminutos, menores que cinco milímetros de comprimento, com algumas poucas espécies atingindo até 30 centímetros. Como nos demais moluscos, o trato digestivo é completo, geralmente provido de uma rádula, que juntamente com os escleritos são muito importantes taxonomicamente. Na cavidade do manto desembocam o ânus e as aberturas urogenitais, e é onde estão abrigadas as brânquias, quando existentes. Uma cabeça distinta está ausente e os nefrídeos são rudimentares (SCHELTEMA et al., 1994). Estudos filogenéticos mais antigos os consideravam como o grupo irmão dos outros moluscos, devido à ausência da concha e por possuírem alguns outros detalhes peculiares da anatomia, como a posição da cavidade palial na extremidade posterior do corpo (WALLER, 1998; SALVINI-PLAWEN, 1980, 1990, 2003; HASZPRUNAR, 2000). Há uma discussão na literatura se eles são um grupo monofilético (SCHELTEMA, 1993), ou parafilético (HASZPRUNAR, 2000; SALVINI-PLAWEN, 2003). Atualmente a maioria dos pesquisadores acreditam na monofilia de Aplacophora, e várias evidências os relacionam com os Polyplacophora, compondo o clado Aculifera (e. g. SCHELTEMA, 1993, 1996; KOCOT et al., 2011, SMITH et al., 2011, VINTHER et al., 2012), que seria o grupo irmão de Conchifera, clado composto pelos outros moluscos. Além disso, uma hipótese de que alguns caracteres de Aplacophora são derivados (SCHELTEMA, 1993) de um ancestral semelhante a um Polyplacophora está sendo reconsiderada como válida recentemente por

12 alguns pesquisadores (SUTTON et al., 2012; VINTHER 2015; VINTHER et al., 2012; SCHELTEMA, 2014). Os Solenogastres compreendem cerca de 280 espécies de aplacóforos (TODT, 2013; GARCÍA-ALVAREZ et al., 2014) que possuem um sulco ventral ciliado e deslizante, utilizado para locomoção tanto em fundos moles como em substratos rígidos. Nesse sulco, existe um epitélio considerado homólogo ao do pé dos outros moluscos (SCHELTEMA, 1978). São um grupo relativamente diverso, com 4 ordens que agrupam 23 famílias (GARCÍA-ÁLVAREZ e SALVINI-PLAWEN, 2007; GARCÍA-ÁLVAREZ et al., 2014). Muitas de suas espécies se alimentam de cnidários. São hermafroditas e a glândula digestória é bastante reduzida (SCHELTEMA et al., 1994). Não possuem brânquias, apenas pregueamentos simples do epitélio da cavidade do manto com função respiratória. Os Caudofoveta são menos diversos que os Solenogastres, com 130 espécies descritas (TODT, 2013; SALVINI-PLAWEN e GARCÍA-ALVAREZ, 2014). Possuem hábito infaunal e alimentam-se de detritos e ocasionalmente de foraminíferos. São diferenciados dos Solenogastres por não possuírem sulco pedioso e pela presença de um epitélio sem escleritos na região oral, conhecido como escudo oral (disco oral ou disco pedal para alguns autores; e. g. SALVINI-PLAWEN, 1968; SAITO & SALVINI-PLAWEN, 2014; SALVINI- PLAWEN & GARCÍA-ÁLVAREZ, 2014). Na extremidade posterior do corpo apresentam a cavidade palial com um par de brânquias bipectinadas, muito semelhantes às dos demais moluscos. São animais dióicos e provavelmente liberam seus gametas, tanto masculinos quanto femininos, na água. No trato digestório possuem uma glândula digestória bastante desenvolvida (SCHELTEMA et al., 1994). Para os Caudofoveata, são conhecidas três famílias, Limifossoridae Salvini-Plawen, 1970, Prochaetodermatidae Savini- Plawen, 1972 e Chaetodematidae Théel, 1875, que podem ser distinguidas entre si por características da rádula, do escudo oral e pela forma do corpo (IVANOV, 1981). Outras duas famílias foram propostas por IVANOV (1981), embora sejam pouco aceitas: Metachaetodermatidae e Scutopidae. Para os Caudofoveta, as espículas (ou escleritos) possuem grande importância para sua taxonomia, tendo terminologia própria. A porção mais distal é chamada de lâmina (blade em inglês,”), e a porção mais proximal de

13 base; entre as duas pode haver ou não uma constrição conhecida como cintura (waist, em inglês,), e a base pode possuir ou não uma reentrância (notch, em inglês). A superfície pode ser lisa ou apresentar ornamentações, como quilhas e costelas (Figura 1). A rádula também possui características importantes para identificar gêneros e espécies. Tanto os escleritos como a rádula são muito pequenas, da ordem de um décimo de milímetro, e por isso exigem o uso de microscopia de luz e eletrônica para a observação de características diagnósticas das espécies.

Figura 1: Estruturas de uma espícula generalizada. Modificado de SCHELTEMA (1989).

Os Chaetodermatidae possuem rádula com somente um par de dentes, além de grandes suportes laterais e ventrais; o corpo apresenta uma morfologia homogênea, ou seja, não é dividido em regiões distinguíveis externamente, ou uma cauda posterior pode estar presente, destacada de um tronco mais anterior; e o escudo oral é em “U”, posterior ou circundando a 14 abertura da boca (TODT et al., 2008). Dentro desse grupo existem três gêneros, distinguidos entre si principalmente pela morfologia da rádula: Chaetoderma Lovén, 1844; Falcidens Salvini-Plawen, 1968 e Furcilidens Scheltema, 1988. No total, são 80 espécies descritas, sendo a família mais diversa de Caudofoveata, reunindo cerca de dois terços das espécies desse grupo de aplacóforos. O gênero Furcilidens possui somente uma espécie, Furcilidens incrassatum (Schwabl, 1963) da costa da Califórnia (SCHWABL, 1963; SCHELTEMA, 1998), enquanto que Falcidens (36 espécies) e Chaetoderma (43 espécies) são bastante diversos, caracterizados como os gêneros mais representativos de Caudofoveata. Existem espécies desses dois gêneros em praticamente todos os oceanos, não ocorrendo apenas no Oceano Antártico, geralmente ocorrendo em águas profundas. Possuem uma grande variação de morfologia e tamanho. As espécies da família Limifossoridae possuem rádula bipartida, com várias fileiras de dentes, corpo morfogicamente homogêneo e o disco oral com forma de disco, de “U” ou bipartido pareado lateralmente à boca (TODT et al., 2008). Possui 4 gêneros com 15 espécies: Limifossor Heath, 1904 (5 espécies), Metachaetoderma Thiele, 1913 (1 espécie), Scutopus Salvini- Plawen, 1968 (6 espécies) e Psilodens Salvini-Plawen, 1977 (3 espécies). Psilodens e Scutopus são considerados como os gêneros menos derivados em relação aos outros Caudofoveata, pois possuem uma rádula com características plesiomórficas, além de algumas espécies terem traços de retenção de uma sutura ventral inervada por cordões nervosos ventrais (SALVINI-PLAWEN, 1975). Para o Oceano Atlântico existem 6 espécies conhecidas, sendo 2 registradas para a parte ocidental, com uma espécie descrita para o Caribe (Scutopus megaradulatus Salvini-Plawen, 1972) e uma para a costa do Uruguai (Limifossor hexadentatus Salvini-Plawen, 1992) (SALVINI-PLAWEN, 1972; 1992). Os Prochaetodermatidae se caracterizam por possuírem o disco oral bipartido, rádula com várias fileiras transversais de dentes (cada uma com 2 dentes) e suportes laterais e ventrais, e região posterior afilada em forma de cauda. Possui 41 espécies classificadas em 6 gêneros: Prochaetoderma Thiele, 1902; Chevroderma Scheltema, 1985; Spathoderma Scheltema, 1985; Niteomica Ivanov, 1996; Claviderma Scheltema e Ivanov, 2000 e Dacryomica

Ivanov e Scheltema, 2004. No Oceano Altlântico existem 25 espécies, 11 ocorrendo no Atlântico Oeste, sendo sete delas (Chevroderma turnerae Scheltema, 1985; Claviderma amplum Ivanov e Scheltema, 2008, Claviderma crassum Ivanov e Scheltema, 2008; Claviderma compactum Ivanov e Scheltema, 2008, Claviderma mexicanum Ivanov e Scheltema, 2008, Spathoderma grossum Scheltema e Ivanov, 2000 e Spathoderma bulbosum Ivanov e Scheltema, 2008) com registros para a América do Sul (SCHELTEMA, 1985; IVANOV e SCHELTEMA, 2008). Relativamente poucos taxonomistas têm se dedicado ao estudo dos aplacóforos quando comparados com outros grupos de moluscos, em parte pelo fato de a maioria das espécies ocorrerem em grandes profundidades no ambiente marinho, pela dificuldade de mantê-los em laboratório, por dificuldades em sequenciar seu DNA (pelo risco de contaminação) e por problemas taxonômicos que envolvem esse grupo (TODT, 2013). Assim, são poucos os especialistas no grupo, distribuídos nos Estados Unidos, Espanha, Noruega, Rússia, Japão, Colômbia e Brasil. Soma-se a isso o fato de grandes autoridades no grupo terem falecido recentemente: Dr. Christopher Schander (Noruega), Dr. Luidfried Salvini-Plawen (Áustria) e Dra. Amélie Scheltema (USA), fato que dificulta ainda mais a formação de especialistas no grupo. Os Aplacophora são bem conhecidos para o Oceano Atlântico, particularmente no hemisfério norte, onde há registros mais abundantes, especialmente na Europa e Estados Unidos (HEATH, 1911, 1918; SALVINI- PLAWEN, 1967, 1968, 1996; SCHANDER et al., 2006; IVANOV et al., 2009, IVANOV e SCHELTEMA, 2009). Também há espécies conhecidas para o Golfo do México e Caribe (SALVINI-PLAWEN, 1972, 1992; SCHELTEMA, 1985; SCHELTEMA e IVANOV, 2000). Por outro lado, a existência deles para a América do Sul é bem mais escarsa. Recentemente, foram registrados para a Colômbia (GRACIA et al., 2013). Para o Uruguai são conhecidas quatro espécies (SCHELTEMA, 1985; SALVINI-PLAWEN, 1992; SCHELTEMA e IVANOV, 2000; SCARABINO, 2003) e para a Argentina oito espécies (FORCELLI, 2000; SCHELTEMA e IVANOV, 2000). Para o Brasil, os Aplacophora podem ser caracterizados como praticamente desconhecidos. SCHELTEMA (1985) registrou Chevroderma turnerae (Caudofoveata: Prochaetodermatidae) para a costa nordeste do Brasil.

CRUZ et al. (1998) citou a ocorrência de “Falcidens sp.” (Caudofoveata: Chaetodermatidae) na plataforma continental ao largo do Estado do Estado do Rio de Janeiro, entre 25 e 97 m de profundidade. SIMONE (2004) registrou o encontro de “Proneomenia (?) sp.” (Solenogastres: Proneomeniidae) em cruzeiro do projeto Revizee para a região Sul e Sudeste do Brasil. MARTINS (2008) estudou 4 espécies novas de Aplacophora coletadas no projeto REVIZEE da plataforma sul e sudeste em sua tese de doutorado, sem, no entanto, publicar suas descrições formalmente. IVANOV e SCHELTEMA (2008) registraram Spathoderma bulbosum para a costa nordeste do Brasil. RIOS (2009) registrou a ocorrência de Neomenia herwigi Kaiser, 1976 no Estado do Rio Grande do Sul e de “Falcidens sp.”, “Scutopus sp.”, “Limifossor sp.” e Limifossor hexadentatus Salvini-Plawen, 1992, no Estado do Rio de Janeiro. CORRÊA et al. (2014) registraram Falcidens targatus Salvini-Plawen, 1992 Falcidens acutargatus Salvini-Plawen, 1992 para a Bacia de Campos, Rio de Janeiro. Exemplares de aplacóforos têm sido coletados recentemente nos Estados do Rio de Janeiro e Espírito Santo, onde há intensa prospecção do fundo marinho para exploração de petróleo e gás natural. Nesse local, uma rica coleção foi obtida pelo projeto HABITATS, e posteriormente pelo projeto AMBES, coordenados pelo Centro de Pesquisas Leopoldo Américo Miguez de Mello (CENPES/Petrobras). A partir de análises de toda essa coleção, mais de 11 espécies de Caudofoveata foram verificadas, podendo ser novas ocorrências de espécies já descritas para outras regiões, ou mesmo espécies novas, nunca descritas pela ciência (CORRÊA et al., 2014).

Objetivos

O objetivo deste trabalho foi estudar os aplacóforos das famílias Limifossoridae e Chaetodermatidae quanto a sua morfologia, enfatizando os caracteres importante para sua taxonomia. No presente trabalho as espécies dessas duas famílias de Caudofoveata foram estudadas separadamente, embora utilizando-se, basicamente, da mesma metodologia. Por isso, esses métodos são descritos a seguir e,

17 posteriormente, cada espécie é tratada em um capítulo à parte, visando a publicação de três artigos científicos distintos.

Material e Métodos

As amostras de Aplacophora examinadas no presente trabalho foram coletadas pelos Projetos HABITATS (Heterogeneidade Ambiental da Bacia de Campos) e AMBES (Caracterização Ambiental da Bacia do Espírito Santo e da Parte Norte da Bacia de Campos) e são provenientes de uma área circunscrita ao litoral dos Estados do Rio de Janeiro e Espírito Santo. Pelo projeto HABITATS foram feitos 12 cruzeiros/pernadas nos meses de maio, junho e julho de 2008 e janeiro, fevereiro, março e julho de 2009; pelo AMBES 14 cruzeiros/pernadas ocorreram de dezembro de 2010 a julho de 2013. Na plataforma continental, talude e cânions submarinos, foram feitas coletas de sedimento com Box-corer e pegador de fundo do tipo Van Veen que, a bordo, foram fixadas em formol 4% e depois preservadas em álcool 70%. Após peneiragem e triagem, os espécimes de Aplacophora foram separados, totalizando, até o momento, cerca de 3250 indivíduos, provenientes de 755 amostras obtidas em profundidades que variam de 20 a 3000 m. No Laboratório de Malacologia da UNICAMP foi feita uma separação das morfoespécies encontradas nesse material, sendo que dois morfotipos de Chaetodermatidae e um de Limifossoridae foram selecionadas para os estudos detalhados desse projeto. Para cada amostra examinada dessas famílias, foi confirmado o número de exemplares existentes, anotadas características distintivas de cada espécie e também particularidades de cada indivíduo, como estado de preservação e detalhes morfológicos, aspecto dos escleritos, do disco oral, entre outras estruturas. Exemplares bem preservados foram selecionados para a observação da morfologia geral, através da microscopia eletrônica de varredura (MEV). Para isso, foram desidratados em séria alcoólica e depois em aparelho de ponto crítico, montados em stubs e cobertos com ouro. Também pela MEV, foram observados os detalhes dos escleritos isolados, que foram removidos do corpo de alguns exemplares da seguinte forma: após deixá-los alguns em solução de hipoclorito de sódio 2% por cerca de 5 minutos, a parte mole era

18 dissolvida, preservando as partes rígidas; dessa forma, escleritos das partes específicas do corpo foram retirados com auxílio de pincel e pinças de ponta fina, fazendo-os precipitarem sobre pequenos fragmentos de lamínulas que, então, foram secas e fixadas com fita dupla face de carbono sobre Stubs; estes, por sua vez, foram banhados a ouro. Indivíduos de tamanhos diminutos ou mal preservados, cuja identificação precisa não era possível de ser feita apenas pela morfologia do corpo, tiveram seus escleritos extraídos e colocados em lâmina histológica, embebidas em Entellan, compondo lâminas permanentes, cuja observação era feita sob microscópio de luz. Sendo a estrutura da rádula outro importante caráter taxonômico, alguns indivíduos foram dissecados em sua região anterior, com atenção especial para este órgão. Assim, a massa bucal era retirada, imersa em solução de hipoclorito de sódio, e então a rádula era isolada para ser limpada, secada e montada em stubs para cobertura em ouro e observação pela MEV. Para as espécies da família Chaetodermatidae, que possui gêneros bastante diversos, foi feito um levantamento da literatura existente até o momento para cada espécie dos gêneros Chaetoderma e Falcidens e, a partir deste levantamento, os dados de distribuição e morfologia foram sumarizados em uma tabela. Para Scutopus megaradulatus, o material tipo depositado no “American Museum of Natural History”, Nova Iorque (AMNH) também foi observado e comparado com os exemplares da Bacia de Campos. Todos os materiais examinados no presente trabalho, constituindo de exemplares íntegros, partes dissecadas e os exemplares preparados para a MEV, serão depositados em museus e instituições científicas, como o Museu de Zoologia da UNICAMP “Prof. Adão José Cardoso” (ZUEC), constituindo-se testemunho de todos os resultados obtidos.

Referências bibliográficas

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CAPÍTULO 1

Uma nova espécie de Chaetoderma (Mollusca, Aplacophora, Caudofoveata) do litoral sudeste do Brasil

Introdução

No Oceano Atlântico, os Chaetodermatidae estão representados até o presente momento por 30 espécies, podendo ser caracterizados como mais bem conhecidos para o hemisfério norte, com inúmeros registros para a Europa e América do Norte (e. g. HEATH, 1911, 1918; SALVINI-PLAWEN, 1967, 1968, 1972, 1975, 1992, 1996; IVANOV, 1981, 1986, 1987, SCHELTEMA, 1990; SCHANDER, et al. 2006; IVANOV e SCHELTEMA, 2009; IVANOV et al., 2009), quando comparados com os poucos registros da costa da África e da América do Sul (e. g. SCHELTEMA, 1976, 1990; SALVINI-PLAWEN, 1972, 1992; SCARABINO, 2003, CORRÊA et al., 2014). Nove espécies são conhecidas para o Atlântico ocidental, sendo sete na costa dos Estados Unidos e Canadá (NIERSTRASZ, 1903, HEATH, 1918, SCHELTEMA, 1972, 1973, SCHANDER et al., 2006, IVANOV e SCHELTEMA, 2007) e duas do Caribe e América do Sul (SALVINI-PLAWEN, 1992; SCARABINO, 2003; CORRÊA et al., 2014). Estudos filogéneticos sobre o grupo ainda são escassos, mas acredita-se que seja a família com caracteres mais derivados dentro de Caudofoveta, devido à rádula possuir somente um par de dentes, além de suporte laterais e ventrais cuticulares (TODT et al., 2008). Durante muito tempo, Chaetoderma Lovén, 1844 foi o único gênero dentro dos Caudofoveata, classificado na família Chaetodermidae, incluída entre os Vermes - Gephyrea por THÉEL (1875), e nos Chaetodermata, dentro de Amphyneura por IHERING (1876) (=Chaetodermatidae ICZN, 1966, Opinião 764). Este gênero foi estabelecido originalmente como pertencente a Echinodermata, sendo reconhecido posteriormente como de um molusco aplacofóro, a partir da descrição de Chaetoderma nitidulum Lovén, 1844. Espécies de Chaetoderma ocorrem em todo o mundo, exceto na Artártica (SCHELTEMA, 1989), e em uma ampla faixa batimétrica, desde águas rasas,

23 como C. nitidulum, que pode ocorrer a 8 m de profundidade (SALVINI- PLAWEN, 1978), até regiões mais profundas, como C. elegans Scheltema, 1998, que vive a mais de 1800 m (SCHELTEMA, 1998). Sua taxonomia, assim como para outros Caudofoveata, é baseada na morfologia geral do corpo, na estrutura da rádula, no formato do disco oral e dos detalhes dos escleritos das diferentes partes do corpo. Apesar da grande diversidade, o conhecimento acerca deste gênero é bastante restrito, assim como para outras espécies de aplacóforos. Para o Oceano Atlântico são registradas 14 espécies de Chaetoderma (LOVÉN, 1845; MÖBIUS, 1875; KNIPOWITSCH, 1896; NIERSTRASZ, 1903; HEATH, 1918; SALVINI-PLAWEN, 1971; SCHELTEMA, 1976; IVANOV, 1981, 1987; IVANOV E SCHELTEMA, 2007), sendo que muitas delas são conhecidas apenas pela descrição original. No Atlântico Sul, existem apenas duas espécies descritas para a África: Chaetoderma abidjanense Scheltema, 1976 e C. majusculum Scheltema, 1976. Neste estudo, registramos pela primeira vez uma espécie do gênero Chaetoderma para a costa atlântica da América do Sul, baseado na descrição de uma espécie nova coletada no talude dos Estados do Rio de Janeiro e do Espírito Santo, Brasil. Tal espécie foi reconhecida por meio do estudo da morfologia externa e por detalhes observados sob a microscopia eletrônica de varredura. Além disso, é feita uma análise da distribuição batimétrica dessa espécie na região. Uma lista de todas as espécies de Chaetoderma descritas até o momento é fornecida, visando também discutir o estado atual da taxonomia deste gênero.

Resultados

Caudofoveata Boettger, 1956 Chaetodermatidae Theel, 1875 Chaetoderma Lovén, 1844 Espécie-tipo: Chaetoderma nitidulum Lovén, 1844 por monotipia

Chaetoderma sp. (Fig. 2A-D, 3A-C, 4)

Material examinado: Todos coletados no Brasil, no litoral dos Estados do Rio de Janeiro e Espírito Santo, Oceano Atlântico, pelos Projetos Habitats e Ambes - 44 espécimes em 20 amostras. Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 9,61" S; 40º 13' 7,38" O, 410 m. prof., Est. AMB5 A-05 R1, “Projeto Ambes” col., 30/xii/2011, 2 amostras, cada uma com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Espírito Santo, 21º 4' 9,61" S; 40º 13' 7,38" O, 410 m, Est. AMB5 A-05 R2 Brasil, “Projeto Ambes” col., 30/xii/2011, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 49' 7,27" S; 39º 36' 8,52" O, 158 m. prof., Est. AMB6 CANWN-04 R3, “Projeto Ambes” col., 14/i/2012, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 49' 37,21" S; 39º 36' 8,52" O, 410 m. prof., Est. AMB6 CANWN-05 R1, “Projeto Ambes” col., 14/i/2012, 1 amostra com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos e 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 49' 36,9" S; 39º 35' 42,69" O, 378 m. prof., Est. AMB12 CANWN-05 R1, “Projeto Ambes” col., 28/vi/2013, 1 amostra com 1indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 49' 36,9" S; 39º 35' 42,69" O, 378 m. prof., Est. AMB12 CANWN-05 R2, “Projeto Ambes” col., 28/vi/2013, 1 amostra com 2 fragmentos de 1 indivíduo + uma lâmina com escleritos + 1 lâmina com 1 rádula; Brasil, Espírito Santo, 19º 49' 37,21" S; 39º 36' 8,52" O, 410 m. prof., Est. AMB6 CANWN-05 R3, “Projeto Ambes” col., 14/i/2012, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 50' 2,258" S; 40º 6' 13,694" O, 481,4 m. prof., Est. HAB6 CANAC-06 R1, “Projeto Habitats” col., 02/vii/2008, 1 amostra com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos + 6 Stubs de escleritos e 1 amostra com 8 indivíduos + 7 lâminas com escleritos + 1 Stub com um indivíduo + 6 Stubs de escleritos de 1 indivíduo; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 50' 3,398" S; 40º 6' 14,604" O, 469,4 m. prof., Est. HAB6 CANAC-06 R2, “Projeto Habitats” col., 03/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 50' 1,998" S; 40º 6' 13,924" O, 466,8 m. prof., Est. HAB6 CANAC- 06 R3, “Projeto Habitats” col., 04/vii/2008, 1 amostra com 5 indivíduos + 5 lâmina com escleritos e 1 amostra com 3 indivíduos + 3 lâmina com escleritos + 6 Stubs de escleritos de 1 indivíduo; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 59' 0,339" S; 40º 48' 25,850" O, 386,8 m. prof., Est. HAB7 C-06 R2, “Projeto Habitats” col., 04/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de

Janeiro, 22º 59' 1,179" S; 40º 48' 24,830" O, 399,7 m. prof., Est. HAB7 C-06 R3, “Projeto Habitats” col., 04/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 13' 37,966" S; 40º 14' 58,544" O, 414,5 m. prof., Est. HAB7 I-06 R3, “Projeto Habitats” col., 06/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 23º 10' 23,820" S; 40º 56' 45,497" O, 432 m. prof., Est. HAB8 B-06 R2, “Projeto Habitats” col., 06/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 59' 1,044" S; 40º 48' 27,955" O, 380,6 m. prof., Est. HAB8 C-06 R1, “Projeto Habitats” col., 06/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 50' 2,961" S; 40º 5' 55,938" O, 476 m. prof., Est. HAB9 CANAC-06 R1, “Projeto Habitats” col., 07/ii/2009, 2 amostras, uma com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos e outra com 2 indivíduos; Brasil, Espírito Santo, 21º 13' 38,308" S; 40º 14' 57,803" O, 417 m. prof., Est. HAB9 I- 06 R3, “Projeto Habitats” col., 06/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos.

Diagnose: Chaetodermatidae com até 20 mm de comprimento. Corpo alongado, robusto e homogêneo. Tronco sem divisões visíveis externamente. Colarinho entre o pescoço e o tronco presente. Disco oral em forma de "U". Escleritos em torno do colarinho estendidos para fora do corpo; adpressos no tronco. Escleritos em forma de escama, simétricos ou assimétricos, sem ornamentação no anterium. Escleritos do pescoço em forma de escama, triangular ou lanceolado, ornamentados com leves sulcos longitudinais. Escleritos com forma triangular curta ou alongada no tronco anterior, ornamentados com uma quilha central e com forma de gota ou lanceolados no tronco posterior, ornamentados com uma quilha central e alguns sulcos longitudinais adjacentes à quilha. Escleritos que flaqueiam a margem do posterium em forma de agulhas longas geralmente com uma quilha central por quase toda a extensão do esclerito.

Descrição:

Corpo: Alongado, robusto e homogêneo; maior indivíduo com 20 mm de comprimento, diâmetro quase uniforme, 1,2 mm. Dividido em duas porções:

26 uma anterior, formada por um anterium contínuo ao pescoço, e uma posterior, composta pelo tronco e posterium (Fig. 2A). Colar separando o pescoço do tronco visível (Fig. 2A, B). Escleritos em torno do colarinho se estendem para fora do corpo, e no tronco o eixo central fica paralelo ao eixo do corpo (Fig. 3A). O posterium se apresenta ligeiramente mais afilado, embora seja contínuo ao tronco. Disco oral envolvendo a boca lateralmente, em forma de U (Fig. 3B, C). Observações adicionais do corpo: Colaração amarelada quando fixado. Em jovens, o colar é de difícil visualização e corpo aparenta não ser dividido (Fig. 2C, D). Anterium protraído e inflado (Fig. 2B), destacando-se do pescoço ou contraído, quase imperceptível, impedindo a visualização do disco oral. Escleritos: Anterium - duas morfologias: pequenos, assimétricos, em forma de escama, com cintura, sem ornamentação, base menor e mais estreita que a lâmina, 73 μm de comprimento x 20 μm de largura (Fig. 4A); ou muito pequenos, assimétricos, em forma de escama, mas sem cintura, sem ornamentação, base menor e mais larga que a lâmina, maiores que os anteriores, com 106 μm de comprimento x 40 μm de largura (Fig. 4B). Pescoço - três morfologias: em forma de escama, com cintura, base menor que a lâmina, assimétricos, com leves sulcos na lâmina, 80 μm de comprimento x 40 μm de largura (Fig. 4C); triangulares, curtos, simétricos, sem ornamentação, sem cintura, pontiagudos na extremidade distal, 90 μm de comprimento x 47 μm de largura (Fig. 4D); e lanceolados, com base menor e mais larga que a lâmina, sem ornamentação, simétricos, 127 μm de comprimento x 40 μm de largura (Fig. 4E). Tronco - quatro morfologias: na porção anterior do tronco, triangulares, curtos, simétricos, ornamentados com uma quilha central por quase toda a extensão e com alguns sulcos longitudinais adjacentes à quilha, sem cintura, pontiagudos na extremidade distal, 140 μm de comprimento x 67 μm de largura (Fig. 4F); também na porção anterior do tronco, triangulares, alongados, simétricos, pontiagudos na extremidade distal, com uma quilha na porção mediana, geralmente com alguns sulcos próximos à quilha e uma leve cintura na porção mediana distal, 180 μm de comprimento x 60 μm de largura, (Fig. 4G); na porção posterior do tronco, com forma de gota, curtos, largos, simétricos, pontiagudos na extremidade distal, com ou sem cintura, ornamentados com

27 leves sulcos na porção mediana da lâmina, 147 μm de comprimento x 60 μm de largura (Fig. 4H); e, também na porção posterior do tronco, com forma de gota alongada, simétricos, pontiagudos na extremidade distal, com ou sem cintura, ornamentados com uma quilha central e alguns longitudinais adjacentes à quilha, 260 μm de comprimento x 87 μm de largura (Fig. 4I). Posterium - uma morfologia: em forma de agulhas longas, grandes, simétricos, retos, com base alargada, pontiagudos na extremidade distal, geralmente com uma quilha central por quase toda a extensão e podendo ou não ter depressões adjacentes à quilha, 426 μm de comprimento x 27 μm de largura (Fig. 4J). O lado dos escleritos voltado para o corpo é liso (Fig. 4, asteriscos). Rádula: Rádula com dentes bastante reduzidos, não esclerotizados, com grandes suportes laterais cuticulares em forma de abóboda (comprimento = 110 µm), cobrindo a massa bucal, e um grande suporte central cuticular não esclerotizado em forma de cone, que possui 200 µm de comprimento. Comprimento total da rádula = 234 µm. Distribuição: Brasil, Talude do Rio de Janeiro ao Espírito Santo, 158-481 m prof. (Fig. 5).

Discussão

Comentários taxonômicos do gênero

O gênero Chaetoderma é o mais diverso dentre os Caudofoveata, com uma história taxonômica bastante complexa. Existem até o momento 43 espécies referidas a Chaetoderma (Tabela 1), com a grande maioria delas (26 espécies) descritas originalmente neste gênero. Outras 15 espécies foram descritas em Crystallophrisson, e aqui são incluídas como Chaetoderma baseado em SALVINI-PLAWEN (1984). Para as duas de Caudofoveatus, a mesma inclusão é feita seguindo-se SALVINI-PLAWEN e GARCÍA-ALVAREZ (2014).

Figura 2: Chaetoderma sp. (A) Fotomicrografia em vista lateral esquerda de um espécime do lote HAB6- CANAC6-R1, da Bacia de Campos, mostrando as divisões do corpo. B) Fotomicrografia da vista esquerda de um espécime do lote AMB5-A5-R1, da Bacia do Espírito Santo, mostrando um indivíduo com o anterium bastante protraído e o colarinho evidente. (C) Micrografia eletrônica de varredura da vista esquerda de um espécime do lote HAB6-CANAC6-R1, da Bacia de Campos, ilustrando um indivíduo jovem. (D) ) fotomicrografia da vista esquerda de um espécime do lote HAB6-CANAC6-R3, da Bacia de

Campos, ilustrando um indivíduo jovem. Escalas: (A) e (B) 1000 µm; (C) = 500 µm. A escala em (C) é a mesma para (D). Legenda: (an) anterium; (pe) pescoço; (tr) tronco; (po) posterium; (co) colarinho.

Figura 3: Chaetoderma sp. (A) Micrografia eletrônica de varredura das escleritos do tronco de um espécime do lote HAB6-CANAC6-R1, da Bacia de Campos. (B) Fotomicrografia do disco oral de um espécime do lote AMB5-A5-R1, da Bacia do Espírito Santo. (C) Micrografia eletrônica de varredura de um espécime do lote disco oral de um espécime do lote HAB6-CANAC6-R1, da Bacia de Campos. Escalas: (A) e (B) 500µm, (C) 100 µm.

Devido a similaridade entre os escleritos das diferentes espécies (SALVINI-PLAWEN, 1978), alguns autores (e. g. ODHNER, 1921, SCHELTEMA, 1972, 1973) consideravam algumas espécies do hemisfério norte como subespécies de C. nitidulum, com algumas podendo incluir diversas variedades. Segundo SALVINI-PLAWEN (1975), isso pode ser verdade para

Chaetoderma canadense Nierstrasz, 1903, mas não para todas as espécies do hemisfério norte, como Chaetoderma productum Wirén, 1892, Chaetoderma intermedium Knipowitsch, 1896 e Chaetoderma pacificum (Schwabl, 1963). Ainda hoje, o estado do conhecimento sobre o grupo é bastante confuso, devido à variabilidade morfológica das espécies, e uma revisão taxonômica do gênero, com base em caracteres morfológicos, anatômicos e moleculares é necessária para resolver a relação entre as espécies deste gênero.

Figura 4: Chaetoderma n. sp. Micrografia eletrônica de varredura das escleritos isolados das diferentes partes do corpo: A e B, do anterium; C, D e E, do pescoço; F a I, do tronco; J do posterium. Os asteriscos mostram a face lisa dos escleritos, que fica voltada para o corpo. Escala = 60 µm.

Figura 5: Pontos de ocorrência de Chaetoderma n. sp. no sudeste do Brasil.

Comentários taxonômicos da espécie

A espécie estuadada é aqui comparada apenas com aquelas descritas para o Oceano Atlântico, listadas na Tabela 1. Chaetoderma nitidulum possui disco oral com a mesma morfologia que Chateoderma sp., mas difere por possuir tronco dividido em porção anterior e posterior, sendo a porção anterior mais afilada e pelos escleritos mais alongados e afilados na região do tronco posterior (SALVINI-PLAWEN, 1978). Chaetoderma productum se diferencia por possuir disco oral perfurado pela boca, corpo extremamente alongado e fino, com tronco dividido, por não possuir escleritos em forma de gota alongada no tronco posterior, e pelos escleritos não terem sulcos (SALVINI-PLAWEN, 1975, 1978). Chaetoderma intermedium se diferencia por possuir tronco com leve divisão, quase homogênea, e presença de escleritos alongados em forma de bastão no anterium e escleritos triangulares com a extremidade distal curvada no pescoço (SALVINI-PLAWEN, 1975, 1978). Chaetoderma canadense difere por possuir corpo mais afilado, escleritos mais alongados e assimétricos no pescoço, e por não possuir escleritos em forma de escama no anterium (SALVINI-PLAWEN, 1978). Chaetoderma squamosum difere por disco oral em

32 forma de O e pelos escleritos com forma triangular afilando mais posteriormente, com uma fraca quilha e sem costelas. Chaetoderma simplex difere por possuir corpo bastante afilado, tronco dividido, com a porção posterior mais afilada, disco oral pós-oral, flanqueando a boca lateralmente e espículas com forma triangular afilando mais posteriormente, com uma fraca quilha e sem costelas (SALVINI-PLAWEN, 1975). Chaetoderma abdjanense difere por possuir tronco dividido e escleritos em geral mais alongados que Chateoderma n. sp. (SCHELTEMA, 1976). Chaetoderma majusculum difere por possuir disco oral em forma de O; maior comprimento do corpo (40 mm) e escleritos com forma mais alongada (SCHELTEMA, 1976). Chaetoderma felderi difere de Chaetoderma sp. pelo corpo bastante afilado, maior comprimento (55 mm), disco oral em forma de O e pelos escleritos com forma de triângulo isósceles (IVANOV e SCHELTEMA, 2007). Chaetoderma nitens difere por possuir o tronco dividido, disco oral em forma de O e pelos escleritos com forma de escama mais alongadas e triangulares no anterium e pescoço (IVANOV, 1987). Chaetoderma vadorum difere pelo corpo mais afilado e pelos escleritos do pescoço com quilhas bem fortes (HEATH, 1918). Chaetoderma lucidum difere de Chaetoderma sp. por possuir corpo mais alongado, aumentando em largura no tronco posterior (HEATH, 1918). Chaetoderma bacilum difere por possuir um corpo mais afilado, disco oral em forma de O e escleritos mais triangulares no pescoço. (HEATH, 1918). Chaetoderma marinae difere por possuir um tronco que aumenta gradualmente de diâmetro em direção à região posterior e escleritos com uma ponta mamiliforme com fraca quilha ou uma quilha afilada na extremidade distal e mais ampla na extremidade proximal (IVANOV, 1987). Chaetoderma luitfriedi difere por possuir tronco dividido, com a região posterior mais alargada, escleritos com forma triangular no anterium e com forma triangular alongada com uma cintura distinta no pescoço (IVANOV, 1987). Chaetoderma tetradens difere por possuir rádula com dois pares de dentes, tronco dividido, esclerito com forma triangular no anterium, pescoço e triangular alongada no tronco (IVANOV, 1981). Jovens de Chaetoderma sp. possuem morfologia do corpo semelhante ao de alguns Limifossoridae que ocorrem na região, mas podem ser diferenciados pela forma das escleritos do pescoço e do tronco.

Tabela 1: Súmario das espécies de Chaetoderma descritas. Legenda: * = descrição original; ** = espécie-tipo; #revisão taxonômica; ? = registros duvidosos; + = informações complementares

Espécie Profundidade Distribuição Corpo Disco Oral Referências 1 - Chaetoderma abidjanense Scheltema, 1976 80 m Costa do Homogêneo Não descrito Scheltema, Marfim 1976*; 1981+ 2 - Chaetoderma akkesiense Okuda, 1943 50 m(30 Baía de Homogêneo Forma de O Okuda, 1943*; braças) Akkeshi, Japão Saito e Salvini- Plawen, 2014+ 3 - Chaetoderma araucanae Osorio & Tarifeño, 119-145 m Valparíso, Chile Homogêneo Não descrito Osorio & 1976 Tarifeño, 1976*, Ramirez et al., 2003+ 4 - Chaetoderma argenteum Heath, 1911 70-640 m Calífórnia até Homogêneo Forma de U Heath, 1911*; Alasca, EUA Buckland-Nicks e Shia,1989+; Salvini-Plawen, 1993#; Scheltema, 1998#; Scheltema et al, 1991#, 1994+ 5 - Chaetoderma bacillum Heath, 1918 1600 m(900 Cabo Cod, Homogêneo Forma de O Heath, 1918* braças) Massachussets, EUA 6 - Chaetoderma californicum Heath, 1911 900-1200 m Sul da Homogêneo Forma de U Heath, 1911*, Califórnia, Scheltema, possivelmente 1998+ nas Ilhas Farallones e costa do Oregon, EUA

7 - Chaetoderma callosum (Ivanov, 1984) 35 m Baía de Pedro, Homogêneo Forma de O Ivanov, 1984*; o Grande, Saito e Salvini- Japão Plawen, 2014+ 8 - Chaetoderma canadense Nierstrasz, 1903 8-105 m Costa Leste da Homogêneo Forma de U Nierstrasz, América do 1902+, 1903*; Norte, dos EUA Scheltema, até o Canadá 1972+; Scheltema et al, 1994+; Salvini-Plawen, 1971+, 1972?, 1978# 9 - Chaetoderma chistikovi (Ivanov, 1986) 280 m Mar de Homogêneo Forma de O Ivanov, 1986* Chukchi, Rússia 10 - Chaetoderma elegans Scheltema, 1998 49-1808 m Bacia de Santa Homogêneo Forma de U Scheltema, Maria e Ilha de 1998*; Barwick Santa Cruz, e Cadien, EUA 2005+ 11 - Chaetoderma eruditum Heath, 1911 507-563 m Alaska (Canal Homogêneo Forma de U Heath, 1911* (282-313 de Lynn e braças) Estreito de Chatham), EUA 12 - Chaetoderma felderi Ivanov & Scheltema, 610-850 m Golfo do Homogêneo Forma de O Ivanov e 2007 México Scheltema, 2007* 13 - Chaetoderma glaciale (Ivanov, 1986) 240 m Mar de Homogêneo Forma de O Ivanov, 1986* Chukchi, Rússia 14 - Chaetoderma hancocki (Schwabl, 1963) 508-1830 m Califórnia, EUA Homogêneo Forma de U Schwabl,1963*, Scheltema, 1998#; Barwick e Cadien, 2005+ 15 - Chaetoderma hawaiiense Heath, 1911 283-528 Ilha de Kauai e Homogêneo Desconhecido Heath, 1911* braços (aprox. Mokuaeae,

500-950 m) Havaí 16 - Chaetoderma indicum (Stork, 1941) Não Indonésia Homogêneo Forma de O Stork, 1941* informada 17 - Chaetoderma intermedium Knipowitsch, 1896 20-405 m Costa da Homogêneo Forma de U Knipowitsch, Noruega, Costa 1896*; Salvini- Leste da Plawen, 1971+, Groenlândia, 1975+, 1978# Mar branco (Rússia), e costa de Murman até mar de Kara (Ártico) 18 - Chaetoderma japonicum Heath, 1911 370-450 m Ilha de Honshu, Homogêneo Forma de O Heath, 1911*, (207-250 Japão Shigeno et al, braças) 2007+, Saito e Salvini-Plawen, 2014+ 19 - Chaetoderma kafanovi (Ivanov, 1984) 33 m Baía de Homogêneo Forma de U Ivanov, 1984*; Pedro,o Saito e Salvini- Grande, Japão Plawen, 2014+ 20 - Chaetoderma lucidum Heath, 1918 860 m (428- Cabo May, Homogêneo Forma de U Heath, 1918* 479 braças) Nova Jersey, EUA 21 - Chaetoderma luitfriedi (Ivanov, 1987) 40-60 m Mar Branco, Homogêneo Forma de U Salvini-Plawen, Rússia 1975+, Ivanov, 1981+; Ivanov, 1987* 22 - Chaetoderma majusculum Scheltema, 1976 100-300 m Costa do Homogêneo Forma de O Scheltema, Marfim 1976* 23 - Chaetoderma marinae (Ivanov, 1987) 150-264 m Mar Branco, Homogêneo Forma de U Ivanov, 1987* Rússia 24 - Chaetoderma marinellii (Schwabl, 1963) 30-64 m Califórnia, EUA Homogêneo Forma de U Schwabl, 1963*, Scheltema, 1998#; Barwick

e Cadien, 2005+ 25 - Chaetoderma marioni (Stork, 1941) Não Indonésia Homogêneo Forma de O Stork, 1941* informada 26 - Chaetoderma marisjaponicum Saito & Salvini- 95-105 m Baía do oeste Homogêneo Forma de U Saito e Salvini- Plawen, 2014 de Wakasa, Plawen, 2014* Península do Tango, Mar do Japão 27 - Chaetoderma militare Selenka, 1885 . 675 m (375 Indonésia Não descrito Não descrito Selenka, 1885* braças) 28 - Chaetoderma nanulum Heath, 1911 160-1843 m Califórnia, EUA Homogêneo Forma de U Heath, 1911*, Scheltema, 1998#; Barwick e Cadien, 2005+ 29 - Chaetoderma nitens (Möbius, 1875) 45-100 m Mar Boreal do Homogêneo Forma de O Möbius, 1875*; Ártico e Costa Ivanov, 1981#; Norte da Ivanov, 1987+ Noruega 30 - Chaetoderma nitidulum Lovén, 1844** 8-910 m Norte da Homogêneo Forma de U Lovén, Europa 1844*,Graf, 1875+, Wirén, 1892a+; Heath, 1904+,Odhner, 1921+, Salvini- Plawen, 1971+, 1975+; Scheltema, 1972+, 1973+, 1981; Salvini- Plawen & Nopp, 1974+; Salvini-Plawen, 1978#, Ivanov, 1981+;

Haszprunar, 1987+; Scheltema et al, 1994+; Lundin e Schander, 1999+; Ivanov e Scheltema, 2000#; Nielsen et al., 2007+; Lieb e Todt, 2008+; Mikkelsen & Todt, 2014+ 31 - Chaetoderma orientale (Stork, 1941) Não Indonésia Homogêneo Forma de O Stork, 1941* informada 32 - Chaetoderma pacificum (Schwabl, 1963) 22-1464 m Califórnia, EUA Homogêneo Forma de U Schwabl, 1963*, Salvini- Plawen, 1978#, Scheltema, 1998#; Barwick e Cadien, 2005+ 33 - Chaetoderma productum Wirén, 1892b 95-490 m Groênlândia, Homogêneo Forma de O Wirén, 1892b*, Mar de Kara, Salvini-Plawen, Oceano Ártico 1971+, 1975+; 1978# Glaubrecht et al, 2005# 34 - Chaetoderma recisum (Schwabl, 1963) 477 m (265 San Pedro, Homogêneo Forma de O Schwabl, 1963* braças) Califórnia, EUA 35 - Chaetoderma robustum Heath, 1911 870 m (483 Península do Homogêneo Forma de O Heath, 1911* braças) Alaska, EUA 36 - Chaetoderma scabrum Heath, 1911 504-1568 m Califórnia, EUA Homogêneo Forma de O Heath, 1911*, Schwabl, 1963+;

Scheltema, 1998#; Barwick e Cadien, 2005+ 37 - Chaetoderma scheltemae (Ivanov, 1984) 65-140 m Baía de Pedro, Homogêneo Forma de O Ivanov, 1984*; o Grande, Saito e Salvini- Japão Plawen, 2014+ 38 - Chaetoderma sibogae (Stork, 1941) Não Indonésia Homogênero Forma de O Stork, 1941* informada 39 - Chaetoderma simplex Salvini-Plawen, 1971 2258 m Sudoeste da Homogêneo Forma de U Salvini-Plawen, Groenlândia 1971*, 1975+ 40 - Chaetoderma squamosum Heath, 1918 2221 m (1234 Massachusetts, Homogêneo Forma de O Heath, 1918* braços) EUA 41 - Chaetoderma tetradens (Ivanov, 1981) 23 - 70 m Mar Branco, Homogêneo Forma de U Ivanov, 1981*; Rússia Ivanov, 1987+ 42 - Chaetoderma usitatum Scheltema, 1989 1200-1850 m Point Hicks e Homogêneo Forma de U Scheltema, Wollongong, 1989* Austrália 43 - Chaetoderma vadorum Heath, 1918 45-171 m (25- Costa Sul de Homogêneo Forma de U Heath, 1918* 95 braços) Maine, EUA 44 - Chaetoderma n. sp. 158-481,4 m Bacia de Homogêneo Forma de U Campos e do Espírito Santo, Brasil

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CAPÍTULO 2

Uma nova espécie de Falcidens (Mollusca, Aplacophora, Caudofoveata) do litoral sudeste do Brasil

Introdução

Falcidens Salvini-Plawen, 1968 é um dos gêneros mais diversos de Aplacophora. Assim como ocorre com outras espécies de Caudofoveata, a identificação de suas espécies é baseada principalmente em caracteres dos escleritos, da rádula e pela morfologia do corpo. Possui distribuição global e ampla distribuição batimétrica, podendo ocorrer desde regiões rasas, como F. poias Scheltema, 1995, que ocorre nos Seagrass da Austrália a 3 m de profundidade (SCHELTEMA, 1995), até as zonas abissais oceânicas, como F. thorensis Salvini-Plawen, 1971 e F. aequabilis Salvini-Plawen, 1972, que são registradas a até 2150 e 3542 metros de profundidade, respectivamente (SALVINI-PLAWEN, 1971, 1972, IVANOV e SCHELTEMA, 2001, 2014). No Oceano Atlântico, o gênero é bem conhecido para a Europa, com 14 espécies conhecidas e inúmeros registros (e.g.; SALVINI-PLAWEN, 1967, 1968, 1971, 1972, 1975, 1992, 1996; IVANOV, 1986, 1987), porém para o Atlântico ocidental, ainda existem poucos registros. Para a costa dos Estados Unidos, existem apenas duas espécies registradas, Falcidens caudatus (Heath, 1918) e F. halanychi Schander, Scheltema e Ivanov, 2006. No caribe, existe apenas o registro de uma espécie, F. acutargatus Salvini-Plawen, 1992, e para o Uruguai, existe o registro de F. targatus Salvini-Plawen, 1992 (SALVINI- PLAWEN, 1992; SCARABINO, 2003). No Brasil, para esse gênero, CRUZ et al. (1998) estudaram a estrutura da rádula de Falcidens sp., e CORRÊA et al. (2014) registraram, pela primeira vez, F. targatus Salvini-Plawen, 1992 e F. acutargatus Salvini-Plawen, 1992 para a Bacia de Campos, nos estados do Rio de Janeiro e Espírito Santo. RIOS (1994, 2009) cita a ocorrência de Falcidens sp., porém sem citação da referência original ou de material depositado em alguma coleção científica. Recentemente, uma grande quantidade de amostras de Aplacophora foram coletadas na Bacia de Campos, revelando uma fauna bastante diversa

44 nesta região, com 11 espécies de Caudofoveata que podem ser novas ocorrências de espécies já descritas em outras regiões ou mesmo espécies novas para a ciência (CORRÊA et al., 2014). A partir deste material, lotes de uma espécie do gênero Falcidens desconhecida para a região foram separados e, após uma análise detalhada, revelaram ser de uma espécie nova para a ciência, que é aqui descrita pelas características dos seus escleritos, rádula e da morfologia do corpo, junto com dados sobre sua distribuição batimétrica. Além disso, uma lista com todas com as informações de todas as espécies descritas até o momento e uma discussão sobre o estado atual da taxonomia do gênero também é fornecida.

Resultados

Taxonomia

Caudofoveata Boettger, 1956 Chaetodermatidae Theel, 1875 Falcidens Salvini-Plawen, 1968

Espécie-tipo: Falcidens crossotus Salvini-Plawen, 1968, por designação original

Falcidens sp. (Figuras 6A-G, 7 A-C, 8, 9A-C)

Material examinado: Todos coletados no Brasil, no litoral dos Estados do Rio de Janeiro e Espírito Santo, Oceano Atlântico, pelos Projetos Habitats e Ambes – 50 espécimes em 47 amostras. Brasil, Espírito Santo, 19º 40' 8,03" S; 39º 7' 22,1" O, 1035 m. prof., Est. AMB3 E-06 R3, "Projeto Ambes" col., 13/xii/2011, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 43,84" S; 40º 8' 31,76" O, 1024 m. prof., Est. AMB5 A-06 R2, "Projeto Ambes" col., 30/xii/2011, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 43,84" S; 40º 8' 31,76" O, 1024 m. prof., Est. AMB5 A-06 R3, "Projeto Ambes" col., 30/xii/2011, 2 amostras, cada uma com 1 indivíduo +

1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 51,67" S; 40º 4' 14,88" O, 1300 m. prof., Est. AMB5 A-07 R3, "Projeto Ambes" col., 31/xii/2011, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 20º 36' 2,03" S; 39º 51' 35,37" O, 1000 m. prof., Est. AMB5 B-06 R3, "Projeto Ambes" col., 08/i/2012, 2 amostras, cada uma com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 50' 1,87" S; 39º 26' 30,04" O, 1055 m. prof., Est. AMB5 D-06 R1, "Projeto Ambes" col., 11/i/2012, 1 amostra com 1 lâmina com escleritos + 1 Stub com rádula; Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 37,64" S; 40º 8' 32,68" O, 1015 m. prof., Est. AMB11 A-06 R3 “Projeto Ambes” col., 08/vi/2013, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 20º 36' 1,61" S; 39º 51' 39,15" O, 1003 m. prof., Est. AMB11 B-06 R2, "Projeto Ambes" col., 18/vi/2013, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 20º 36' 48,64" S; 39º 49' 32,61" O, 1324 m. prof., Est. AMB11 B-07 R2, "Projeto Ambes" col., 18/vi/2013, 1 amostra com 1 indivíduo +1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 52' 52,59" S; 38º 35' 10,48" O, 1021 m. prof., Est. AMB11 F-06 R3, "Projeto Ambes" col., 14/vi/2013, 1 amostra com 1 indivíduo +1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 53' 27,27" S; 39º 32' 59,82" O, 970 m. prof., Est. AMB12 CANWN-06 R1 "Projeto Ambes" col., 28/vi/2013, 1 amostra com 1 indivíduo +1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 53' 27,27" S; 39º 32' 59,82" O 970 m. prof., Est. AMB12 CANWN-06 R3, "Projeto Ambes" col., 28/vi/2013, 1 amostra com 1 indivíduo +1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 40' 1,46" S; 39º 7' 21,99" O 1050 m. prof., Est. AMB12 E-06 R1, "Projeto Ambes" col., 26/vi/2013, 1 amostra com 1 indivíduo +1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 23º 41' 10,269" S; 41º 16' 7,974" O 986 m. prof., Est. HAB3 A-08 R1, "Projeto Habitats" col., 03/v/2008, 2 amostras, cada uma com 1 indivíduo +1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 33' 38,018" S; 40º 9' 3,914" O, 975,2 m. prof., Est. HAB3 E-08 R2, "Projeto Habitats" col., 07/vi/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 33' 39,002" S; 40º 9' 4,070" O, 975,2 m. prof., Est. HAB3 E-08 R3, "Projeto Habitats" col., 08/vi/2008, 1 amostra com 1 indivíduo +1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 40' 14,234" S; 39º 58' 4,943" O, 1000,8 m. prof., Est. HAB3 H-08 R2, "Projeto Habitats" col., 22/vi/2008, uma amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 11' 3,184" S; 40º

9' 12,116" O, 984,3 m. prof., Est. HAB3 I-08 R2, "Projeto Habitats" col., 01/vii/2008, 1 amostra com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 54' 43,604" S; 39º 50' 33,160" O, 1311,9 m. prof., Est. HAB4 CANG-09 R2, "Projeto Habitats" col., 28/v/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 55' 7,367" S; 39º 54' 30,554" O, 1002,4 m. prof., Est. HAB4 CANG-08 R3, "Projeto Habitats" col., 28/v/2008, uma amostra com 1 indivíduo +1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 54' 42,860" S; 39º 50' 34,162" O, 1311,9 m. prof., Est. HAB4 CANG-09 R2, "Projeto Habitats" col., 28/v/2008, um Stub de um indivíduo inteiro; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 7' 21,437" S; 39º 48' 57,560" O, 1299,8 m. prof., Est. HAB4 G- 09 R1, "Projeto Habitats" col., 28/v/2008, cinco Stubs de escleritos de um indivíduo; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 45' 54,791" S; 39º 59' 27,498" O, 1023,3 m. prof., Est. HAB6 CANAC-08 R1, "Projeto Habitats" col., 08/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 11' 3,342" S; 40º 12' 17,558" O, 807 m. prof., Est. HAB6 I-09 R3, "Projeto Habitats" col., 20/vii/2008, uma amostra com um indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 23º 39' 20,559" S; 41º 18' 28,196" O, 701 m. prof., Est. HAB8 A-07 R2, "Projeto Habitats" col., 28/i/2009, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 23º 15' 11,480" S; 40º 53' 53,304" O, 1228,5 m. prof., Brasil, Rio de Janeiro, 23º 41' 9,142" S; 41º 16' 7,032" O, 1001,5 m. prof., Est. HAB8 A-08 R3, "Projeto Habitats" col., 13/i/2009, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Est. HAB8 B- 09 R1, "Projeto Habitats" col., 14/i/2009, uma amostra com 1 lâmina com escleritos + 5 Stubs de escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 59' 52,085" S; 40º 47' 43,276" O, 708 m. prof., Est. HAB8 C-07 R1, "Projeto Habitats" col., 29/i/2009, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 54' 43,417" S; 39º 50' 33,220" O, 1320 m. prof., Est. HAB8 CANG- 09 R3, "Projeto Habitats" col., 11/ii/2009, um Stub com rádula de um indivíduo + 1 Stub de corpo inteiro de outro indivíduo; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 40' 56,010" S; 40º 17' 37,173" O, 1013 m. prof., Est. HAB8 D-08 R1, "Projeto Habitats" col., 22/i/2009, uma amostra com 1 indivíduo + uma lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 40' 56,629" S; 40º 17' 37,623" O, 1010 m. prof., Est. HAB8 D-08 R2, "Projeto Habitats" col., 22/i/2009, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos e 1 Stub com uma rádula de um indivíduo;

Brasil, Rio de Janeiro, 22º 33' 37,915" S; 40º 9' 0,134" O, 1007 m. prof., Est. HAB8 E-08 R2, "Projeto Habitats" col., 23/i/2009, um Stub com um indivíduo inteiro; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 14' 48,135" S; 39º 53' 29,361" O, 1021 m. prof., Est. HAB8 F-08 R2, "Projeto Habitats" col., 23/i/2009, uma amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 47' 26,692" S; 40º 1' 55,481" O, 775 m. prof., Est. HAB9 CANAC-07 R3, "Projeto Habitats" col., 06/ii/2009, uma amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 43' 44,421" S; 39º 55' 17,666" O, 1310 m. prof., Est. HAB9 CANAC-09 R2, "Projeto Habitats" col., 12/ii/2009, uma amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 43' 44,655" S; 39º 55' 17,604" O, 1310 m. prof., Est. HAB9 CANAC-09 R3, "Projeto Habitats" col., 13/ii/2009, uma amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 56' 11,947" S; 39º 57' 45,285" O, 720 m. prof., Est. HAB9 CANG-07 R2, "Projeto Habitats" col., 07/ii/2009, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 54' 43,719" S; 39º 50' 33,047" O, 1320 m. prof., Est. HAB9 CANG-09 R1, "Projeto Habitats" col., 11/ii/2009, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 7' 20,040" S; 39º 52' 22,177" O, 1003 m. prof., Est. HAB9 G-08 R3, "Projeto Habitats" col., 08/ii/2009, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 7' 8,417" S; 39º 48' 57,543" O, 1296 m. prof., Est. HAB9 G-09 R2, "Projeto Habitats" col., 11/ii/2009, 8 Stubs de escleritos de um indivíduo; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 44' 21,608" S; 40º 4' 59,614" O, 1003 m. prof., Est. HAB9 H-06 R1 "Projeto Habitats" col., 08/ii/2009, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos;Brasil, Espírito Santo, 21º 11' 12,170" S; 40º 12' 51,838" O, 682 m. prof., Est. HAB9 I-07 R1, "Projeto Habitats" col., 04/ii/2009, uma amostra com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 11' 4,456" S; 40º 8' 58,670" O, 992 m. prof., Est. HAB9 I-08 R2, "Projeto Habitats" col., 04/ii/2009, uma amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos.

Diagnose: Chaetodermatidae com até 18 mm de comprimento. Corpo homogêneo, alongado e delgado, sem tronco dividido externamente. Colarinho entre o pescoço e o tronco presente. Disco oral em forma de "U". Escleritos em

48 torno do colarinho se estendem para fora do corpo e adpressos no tronco. Escleritos elípticos ou assimétricos em forma de escama no anterium; triangulares ou triangulares alongados no pescoço; com forma triangular, de seta ou seta alonagada, com cintura distinta, extremidade posterior pontiaguda no tronco, e em forma de agulha longas ou triangulares no posterium, ornamentadas com uma quilha central e sulcos longitudinais adjacentes a quilha, exceto no anterium. Dentes radulares com quase metade do comprimento da rádula e com sulco central. Suporte central com mais da metade do comprimento da rádula. Suportes laterais com um terço do comprimento radular. Rádula com sínfise e placa central.

Descrição

Corpo: Homogêneo, alongado e fino, com até 18 mm de comprimento, diâmetro quase uniforme ao longo do corpo, de até 0,75 mm, dividido em duas partes: uma parte anterior com um anterium contínuo ao pescoço e uma parte posterior com um tronco não dividido em parte anterior ou posterior (Fig. 6A).. Colar separando o pescoço do tronco visível (Fig. 6A). Os escleritos em torno do colarinho se estendem para fora do corpo, enquanto que os escleritos do tronco ficam deitados paralelos ao eixo do corpo (Fig. 7A). Disco oral envolvendo a boca lateralmente, em forma de U (Fig. 7B-E). Observações adicionais do corpo: Coloração variável quando fixado, podendo ser transaparente, amarelado ou amarronzado. Anterium protraído e inflado, destacando-se do pescoço, ou contraído, sendo quase imperceptível e impedindo a visualização do disco oral (Fig. 6C-F, 7C-E). Colar difícil de visualizar em jovens, e os espécimes podem aparentar não ter divisão (Fig. 6C- G).

Figura 6: Falcidens sp. (A) Fotomicrografia em vista ventral de um espécime do lote AMB11-A6-R3, da Bacia do Espírito Santo mostrando as divisões do corpo. (B) Fotomicrografia de um espécime do lote HAB9-CANAC9-R2, da Bacia de Campos (C) Fotomicrografia de um espécime do lote HAB4-CANG8- R3,da Bacia de Campos, mostrando um indivíduo jovem com o anterium contraído. (D) Fotomicrografia de um espécime do lote AMB5-B6-R3, da Bacia do Espírito Santo, mostrando um indivíduo jovem com o anterium pouco contraído. (E) Fotomicrografia de um espécime do lote HAB6-I9-R3, da Bacia do Espírito Santo, mostrando um indivíduo jovem com o anterium protraído. (F) Fotomicrografia de um espécime do lote HAB3-A8-R1, da Bacia de Campos, mostrando um indivíduo jovem com o anterium bastante protraído. (G) Micrografia eletrônica de varredura de um espécime do lote HAB8-E8-R2, da Bacia de Campos, ilustrando um indivíduo jovem. Escala: (A) 2000 µm, (C) 1000 µm, (G) 500 µm. A escala em (A) é a mesma para (B); a escala em (C) é a mesma para (D), (E) e (F). Legenda: an = anterium, pe = pescoço, tr = tronco, po = posterium, co = colarinho.

Figura 7: Falcidens sp. (A) Micrografia eletrônica de varradura do detalhe das escleritos do tronco de um espécime do lote HAB8-E8-R2. (B) Micrografia eletrônica de varredura do disco oral de um espécime do lote AMB5-B6-R3, da Bacia do Espírito Santo. (C) Fotomicrografia do disco oral de um espécime do lote AMB11-A6-R3, da Bacia do Espírito Santo. (D) Fotomicrografia do disco oral de um espécime do lote HAB9-I8-R2, da Bacia do Espírito Santo. (L) Fotomicrografia em vista esquerda de um espécime do lote HAB9-I8-R2, mostrando um anterium protraído em um indivíduo adulto. Escalas: (A) 500 µm, (B) 100 µm, (C) 200 µm. A escala em (C) é a mesma para (D) e (E)

Escleritos: Anterium - duas morfologias: em forma de escama, muito pequenos, com contorno elíptico, sem ornamentação, sem cintura, sem reentrância, base estreita, fino, 55 μm de comprimento x 20 μm de largura (Fig. 8A) ou em forma de escama, assimétrico, sem ornamentação, sem reentrância, base mais estreita que a lâmina, sem cintura, 55 μm de comprimento x 20 μm de largura (Fig. 8B). Pescoço - duas morfologias: formato triangular, simétrico, alongado, largo, com uma leve cintura e uma leve reentrância, lâmina igual ou maior que a base, extremidade proximal mais larga com uma grande quilha central e poucos sulcos longitudinais assimétricos, pontiagudo, 150 μm de comprimento x 60 μm de largura (Fig. 8C); ou com forma alongada, simétrico, com base

51 arredondada, menos larga, lâmina e base com quase o mesmo comprimento, cintura distinta, leve reentrância, com uma quilha central e alguns leves sulcos longitudinais a quilha 155 μm de comprimento x 66 μm de largura (Fig. 8D). Tronco - três morfologias: um na porção mais anteior com formato triangular, simétrico, alongado, largo, com uma leve cintura, com ou sem uma leve reentrância, lâmina igual ou maior que a base, extremidade proximal mais larga com uma grande quilha central que se alarga em direção a base e poucos sulcos longitudinais assimétricos, pontiagudo, bastante semelhante aos escleritos do pescoço, mas com base mais curta, 175 μm de comprimento x 65 μm de largura (Fig. 8E) na porção anterior do tronco, outro em forma de seta, simétrico, levemente alongado, pontiagudo, com uma leve reentrância e uma quilha mediana na lâmina que se larga em direção a base, e alguns sulcos longitudinais assimétricos próximos à quilha, 294 μm de comprimento x 70 μm de largura (Fig. 8F), também na porção mais anterior do tronco e uma terceira, mais abundante, na porção mediana e posterior do tronco, muito grande, de formato de seta bastante alongada, pontiaguda, com uma leve cintura na porção média distal e uma reentrância, afilada na porção distal e mais alargada na porção proximal, geralmente com uma grande quilha central e alguns poucos sulcos longitudinais, bordas laterais das lâminas lisas ou ligeiramente convexas, 370 μm de comprimento x 55 μm de largura (Fig. 8G). Posterium - três morfologias: em forma triangular, alongada, grande, com uma leve reentrância, geralmente com uma quilha central e alguns poucos sulcos longitudinais, com uma leve cintura na porção mediana, presente na margem externa do posterium, 345 μm de comprimento x 75 μm de largura (Fig. 8H), outro em forma de agulhas longas, simétrico, reto, grande, sem reentrância, geralmente com uma quilha mediana presente na margem interna do posterium, 325 μm de comprimento x 35 μm de largura (Fig. 8I), e um terceiro tipo em forma de espátula, simétrica, reto, grande, estreito, afilado e pontiaguda na porção distal, ampla, fina e lisa na porção proximal 515 μm de comprimento x 55 μm de largura (Fig. 8J), também presente na margem interna do posterium. O lado dos escleritos voltado para o corpo é liso (Fig. 8, astericos).

Figura 6: Falcidens n. sp. Micrografia eletrônica de varredura das escleritos isoladas das diferentes partes do corpo: (A-B) no Anterium; (C-D) no Pescoço; (E-G) no Tronco; (H-J) no Posterium. Os asteriscos mostram a face voltada para o corpo. Escala = 60 µm.

Rádula (Fig. 9A-C): Comprimento da rádula = 133 μm. Um par de dentes esclerotizados em forma de foice presente na extremidade distal com um pouco menos da metade do comprimento da rádula (47 μm de comprimento x

36 μm de largura), conectado a um grande suporte central cuticular não esclerotizado em forma de cone, com um pouco mais da metade do comprimento da rádula (80 μm de comprimento). Dentes possuem com um sulco central ao longo de toda a extensão da face côncava. Suportes laterais cuticulares não esclerotizados pareados, com um terço do tamanho do suporte central. Presença de uma placa central esclerotizada em forma de cunha conectada aos dentes e uma sínfise não esclerotizada conectando os dentes ao suporte central. Distribuição: Distribuição: Brasil, Talude do Rio de Janeiro ao Espírito Santo, 682-1324 m prof. (Fig. 8).

Figura 7: Falcidens n. sp. (A) Micrografia eletrônica de varredura em vista frontal da rádula de um espécime do lote HAB8-CANG9-R3, da Bacia de Campos. (B) Fotomicrografia em vista frontal da rádula de um espécime do lote HAB9-G9-R2. (C) Micrografia eletrônica de varredura em vista frontal da rádula de um espécime do lote HAB8-D8-R2, mostrando detalhe dos dentes radulares. A escala é a mesma para A e B. Escala: A e B = 20 µm, C = 5 µm. Legenda: sc = suporte central, sl = suporte lateral, dr = dente radular, pc = placa central, si = sínfise.

Figura 8: Pontos de ocorrência de Falcidens n. sp. no sudeste do Brasil.

Discussão

Comentários taxonômicos do gênero

Falcidens é um gênero descrito por SALVINI-PLAWEN (1968), que reuniu 14 espécies que na época estavam alocados em Chaetoderma Lovén, 1844, além de outras duas que ele descreveu como novas (F. crossotus Salvini-Plawen, 1968 e F. sagittiferus Salvini-Plawen, 1968). Essa decisão foi baseada na presença de uma rádula com dentes em forma de foice, que se distingue daquela de Chaetoderma, onde eles são não possuem essa morfologia, são reduzidos e unidos por uma projeção lateral ao suporte central. Desde então, o número de espécies descritas para o gênero tem crescido bastante, sendo que atualmente está entre os mais diversos dentre os Aplacophora, com um total de 36 espécies descritas (Tabela 2), com uma grande variação morfológica, tanto nas características externas do corpo, como nos detalhes da rádula. Reconhecendo essa diversidade morfológica, SALVINI-PLAWEN (1975) sugeriu a existência de 4 grupos de espécies de Falcidens: um primeiro com

55 espécies com "cauda" e com dentes radulares com bases pontiagudas (representado principalmente por F. crossotus); um segundo grupo, com espécies com "cauda" e com uma sínfise entre os dentes; um terceiro, com um corpo homogêneo e uma rádula unida na base [representado por F. sagittiferus, F. sterreri (Salvini-Plawen, 1967) e F. wireni (Nierstrasz, 1902)] e um quarto grupo com corpo homogêneo e dentes radulares com bases pontiagudas (F. thorensis Salvini-Plawen, 1971 e outras espécies). O autor destaca que estes grupos podem possivelmente ser separados em subgêneros ou até mesmo em gêneros posteriormente. Em 1992, Salvini-Plawen criou o subgênero Lepoderma (=Chiastofalcidens Corrêa, Fassina e Passos, 2014), agrupando 6 espécies com escleritos com ranhuras cruzadas, acrescentando mais um grupo dentro de Falcidens e um último grupo com espécies com morfologia semelhante a do gênero Limifossor Heath, 1904, representado pelas espécies F. limifossorides Salvini-Plawen, 1992 e F. halanychi Schander, Scheltema e Ivanov, 2006. Alguns caracteres, como a presença de um par de dentículos suplementares da rádula, derivados das apófises, ocorrem tanto em espécies do gênero Falcidens [F. gutturosus (Kowalevski, 1901); F. liosquameus (Salvini- Plawen, 1969); F. moskalevi (Ivanov, 1986); F. limifossorides; F. poias Scheltema, 1995 e F. halanychi] quanto de Chaetoderma que foram alocadas primariamente no gênero Caudofoveatus Ivanov, 1981 [C. tetradens (Ivanov, 1981) e C. callosum (Ivanov, 1984)]. Há, portanto, vários grupos dentro de Falcidens que provalmente não possuem afinidade entre si (SALVINI- PLAWEN, 1975, SALVINI-PLAWEN e GARCÍA-ALVAREZ, 2014), que podem ser subgêneros ou até mesmo novos gêneros dentro da família Chaetodermatidae. Todos esses grupos ainda não tiveram sua monofilia testada, e são necessários estudos taxonômicos anatômicos e moleculares para elucidar essa situação.

Comentários taxonômicos da espécie

Existem várias espécies de Falcidens com corpo homogêneo que ocorrem no Atlântico, como F. sagittiferus, F. sterreri, F. profundus Savini- Plawen, 1971, F. ingolfensis Salvini-Plawen, 1971, F. thorensis Salvini-Plawen,

1971, F. aequabilis Salvini-Plawen, 1972, F. moskalevi, F. afanasjevi Ivanov, 1986 e F. pellucidus Ivanov, 1987. Falcidens sp. compartilha com várias outras espécies de corpo homogêneo, como F. sterreri, F. wireni, F. sagittiferus, F. afanasjevi F. moskalevi, F. macracanthos, F. longus, e F. limifossorides a presença de sínfise unindo os dentes radulares ao suporte central. SALVINI- PLAWEN (1975) argumenta que espécies de corpo homogêneo e sínfise nos dentes radulares poderiam formar um possível subgênero ou gênero dentro da família Chaetodermatidae. Por outro lado, essa hipótese ainda não foi testada, sendo necessários estudos mais detalhados das espécies com esses caracteres para validá-la. Falcidens sp. assemelha-se bastante a F. sagittiferus, do norte da Europa, por apresentar um corpo com forma homogênea, disco oral circundando lateralmente a boca, corpo e rádula com tamanhos semelhantes. Além disso, a morfologia dos escleritos das diferentes partes do corpo é muito semelhante e não permite uma separação exata das duas espécies. Porém, Falcidens sp. se diferencia de F. sagittiferus por possuir um corpo mais afilado, e por não ter linha de sutura mediana ventral no tronco anterior (SALVINI- PLAWEN, 1968, 1975; IVANOV et al., 2009). Além disso, F. sagittiferus ocorre apenas na zona norte da Europa da Noruega, da Islândia até Noruega (SALVINI-PLAWEN, 1968, 1970, 1975, SALVINI-PLAWEN e WARÉN, 1972, IVANOV e SCHELTEMA, 2001, IVANOV et al., 2009). Essas diferenças de distribuição geográfica e morfologia indicam que se tratam de duas espécies distintas.

Tabela 2: Súmario das espécies de Chaetoderma descritas até o presente momento. Legenda: * = descrição original; ** = espécie-tipo; #revisão taxonômica; ? = registros duvidosos; + = informações complementares.

Espécie Profundidade Distribuição Morfologia Disco Oral Referências 1 - Falcidens acutargatus Salvini-Plawen, 376-1293 m Golfo de Darien, Com cauda Forma de U Scheltema, 1990+; Salvini- 1992 Panamá, até Plawen, 1992*, Boyko e Bacia de Sage III, 1996#, Scarabino, Campos, Rio de 2003+, Corrêa et al, 2014+ Janeiro, Brasil 2 - Falcidens aequabilis Salvini-Plawen, 132-3542m Nápoles e Bari, Homogêneo Forma de U Salvini-Plawen, 1972*, 1972 Itália;Tunísia e 1977a+,b+, 1997+, 2009+; Argélia; Salvini-Plawen et al, Barcelona, 1998+;Salvini-Plawen e Espanha García-Alvarez, 2014+; Ivanov e Scheltema, 2014+ 3 - Falcidens afanasjevi (Ivanov, 1986) 240 m Mar de Chukchi, Homogêneo Forma de O Ivanov, 1986* Rússia 4 - Falcidens caudatus (Heath, 1918) 428-1470 m Costa nordeste Com cauda Parece ser U Heath, 1918*; Salvini- dos EUA Plawen, 1968#; Scheltema, 1972+, 1973, 1981+; 5 - Falcidens chiastos Scheltema, 1989 22-120 m Estreito de Com cauda Forma de U Scheltema, 1989*, 1990#, Bass, Austrália 1998b+, Salvini-Plawen, 1992+, Corrêa et al, 2014+ 6 - Falcidens crossotus Salvini-Plawen, 30-470 m Mar da Noruega Com cauda Forma de U Salvini-Plawen, 1968*, 1968** 1975+; Haszprunar, 1987+; Scheltema et al, 1994+; Lieb & Todt, 2008+; Faller et al, 2012+ 7 - Falcidens gutturosus (Kowalevski, 40-866 m Mar Com cauda Forma de U Kowalevski, 1901*, Salvini- 1901) Mediterrâneo Plawen, 1968#, 1972+, 1977a+,b+, 1997+; Haszprunar, 1987+; Salvini- Plawen et al, 1998+, Salvini-Plawen e Örstürk, 2006+;Salvini-Plawen e García-Alvarez, 2011+, 2014+

8 - Falcidens halanychi Schander, 1102-2286 m Cape Hatteras, Homogêneo Forma de O Scheltema, 1972+, Scheltema & Ivanov, 2006 EUA, Islândia Schander et al, 2006*, Mikkelsen &Todt, 2014+ 9 - Falcidens hartmanae (Schwabl, 1961) 300-1843 m Ilha de Santa Com cauda Forma de O Schwabl, 1961*, 1963+, Cruz, Califórnia, Salvini-Plawen, 1968#, EUA Scheltema, 1998+; Barwick e Cadien, 2005+ 10 - Falcidens hoffmanni (Stork, 1939) Não Desconhecido Corpo Forma de O Stork, 1939*, Salvini- informada homogêneo Plawen, 1968# 11 - Falcidens ingolfensis Salvini-Plawen, 2258 m Groenlândia Corpo Forma de O Salvini-Plawen, 1971*, 1971 homogêneo 1975+ 12 - Falcidens limifossorides Salvini- 2853-4323 m Chile, Costa Corpo Forma de U Salvini-Plawen, 1992*, Plawen, 1992 Rica homogêneo Boyko e Sage III, 1996#, Schander et al, 2006+ 13 - Falcidens liosquamaeus Salvini- Desconhecido Mar Vermelho Corpo Forma de U Salvini-Plawen, 1969* Plawen, 1969 homogêneo 14 - Falcidens lipuros Scheltema, 1989 120-130 m Estreito de Corpo Forma de U Scheltema, 1989*, 1998b+ Bass, Austrália homogêneo 15 - Falcidens longus Scheltema, 1998 32 - 1820 m Ilha de Corpo Forma de U Scheltema, 1998*; Barwick Vancouver, homogêneo & Cadien, 2005+ Columbia britânica, Canadá, Ilha de Santa Cruz, EUA 16 - Falcidens loveni (Nierstrasz, 1902) 1310 m Mar de Sunda Com cauda Não descrito Nierstrasz, 1902* Salvini- (entre java e Plawen, 1968#, 1992+, sumatra) Scheltema, 1989+ Corrêa et al, 2014+ 17 - Falcidens macracanthos Scheltema, 82-145 m Bacia de San Corpo Forma de U Scheltema, 1998* 1998 Pedro e Santa homogêneo Maria, EUA 18 - Falcidens macrafrondis Scheltema, 1200 m Wollongong e Parece ter Não descrito Scheltema, 1989* 1989 New South cauda (tipo Wales, Austrália mal preservado)

19 - Falcidens moskalevi (Ivanov, 1986) 240 m Mar de Chukchi, Homogêneo Forma de U Ivanov, 1986* Rússia 20 - Falcidens nontargatus Salvini-Plawen, 1861 m Cabo Oeste da Com cauda Não descrito Salvini-Plawen, 1992*, 1992 África, Africa do Boyko e Sage III, 1996#, Sul Corrêa et al, 2014+

21 - Falcidens normanni (Nierstrasz, 1903) Desconhecido Desconhecido Desconhecido Desconhecido Nierstrasz, 1903*, Salvini- Plawen, 1968# 22 - Falcidens odhneri (Stork, 1941) Não Indonésia Com cauda Forma de O Stork, 1941* informada 23 - Falcidens pellucidus (Ivanov, 1987) 6 - 90 m Mar Branco, Homogêneo Forma de U Ivanov, 1987* Rússia 24 - Falcidens poias Scheltema, 1995 3 m Ilha de Rottnest, Homogêneo Forma de O Scheltema, 1995* Baía de Porpoise, Austrália 25 - Falcidens procerus Salvini-Plawen, 4030-5856 m Trincheira Perú- Com cauda Forma de U Salvini-Plawen, 1992*, 1992 Chile (registrado Boyko e Sage III, 1996# apenas no Chile) 26 - Falcidens profundus Salvini-Plawen, 2258 m Groenlândia Homogêneo Forma de O Salvini-Plawen, 1971*, 1971 1975+ 27 - Falcidens ryokuyomaruae Saito & 50 - 102 m Japão Com cauda Forma de U Saito & Salvini-Plawen, Salvini-Plawen, 2014 2014* 28 - Falcidens sagittiferus Salvini-Plawen, 30-680 m Norte da Europa Homogêneo Forma de U Salvini-Plawen, 1968*, 1968 (Noruega a 1970+, 1975+; Salvini- Islândia) Plawen e Warén, 1972; Haszprunar, 1987+; Ivanov & Scheltema, 2001+; Ivanov et al., 2009+ 29 - Falcidens salviniplaweni (Ivanov, 66-70 m Baía de Pedro, o Homogêneo Forma de U Ivanov, 1984* 1984) Grande, Japão 30 - Falcidens sterreri (Salvini-Plawen, 30-350 m Mar da Noruega Homogêneo Forma de U Salvini-Plawen, 1967*, 1967) 1968#, 1975+ 31 - Falcidens strigisquamatus (Salvini- 1491 m Mar de Alborán, Homogêneo Forma de U Salvini-Plawen, 1977a*, Plawen, 1977) Espanha 2009#, Salvini-Plawen e

García-Alvarez, 2011+, 2014+ 32 - Falcidens targatus Salvini-Plawen, 30-147 m Bacia do Prata, Com cauda Forma de U Scheltema, 1990+; Salvini- 1992 Uruguai até Plawen, 1992*, Boyko e Bacia de Sage III, 1996#, Corrêa et Campos, al, 2014+ Espírito Santo, Brazil 33 - Falcidens targotegulatus Salvini- 15-55 m Estreito de Com cauda Forma de O Salvini-Plawen, 1992*, Plawen, 1992 Bass, Austrália Boyko e Sage III, 1996#, Corrêa et al, 2014+ 34 - Falcidens thorensis Salvini-Plawen, 1095-2150 m Sul da Islândia, Homogêneo Forma de O Salvini-Plawen, 1971*, 1971 Sudoeste da 1975+, Ivanov & Groenlândia Scheltema, 2001+, 2014+ 35 - Falcidens vasconiensis Salvini- 141-400 m Baía de Biscaia, Com cauda Forma de U Salvini-Plawen, 1996*, Plawen, 1996 França; Galícia, 1997+, 1999+, 2009+, Espanha Señaris et al, 2014+, Salvini-Plawen e García- Alvarez, 2014+ 36 - Falcidens wireni (Nierstrasz, 1902) 1570 m Mar de Homogêneo Não descrito Nierstrasz, 1902*, Salvini- Banda,Indonésia Plawen, 1968#, Scheltema, 1989+ 37 - Falcidens n. sp. 682-1324 m Bacia de Homogêneo Forma de U Campos e do Espírito Santo, Brasil

Das outras espécies que possuem rádula com sínfise que ocorre no Atlântico, F. sterreri sp. se diferencia de Falcidens sp. por apresentar um corpo mais curto e robusto, com o tronco fracamente dividido e escleritos, disco oral pós-oral, escleritos uniformes com forma triangular e quilha na extremidade distal, rádula com suportes laterais bipartidos, com asas ventrais pontiagudas lembrando em aparência a parte distal dos dentes e asas dorsais curtas e escamiformes (SALVINI-PLAWEN, 1967, 1975). Falcidens moskalevi possui disco oral com mesma forma de Falcidens sp. e tronco não dividido, porém se diferencia por possuir rádula com dois pares de apófises e escleritos em geral com forma de triângulo isósceles, menos alongados (IVANOV, 1986). Falcidens afanasjevi possui tamanho semelhante a Falcidens sp, e tronco não dividido, mas se diferencia pelo disco oral ser perfurado pela boca em forma de coração, presença de apófises formando dentes adicionais, escleritos com forma triangular curta na região do anterium, pescoço, tronco anterior e em forma de S na região do tronco posterior (IVANOV, 1986). Falcidens pellucidus possui disco oral com forma de U e tronco não dividido, mas diferencia-se de Falcidens sp. por possuir dentes radulares com base bastante alongada e não esclerotizada, escleritos com forma de triângulo isósceles não alongados no pescoço e escleritos menos alongados com quilha mais fina no tronco (IVANOV, 1987). Das espécies que não possuem sínfise na rádula, Falcidens thorensis se diferencia por boca totalmente circundada pelo disco oral, tronco dividido em porção anterior e posterior, sendo a porção anterior mais afilada e escleritos com forma de triangulo isósceles (SALVINI-PLAWEN, 1971, 1975). Falcidens profundus possui tamanho do corpo e morfologia semelhante, porém se diferencia por possuir disco oral perfurado pela boca, em forma de coração, e escleritos que possuem forma variável, com uma quilha afilada basalmente e que se alarga na porção mais distal (SALVINI-PLAWEN, 1971, 1975). Falcidens ingolfensis se diferencia por possuir disco oral perfurado pela boca, bases dos dentes radulares bastante alongadas e escleritos curtos e largos em forma de escama, com quilha fraca que se afila proximalmente. Falcidens aequabilis se diferencia pelo disco oral não flanquear a boca, ausência de colarinho entre o pescoço e o tronco, suportes laterais da rádula afilados, e escleritos com forma triangular no corpo (SALVINI-PLAWEN, 1972).

Falcidens sp. possui morfologia do corpo semelhante ao de Scutopus megaradulatus Salvini-Plawen, 1972 (ver capítulo 3), especialmente os indivíduos jovens, mas pode ser diferenciado pela ausência de linha de sutura ventral, corpo mais afilado, presença de apenas um colarinho, disco oral envolvendo a boca lateralmente e pelos escleritos em forma de seta ou seta alongada do pescoço e do tronco.

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CAPÍTULO 3

Scutopus megaradulatus: dados adicionais de morfologia e distribuição de uma nova ocorrência de Caudofoveata (Mollusca, Aplacophora) para o Brasil

Introdução

A família Limifossoridae Salvini-Plawen, 1970 compreende um grupo de Aplacophora conhecido por possuir um corpo homogêneo, por ter disco oral em forma de “U” ou bipartido e rádula seriada sem elementos cuticulares. São conhecidas atualmente 15 espécies para esta família, classificadas em 4 gêneros: Limifossor Heath, 1904 (5 espécies), Metachaetoderma Thiele, 1913 (1 espécie), Scutopus Salvini-Plawen, 1968 (6 espécies) e Psilodens Salvini- Plawen, 1977 (3 espécies), que são distinguidos, basicamente, pela forma do corpo e por detalhes da rádula. Os Limifossoridae são bem conhecidos no Oceano Pacífico e Norte do Oceano Atlântico (HEATH, 1911; SALVINI- PLAWEN, 1968, 1970, 1972, 1977, 1992; SCHELTEMA, 1998; MIKKELSEN e TODT, 2014; SAITO e SALVINI-PLAWEN, 2014), mas no Atlântico Sul, até o momento, apenas uma espécie é registrada (Limifossor hexadentatus Salvini- Plawen, 1992), proveniente do Rio da Prata, no Uruguai (SALVINI-PLAWEN, 1992; SCARABINO, 2003). Dentre os Limifossoridae, o gênero Scutopus se caracteriza por apresentar disco oral uniforme e pós-oral, pela presença de uma linha de sutura ventral mediana evidente, e por possuir dentes radulares com dentículos medianos e saco do intestino longo (SALVINI-PLAWEN, 1968, 1970, 1972). Suas espécies ocorrem na Europa, África do Sul, Japão, Estados Unidos, Caribe e Chile (SALVINI-PLAWEN, 1968, 1970, 1972, 1992; TREECE, 1979; SCHELTEMA, 1981; LINSE, 1999; IVANOV e SCHELTEMA, 2001; SAITO e SALVINI-PLAWEN, 2014). Para a costa Atlântica da América, a única espécie conhecida é Scutopus megaradulatus Salvini-Plawen, 1972, que se caracteriza por possuir uma linha de sutura ventral grande e aparente, um disco oral que se estende lateralmente para além da abertura da boca, além de rádula com 7 fileiras transversais de dentes muito grandes, sendo os 6 anteriores fortemente

67 reforçados, cada um deles com 16-18 dentículos medianos que se estendem distalmente (SALVINI-PLAWEN, 1972). Essa espécie é conhecida apenas pela descrição original e por um estudo do trato digestório realizado por SCHELTEMA (1981), feito a partir de exemplares coletados nos Estados Unidos. Exemplares de aplacóforos têm sido coletados recentemente nas Bacias de Campos e do Espírito Santo, localizadas na região sudeste do Brasil, entre os estados do Rio de Janeiro e Espírito Santo. Nesse local, uma rica coleção foi obtida revelando pelo menos mais 11 espécies de Caudofoveata que podem ser novas ocorrências de espécies já descritas para outras regiões ou mesmo espécies novas para a ciência (CORRÊA et al., 2014). Neste trabalho, uma espécie do gênero Scutopus Salvini-Plawen, 1968 é registrada pela primeira vez para o Brasil. Esse registro também se trata do primeiro registro da família Limifossoridae para águas brasileiras. Além de ampliar a distribuição para o Atlântico Sudoeste, detalhes de sua distribuição batimétrica e da morfologia do corpo, da rádula e dos escleritos são fornecidos.

Resultados

Caudofoveata Boettger, 1956 Limifossoridae Salvini-Plawen, 1970 Scutopus Salvini-Plawen, 1968

Scutopus megaradulatus Salvini-Plawen, 1972 (Figuras 10A-G, 11, 12A-C)

Material tipo: Panamá, Golfo de Darien, 09º46.3´N 79º37.5´O, 975 m prof., AMNH 265347, 1 espécime (lectótipo. est. VEMA15-22, Expedição Vema col., 10/xi/1958).

Material não tipo examinado: Todos coletados no Brasil, no litoral dos Estados do Rio de Janeiro e Espírito Santo, Oceano Atlântico, pelos Projetos Habitats e Ambes – 276 espécimes em 111 amostras. Brasil, Espírito Santo, 19º 31'

51,66" S; 39º 3' 4,04" O, 171 m. prof., Est. AMB3 CAND4-04 R2, "Projeto Ambes" col., 09/xii/2011, 1 amostra com 5 indivíduos + 5 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 31' 51,66" S; 39º 3' 4,04" O, 171 m. prof., Est. AMB3 CAND-04 R3, "Projeto Ambes" col., 09/xii/2011, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 9,61" S; 40º 13' 7,38" O, 410 m. prof., Est. AMB5 A-05 R1, "Projeto Ambes" col., 30/xii/2011, 2 amostras, uma com 3 indivíduos + 3 lâminas e outra com 4 indivíduos + 4 lâminas; (Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 9,61" S; 40º 13' 7,38" O, 410 m. prof., Est. AMB5 A-05 R2, "Projeto Ambes" col., 30/xii/2011, 2 amostras, uma com 1 indivíduo + 1 lâmina e outra com 5 indivíduos + 5 lâminas; Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 9,61" S; 40º 13' 7,38" O, 410 m. prof., Est. AMB5 A-05 R3, "Projeto Ambes" col., 30/xii/2011, 2 amostras, uma com 3 indivíduos + 3 lâminas e outra com 4 indivíduos + 4 lâminas; Brasil, Espírito Santo, 19º 49' 7,27" S; 39º 36' 8,52" O, 158 m. prof., Est. AMB6 CANWN-04 R1, "Projeto Ambes" col., 14/i/2012, 1 amostra com 2 indivíduos; Brasil, Espírito Santo, 19º 49' 7,27" S; 39º 36' 8,52" O, 158 m. prof., Est. AMB6 CANWN-04 R3, "Projeto Ambes" col., 14/i/2012, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 49' 37,21" S; 39º 35' 41,25" O, 410 m. prof., Est. AMB6 CANWN-05 R2, "Projeto Ambes" col., 14/i/2012, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 49' 37,21" S; 39º 35' 41,25" O, 410 m. prof., Est. AMB6 CANWN-05 R3, "Projeto Ambes" col., 14/i/2012, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 58' 11,44" S; 39º 31' 38,29" O, 1300 m. prof., Est. AMB6 CANWN-07 R1, "Projeto Ambes" col., 13/i/2012, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 45' 55,39" S; 39º 30' 25,74" O, 149 m. prof., Est. AMB6 D-04 R1, "Projeto Ambes" col., 15/i/2012, 1 amostra com 1 Stub de um indivíduo inteiro, 1 rádula, 2 indivíduo + 2 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 45' 55,39" S; 39º 30' 25,74" O, 149 m. prof., Est. AMB6 D-04 R2, "Projeto Ambes" col., 15/i/2012, 3 amostras, uma com 1 indivíduo, outra com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos e a terceira com 4 indivíduos + 4 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 45' 55,39" S; 39º 30' 25,74" O, 149 m. prof., Est. AMB6 D-04 R3, "Projeto Ambes" col., 15/i/2012, 2 amostras, cada uma com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 36' 5,17" S; 39º 10' 32,93" O, 153 m. prof., Est.

AMB6 E-04 R1, "Projeto Ambes" col., 24/i/2012, duas amostras, 1 com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos e outra com 3 indivíduos + 3 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 36' 5,17" S; 39º 10' 32,93" O, 153 m. prof., Est. AMB6 E-04 R3, "Projeto Ambes" col., 24/i/2012, duas amostras, 1 com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos e outra com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 4,76" S; 40º 14' 14,14" O, 153 m. prof., Est. AMB7 A-04 R1, "Projeto Ambes" col., 23/i/2012, 1 amostra com 7 indivíduos + 7 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 4,76" S; 40º 14' 14,14" O, 153 m. prof., Est. AMB7 A-04 R2, "Projeto Ambes" col., 23/i/2012, 1 amostra com 8 indivíduos + 8 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 4,76" S; 40º 14' 14,14" O, 153 m. prof., Est. AMB7 A-04 R3, "Projeto Ambes" col., 23/i/2012, 1 amostra com 4 indivíduos + 4 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 20º 35' 25,16" S; 39º 54' 58,31" O, 157 m. prof., Est. AMB7 B-04 R1, "Projeto Ambes" col., 21/i/2012, 1 amostra com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 20º 35' 25,16" S; 39º 54' 58,31" O, 157 m. prof., Est. AMB7 B-04 R2, "Projeto Ambes" col., 21/i/2012, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 45' 54,56" S; 39º 30' 25,23" O, 144 m. prof., Est. AMB7 D-04 R1, "Projeto Ambes" col., 15/i/2012, 1 amostra com 6 indivíduos + 6 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 45' 54,56" S; 39º 30' 25,23" O, 144 m. prof., Est. AMB7 D-04 R2, "Projeto Ambes" col., 15/i/2012, 1 amostra com 5 indivíduos + 5 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 45' 54,56" S; 39º 30' 25,23" O, 144 m. prof., Est. AMB7 D-04 R3, "Projeto Ambes" col., 15/i/2012, 1 amostra com 3 indivíduos + 3 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 36' 4,32" S; 39º 10' 34,07" O, 147 m. prof., Est. AMB7 E-04 R1, "Projeto Ambes" col., 15/i/2012, 1 amostra com 3 indivíduos + 3 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 36' 4,32" S; 39º 10' 34,07" O, 147 m. prof., Est. AMB7 E-04 R2, "Projeto Ambes" col., 15/i/2012, 1 amostra com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 36' 4,32" S; 39º 10' 34,07" O, 147 m. prof., Est. AMB7 E-04 R3, "Projeto Ambes" col., 15/i/2012, 1 Stub com 1 indivíduo inteiro; Brasil, Espírito Santo, 18º 52' 32,61" S; 39º 8' 42,82" O, 40 m. prof., Est. AMB7 F-02 R3 "Projeto Ambes" col., 18/i/2012, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 4,67" S; 40º 13' 6,06" O, 415 m. prof., Est. AMB11 A-05 R1, "Projeto Ambes" col.,

08/vi/2013, 1 amostra com 1 Stub de um indivíduo inteiro+ 3 indivíduos + 3 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 4,67" S; 40º 13' 6,06" O, 415 m. prof., Est. AMB11 A-05 R2, "Projeto Ambes" col., 08/vi/2013, 1 amostra com 9 indivíduos + 9 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 4,67" S; 40º 13' 6,06" O, 415 m. prof., Est. AMB11 A-05 R3, "Projeto Ambes" col., 08/vi/2013, 1 amostra com 6 indivíduos + 6 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 20º 35' 15,33" S; 39º 53' 45,22" O, 415 m. prof., Est. AMB11 B- 05 R1, "Projeto Ambes" col., 18/vi/2013, 1 amostra com 3 indivíduos + 3 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 31' 51,68" S; 39º 3' 4,79" O, 171 m. prof., Est. AMB12 CAND-04 R1, "Projeto Ambes" col., 29/vi/2013, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 31' 51,68" S; 39º 3' 4,79" O, 171 m. prof., Est. AMB12 CAND-04 R2, "Projeto Ambes" col., 29/vi/2013, 1 amostra com 4 indivíduos + 5 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 31' 51,68" S; 39º 3' 4,79" O, 171 m. prof., Est. AMB12 CAND-04 R3, "Projeto Ambes" col., 29/vi/2013, 1 amostra com 4 indivíduos + 3 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 33' 22,17" S; 39º 2' 36,03" O, 414 m. prof., Est. AMB12 CAND-05 R2, "Projeto Ambes" col., 25/vi/2013, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 37' 45,14" S; 39º 3' 58,75" O, 1050 m. prof., Est. AMB12 CAND-06 R2, "Projeto Ambes" col., 25/vi/2013, 1 amostra com 4 indivíduos + 4 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 49' 6,26" S; 39º 36' 9,34" O, 181 m. prof., Est. AMB12 CANWN-04 R2, "Projeto Ambes" col., 29/vi/2013, 1 amostra com 11 indivíduos + 11 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 49' 6,26" S; 39º 36' 9,34" O, 181 m. prof., Est. AMB12 CANWN-04 R3, "Projeto Ambes" col., 29/vi/2013, 1 amostra com 7 indivíduos + 7 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 49' 36,9" S; 39º 35' 42,69" O, 378 m. prof., Est. AMB12 CANWN-05 R1, "Projeto Ambes" col., 28/vi/2013, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 49' 36,9" S; 39º 35' 42,69" O, 378 m. prof., Est. AMB12 CANWN-05 R2, "Projeto Ambes" col., 28/vi/2013, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 49' 36,9" S; 39º 35' 42,69" O, 378 m. prof., Est. AMB12 CANWN-05 R3, "Projeto Ambes" col., 28/vi/2013, 1 amostra com 5 indivíduos; Brasil, Espírito Santo, 19º 45' 53,43" S; 39º 30' 25,97" O, 143 m. prof., Est. AMB12 D-04 R1, "Projeto Ambes" col., 27/vi/2013, 4 amostras, a primeira com 7 indivíduos + 7

71 lâminas com escleritos, a segunda com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos + 1 Stub com um par de dentes e um dente isolado de outro indivíduo, a terceira com 4 indivíduos + 4 lâminas com escleritos e a quarta com 3 indivíduos + 3 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 45' 53,43" S; 39º 30' 25,97" O, 143 m. prof., Est. AMB12 D-04 R2, "Projeto Ambes" col., 27/vi/2013, 3 amostras, a primeira com 6 indivíduos + 6 lâminas com escleritos, a segunda com 2 indivíduos + 1 lâmina com escleritos e a terceira com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 45' 53,43" S; 39º 30' 25,97" O, 143 m. prof., Est. AMB12 D-04 R3, "Projeto Ambes" col., 27/vi/2013, 3 amostras, a primeira com 1 indivíduo, a segunda com 2 indivíduos e a terceira com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 46' 32,84" S; 39º 30' 3,65" O, 416 m. prof., Est. AMB12 D-05 R1, "Projeto Ambes" col., 27/vi/2013, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 36' 3,57" S; 39º 10' 33,64" O, 143 m. prof., Est. AMB12 E-04 R1, "Projeto Ambes" col., 29/vi/2013, 3 amostras, uma com 2 indivíduos + 1 lâmina com escleritos, a segunda com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos e a terceira com 1 indivíduo; Brasil, Espírito Santo, 19º 36' 3,57" S; 39º 10' 33,64" O, 143 m. prof., Est. AMB12 E-04 R2, "Projeto Ambes" col., 29/vi/2013, 4 amostras, a primeira com 4 indivíduos + 4 lâminas com escleritos, a segunda com 2 indivíduos,a terceira com 1 indivíduo e a quarta com 1 Stub com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 36' 3,57" S; 39º 10' 33,64" O, 143 m. prof., Est. AMB12 E-04 R3, "Projeto Ambes" col., 29/vi/2013, 3 amostras, a primeira com 1 indivíduo, a segunda com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos e a terceira com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 19º 40' 1,46" S; 39º 7' 21,99" O, 1050 m. prof., Est. AMB12 E-06 R1, "Projeto Ambes" col., 29/vi/2013, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 4,56" S; 40º 14' 14,08" O, 141 m. prof., Est. AMB14 A-04 R1, "Projeto Ambes" col., 11/vii/2013, 1 amostra com 1 indivíduo; Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 4,56" S; 40º 14' 14,08" O, 141 m. prof., Est. AMB14 A-04 R2, "Projeto Ambes" col., 11/vii/2013, 1 amostra com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 4' 4,56" S; 40º 14' 14,08" O, 141 m. prof., Est. AMB14 A-04 R3, "Projeto Ambes" col., 11/vii/2013, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos e uma rádula de outro indivíduo; Brasil, Espírito Santo, 19º 26'

4,81" S; 39º 17' 38,64" O, 50 m. prof., Est. AMB14 E-04 R1, "Projeto Ambes" col., 14/vii/2013, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 56' 11,264" S; 39º 57' 43,702" O, 712.6 m. prof., Est. HAB4 CANG-07 R3, "Projeto Habitats" col., 28/v/2008, uma amostra com 1 indivíduo; Brasil, Rio de Janeiro, 23º 39' 20,061" S; 41º 18' 30,264" O, 693,7 m. prof., Est. HAB6 A-07 R1, "Projeto Habitats" col., 23/vi/2008, uma amostra com 4 indivíduos + 1 lâmina com escleritos + 1 Stub de um indivíduo inteiro; Brasil, Rio de Janeiro, 23º 39' 19,981" S; 41º 18' 30,534" O, 732,9 m. prof., Est. HAB6 A-07 R3, "Projeto Habitats" col., 25/vi/2008, 1 Stub de um indivíduo inteiro; Brasil, Rio de Janeiro, 23º 13' 2,006" S; 40º 57' 36,765" O, 724,6 m. prof., Est. HAB6 B-07 R3, "Projeto Habitats" col., 28/vi/2008, 2 amostras, cada uma com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 59' 51,839" S; 40º 47' 42,838" O, 710,1 m. prof., Est. HAB6 C-07 R1, "Projeto Habitats" col., 29/vi/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos + 1 Stub com 6 dentes isolados de outro indivíduo; Brasil, Rio de Janeiro 22º 59' 52,609" S; 40º 47' 45,008" O, 689,4 m. prof., Est. HAB6 C-07 R2, "Projeto Habitats" col., 30/vi/2008, 1 amostra com 3 indivíduos + 2 lâminas com escleritos + 6 Stubs de escleritos de um outro indivíduo; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 59' 52,279" S; 40º 47' 45,398" O, 686,1 m. prof., Est. HAB6 C-07 R3, "Projeto Habitats" col., 01/vii/2008, 1 amostra com 4 indivíduos + 3 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 47' 26,614" S; 40º 2' 13,765" O, 752,5 m. prof., Est. HAB6 CANAC-07 R2, "Projeto Habitats" col., 06/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 36' 27,325" S; 40º 22' 29,335" O, 700 m. prof., Est. HAB6 D-07 R2, "Projeto Habitats" col., 15/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 11' 12,183" S; 40º 12' 52,020" O, 693,9 m. prof., Est. HAB6 I-07 R1, "Projeto Habitats" col., 17/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 23º 37' 55,891" S; 41º 19' 40,708" O, 390,2 m. prof., Est. HAB7 A-06 R2, "Projeto Habitats" col., 03/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 23º 12' 32,146" S; 40º 58' 30,918" O, 451 m. prof., Est. HAB7 B-06 R1, "Projeto Habitats" col., 04/vii/2008, 2 amostras, uma com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos e outra com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 23º 12' 31,496" S; 40º 58' 31,098" O, 447,4 m. prof., Est. HAB7 B-06 R2, "Projeto Habitats" col.,

04/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 59' 1,179" S; 40º 48' 24,830" O, 399,7 m. prof., Est. HAB7 C-06 R3, "Projeto Habitats" col., 04/vii/2008, 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 19' 10,050" S; 40º 5' 42,431" O, 402,3 m. prof., Est. HAB7 F-06 R1, "Projeto Habitats" col., 04/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 19' 11,331" S; 40º 5' 44,221" O, 403,9 m. prof., Est. HAB7 F-06 R2, "Projeto Habitats" col., 08/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 11' 3,022" S; 40º 12' 19,168" O, 790,2 m. prof., Est. HAB7 I-07 R2, "Projeto Habitats" col., 05/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo; Brasil, Espírito Santo, 21º 11' 2,632" S; 40º 12' 18,218" O, 792,4 m. prof., Est. HAB7 I-07 R3, "Projeto Habitats" col., 05/vii/2008, 1 amostra com 1 indivíduo + 5 Stubs com escleritos e 1 Stub com 1 par de dentes e 8 dentes isolados de outro indivíduo; Brasil, Rio de Janeiro, 23º 39' 19,742" S; 41º 18' 28,369" O, 699 m. prof., Est. HAB8 A-07 R1, "Projeto Habitats" col., 28/i/2009, 1 amostra com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 23º 39' 20,559" S; 41º 18' 28,196" O, 701,0 m. prof., Est. HAB8 A-07 R2, "Projeto Habitats" col., 28/i/2009, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 23º 41' 7,814" S; 41º 16' 4,710" O, 1017,9 m. prof., Est. HAB8 A-08 R1, "Projeto Habitats" col., 12/i/2009, 1 amostra com 1 indivíduo; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 59' 0,839" S; 40º 48' 26,065" O, 393,6 m. prof., Est. HAB8 C-06 R2, "Projeto Habitats" col., 31/i/2009, 1 amostra com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 59' 0,677" S; 40º 48' 28,837" O, 376,6 m. prof., Est. HAB8 C-06 R3, "Projeto Habitats" col., 31/i/2009, 1 amostra com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 59' 53,839" S; 40º 47' 45,022" O, 393,6 m. prof., Est. HAB8 C-07 R2, "Projeto Habitats" col., 29/i/2009, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 56' 12,105" S; 39º 57' 45,173" O, 720 m. prof., Est. HAB9 CANG-07 R3, "Projeto Habitats" col., 07/ii/2009, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 55' 7,018" S; 39º 54' 31,298" O, 996,9 m. prof., Est. HAB9 G-08 R2, "Projeto Habitats" col., 07/ii/2009, 1 amostra com 1 indivíduo; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 41' 12,521" S; 40º 1' 56,515" O, 702 m. prof., Est. HAB9 H-07 R3, "Projeto Habitats" col., 06/ii/2009, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 13' 38,308" S; 40º 14'

57,803" O, 417 m. prof., Est. HAB9 I-06 R2, "Projeto Habitats" col., 04/ii/2009, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 11' 12,170" S; 40º 12' 51,838" O, 682 m. prof., Est. HAB9 I-07 R1, "Projeto Habitats" col., 04/ii/2009, 1 amostra com 5 indivíduos + 5 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 11' 12,073" S; 40º 12' 52,126" O, 680 m. prof., Est. HAB9 I-07 R2, "Projeto Habitats" col., 04/ii/2009, 1 amostra com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos; Brasil, Espírito Santo, 21º 11' 12,228" S; 40º 12' 51,745" O, 683 m. prof., Est. HAB9 I-07 R3, "Projeto Habitats" col., 04/ii/2009, 1 Stub com 1 indivíduo inteiro; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 23' 2,093" S; 40º 15' 9,173" O, 145 m. prof., Est. HAB13 I-05 R3, "Projeto Habitats" col., 06/iii/2009, 1 amostra com 1 indivíduo; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 42' 37,123" S; 40º 8' 59,105" O, 147 m. prof., Est. HAB13 H-05 R2, "Projeto Habitats" col., 09/iii/2009, 1 amostra com 2 indivíduos + 2 lâminas com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 19' 31,871" S; 40º 37' 18,979" O, 73 m. prof., Est. HAB16 D-03 R3, "Projeto Habitats" col., 04/vii/2009, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 22º 23' 39,088" S; 40º 20' 41,226" O, 150 m. prof., Est. HAB16 E-05 R3, "Projeto Habitats" col., 04/vii/2009, 1 amostra com 1 indivíduo + 1 lâmina com escleritos; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 23' 3,544" S; 40º 15' 9,352" O, 140,0 m, Est. HAB17 I-05 R1, "Projeto Habitats" col., 21/vii/2009, 1 Stub com uma rádula; Brasil, Rio de Janeiro, 21º 23' 2,933" S; 40º 15' 9,568" O, 140 m. prof., Est. HAB17 I-05 R3, "Projeto Habitats" col., 21/vii/2009, 1 amostra com 4 indivíduos + 4 lâminas com escleritos.

Descrição

Lectótipo (Fig 10B): (designado por BOYKO e SAGE III, 1996). Espécime bastante danificado. Fragmentado em duas partes, a maior constituindo a parte posterior do animal e a menor a extremidade anterior. Fragmento maior contorcido e com partes que aparentemente foram descascadas para a retirada dos escleritos, assim como o menor fragmento. Escleritos na região anterior pequenos se estendem para fora do corpo; na posterior são maiores e adpressos. Pela vista externa, os exemplares da Bacia

75 de Campos são bastante similares ao fornecido por SALVINI-PLAWEN (1972; fig. 21). Corpo: Homogêneo, alongado e fino, com até 11 mm de comprimento; diâmetro quase uniforme ao longo do corpo, até 0,9 mm. Dividido em três partes: uma porção anterior correspondente às regiões peribucal e do estômago; uma porção mediana, com a região do intestino; e uma posterior, incluindo as regiões do saco do intestino, prepalial e palial. Nesta ultima, existe também um afilamento que separa a região do saco do intestino da região prepalial (Fig. 10A). Região prepalial avermelhada, devido à deposição de partículas do ambiente em volta, em alguns indivíduos (Fig. 10C). Presença de dois colarinhos, visíveis ou não, o mais anterior separando a região do estômago da região do intestino e o mais posterior separando a região do intestino da região do saco do intestino. Região palial retraída, mostrando brânquias bipectinadas ou protraída. Presença de uma linha de sutura ventral que se extende da região do estômago até a região prepalial (Fig. 10F). Disco oral pós-oral, que se estende lateralmente para além da abertura da boca, em forma de U (Fig. 10E). Observações adicionais do corpo: Coloração variável quando fixado, podendo ser transparente, branco, marrom ou amarelado. Em indivíduos jovens, a divisão das regiões do corpo pode não ser visível (Fig. 10D). Região peribucal protaída ou contraida, quase imperceptível e impedindo a visualização do disco oral. Escleritos: Região peribucal - duas morfologias: em forma de gota, pontiagudos, sem ornamentação, sem reentrância, 50 μm de comprimento x 25 μm de largura (Fig. 11A); ou triangulares, com uma cintura distinta, ornamentados com uma quilha central, pontiagudos distalmente, sem reentrância, e com base maior em comprimento e largura que a lâmina, 86 μm de comprimento x 36 μm de largura (Fig. 11B). Região do estômago - uma morfologia: estreitos, com forma de ponta de remo, pontiagudos com uma leve cintura, sem reentrância, base menor em comprimento e mais larga que a lâmina, com uma quilha mediana na lâmina e geralmente com alguns leves sulcos longitudinais próximos da quilha, 118 μm de comprimento x 28 μm de largura (Fig. 11C).

Região do intestino - duas morfologias: em forma de gota, sem reentrância, ornamentados com uma quilha na porção distal, 95 μm de comprimento x 39 μm de largura (Fig. 11D); ou em forma de ponta de remo alongada, pontiaguda distalmente, base mais larga e com um terço do comprimento da lâmina, com uma reentrância obsoleta, ornamentados com uma quilha na lâmina e leves sulcos longitudinais adjacentes à quilha, 133 μm de comprimento x 51 μm de largura (Fig. 11E). Região do saco do intestino - duas morfologias: um em maior quantidade, com forma de ponta de remo alongada, pontiagudos distalmente, com uma reentrância obsoleta, geralmente com uma quilha central e vários sulcos longitudinais em volta, 194 μm de comprimento x 52 μm de largura (Fig. 11F); e outro menos abundante, em forma de gota, sem reentrância, pontiagudos distalmente, geralmente com uma quilha mediana e vários sulcos longitudinais próximos, 86 μm de comprimento x 45 μm de largura (Fig. 11G). Sutura ventral - duas morfologias: em forma de remo, alongados, com base levemente alargada e muito menor em comprimento que a lâmina, sem reentrância, com quilha e sulcos longitudinais à quilha, 150 μm de comprimento x 35 μm de largura (Fig. 11H); ou estreitos na metade distal, alargados na metade proximal, pontiagudos distalmente, com uma constrição na porção mediana, sem reentrância, com quilha na linha média da ponta, 171 μm de comprimento x 26 μm de largura (Fig. 11I). Região prepalial - uma morfologia: forma lanceolada, bastante alongada e fina, sem reentrância, base muito menor em comprimento que a lâmina, ornamentada com vários sulcos na lâmina, 252 μm de comprimento x 55 μm de largura (Fig. 11J). Região palial - duas morfologias: em forma de espátula, pequena, estreita, sem reentrância, afilada e pontiaguda na porção distal, ampla, fina e lisa na porção proximal 73 μm de comprimento x 11 μm de largura (Fig. 11K), presente dentro da margem posterior da região palial ou em forma de agulhas longas, grande, sem reentrância, com uma quilha mediana e sulcos longitudinais em volta da quilha, 390 μm de comprimento x 48 μm de largura (Fig 11L). O lado dos escleritos voltado para o corpo é liso (Fig. 11, asteriscos). Rádula: Grande e alongada, 900 μm de comprimento, dística, composta por sete fileiras transversais de dentes, fortemente esclerotizados, exceto pelo

último par posterior (Fig. 12A). Cada dente possui forma de gancho, 372 μm de comprimento e 179 μm de largura, com 14-16 pequenos dentículos pontiagudos medianos, que se dobram para dentro, presentes por toda a extensão da parte côncava do dente (Fig. 12B, C).

Figura 10: Scutopus megaradulatus (A) Fotomicrografia de um exemplar do lote HAB9-I07-R3, da Bacia de Campos, mostrando as divisões do corpo. (B) Fotomicrografia do lectótipo (AMNH 265347). (C) Fotomicrografia de um exemplar do lote HAB6-C7-R3, da Bacia de Campos, mostrando a região posterior vermelha. (D) Micrografia eletrônica de varredura de um indivíduo juvenil do lote AMB7-E4-R1, da Bacia do Espírito Santo. (E) Micrografia eletrônica de varredura do disco oral de um indivíduo do lote HAB6-A7- R3, da Bacia de Campos. (F) Micrografia eletrônica de varredura do detalhe da região posterior de um indivíduo do lote AMB6-D4-R1, da Bacia do Espírito Santo, mostrando a linha de sutura ventral mediana.. Escalas: A = 1000 µm, B = 1000 µm, C = 2000 µm, D = 500 µm, E = 100 µm, F = 500 µm. Legenda: rpb = região peribucal, re = região do estômago, ri = região do intestino, rsi = região do saco do intestino, rpp = região prepalial, rp = região palial, sv = sutura ventral mediana.

Distribuição: Panamá, Golfo de Darien, 825-975 m. prof. (SALVINI- PLAWEN, 1972, 1992), Estados Unidos, Carolina do Norte, Cape Hatteras, 650 m. prof. (SCHELTEMA, 1981), Brasil, Rio de Janeiro e Espírito, Santo, 40-1300 m. prof. (presente estudo; Fig. 12).

Figura 11: Scutopus megaradulatus. Micrografia eletrônica de varredura das escleritos isoladas das diferentes partes do corpo: (A,B) na região peribucal; (C) na região do estômago; (D,E) na região do intestino; (F,G) na região do saco do intestino.; (H,I) na linha de sutura ventral mediana; (J) na região prepalial; (K,L) na região palial. Escala = 60 µm.

Figura 12: Scutopus megaradulatus. (A) Fotomicrografia em vista frontal das sete fileiras de dentes radulares de um indivíduo da amostra HAB6-C7-R1. (B) Micrografia eleltrônica de varradura em vista frontal de 4 fileiras de dentes radulares de um indivíduo da amostra AMB12-D4-R1. (C) Micrografia eletrônica de varradura em vista frontal de um par de dentes radulares de um indivíduo da amostra AMB12-D4-R1. Escala: A = 200 µm, B - C = 50 µm.

Discussão

Scutopus é considerado o gênero com maior número de características plesiomórficas entre os Caudofoveata, por possuir um disco oral pós-oral, linha de sutura ventral da fusão das bordas do manto na maioria das espécies, rádula dística sem nenhum aparato cuticular lateral, tratos paleais mucosos em machos (SALVINI-PLAWEN, 1975) e intestino menos diferenciado (SCHELTEMA, 1981). Para Ivanov (1981), Scutopus e Psilodens podem ser considerados em famílias distintas (Scutopidae e Limifossoridae), o que atualmente não é aceito pela maioria dos autores (TODT et al., 2008). A monofilia ou não deste grupo ainda não foi testada, estando ainda dependente

80 de estudos moleculares e anatômicos mais detalhados, que são bastante escassos para os Caudofoveata em geral. Dentro do gênero, é possível perceber dois grupos bastante distintos: um formado por S. ventrolineatus Salvini-Plawen, 1968, S. chilensis Salvini-Plawen, 1972 e S. hamatanii Saito e Salvini-Plawen, 2014, com rádula menos esclerotizada, composta por um maior número de fileiras de dentes, e cujos dentículos são menos numerosos; e outro, formado por S. robustus Salvini-Plawen, 1970, S. megaradulatus e S. schanderi Saito e Salvini-Plawen, 2014, que possuem rádula fortemente esclerotizada, com menor número de fileiras de dentes e maior número de dentículos.

Figura 13: Pontos de ocorrência de Scutopus megaradulatus no sudeste do Brasil.

Dentre as espécies com rádula reforçada do gênero Scutopus, S. megaradulatus se diferencia de S. robustus pela presença de sutura ventral, por apresentar dentes de rádula de maior tamanho, com número menor de dentículos, fileiras de rádula e fileiras de dentes não esclerotizados nos indivíduos adultos. Em S. megaradulatus existem 7 fileiras, sendo uma não esclerotizada, com 14-18 dentículos (SALVINI-PLAWEN, 1972, SCHELTEMA, 1981) e em S. robustus existem 6 - 10 fileiras, sendo 3-5 não esclerotizadas, com 13-22 dentículos (SALVINI-PLAWEN, 1970, 1972, SCHELTEMA, 1981,

SCHELTEMA et al., 1994), e pela forma e tamanho dos escleritos, possuindo uma quilha central com sulcos longitudinais (SALVINI-PLAWEN, 1972). Scutopus megaradulatus se diferencia de S. schanderi principalmente por possuir escleritos mais alongados, uma vez que os caracteres da rádula de S. schanderi (6-8 fileiras, 2 fileiras de dentes não esclerotizados com 16-18 dentículos) são bastante semelhantes (SAITO e SALVINI-PLAWEN, 2014). Scutopus megaradulatus possui formato do corpo semelhante ao de alguns Chaetodermatidae e Limifossoridae que habitam a região, especialmente os indivíduos jovens, mas pode ser diferenciado pela presença de linha de sutura ventral, pelos escleritos em forma de remo ou remo alongada da região do intestino e saco do intestino, e pelos escleritos com afilamento mediano na sutura ventral. Devido ao mau estado de preservação, a comparação do material-tipo com os exemplares coletados pelos Projetos HABITATS e AMBES foi bastante dificultada. Sendo assim, a identificação dos indivíduos foi baseada na comparação com a descrição original. Scutopus megaradulatus coletados na costa sudeste do Brasil possuem tamanho, corpo, disco oral, escleritos e rádula semelhantes ao da descrição original de SALVINI-PLAWEN (1972), porém, algumas pequenas diferenças podem ser notadas. A rádula da população do Brasil possui uma variação um pouco menor de dentículos (14-16) do que o descrito originalmente (16-18). A morfologia dos escleritos dos indivíduos coletados é bastante semelhante ao publicado por SALVINI-PLAWEN (1972; fig. 24), porém existem diferenças nos escleritos da região peribucal e nos escleritos da sutura ventral. Os escleritos em forma de gota ou triangular encontradas na região peribucal são diferentes e não estão no desenho da descrição original. Os escleritos com forma de remo alongada na sutura ventral são encontrados na descrição original (SALVINI-PLAWEN, 1972; fig. 24e), porém os escleritos com afilamento mediano não foram descritos. SALVINI-PLAWEN (1972) descreveu originalmente o disco oral de Scutopus megaradulatus em forma de U, flanqueando lateralmente a boca, que é semelhante ao encontrado para a população do Brasil neste estudo. SCHELTEMA (1981) descreve o disco de S. megaradulatus envolvendo totalmente a boca, em forma de O para a população dos Estados Unidos, ilustra da mesma maneira em seus trabalhos posteriores (SCHELTEMA, 1988,

1993). Logo, são necessários maiores estudos com a população de S. megaradulatus dos Estados Unidos para confirmar se essa é uma variabilidade de caráter ou se elas se tratam de duas populações distintas. Até o presente momento, além de Scutopus megaradulatus, são conhecidas outras cinco espécies de Scutopus: S. ventrolineatus, para a costas da Escandinávia, Mediterrâneo e sudoeste da África do Sul (SALVINI- PLAWEN, 1968, 1972); S. robustus para o noroeste do Atlântico (SALVINI- PLAWEN, 1970, 1972; IVANOV e SCHELTEMA, 2001); Scutopus chilensis, para a costa do Chile (SALVINI-PLAWEN, 1972); e S. schanderi e S. hamatanii, ambos do Japão (SAITO e SALVINI-PLAWEN, 2014). SCHELTEMA (1981) cita a ocorrência de S. megaradulatus para a Carolina do Norte em um estudo comparativo da morfologia do trato digestório dos Aplacophora. Rios, em seus catálogos dos moluscos marinhos brasileiros, citou para o Rio de Janeiro a ocorrência de “Scutopus cf. megaradulatus” (RIOS, 1994) e de “Scutopus sp.” (RIOS, 2009), porém, ambos, sem precisar em que material biológico ou bibliográfico se basearam. Dessa forma, estamos interpretando o encontro dessa espécie na Bacia de Campos não somente o primeiro registro preciso de S. megaradulatus para águas brasileiras, como também uma ampliação da sua distribuição no Atlântico Sul. Salvini-Plawen (1992; Tab. 1) registra a ocorrência de Scutopus megaradulatus na costa da África do Sul, porém, o autor não ilustra o espécime examinado, escleritos ou rádula e não comenta sobre sua ocorrência nesta região, falando apenas que sua distribuição era complementada, e não há material depositado em nenhuma instuição. Para a região, já é bem registrada a ocorrência de S. ventrolineatus, porém essa espécie é diferenciada de S. megaradulatus pela rádula menos esclerotizada, com mais fileiras de dentes (10 - 16 fileiras), menor número de dentículos nos dentes (9-11) e pelo formato geral das espéculas (SALVINI-PLAWEN, 1968, 1972). Por isso, ainda não consideramos como confirmada a ocorrência de S. megaradulatus na África, sendo necessários maiores esforços de coleta nesta região para se chegar a uma conclusão mais precisa. Para os Estados Unidos, além do trabalho de Scheltema (1981) existe também o registro de Treece (1979) de Scutopus sp. para o sul do Texas (figs. 2 e 3). As figuras do artigo não permitem a identificação da espécie de

Scutopus estudada, que pode ser S. megaradulatus ou S. robustus. Se a espécie for S. megaradulatus, o registro complementa sua distribuição para o Sul da América do Norte; se for S. robustus, ele se torna o primeiro registro desta espécie para o Atlântico Oeste. Este estudo mostra que a espécie possui distribuição bastante ampla, com grande variação de distribuição batimétrica, assim como Prochaetoderma yongei Scheltema, 1985, Spathoderma clenchi Scheltema, 1985, Chevroderma turnerae Scheltema, 1985, Chaetoderma nitidulum Loven, 1845, Scutopus ventrolineatus e Scutopus robustus. Além disso, o grande número de exemplares encontrado neste estudo indica que esta é uma espécie bastante abundante e que pode ocorrer em grandes densidades na região.

Referências bibliográficas

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Considerações finais

A taxonomia de Caudofoveta é baseada, majoritariamente na morfologia do corpo e do disco oral, e em detalhes dos escleritos e da rádula. Esta última possui caracteres suficiente adequados para a identificação dos gêneros, mas para a distinção entre espécies é útil apenas em alguns grupos, como Limifossoridae (SALVINI-PLAWEN, 1978). Por causa disso, os escleritos são utilizados tradicionalmente para a descrição das espécies, por possuírem alta variação entre espécies, demonstrando uma alta especificadade (SALVINI- PLAWEN, 1975, SCHELTEMA, 1976). Neste trabalho, caracteres da morfologia externa e do disco oral, além de detalhes da estrutura dos escleritos e da rádula, são todos utilizados para a descrição das espécies analisadas, no intuito maior de verificar se são novas, ou se já são conhecidas. Na literatura, são raras as descrições de Caudofoveata com a aplicação de técnicas de varredura, representando, portanto, este estudo, um acréscimo importante no conhecimento desse grupo. No caso da família Chaetodermatidae, as duas espécies estudadas tratam-se de espécies novas, ainda não descritas para a ciência, uma pertencente a Falcidens e outra de Chaetoderma. Até o momento, apenas duas espécies dessa família eram conhecidas para o Brasil, F. targatus e F. acutargatus (CORRÊA et al., 2014) e, assim, com este trabalho este número aumenta para 4. Chaetoderma sp., se mostrou facilmente diferenciável das outras espécies do gênero até então descritas, tanto pela morfologia geral do corpo, como pelos detalhes das espículas. No caso de Falcidens sp., só os escleritos não são suficientes para uma identificação conclusiva, devido a semelhanças destas com os escleritos de F. sagittiferus Salvini-Plawen, 1968. Porém, a combinação com caracteres de morfologia do corpo permite sua diferenciação. Quanto à distribuição das duas espécies, elas ocorrem em faixas baitimétricas distintas, sendo que Chaetoderma sp. ocorre em profundidades mais rasas do talude e Falcidens sp. ocorre em regiões mais profundas. Em geral, as espécies de Chaetodermatidae aparentam ocorrer em áreas limitadas,

86 de maneira a não se sobreporem, e são substituídas por espécies próximas em zonas vizinhas (SALVINI-PLAWEN e GARCÍA-ALVAREZ, 2014). Para a família Limifossoridae, o encontro de Scutopus megaradulatus na costa sudeste do Brasil trata-se de uma nova ocorrência de uma espécie descrita originalmente para o Caribe, aumentando sua distribuição para o Atlântico sudoeste. Além disso, neste trabalho, detalhes da morfologia do corpo, da rádula e dos escleritos foram acrescentados, complementando a descrição original feita por Salvini-Plawen (1972). Até então, este último trabalho era o único que possuía uma descrição mais completa dessa espécie, além do estudo realizado por Scheltema (1981), que em uma discussão sobre a morfologia comparada do trato digestório em Aplacophora, descreveu partes da anatomia interna de S. megaradulatus. Diferente do padrão encontrado para os Chaetodermatidae estudados neste trabalho, Scutopus megaradulatus mostrou ser uma espécie relativamente abundante e com ampla distribuição batimétrica e geográfica. Dentro de Scutopus, S. ventrolineatus, que ocorre desde a Nouega até a África do Sul, e S. robustus, que ocorre da Noruega a Islândia e no Mediterrâneo ocidental, (SALVINI-PLAWEN, 1968, 1970, 1972; IVANOV e SCHELTEMA, 2001), mostrando que este padrão de distribuição é comum dentro do gênero. Por outro lado, para outros Limifossoridae não se sabe se isso ocorre, pois a maioria das espécies é conhecida apenas pela descrição original, e. g. Psilodens tenuis Salvini-Plawen, 1977 e Limifossor profundus Salvini-Plawen, 1992. Além da descrição de espécies novas e novas ocorrências, este trabalho também fornece informações importantes sobre a distribuição batimétrica das espécies estudadas, graças também ao grande esforço de coleta realizado pelos projetos HABITATS e AMBES. Com isso, a fauna brasileira ganha um acréscimo de conhecimento em relação a um grupo praticamente negligenciado, com contribuições para futuros estudos da sistemática dos Aplacophora-Caudofoveata.

Referências bibliográficas

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