FEKI-SAHNOUN Wafa

Analyse de la variabilité spatio-temporelle des populations phytoplanctoniques observées dans le réseau national de surveillance du phytoplancton dans le golfe de Gabés

Item Type Theses and Dissertations

Authors Feki-Sahnoun, W.

Download date 09/10/2021 01:34:06

Item License http://creativecommons.org/licenses/by-nc/3.0/

Link to Item http://hdl.handle.net/1834/5444

REPUPLIQUE TUNISIENNE

MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR MINISTERE DE L’AGRICULTURE ET DE ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE L’ENVIRONNEMENT Université de Sfax Institut National des Sciences et Faculté des Sciences de Sfax Technologies de la Mer

THÈSE DE DOCTORAT

Présentée à la Faculté des Sciences de Sfax pour obtenir le grade de

DOCTEUR DE L’UNIVERSITÉ DE SFAX

Discipline : Sciences Biologiques par

FEKI-SAHNOUN Wafa

Sur le thème

Analyse de la variabilité spatio-temporelle des populations phytoplanctoniques observées dans le réseau national de surveillance du phytoplancton dans le golfe de Gabés

Soutenue le 20/12/2013 devant le jury composé de:

Mr Ayadi. Habib, Pr. Université de Sfax (Tunisie), Président Mme. Sakka-Hlaili Asma, Pr. Faculté des sciences de Bizerte (Tunisie), Rapporteur Mr. Souissi Sami, Pr. Université Lille 1 (France), Rapporteur Mr. Rebai Ahmed, Pr. Université de Sfax (Tunisie), Examinateur Mme. Bel Hassen Malika, Maître de Conférences. INSTM Salammbô (Tunisie), Encadrant Mme. Hamza Asma, Maître Assistant. INSTM Sfax (Tunisie), Invitée

Année universitaire 2012/2013 Au plus beau cadeau du monde, à LINA Je dédie ce mémoire de thèse pour la joie de la vie qu’elle m’offre et pour son courage et sa patience d'avoir supporté mon absence durant mes études, j'espère qu'elle comprendra un jour et suivra. Je vais maintenant avoir le bonheur de la choyer.

Je dédie ce modeste travail et ma profonde gratitude à ma mère LEILA et mon père MONGI pour l'éducation qu'ils m'ont prodigué; avec tous les moyens et au prix de toutes les sacrifices qu'ils ont consentis à mon égard, pour le sens du devoir qu'ils mon enseigné depuis mon enfance et à qui je m’adresse au dieu les vœux les plus ardents pour la conservation de leur santé et de leur vie.

A mon grand amour : à mon mari, mon héros, mon meilleur ami NIZAR pour sa patience son soutien sans faille et ses encouragements qui m’ont aidé à aller jusqu’au bout de cette thèse.Ta présence à mes côtés est d’un réconfort immense. Je te l’ai déjà dit mille fois mais puisque les écrits restent et que les paroles s’envolent, je tiens à l’écrire dans ces pages : je t’aime

Trouvez ici l’expression de mon profond amour pour votre soutien moral et matériel. Que Dieu vous donne santé et bonheur

Remerciements

Les remerciements, enfin j’y suis ! Pour être honnête la route a été longue et durepour en arriver là et j’avoue ne pas y avoir cru tous les jours. Cette thèse représente des années de travail, de vie, avec au cours de ce parcours, des moments de joie etd’autres plus difficiles.

La recherche n’est pas une activité solitaire et ce qui peut être présenté comme un travail personnel doit toujours beaucoup à de nombreuses collaborations. Le travail présenté ici ne fait pas une exception à cette règle et a bénéficié, à des degrés variés, de la bonne volonté de nombreuses personnes. Je me fais tout d’abord un devoir de remercier toutes les personnes qui m’ont aidé au cours de ces années d'études doctorales.

Quel respect, ne dois-je pas, du fond de mon cœur, à Mr Ridha MRABETMRABET, Directeur Général de l'INSTM et à Mr Meher MNIFMNIF, Doyen de la FSS, qui sont à la tête des deux établissements qui m'ont donné la possibilité de faire le 3éme cycle.

J’exprime aussi ma profonde gratitude au Professeur Cherif SAMMARISAMMARI, Directeur du Laboratoire du Milieu marin de l’Institut National des Sciences et Technologies de la Mer. Je le remercie pour m’avoir accueilli dans son laboratoire.

Que Mr AbderrahmenAbderrahmenBOUAÏ BOUAÏBOUAÏNNNN, Professeur à la Faculté des Sciences de Sfax, trouve ici l’expression de ma profonde gratitude. Votre rigueur, votre savoir et votre talent pédagogique m’ont toujours impressionnés.

La mémoire des défunts Mr. Abdelwaheb ABDELMOULEH ancien Maître de Recherche et responsable de l’INSTM du centre de Sfax et Monsieur Khlifa DHIEB planera sans doute sur ce travail car ils n’ont cessé tout au cours de mes passages au centre pour m’encourager et me motiver pour terminer mes travaux. Allah yarhamhom.

A notre président de jury

Mr AYADI Habib Maître de Conférences à la Faculté des Sciences de Sfax

Vous nous faites l’honneur de présider ce jury, acceptez pour cela nos plus sincères remerciements. Toute notre reconnaissance également pour votre relecture et vos suggestions.

A nos juges

Mr SOUISSI SAMI Professeur à l’Université Lille 1 Sciences et Technologies

Toute ma gratitude pour l’honneur qu’il me fait en acceptant d’être rapporteur de mon travail, pour son intérêt, ses remarques toujours justes et le temps passéà corriger ce manuscrit. Je luiexprime ma reconnaissance.

Mme HLAILI-SAKKA Asma Professeurau Laboratoire de cytologie végétale et phytoplanctonologie à la Faculté des Sciences de Bizerte (Tunisie)

C’est avec un grand plaisir que je tiens à exprimer mes remerciements les plus sincères et mon immense reconnaissanceen acceptant d’être rapporteur de mon manuscrit. Elle m’a comblé de joie et je voudrais qu’elle trouve ici toute mon émotion et mes marques de reconnaissance et de remerciements.

A mes directeurs de thèse

Mme HAMZA Asma Maître assistante à l’Institutdes Sciences et Technologies de la Mer de Sfax

J’ai été particulièrement sensible à son respect des initiativespersonnelles ainsi qu’à ses encouragements. A maintes reprises, elle a su me faire profiter de ses compétencesscientifiques, mais également de sa bonne humeur et de son humour ; j’ai été très heureuse de faire mespremiers pas dans le domaine de la recherche à ses côtés. Au cours de mon mastère, sonencadrement de qualité a motivé mon désir de poursuivre ma formation au travers d’une thèse, je le remerciechaleureusement pour la confiance qu’elle m’accordée en soutenant ma candidature. Elle a ainsi grandement contribué à ma formationmais aussi à me laisser un très bon souvenir de ces années écoulées, qu’il soit ici chaleureusement remercié. Elle m’a accueilli dans son laboratoire en me donnant tous les moyens de travailler dans les meilleures conditions. Elle a constamment guidé ce travail, elle m’a fait profiter de sa grande expérience dans le domaine de la planctonologie. Elle n’a jamais hésité à me consacrer une partie de son temps pour discuter mon travail et a toujours fait preuve d’une grande sollicitude à mon égard.

Pour ma part, je lui adresse un grand merci. Ses qualités humaines et sa compétence scientifique sont pour moi un exemple.

Mme BEL HASSEN-ABID Malika Maître de conférences à l’Institut des Sciences et Technologies de la Mer Salammbô

Pour ses précieux conseils de tous ordres, sa disponibilité et sa confiance, je la remercie tout particulièrement. Tous mes remerciements d’avoir dirigé ce travail de thèse. Malgré ses occupations professionnelles croissantes, elle atoujours su se rendre disponible pour suivre mes travaux. Je tiens à rendre hommage à la pertinence de sesconseils, à sa capacité à élargir la réflexion ainsi qu’à ses qualités en matière de communication, et enparticulier de rédaction scientifique. Son exigence et son esprit critique ont permis d’améliorer la qualité de cetravail et ont grandement contribué à ma formation. Sans ce soutien assidu, il est certain que ce travailn’aurait pu voir le jour, je lui exprime ici ma profonde reconnaissance, et lui renouvelle mes sincèresremerciements.

MrREBAI Ahmed Professeur au Centre de Biotechnologie de Sfax

Tout au long de ma thèse,j’ai pu bénéficier de sa grande compétence enbio-statistiques, de sa réflexion très pertinente ou bien encore pour la correction toujours attentive etrigoureuse de mes divers écrits.Je le remercie chaleureusement pour m’avoir fourni des programmes de méthodesstatistiques et pour m’avoirpermis de menerconvenablement une grande quantité de mes résultats et de mes interprétations. Mon estime etma gratitude ne sauront pas à la dimension de ce qu’ils m’ont fourni en aide pour mener àterme ce travail. Qu’iltrouve ici l’expression de mon profond respect et ma sincère reconnaissancepour son disponibilité et son acceptation pour examiner cettethèse. Je lui exprime toute ma reconnaissance pour l’intérêt porté à ce travail

Je saisie l’occasion pour remercier les correspondants du REPHY qui ont contribué à l’élaboration d’un jeu de données de qualité pour cette étude. Qu’ils soient assurés de ma sincère reconnaissance.

La reconnaissance systématique et les observations microscopiques n’auraient pas pu être accomplies avec cette perfection sans l’aide très précieuse de l’équipe du laboratoire milieu marin de l’INSTM de Sfax et exceptionnellement mesdames SAHRAOUI Hayet,MAHFOUDIMabrouka et DAMMAK Lamia pour toute leur gentillesse, leur conseil et leur aide à chaque fois que j’en ai besoin. Qu’elles trouvent ici le témoignage de mon grand respect et ma profonde reconnaissance.

Je ne peux pas oublier d’adresser mes sincères remerciements à l’Institut National de la Météorologie pour lesdonnées fournies sur les côtes du golfe de Gabès. Nous voudrionstémoigner notre reconnaissance à Mr ADIB Saber et NMIRI Abdelwaheb pour avoir donné l’accès à une telle banque de données assez énorme.

Toujours sur le plan professionnel, un immense merciàJammoussi Salma Maitre assistante à l’Institut Supérieur d'Informatique et de Multimédia de Sfax (ISIMS) pour m’avoir accueillir dans son laboratoire et à son étudiante NJAH Hasna, quia passédu temps pour m’aider à prendre plusieurs outils en main ce qui m’a fait gagner un temps incalculable. Enfin, merci à ceux qui m’ont fourni des sorties de modèle et/ou données, même si je n’ai pas pu les utiliser au cours de cette thèse.

J’exprime à cette occasion toute ma gratitude et ma reconnaissance à tous les membres de l’INSTM de Sfax: Mrs Mohamed Nejmeddine BRADAI, Mohamed GHORBEL, Othman JARBOUI, Aref NEIFAR, Neder BEN HADJ HMIDA, Wassim KAMMOUN, Jouadi GOUIRAH, Nabil SOUISSI& Mohamed Saleh KRICHEN, MmesAmira WANNES, Fatma LTIFI&Olfa BEN ABDALLAH .

Wided FRIKHA , toujours aimable, même quand elle est débordée de travail, je la remercie pour sa sensibilité, sa serviabilité et son humanité. Je voudrais lui dire que tu m'as été souvent d'un très grand secours et je ne saurais te remercier convenablement.

Ce travail n’aurait pas eu lieu sans l’encouragement, l’aide et le soutient de ma chère amieintime Amira LOUKIL BAKLOUTI .Merci Amourti! Pour ton amour tout aussi grand et tout ce qui n’appartient qu’à nous.

Je veux aussi remercier mes compatriotes Moufida,Imène, Hasna, Aida, Mouna,Manel, Fatma, Malika, Chahira, Idriss, Mounir, Aymen& Lotfi et tous les autres dont les noms m’échappent . Je les remercie amplement pour leur serviabilité etleur aide infinie.

Je remercie infiniment Mr Moncef LTIFI pour les services qu'il m'arendu pour les déplacements.

Je respecte beaucoup Mrs Ahmed Farj Allah , AbdessalemMakni, ZouhairReguiî et Mohamed Jarboui pour les charges qu'ils assument en veillant sur la quiétude de tout le personnel de l'INSTM.

Je remercie également messoeurs, Wiem , Souha et son époux AchrafEllouze ,Sahla et son fiancé AchrafTounsi ,pourcette relation très privilégiée que nous entretenons et pour les nombreuses manifestationsd’encouragement qu’ils m’ont témoigné.

Je dédie ce travail à tous les membres de familles :Feki , Dhouib , Sahnoun et Bellaâj sans exception. Je tien à remercier essentiellement mon chère oncle NefaâDhouib et mon beau-frére Tarek Sahnoun .

Et à tous ceux que ma réussite leur tient à cœur... §Wafa§ Introduction générale ...... 1

CHAPITRE I - Le phytoplancton marin, ses spécificités dans le golfe de Gabès et Présentation des enjeux et des orientations de la surveillance et de la recherche ...... 6 A- Phytoplancton ...... 7 1. Généralités sur le phytoplancton ...... 7 1.1. Définition ...... 7 1.2. Systématique et Organisation...... 8 a- Cyanobactéries...... 10 b- Dinoflagellés...... 10 c- Bacillariophycées ou Diatomées...... 11 d- Chlorophycées...... 12 e- Chrysophycées...... 12 f- Cryptophycées...... 12 g- Prasinophycées...... 13 h- Euglènophycées...... 13 1.3. Rôle fonctionnel du phytoplancton dans les écosystèmes marins...... 15

2. Phytoplancton et ses différentes interactions avec le milieu ...... 15 2.1. Facteurs du milieu intervenants dans la dynamique du phytoplancton...... 15 2.1.1. Facteurs océanographiques et climatiques...... 15 a- Température...... 15 b- Salinité...... 16 c- Insolation et éclairement...... 16 d- Le vent...... 16 e- Hydrodynamisme et turbulence...... 17 f- Précipitations...... 18 g- Apports sahariens...... 18 2.1.2. Relation entre anthropisation et phytoplancton...... 19 a- Nutriments et l’eutrophisation...... 19 b- Polluants organiques persistants...... 19 c- Métaux traces...... 20 2.2. Stratèges et réactions du phytoplancton vis-à-vis du milieu...... 21 2.2.1. Diversité spécifique...... 21 2.2.2. Croissance...... 22 a- Croissance cellulaire...... 22 b- Croissance de la population...... 22 c- Croissance de la communauté...... 23 2.2.3. Assemblages phytoplanctoniques et la saisonnalité...... 23 2.2.4. Efflorescences phytoplanctoniques...... 26 2.2.5. Rôle du phytoplancton dans la délimitation des domaines aquatiques...26 a- Domaines hauturiers...... 27 b- Domaine côtier...... 28

3. Pourquoi et Comment étudier le phytoplancton ?...... 29 3.1. Phytoplancton, indicateur de qualité biologique...... 30 3.2. Espèces phytoplanctoniques toxiques : Les HABs...... 23 3.2.1. Définition...... 31 3.2.2. Nuisances causées par les HABs...... 31 a- Risques pour la santé humaine...... 31 b- Impact sur les organismes marins...... 34 c- Impact sur le fonctionnement de l’écosystème marin...... 34 3.3. Enjeux de la surveillance et de l’étude du phytoplancton...... 35

B- Site d’étude : golfe de Gabès ...... 38 1. Présentation de la zone d’étude ...... 38 1.1. Géomorphologie et Sédimentologie...... 39 1.2. Climatologie...... 39 1.3. Bilan de chaleur...... 40 1.4. Hydrodynamisme...... 41 1.5. Bionomie benthique...... 43 1.6. Importance halieutique...... 44 1.7. Sources et types des polluants...... 45

2. Historique du phytoplancton dans le golfe de Gabès ...... 46

3. Bio-surveillance dans le golfe de Gabès ...... 49 3.1. Exploitation des Mollusques Bivalves Vivants (MBV)...... 49 3.2. Bio-surveillance des zones de production des bivalves vivants en Tunisie...... 50 3.2.1. Autorité compétente...... 50 3.2.2. Délimitation et numéro sanitaire des zones de production...... 51 3.2.3. Réseaux de bio-surveillance...... 53 a- RECNO : Réseau de surveillance des contaminants nocifs...... 53 b- REMI : Réseau de surveillance microbiologique...... 53 c- REBIO : Réseau de surveillance des biotoxines...... 54 d- REPHY : Réseau de surveillance du phytoplancton...... 54 e- REZS : Réseau Zoo-sanitaire...... 55 3.2.4. Procédures de gestion de la bio-surveillance des zones de production desMBV...... 56 a-Procédure de classement des zones de production...... 56 b- Conditions de Fermeture et ouverture des zones de production et procédures conservatoires ...... 56

4. Le Dinoflagellé Karenia selliformis : espèce toxique récurrente du golfe de Gabès ...... 59 4.1. Etat de connaissance sur l’espèce...... 60 4.1.1.Historique et distribution...... 60 4.1.2. Description et biologie de l’espèce...... 61 4.1.3. Toxicité...... 63 4.1.4. Ecologie et impact des facteurs biotiques et abiotiques sur l’espèce...... 64 a. Effet de la température et de la salinité...... 64 b. Effet de la lumière...... 65 c. Effet de la turbulence...... 65 d. Nutriments...... 65 e. Interactions avec la communauté phytoplanctonique et broutage par le zooplancton...... 66

CHAPITRE II - Description des données de la base REPHY du golfe de Gabès et Structuration des fichiers conservés pour le traitement analytique ....67

1. Réseau de surveillance du Phytoplancton dans les zones de production de coquillages dans le golfe de Gabès ...... 68 1.1. Répartition des stations d’échantillonnage ...... 68 1.2. Description écologique et météorologique des sites d’étude...... 71 1.2.1. Gouvernorat de Sfax...... 71 a- Caractérisation des conditions météorologiques du gouvernorat de Sfax...... 72 b- Facteurs hydrodynamiques du milieu marin dans la région...... 79 c- Spécificités écologiques des sites de prélèvements du REPHY du gouvernorat de Sfax...... 80 1.2.2. Gouvernorat de Gabés...... 83 a- Caractérisation des conditions météorologiques du gouvernorat de Gabès...... 85 b- Facteurs hydrodynamiques du milieu marin dans la région...... 91 c -Spécificités écologiques des sites de prélèvements du REPHY du gouvernorat de Gabès...... 92 1.2.3. Gouvernorat de Médenine...... 93 a- Caractérisation des conditions météorologiques du gouvernorat de Médenine...... 95 b- Facteurs hydrodynamiques du milieu marin dans la région...... 101 c -Spécificités écologiques des sites de prélèvements du REPHY du gouvernorat de Médenine...... 103 1.3. Echantillonnage...... 107 1.4. Observation et la détermination phytoplanctonique...... 108 1.5. Facteurs physicochimiques...... 109 1.5.1. Facteurs physiques...... 109 a- Température de l’eau...... 109 b- Salinité...... 110 c- pH...... 110 1.5.2. Facteurs chimiques...... 114 a- Ammonium (NH4+)...... 114 b- Nitrites (NO2-)...... 114 c- Nitrates (NO3-)...... 114 d- Orthophosphate (PO43-)...... 114 e- Rapport Nitrates/Ammonium (NO3/NH4+)...... 115 f- Rapport azote/ Phosphate (N/P) ...... 115 g- Azote Total (T-N) ...... 115 h- Phosphore total (T-P) ...... 115 1.6. Gestion des résultats et les mesures conservatoire...... 117

2. Données REPHY ...... 117 2.1. Présentation de la base de données...... 119 2.2. Prélèvement...... 119 2.2.1. Phase de prélèvement...... 119 a. Demande de prélèvement...... 119 b. Prélèvement...... 119 c. Gérer la fiche de prélèvement...... 119 2.2.2. Description du cas d'utilisation (UC) "Gérer fiche prélèvement...... 120 a- Saisie et enregistrement...... 120 b- Modifier...... 120 c- Sélectionner...... 120 d- Rechercher...... 121 e- Consulter...... 121 2.2.3. Diagramme d’états d’une fiche de prélèvement...... 121 2.3. Analyse...... 121 2.3.1. Description du UC "Gérer fiche paillasse"...... 122 2.3.2. Diagramme d’états d’une fiche paillasse...... 123 2.3.3. Description de l’UC "Gérer bulletin d’analyses"...... 123 2.3.4. Diagramme d’états d’un bulletin d’analyses...... 124 2.4. Consultation...... 124

3. Validation des données et position du problème ...... 124 3.1. Démarche abordée...... 125 3.1.1. Evaluation de l’Etat de la base...... 125 3.1.2. Retour critique sur la donnée...... 126 3.2. Résultats...... 129 3.2.1. Sélection des espèces...... 129 a- Analyse et vérification des listes des espèces...... 129 b- Document de route...... 129 3.2.2. Sélection des fenêtres temporelles...... 131 3.2.3. Sélection des sites d’échantillonnage...... 132

4. Structuration des données ...... 136 4.1. Démarche...... 136 4.2. Groupements obtenus...... 137

5. Présentation sommaire du contenu du «Fichier de référence» ...... 140

6. Conclusion ...... 142

CHAPITRE III - Analyse de la variabilité à échelles temporelle et géographique des populations phytoplanctoniques des zones côtières du golfe de Gabès et identification des dissimilitudes locales ...... 144

1. Introduction ...... 145

2. Matériel et méthodes ...... 148 2.1. Identification de la composante temporelle commune à l’ensemble des zones d’échantillonnage...... 149 2.1.1. Fenêtre temporelle et unités taxinomiques retenues...... 149 2.1.2. Identification de la composante intra-annuelle commune à l’ensemble des zones...... 150 2.1.3. Identification de la composante inter-annuelle commune à l’ensemble des zones...... 150 2.2. Retrait de la composante temporelle commune à l’ensemble des zones d’échantillonnage et identification des dissimilitudes locales...... 152 2.2.1. Fenêtre temporelle et unités taxinomiques retenues...... 152 2.2.2. Démarche...... 152 2.2.3. Calcul du coefficient de corrélation vectorielle entre tableaux-zones...153 2.2.4. Représentation graphique des distances entre zones...... 154 2.3. Examen des dissimilitudes locales : analyse comparative de la variabilité temporelle des populations phytoplanctoniques entre zones d’échantillonnage..156 2.3.1. Contexte général des méthodes d’analyse multi-tableaux...... 156 2.3.2. La méthode STATIS...... 158

2. Résultats ...... 160 3.1. Analyse de la variabilité temporelle à échelle géographique...... 160 3.1.1. Données...... 160 3.1.2. Caractérisation de la saisonnalité commune à l’ensemble des zones....162 3.1.3. Extraction du signal saisonnier...... 167 3.1.4. Variabilité inter-annuelle...... 167 3.2. Mise en évidence des dissimilitudes locales...... 172 3.2.1. Calcul des distances entre zones...... 172 3.2.2. Positionnement multidimensionnel...... 172 3.3. Comparaison inter-zones et typologie du golfe de Gabès...... 173 3.3.1. Analyse de l’interstructure : comparaison inter-zones...... 173 3.3.2. Analyse du compromis : description d’une zone «moyenne»...... 176 3.3.3. Analyse de l’intrastructure : étude intra-zone...... 180

4. Discussion ...... 186 4.1. Variabilité à échelles temporelle et géographique du phytoplancton dans le golfe de Gabès...... 186 4.1.1. Identification du signal saisonnier...... 186 4.1.2. Variabilité inter-annuelle...... 189 4.2. Variabilité géographique des populations phytoplanctoniques dans le golfe de Gabès...... 194 4.2.1. Région CGOG (Center Gulf of Gabes) ...... 195 4.2.2. Région SSNM (Southern Sfax and Northern Mednine)...... 201 4.2.3. Région NSSM (Northern Sfax and Southern Mednine)...... 204 5. Conclusion ...... 207

Chapitre IV - Les HABs dans le golfe de Gabès : Cas du Dinoflagellé toxique Karenia selliformis ...... 209

1. Introduction ...... 210

2. Analyses statistiques et Structuration des données ...... 211 2.1. Analyse de variance et corrélation de Spearman...... 211 2.2. Analyse en redondance (RDA)...... 212 2.3. Modèle linéaire généralisé à effet mixte (GeneralizedLinear Mixte Model : GLMM)...... 212 2.4. Réseaux bayésiens...... 213

3. Résultats ...... 214 3.1.Efflorescences phytoplanctoniques dans le golfe de Gabès (1997-2007)...... 214 3.1.1. Evolution spatio-temporelle des blooms (sans Karenia selliformis )...... 214 3.1.2. Diversité des espèces à Blooms...... 217 3.1.3. Fluctuations des situations de blooms selon les facteurs abiotiques...... 221

3.2. Interaction de Karenia selliformis avec les facteurs abiotiques (1997-2007)...... 222 3.2.1. Fluctuations spatio-temporelle...... 222 3.2.2. Situations de blooms...... 222 3.2.3. Enkystement...... 223 3.2.4. Effets de la température et la salinité...... 227

3.3. Interaction de Karenia selliformis avec les facteurs physicochimiques et la communauté phytoplanctonique (1996-2006)...... 231 3.3.1. Facteurs physico-chimiques...... 231 3.3.2. Composition de la communauté phytoplanctonique...... 232 3.3.3. Variation spatio-temporelle de Karenia selliformis et les communautés phytoplanctoniques (analyse en redondance RDA) ...... 235 3.3.4. Variation de Karenia selliformis et la communauté phytoplanctonique avec les facteurs physicochimiques (analyse en redondance RDA)...... 236 3.3.5. Modélisation d’occurrence de Karenia selliformis selon les facteurs physico-chimiques (modèle linéaire généralisé à effet mixte GLMM).238

3.4. Interaction de Karenia selliformis avec les facteurs hydrométéorologiques et la communauté phytoplanctonique (Réseau bayésien) (1997-2007)...... 240 Modèle I : Comment évolue Karenia selliformis au sein de la communauté phytoplanctonique ?...... 240 Modèle II : Qu’est ce qui conditionne la présence et l’absence (p/a) de K. selliformis ?...... 240 Modèle III- Quels sont les facteurs qui induisent les proliférations de Karenia selliformis ?...... 242 Modèle IV- Quels sont les facteurs qui régissent les efflorescences de Karenia selliformis dans les autres zones outre que M2 ?...... 244 Modèle V : Quel est le rôle de l’enkystement sur la prolifération de l’espèce ?...... 246 Modèle VI : l’enkystement dans les zones où les blooms ne sont pas fréquents (toutes les zones sauf M2), comment il se comporte et par quoi il est généré ?...... 246

4. Discussion ...... 249

5. Conclusion ...... 253

Conclusionsgénérales et perspectives ...... 257

Références Bibliographiques ...... 263

Annexes

Introduction générale

1 Le phytoplancton est constitué de l’ensemble des micro-organismes autotrophes en suspension dans l'eau, capables d’élaborer par photosynthèse leur propre substance organique, à partir de l’énergie solaire, de l’eau, du dioxyde de carbone et des sels nutritifs. Le rôle joué par le phytoplancton dans le fonctionnement des écosystèmes marins est essentiel. En effet, l’activité du phytoplancton en domaine marin participe au flux de carbone entre l’océan et l’atmosphère, et contribue ainsi à la régulation de la concentration en dioxyde de carbone atmosphérique qui détermine par la suite l’évolution du climat à moyen et à long termes. Ceci constitue la « pompe biologique » (Gailhard, 2003). La première étape des études du phytoplancton avait pour objectif la reconnaissance et la description morphologique des espèces, mais très rapidement, les scientifiques ont constaté la variabilité géographique de la distribution du plancton, dont l’existence et l’abondance se trouvent en rapport étroit avec les caractéristiques du milieu ambiant. Le rôle de ces microorganismes dans le fonctionnement des écosystèmes aquatiques est aussi apparu fondamental, et a fait l’objet de nombreuses études. Ces dernières décennies, la croissance «massive» de certaines populations phytoplanctoniques reliée souvent à l’eutrophisation et à l’anthropisation des milieux aquatiques a gagné en nombre d’événements et de zones touchés dans diverses contrées océaniques. Des nuisances présentant un risque pour la santé publique ont pu être évaluées (Zingone et Enevoldsen, 2000; Beliaeff et al ., 2001; Gailhard et al ., 2002, 2003; Carstensen et al ., 2011, David et al ., 2012). En effet, certaines espèces phytoplanctoniques produisant des substances toxiques qui, lorsqu’elles sont accumulées par des organismes filtreurs (moules, huîtres…), se sont révélées dangereuses pour l’Homme. L`étude du rôle fonctionnel du phytoplancton dans les écosystèmes aquatiques considère les populations phytoplanctoniques dans leur ensemble, en tant que producteurs autotrophes. Suivant cette conception, la dynamique des populations phytoplanctoniques est examinée à travers la réponse globale de la communauté aux variations environnementales, à l’aide de variables synthétiques telles que la biomasse phytoplanctonique totale. Cette approche «holistique» est essentielle pour comprendre le rôle des producteurs autotrophes dans le fonctionnement de l’écosystème pélagique, et plus particulièrement l’influence de l’activité biologique sur le cycle du carbone. En revanche, elle ne permet pas de répondre à d’autres problématiques. En particulier, lorsque l’on s’intéresse à la caractérisation de phénomènes atypiques, tels que l'apparition d'efflorescences phytoplanctoniques ou d'événements toxiques, le phytoplancton ne peut plus être considéré comme un ensemble homogène. En effet, les

2 communautés phytoplanctoniques sont constituées d’assemblages d’espèces cooccurrentes, présentant des caractéristiques biologiques (taille, forme …) et physiologiques (mode de nutrition, taux de croissance …) différentes (Smayda, 1997). La composition spécifique des communautés phytoplanctoniques, l’abondance relative des différentes espèces, ainsi que la dominance d’une population par rapport à une autre sont autant de traits et de phénomènes en constante évolution qui caractérisent les successions phytoplanctoniques (Smayda, 1980). La succession des assemblages phytoplanctoniques est principalement contrôlée par les conditions environnementales locales, ainsi que par la réponse des populations phytoplanctoniques à leurs variations. En conséquence, identifier les conditions qui déterminent le développement d’une population donnée nécessite de connaitre les facteurs environnementaux qui agissent sur le cycle biologique de la population, en tenant compte des relations interspécifiques au sein de la communauté. Ainsi, la connaissance des facteurs qui contrôlent la dynamique des communautés phytoplanctoniques dans leur ensemble est-elle par exemple nécessaire à la compréhension des mécanismes qui favorisent le développement de populations phytoplanctoniques toxiques ou nuisibles. L’étude de la variabilité temporelle des assemblages phytoplanctoniques doit ainsi permettre d’appréhender les modifications apparaissant dans la structure des communautés et de relier ces modifications à la variabilité de facteurs abiotiques (climat, météorologie, hydrologie) et biotiques. Une première étape vers l’identification des facteurs environnementaux qui agissent sur la structure et la dynamique des communautés phytoplanctoniques est l’acquisition d’informations permettant de décrire la diversité des populations au sein de la communauté, mais également les variations de la composition de ces communautés dans le temps et dans l’espace. Les études portant sur la variabilité à grande échelle spatio-temporelle des communautés phytoplanctoniques sont cependant peu fréquentes en mer Méditerranée, notamment parce que les séries de données à long terme et à grande échelle géographique sont rares (Zingone et al ., 2010; Gailhard et al ., 2002, 2003; Mercado et al ., 2005). L'étude présentée ici s’inscrit dans ce contexte, et procède d’une démarche qui envisage le phytoplancton en tant que populations distinctes et précisément identifiées. Elle a pour objectif l’analyse de la variabilité spatio-temporelle des populations microphytoplanctoniques observées sur le littoral du golfe de Gabès, et s'appuie sur l'exploitation des données du Réseau de Surveillance du Phytoplancton et des Phycotoxines (REPHY), géré et mis en œuvre par l'INSTM. La finalité de cette étude est de définir des espèces ou groupes d’espèces indicateurs de changements environnementaux. Afin de répondre à cette problématique,

3 différentes échelles temporelles d’observation ont été choisies visant à caractériser la variabilité des populations phytoplanctoniques. Il s’agit de décrire les principaux schémas de variabilité des populations phytoplanctoniques et d’identifier les facteurs environnementaux qui influent sur leur dynamique, notamment ceux qui sont favorables au développement d’une population phytoplanctonique productrice de toxines. Afin de répondre à ces questions on a structuré ce document de la manière suivante :

° Le premier chapitre présente les enjeux et les orientations de recherche afférents à la problématique de la variabilité spatio-temporelle des populations microphytoplanctoniques. En premier lieu, la représentation du phytoplancton dans les écosystèmes marins en tant que producteurs autotrophes est examinée. on trouvera aussi des détails sur la taxonomie, la biologie et le rôle de ces organismes dans les écosystèmes marins. De plus, les facteurs environnementaux qui influent sur la croissance des populations phytoplanctoniques, avec quelques précisions sur les espèces toxiques et les efflorescences algales, sont ensuite exposés. Nous nous intéressons dans un troisième temps à la diversité spécifique observée au sein des communautés phytoplanctoniques. La dernière partie de ce chapitre donne une vision générale des nuisances qui peuvent être associées au développement de certaines populations phytoplanctoniques. L’aspect bionomique et écologique de la zone d’étude et la présentation de la bio-surveillance ont été aussi abordés.

° Le deuxième chapitre décrit les données du REPHY ; dans un premier temps la démarche d’élaboration du fichier de données conservées pour le traitement est exposée. Une description sommaire de son contenu est ensuite présentée, les points de surveillance, la méthodologie abordée et les techniques de diagnostic apparaissent nets et bien structurés. Une description des, des facteurs physico-chimiques et hydrométéorologiques est enfin mise en évidence.

° L’analyse de la variabilité spatio-temporelle des populations microphytoplanctoniques observées sur les côtes du golfe de Gabès est ensuite conduite à différentes échelles géographiques, depuis celle de l’ensemble du littoral à celle du groupe de points géographiquement proches :

U En premier lieu, la hiérarchisation des principaux schémas de variabilité des populations microalgales est dégagée . Il s'agit d'identifier une ou des forme(s) de

4 variation temporelle commune(s) à l’ensemble du golfe de Gabès, puis de déterminer s’il existe des spécificités locales. Sur la base de ces dernières, la deuxième question envisagée est celle de la définition de «régions» semblables au plan de la dynamique temporelle des populations phytoplanctoniques. U Une fois cette échelle géographique identifiée, nous nous intéresserons plus particulièrement aux caractéristiques régionales et à la recherche des communautés phytoplanctoniques responsables de la structure préalablement identifiée, en relation avec les caractéristiques environnementales. Les méthodes utilisées pour dégager les dissimilitudes géographiques et les résultats obtenus sont exposées au troisième chapitre.

° Le dernier chapitre constitue le préalable nécessaire à l’étape de mise en évidence de certains liens causaux et d’identification de facteurs hydrométéorologiques qui influent sur la dynamique des populations phytoplanctoniques à statut particuliers : les eaux colorées, l’enkystement et la toxicité. Cette dernière étude se limitera à la description des facteurs physico-chimiques (température, salinité et éléments nutritifs) associés au développement récurrent d’une population toxique de la classe des dinoflagellés : Karenia selliformis . Pour cette étude, on a développé plusieurs approches statistiques afin d`appréhender la variabilité de cette espèce, essayer de modéliser son ou dégager les relations de cause à effet entre son occurrence et les facteurs hydrométéorologiques. Ce document s`achève sur quelques conclusions générales qui reprennent les principaux résultats obtenus dans ce travail en les discutant de manière critique afin de dégager les applications pratiques qui peuvent émaner de cette étude et proposer des perspectives futures pour approfondir ce travail.

CHAPITREI -Le phytoplancton marin, ses spécificités dans le golfe de Gabès & Présentation des enjeux et des orientations de la surveillance et de la recherche

6 A- Phytoplancton 1. Généralités sur le phytoplancton 1.1.Définition Le monde phytoplanctonique regroupe les algues unicellulaires microscopiques dont la taille est comprise entre 1 µm et 1 mm et que l'on retrouve presque dans tous les écosystèmes aquatiques (Sournia, 1986). Dans ce domaine qu’on définit aussi sous le terme de microalgues, on classe même des espèces non chlorophylliennes telles que les euglénophycées (Hamza, 2003). Le phytoplancton peut être subdivisé en trois classes de tailles : le microplancton (20-200 µm), le nanoplancton (2-20 µm) et le picoplancton (0.2-2 µm). Le picoplancton peut représenter 90% du total de la production chlorophyllienne dans les eaux côtières et au large (Jeffrey et Hallegraeff, 1990). Le mode de vie du phytoplancton peut être pélagique ou benthique (Sournia, 1986). Des formes mobiles ou fixées, libres, symbiotes ou parasites et certaines espèces se développant même à l’intérieur des sédiments ont été aussi individualisées (Sournia, 1986, Mur et al ., 1999; Couté et Bernard, 2001). Des espèces vivant en association avec des animaux comme des protozoaires, des éponges ou des ascidies (endozoïques), ou avec des végétaux comme des fougères aquatiques ou des angiospermes (endophytiques) (Couté et Bernard, 2001 ; Ben Brahim, 2011) ont été aussi largement décrites. Les espèces du phytoplancton colonisent différents biotopes aquatiques (Fogg et al ., 1973). On distingue ainsi des espèces d'eaux froides, d'eaux tempérées et d'eaux chaudes intertropicales, et celles qui se retrouvent dans l’eau douce, saumâtre ou salée. Quelques espèces sont recensées dans les eaux thermales tandis que d’autres tolèrent les très basses températures des lacs arctiques et antarctiques (Skulberg, 1996). Selon leur mode trophique le peuplement phytoplanctonique regroupe des espèces autotrophes, mixotrophes ou hétérotrophes (Stickney et al ., 2000 ; Mason et al ., 2007). Le phytoplancton constitue le principal producteur primaire au niveau des écosystèmes marins pélagiques et reflète généralement les changements écologiques du biotope où il vit (Raymont, 1980 ; Polat et I şik, 2002 ; Morais et al ., 2003). Par ailleurs, le phytoplancton, particulièrement prolifique, produit une grande quantité d’oxygène. Le développement des peuplements phytoplanctoniques est souvent dépendant des teneurs en azote et en phosphore. Ces organismes jouent ainsi un rôle déterminant dans les cycles biogéochimiques et conditionnent de ce fait, la structure et le fonctionnement des réseaux

7 trophiques pélagiques au sein des écosystèmes marins. Ils affectent par conséquent le recyclage des sels nutritifs, la structure et l'efficacité des réseaux trophiques et le flux de la matière organique (Smith et Sakshaug, 1990).

1.2. Systématique et Organisation Le phytoplancton regroupe deux types d’organismes qui diffèrent au niveau cytologique essentiellement par la présence (eucaryotes) ou non (procaryotes) d’un noyau cellulaire (ADN confiné dans une enveloppe nucléaire) (Prescott et al ., 2003). Le premier niveau de classification est basé sur les pigments photosynthétiques, les produits de réserve et leur localisation cytoplasmique, ainsi que leur niveau de complexité intracellulaire. Plus communément d’autres critères tels que la reproduction, la nature du squelette, la mobilité permettent de ranger les microalgues en plusieurs classes. Actuellement, la phylogénie est en pleine évolution, grâce notamment aux avancées technologiques en biologie moléculaire (Iglesias-Rodriguez et al ., 2006; Not et al ., 2007; Saez et al ., 2008). Les principales classes différenciées selon des critères morphologiques, cytologiques, biochimiques et les plus représentées reproductives dans les milieux aquatiques sont présentées dans le tableau 1 et nous en donnons une description sommaire.

Tableau 1.Classification simplifiée des organismes phytoplanctoniques (http://www.algaebase.org/) Classification Noms Auteurs Empire Eukaryota Chatton Règnes Chromista T.Cavalier-Smith Phylum Myzozoa O.Bütschli Classe Dinophyceae Fritsch Ordre Actiniscales Sournia Blastodiniales Chatton Coccidiniales Dinamoebales Loeblich, III Dinophysiales Kofoid Gonyaulacales F.J.R.Taylor Gymnodiniales Apstein Lophodiniales J.D.Dodge Noctilucales Haeckel Oxyrrhinales T.Cavalier-Smith Peridiniales Haeckel SubClasse Peridiniphycidae R.A.Fensom, F.J.R.Taylor,

8 G.Norris, W.A.S.Sarjeant, D.I.Wharton & G.L.Williams Ordre Phytodiniales T.Christensen Prorocentrales Lemmermann Pyrocystales Apstein R.A.Fensome, F.J.R.Taylor, G.Norris, W.A.S.Sarjeant,

D.I.Wharton, & Suessiales G.L.Williams Thoracosphaerales Tangen Phylum Ochrophyta T.Cavalier-Smith Kai, Yoshii, Nakayama & Classe Aurearenophyceae Inouye Bacillariophyceae Haeckel L.Guillou & M.-

Bolidophyceae J.Chrétiennot-Dinet Chrysomerophyceae T.Cavalier-Smith Chrysophyceae Pascher Dictyochophyceae P.C.Silva Eustigmatophyceae D.J.Hibberd & Leedale R.A.Andersen &

Pelagophyceae G.W.Saunders Phaeophyceae F.R.Kjellman R.A.Andersen & J.C.Bailey

Phaeothamniophyceae Picophagea

[Picophagophyceae] T.Cavalier-Smith Kawachi, Inouye, Honda, O'Kelly, Bailey, Bidigare & Pinguiophyceae R.A.Andersen Moriya, Nakayama&Inouye

Placidiophyceae Raphidophyceae M.Chadefaud ex P.C.Silva E.C.Henry, K.Okuda, &

Schizocladiophyceae H.Kawai Synchromophyceae S.Horn & C.Wilhelm Synurophyceae R.A.Andersen Xanthophyceae Allorge ex Fritsch Phylum Cryptophyta Cavalier-Smith Classe Cryptophyceae F.E.Fritsch Phylum Haptophyta Taxons Coccolithophyceae Classe subordonnés [Prymnesiophyceae] Rothmaler Haptophytaincertaesedis (T.Cavalier-Smith) Pavlovophyceae J.C.Green & L.K.Medlin

9 a- Cyanobactéries Ce sont des organismes procaryotes, regroupent plus de 110 genres et environ 1000 espèces. Ils présentent une écologie des bactéries et une physiologie des algues. Ces microorganismes sont dépourvus de flagelles et leur appareil végétatif est unicellulaire, colonial ou filamenteux. Les thylakoïdes et le matériel génétique sont libres dans le cytoplasme. Les cellules renferment de la chlorophylle a, la Zeaxanthine, des phycobiliprotéines (phycocyanine et phycoérythrine) et des caroténoïdes (Ganf et al ., 1991; Schagerl et Donabaum, 2003; Colyer et al ., 2005). Les réserves sont constituées par le glycogène, la cyanophycine et des gouttelettes lipidiques. La multiplication s’effectue principalement par division cellulaire et par fragmentation chez les filamenteux (De reviers, 2003). La reproduction sexuée est inconnue. b- Dinoflagellés Ils regroupent environ 2000 espèces et sont des algues flagellées unicellulaires dont la plupart sont mobiles. Ils comportent 20 ordres dont 5 sont parasites. Une ceinture transversale, le cingulum, encercle la cellule et la divise en une épithèque et une hypothèque alors qu’une invagination longitudinale, le sulcus, définit la face ventrale de la cellule. Les dinoflagellés peuvent se présenter «nus » ou armés de thèque formée de plaques cellulosiques pouvant disparaître dans certaines conditions environnementales. La taxonomie de ces microorganismes est basée sur le nombre et l’arrangement de ces plaques (la tabulation) (Kofoid, 1909). Des pores apicaux, des extensions de plaques et des épines peuvent aussi apparaître chez certaines espèces(Fig. 1). La chlorophylle a et c2 sont deux pigments photosynthétiques majeurs des cellules de dinoflagellés. La péridinine qui fait partie des pigments accessoires du xantophylle est responsable de la couleur dorée bien que les cellules puissent apparaître jaunâtre voire marron. Bien que la reproduction sexuée se produise de temps en temps, la reproduction asexuée prédomine par la formation d’aplanospores (spores non flagellés) et /ou par division cellulaire (De reviers, 2003). En période de diapause, la formation de kystes peut s’accentuer considérablement (Carty, 2003). Le cycle biologique des dinoflagellés explique leurs aptitudes à former des eaux colorées. Ce phénomène de « bloom » est souvent lié à une remise en suspension des kystes et au développement des cellules végétatives.

10 c- Bacillariophycées ou Diatomées Elles engloberaient plus de 100000 (Hostetter et Stormer, 1971 ; Margulis et al ., 1990). C'est le groupe le plus important dans les eaux estuariennes, littorales et côtières (Ricard, 1987 ; Paulmier, 1993, De reviers, 2003). Leur caractéristique principale est la présence d’une paroi cellulaire siliceuse appelée frustule (Germain, 1981). Le pourtour des valves est connecté avec des bandes qui constituent la ceinture de la cellule. Chez certaines espèces, une fente nommée raphé, traverse une partie ou la cellule entière alors que chez d’autres espèces, on observe une dépression de la paroi cellulaire appelée pseudoraphé. Elles sont dépourvues de flagelles et les mouvements se font grâce à la sécrétion de mucilage qui sert aussi à attacher les cellules entre elles au sein des colonies ou pour permettre l'adhésion au substrat des espèces benthiques(Fig. 1). Ces microorganismes sont unicellulaires ou coloniaux et sont communément divisés en deux groupes : les diatomées centriques qui ont une symétrie radiale et les diatomées pennées qui ont une symétrie bilatérale (Fig. 1). Elles possèdent les chlorophylles a et c, du ß carotène et des xanthophylles (Bourrelly, 1981). Les diatomées sont diploïdes et se reproduisent essentiellement par multiplication végétative par division cellulaire (Canter-Lund et Lund, 1995). Les cellules peuvent entrer dans une phase de reproduction sexuée, nommée ‘auxosporulation’. Les gamètes étant haploïdesfusionnent pour donner un zygote, celui-ci va devenir une ‘auxospore’ à l’intérieur de laquelle sera synthétisée un nouveau frustulede la cellule initiale par la mise en place progressive de dépots de silice. Lorsque cette élongation est terminée, la cellule initiale va briser le périzonium qui l’entourait. Une fois libérée, elle pourra connaître des phases de multiplication végétative. Les diatomées vivent en milieu marin ou dulçaquicole. Beaucoup vivent sur les fonds ou reposent sur différents substrats (végétaux aquatiques, parois, etc.). Pour lutter contre la sédimentation, les cellules sont souvent munies d’extensions qui leur permettent d’accroître leur surface, augmentant ainsi le phénomène de frottement. De plus, la formation de colonie peut contribuer à la diminution de la vitesse de sédimentation, notamment pour des espèces formant des chaînes spiralées (Peperzak et al ., 2003). Les diatomées sont également d'excellents indicateurs de la qualité des eaux ; en effet, certaines espèces tolèrent les conditions extrêmes du milieu (Hamza, 2003). Les diatomées témoignent aussi de la qualité du milieu et on définit même un indice diatomique pour la classification (Prygiel et al ., 1996).

11 d- Chlorophycées Ce groupe est extrêmement vaste et morphologiquement très diversifié et comporte 500 genres, représentant plus de 15000 espèces (John, 1994), unicellulaires ou pluricellulaires, largement répandue dans tous les milieux (marin, eaux douces ou saumâtres) (Chrétiennot-Dinet, 1990). Les pigments sont essentiellement des chlorophylles a et b, avec des caroténoïdes et des xantophylles comme pigments accessoires. Pour assurer leur reproduction, généralement ces organismes forment des zoospores à l’intérieur de la paroi cellulaire de la cellule mère. Dans les formes coloniales, chaque cellule de la colonie se divise par division végétative en n cellules formant 2 x n cellules filles. On retrouve également 3 types de reproduction sexuée : isogamie (2 gamètes de même taille), anisogamie (gamète male plus petit que gamète femelle) et oogamie (gamète femelle non flagellé et gamète mâle flagellé) (Nozaki, 2003). e- Chrysophycées Ce sont des algues unicellulaires ou coloniales (rarement filamenteuses), dont certaines vivent dans une enveloppe protectrice appelée lorique. Leurs cellules possèdent un ou plusieurs plastes jaunes ou bruns à cause de la forte concentration en xanthophylles (lutéine, fucoxanthine, diadinoxanthine) et caroténoïdes ( β-carotène) masquant la couleur due aux chlorophylles a etc. (Wetzel et al ., 2001). La plupart de ces cellules obtiennent leur énergie par mixotrophie. La plupart des cellules sont uniflagellées mais d’autres possèdent deux flagelles généralement de même taille. Beaucoup des espèces n’ont pas de paroi cellulaire mais sont entourées d’une membrane cytoplasmique. D’autres possèdent une surface cellulaire couverte de plaques ou d’écailles siliceuses ou calcaires. Ces microorganismes sont en majorité dulçaquicoles libres ou fixés, il existe cependant des taxons marins (De Reviers, 2003). La multiplication se fait par fission binaire ou par zoosporulation. Les phénomènes sexuels, rarement signalés, sont de nature isogamique. En période de repos, la formation endogène de kystes siliceux, globuleux, percés d'un pore obstrué par un bouchon, est caractéristique des Chrysophycées. f- Cryptophycées Ce sont des unicellulaires, mobiles de par la présence de deux flagelles (de taille égale) et dépourvues de paroi cellulaire. En effet, l’enveloppe qui les entoure est appelée

12 périplaste et est composé de deux couches distinctes, le périplaste interne (succession de plaques protéiques) et le périplaste externe (membrane protéique unique) qui entourent la membrane plasmique (Kugrens et Clay, 2003). Les cellules sont aplaties dorso-ventralement et sont pourvues d’une invagination antérieure ‘le cytopharynx’ qui porte les deux flagelles. Les cellules contiennent une variété de pigments dont la phycoérythrine qui leur donne une couleur rougeâtre caractéristique. La reproduction se fait par fission binaire (Starmach, 1974; Bourrelly, 1985a). g- Prasinophycées Ce sont des micro-organismes unicellulaires, monadoïdes ou coccoïdes, parfois coloniaux. Le corps cellulaire et les flagelles sont recouverts d’écailles organiques. La reproduction est principalement asexuée. Ils se présentent dans le milieu marin comme dans les eaux douces (De Reviers, 2003). h- Euglènophycées Elles sont réparties en 13 genres et plus de 2000 espèces. Ils sont presque tous unicellulaires, sans paroi cellulaire, possèdent un, deux ou trois flagelles qui émanent d’une invagination de la membrane cellulaire, une vacuole contractile et un stigma (« eyespot ») orange à rouge composé de globules de caroténoides (Rosowski, 2003). Bien que certaines euglènes soient non pigmentées, phagotrophes (capables d’ingérer des particules solides) et par conséquent considérés comme des protistes animaux (ex protozoaires), la plupart sont photosynthétiques et parfois hétérotrophes. Il reste que même si la phagotrophie peut constituer le mode d’assimilation de carbone principal, aucune de ces espèces n’en dépend uniquement. Ce dernier est toujours combiné à l’absorption de composés organiques dissous. Ce sont des micro-organismes dulçaquicoles (en particulier dans des milieux riches en matière organique), marins ou d’eaux saumâtres (De Reviers, 2003). La multiplication s’effectue par division cellulaire (Bourrelly, 1985a).

Figure 1. Shémas illustartifs des différentes classes phytoplanctoniques

1.3. Rôle fonctionnel du phytoplancton dans les écosystèmes marins La production primaire en milieu marin est l’un des processus moteurs des transferts de dioxyde de carbone entre les «compartiments» océanique et atmosphérique. En effet, l’océan régule la quantité de dioxyde de carbone atmosphérique par deux «pompes» : i) «la pompe de solubilité» dont le fonctionnement résulte de l’équilibre thermodynamique du CO 2 à l’interface air-mer ; ii) «la pompe biologique», régie par l’activité de la biomasse marine. En effet, la fixation du carbone inorganique par les organismes autotrophes, sa transformation en carbone organique, puis son transport de la zone euphotique vers les eaux profondes, est un ensemble de mécanismes rassemblés sous l’appellation «pompe biologique» et jouent un rôle majeur dans le cycle biogéochimique du carbone (Tian et al ., 2000). Si les organismes phytoplanctoniques représentent seulement 1% de la biomasse des organismes photosynthétiques sur Terre, ils assurent 45% de la production primaire (Chisholm, 1995; Behrenfeld et al ., 2001). Ils sont ainsi à la base des réseaux trophiques pélagiques (Azam et Malfatti, 2007) et sont donc responsables d’une part essentielle de la production primaire dans les milieux aquatiques. Le domaine côtier, bien qu’il soit de superficie plus réduite, est caractérisé par une forte production biologique (100 à 150 gCm -2an -1 contre environ 50 gCm -2an -1 en domaine hauturier; Zeitzschel, 1978).

2. Phytoplancton et ses différentes interactions avec le milieu 2.1. Facteurs du milieu intervenants dans la dynamique du phytoplancton 2.1.1. Facteurs océanographiques et climatiques La croissance et la variabilité naturelle du phytoplancton sont dirigées principalement par les facteurs climatiquestels que la température, la luminosité, le vent, la pression atmosphérique et les précipitations. Les caractéristiques physico-chimiques de la colonne d’eau où il vit sont aussi des facteurs déterminant de la diversité, de l’abondance et de la distribution du phytoplancton. a- Température La température est un facteur qui conditionne la présence des espèces phytoplanctoniques selon leur thermo résistance. En fonction du degré de perturbation de la température, les variations peuvent être notées au niveau du déplacement des espèces (ex.

15 barrière à la migration) ou enregistrées dans les évolutions physiologiques des organismes (ex. problèmes de croissance, de reproduction, ...). La température agit directement sur le métabolisme cellulaire et indirectement. b- Salinité La salinité est un facteur qui conditionne l'aire de répartition des espèces vivantes dans un milieu donné en fonction de leur préférendum. Si la salinité varie, la survie des organismes sera fonction de leur tolérance. La salinité influence également la densité des eaux entraînant un gradient verticale à l'origine d'une stratification des eaux (principalement aux environs du front de salinité). En zones côtières, ce facteur varie très rapidement en fonction : du cycle de marée, du coefficient de marée et du cycle hydrologique. Tout comme la température, la salinité est un facteur dépendant de phénomènes à grande échelle (diminution des apports continentaux, réchauffement climatique, pollution…) c- Insolation et éclairement Ce facteur intervient surtout au niveau de la photosynthèse et des stratégies photo adaptatives. Il a été démontré que les organismes phytoplanctoniques exposés à des périodes de faible éclairement augmentent leur concentration en chlorophylle. La plupart des dinoflagellés peuvent réagir aux variations de l’éclairement dans les deux sens (diminution ou augmentation) grâce à un accroissement (ou à la réduction) de la taille et/ou du nombre de leurs unités photosynthétiques (PSU). De plus, la quantité de péridinine (pigment caractéristique de nombreux dinoflagellés) peut être régulée plus rapidement que celle de la chlorophylle. Les stratégies photo-adaptatives mises en place pour faire face aux variations de l’éclairement (qui peuvent résulter d’une limitation par auto-ombrage) sont une des principales caractéristiques des flagellés. En effet, ils peuvent s’adapter rapidement aux variations de l’intensité lumineuse, grâce à des comportements d’agrégation qui leur permettent de lutter contre le stress dû à une augmentation de l’éclairement. d- Vent En plus de son importance capitale dans l’établissement du brassage des eaux superficielles, le vent constitue un facteur régissant les régimes pluvieux et l’évaporation. Les

16 vents fréquents peuvent constituer aussi un facteur de perturbation de la stratification de la colonne d’eau. Ils influencent essentiellement le mélange dans la colonne d’eau, en maintenant l’homogénéité et en évitant la mise en place de gradients vis-à-vis de la température ou des nutriments. En effet, en provoquant des turbulences qui remettent en suspension les particules du sédiment, ils peuvent entraîner des augmentations des sels nutritifs par mélange d’où le soutien des proliférations successives. Ainsi les événements de fort vent persistant induisent une recolonisation du milieu par succession (Thyssen et al ., 2008). e- Hydrodynamisme et turbulence Les organismes planctoniques sont soumis en permanence aux mouvements des masses d’eau, particulièrement au niveau des zones côtières où les courants de marée et les variations bathymétriques génèrent un hydrodynamisme complexe. Ces mouvements physiques sont de différentes sortes (1) des mouvements hydrodynamiques locaux, (2) un hydrodynamisme dû à une topographie particulière et (3) une activité hydrodynamique qui découle de phénomènes climatiques à échelle globale. Ces forçages peuvent s’exprimer à différentes échelles spatiales et temporelles sur la dynamique du phytoplancton et induire même des répercussions comportementales, physiologiques et biologiques. En particulier, l’hydrodynamisme conditionne la position des microalgues dans la colonne d’eau et donc la lumière qu'elles reçoivent. Celles-ci doivent en permanence adapter leur système photosynthétique à une lumière qui fluctue en fonction de leur vitesse de déplacement, de la turbidité du milieu, et de l'intensité lumineuse en surface. La remise en suspension du sédiment, lorsque la turbulence superficielle se propage jusqu'au fond, est aussi une forme de fertilisation des eaux littorales dans les régions agitées et peu profondes. Le mélange vertical de la colonne d’eau influence la dynamique des populations phytoplanctoniques. La turbulence stimule la croissance des diatomées et les dinoflagellés se développant, lorsque la colonne d’eau est stratifiée (Margalef, 1978). La turbulence agit sur les dinoflagellés à trois niveaux : i) au niveau physiologique par inhibition de la croissance (altération de la division cellulaire, du cycle mitotique, et diminution de la concentration en acides nucléiques intracellulaires), ii) au niveau physique par perte du flagelle (Thomas et Gibson, 1990), et iii) au niveau comportemental, la perte du flagelle engendrant une incapacité à se mouvoir et donc la perte de la faculté d’agrégation, de photoadaptation et de mouvements verticaux. La variabilité interspécifique de réponse à la

17 turbulence peut être un facteur explicatif de la sélection des espèces qui vont se développer et former des blooms (Berdalet et Estrada, 1993). Les facteurs hydrographiques jouent également un rôle important dans la remise en suspension et dans le transport des formes de dormance, les kystes, présents dans le sédiment Ce mécanisme permet aussi la «contamination» de nouvelles zones, ainsi, par exemple, la quantification des relations entre les événements hydrographiques au large et l’initialisation de blooms en zone côtière est nécessaire à la compréhension de l’apparition d’événements nuisibles à des échelles spatio-temporelles fines (Richardson, 1997). f- Précipitations Les pluies jouent un rôle capital dans la dynamique planctonique puisqu’elles apportent une quantité non négligeable de nutriments et participent à l’initiation des efflorscences phytoplanctoniques automnales et printanières (Zingone et al ., 1995 ; Jamet et al ., 2005). g- Apports sahariens Loye-Pilot et Martin (1996) ont estimé qu’une moyenne annuelle de 12 tkm -2an -1 de poussières sahariennes était apportée par les vents dans le bassin occidental méditerranéen. Il a été montré qu’un tiers de cette quantité se dépose en mer Méditerranée occidentale (Ridame et Loye-Pilot, 1999). Ces poussières apportent une quantité non négligeable de phosphore inorganique dissous, nutriment essentiel au développement phytoplanctonique. Cet apport de phosphore peut contribuer jusqu’à 15 % de la production primaire totale lors de ces évènements (Ridame et Guieu, 2002). Néanmoins, à l’échelle saisonnière, ces apports ont un impact négligeable sur la dynamique planctonique (Ridame et Guieu, 2002). Ces poussières contiennent également une quantité non négligeable de fer (Guieu et al ., 2002) élément favorisant le développement phytoplanctonique. De plus, l’enrichissement des eaux en nutriments aurait pour conséquence, au niveau du réseau trophique méditerranéen, un changement de taille de la communauté dominante initialement picoplanctonique vers une communauté microplanctonique (Vidal et Duarte, 2000) influençant directement la composition des prédateurs zooplanctoniques.

18 2.1.2. Relation entre anthropisation et phytoplancton a- Nutriments et l’eutrophisation Les efflorescences algales peuvent se produire dans des milieux oligotrophes, comme dans des milieux enrichis en nutriments. La disponibilité en nutriments dans le milieu agit sur les taux d’assimilation des espèces phytoplanctoniques (et donc sur leur potentiel de croissance). En outre, l’affinité des espèces pour un type de nutriment est variable. Les espèces de dinoflagellés responsables de HAB ont un coefficient d’affinité pour les nutriments élevé, et ont développé des stratégies adaptatives pour leur acquisition tels: i) la mobilité pour migrer vers des zones plus riches en nutriments, ii) un mode de nutrition mixotrophe et iii), la production de substances allélochimiques ou médiateurs chimiques (compétition interspécifique) et allélopathiques (défense contre la prédation) (Smayda, 1997a). Le phénomène d’eutrophisation qui traduit communément la dégradation d’un écosystème aquatique est défini comme étant l’enrichissement d’un plan d’eau par des éléments nutritifs souvent sous forme azotée et phosphorée et qui sont utiles à la croissance des plantes ou autres producteurs primaires (Wetzel et Likens, 2000). Cet enrichissement entraîne le plus souvent des effets nuisibles sur l’écosystème et les activités humaines (Ménesguen et al ., 2001). On distingue l’eutrophisation naturelle de l’eutrophisation anthropique, la deuxième étant un processus accélérant de façon drastique l’évolution du plan d’eau vers un déséquilibre. Les diverses pressions anthropiques (rejets d’effluents industriels, agricoles, domestiques,…) induisent généralement une pollution des milieux aquatiques qui se traduit fréquemment par une eutrophisation, avec l’apparition d’efflorescences de microalgues (toxiques ou non). Ces efflorescences sont souvent à l’origine de déséquilibres écologiques mais aussi d’intoxications dans le cas de libération de toxines (Chorus et Bartram, 1999). Elles représentent un problème croissant pour les activités économiques et pour la santé humaine (Falconer, 1999). Dans les milieux très eutrophisés, l’augmentation du pH entraîne une diminution de la solubilité des bicarbonates dans l’eau pouvant créer une limitation de croissance du phytoplancton (Sevrin-Reyssac et al ., 1996). b- Polluants organiques persistants Les polluants organiques persistants sont des composés carbonés incluant des substances chimiques synthétiques. De plus, ils se caractérisent par deux propriétés : d’une

19 part, ils restent longtemps présents dans le milieu et d’autre part, ils sont accumulés par les organismes, engendrant des dommages sur l’ensemble de l’écosystème. Les plus étudiés sont le DDT (Dichloro-Diphényl-Trichloroéthane), l’hexachlorobenzène, les PCB (Poly-Chloro- Biphényles), les PCDD (Poly-Chloro-Dibenzo-Dioxine), les PCDF (Poly-Chloro-Dibenzo- Furanes), les hexachlorocyclohexanes, les HAP (Hydrocarbures Aromatiques Polycycliques) et les composés organostanniques. En effet, Herzi et al.,(2013) et Ben Othman et al., (2013) ont montrés la contamination et la toxicification des phytoplanctons par les HAPs et des métaux. Okumura et al ., (2004) ont montré que les PCB étaient bio-accumulés tout au long du réseau trophique alors que les PCDD et les PCDF étaient très concentrés dans le phytoplancton et les consommateurs secondaires, mais qu’il n’y avait pas bioaccumulation entre le phytoplancton et les consommateurs primaires du zooplancton. Fowler et Elder (1978) ont également mis en évidence que les PCB et le DDT ne s’accumulaient pas tout au long de la chaîne trophique mais se concentraient préférentiellement dans le microplancton. Le zooplancton est particulièrement sensible à ces composés qui provoquent notamment des anomalies au niveau de la reproduction comme la diminution de la production d’œufs (Reijnders et Brasseur, 1997). La conséquence à long terme pourrait être un changement dans la structure des communautés zooplanctoniques influençant indirectement les communautés phytoplanctoniques. c- Métaux traces Les métaux traces, particulièrement le Fe, le Mn, le Cu, le Zn, le Co et le Ni jouent un rôle clé lors de l’acquisition des phosphates et nitrates, les nutriments principaux du phytoplancton. Des nombreuses poussées algales semblent avoir des liaisons avec des métaux traces et peuvent avoir un impact sur la spéciation des métaux traces et les cycles biogéochimiques. De nombreuses recherches scientifiques, ont découvert que les diatomées réagissaient au contact de polluants métalliques, en particulier le cadmium, hautement toxique et une modification de la représentation des espèces de diatomées au sein d’une population donnée, ou des déformations de leur squelette siliceux sont observées (Dziengo-Czaja et al ., 2008). Morin (2006) a démontré que la présence de métaux (cadmium, zinc) dans l’estuaire de la Gironde (France) a induit non seulement un remplacement des espèces sensibles par des espèces plus tolérantes, mais également une diminution de la taille de certains individus et/ou l'apparition d'anomalies morphologiques affectant de nombreuses espèces.

2.2. Stratèges et réactions du phytoplancton vis-à-vis du milieu La relation entre les communautés et le fonctionnement des écosystèmes est une question écologique fondamentale pour comprendre la structure et le développement d’un milieu aquatique. Il est indispensable de connaître les différents éléments qui le composent et mais surtout de définir la distribution des organismes dans le temps et dans l’espace (Bengtsson, 1998) et les facteurs qui régissent ces aptitudes. Seulement, les mécanismes qui gouvernent ces processus sont complexes et ceci du fait que les organismes vivants sont non seulement dépendants de la qualité de l’environnement mais contribuent eux même aux modifications du milieu. Cependant, les conséquences écologiques, physiologiques et même biologiques associées à, entre et au sein de ces organismes phytoplanctoniques, autant elles sont nombreuses elles peuvent être quantifiées et présenter des précurseurs pouvant être prises comme témoins de ces variations. Par exemple, les différentes espèces ne réagissent pas de la même manière aux facteurs du milieu, en particulier la turbulence ; leurs taux de croissance, ainsi que leur dépendance vis-à-vis des nutriments, sont également variables. Afin de faire face aux variations environnementales, les espèces phytoplanctoniques ont développé des stratégies adaptatives, telles que i) différents mécanismes favorisant leur mobilité, et leur migration vers des zones riches en nutriments et en lumière (phototaxisme, migration verticale, nage, agrégation), ii) le mode de nutrition mixotrophe, iii) la compétition interspécifique par production de substances allélochimiques, iv) des mécanismes de défense contre la prédation (allélopathie). Le cycle biologique de chaque espèce phytoplanctonique participe ainsi à un réseau complexe de relations interspécifiques à l’intérieur d’un assemblage d’espèces et même au sein de la population. De ces situations découleront plusieurs stratèges dont nous identifions dans ce qui suit quelques-uns :

2.2.1. Diversité spécifique Lorsqu’on s’intéresse au rôle du phytoplancton dans les écosystèmes marins, la diversité spécifique apparaît primordiale. En effet, la diversité écophysiologique associée à la richesse spécifique des populations phytoplanctoniques suggère l’existence d’un preferendum environnemental pour chaque espèce.

21 Les variations de composition spécifique sont attribuées à plusieurs facteurs : des facteurs physiques (lumière, température, turbulence), chimiques (nutriments, chélateurs organiques, vitamines) et biologiques (compétition, broutage, la vitesse de croissance, le déplacement dans la colonne d’eau). Le rôle de la diversité spécifique phytoplanctonique dans un écosystème peut refléter sa stabilité (ou instabilité). La réaction de la communauté phytoplanctonique vis à vis des facteurs environnementaux, se traduit souvent par des réponses directes dans la composition, l’abondance et la distribution (Goodman et al ., 1984). Différentes études ont montré que la croissance «excessive» d’une population peut entraîner un dysfonctionnement de l’écosystème (et de nombreuses nuisances), et que les conditions environnementales qui favorisent le développement d’une population plutôt qu’une autre sont complexes et encore mal comprises.

2.2.2. Croissance Smayda (1997) définit la dynamique des populations phytoplanctoniques comme la résultante de trois modes de croissance : la croissance cellulaire, la croissance de la population, et la croissance des communautés.

a- Croissance cellulaire La creoissance cellulaire est le processus «de base». Elle résulte de mécanismes physiologiques, sous contrôle de facteurs intrinsèques (ex : génétiques), et extrinsèques (ex : l’éclairement et la concentration en nutriments). Elle est également influencée par l’aptitude physiologique, et l’adaptabilité de chaque cellule. Le patrimoine génétique détermine le taux de croissance maximum de chaque espèce, ainsi que ses exigences écologiques.

b- Croissance de la population Elle résulte de la variabilité de la croissance et de la division cellulaire sous l’influence de facteurs environnementaux. Les facteurs régulant le taux de croissance cellulaire et le taux de croissance de la population ne sont pas les mêmes. Le broutage et l’advection, par exemple, influent sur le taux de croissance de la population, mais sont sans effet sur le taux de croissance cellulaire. Au contraire, la concentration en nutriments agit directement sur le taux de croissance cellulaire, mais n’a aucun effet direct sur la croissance de la population

22 (augmentation du taux de division cellulaire, influence sur la capacité trophique du milieu, …).

c- Croissance de la communauté Elle est formée des populations qui occupent un même habitat. Au plan biologique, la dynamique de la communauté est fonction des relations interspécifiques, par exemple la concurrence pour l’accès aux ressources trophiques, ou encore d’interactions directes telles que les phénomènes d’exclusion par allélopathie.

2.2.3. Assemblages phytoplanctoniques et saisonnalité La dynamique des populations phytoplanctoniques est caractérisée par la succession d’assemblages d’espèces (Smayda, 1980), auxquels sont associées des formes de variabilité spatio-temporelle typiques de différents groupes d’espèces. La définition des assemblages phytoplanctoniques ne correspond pas nécessairement à une classification taxonomique des organismes, mais il s’agit de regroupements d’espèces en fonction de leur physiologie, morphologie ou autres facteurs qui répondent de la même manière aux variations récurrentes des conditions environnementales (Estrada, 2000). Le schéma classique est décrit dès 1958 par Margalef, qui considère trois étapes successives : le premier stade est caractérisé par une croissance élevée des petites diatomées, puis des diatomées de plus grande taille et à faible taux de croissance deviennent dominantes, le troisième stade étant caractérisé par la présence de dinoflagellés, de grande taille également, et à taux de croissance encore plus faible. Le passage progressif du premier état au troisième s’accompagne d’une diminution de la concentration en nutriments dans le milieu. Cependant, cette description n’intègre pas les relations interspécifiques ni les exigences écologiques de chaque espèce, qu’il est nécessaire de prendre en compte pour comprendre la variation des perturbations environnementales et de la dominance d’une espèce. Ainsi, la structure des assemblages phytoplanctoniques apparaît complexe, et résulte de la combinaison de facteurs intrinsèques et extrinsèques qui conditionnent la co-occurrence des espèces. L’identification de l’importance relative de ces facteurs est nécessaire à la compréhension des relations interspécifiques au sein des communautés phytoplanctoniques, et plus particulièrement à la mise en évidence des mécanismes qui favorisent le développement d’une population au détriment des autres. Cet aspect est particulièrement important lorsque la

23 croissance excessive d’une population phytoplanctonique possède des effets indésirables sur le fonctionnement de l’écosystème, ou sur son exploitation. En Méditerranée, la succession écologique phytoplanctonique s’articule en trois stades (Margalef, 1958): ° stade 1 : A la fin de l’hiver, la colonne d’eau se mélange du fait du refroidissement de l’eau de surface qui devient alors plus dense que celle du fond, permettant la remise à disposition des nutriments dans la couche de surface. Un développement phytoplanctonique important a lieu, avec un pic principal de densité en février et des pics secondaires en novembre-décembre et mars-avril. Les espèces de petite taille (rapport surface/volume ~ 1) capables de se multiplier rapidement (stratégie r) sont favorisées. Les Bacillariophycées prédominent ce stade. Les espèces présentes appartiennent aux genres Chaetoceros , Thalassiothrix , Thalassionema et Asterionella . La diversité est globalement faible. ° stade 2 : il est caractérisé par la présence de Bacillariophycées de tailles plus importantes (rapport surface/volume ~ 0,5) et l’apparition en proportions non négligeables de Dinophycées. Les taux de croissance ainsi que les densités de populations sont plus faibles qu’au stade 1. Dans le schéma global méditerranéen, les genres Rhizolenia , Guinardia et Bacteriastrum représentent la communauté de Bacillariophycées. Les Dinophycées s’illustrent à travers les genres Prorocentrum , Phalacroma ,Dinophysis , Peridinium et Ceratium . La diversité atteint généralement son maximum à ce stade. ° stade 3 : la masse d’eau devient pauvre en nutriments. Les dinoflagellés augmentent, favorisés par leur taux de croissance faible (stratégie K) et leur capacité à se diriger dans la masse d’eau grâce à leurs flagelles. De plus, certaines Dinophycées sont capables d’hétérotrophie, ce qui leur permet de survivre lorsque les nutriments deviennent vraiment insuffisants. Ce troisième stade a notamment lieu l’été, lors de la stratification de la masse d’eau. Les genres Ceratium , Peridinium , Dinophysis , Gymnodinium , Gonyaulax et Prorocentrum sont prépondérants lors de ce troisième stade. La diversité est inférieure à celle du stade 2 mais reste néanmoins supérieure à celle du stade 1. Même si globalement cette évolution saisonnière se retrouve dans l’ensemble de la Méditerranée, à savoir une poussèe printanière et une poussèe automnale, des nuances apparaissent selon les sites d’étude (Tableau 2).

24 Tableau 2 : Quelques exemples de successions écologiques en Méditerranée Auteurs Sites Mois de Groupes taxonomiques ou espèces étudiés densité dominantes maximale Jacque, Banyuls- •Février • Skeletonema costatum, Cryptophycées 1968 sur-Mer •Avril – Mai • Chaetoceros spp. , Nitzschia spp. ,Rhizolenia •Automne delicatula • Diatomées Traver, Golfe de •Février • Skeletonema costatum, Chaetoceros spp., 1971 Marseille •Mars-Mai Rhizosolenia stolterfothii •Automne • S. costatum, C. Curvisetus, Lauderia annulata • S. costatum, Leptocylindrus danicus, Thalassionema nitzschioides, Thalassiothrix frauenfeldii Carrada Golfe de •Mai-Juin •Cylindrotheca closterium, Chaetoceros et Naples •Octobre compressus, Nitzschia longissima al .,1980 •Hiver •Dinoflagellés , Emiliana huxleyi •E. huxleyi Bernardi Nord- •Février • Skeletonema costatum Aubry Ouest •Mars-Mai • Pseudonitzschia delicatissima, Thalassiosira et de la mer •Automne spp., Chaetoceros socialis,Chaetoceros sp. al .,2004 Adriatique • Asterionellopsis glacialis,Leptocylindrus danicus, Lioloma pacificum Jamet et -Petite •Février • Cyclotella spp., Cylindrotheca closterium, al ., Rade •Avril-Mai Navicula spp., Coscinodiscus spp. 2005 de Toulon •Février- • Alexandrium spp., Prorocentrum arcuatum, -Baie du Avril Ceratium furca, Dinophysis acuminata Niel (Est •Juin • Cyclotella spp. , Navicula spp., Licmophora de •Automne gracilis, Coscinodiscus spp. Toulon) • Prorocentrum compressum , Gymnodinium spp. • Navicula spp., Coscinodiscus spp., Chaetoceros spp., Cylindrotheca closterium, Cyclotella spp. Turki et -lac de • période • Prorocentrum minimum al., 2004 Tunis et automnale • Lingulodinium polyedrum (syn : Gonyaulax lagune de soit en mars- polyedra ) Bizerte avril • Karlodinium micrum (syn : Gymnodinium •Juin pulchellum ) • période • Dinophysis spp. estivale • Prorocentrum lima • août, de septembre à décembre et de mai à juin Daly -la baie du • période •Alexandrium spp. Yahia et golfe de estivale • Asterionellopsis glacialis, Chaetoceros al ., Tunis • décembre tortissimus, Lauderia annulata, Leptocylindrus 2001 ; • janvier spp. , Pseudonitzschia seriata, Skeletonema 2005 • octobre costatum • juin et mai • Asterionellopsis glacialis, Chaetocerosfragilis,

25 Thalassiosira levandri • Asterionellopsis glacialis, Leptocylindrus danicus, Pseudonitzschia seriata, Guinardia seriata • Peridinium quinquecorne, Scrippsiella spp., Prorocentrum triestinum, Ceratium furca • Gymnodinium spp., Gyrodinium impudicum, Gymnodinium sanguineum, Dinophysis cf. acuminata

2.2.4. Efflorescences phytoplanctoniques Les proliférations microalgales sont des phénomènes naturels, dont les premières descriptions sont très anciennes. En effet des proliférations massives d’organismes marins planctoniques sont relatées par des récits anciens, comme dans le journal du Capitaine James Cook (1770), qui décrit un phénomène d’eau colorée le long de la grande barrière récifale australienne. Les efflorescences phytoplanctoniques sont des événements de production rapide et d’accumulation de biomasse avec un taux plus élevé que celui des pertes cellulaires, qui sont des réponses aux changements provenant de la masse d’eau (exemple : marée, courant), de l’atmosphère (vent) ou de la terre (précipitations et apports fluviaux) (Maestrini et Granéli, 1991 ; Franks, 1992 ; Rhodes et al .,1993; Cloern, 1996). Il en résulte que les efflorescences peuvent être des événements épisodiques de courte durée et d’amplitude variable, des phénomènes saisonniers récurrents ou des événements rares associés à des conditions hydrologiques ou météorologiques ponctuelles récurrentes ou exceptionnelles. Ce phénomène provoque d’importants changements dans la structure des communautés. La prolifération du phytoplancton est généralement perceptible à la surface de la mer par une modification apparente de sa couleur (eaux rouges ou marées rouges, eaux colorées). Ces efflorescences peuvent avoir plusieurs répercussions sur l'écosystème. Outre les problèmes d'anoxie connus depuis très longtemps, diverses études signalent actuellement des espèces provocant des nuisances diverses telles des intoxications parfois fatales chez l'homme et des hécatombes dans la faune marine.

2.2.5. Rôle du phytoplancton dans la délimitation des domaines aquatiques Longhurst (1995) distingue quatre «domaines écologiques» : polaire, tempéré, tropical et côtier qui diffèrent en termes de variabilité temporelle de la stabilité de la colonne d’eau, de

26 disponibilité en nutriments ainsi qu’en énergie lumineuse. Sur cette base, trois domaines peuvent être identifiés : polaire et tempéré, tropical et enfin côtier. Le domaine hauturier, est soumis aux mêmes variations saisonnières que le domaine côtier. Cependant, la stabilité de la colonne d’eau est influencée par de nombreux autres facteurs, aussi le domaine côtier est-il considéré comme un domaine écologique différent des trois premiers (Longhurst 1995, 1997). En résumé, Longhurst (1995, 1997) distingue trois domaines écologiques hauturiers et un domaine écologique côtier. a- Domaines hauturiers La production primaire est contrôlée par des facteurs physiques, facteurs dont les «effets biologiques» s’observent à différentes échelles, depuis la circulation des masses d’eau à l’échelle du bassin océanique, et des phénomènes tels que les upwellings, jusqu’aux petites échelles. L’énergie turbulente qui résulte des différentes instabilités hydrodynamiques à plus ou moins grande échelle (déferlement dû à la tension des vents en surface, cisaillements au niveau du fond, propagations d’ondes internes …) est conservée sous forme d’énergie cinétique redistribuée «en cascade» jusqu’aux plus petites échelles, celles à partir desquelles les irrégularités qu’elle engendre (tourbillons de dimension centi- à millimétriques) sont estompées par la «résistance interne» de l’eau, i.e., compensées par l’effet lissant de la viscosité (Mann et Lazier, 1996). \ Domaines polaire et tempéré : dans ces domaines, selon Longhurst (1995), la stabilité de la colonne d’eau est soumise à un cycle saisonnier marqué, la variabilité de la photopériode y jouant un rôle central (le domaine polaire est, en outre, contraint par la couche de glace superficielle). Domaine polaire : la production primaire atteint son maximum au printemps et en été, cet accroissement étant lié à l’augmentation de la durée de l’éclairement. La profondeur de la couche de mélange hivernale dans les zones polaires est contrainte par la couche superficielle de glace ainsi que par l’existence d’une zone de glace marginale et/ou par l’extension d’une couche d’eau saumâtre en surface. Ces facteurs déterminent l’occurrence et la durée de la période de développement de la biomasse phytoplanctonique (Longhurst, 1995). Domaine tempéré : le cycle saisonnier de la production phytoplanctonique est principalement contrôlé par la dynamique de mélange de la colonne d’eau (Margalef, 1958, Margalef, 1978) : en effet, pour sa croissance et sa reproduction, le phytoplancton a besoin d’énergie lumineuse et de nutriments, d’où l’importance de la turbulence qui brasse la colonne d’eau et permet

27 l’importation des nutriments dans la zone euphotique. Le bilan saisonnier de production de matière organique est extrêmement variable d’un écosystème pélagique à l’autre, du fait de caractéristiques océanographiques locales (Longhurst, 1995). A l’échelle de l’océan mondial, la structure des écosystèmes pélagiques forme un continuum depuis les régions présentant un cycle saisonnier marqué, incluant une période durant laquelle la zone euphotique se «recharge» en nutriments, jusqu’aux régions présentant un cycle hebdomadaire, avec un renouvellement épisodique des nutriments dans la zone euphotique, et où la productivité est largement conditionnée par le recyclage de ces éléments nutritifs dans la couche de mélange. Dénommé par Longhurst (1995, 1997) : le domaine à régime de vents d’ouest, cet auteur dénonce que les variations saisonnières de la profondeur de la couche de mélange sont principalement déterminées par un équilibre entre l’énergie solaire qui réchauffe la couche superficielle et les facteurs permettant le mélange de la colonne d’eau (la tension du vent en surface principalement). Ces facteurs permettent le «démarrage» d’une efflorescence algale printanière (nord Atlantique). Une augmentation de la production primaire peut également être observée à l’automne, cette deuxième croissance phytoplanctonique étant liée à une diminution de la prédation qu’exerce le zooplancton. \ Domaine tropical à régime d’alizés : qui est, à l’opposé, caractérisé par une stratification permanente de la colonne d’eau (excepté dans les zones d’upwelling). En effet, les variations saisonnières de la profondeur de la couche de mélange ainsi que de la topographie de la pycnocline sont principalement liées aux courants créés par les alizés. En zone tropicale, les cycles de variation de la concentration en chlorophylle sont hebdomadaires (Longhurst, 1995). b- Domaine côtier Généralement, on considère que la province néritique s'étend de la côte jusqu'au rebord du plateau continental. Selon la configuration et le relief de la côte, cette zone peut ne faire que quelques centaines de mètres de large ou dépasser les 200 miles marins lorsque le plateau continental s'enfonce en pente très douce dans l'océan avant qu'il ne plonge plus brutalement au niveau du talus. Les eaux côtières sont également soumises aux cycles saisonniers de variation thermique et photopériodique, ainsi qu’aux variations saisonnières de la profondeur de la couche de mélange, mais de nombreux autres facteurs peuvent également influer sur le développement des populations phytoplanctoniques (upwellings côtiers, fronts de marée, apports d’eau douce).

28 Les écosystèmes côtiers présentent des spécificités hydrodynamiques et biologiques propres : ils sont soumis à la fois aux influences océaniques et aux apports continentaux puisqu’ils constituent des espaces d’interface entre l’océan, la terre et l’atmosphère. Bien qu’elles ne représentent que 8 % de la surface des océans, les zones côtières jouent un rôle important dans la production biologique océanique. En effet, elles contribuent entre 14 et 30% de la production primaire des océans (Mantoura et al ., 1991) et fournissent environ 25 à 50% du carbone organique marin, . La colonne d’eau s’y caractérise par une faible profondeur de la couche euphotique et la régénération des nutriments à partir du fond. Les zones côtières sont également soumises à une forte pression anthropique, 80 % des ressources vivantes marines mondiales y étant exploitées (Hoch, 1998). L’influence croissante de l’Homme sur les écosystèmes côtiers est telle que de nombreuses études ont été entreprises afin de développer la compréhension de leur fonctionnement. A l’échelle mondiale, les littoraux comptent parmi les milieux où la pression humaine a le plus fortement augmenté depuis trois siècles. Dix des plus grandes villes du monde se trouvent en bord de mer et la moitié de la population des pays industrialisés vit à moins d’un kilomètre des rivages marins (Paskoff, 1998). Il s’avère donc indispensable de surveiller ces milieux pour préserver ces environnements uniques de par leurs richesses et leurs spécificités.

3. Pourquoi et Comment étudier le phytoplancton ? Il est important de qualifier et de quantifier le phytoplancton afin de comprendre et de définir au mieux la place de ce compartiment au sein de l’écosystème. Comme le plancton se renouvelle très rapidement, l’abondance ainsi que la composition en espèces sont des indicateurs sensibles des agressions environnementales et des transformations des écosystèmes. Par ailleurs, le suivi dynamique du phytoplancton, ses proliférations spectaculaires et l’apparition des événements nuisibles, voire toxiques, est aujourd’hui au cœur même d’importants enjeux sanitaires et environnementaux (Smayda, 1990). Des programmes de surveillance sont mis en place dans différents milieux ou systèmes côtiers pour répondre aux exigences de cette problématique (Anderson et al ., 2005; McGillicuddy et al ., 2005). Cependant, la stratégie d’étude dépend de l’objectif posé et il s’agit souvent de trouver un compromis entre une observation pertinente d’un phénomène et une méthodologie appropriée. Face au degré de complexité des réponses du compartiment phytoplanctonique, les méthodes d’échantillonnage et d’analyse sont souvent insuffisantes.

29 3.1. Phytoplancton, indicateur de qualité biologique Qu’il s’agisse du phytoplancton, des macrophytes, des invertébrés ou des poissons, les indicateurs biologiques (bio-indicateurs) sont basés sur le même principe. En envisageant la relation espèces-milieu de façon inverse, l’identification d’espèces ou groupes d’espèces capables de prédire un ensemble de variables de milieux constitue la question centrale de la théorie des indicateurs biologiques (Chessel et Mercier, 1993). La variété des taxons présents dans un prélèvement, leur assemblage, la présence ou l’absence de groupes sensibles (aux pollutions par exemple), donnent une indication sur la qualité des milieux. Ainsi, Blandin (1986) a donné au terme bio-indicateur la définition suivante : « Un indicateur biologique (ou bio-indicateur) est un organisme ou un ensemble d’organismes qui – par référence à des variables biochimiques, cytologiques, physiologiques, éthologiques ou écologiques – permet, de façon pratique et sûre, de caractériser l’état d’un écosystème ou d’un éco-complexe et de mettre en évidence aussi précocement que possible leurs modifications, naturelles ou provoquées ». Le phytoplancton constitue donc un indicateur très dynamique (Smayda, 1998) de par sa grande diversité en espèces, ses forts taux de croissance (jusqu’à plus d’une division par heure (Furnas, 1991)) et des réponses rapides aux changements de conditions physiques et chimiques (Cloern, 2001). A cet effet, Reynolds et al ., (2002) ont publié une description détaillée de 31 assemblages phytoplanctoniques qui peuvent être vus comme des groupes fonctionnels, c’est à dire des groupes d’espèces avec une sensibilité plus ou moins grande pour différentes combinaisons de propriétés physiques, chimiques et biologiques internes au milieu aquatique (profondeur de la zone de mélange, lumière, température, P, N, Si, CO2 et pression de prédation). Le phytoplancton, qui est donc fortement influencé par les changements environnementaux (Padisak et al .,2006; Salsamo et al .,2006; Anneville et al .,2008), est considéré comme étant la première communauté biologique à répondre à l’eutrophisation. Hays et al ., (2005) ont montré que le plancton était l’un des indicateurs des changements climatiques les plus fiables du fait (1) qu’il n’est pas exploité par l’homme, (2) du cycle de vie court qui permet le suivi de l’évolution de la taille de la population, (3) de la dépendance du plancton face à la température et aux courants qui fait que le moindre changement de ces facteurs se traduit sur la distribution planctonique et (4) de la non linéarité de la réponse biologique qui met en évidence les perturbations quelles qu’elles soient, même les plus discrètes.

30 C’est ainsi qu’en Méditerranée, Goffart et al ., (2002) ont montré une diminution drastique de la biomasse phytoplanctonique accompagnée de la disparition de la poussée phytoplanctonique printanière typique de la Méditerranée en réponse, notamment, à des eaux devenant de plus en plus chaudes sous l’influence de divers facteurs ( l’anthropisation, le réchauffement climatique, la déviation des cours d’eaux, le trafic maritime……). Trois variables relatives au phytoplancton peuvent être utilisés pour l’évaluation de l’état écologique des littoraux et la définition des statuts « très bon », « bon » et « moyen ». Il s’agit de i) l’abondance et la composition phytoplanctonique, ii) la biomasse phytoplanctonique ( via les estimations de la concentration de chlorophylle a et du biovolume moyen) et iii) l’intensité et la fréquence des blooms planctoniques

3.2. Efflorescences phytoplanctoniques nuisibles: Les HABs 3.2.1. Définition des HABs Parmi les espèces microalgales planctoniques marines recensées à travers le monde 5 à 6.7 % (184-267 espèces) ont été identifiées comme responsables d’efflorescences algales massives (Sournia, 1995). Parmi celles-ci, environ la moitié est constituée des dinoflagellés ; les diatomées arrivant en seconde position et neuf autres classes étant également impliquées. L’ensemble de ces phénomènes est aujourd’hui rassemblé sous l’appellation internationale «Harmful Algal Bloom» (HAB), remplaçant la terminologie utilisée dans le passé de «Red Tides» (marées rouges). Les HABs se réfèrent à un ensemble hétérogène d’événements, qui ont comme caractéristiques communes i) une origine microalgale, et ii) des conséquences négatives sur les activités humaines (Zingone et Enevoldsen, 2000). Les nuisances engendrées par ces événements ne sont pas nécessairement liées i) à une augmentation significative de la biomasse algale : de nombreuses espèces responsables de HABs sont «nuisibles» à faible concentration (quelques centaines de cellules par litre), ii) à une production de toxines : plusieurs organismesayant un effet néfaste sur l’environnement ou sur les organismes marins ne produisent pas de toxine.

3.2.2. Nuisances causées par les HABs a- Risques pour la santé humaine Les intoxications humaines associées à la consommation de coquillages sont connues depuis plusieurs siècles, à travers le monde, comme, par exemple, l'intoxication observée par

31 le Capitaine Vancouver, lors d'une expédition le long des côtes de l'actuelle Colombie Britannique en 1793. Vancouver remarque également que les tribus indiennes locales ont pour coutume de ne pas consommer de coquillages lorsqu'ils observent des phénomènes de coloration de l'eau, phénomènes dont on sait maintenant qu'ils peuvent être attribuables à la présence de dinoflagellés toxiques (Taylor et Lewis, 1995 ; GEOHAB, 2001). Certaines espèces microalgales produisent des toxines (phycotoxines) qui sont accumulées par les organismes phytoplanctonophages (mollusques bivalves principalement, mais également gastéropodes, crustacés, ainsi que certains poissons). Ces organismes jouent le rôle de vecteurs sains : ils ne sont pas affectés par ces toxines, mais sont toxiques pour les consommateurs secondaires dont l’Homme. Les différents types d’intoxications associées à des efflorescences algales toxinogènes sont les suivants : *Intoxications amnésiantes par la consommation des fruits de mer « IAFM » (Amnesic Shellfish Poisoning: ASP) Les symptômes sont de type gastro-intestinal, mais également neurologiques (avec notamment des pertes de mémoire), ces toxines pouvant, dans les cas les plus graves, entraîner la mort (Teitelbaum et al ., 1990). La toxine responsable de ces intoxications est l’acide domoïque (Wright et al ., 1989), synthétisée principalement par des diatomées Pennales du genre Pseudo-nitzschia . *Intoxications paralysantes par la consommation des fruits de mer « IPFM » (Paralytic Shellfish Poisoning: PSP) Ces intoxications entraînent une paralysie musculaire et, dans les cas les plus graves, peuvent être mortelles lorsque le système respiratoire est atteint. Elles sont provoquées par la saxitoxine et ses dérivées (dont la néosaxitoxine et les gonyautoxines), toxines produites entre autres par des dinoflagellés du genre Alexandrium (Lassus et al ., 1994, Amzil et Motteau, 2000). *Intoxications neurologiques par la consommation des fruits de mer « INFM » (Neurotoxic Shellfish Poisoning : NSP) Elles sont caractérisées par des symptômes neurologiques et provoquées par un groupe de toxines rassemblées sous l’appellation brevetoxines (Richardson, 1997) qui sont synthétisées par le Gymnodinium breve . Ces toxines sont également responsables de mortalités de mammifères marins (Anderson et White ,1992).

32 *Intoxications diarrhéiques par la consommation des fruits de mer « IDFM » (Diarrhetic Shellfish Poisoning ou DSP) Les intoxications diarrhéiques ont été d’abord observées aux Pays-Bas dès 1961 (Korringa et Roskam, 1961) puis identifiées pour la première fois au Japon, en 1976 (Yasumoto et al ., 1978 in Richardson,1997). Des symptômes gastro-intestinaux (douleurs abdominales, diarrhées, nausées et vomissements) sont associés à ces intoxications. Les toxines responsables sont l'acide okadaïque et ses dérivés (dinophysistoxines, DTXs) produits par des dinoflagellés appartenant aux genres Dinophysis et Prorocentrum principalement (Lassus et al ., 1988; Sournia et al ., 1991b; Amzil, 1993). *Intoxications de type "ciguatériques" par la consommation des poissons« ICP » (Ciguatera Fish Poisoning : CFP) Des espèces de dinoflagellés benthiques, comme, par exemple, Gambierdiscus toxicus , sont à l'origine de ces intoxications connues depuis longtemps dans les zones tropicales. Les toxines responsables, la maïtotoxine et les ciguatoxines, sont transmises à l'homme au travers de la chaine alimentaire, en général par des poissons (Richardson, 1997). *Intoxications par les azaspiracides (Azaspiracid Poisoning : AZP) Les symptômes induits sont des nausées des vomissements, des diarrhées et des douleurs abdominales et sont proches de ceux associés aux intoxications diarrhéiques (DSP). Cette nouvelle toxine, l’azaspiracide est associée au dinoflagellé Azadinium (Tillmann et al ., 2011). *Gymnodimine Cette phycotoxine est découverte pour la première fois en 1994 sur certaines côtes tels la baie du Kuwait (Gilbert et al ., 2001; Heil et al ., 2001) Nouvelle Zélande (Haywood et al ., 2004 ; Mountfort et al ., 2006) et sur les côtes tunisiennes à la lagune de Boughrara (Hansen et al ., 1994).Le dinoflagellé Karenia selliformis est à l'origine de ces intoxications (Ben Neila et al ., 2012). Il a été démontré dans le golfe de Gabès que ces toxines ont des effets puissants dans le test biologique sur souris lorsque les concentrations de K. selliformis n'étaient que d'environ 1000 cellules l-1 (Hamza, 2003), et aussi que cette espèce possède des gymnodimines puissants (Seki et al ., 1995; Miles et al ., 2000, 2003; Marrouchi et al ., 2010; Ben Neila et al ., 2012).La dose minimale (DL100) de gymnodimine nécessaire pour causer la mort des souris est de 406 µg/ kg (Marrouchi, 2005).

33 *Toxines cyanobactériennes=Cyanotoxines Les blooms de cyanobactéries sont plus fréquents en eau douce, mais quelques espèces peuvent proliférer en milieu marin (principalement à des faibles salinités), comme Trichodesmium thiebautii et T. erythraeum (Hawser et al ., 1992) ou Oscillatoria sp. (Smith, 1996). Certaines espèces d’eau douce et saumâtre produisent des neurotoxines et des hépatotoxines qui peuvent entraîner des effets sévères sur les animaux vivants dans le milieu et éventuellement sur la santé humaine (Codd, 2000). b- Impact sur les organismes marins Certaines espèces responsables de HABs peuvent avoir un impact direct sur les populations marines (poissons ou invertébrés). Parmi les espèces productrices d’ichtyotoxines, on peut citer les Raphidophycées Heterosigma akashiwo et Chattonella marina , des espèces de dinoflagellés (ex: Karenia mikimotoi ), et des Prymnésiophycées (ex: Chrysochromulina polylepis ) (Zingone et Enevoldsen, 2000). Les mortalités de poissons ou d’invertébrés marins sont généralement consécutives à la production de toxines extracellulaires (directement libérées dans le milieu), mais des lésions mécaniques peuvent également être engendrées comme le colmatage des branchies par la production de mucus (ex : Chaetoceros convolutus ), ou l’altération des branchies par les excroissances de certaines espèces phytoplanctoniques (épines, soies). La réduction de la teneur en oxygène associée à l’extinction d’un bloom peut également entraîner des mortalités importantes d’organismes marins. Karenia selliformis outre sa toxicité recensée au niveau des coquillages, est aussi dotée d’un pouvoir hémolytique très important.Ces hémolysines connus pour lyser les globules rouges (Tatters et al ., 2010) sont secrétées dans le milieu, lors des épisodes d’eaux colorées (10 6 cellules l -1) étaient responsables de phénomènes de mortalité de divers organismes marins dans la lagune Boughrara en 1991 et del’automne 1994 sur les côtes nord de Sfax (Arzul et al ., 1997;Hansen et al ., 2004) et desstations d’aquaculture installées dans cette région où il y’a une mortalité de (gobidae, Sepiaofficinalis, cuttlefish…). Aussi en automne 1994, les côtes nord du port de Sfax ont étéaffectées par une mortalité importante de poissons (1 à 2 tonnes par jour de labridae, gobidae,mugulidae, sparidae, Sepia officinalis , Belone belone …). c- Impact sur le fonctionnement de l’écosystème marin Les blooms peuvent également avoir des conséquences sur la croissance de certains organismes ainsi que sur le broutage du zooplancton affectant ainsi l’ensemble du réseau

34 trophique. Les impacts sur les cheptels aquacoles et sur le fonctionnement de l’écosystème ont des conséquences graves sur les activités économiques.

3.3. Enjeux de la surveillance et de l’étude du phytoplancton Les nuisances associées aux développements de HABs semblent augmenter au cours du temps, en terme de fréquence, de zones touchées et de nombre d’espèces concernées (Hallegraeff,1993 ; Zingone et Enevoldsen, 2000 ; GEOHAB, 2001). Si cette augmentation peut être associée à des phénomènes naturels, tels que la dispersion des espèces par les courants ou les variations du climat à long terme par exemple, l’activité humaine peut également jouer un rôle important. L’enrichissement en nutriments des eaux côtières semblerait favoriser la sélection et la prolifération d’espèces toxiques ou nuisibles (Zingone et Enevoldsen, 2000). En outre, le développement de l’aquaculture et le transfert de coquillages d’une zone d’activité à l’autre (O'Mahony, 1993) ainsi que le transport de kystes dans les eaux de ballasts (Hallegraeff, 1995 ; Anderson, 1998 ; Hallegraeff, 1998), peuvent être à l’origine de la contamination de nouvelles aires géographiques. Ce phénomène d’efflorescences toxiques constitue donc un sujet de préoccupation sanitaire pour les autorités locales, voire internationales. La salubrité de l’eau pour l’Homme, l’élevage et l’aquaculture nécessite une vigilance constante avec une mise au point de techniques d’étude, de surveillance et de traitements fiables en fonction du contexte économique du pays. Toutefois, depuis les années quatre-vingt, on assiste à une diminution des intoxications même s'il y a encore des accidents isolés - bien que les proliférations des espèces productrices de toxines paralysantes semblent s'étendre dans le monde. Cette amélioration du point de vue de la santé publique est le résultat de la mise en place des réseaux de surveillance et d'une meilleure diffusion de l'information. En effet, il a été démontré que la bio-surveillance est essentielle pour connaître la qualité de l’environnement. L’information qui en résulte est importante pour bon nombre de gestionnaires des mieux aquatiques que pour les décideurs. La recherche scientifique peut se greffer à la surveillance, en tant que source d’information additionnelle, et est à la base d’une gestion saine des problèmes. L’organisation des données-information-connaissance (DIK : Data Information Knowldge) est un concept en forme de pyramide qui a été introduit récemment résumant la relation entre la surveillance, l’information et la connaissance (Carstensen et al ., 2011) (Fig. 2).

Figure 2. La pyramide données-information-connaissance (data-information-knowledge (DIK) pyramid) (Carstensen et al ., 2011)

Cette construction hiérarchique constitue le concept de base en sciences de l'information et gestion des connaissances. En sciences de l'information, le flux ascendant est considéré seulement, mais il y a aussi des préconisations d’un écoulement vers le bas pour obtenir plus d'informations et amélioration de la conception d'un programme de surveillance pour accroître les connaissances. De par le monde, les programmes de surveillance des écosystèmes aquatiques ont nettement progressées lors de cette dernière décennie et les publications en la matière a vu un accroissement de 30% (Carstensen et al ., 2011) (Fig. 3).

Figure 3.Croissance exponentielle des publications et des citations contenant des données de surveillance (Carstensen et al ., 2011) En effet, un important effort de recherche scientifique s’est développé afin de recenser les occurrences d’événements toxiques ou nuisibles à travers le monde d’une part, et de caractériser les facteurs environnementaux susceptibles de favoriser leur développement

36 d’autre part. Des programmes de recherche internationaux et pluridisciplinaires se sont mis en place (ex : ECOHAB : Ecology and Oceanography of Harmful Algal Blooms, GEOHAB : Global Ecology and Oceanography of Harmful Algal Blooms, programme de recherche international coordonné par l’IOC (Intergovernmental Oceanographic Commission) et le SCOR (Scientific Committee on Oceanic Research). Différents programmes nationaux sont aussi identifiés dans différentes contrées océaniques tels le REPHY : Réseau de Surveillance du Phytoplancton et des Phycotoxines (programme de recherche national français), le PMZA : Programme de Monitorage de la Zone Atlantique (programme global de monitorage environnemental dans l'Atlantique Nord-Ouest) et ceci pour répondre aux prérogatives de surveillance et de protection de la santé publique, mais également dans la perspective d’acquérir les connaissances nécessaires à la prévision de ces nuisances (ex : la compréhension et la mise en évidence des mécanismes qui contrôlent la dynamique des populations des espèces toxiques ou nuisibles dans un contexte océanographique donné).

37 B-Site d’étude : golfe de Gabès 1. Présentation de la zone d’étude Le golfe de Gabès, est situé sur la façade Sud-est de la Tunisie. Il s’étend de "Ras Kapoudia" au niveau de la parallèle 35°N jusqu’à la frontière tuniso-libyenne. Il représente plus de la moitié des côtes tunisiennes avec 700 km environ (Fig. 4). Il abrite les îles Kerkennah, Kneiss et Djerba et les lagunes de Boughrara et d’El Bibane. 3 gouvernorats et 18 ports sont définis pour cette région à savoir la ville de Sfax, avec 8 ports (Ellouza, Awabed, Sfax, Lataya, Mahrès, Skhira, Kraten et Zabbousa); Gabès avec 3 ports (Gannouch, Gabès, et Zarrat) et Médenine avec 7 ports (Boughrara, Ajim, Zarzis, El ketf, Houmet-Essouk, Hassi Jerbi et El bibane).

Figure 4. Localisation géographique de la zone d’étude: Le golfe de Gabès

38 1.1. Géomorphologie et Sédimentologie Du point de vue géomorphologique, le plateau continental du golfe de Gabès est très large et est caractérisé par une pente douce rarement interrompue et il est aussi parcouru par un réseau de chenaux plus au moins importants. Il atteint des superficies peu communes en Méditerranée et il est en grande partie recouvert de sédiments meubles, sableux et sableux-vaseux et carbonatés d’origine biogène avec un apport clastique terrigène à proximité immédiate du littoral (Ben Othmen, 1973 ; Burollet, 1979). Les zones néritiques du golfe de Gabès sont souvent basses, sableuses, sablo-vaseuses ou même parfois marécageuses. Le relief sous-marin du golfe de Gabès reflète pratiquement le même paysage que celui de l’arrière-pays (steppe et plaine) (Poizat, 1970). Plusieurs zones humides et des sebkhas sont aussi mitoyennes à cette côte (Hamza, 2003). La position géographique du golfe faisant de lui une région mitoyenne au désert favorise donc les apports sahariens et les phénomènes d’eutrophisation qui leur sont attribués (Molinier et Picard, 1954; De Gailland, 1970b; Ktari-Chakroun et Azouz, 1971; Darmoul, 1988; Zaouali, 1993). L’étude sédimentologique du golfe de Gabès a montré que les matériaux détritiques d’origine continentale et les sédiments provenant de l’érosion des côtes sont soumis à une dynamique qui est contrôlée essentiellement par l’action des courants (courants littoraux et courants de marée et par la morphologie sous-marine) (Ben Amor, et al ., 2003) Les analyses granulométriques des sédiments superficiels de la zone côtière située entre Ras Taguermess et Ras Marmours (M4) réalisées par Atoui et Brahim, 2009 montrent que les petits fonds (-2 à -10 m) sont couverts par des sables fins aux sables grossiers. Cependant, le haut de plage est couvert essentiellement par des sables fins et des sables moyens. La répartition spatiale des sables ne montre pas un grano-classement décroissant ou croissant des sédiments de la côte vers le large. Cette distribution est due à l’existence d’une énergie importante où la houle joue le rôle essentiel sur leur répartition.

1.2. Climatologie La région du golfe de Gabès est caractérisée par un climat présaharien aride à semi- aride et par une faible pluviométrie dont la moyenne annuelle est de 200 mm an -1. Le nombre de jours de pluies est très faible dans cette région; mais quand elles se manifestent, elles y sont souvent torrentielles. Il est aussi important de savoir que le tiers se concentre en automne ce qui favorise une certaine stratification de la colonne d’eau en cette période, facteur très favorable à la prolifération des espèces phytoplanctoniques (Hamza, 2003). Les eaux de

39 ruissellement que reçoit cette mer ne sont pas non plus très importantes; ceci ajouté aux faibles précipitations et l’intense évaporation contribuent sans doute à l’élévation de la salinité, facteur limitant pour certaines populations phytoplanctoniques (Hamza, 2003). En ce qui concerne la température, on enregistre une moyenne annuelle peu élevée 19.5°C (Azouz, 1971) avec des maximums quotidiens de 41 à 48°C. Ces fortes températures se prolongent souvent au-delà de l’Eté (Amari, 1984). Dans cette zone, le vent au large est peu différent de celui enregistré dans la partie nord du pays, par contre celui du littoral présente des caractéristiques particulières. Au large et en toute saison, ce sont les vents de secteur ouest et surtout nord-ouest qui sont dominants. Sur le littoral surtout en été, les vents dominants sont de secteur est et nord-est (Sarbeji, 1991). D’après Hamza et al ., (2011), la première décennies entre 1997 et 2001 est caractérisée par des températures élevées, des faibles précipitations et des vents modérés. Alors qu’au cours de la deuxième décennie (2003-2007), les températures commencent à diminuer relativement, les précipitations deviennent plus abondantes et la vitesse des vents s’accélèrent progressivement.

1.3. Bilan de chaleur Le golfe de Gabès occupe une vaste région du plateau continental ce qui le rend sensible aux effets de chaleurs différentielles de réchauffement et de refroidissement. C’est pourquoi cette région apparaît en contraste thermique avec les eaux profondes avoisinantes. En hiver, l’air ambiant relativement froid gagne de la chaleur au détriment de la colonne d’eau pour la rendre isotherme. La région peu profonde devient en contraste thermique avec les eaux plus profondes situées à l’Est du plateau. L’écart des températures entre la côte et le large est alors assez important (Seurat, 1929). Par ailleurs, dans les régions profondes, la chaleur perdue au profit de l'atmosphère par les couches de surface est remplacée par celle disponible dans les couches plus profondes. La localisation de ces fronts correspond à un contour bathymétrique égal à la profondeur de la couche de mélange (40 à 50 mètres) et sont facilement détectables sur les images satellites. La salinité des eaux du golfe de Gabès oscille entre 38 et 39 ‰ (Brandhorst, 1977 ; Hamza, 2003 ; Bel Hassen et al ., 2009a, b ; Drira, 2009; Hannachi et al ., 2009). Dans les eaux côtières, des valeurs extrêmes de 47.4 ‰ ont été enregistrées (Kchaou et al ., 2009, Abdenadher et al ., 2012). Ceci est dû, en fait, à la faible précipitation, à l’intense d’évaporation et à la faible quantité d’eau de ruissellement qu’il reçoit (Hamza, 2003).

40 1.4. Hydrodynamisme Les courants identifiés dans le golfe de Gabès sont de trois types : les courants généraux, les courants de marée, les courants dus aux vents et/ou les courants de houle ou courants littoraux.

\ Les courants généraux Le mode d’écoulement de l’eau atlantique le long des côtes tunisiennes a été esquissé par Brandhorst (1977) et Tchernia et al ., (1978) en se basant sur la distribution horizontale du minimum de salinité (37,2psu) et qualifié de eau atlantique modifiée (MAW: Modified Atalantic Water). Ces courants généraux qui pénètrent par le détroit siculo tunisien, sont donc localisés sur toute la côte Est de la Tunisie de direction Nord-Sud avec une vitesse de l’ordre de 0,2 à 0,3 m s -1 Cette veine d’eau se scinderait en deux branches au niveau de l’île de Lampedousa. La première se dirige vers le Sud Est en laissant l’île à l’ouest alors que la seconde s’oriente vers le sud et va alimenter la circulation au large du golfe de Gabès (Bel Hassen et al ., 2009a). L’intensité de cette branche est en conséquence sujette à des fluctuations qui vont directement affecter la circulation au large du golfe de Gabès. En effet, Hattour et al ., (2010) remarquent que ce courant général comporte une ou plusieurs branches qui s’engouffrent dans le golfe de Gabès et qu’il existe un contre-courant qui lui est rattaché. Ce courant pourrait, sous toute probabilité, pénétrer dans le golfe le long des côtes nord de l’île de Djerba et en ressortir au large de la pointe sud des îles Kerkennah ou Cercina. Toute fois sa trajectoire dans le petit golfe n’est pas encore élucidée (Fig.5).

\ Les courants de marée C’est dans le golfe de Gabès que la marée est la plus forte en Méditerranée. Elle est semi-diurne, c'est-à-dire qu’elle présente deux périodes de basse mer et deux périodes de haute mer en 24 h avec une amplitude maximale au sud du golfe de Gabès (maximum de 2 m en période de vives eaux) (Sarbeji, 2000). Le flot du courant de marée vient du N.E. ou de l’Est et suit des directions comprises entre le N.O. et le S.O., il rencontre le grand plateau des Kerkennah (ou Cercina) et le contourne par le Nord et par le Sud pour pénétrer dans le canal et dans les fosses qui existent au milieu des bancs. Le jusant suit des directions sensiblement inverses. Le golfe de Gabès se remplirait

41 donc (et se vide) par l’Est alors que le canal de Kerkennah, entre la côte sfaxienne et l’archipel kerkenien, se remplit à la fois par le Sud et par le Nord. Ce cas de figure est aussi observé pour la lagune de Boughrara, sauf que le remplissage (et le vidange) est dans les directions Est et Ouest. Ces « dépressions » semblent se remplir et se vider en phase, par leurs accès. Hattour et al ., (2010) repèrent un écart de phase des ondes de marée dans ces deux zones du golfe (canal de Kerkennah et lagune de Boughrara) pouvant atteindre les 50°.Ces retards de pleine mer entre les différents sites ne sont pas seulement dus aux différences de longitude, mais également au frottement visqueux sur les petits fonds. Cette friction, forte en faibles profondeurs, est très importante au niveau du golfe de Gabès et peut jouer un rôle important dans le transport et la dispersion des sédiments, des particules, des nutriments et même des polluants le long du littoral. De ces variations du niveau de la marée dépendra l'importance de l’étendu de l'estran. Au niveau de plusieurs côtes du golfe, les estrans s’étendent sur des centaines de mètres (Sfax, Mahres, Sud de Gabès) et où siège une population malacologique fouisseuse et filtreuse très importante. Par ailleurs, plusieurs espèces phytoplanctoniques affectionnent ces milieux tidaux (Fukuyo, 1981). Ce balancement de la marée peut aussi contribuer au phénomène de la marée verte à macrophytes (Hamza et al ., 1995). Les courants de marée, malgré leur importance dans la région, sont très variables en fonction des courants des houles et ceux des vents, souvent parallèles à la côte (Sarbeji, 1991).

\ Les courants des houles Ces courants sont conditionnés par le régime des vents (Tounsi, 1993; Guillaumont et al ., 1995; Sarbeji, 2000). Les vents les plus forts soufflent du secteur W et NW. L’agitation est essentiellement liée aux vents locaux. Quelques déviations peuvent se produire résultats de la forte charge en matière en suspension dans le milieu (Guillaumont et al ., 1995). En effet, sous l’action de ces vents, la houle est aussi instable, mais il y a induction de courants 2 à 5 fois plus forts que les courants de marée. De ce fait, ce type de courant joue un rôle important dans le transit sédimentaire (Amari, 1984). Ce transport sédimentaire est orienté souvent du large vers la côte puisque les vents dominants régnant dans la zone sont de direction sud- ouest. De même plus l'estran est étendu et vaste plus le transport du à la marée se fait sentir (Seurat, 1934).

Figure 5. Trajectoire de la branche du courant général dans le golfe de Gabès (Hattour et al ., 2010)

1.5. Bionomie benthique La biocénose du golfe de Gabès est assez originale du moins par les nombreuses transformations et variations qui se sont déroulées tout au cours du dernier siècle. Cette zone a subi de nombreuses actions anthropiques ayant énormément modifié le paysage du littoral (installations d’usines chimiques, infrastructures industrielles,…) et des fonds marins (désertification par endroits des fonds du point de vue flore,…). Les vastes prairies de Posidonies qui couvraient le golfe depuis les petites profondeurs jusqu’à des profondeurs très importantes ont vu leurs limites inférieures notablement régresser de -30 à -15 m vers -9 m (Ben Mustapha et Hattour, 1992; Ben Mustapha et al ., 1999). Bien qu’ils sont actuellement en régression, ils constituent de véritables frayères et nurseries pour plusieurs espèces de vertébrés et invertébrés (Bradai, 2000). Les pelouses à caulerpes Caulerpa prolifera qui s’étendaient depuis la limite inférieure des posidonies Posidonia oceanica en forme de ceintures continues jusqu'à des profondeurs de -50 m (Ktari-Chakroun et Azouz, 1971; Zaouali, 1993) ont complètement disparues dans certaines zones.

43 Pour les profondeurs supérieurs à -50m, c’est souvent une biocénose de vase instable qui se présente conditionnée par des phénomènes hydrodynamique particulier (Perès et Picard, 1964, Ben Othman ,1973). La richesse de la zone en herbiers favorise l’expansion des populations phytoplanctoniques car c’est essentiellement une source permanente en nutriments et un support adéquat pour certaines espèces épiphytes. Parmi les classes développées suite à la richesse de la zone en herbiers sont les dinoflagellés, les diatomées et les cyanobactéries qui sont d’excellentes espèces bio-indicatrices de l’état de l’écosystème marin (Hamza, 2003). Au niveau de l’étage médiolittoral (zone de balancement des marées), le phytobenthos est très peu varié. Il est souvent marqué par l’abondance de certaines algues (Ulves, Entéromorphes, Valonia …) qui constituent même des phénomènes spectaculaires de marées vert surtout les rivages nord de Sfax (Hamza et al ., 1995). Dans les zones plus au moins rocheuses et abritées (Kerkennah et Kneiss), on rencontre des cyanobactéries ( Lyngbya ) et des algues rouges Laurencia obtusa . Dans cet étage, des tapis à zoostères sont aussi observés; ceux-ci chevauchent parfois avec le cordon à cymodocées. La bionomie benthique du golfe de Gabès est caractérisée par l’abondance relative de certains invertébrés filtreurs et fouisseurs tels que le bivalve Ruditpes decussatus dans la zone littorale et les populations des herbiers tels Pinctada radita , les Echinodermes Paracentrotus lividus ,Ophiomyxa pentagona , Antedon merditerranea et Dorocidaris papillata , le Polychète Hyalonoecia tubicola , les ascidies Ascida mentula , Phallusia mammulata et les éponges Euspongia officinalis et Hippospongia communis, les mollusques Speia officinalis et Octopus vulgaris et les crustacés Peaneus keraturus ( Lakhrach et al ., 2012) Il est important de signaler que cette zone enregistre au fil des décennies l’installation d’espèces lessepssiennes venant de la Mer Rouge : les poissons du type Stephanolepis diaspros , le crustacé Alpheus sp., et récemment les crevettes Metapenaeus monoceros et Trachypenaeus curvirostris , ainsi que le crabe Eucrate crenata (Zouari-Ktari, 2008 ; Zaouali, 1992).

1.6. Importance halieutique Grâce à son aspect géomorphologique exceptionnel, le golfe de Gabès héberge des ressources halieutiques abondantes et variées et surtout d'espèces à valeur commerciale importante. De ce fait, cette région constitue un pôle d'attraction principal pour un grand nombre d'exploitants du secteur de la pêche ; la population maritime est aux alentours de 62%

44 de l'effectif national. Les quantités débarquées sont importantes ; la production annuelle atteint les 60 % de la production nationale. Cette activité de la pêche y est favorisée par une infrastructure portuaire importante. En effet, le golfe de Gabès, abrite des ports hauturiers (Sfax, Gabès et Zarzis), des ports à vocation côtière : Ellouza, El Awabed, Kraten, El Attaya, Mahres, Zabbousa, Skhira, Gannouch, Zarrat, Ajim, Boughrara, Houmet Essouk, Hissi Jalaba, Aghir, El Bibane et El Ketf, et plusieurs points de débarquements côtiers dissimilés tout au long de la côte tels que Sidi Mansour, Mellita, Tyna, Gargour, Methouiya, Grine et Hassi Jerbi. Depuis longtemps des signes de sur-exploitation sont apparus surtout dans les stocks benthiques par les pêcheries artisanales et industrielles (Ghorbel, 1996) ; à la différence du Nord du pays. Les techniques de pêche sont également très diversifiées : la pêche au chalut, la pêche côtière, la pêche des petits pélagiques, la pêche au thon, la pêche aux éponges et la collecte à pied des coquillages. Malgré l'importance de la flottille hauturière dans la région (73% de la flotte chalutière nationale), la pêche côtière et artisanale y sont aussi très prospères, favorisées le plus souvent par la géomorphologie particulière de la zone (hauts fonds, larges estrans, ...). Les techniques de pêche utilisées sont également très diversifiées et une même barque peut utiliser à la fois plusieurs engins. Ces divers engins, peu sélectifs, pêchent plusieurs espèces à la fois. Etant donné sa richesse en espèces côtières et pour éviter une dégradation du biotope marin, la pêche dans la région du golfe de Gabès est réglementée par des campagnes de pêche (crevette, poulpe, palourde, serre, éponges, …). Par ailleurs, le secteur conchylicole occupe aussi une place de choix dans le domaine halieutique. En effet, la pêche à pied dans le golfe de Gabès cible la récolte de la palourde Ruditapes decussatus qui présente un grand intérêt tant pour les pêcheurs et que les exportations. Ce secteur emploie à lui seul 23,4% de la population maritime de la région. On constate ainsi le grand intérêt du réseau de surveillance phytoplanctonique, chargé de la détection des espèces toxiques dans les zones de production de ces mollusques bivalves.

1.7. Sources et types des polluants Le golfe de Gabès a connu durant les trente dernières années une croissance démographique notable et une activité industrielle importante, dont les rejets rarement traités sont déversés directement dans la plaine littorale. La bande côtière qui est le siège de reproduction et de croissance des juvéniles, par conséquent, la richesse de tout l'écosystème

45 marin, se trouve soumise à des agressions et des nuisances diverses. L'incursion abusive des chalutiers dans les faibles profondeurs, ajoutée aux différents rejets urbains et industriels (P.M.E de Sfax, les complexes chimiques de phosphate de Skhira et Gannouch), ont entraîné une sérieuse dégradation du fond marin et des biocénoses côtières tel l'herbier de posidonie (Ben Mustapha, 1992 ; Zaouali, 1993; Hamza et al ., 2000 ; Ben Brahim et al ., 2010). Le problème crucial du golfe de Gabès sont les industries chimiques du phosphates implantées en différentes côtes du golfe depuis Sfax, passant par Skhira pour finir par l’implantation au cours de années 70 à Ghannouche d’un complexe d’industrie chimique autour du port de commerce situé à 3 km au nord de Gabès (Béjaoui et al ., 2004). Le résidu de fabrication d’acide phosphorique et du triple superphosphate, constitué essentiellement par le phosphogypse, est déversé directement dans les eaux du golfe de Gabès. Les travaux de Béjaoui et al ., (2004) ont montré que la pollution par le phosphogypse s’étale dans cet espace sur une superficie de l’ordre de 60 km² et sa dispersion présente une forte concentration au niveau de la région du golfe de Gabès correspondant à des courants faibles et pendant les hautes mers. De nombreux travaux se sont intéressés à l’étude des impacts de l’industrialisation et de l’urbanisation sur le milieu marin dans le golfe de Gabès. Certains se sont focalisés sur les effets engendrés par la pollution métallique sur les poissons (Hamza-Chaffai, 1990, 1993; Hamza-Chaffai et al ., 1995, 1996, 1997) ou les bivalves (Hamza-Chaffai et al ., 1998, 1999, 2000, 2003; Smaoui-Damak et al ., 2003; Smaoui-Damak, 2005). D’autres ont porté sur l’impact de la pollution sous toutes ses formes sur le changement du faciès sédimentaire du littoral de la région (Darmoul, 1988 ; Illou, 1999), sur la diversité des populations et par la suite sur les rendements des ressources (Ben Abdallah-Ben Hadj Hamida, 2012) et des coquillages (Hamza-Chaffai et al ., 1998, 1999, 2003).

2. Historique du phytoplancton dans le golfe de Gabès Les études relatives à l'inventaire du phytoplancton dans le golfe de Gabès faisaient presque défaut jusqu’aux années 90 et ceci malgré la richesse du milieu en ces micro algues confirmée par l'abondance des espèces filtreuses dans la zone. Les rares mentions de ces organismes remontent au début du siècle, suite aux seules descriptions des Schyzophycées (Cyanophycées) qui formaient des tapis remarquables sur certaines plages du golfe (Gauthier, 1925 et Seurat, 1929 ; 1934). En 1935, Feldman et Fremy décrivent un phénomène d'eau colorée engendré par une cyanophycée du genre Trichodesmium. Hamza et Ben Maiz (1990)

46 retracent un phénomène similaire généré par une Oscillatoria et qui a sévi en été 1988. Kefi (1993) présente un inventaire des espèces phytoplanctoniques de la lagune de Boughrara avec leur répartition spatio-temporelle. Depuis 1994 avec l’apparition des premiers phénomènes d’eaux colorées dans le golfe de Gabès (Hamza et El Abed, 1994) et l’installation du réseau de surveillance du phytoplancton toxique sur les côtes une vraie recherche focalisant ces organismes s’est établie et nous citerons dans ce qui suit les principales études académiques ayant trait à ce sujet: Hamza (2003) dresse une vue rétrospective sur le phytoplancton dans la région du golfe de Gabès et démontre l’intérêt que revêt la bio-surveillance dans l’aménagement des pêcheries en illustrant la diversité spécifique en différents sites, et en établissant les fluctuations spatio- temporelles des différentes espèces fréquentant la région et enfin en suivant certains phénomènes spécifiques reliés au phytoplancton tels : les eaux colorées, l’enkystement des dinoflagellés, la reproduction, les compétitions inter spécifiques et essentiellement le profil toxique de certaines microalgues. En 2005, Ben Khedir s’intéresse aux fluctuations des espèces phytoplanctoniques lors d’un cycle de marée sur les côtes nord de Sfax. Feki (2006)reprend la base de données élaborée par le réseau de surveillance du phytoplancton toxique dans une analyse statistique et cartographique. Abdennadher (2006) s’investit dans l'isolement et la culture des espèces phytoplanctoniques toxiques du golfe de Gabès ensuite dans l’étude de leur cycle de vie, de leur ultrastructure et de leurs caractéristiques physiologiques (toxines et chlorophylles). Mezghanni-Chaari (2007) montre que les phytoplanctons sont des bio-accumulateurs de mercure à travers une étude in situ dans le golfe de Gabès (côtes de Sfax) menant sur le transfert du mercure le long de deux chaines trophiques. Rejeb (2007) parvient à une caractérisation des populations marines de la zone marine de Gaannouch-Chott El Salem afin de relever les réactions d'adaptation de ses organismes face aux conditions contraignants de ce milieu. Loukil (2008) se focalisedans une étudevisant l’amélioration de la qualité d’échantillonnage dans le cadre du réseau de surveillance a abordé un nouveau compartiment à savoir le phytoplancton dans les sédiments et les eaux interstitiellesdes zones de production des coquillages dans le gouvernorat de Sfax, le site "Zarrat" de Gabes et Boughrara pour Mednine. Dammak-Walha (2008) se cerne sur l’évaluation de l’état du stress de la chaîne trophique suite aux perturbations anthropique dans la région de Skhira.

47 Drira (2009) étudie la variation spatio-temporelle de la composition et de la diversité du peuplement phytoplanctonique et zooplanctonique en relation avec la structure hydrologique et la disponibilité des éléments nutritifs dans les régions côtières et océaniques au niveau du golfe de Gabès. Dans ses études, Hannachi (2010) dresse un inventaire des différentes espèces micro- planctoniques (phytoplancton et protozoaires ciliés) identifiées au niveau de la zone côtière et océanique du golfe de Gabès et elle a étudié l’influence de la variation temporelle (essentiellement l’effet de la thermocline) et de l’hétérogénéité spatiale générée par les influences côtières et océaniques et l’hydrodynamique locale sur la structure et la répartition de ces entités micro-planctoniques. Dammak-Zouari (2011) s’intéresse à l’étude de la diversité spécifique et taxonomique de la communauté phytoplanctonique ainsi que leur abondance dans les milieux portuaires et la zone de ballastage du golfe. Abid (2009) étudie un écosystème paralique particulier des Salines de Sfax et y présente la biodiversité, dynamique, métabolisme et structure des peuplements phytoplanctoniques. Ben Brahim (2012) s’intéresse a des spécificités écologiques tels les espèces épiphytes de la magnoliophyte Posidonia oceanica et Ben Ltaief (2012) se concentre sur la variation interannuelle de la structure de la biodiversité des communautés phytoplanctoniques, ciliaires et zooplanctoniques dans le golfe de Gabès pendant la période de stratification (Juillet 2007 et Juin 2008). Bellasoued (2012) s’attache sur des critères physiologiques ayant trait aux espèces toxiques. Bouain (2012) étudie la variabilité estivale des populations marines dans la zone Taparura (côtes Nord de Sfax). Moncer (2012) énonce d’après ses études sur les facteurs biochimiques et physiologiques de la coque Cerastoderma glaucum du golfe de Gabès en fonction de la qualité de l’environnement qu’il existe une corrélation entre la coque et le statut phytoplanctonique dans les 3 milieux : le sédiment, l’eau interstitielle et la colonne d’eau. Rekik (2013) évalue de la qualité environnementale du littoral nord de la ville de Sfax avant (2007) et après les travaux de restauration (2009-2010) et ceci dans le cadre du projet TAPARURA.

48 3. Bio-surveillance dans le golfe de Gabès 3.1. Exploitation des Mollusques Bivalves Vivants (MBV) Les Mollusques Bivalves Vivants Marins appelés communément Coquillages, ont été définis dans la législation Tunisienne comme étant "l'ensemble des mollusques lamellibranches filtreurs ou mollusques bivalves vivants" (MBV). Les espèces exploitables sur les côtes tunisiennes et ra ttachées à ce groupe, ne sont pas diversifiées et se résument en 4 espèces à savoir: la palourde ( Ruditapes decussatus ), l'huître ( Ostrea edulis ), la moule (Mytilus galloprovincialis ) et la telline ( Tellina planata ). La production nationale annuelle en coquillage avoisinait 1600 tonnes dans les années 90, mais suite à l’élaboration de normes sanitaires de plus en plus rigoureuses la p roduction a notamment régressé vers les années 1996 pour ne plus dépasser les 600 tonnes (Fig. 6). L’omniprésence du phyt oplancton toxique dans certaines régions telle la lagune de Boughrara et leur fermeture à la production pour de longues périodes en est aussi une conséquence certaine de cette situation.

Figure 6. Production nationale en co quillage 1992-2010 (DGPA, 2010)

La palourde est l'espèce qui constitue la plus importante ressource conchylicole de notre pays puisqu'elle fournit à elle seule plus de 80% de la production totale de coquillages. La période de collecte des palourdes en Tunisie est réglementée par l’arrêté du Ministre de l’Agriculture en date du 20/09/1994 et est limitée du 1er octobre au 15 mai de chaque année. Les opérations de pêches se font à pied au niveau de l’estran pour la totalité des zones de productions situées dans le golfe de Gabès et p ar le moyen d’embarcation munie et avec des râteaux pour les sites sans marnage situés surtout dans le canal et la lagune de Tunis.

49 Sa production peut atteindre en Tunisie 1500 tonnes en 1985 et décroît à 621 tonnes en 2005 (Zamouri-Langar et al ., 2006). En effet, la production est destinée en grande partie (90-95%) aux pays de l’Union Européenne en particulier l’Espagne, l’Italie, la France et le Portugal (Smaoui-Damak, 2005) ce qui a poussé les autorités à instaurer des consignes de salubrité alignées aux normes européennes dans la matière. Le secteur vénéricole emploie à lui seul 23,4% de la population maritime qui renferme selon les statistiques de la Direction Générale de la Pêche et de l’Aquaculture (DGPA, 2008), 6300 collecteurs à pied répartis en 982 à Sfax, 1800 à Gabès et 3518 à Médenine.

3.2. Bio-surveillance des zones de production des bivalves vivants en Tunisie Le protocole établi pour l’organisation des opérations de pêches et de collecte des palourdes se base sur la responsabilité des exploitants des établissements de purification des MBV dans un souci de garantir la traçabilité de leur produit et ce sous le contrôle des agents de garde pêche relevant des arrondissements des pêches concernés. Après purification, les coquillages sont conditionnés en colis fermé et munis d’une étiquette sanitaire standardisée (Hamza, 2003).La note de service de la DGSV N° 100/2759 du 26 novembre 2004 (Annexe I) a défini le mode de fonctionnement du réseau de surveillance zoo-sanitaire des MBV. Ce réseau de surveillance vise à : i) garantir l’origine et la destination des MBV (traçabilité), ii) assurer un suivi de la qualité microbiologique des MBV en relation avec les zones de production, iii) assurer un suivi de l’évolution spatio-temporelle du phytoplancton toxique et de biotoxine dans les MBV, iv) rechercher les contaminants chimiques nocifs, v) s’assurer de l’indemnité zoo-sanitaire des mollusques bivalves

3.2.1. Autorité compétente La Direction Générale des Services Vétérinaires a été désignée en 1995 comme autorité compétente (décret n°95-1474 du 14 août 1995 modifié par le décret n°2001-420 du 13 février 2001) ; elle est chargée d’assurer : -L’agrément sanitaire des centres de purification et d’expédition des MBV. -L’agrément des procédés de purification des MBV. -Le suivi et le contrôle des zones de production des MBV. -Le respect des normes de qualité sanitaire des produits exportés. -Les prélèvements d’échantillons pour les réseaux et le contrôle officiel

50 Pour une meilleure maîtrise du secteur MBV, il est nécessaire de surveiller toutes les étapes de la filière, de la collecte jusqu’à la commercialisation des produits. C’est pourquoi, plusieurs dispositions ont été mises en place : *Délimitation et classement des zones agrées. *Réseau de surveillance sanitaire des MBV. *Surveillance de la collecte. *Autocontrôles des centres de purification des MBV

3.2.2. Délimitation et numéro sanitaire des zones de production Conformément à l’Arrêté du Ministre de l’Agriculture et des Ressources Hydrauliques du 02 novembre 2006, fixant les exigences auxquelles doivent satisfaire les zones de production des mollusques bivalves vivants, pour classer une zone de production ou de reparcage, l’autorité compétente a procédé à: i) l’établissement d’un inventaire des sources de pollution d’origine humaine ou animale susceptibles de constituer une source de contamination de chaque zone ; ii) la détermination des caractéristiques de circulation des polluants sur la base des modèles connus de la courantologie, de la bathymétrie et du cycle des marées dans la zone de production ; iii) la recherche d’une répartition géographique des points d’échantillonnage avec une fréquence d’échantillonnage qui doivent assurer que les résultats des analyses sont les plus représentatifs possibles pour la zone considérée. Logiquement, les sites de surveillance et d’échantillonnage devraient être choisis au niveau des zones d’exploitation des coquillages. Seulement, ces zones sont très vastes et s’étendent sur plusieurs kilomètres au niveau de l’estran. Un inventaire et une pré-surveillance des zones sensibles à l’eutrophisation répertoriées dans la bibliographie dans le golfe, ont permis de classer ces sites. L’étude des facteurs microbiologiques et physiques des régions a abouti à l’identification de 15 zones dans le golfe de Gabès. Pour chaque zone, on a attribué un nom et un numéro sanitaire et on lui a fixé une délimitation géographique et un certain nombre de sites de prélèvements qui varie entre 1 et 4. Actuellement ces sites sont limités à 32 sites, le nombre de points de prélèvements pour chaque type de surveillance a été établi suivant l’importance de la zone au point de vue source de contamination et aussi parfois selon l’importance de la production. Quinze zones de production ont été ainsi identifiées et délimitées selon des données d’ordre écologique, environnemental, climatique et géographique. Chaque zone est affectée d’un code sanitaire, ici on ne représente que les 11 zones possédant ces derniers codes (Tableau 3).

51 Tableau 3. Sites de prélèvement des échantillons pour les différents types de réseau Zone de Numéro Extension des zones Coordonnées marines REPHY REMI RECNO production sanitaire SFAX Draa Ben Zied 34° 51’52’’ N 10° 53’74’’ E Port Ellouza/Port El El SFAX NORD S1 El Awabed Haggouna 34° 54’92’’ N 10° 55’23’’ E Awabed Awabed Jetée Tabia 34° 38’00’’ N 10° 39’40’’ E Barraka GARGOUR S2 Jetée Tabia Barraka Sidi Freah 34° 34’40’’ N 10° 36’10’’ E Souissi Ras Bourmada 34° 31’20’’ N 10° 33’40’’ E GUETIFA S3 Port de Mahrès Guetifa Ras Barkallah 34° 31’20’’ N 10° 31’00’’ E O.MALTINE Oued kébir 34° 29’40’’ N 10° 26’30’’ E Ras Younga/Borj S4 Ras Younga NORD Ras Younga Nord 34° 25’00’’ N 10° 21’30” E Younga/Oued El Kébir O. MALTINE Ras Younga Sud 34° 24’30’’ N 10° 21’15’’ E S5 Jaboussa Maouma /Jaboussa Jaboussa SUD Ras Ferchatt 34° 20’50’’ N 10° 12’30’’ E Chaara 34° 12’00’’ N 10° 02’30’’ E Nadhour SKHIRA S6 Port de Skhira Nadhour /Bousaïd Nadhour Bou-Saïd 34° 13’45’’ N 10° 03’50’’ E Bousaïd GABES GABES Oued Om Ghram 34° 10’00’’ N 10° 01’01” E El Akarit/Tarf Elmaa/ G1 El Hicha/ Tarf Elmaa El Akarit NORD Tarf El Ma 34° 03’09’’ N 10° 01’05” E El Hicha GABES SUD Oued Ashan 33° 49’10’’ N 10° 10’50’’ E G2 Port Gabès Zerkine 1 Oued Om El Abayer 33° 42’30’’ N 10° 19’50’’ E GABES SUD Oued Om El Abayer 33° 42’30’’ N 10° 19’50’’ E Zarrat/Oued Chôoba1 G3 Zarrat 2 Sabkha Mezessar 33° 38’10’’ N 10° 29’20’’ E /Oued Chôoba 2/ MEDENINE MEDENINE Sabkha Mezessar 33° 28’20’’ N 10° 29’25” E M1 El Grine/Maghraouia El Grine/Maghraouia NORD Câble teleg.(Tarf Jorf) 33° 40’15’’ N 10° 38’30” E LAGUNE N (Câb teleg).O (Litt Meden) 33° 40’15’’ N 10° 38’30’’ E Ajim/Boughrara Boughrara/Karboub/ M2 Karboub BOUGRARA E (Litt Djerba).S (Borj Kastill) 33° 37’52’’ N 11° 00’37’’ E Karboub /Hassi Jerbi Ras El Bhim JERBA Câble Teleg. (Côté Djerba) 33° 41’55’’ N 10° 45’40’’ E Houmt Essouk/Borj Borj Jellij/Cheikh M3 NORD Houmet Souk 33° 53’40’’ N 10° 49’35’’ E Jellij/Cheikh Yahia Yahia/El Ketaya

52 3.2.3. Réseaux de bio-surveillance Le réseau apparaît donc structuré sur une surveillance à 5 niveaux a- RECNO : Réseau de surveillance des contaminants nocifs Il s’occupe de la détermination et l’analyse des contaminants nocifs tels que le mercure, le plomb et le cadmium et les hydrocarbures surtout pour les zones avoisinants les ports selon le plan d’échantillonnage consigné dans le Tableau 4.

Tableau 4. Plan d’échantillonnage des contaminants nocifs (2010)

Zones de Fréquences de Prélèvements Analyses Laboratoires collecte prélèvement Echantillons INSTM La Sédiments Hg, Pb, Cd Tous les 2 ans Unitaire: S1 Goulette Echantillons INSTM La regroupés: S2- Palourdes Hg, Pb, Cd 1 fois/an Goulette S3/S4-S5/S6- INSTM La G1/G2-G3/M2- Palourdes Hydrocarbures 1 fois/an M3/M4-M5 Goulette b- REMI : Réseau de surveillance microbiologique Le REMI contrôle régulièrement la qualité microbiologique des MBV à raison d’une fois par quinze jours par des analyses qui portent sur la recherche des streptocoques fécaux et de la salmonelle, dans la chair et le liquide inter valvaire des coquillages. Le REMI a donc ces attributions telles : *Classement des zones de production conchylicole : Les zones de production sont classées en trois catégories (A, B et C) (voir paragraphe 3.2.4),en fonction de leurs statuts microbiologiquesqui sont basés sur le dénombrement d’ Escherichia coli (E. coli ) et la détection des salmonelles. En effet, la quasi totalité des microorganismes pathogènes identifiés dans les eaux littorales sont de provenance fécale humaine ou animale. * Le REMI fonctionne avec un dispositif de surveillance régulière et un dispositif d’alerte. Le dispositif régulier vérifie que le niveau de contamination microbiologique de chaque zone de production reste conforme au classement défini. Le dispositif d'alerte est déclenché suite aux résultats de la surveillance qui dépassent ou risquent de dépasser les normes définissant les classes de qualité, ou en cas de risque de contamination (rejet polluant, orage). L’échantillonnage se fait de façon bimensuelle pour la majorité des zones, et devient mensuelle pour les zones de productions interdites à l’exploitation (Tableau 5).

53 Les coquillages échantillonnés sont envoyés le jour même ou bien le lendemain soit à l’IRVT central ou à l’IRVT Sfax.

Tableau5. Plan d’échantillonnage de palourdes pour recherche microbiologique (REMI) (2010). * lors d’intempéries ou pollution accidentelle ; ** Analyses effectuées pour la détermination du statut sanitaire des zones. Zones de collecte Fréquences de prélèvement S 1, S 3 1 fois / mois* S 2, S4, S5, S6 1 fois / 15 jours G1, G2, G3 1 fois / 15 jours M 1, M3, M4 1 fois / 15 jours M 2 1 fois / mois M5, M6 ** 1 fois / 15 jours c- REBIO : Réseau de surveillance des biotoxines Pendant la campagne de collecte, la fréquence de l’échantillonnage est hebdomadaire pour la recherche de DSP, ASP et PSP (Tableau 6). Les analyses pour la recherche de biotoxines sont aussi effectuées lors d’alerte phytoplanctoniques dans les laboratoires de l’Institut Pasteur de Tunis ou à l’IRVT de Sfax.

Tableau 6. Plan d’échantillonnage pour analyses de DSP, ASP et PSP (REBIO) (2010) et * lors d'alerte phytoplanctonique.** Analyses effectuées pour la détermination du statut sanitaire des zones.

Zones de collecte Fréquences de prélèvement S 1, S 3 1 fois / mois S 2, S4, S5, S6 1 fois / mois* G1, G2, G3 1 fois / mois* M 1, M3, M4 1 fois / mois* M 2 1 fois / mois M5, M6 ** 1 fois / mois c- REPHY : Réseau de surveillance du phytoplancton Le REPHY repose sur la recherche régulière dans l’eau de mer du phytoplancton toxique. Il permet donc la connaissance et le suivi de la distribution spatio-temporelle des différentes espèces phytoplanctoniques des eaux côtières et lagunaires, et le recensement des

54 événements tels que les eaux colorées, et les développements de toutes espèces toxiques ou nuisibles susceptibles d'affecter la santé humaine et la faune marine. La fréquence des analyses d’eau de mer pour la recherche de phytoplancton toxique est quasi hebdomadaire pour les zones de production où la collecte des palourdes est autorisée et elle est mensuelle pour les zones de production où la collecte est interdite (Tableau 7). Les prélèvements sont effectués à une profondeur supérieure à 1 m par les vétérinaires des commissariats régionaux de développement agricoles (CRDA). Pour cela, un dispositif spécifique est utilisé pour la collecte d’eau de mer à la profondeur désirée. Après l’échantillonnage, les prélèvements sont acheminés le jour même dans des enceintes frigorifiques vers le laboratoire de l’INSTM de la Goulette ou de Sfax selon les zones de collecte.

Tableau 7. Plan d’échantillonnage d’eau de mer (REPHY) (2010).* Analyses effectuées pour la détermination du statut sanitaire des zones

Zones de collecte Fréquences de prélèvement S1, S3 1 fois / mois S2, S4, S5, S6 1 fois / 15 jours G1, G2, G3 1 fois / 15 jours M1, M3, M4 1 fois / 15 jours M2 1 fois / mois M5, M6 * 1 fois / mois e- REZS :Réseau Zoo-sanitaire Ce réseau s’intéresse aux maladies des coquillages essentiellement la palourde. Ce dernier a été mis en place depuis 2001 pour suivre la santé des coquillages qui seraient destinés à la ré-immersion, l’élevage ou le reparcage et ce par la recherche d’agents pathogènes pouvant causer des maladies contagieuses pour les MBV entraînant des taux de mortalités élevés. Pour le cas de la palourde tunisienne l’agent pathogène recherché est Perkinsus atlanticus responsable de la maladie appelée communément << la Perkinsose >>

55 3.2.4. Procédures de gestion de la bio-surveillance des zones de production des MBV a-Procédure de classement des zones de production Les zones de production sont classées en trois catégories (A, B et C) en fonction de leurs statuts microbiologiques (tableau 8) sur la base de prélèvement selon une fréquence d’une fois / 15 jours. En effet, les MBV provenant des zones A (100% < 230 E. coli) peuvent être destinés à la consommation humaine directe. Les MBV provenant des zones B doivent être destinés obligatoirement à un centre de purification agrée pour la décontamination. Les MBV des zones C sont interdites à la collecte.

Tableau 8. Critères microbiologiques pour la détermination de la qualité sanitaire des zones de production des MBV et mesures de commercialisation des produits (*) : Tolérance de 10% entre 4600 et 46000 Catégorie Nombre d’ Escherichiacoli / 100 g de chair et liquide inter -valvaire 230 4600 46000 A 100% 0% B ≥ 90 % < 10 %* 0% C >90% ≤ 10%

Mesures de commercialisation Degré de contamination Possibilité d'élevage Conditions de mise sur marché des bactérienne E.coli/100 g ou de pêche produits Conditionnement en centre < 230 Autorisée d'expédition agrée Autorisée avec Soit pour reparcage purification clause 230 à 4 600 soit par traitement dans des centres de conditionnelle purification agrées Autorisée avec Reparcage de 2 mois obligatoire avant 4 600 à 46 000 clause conditionnelle mise en marché > à 46 000 Interdite Interdit b- Conditions de Fermeture et ouverture des zones de productionet procédures conservatoires Les procédures de fonctionnement des différents niveaux de surveillance sont ordonnancées par un comité de pilotage du réseau qui regroupe les responsables des différents

56 laboratoires, l’administration et les professionnels du secteur. La fermeture ou l’ouverture d’une zone de production dépend des résultats d’analyses des différents types de surveillance. ¨ Contaminants nocifs Conformément à la note de service de la DGSV, N°200/2039 du 21 Août 2006, les taux limites des contaminants nocifs ont été fixés selon le tableau 9 :

Tableau 9. Taux limites des contaminants nocifs Contaminants nocifs Teneurs maximales Plomb 1,5 mg/kg Cadmium 1,0 mg/kg Mercure 0,5 mg/kg Hydrocarbures aromatiques polycycliques 10,0 µg/kg

Tout contaminant nocif dépassant la teneur maximale qui lui a été fixée, déclenche la procédure d’alerte et certaines mesures conservatoires sont alors définies (Annexe II) : i) suspendre la collecte.ii) la suspension de la collecte n’est levée qu’après élimination de la source avec deux résultats d’analyses favorables et successifs. ¨ Microbiologie L’état microbiologique d’une zone de production est en fonction de sa contamination fécale (tableau 8) et il est défini comme suit : ° Normal : si le nombre d’ E. coli est inférieur ou égal à 4600 (100 g CL) -1et absence de salmonelle. ° Alerte : si le nombre d’ E. coli dépasse 4600 (100 g CL) -1et/ ou présence de salmonelle. Les mesures conservatoires prises sont alors (Annexe II): 1- Suspendre la collecte. 2 - Réaliser une enquête épidémiologique. 3 -Les prélèvements deviennent hebdomadaires. 4 - La réouverture de la zone n’est autorisée qu’après élimination de la source avec deux résultats favorables successifs. 5 - Révision du classement de la zone. ° En cas de détection de Salmonella, il faut : 1- Suspendre la collecte. 2- Réaliser une enquête épidémiologique au niveau de la zone de production concernée pour rechercher l’origine de la source de contamination.

57 3- Effectuer un deuxième prélèvement dès réception du résultat. Si cette seconde analyse confirme le premier résultat « présence de salmonelles », la zone de production est maintenue fermée et le rythme de prélèvement d’échantillon devient hebdomadaire. La réouverture de cette zone n’est permise qu’après l’obtention de quatre résultats d’analyses bactériologiques successifs favorables. Sinon, si le deuxième résultat infirme la première « absence de salmonelles » et la cause est éliminée, la zone de production est ré-ouverte. ¨ Phytoplancton Les situations phytoplanctoniques sont présentées sous les formes suivantes : ° Situation normale : absence d’espèces toxiques et d’espèces répertoriées toxiques. ° Situation de surveillance : présence d’espèces toxiques en quantité inférieure à la concentration critique et absence d’espèces répertoriées toxiques. ° Situation d’alerte : présence d’espèces toxiques en quantité supérieure à la concentration critique et/ou présence d’espèces répertoriées toxiques (tableau 10). Lors d’alerte phytoplanctonique, des mesures conservatoires sont appliquées (Annexe II): 1- Suspension de la collecte dans la zone. 2- Recherche des biotoxines dans les palourdes prélevées à J+3 (J étant le jour de prélèvement d’eau de mer pour recherche du phytoplancton toxique) 3- En cas d’absence de biotoxines, la suspension de la collecte est levée. Les espèces classées toxiques et répertoriées tout au cours de ces dix ans de surveillance (Hamza, 2001 ; Hamza et al ., 2001 ; Hamza et al ., 2007) dans le golfe sont : Alexandrium minutum , Amphidinium carterae , Coolia monotis , Gymnodinium catenatum , Karenia selliformis , Kyste de Karenia selliformis , Prorocentrum lima et Protoceratium reticulatum (Tableau 10). Au cours de ces dernières années on rajoute Ostreopsis ovata et Dinophysis sp. à la liste des espèces confirmées toxique ayant des seuils d’alerte de 100 cellues l-1.

Tableau10. Seuils du phytoplancton toxique déclenchant l’alerte (Hamza et al ., 2007). Espèces Seuils d’alerte (cellules l-1) Alexandrium minutum 10000 Amphidinium carterae 1000 Coolia monotis 500 Gymnodinium catenatum 10000 Karenia selliformis 500 Kyste de Karenia selliformis 500 Prorocentrum lima 100 Protoceratium reticulatum 10000

58 ¨ Biotoxines Les résultats d’analyses en test souris et test chimique pour la recherche des biotoxines sont soit : ° Négatif : lors d’absence de toxine ou présence en quantité inférieure à la limite critique. ° Positif : lors de présence de toxine au-delà de la limite critique 1- DSP : -Pour l’acide okadaïque, les dinophysistoxines et les pectenotoxines prises ensemble, 160 microgrammes d’équivalent acide okadaïque / kg. -Pour les yessotoxines, 1 milligramme d’équivalent yessotoxines /kg -Pour les azas piracides, 160 microgrammes d’équivalent-azasparicides /kg 2- PSP : lorsque la quantité est supérieure à 800 µg d’équivalent saxitoxine/kg 3- ASP : lorsque le taux dans les parties comestibles des mollusques dépasse 20 mg d’acide domoïque /Kg. Lors de présence de biotoxines, il faut : 1- Suspendre la collecte et fermer la zone de production. 2- La suspension de la collecte n’est levée qu’après deux résultats négatifs consécutifs séparés d’au moins de 72 heures avec une situation phytoplanctonique de « non alerte ». Les procédures de fonctionnement des différents niveaux de surveillance sont ordonnancées par un comité de pilotage du réseau qui regroupe les responsables des différents laboratoires, l’administration et les professionnels du secteur.

4. Le Dinoflagellé Karenia selliformis : espèce toxique récurrente du golfe de Gabès (1997-2007) La majorité des espèces phytoplanctoniques contenant des toxines appartiennent à la classe des Dinophyceae (Sournia, 1995). Parmi eux, se trouvent Karenia spp. qui sont observées dans tous les océans (Vanhoutte-Brunier, 2007). La surveillance du phytoplancton dans le golfe de Gabès au cours des dix dernières années (1997-2007), a montré que les dinoflagellés Gymnodiniales ont été quantitativement les plus abondantes (Feki et al ., 2008). Karenia selliformis est observée régulièrement sur l’ensemble du littoral du golfe de Gabès et cette espèce est signalée fréquemment comme responsable d’efflorescences, ou bien comme dominant à l’intérieur de la communauté phytoplanctonique ; en effet, elle détient à elle seule 64% des occurrences de ce phénomène (Feki et al ., 2008).

59 4.1. État de connaissance sur l’espèce 4.1.1.Historique et distribution Dès ses premières apparitions en 1988, Karenia selliformis a été baptisé à Gymnodinium sp.puis Gymnodinium cf. nagasakiense (Turki et Hamza, 2001). En 1991, Guerlorget signale la présence, sur les côtes du sud tunisien, d’une microalgue toxique d’abord identifiée comme Gyrodinium aureolum , puis elle a été rattaché à Gymnodinium mikomotoï (nouvellement baptisé Karenia mikomotoi ) (Daugbjerg et al ., 2000). Heil et al ., (2001) ont reportés le bloom de K. selliformis dans la baie du Kuwait dans les années 1990 et il a également été observée occasionnellement dans le golfe du Mexique (Haywood et al ., 2007; Brand et al ., 2012), Canada, New Zealand, Australia, Mediterranean, Tunisia (Munday et al ., 2004). L’année 1994 fut une année particulière en raison des massives mortalités (1 à 2 tonnes) d’organismes marins (anguilles, seiches, labridés, muges, sparidés…etc.) enregistrées dans diverses côtes du golfe de Gabès (Hamza et El Abed, 1994). Cette mortalité coïncidait avec l’apparition d’eaux colorées à Gymnodinium cf. nagasakiense, les plus fortes concentrations cellulaires enregistrées étaient de l’ordre de 40 à 60 10 6 cellules l -1 (Hansen et al ., 2004). Depuis cette date, cette microalgue est devenue ubiquiste de toutes les côtes du golfe avec toutefois une inféodation remarquable pour la lagune de Boughrara et ceci tout au long de l’année (Hamza et al ., 1999 ; Hamza et al ., 2001 ; Hamza 2003, Feki et al ., 2008). Ce phytoplancton y génère souvent des blooms estivaux et automnaux (Feki et al ., 2008). Les eaux colorées générées par cette espèce sont de couleur brune et peuvent avoir une teinte rougeâtre. Leur durée de vie peut s’étaler à plus de deux mois dans les milieux abrités. Il est à noter que ces eaux colorées sont exclusivement monospécifiques et l’apparition d’autres espèces dans les prélèvements est généralement un signe de la fin du bloom (Hamza, 2003). En 2004 cette microalgue a été spécifiée en tant que Karenia selliformis par Haywood et al ., (2004). Karenia présente en effet, des distinctions de configuration par rapport à ses deux consœurs européenne ( Gyrodinium aureolum ) et japonaise ( Karenia mikomotoi ) sans compter ses particularités physiologiques et toxicologiques qui semblent l’individualiser (Hansen et al ., 2000). Depuis cette date sa dénomination dans la base de données et dans les travaux a été rectifiée. Karenia selliformis ne se cantonne pas seulement dans la zone tidale où le mouvement de marée est prépondérant mais aussi elle présente une distribution au large surtout dans les couches profondes (Hamza, 2003).

60 D’après Drira et al ., (2008) Karenia selliformis représente 37% des dinoflagellés toxiques totaux et est distribuée d’une façon homogène dans tout le golfe de Gabès et ceci au cours de l’été. Les travaux de Dammak-Zouari et al ., (2009) et Dammak-Zouari (2011) révèlent que ce dinoflagellé toxique ainsi que sa forme enkysté ont aussi une certaine affinité pour les milieux portuaires de la région: Dans le port de commerce de Sfax, les concentrations les plus élevées ont été signalées au cours de l’automne 2001. Il s’avère qu’il y’avait des bateaux dans ce port provenant de la Nouvelle Zélande pour l’exportation du phosphore et on soupçonnerait les eaux de ballast dans l’introduction de l’espèce Dans le terminal pétrolier de la Skhira, outre l’identification de l’espèce dans les étangs de ballastage, Karenia selliformis a été échantillonné à deux reprises dans les tankers de deux bateaux provenant de l’Italie le 07/01/2003 et 25/06/2003.

4.1.2. Description et biologie de l’espèce K. selliformis appartient à la classe des Dinophycées, ordre des Gymnodiniales, à la famille des Gymnodiniacées et au genre Karenia Lankester (1885) (Haywood et al ., 2004). Ce genre comprend plus de 200 espèces. La particularité morphologique que présente cette espèce se situe au niveau de l’épicône. Ce dernier apparaît sub-hémisphérique à conique et observé en microscopie électronique à balayage, cette partie de la cellule se présente sous forme d’un sillon apical s’étendant verticalement sur presque le tiers de l’épithèque ventrale et aussi de l’épithèque dorsale). L’hypothèque est généralement plus grande que l’épithèque avec une face dorsale convexe et une échancrure antapicale. Le cingulum large, creusé et pré-médian arrive sur la face ventrale avec un léger décalage. Le suclus est aussi bien marqué (Dammak-Zouari et al ., 2009). Sa taille varie de 25 à 35 µm en longueur, 17,5-27,5 µm en largueur et 5-13 µm en épaisseur pour les cellules mesurées à partir des échantillons d’eau de mer (Dammak-Zouari et al ., 2009). Une autre distinction structurale apparaît aussi chez Karenia selliformis et consiste en la position centrale du noyau et à l’organisation périphérique des chloroplastes dont le nombre varie de 10 à 27 (Fig.7). D’après Abdennadher (2006), le taux de croissance en milieu de culture atteindrait ( µ =0,45 j-1) avec un rythme de croissance n’excédant pas 40 jours.

Figure 7. Photos en microscope électronique à balayage de Karenia selliformis (golfe de Gabes, Tunisie). (a-d) Vue ventrale. (a) Sulcus ouvert se terminant à l’intérieur de l’épithèque (haute intrusion se terminant à côté du sillon apical linéaire descendant), montrant les points d’insertion centrale flagellaire du flagelle transversal et longitudinal. (b) Longue intrusion du sillon apical à l’intérieur de l’épithèque ventrale. (c) Epithèque hémisphérique avec un sulcus étroit, et une ronde hypothèque. (d) Cellule avec un long sillon apical ventral et une excavation hypothècale prononcée. (e-h) Vue dorsale. (e) Epithèque conique avec un court sillon apical. (f) Courte extension linéaire du sillon apical à l’intérieur de l’épithèque à peu prés au tiers. (g) Epithèque avec une intrusion légèrement longue du sillon apical. (h) Long sillon apical, et un cingulum déplacé. (i-j) Echelle, 10 µm. (i) Vue latérale montrant l’épaisseur de la cellule, et le sillon apical. (j) Vue apicale montrant le sillon apical dorsal et ventral

Même si aucun stade kystique pour K. selliformis n'a été signalé de part le monde, nos observations à partir du golfe de Gabès suggèrent que cette microalgue produirait aussi des kystes de résistance, également toxiques, se rencontrent généralement lors des premières semaines suivant l’apparition des pics à K. selliformis et qui sont aussi fréquents que la forme végétative (Hamza, 2003 ; Ben Neila et al ., 2012). En effet, ces kystes détiennent à eux seuls 14% des fréquences d’apparition des dinoflagellés enkystés (Feki, 2006). Il n'est pas encore possible d’affirmer qu’il s’agit de kystes de repos puisque la fusion des cellules putatives et planozygotes sont observées, mais à ce jour, les kystes résultant ou l’hypnozygote n'ont pas germé. Afin de vérifier ceci il faudrait essayer de faire germer certaines de ces kystes putatifs, en particulier celles à partir du terrain, qui ont toujours tendance à être en bon état. L'autre alternative serait de faire analyser génétiquement les kystes pour vérifier qu’ils sont bien de l’espèce consernée maintenue en culture ou isolée du milieu.

4.1.3. Toxicité La présence régulière de l’espèce Karenia selliformis sur les côtes du golfe de Gabès représente un risque pour la santé publique, et donne fréquemment lieu à des arrêts d’exploitation et des interdictions de commercialisation des coquillages. En effet, les cas de fermeture des zones de collecte de palourdes dans la région suite aux alertes à la présence de cette espèce atteignent 70% du total d’arrêt à la production par an. Les proliférations de K. selliformis sont associées à la présence dans les mollusques d‘une toxine, la gymnodimine, qui a été décrite par de nombreux auteurs (Seki et al ., 1995 ; Miles et al ., 2000a,b ; 2003 ; Bire et al ., 2002 ; Munday et al ., 2004 ; Mountfort et al ., 2006; Marrouchi et al ., 2010 ; Ben Neila et al ., 2012). Sa présence dans le milieu, même à faible concentration (seuil minimum 500 cellules l -1) entraîne presque systématiquement la présence de toxines dans les coquillages. La dose minimale (DL100) de gymnodimine nécessaire pour causer la mort des souris est de 406 µg kg -1 (Marrouchi, 2005). Karenia selliformis outre sa toxicité recensée au niveau des coquillages, est aussi dotée d’un pouvoir hémolytique très important en comparaison avec ses consœurs japonaise et européenne ( Gymnodinium nagasakiense et Gymnodinium aureolum ) (Arzul et al ., 1995).

63 Medhioub (2011) a étudié la croissance et la toxicité de K. selliformis , ses résultats se rapportent à la détoxification des palourdes contaminées par les gymnodimines en suivant deux approches : la contamination expérimentale et naturelle.

4.1.4. Écologie et impact des facteurs biotiques et abiotiques sur l’espèce a. Effet de la température et de la salinité Des études rapportées dans les eaux européennes ont montrées que K. mikimotoi tolère une large gamme de température comprise entre 6 °C et 20 °C (Holligan, 1985). Cependant, certains auteurs ont décrit des blooms ayant conséquence à une intrusion d'eau chaude et qui a produit des températures des eaux de surface variant entre 18,8 et 26,5 °C (Yang et Hodgkiss, 2003). De même, Dammak-Zouari et al ., (2009) ont montré une corrélation positive et significative entre les fortes températures et l’efflorescence de cette espèce et ceci aux ports de Zarrat (G3) et de Gabès (G2), mais dans la lagune de Boughrara la corrélation devient significativement négative. Des blooms des espèces du genre Karenia ont été souvent observés dans des zones de fortes salinités (Aldrich et Wilson, 1960 ; Finucane, 1964 ; Rounsfell et Nelson, 1966 ; Kim et Martin, 1974 ; Brown et al ., 2006 ; Quinlan et Phlips 2007). Il a été même avancé qu’il existe un seuil de salinité de l’ordre de 24 g l -1 en dessous duquel Karenia sp. ne pourrait proliférer et même survivre (Aldrich et Wilson, 1960 ; Steidinger et Joyce, 1973 ; Geesey et Tester, 1993). A notre connaissance, ce niveau élevé de salinité a également été signalé dans l'étude de terrain au Koweït en allant de 41,32 jusqu` à 42,59 psu (Heil et al ., 2001). Cependant, des blooms de Karenia spp. ont été rapportés dans des gammes de salinité faibles, entre 5 et 34,7 psu dans le nord du golfe du Mexique (Brown et al., 2006). En 1970, Braarud et Heimdal ont également trouvé une corrélation entre la croissance de K. mikimotoi et la faible salinité.

Mais pour le clone de culture de K. brevis de l'ouest du golfe du Mexique, la salinité optimale trouvé varie de 20-25 à 37,5-45 psu (Brown et al ., 2006). De plus, Mascarenhas et Pinto (1992) ont aussi remarqué que les fortes salinités alourdissent le mouvement des gymnodiniales et semblent activer le processus de division. Medhioub et al ., 2009 ont évalués la croissance et la toxicité de K. selliformis à plusieurs gammes de température, de salinité et de photopériode. Globalement, les taux de croissance étaient similaires pour les différentes salinités testées, mais varient en fonction de la

64 température. Le taux de croissance maximum de l’espèce se situe à 20°C. Ce seuil est légèrement plus étroit que celui établi pour l’optimum de développement de K. brevis se situant entre 22 et 28° C (Vargo, 2009). Neely (2006) a démontré que la température, n'a pas affectée de manière significative la croissance de K. brevis en culture.

b. Effet de la lumière La mobilité de ce dinoflagellé lui permet de se déplacer activement vers la zone euphotique. Cependant, en dépit de ce phototactisme positif, Romdhane et al ., (1998), ont montré que ce phytoplancton ne supporte pas une longue exposition à de fortes périodes d’illuminations. C’est pourquoi les proliférations surviennent généralement en automne, période où les températures sont assez élevées et la durée de l’éclairement pendant la journée se réduit. Medhioub et al ., (2009) ont trouvé que pour des cultures de K. selliformis à une intensité lumineuse de 45 µmol m -2s-1 et dans diverses conditions expérimentales de salinité et de températures il n’y avait pas des effets de photo-inhibition.

c. Effet de la turbulence L’absence relative de turbulence est considérée comme facteur favorisant généralement le développement des dinoflagellés. La turbulence affecte plusieurs processus physiologiques, comme, par exemple, la capacité à prélever des nutriments, elle contrôlerait ainsi en partie la compétition interspécifique (Estrada et al ., 1987). Elle a également un effet sur la croissance des dinoflagellés, ainsi que sur les divisions mitotiques (Thomas et Gibson 1990 ; Berdalet et Estrada 1993). Certaines espèces ne tolèreraient pas une aération ou un brassage vigoureux en particulier les dinoflagellés fragiles appartenant aux genres Gymnodinium , Karenia , Gonyaulax et Karlodinium . Cependant, Medhioub et al ., (2009) ont constaté une faible croissance de K. selliformis obtenue dans des grands volumes de cultures sans aération. Cette situation a été attribuée au non adaptation de l’espèce au volume de culture choisi pas à l’agitation du milieu.

d. Effets des nutriments Plusieurs études démontrent que K. selliformis utilise plusieurs éléments nutritifs (Dixon et Holligan, 1989 ; Gentien, 1998 ; Yamaguchi et Itakura, 1999 ; Mountfort et al ., 2006 ; Li et al ., 2009). Divers autres travaux signalent que le facteur limitant pour K. mikomotoi , est surtout l’azote (Meksumpun et al ., 1998 ; Yoishida et al ., 1998 ;Yamaguchi et

65 Itakura, 1999), mais Iwata et al ., (1997) stipulent que c’est plutôt l’élévation du taux de phosphore qui est à l’origine des eaux colorées. Ce résultat rejoint les observations de Dammak-Zouari et al ., (2009) qui ont observé les densités cellulaires les plus importantes pour cette espèce dans la station du port de commerce de Sfax où il y’a les quais de chargement des phosphores. Drira et al ., (2008) a rapporté un nombre élevé de Karenia selliformis en juin 2005 ce qui coïncidant avec une augmentation du rapport N/P (25, 25). Feki et al ., (2013) ont affirmés que les nitrates et le phosphore total (PT) expliquent l’occurrence de K. selliformis . Leurs effets sur les prédictions peuvent être soient positifs (pour les nitrates) ou négatifs (pour les PT).

e. Interactions avec la communauté phytoplanctonique et broutage par le zooplancton Les études s’intéressant à la structure des communautés phytoplanctoniques, et aux relations interspécifiques dans le cas de présence de K. selliformis dans le milieu sont rares. Cependant l’espèce Karlodinium veneficum , a été décrite comme co-occurrente avec ce dinoflagellé par plusieurs auteurs (Dammak-Zouari et al ., 2009; Hamza, 2003) et suivrait synergiquement souvent le bloom de Karenia selliformis en marquant sa fin. De plus, Daly- Yahia (1993)a démontré que cette espèce est broutée également par les tintinnides. Les interactions entre K. selliformis et le zooplancton sont peu connues du fait de l’absence d’expérimentations en laboratoire. Même en milieu naturel aucun cas de mortalité de zooplancton qui aurait ingéré K. selliformis n’a été enregistré. Ceci pourrait être l’explication pour laquelle la croissance de cette espèce, ne serait pas affectée par des pertes liées au broutage par le zooplancton.

CHAPITRE II - Description des données de la base REPHY du golfe de Gabès & Structuration des fichiers conservés pour le traitement analytique

67 1. Réseau de surveillance du Phytoplancton dans les zones de production de coquillages dans le golfe de Gabès 1.1. Répartition des stations d’échantillonnage La bio-surveillance dans le golfe de Gabès couvre trois gouvernorats maritimes (Sfax, Gabes, et Mednine). L'ensemble de ce littoral a été subdivisé en 15 zones contiguës, eux- mêmes subdivisés en 32 sites (Fig. 8) (Tableau 11). Ce découpage géographique et la dénomination des zones de production sont communs à l'ensemble des réseaux : RECNO (Réseau de surveillance des contaminants nocifs), REMI (Réseau de Surveillance Microbiologique), REBI (Réseau de Biotoxine) et REPHY (Réseau de Surveillance phytoplanctonique) (Tableau 12). En raison de l’objectif présenté dans le premier chapitre, le domaine échantillonné par le REPHY est celui des eaux marines littorales où s’exerce l’activité conchylicole donc la zone intertidale (estran). Il est à noter qu’un inventaire et une pré-surveillance des zones sensibles à l’eutrophisation répertoriées de par la bibliographie dans le golfe, ont permis de classer ces sites. Les différents critères pris en considération sont * l'hydro-morphologie faisant de la zone un site de décantation de la matière en suspension et d’une probable stratification du phytoplancton ; * les zones riches en sels nutritifs et susceptibles d'être des foyers à phytoplancton ; * les côtes riches en mollusques bivalves, témoignant de la richesse du milieu en production primaire et surtout avoisinantes des centres d'exploitation ; * les sites où il y a une facilité d’accès et de navigation pour les préleveurs, afin de garantir un prélèvement régulier tout au long de l'année. Les points d’échantillonnage pouvant répondre à ces exigences ne sont pas nombreux dans le golfe de Gabès. Certains de ces points n’ont pas varié depuis l’instauration de cette surveillance ; d’autres n’ont été inclus que récemment et certains ont été aussi suspendus. On obtient à la fin 28 sites d’échantillonnages repartis sur les 15 zones prédéfinies (Fig. 8) (Tableau 11).

Figure 8. Localisation géographique des sites d’échantillonnage du REPHY; les quatre points «rejetés» sont encerclés

69 Tableau 11. Coordonnées des sites d’échantillonnage du REPHY * : Les points de prélèvements rejetés lors de cette étude Sites de Gouvernorat Noms des zones Zones Codes Longitude Latitude prélévement 1 Ellouza 34°47'35" 10°51'36" 2 ElAouabed 34°55'08" 10°55'29" Sfax Nord S1 3* Sidi Mansour* 34°42'36" 10°45'36" 4* Port de Sfax* 35°01'05" 11°00'22" SFAX Gargour S2 5 Tabia 34°40'12" 10°44'28" Guetifa S3 6 Mahres 34°31'16" 10°30'00" O. Meltine Nord S4 7 Ras Younga 34°24'58" 10°21'40" O. Maltine Sud S5 8 Jaboussa 34°20'49" 10°10'58" Skhira S6 9 Skhira 34°19'34" 10°09'25" 10 El Akarit 34°05'53" 10°01'41" Gabes Nord G1 11 El Hicha 34°08'20" 10°01'30" Gabés 12 Tarf El Ma 34°08'53" 10°01'51" Gabes Sud 1 G2 13 Port Gabes 33°53'36" 10°07'03" Gabes Sud 2 G3 14 Zarrat 33°40'23" 10°24'32" 15 El Grine 33°39'11" 10°34'24" Médenine Nord M1 16 Maghraouia 33°40'23" 10°38'17" 17 Ajim 33°30'00" 10°48'00" 18 Boughrara 33°28'23" 10°45'36" Boughrara M2 19 Karkoub 33°38'24" 10°00'36" 20* Bayadha* 33°31'12" 10°42'00" 21 Hassi Jerbi 33°42'04" 10°43'41" 22 Cheik Yahia 33°46'48" 10°44'20" Djerba Nord M3 23 Borj Djelijel 33°53'10" 10°44'38" Médenine 24 Houmet Essouk 33°52'30" 10°55'12" 25 Canal de Cotusal 33°22'48" 11°08'24" M4 26 Jabiet El Haj Ali 33°21'32" 10°06'29" 27* Lamsa* 33°26'24" 11°06'00" 28 Dar el wost 33°11'28" 11°18'36" M5 29 Ilots de Bibane 33°17'17" 11°07'19" 30 Elmarsa 33°12'36" 11°12'36" 31 Jetee de Macif 33°10'48" 11°29'24" M6 32 Ktef 33°10'55" 11°28'44"

70 1.2. Description écologique et météorologique des sites d’étude La description écologique qui suit concernera les 28 sites qui ont été au fait retenus pour notre analyse analytique dans la période considérée par le présent travail à savoir (2000- 2007). Par ailleurs nous inclurons les conditions climatiques et les données de la marée pour ressortir les originalités de chaque site. En effet, les conditions météorologiques jouent un rôle fondamental dans l’évolution des côtes, dans le transport sédimentaire et sur la distribution des populations phytoplanctoniques et la dispersion des polluants. Les données sont fournies par l’INM (Institut National de la Météorologie), pour la période 1996-2007 et concerne des mesures journalières des facteurs suivantes : pluviométrie, évaporation, humidité, insolation, pression atmosphérique, température moyenne de l’air, température maximale de l’air et température minimale de l’air et ceci au niveau des trois principaux gouvernorats : Sfax, Gabès et Jerba. Ces données sont traitées, puis stockées selon les dates identifiées et les sites d’échantillonnage du réseau REPHY.

1.2.1. Gouvernorat de Sfax (Fig. 9) Cette région constitue l'amorce du golfe de Gabès à partir du cap Ellouza et présente une géomorphologie marine particulière à savoir la présence de hauts fonds et des chenaux marins très importants. Elle loge les îles Kneiss et l’archipel de Kerkennah présentant des paysages insulaires des plus particuliers des côtes tunisiennes soit en bionomie marine soit encore en diversité faunistique, floristique et pratiques halieutiques. La ligne de côte atteint environ 200 km, et présente de divers paysages avec des vasières très étendues (côtes nord de Sfax et Ras Younga), les zones humides et les marais* salées (Thyna), des plages sableuses (Chafaar) et des pointes rocheuses escarpées tels ceux de Skhira. Cette nomenclature côtière a imposé un cantonnement d’une diversité faunistique et floristique notable. Plusieurs points de ces rivages sont l’attrait d’une avifaune migrante très importante à l’instar de Thyna et des îles Kneiss. Compte tenu de la faiblesse de la topographie et du manque de précipitation, la région de Sfax ne dispose pas d’un réseau hydrographique marquant (Dhouib, 2010). Ceux qui intéressent le plus le littoral sont l'Oued Chaffar et l'Oued M’ssedda. Le premier débouche dans la mer et les épandages du deuxième se font dans les sebkhas au nord de Mahres, mais ils peuvent atteindre la mer pendant les fortes crues. Bien que de petites tailles, ces oueds se caractérisent par la violence de leurs écoulements lors des fortes pluies.

71 A part l’érosion naturelle, une invasion anarchique des agglomérations de la frange littorale et multiples agressions anthropiques sont dénombrées sur ces côtes à l’instar des industries chimiques hautement polluantes tels les ICM (Sfax et Skhira). Des ports de grande importance économique et halieutique sont aussi logés dans ce littoral et contribue certainement aux transferts des organismes marins via le ballast ou le foouling.

*Les marais maritime correspondent à la zone côtière tour à tour exondée à marée basse et ennoyée à marée haute. Les surfaces sont fonction du marnage (intensité de la marée).

a- Caractérisation des conditions météorologiques du gouvernorat de Sfax a1. Température de l’air D’après les données que nous avons recueillies pour la station météorologique de Sfax pour notre période considérée, la température minimale est enregistrée en Décembre 1996 (-0,5 °C), et la température maximale (47,8°C) en Juin 2003 (Tableau 14). La température maximale journalière est enregistrée en Juin 2003 avec une valeur de 37,2°C et la plus faible température est enregistrée en Février 1999 (4,7°C) (Tableau 14). La variation est considérable au cours des années (1996-2007), les valeurs augmenteraient notablement depuis 1999 (les moyennes sont supérieures à 20°C) et commencent à diminuer depuis 2004 (les moyennes sont inférieures à 20°C) (Fig. 11 A). La température moyenne annuelle dans la zone d’étude est évaluée à 19,4°C. L’amplitude thermique annuelle est comprise entre 19,1 et 20,4°C. La ventilation mensuelle des températures moyennes montre que le mois le plus chaud est le mois d’août avec 28,4°C et le mois le plus froid est le mois de janvier 11,8°C (Fig. 11 A). Daoud et Dahech, (2009) lors d’une analyse temporelle de ce facteur à Sfax de 1950 à 2007 ont remarqué la présence de 3 sous périodes dans cette chronique: la première, comprise entre 1968 et 1984, durant laquelle la température annuelle moyenne était de 18.45°C; au cours de la seconde (1985-1997) les valeurs moyennes ont grimpé à 19.33°C pour atteindre 20.2°C entre 1998 et 2007 La température moyenne annuelle aurait augmenté de 0,033°C/an entre 1950 et 2007. Cette hausse est plus importante au niveau des températures minimales soit 0,038°C/an contre 0,027°C/an pour les températures maximales.

72 Figure 9.Présentation géographique du gouvernorat de Sfax

73 a2. Insolation Généralement l’insolation est en corrélation avec la température de l’air et ceci est remarquable surtout en fonction des saisons (Fig. 11A, B). La durée minimale d’insolation (0 h) est enregistrée surtout en hiver et la durée maximale (14 h) est enregistrée en juin 2002 (Tableau 14). La durée moyenne d’ensoleillement la plus importante est enregistrée au cours années 2000 et 2001. En effet durant ces années totalisent 3300 heure d’ensoleillement, soit une moyenne de 8.7 heure par jour (Fig. 11B). Sfax totalise en moyenne 3151 heures d’ensoleillement par an, soit une moyenne de 8 heures par jour. L’été est la saison la plus ensoleillée. a3. Vents En suivant les vitesses moyennes maximales mensuelles du vent (Période de 1996-2007), on constate que les vents sont irréguliers en direction et en vitesse (Tableau 12) (Fig.10). La moyenne annuelle est de 12.7 m/s. Les vents maximums enregistrés atteignent des vitesses moyennes considérables de l’ordre de 14.5 m/s, comme ceux du mois d’avril, alors que la vitesse minimale moyenne est observée au mois de septembre (11m/s) (Tableau 12). Les vents dominants sont de secteurs Nord (22% des observations) (Tableau 13). Les vents de secteurs Sud-Ouest se manifestent pendant les mois de novembre à février. Les vents de secteurs Est dominent pendant les mois de mars à octobre (Fig.10).

Tableau 12. Vitesses moyennes mensuelles et annuelle du vent à la station météorologique de Sfax (1996-2007) en km/h (http://www.weatheronline.co.uk) Moyenne Jan Fev Mar Avr Mai Jun Jul Aou Sep Oct Nov Déc annuelle 11,9 12,3 12,7 14,5 13,9 13,6 12,9 12,2 12,6 11,0 11,9 12,9 12,7

Tableau 13. Direction du vent à la station météorologique de Jerba (1996-2007) (http://www.weatheronline.co.uk)

N 22 % NE 10 % E 15 % SE 12 % S 10 % SW 7 % W 9 % NW 14 %

Figure 10. Direction du vent mensuelle à la station météorologique de Sfax durant la période 2002-2013 depuis le site http://www.windfinder.com

a4. Pluviométrie Comme toute autre région à climat semi-aride, la région de Sfax est affectée par des précipitations irrégulières. C’est aussi une zone tempérée à pluviosité concentrée sur les mois froids ou relativement froids de l’année (de l’automne au printemps), avec un été soit sec pratiquement. Le maximum est enregistré en Mars 2002 (68,8 mm) (Tableau 14). La moyenne interannuelle (1996-2007) est de 225 mm (Fig. 10C). Quand les précipitations sont exceptionnelles, les cours d’eau drainent vers la côte de grandes quantités d’alluvions et de sédiments sableux pouvant induire des modifications morphologiques au niveau de certains traits des côtes. a5. Pression atmosphérique Elle varie généralement en parallèle avec la pluviométrie : les valeurs maximales sont enregistrées en hiver et à la fin de l’automne avec 1037,5 Pa en Décembre 2006, par contre les

75 valeurs minimales sont atteintes durant le printemps et l’été avec 990,2 Pa en Avril 1997 (Tableau 14). Pour la variation interannuelle, on remarque une certaine croissance graduelle pour notre période d’étude avec un maxima enregistré en 2002 (Fig. 10D). a6. Humidité relative L’humidité relative dépend de la température et de la continentalité d’une station. Elle augmente lors des passages d’orage et elle chute brusquement par temps de sirocco. Le tableau ci-dessous montre que l’humidité relative moyenne mensuelle varie de 37% en été à 38% en hiver. Les valeurs absolues de l’humidité relative varient de 14% à 104%. Dans la région d’étude, le climat est moyennement sec pendant les saisons d’automne, d’hiver et de printemps et très sec en été. Comme la pluviométrie et la pression, l’humidité diminue en été et augmente en hiver. Dans cette région les fortes humidités se distinguent en Janvier et en Octobre. Nous notons aussi que la période 1996-2000 se distingue par des moyennes dépassant 68% (Fig. 10E). a7- Evaporation Selon la demande évaporatrice de l’atmosphère qui dépend de la température, du vent, de la pression et de l’humidité atmosphériques, on enregistre, ci-dessous, les valeurs moyennes mensuelles et annuelles de l’évaporation mesurée au piche*: elle augmente considérablement de la fin d’hiver jusqu’au début de l’été avec un maximum de 104 mm en février 1996 et un minimum de 14 mm en décembre 2006 et 2004 (Tableau 14). L’évaporation devient forte à partir de 2001 et atteint 39,5 en moyenne annuelle puis elle subit une chute en 2006 avec une moyenne annuelle inférieure à 37 mm (Fig. 10F).

* : l'évaporation Piche mesurée à l’aide d’un évaporimètre Piche est un atmomètre, un simple instrument bien connu des observateurs de la météo partout dans le monde. Habituellement placé à l'intérieur d'un écran Stevenson il fait ce qu'il dit- il mesure l'évaporation. Comme le lysimètre, ou évaporation bac, il mesure la quantité d'eau perdue dans l'atmosphère généralement sur une période d'une journée (Piche, 1872).

En conclusion, les valeurs des facteurs climatiques extrêmes et moyennes enregistrées pour cette région reflètent aisément le caractère d’un milieu semi-aride ou les écarts sont assez importants, ce qui est de nature à favoriser la présence d’espèces assez tolérantes aux variabilités fréquentes des conditions de milieux (Tableau 13).

Figure 11. Principales caractéristiques météorologiques au cours de la période (1996-2007) dans la zone côtière de SFAX : Box plot de (A) la température moyenne de l’air, (B) l’insolation (h) et (C) la pluviométrie

Figure 11 (Suite) . Principales caractéristiques météorologiques au cours de la période (1996-2007) dans la zone côtière de SFAX : Box plot de (D) la pression atmosphérique (Pa), (E) l’humidité et (F) l’evaporation

78 Tableau 14. Les minimums, les maximums et les moyennes ± écart-type des : Température moyenne, minimale et maximale de l’air (°C), Insolation (h), Pluviométrie (mm),Pression atmosphérique (Pa), Humidité (%) et Evaporation (mm), dans la région de SFAX durant la période (1996-2007)

T-Moy T-Min T-Max Insolation Pluie Pression Humidité Evaporation (°C) (°C) (°C) (h) (mm) (Pa) (%) (mm) min 4,7 -0,5 10,2 0,1 0 990,2 20 14 max 37,2 30,6 47,8 14 68,8 1037,5 99 104 moyenne 19,8 14,8 25,3 8,7 0,6 1013,9 65,7 38,4 écart- 6,3 6,4 6,4 3,4 3,4 5,4 11,5 11,3 type b- Facteurs hydrodynamiques du milieu marin dans la région b1. Amplitude de marée Les données de la marée sont recueillies à partir du SHOM (service hydrographique et océanographique de la marine français ; www.shom.fr). Les valeurs fournies concernent (PM) et basse mer (BM) pour une date précise (dans le port de Sfax qui est considéré comme Port principal de référence depuis le Service. Pour les autres zones, les BM et PM sont calculés depuis une formule de correction établie par le service de marine marchande en Tunisie. L’amplitude de marée (marnage) que nous avons considéré dans le présent travail concerne la différence entre (PM-BM) qu’on a essayé de sélectionner les dates correspondant aux jours d’échantillonnage du REPHY. Les côtes de Sfax peuvent être inscrites sous un régime microtidal. La plus faible amplitude est de -0.86m enregistrée au niveau de la station Skhira (S6) en décembre 1998 et atteint 1.9 au niveau des stations Mahres (S3) et Ras Younga (S4) et ceci au mois de Mars 2006. On remarque que les amplitudes les plus importantes se présentent généralement au printemps et en fin d’automne. La moyenne augmente progressivement à partir de 1996 avec une pente de 2001 à 2002 et une chute considérable en 2006 (<0,8m) (Fig. 12).

b2- Courants, houle,vagues et transit sédimentaire dans la région Les courants créés par la marée localisés surtout dans le chenal Sfax-Kerkennah, peuvent jouer un rôle important dans l’hydrodynamisme en général le long du littoral dans cette région. Les courants de marées peuvent aussi être masqués et même contrariés par les vents dominants créant parfois des contre-courants assez violents. La direction des courants de marées est variable suivant les saisons (Amari, 1984): Au printemps comme en hiver, les

79 courants de surface varient de 330° N à 270° N en période de flot et gardent une direction voisine de 160° N en période de jusant. En automne, la direction moyenne est de 25° N en flot et de 120° N en jusant. Il a été décrit que dans cette région la houle ne marque pas une forte amplitude et est générée par les vents. En effet, Amari (1984) a montré que sous l'action des vents locaux et ceux du large, la houle est assez instable dans cette région, mais les courants qu'elle induit sont 2 à 5 fois plus forts que les courants de marées.

Figure 12. Box plots (A) annuels, (B) mensuels et (C) spatiales de l’amplitude de marée au cours de la période (1996-2007) dans la zone côtière de SFAX c- Spécificités écologiques des sites de prélèvements du REPHY du gouvernorat de Sfax c1- Zone S1 : \ Ellouza et El Awabed (Code 1 et 2) Ces deux sites de prélèvement situés respectivement à 40 km et 15 km de Sfax, sont représentatifs de la zone de production Sfax Nord. Elle est potentiellement peu productive en coquillage par rapport au Sud de Sfax. Elle est souvent soumise à des arrêts de production à

80 cause d’insalubrité microbiologique, certainement issue d’une urbanisation assez dense sur cette frange littorale. Les profondeurs ne dépassent pas les 3m. C'est à partir d’Ellouza que les spécificités du golfe commencent à se sentir (Ghorbel et al ., 1995). Ces côtes offrent des dispositions à la prolifération du phytoplancton, puisque la crise d'eutrophie enregistrée en 1994 a provoqué des eaux colorées qui ont persisté tout un mois (Hamza et El Abed, 1994). La zone intertidale abrite sur ces rivages les limites supérieures de denses herbiers à phanérogames marines ( Cymodocea nodosa et Zostera noltii ) (Ghorbel et al ., 1995). Ce couvert végétal est un foyer de prédilection pour la microflore benthique et joue certainement un rôle de piège pour les particules en suspension dont font partie un grand nombre de kystes d’espèces phytoplanctoniques. Par ailleurs, d'après une étude de la dynamique sédimentaire dans cette région, le littoral d'El Awabed apparaît comme une zone de dépôt particulière (Amari, 1984). Une éventuelle concentration du matériel phytoplanctonique sur cette côte est donc éminente (eau rouge, 1993) (Hamza et El Abed, 1994). \ Port de Sfax (Code 3) Cette station ne produit particulièrement pas de coquillages, de ce fait elle n’a pas été échantillonnée depuis 2001 (voir paragraphe 3.2.2). \ Sidi Mansour(Code 4) De même cette station n’a pas été échantillonnée depuis 1996 (voir paragraphe 3.2.2). c2- Zone S2 : Tabia (Code 5) Il s'agit d'une côte très sensible à l'eutrophie du fait qu'elle est soumise à des rejets polluants très importants (Port de pêche, SIAPE, Salines, Station d'épuration,...). Il a été démontré que le flux de cette pollution s’orientait davantage vers le sud et le long de la bande littorale (Sarbeji, 1991).Ce point d’échantillonnage se situe aussi au Nord de Gargour où se trouve une importante station d’épuration des coquillages. Le danger auquel est exposée cette installation et la zone de collecte avoisinante est éminent et une surveillance depuis la source s’imposait.En outre, un réseau de recherche parallèle visant un échantillonnage journalier surtout en période de vive eau a été instauré pendant les années 2006-2008 afin de déterminer l’impact du marnage sur les populations phytoplanctoniques. c3- Zone S3 : Mahrès (Code 6) La zone de production S3 couvre une bande côtière d’environ 30 km. C’est une frange littorale où on rencontre fréquemment des petites phanérogames marines et une faune malacologique fouisseuse très développée.

81 A côté de l’agglomération de la ville de Mahrès qui présente plusieurs constructions urbaines et industrielles en front de mer (Station des eaux résiduaires, Dépotoir des déchets domestiques, 2 centres de purification de palourde...), on y rattache la zone de Nakta– Ecchaffar principale plage balnéaire de la grande ville de Sfax. Plusieurs arrivées de petits courts d’eaux (oued Chaffar, oued Eddem) drainent à la plaine marine en cette zone et en période des pluies torrentielles de grandes quantités d’alluvions des périmètres agricoles de la région. c4- Zone S4 : Ras Younga (Code 7) Ce qu'on dénomme Oued Maltine correspond à une région s'étendant généralement de Mahrès jusqu'à Skhira (zone de production S4). Il comprend essentiellement les îles Kneiss et les baies qui lui font face. La configuration géomorphologique dans cette région caractérisée par la présence du promontoire de Kneiss et de nombreux chenaux de marée présente une notoriété écologique particulière. L’estran est souvent parcouru par des cours d’eau mettant en suspension la fraction fine de l’interface eau-sédiment (Fig. 13). c5- Zone S5 et S6 : Skhira et Jaboussa (Code 8, 9) Le littoral étudié, délimité au Nord par la falaise de Skhira et vers le Sud par oued El Akarit, est une unité déployant environ 15 Km de linéaire côtier. Il constitue la partie la plus concave du golfe de Gabès. Ce linéaire côtier correspond dans sa partie nord à la falaise de Skhira, en cours d'écroulement, et dans sa partie Sud à une succession de cordons littoraux sableux de direction N-S ancrés sur la limite Sud de la falaise. Les facteurs physico-chimiques dans cette zone sont souvent perturbés par les rejets issus de l’usine de traitement des phosphates installée dans la région. Le Port de pêche côtière de Zaboussa et de Skhira et le terminal pétrolier situés dans la région requièrent aussi une grande importance, ceci du fait de la suspicion que fait peser le trafic pétrolier et les eaux de ballast dans l’induction d’espèces phytoplanctoniques exogènes dans ce littoral (Fig. 13). En termes écologiques, cette zone dénote aussi une certaine importance; en effet c’est depuis ce niveau que les affliges et le déséquilibre écologique du golfe de Gabès commencent à devenir perceptibles, tels la dégradation et la régression du couvert végétal (Ben Mustapha et al ., 1999). Situé au large de la côte de Skhira, l'archipel des Kneiss, est constitué de quatre îlots (Dziret el Bessila, Dziret el Hjar, Dziret el Laboua et ed Dzira el Gharbia). Dans cette zone les marais sont maximales (Fig. 13).

Figure 13. Présentation géographique du littoral des zones S4(Ras Younga), S5 (Skhira) et S6 (Jaboussa) 1.2.2. Gouvernorat de Gabés Le gouvernorat de Gabès est situé dans la partie Nord Est de la région Sud de la Tunisie. La superficie de Gabès représente environ 8%de la superficie de la région Sud et 5% de la superficie globale de la Tunisie. C’est un gouvernorat en forme de rein qui a des limites avec 5 gouvernorats (Fig. 14): celui de Sfax au Nord Est, de Sidi Bouzid au Nord, de Gafsa du Nord-Ouest, de Médenine au Sud Est, et il est limité à l'Est par la Méditerranée. Gabès possède la particularité d'être à la fois une oasis et un port maritime. La pollution reste toutefois le point noir de Gabès en raison de sa zone industrielle spécialisée dans les engrais chimiques : i) une activité économique diversifiée, notamment un important secteur industriel spécialisé dans l'industrie chimique avec la présence d'un important complexe industriel de traitement des phosphates tunisiens, ii) une pollution des eaux et de l'air est causée par les unités du Groupe chimique tunisien implantées à Gabès (Fig. 14), iii) le port, situé dans une zone industrialo-portuaire partagée avec la ville de Ghannouch, est le quatrième port de commerce du pays en termes de trafic et de chiffre d'affaires, iv) une infrastructure d'exploitation pétrolière off-shore et pétrochimique(Fig. 14), v) un complexe sédimentaire argileux et sableux à 25 km du Nord de Gabès: Oued El Akarit qui s’éloigne 4 km de la mer.

83 Figure 14. Présentation géographique du gouvernorat de Gabès

84 a- Caractérisation des conditions météorologiques du gouvernorat de Gabès a1. Température de l’air Elles connaissent les mêmes caractères d’irrégularité saisonnière et interannuelle que la pluviométrie. Comme toute les zones du golfe de Gabès, la région de Gabès se caractérise par un hiver relativement froid avec des températures qui ne dépassent pas 13°C et un été qui s’étend de juin (25,5°C) jusqu’au mois de septembre (26,7°C). L’hiver est plus tiède que la zone de Sfax, en effet les minima marqués ne dépassent jamais 0,1 °C et ceci en décembre 2007, et l’été n’est pas trop chaud par rapport à Sfax et Jerba puisque les maxima ne dépassent pas 46,6°C en Aout 2006 (Tableau 17). La température journalière minimale pour la station météorologique de Gabès pour notre période considérée, est enregistrée pendant la même période que celle du gouvernorat de Sfax : en Février 1999 (5,4°C), et la maximale (36,8°C) est marquée en Juin 2003 (Tableau 17). La variation est considérable au cours des années (1996-2007), les valeurs augmenteraient notablement depuis 1999 (les moyennes sont supérieures à 20°C) et commencent à diminuer depuis 2004 (les moyennes sont inférieures à 20°C) (Fig. 14A). a2. Insolation Généralement, l’insolation est toujours en corrélation avec la température de l’air et ceci est remarquable surtout en fonction des saisons. La durée maximale d’insolation (13,2 h) est enregistrée en Juin 2000 et Mai 2002. La variabilité mensuelle et annuelle est semblable à celles observées dans le reste des régions du golfe Gabès (Fig. 14B). En allant vers le Sud du golfe de Gabès le taux d’insolation augmente relativement. En effet, la région de Gabés possède un total d’ensoleillement de 3285 par an, soit en moyenne 9h d’insolation par jour. a3. Vents Dans la région de Gabès 85% des jours de l’année sont ventés avec une vitesse entre 3 et 7m/s (APIP, 2005). Ceux qui soufflent du Nord Est et de l’Est sont bénéfiques car ils apportent beaucoup d’humidité. Au contraire, les vents du Sud et du Nord-Ouest sont réputés secs et desséchants. Les vents actifs dont la vitesse est supérieure à 11 Km/heure soulèvent les particules limoneuses et les déposent parfois très loin sous forme de dunes et de placages divers. Reste à évoquer un vent particulier à savoir le sirocco qui souffle en moyenne 25 jours par an sur la région de Gabès. Ce vent est plus fréquent en été provoquant une élévation brusque des températures et une forte évaporation qui atteint à Gabès 2021 mm gênant ainsi le couvert végétal en particulier au printemps (Anonyme, 2006).

85 A titre indicatif, nous présentons ci-après les vitesses et directions mensuelles de vent pour la station météorologique de Gabès. On constate une nette prédominance des vents de l’Est pour Gabès avec 31% des observations durant la période 1996-2007(Tableau 16). En suivant les vitesses moyennes mensuelles du vent durant la période 1996-2007, on constate que les vents sont irréguliers en direction et en vitesse (Tableau 15) (Fig.15). La moyenne annuelle est de 11.4 m/s. Les vents maximums enregistrés atteignent des vitesses moyennes de l’ordre de 13 m/s, comme ceux du mois de mai, alors que la vitesse minimale moyenne est observée au mois de novembre (9.4m/s) (Tableau 15). Les vents de secteurs Ouest-Sud-Ouest se manifestent pendant les mois de novembre à février. Les vents de secteurs Est et Nord-Est dominent pendant les mois de mars à octobre (Fig. 15).

Figure 15. Direction du vent mensuelle à la station météorologique de Gabès durant la période 2004-2013 depuis le site http://www.windfinder.com

86 Tableau 15. Vitesses moyennes mensuelles et annuelle du vent à la station météorologique de Gabès (1996-2007) en km/h (http://www.weatheronline.co.uk) Jan Fev Mar Avr Mai Jun Jul Aou Sep Oct Nov Déc Moyenne annuelle 10,4 11,1 10,9 12,6 13,0 12,5 12,2 11,8 11,7 9,8 9,4 11,3 11,4

Tableau 16. Direction du vent à la station météorologique de Gabès (1996-2007) (http://www.weatheronline.co.uk)

N 8 % NE 15 % E 31 % SE 13 % S 6 % SO 5 % O 15 % NO 7 %

a4. Pluviométrie Le climat de la région de Gabès se caractérise par une pluviométrie irrégulière et intense : la moyenne pluviométrique régionale varie entre 230 et 90 mm (Anonyme, 2006). En comparant avec les autres gouvernorats du golfe de Gabès, la région de Gabès est affectée par des précipitations plus importantes (Fig. 11C, 16C, 20C). Il n’est pas rare d’observer en une journée 60 à 70 % des précipitations annuelles et plus de 100% de la moyenne interannuelle. Le maximum est enregistré en Octobre 2007 (115,6 mm) (Tableau 17) soit plus de 60% de la moyenne interannuelle (1996-2007) qui est évaluée à 187,4 mm et 40% de la moyenne de cette année qui a été évaluée à 335 mm. Il s’agit bien d’une zone tempérée à pluviosité concentrée sur les mois froids ou relativement froids de l’année (de l’automne au printemps), bien que l’été soit sec (Fig. 16C). Les pluies sont souvent marquées par leur violence pouvant causer des crues catastrophiques et une érosion intense. Les études visant à déceler une tendance quelconque vers l’humidification ou vers l’assèchement à partir des séries pluviométriques depuis le début du siècle n’ont servi qu’à mettre en relief des successions de séquences sèches et humides, caractéristiques du climat méditerranéen (Sakiss, 1990 ; Flohn et Ketata, 1971). a5. Pression atmosphérique Comme la région de Sfax les valeurs maximales sont enregistrées en hiver et à la fin de l’automne avec 1038,7 Pa en décembre 2006, par contre les valeurs minimales sont atteintes durant le printemps et l’été avec 994,3 Pa en avril 1997 (Tableau 17). Pour la variation

87 interannuelle, on remarque que les valeurs moyennes oscillent entre 1014 Pa en 1996 et 1017 Pa en 2000 (Fig. 16D). a6.Humidité relative Contrairement aux autre régions, la région de Gabès se distingue par des périodes d’humidité irrégulières avec des moyennes extrêmes au mois de septembre (68%) puis en janvier-avril- mai (>67%), l’humidité diminue considérablement en novembre (61%). Dans cette région les valeurs maximales sont atteintes en avril 2000 (99%) et les minimales (14%) en Mai 1997 (Tableau 17). A part l’année 1999 (68%), la période 2004-2007 est distinguée par des valeurs exceptionnelles (>66%) (Fig. 16E). a7. Evaporation Comme les deux autres régions d’étude, elle augmente considérablement de la fin d’hiver jusqu’au printemps avec un maximum de 104 mm en Avril 1998 et un minimum de 4 mm en Février 1998 puis en novembre 1999 (Tableau 17). Par contre pour la variation annuelle elle connait une période exceptionnelles 2002-2007 avec des moyennes qui dépassent 33 (Fig. 16F).

Tableau 17. Les minimums, les maximums et les moyennes ± écart-type des : Température moyenne, minimale et maximale de l’air (°C), Insolation (h), Pluviométrie (mm),Pression atmosphérique (Pa), Humidité (%) et Evaporation (mm), dans la région de GABES durant la période (1996-2007) T- T-Moy T-Max Insolation Pluie Pression Humidité Evaporation Min (°C) (°C) (h) (mm) (Pa) (%) (mm) (°C) min 5,4 0,1 9,9 0 0,1 994,3 14 4 max 36,8 29,8 46,6 13,2 115,6 1038,7 99 104 moyenne 20,5 16,3 24,9 9,0 0,5 1016,1 65,7 33,5 écart- 6,2 6,6 6,3 3,0 3,7 5,4 13,1 12,0 type

Figure 16. Principales caractéristiques météorologiques au cours de la période (1996-2007) dans la station météorologique de GABES : Box plot de (A) la température moyenne de l’air, (B) l’insolation (h) et (C) la pluviométrie

Figure 16 (Suite) . Principales caractéristiques météorologiques au cours de la période (1996-2007) dans la station météorologique de GABES : Box plot de (D) la pression atmosphérique (Pa), (E) l’humidité et (F) l’evaporation

90 b- Facteurs hydrodynamiques du milieu marin dans la région b1-Amplitude de marée Les valeurs atteintes dans la région de Gabès sont exceptionnelles : elles dépassent les 2m. Pendant le mois de mars la maximale arrive jusqu’a 2,11m dans les stations El Hicha, Tarf El Ma (G1), Port Gabes (G2) et Zarrat (G3) et ceci en 2007. Ces maxima sont observés durant les périodes 2002-2003 et 2006-2007, et uniquement pendant les mois février et Mars, au-delà le coefficient peut atteindre 1.7 au mois de Juillet et décembre (Fig.17). En effet d’après Rejeb (2006) les valeurs moyennes des marées indiquées dans la région de Gabès retenues sont : En vives eaux : 2,1m en pleine mer/0,3m en basse mer En mortes eaux : 1,3m en pleine mer/1,1m en basse mer

Figure 17. Box plots annuels, mensuels et spatiales de l’amplitude de marée au cours de la période (1996-2007) dans la zone côtière de GABES

91 b2- Courants, houle, vagues et transit sédimentaire dans la région Les courants jouent un rôle essentiel dans le fonctionnement des écosystèmes aquatiques. Ils interviennent dans l’ajustement des températures marines, dans la circulation des masses d’eau et dans les cycles vitaux de nombreux animaux pélagiques et benthiques (Ramade, 2003). Notre zone d’étude qui est comprise entre la zone de Ghannouch et la ville de Gabès est le siège des courants cycloniques dus aux jetées de deux ports (port de commerce de Ghannouch et le port de pêche) (Soussi et Mammoun, 1992). Concernant les houles, on distingue celles qui sont les plus fortes (2,8m de haut) dont le secteur est compris entre le Nord et l’Est alors que celles les plus faibles (0,6m maximum d’hauteur) proviennent de Sud Est.A Gabès-Ghannouch la situation de calme occupe 20% du temps alors que dans 50% du temps la région est caractérisée par des houles dont la hauteur est inférieure à 0,4m (APIP, 2005). Les sédiments de littoral de Gabès sont de type sableux à vaseux. Les hauts fonds sont recouverts de sable bioclastique alors que les fonds des vallées sous-marines et des cuvettes sont recouverts de vases sableuses ou de vases uniquement (APIP, 2005) (Tableau 18).

Tableau 18. Hauteur de la houle annuelle et décennale à la région de Gannouch et Gabès

La hauteur de la houle (m) Ghannouch Gabès Houle significative annuelle 2 2 à 2,5 Houle significative décennale 2,8 2,8 à 3,2 c -Spécificités écologiques des sites de prélèvements du REPHY du gouvernorat de Gabès c1- Zone G1 : El Akarit, El Hicha et Tarf El Ma (Code 10, 11, 12) Le site El Akarit (code 10), correspond pratiquement à la limite entre les zones de production du Gouvernorat de Sfax et ceux du Gouvernorat de Gabès. Il est localisé face à l’embouchure de l’oued El Akarit. Les bassins versants de ce cours d’eau sont situés sur les Jebels Fatnassa et Haidaeidi qui s’apparentent avec à un paysage de milieu aride désertique avec un faible couvert végétal et très peu de cultures et d’agglomérations urbaines. Seulement, les eaux ruisselées avant d’être charriées par l’oued vers la mer séjournent dans la Sebkhat El Hamma. Cette zone d'estuaire est constituée d’un vaste terrain plat sableux parsemé de nombreuses petites sebkhas avec une abondante végétation halophyte rendant l’accessibilité à l’échantillonnage parfois impossible. De ce fait, la station n’a pas été échantillonnée depuis 1999. Pour pallier ce problème, nous avons essayé de cadrer ce site par deux autres stations

92 qui sont celles d’El Hicha (code 11) et de Tarf El Maa (code 12) où les conditions de terrain sont plus faciles. c2- Zone G2 (Code 13) Notre point d’échantillonnage se situe pratiquement à l’extérieur du port de pêche. Cette station n’est pas très éloignée du littoral nord de Gabès qui est soumis à des rejets anthropiques très importants issus surtout des usines de traitements des phosphates (ICM) et du port de commerce de Ghannouche. Le recouvrement des magniolophytes est très faible dans cette région (Zouali, 1993). L’estran est décrit comme étant très large pouvant atteindre jusqu’à 1000m où le sédiment est très envasé (Amorri et al ., 2011). c3- Zone G3 (code 14) C'est une zone qui présente un estran très étendu d'où l'importance de son gisement de palourde et l'afflux de collecteurs sur ce site; en 1994, on dénombrait jusqu’à 2500 collecteurs en cette région. L’arrière-pays du littoral est très peu peuplé et ne constitue aucune menace de pollution urbaine, mais c’est plutôt l’afflux des collecteurs nomades surtout en période de campagne qui perturbe la qualité de la plage et de l’eau. Les sédiments sont sableux vaseux, (Amorri et al ., 2011).

1.2.3. Gouvernorat de Médenine (Fig. 18) Situé au sud-est de la Tunisie, le gouvernorat de Médenine est limité par le gouvernorat de Gabès au Nord, par le gouvernorat de Tataouine au Sud, par la Libye et la mer Méditerranée à l’Est et le gouvernorat de Kébili à l’Ouest. Cette région constitue la partie littorale de la Jeffara qui est constituée de plaines steppiques qui s'élargissent, depuis la région de Gabès en direction de l'Est (Aradh Jeffara) et des bas- fonds salés assez étendus ( sebkhas ) situés non loin du bord de la mer. Elle recèle des formations lagunaires des plus importantes du pays (lagunes de Boughrara et d’El Bibane) bordant généralement des côtes peu profondes ; mais toute fois les passes marines vers les bhira sont souvent assez profondes tel celui d’Ajim qui atteint plus que 10m. L'île de Djerba, qui dépasse de peu le niveau de l'eau, fait aussi partie de cet ensemble morphologique. Sur un total de 150 km de côtes, Jerba dispose d’une vingtaine de kilomètres de plages sablonneuses, situées à l’extrémité nord-est de l’île. Au point de vue hydrographique, la région possède un réseau proportionnellement assez dense, s'articulant autour de cinq oueds principaux (Zegzaou, Oum Zessar, Zeuss ou Ezzes, Sidi Makhlouf, El Morra) qui drainent les eaux de pluie jusqu'à la mer via les sebkhas.

Figure 18. Présentation géographique du gouvernorat de Médenine

94 Généralement, les sols des sebkhas sont très salés ce qui est de nature par conséquent à avoir des répercussions notables sur la qualité du milieu marin. Le fait que les sols étant très aussi plats, peu cultivés, souvent encroûtés ou érodés, sur pâturés ce qui les rend très sensibles aux phénomènes d'érosion hydrique et éolienne. a- Caractérisation des conditions météorologiques du gouvernorat de Médenine a1. Température de l’air Les informations que nous disposons concernant l’île de Jerba, révèlent que les moyennes annuelles de température sont assez importantes et sont de l’ordre de 21°C. Les Maxima enregistrés pendant le mois le plus chaud (août) avoisinent 46°C et les amplitudes diurnes avoisinent souvent 8°C. Les influences du domaine désertique proche sont sans doute assez perceptibles. De ce fait les températures minimales sont de l’ordre de 3,2°C en février 1996 et janvier 2000 (Tableau 21). La température moyenne minimale est enregistrée au mois de Février 1999 (7,2°C) et la maximale en juin 2003 et Août 2007 (37,1°C). Il n’existerait pas de saison froide dans la région, puisque l’hiver reste doux et les températures moyennes des mois les plus froids (décembre, janvier, février) sont de l’ordre de 14°C (Fig. 19A). a2. Insolation La durée maximale d’insolation (14 h) est enregistrée en Juillet 1996. La variabilité mensuelle et annuelle dans cette région est semblable à celles observées dans les régions de Sfax et Gabès et l’amplitude varie légèrement entre les années (0,5) (Fig. 19B). Jerba totalise en moyenne 3320 heures d’ensoleillement par an, soit une moyenne de 9 heures par jour. Pendant la saison estivale, qui s’étend de mai à octobre, cette moyenne s’élève à 10,5 heures. Le mois de juillet est de loin le mois le plus ensoleillé avec un total de 346,4 h, soit 11,2 h par jour. L’insolation durant décembre s’élève à 200 h, soit une moyenne de 6,5 h de soleil par jour. Au cours de la saison chaude, le nombre d’heures d’ensoleillement coïncide avec toutes les heures du jour comprises entre le levé et le coucher du soleil, qui est rarement intercepté par les nuages. En hiver, il est très rare d’avoir des journées sans ensoleillement direct. a3.Vents La distribution annuelle des vents indique une moyenne élevée pour les vents de secteurs Nord et Est (Fig. 19), qui soufflent pendant huit mois durant l’année. Les vents de secteurs Ouest et Nord-Ouest se manifestent pendant les mois de novembre à février. Les vents de secteurs Est et Nord-Est dominent pendant les mois de mars à octobre (Fig. 19).

95 Les vents sahariens chauds (sirocco) deviennent très fréquents dès le début du printemps, mais ils s’installent surtout pendant la saison sèche. Le sirocco est souvent accompagné de poussières sahariennes (APAL, 1999). Les vents de Jerba sont plus violant que celles de Sfax et Gabès qui atteignent des moyennes annuelles de 25,5m/s, 12,7m/s et 11,4m/s respectivement (Tableau 19). Les vents dominants sont de direction Est (24% des observations (Tableau 20). Les vents maximums enregistrés atteignent des vitesses moyennes considérables dépassant 30m/s enregistrés en été et début d’automne (APAL, 1999).

Figure 19. Direction du vent mensuelle à la station météorologique de Jerba durant la période 2002-2013 depuis le site http://www.windfinder.com

Tableau 19. Vitesses moyennes mensuelles et annuelle du vent à la station météorologique de Jerba (1996-2007) en km/h (http://www.weatheronline.co.uk) Jan Fev Mar Avr Mai Jun Jul Auo Sep Oct Nov Déc Moyenne annuelle 17,0 18,0 21,3 24,0 27,6 30,8 33,3 33,7 31,1 28,5 23,0 17,9 25,5

96 Tableau 20. Direction du vent à la station météorologique de Jerba (1996-2007) (http://www.weatheronline.co.uk)

N 11 % NE 16 % E 24 % SE 13 % S 14 % SW 4 % W 12 % NW 6 %

a4. Pluviométrie Les précipitations suivent un régime mensuel et annuel très irrégulier et prennent la forme d’averses. Elles restent toutefois peu importantes avec une moyenne annuelle de 205 mm (1996-2007). Le maximum est enregistré en Septembre 2007 (105,2 mm) (Tableau 21). Il s’agit bien d’une zone tempérée à pluviosité concentrée sur les mois froids ou relativement froids de l’année (de l’automne au printemps), l’été est généralement sec. Le mois de Décembre est considéré le plus pluvieux avec 417 mm (Fig. 20C). a5. Pression atmosphérique Comme la région de Sfax et de Gabès les valeurs maximales sont enregistrées en hiver et à la fin de l’automne avec 1038,6 Pa en décembre 2006, par contre les valeurs minimales sont atteintes durant le printemps et la fin de l’été avec 994,5 Pa en avril 1997 (Tableau 21). De même, la variation annuelle est presque la même avec des moyennes qui oscillent entre 1014 Pa en 1996 et environ 1017 Pa en 2000 (Fig. 20D). a6. Humidité relative L’humidité est plus importante dans la région de Djerba. Les moyennes extrêmes sont observées au mois de Janvier (72%) puis en Octobre (>70%), l’humidité diminue considérablement en novembre (61%). Dans cette région les valeurs maximales sont atteintes en Mars 2004 (100%) et les minimales (14%) en Mai 2001 (Tableau 21). A part l’année 1998 (62%), les valeurs augmentent considérablement au cours des années jusqu’à atteindre une moyenne de 70,7% en 2007. L’humidité est plus importante dans la région de Djerba. Les moyennes extrêmes sont observées au mois de Janvier (72%) puis en Octobre (>70%), l’humidité diminue considérablement en novembre (61%). Dans cette région les valeurs maximales sont atteintes en Mars 2004 (100%) et les minimales (14%) en Mai 2001. A part l’année 1998 (62%), les valeurs augmentent considérablement au cours des années jusqu’a atteindre une moyenne de 70,7% en 2007 (Fig. 20E).

97 Il a été décrit qu’il existerait pour l’île de Jerba une hygrométrie permanente de l’air qui contribue, par l’effet des rosées à amortir les gradients thermiques. Au cours de la saison sèche l’humidité de l’air est toujours importante elle rend l’air lourd et étouffant. Cette humidité n’est pas sans effets sur la luminosité, puisqu’elle rend moins vive la transparence de l’air (APAL, 1999). a7. Evaporation L’évaporation dans cette région est la plus importante par rapport aux autres régions du golfe avec une moyenne de 66.7mm. Comme les deux autres régions d’étude, elle augmente considérablement de la fin d’hiver jusqu’au printemps avec un maximum de 115 mm en Octobre 2001 et décembre 2005 et un minimum de 11 mm en Janvier et décembre 1997 et en janvier 2000 (Tableau 21). Par contre pour la variation annuelle elle connaît une augmentation au cours des années jusqu’à atteindre une moyenne de 41,7 mm en 2007 (Fig. 20F).

Tableau 21. Les minimums, les maximums et les moyennes ± écart-type des : Température moyenne, minimale et maximale de l’air (°C), Insolation (h), Pluviométrie (mm),Pression atmosphérique (Pa), Humidité (%) et Evaporation (mm), dans la région de JERBA durant la période (1996-2007) T-Moy T-Min T-Max Insolation Pluie Pression Humidité Evaporation (°C) (°C) (°C) (h) (mm) (Pa) (%) (mm) min 7,2 3,2 9,5 0 0 994,5 14 11 max 37,1 31,4 46,3 14 105,2 1038,6 100 115 moyenne 21,1 17,2 25,5 9,1 0,6 1015,8 66,6 39,6 écart- 37,1 31,4 46,3 14 105,2 1038,6 100 115 type

Figure 20. Principales caractéristiques météorologiques au cours de la période (1996-2007) dans la zone côtière de JERBA : Box plot de (A) la température moyenne de l’air, (B) l’insolation (h) et (C) la pluviométrie

Figure 20. (Suite)Principales caractéristiques météorologiques au cours de la période (1996-2007) dans la zone côtière de JERBA : Box plot de (D) la pression atmosphérique (Pa), (E) l’humidité et (F) l’evaporation

100 b- Facteurs hydrodynamiques du milieu marin dans la région b1. L’Amplitude de marée Les valeurs atteintes dans la région de Djerba sont les plus faibles par rapport à celles enregistrées à Sfax et surtout à Gabès : elles ne dépassent jamais en moyenne les 1,8m. En effet pendant le mois d’Avril la maximale arrive jusqu’a 1,8m dans les stations El Grine et Magraoui (M1) et ceci en 2007. Ces maxima sont observés durant les périodes 2003-2007, et uniquement pendant les mois février et Avril, au-delà le coefficient diminue jusqu’a atteindre 1,4m au mois de Juillet et Les valeurs atteintes à partir de la région de Jerba sont les plus faibles par rapport à celles enregistrées à Sfax et surtout à Gabès. Pendant le mois d’Avril la maximale arrive jusqu’à 1,8m dans les stations El Grine et Magraouia (M1) et ceci en 2007. Ces maxima sont observés durant les périodes 2003-2007, et uniquement pendant les mois février et Avril, au-delà le coefficient diminue jusqu’à atteindre 1,4m au mois de Juillet (Fig. 21). Le tableau ci-dessous (Tableau 22)présente les amplitudes de la marée en vive-eau et en morte-eau au niveau de Bordj Djelijel (côte ouest), Houmet Essouk (côte nord) et Ras Tourgness (côte est) (APAL, 1999). Compte tenu des faibles valeurs de l’amplitude, les courants de marée (de flot et de jusant), sont généralement faibles sur la côte septentrionale de l’île, de l’ordre de 10 à 20 cm/s. De tels courants ne peuvent provoquer un quelconque transit sédimentaire. Ils sont plutôt susceptibles de transporter des matériaux très fins ou des éléments peu denses tels que les débris végétaux. Par contre, au niveau des deux passages d’Ajim et d’El Kantra, qui font communiquer la lagune de Boughrara avec le large, la vitesse des courants est plus élevée ; elle est respectivement de l’ordre de 140 et de 250 cm/s en vives eaux. Ces fortes valeurs sont liées aux rétrécissements du canal artificiel d’El Kantra, d’une largeur de 12,5 m, et du chenal de Jorf.

Tableau 22. Amplitudes de la marée en vive-eau et en morte-eau à Jerba (APAL, 1999)

101

Figure 21. Box plots annuels, mensuels et spatiales de l’amplitude de marée (m) au cours de la période (1996-2007) dans la zone côtière de JERBA

b2- Courants, houle, vagues et transit sédimentaire dans la région Dans la partie septentrionale de la région d’étude correspondant au fait aux côtes nord de Jerba, les agitations de la colonne d’eau sont le plus souvent générées par des vents des secteurs Est et Nord Est. Lors de tempêtes avec ses vents NNE, les vagues peuvent atteindre une hauteur de l’ordre de 4,6 m hautes et sont cambrées et destructrices. Elles prélèvent les sédiments de l’estran et même dans la dune bordière pour les déposer sur l’avant plage sous forme de barre immergée. On assiste, ainsi, à un démaigrissement de la plage. A l’inverse, lorsque les agitations sont plus faibles, le haut de plage se reconstitue à partir des sables du bas du profil qui sont remontés par les houles de faible cambrure. Le profil de la plage se rétablit et la dune bordière se reconstitue. En allant vers les côtes de Zarzis et à partir de Ras Marmour la direction du courant est souvent SE/NW avec une vitesse variable entre 2 et 14 cm/s (Atoui et al ., 2011). Les faciès sédimentaire dans cette partie côtière sont constitués des sables grossiers, des sables moyens

102 et des sables fins. La figure 22 met en évidenc e la circulation dominante qui est du nord -ouest vers le sud-est, responsable du transport des sédiments considérable du nord vers le sud.Le régime de courant observé n’est pas compatible avec le courant moyen qui prévaut dans la région et constitue une si tuation exceptionnelle induite par des régimes particuliers de vents (Atoui et al ., 2011). La distribution spatiale des carbonates de calcium et de la calcite magnésienne montre que cette frange littorale est alimentée aussi par des apports des bassins ver sants limitrophes. Les sédiments des petits fonds sont relativement riches en débris de coquilliers (Atoui et al ., 2010).

Figure 22. Courantologie à Zarzis par une approche sédimentologique (Atoui et al ., 2011) c -Spécificités écologiques des sites de prélèvements du REPHY du gouvernorat de Médenine c1 -Zone M1 (code 15, 16) Les sites Magrahouia et El Grine ne sont intégrés dans le réseau que depuis 2004.

103 c2-Zone M2 (code 17, 18, 19, 20) \ Ajim (code 17) C’est la zone de communication entre la lagune de Boughrara et le golfe de Gabès. Comme à l'échelle de tout le golfe, ce sont les courants de marée qui règnent dans cette zone. De types semi-diurnes, ils sont très violents dans les passes (Chenal de Jorf-Ajim et celui d'El-Kantra) et engendrent des tourbillons en profondeur. La couche superficielle présentant par conséquent, plus de stabilité permet une certaine stratification de la matière. Le recouvrement d’herbiers de posidonie est faible et n’excède pas 60% (Ben Mustapha et al ., 1999; Haouach, 2010). La surveillance de ce point de communication pourrait nous renseigner sur le flux phytoplanctonique entre ces deux écosystèmes. Cette station est soumise à des courants locaux de direction NO-SE. \ Boughrara (code 18) et Karkoub (code 19) C’est une sorte de mer intérieure bordée par l’île de Jerba du côté nord et par le continent du côté sud. Son bassin versant, dont la superficie est de 2394 km2, est drainé par six principaux oueds qui se déversent dans la lagune. Elle couvre une superficie de 50000 hectares, présente une profondeur moyenne de l’ordre de 5m et est entourée de 5 sebkhats, qui correspondent à des dépressions planes, inondables et dont les sols salés interdisent toute végétation sur la plus grande partie de leur surface. Elle est le siège d’une importante activité aquacole avec deux fermes en fonctionnement. Le système de production adopté est, du type grossissement intensif dans des bassins en béton (Benrejeb-Jenhani et Romdhane, 2002). Ce plan d’eau communique avec la mer par le canal Ajim-Jorf, et par une petite ouverture située sous le pont de la chaussée romaine dans le bassin d’El Kantara, (Fig. 18). Cette lagune est sujette à des phénomènes de marée, dont la valeur maximale de marnage, 80 cm en période de vives eaux, est enregistrée au niveau du port d’Ajim. La construction de la chaussée romaine et l’ensablement actuel de la baie d’El Kantara, sont responsables de la réduction des échanges mer-lagune. En effet, l’analyse, par modélisation du fonctionnement hydrodynamique de la lagune, a montré que les échanges à travers le canal sont très faibles, de l’ordre de 0.4%, que la stagnation des eaux au niveau des zones nord et sud-ouest est inévitable et que le vent reste le seul facteur d’activation de la circulation interne et d’homogénéisation des eaux de la lagune (Anonyme, 2000). Un gradient croissant de salinité a été signalé depuis la zone à influence marine vers la rive sud de la lagune (Anonyme, 2000). La lagune de Boughrara, milieu semi fermé présentant une communication limitée avec la mer, est considérée comme un milieu de plus en plus fragile et vulnérable en raison des

104 contraintes naturelles ou anthropiques qui lui sont imposées. En effet, en plus des conditions hydrodynamiques et climatiques sévères (déficit notable en eau continentale, faible profondeur, circulation d’eau limitée, évaporation intense) la lagune continue à subir les nuisances des activités aquacoles, des installations portuaires, de divers rejets industriels contribuant à sa dégradation. Cette dernière s’est manifestée par des efflorescences microalgales de plus en plus intenses et fréquentes et par une nette diminution des ressources halieutiques, engendrant des retombées socio-économiques régionales négatives (Benrejeb et Romdhane, 2002) Ces zones renferment les plus importants gisements de palourde de la Bhira. Les crises dystrophiques qui sévissent annuellement depuis 1991 dans cette lagune témoignent de la fragilité de ce biotope. C'est dans la zone centrale et non loin des rivages qu'on a enregistré les plus fortes teneurs de la biomasse planctonique (216 mg/C/j en été) (Zaouali, 1984). \ Hassi Jerbi (code 21) La plage qui fait face à la petite agglomération de Hassi Jerbi est sableuse et étendue. En saison estivale, ce rivage subit l’afflux d’un tourisme de camping venant des villages avoisinants. Par ailleurs, ce site se situe à la sortie de la Bhira de Boughrara du côté sud et constitue donc une zone de contrôle des flux des espèces planctoniques entre la mer ouverte et le milieu fermé de la lagune. c3-Zone M3 (Code 22, 23, 24) La zone côtière de l’île de Djerba présente un rivage formé d’un ruban de plages et d’une série de dunes mouvantes. Les plages, assez variées (sablonneuses, rocheuses et marécageuses), se déploient tout autour de l’île sur une bande variable de 50 à 100 m de large. En général, les plages sablonneuses occupent la partie Nord-Est et Est de l’île (de la pointe de Sidi-El Hachani au Borj d’Aghir), elles couvrent près de 25 km et correspondent à la zone touristique prioritaire. Les dunes, plus ou moins fixées par des végétaux typiques, occupent en arrière plage une bande d’environ 100 à 500 m de large. Les fonds marins présentent une plate-forme de faible profondeur : la bathymétrie à proximité de l’île est presque toujours inférieure à –10 m. Cette plate-forme se distingue par la présence de nombreux hauts fonds et est parcourue par de véritables chenaux (ou oueds) de tailles et d’aspects variés. Les sédiments du fond marin sont essentiellement des sables moyens à fins. La phase carbonatée présente plus de 50 % des dépôts. Les taux élevés en carbonates sont liés à l’abondance des débris bioclastiques (débris coquilliers, tests de foraminifères, algues

105 calcaires,…) et des éléments oolithiques. Les fonds marins sont riches en herbiers de posidonies et de pelouses de cymodocées. \ Cheik Yahia, Borj Djellij (code 22, 23) Ces stations se trouvent sur la côte Nord-Ouest de l’île Jerba. - Entre Ras Rmel et Ras Tourgness : le fond marin présente une pente régulière et relativement élevée ; les isobathes –5 m et –10 m sont respectivement à environ 1000 m et 3500 m. - Entre Ras Rmel et Bordj Jilij : le fond marin présente une pente plus faible ; à partir de la flèche sableuse, les isobathes –5 m et –10 m s’éloignent progressivement de la côte pour atteindre respectivement environ 5 et 10 km en face de Houmet Essouk. Au niveau de la baie, hormis les chenaux de marée, la bathymétrie est très atténuée ; elle est inférieure à 1 m. Dans cette côte peu profonde (5-12m), il y a des herbiers de posidonie en bon état (Afli et Ben Mustapha, 2001) \ Houmet Essouk (code 24) Cette station se situe au voisinage du port de pêche de la ville de Houmet Essouk l’agglomération la plus importante de l'île Jerba. C’est le point le plus au Nord de l’île et celui qui est le plus ouvert sur le golfe de Gabès. Ces dernières années, ces plages sont souvent le siège de phénomènes de marées vertes témoignant de l’eutrophie de la région. Par ailleurs, ces macroalgues abritent une population épiphyte très importante. Dans cette station on enregistre des moyennes de précipitations plus importantes du fait de sa localisation sur la façade Nord-Est de l’île directement exposée aux flux humides. De par son importante exposition maritime, on enregistre des températures plus modérées en été et plus fraîches en hiver que la moyenne de l’ensemble de l’île de Djerba. Elle est très exposée aux flux de vent de secteurs Nord et Est, soufflant pendant la saison fraîche et qui restent les plus fréquents et les plus violents. Ils sont responsables de l’évolution morphologique des dunes sableuses mobiles constituants la flèche. c4-Zone M4 (Code 25, 26, 27) Le plateau de Lemsa, entre deux sebkhas : El Melah et Boujmel (Fig. 18), le long de la côte sud de Zarzis. c5-Zone M5 (Code 28, 29, 30) \ Ilot de Bibane : Bhiret el Bibane est une grande lagune séparée de la mer par deux péninsules (Solb el-Gharbi et Solb ech-Charki). La lagune est hyper-haline et en communication permanent avec la mer, sous l'influence de la marée. L’écart de niveau est de l’ordre d’un mètre au maximum. La

106 profondeur maximale au sein de la lagune est de 5.5-6.5m. La salinité et la température moyenne de l’eau est de 45 g/l et de 19°C. La Lagune est alimentée d’eaux douces provenant de l’oued Fessi et entourée par deux sebkhets, Sebkhet Bou Djemel à l’ouest, qui fait partie du bassin versant par lequel l’Oued Fessi atteint la lagune; et Sebkhet Medeina, beaucoup plus petite, à l’extrémité orientale de la lagune (Lemoalle, 1986). La lagune est dotée d’une très grande diversité biologique, la végétation immergée est caractérisée par un herbier particulièrement riche en Cymodocea nodosa et en phanérogame Posidonia oceanica . Aux abords de la lagune, on trouve une végétation halophile typique des zones côtières et des zones peu profondes de la Méditerranée. Les deux sebkhas reliées à la lagune sont particulièrement importantes pour les oiseaux d’eau et notamment les flamants et les limicoles (Ramsar, 2007). Les sols en général sont sablonneux. c6-Zone M6 (Code 31, 32) Se trouvant au Sud-Est du gouvernorat de Mednine et au frontière tuniso-libyenne, cette zone renferme deux sites : le port de pêche El ketf dans et le site du Jetée de Macif. Le port de pêche de Ras el Ketef près de Ben Guerdane à quelques kilomètres de la frontière libyenne (33° 11,1' N— 11° 29,3' E) est établi à 10 M à l’ESE de cette entrée. Une ferme marine, balisée par une bouée cardinale Nord, lumineuse, est établie à 4 M au NNE. Le port est un petit bassin peu profond qui s’avance en mer au bout d’une chaussée longue de près de 500 m. Deux terre-pleins bordés de quais occupent les côtés Est et Sud du bassin. Les ouvrages de protection sont deux jetées en enrochements dont les musoirs portent chacun un feu, de part et d’autre d’une passe ouverte au SW. Seuls les petits bateaux, de pêche ou de plaisance, peuvent accéder à ce port

1.3. Echantillonnage Sachant aussi que la marée est semi-diurne et que l’hydrodynamisme sur presque la totalité des côtes du golfe est conditionnée par ce facteur, les prélèvements ont été orchestrés pour les vives eaux (Hamza, 2003). La fréquence d'échantillonnage de la colonne d'eau est bimensuelle; elle devient hebdomadaire en période de risque (événements toxiques ou d’eaux colorées ont été recensés. Cette cadencedes prélèvements s’aligne avec la période de la campagne de collecte d'Octobre à Mai, et devient mensuelle le reste de l'année et dans les zones fermées pour la production pour insalubrité.

107 Afin de disposer d’un nombre maximum d’observations, l’ensemble des données sont prises en compte dans cette étude. Le volume de 1 litre d’eau de mer est prélevé à environ 20 cm de profondeur à l'aide d'une bouteille Van Dorn. L’échantillon est par la suite transvasé dans un flacon d’un litre pour être acheminés dans des enceintes frigorifiques, souvent dans la même journée, vers le laboratoire pour les lectures. Tous les échantillons effectués parviennent au laboratoire d’analyse accompagnés avec des fiches de prélèvements affranchies par les autorités responsables portant toutes les informations sur le site de prélèvement, la date, le statut de la zone ( fermée ou ouverte à la production), le nom de l’agent qui a procédé à l’exercice, …. Ces fiches porteront aussi un numéro d’ordre qui permettra leurs suivis tout au cours du processus L'échantillonnage est systématiquement accompagné de la mesure de descripteurs physico- chimiques (pH, température, salinité) à l'aide d'un kit multi-paramètres (Multi 340 i / SET). _ _ 4+ 3_ Les prélèvements pour analyse de nutriments inorganiques (NO 2 , NO 3 , NH , PO 4 et Si(OH) 4), le total nitrogen (T-N) et le total-phosphate (T-P) n’ont été effectués que lorsque des blooms de Karenia selliformis se produisent dans une station donnée. Le fait que les analyses sont effectuées à INSTM la Goulette moyennant l’auto-anolyseur BRAN et LUEBBE type III ne nous a pas permis de prendre la totalité des échantillons du REPHY. Il est à signaler que lorsque ces différents points peuvent être échantillonnés soit en stratégie «Flore Totale» (dénombrement de l’ensemble des populations phytoplanctoniques, échantillonnage bimensuel), soit en «Flore partielle régulière» (dénombrement des seules populations phytoplanctoniques toxiques ou nuisibles, échantillonnage bimensuel ou hebdomadaire), ou enfin en «Flore partielle épisodique» (échantillonnage hebdomadaire uniquement pendant la période à risque, par exemple lorsque la présence d’espèces toxiques ou nuisibles a été détectée sur des points réguliers). Dans le cas de la stratégie «Flore Partielle», la fréquence d’échantillonnage en période à risque est au minimum hebdomadaire. Afin de disposer d’un nombre maximum d’observations, l’ensemble des données sont prises en compte dans cette étude.

1.4. Observation et détermination phytoplanctonique Les observations phytoplanctoniques sont effectuées suite à un balayage de bas en haut d’une une cuve de sédimentation de 10 ml au microscope inversé (Nikon ou Olympus CK40) selon la méthode d’UTERMÖHL (Utermöhl, 1958) et ceci après fixation au lugol

108 (4%) et une décantation minimum de 4 heures. Les résultats sont exprimés en nombre de cellules par litre d’eau. Le seuil de détection est de 100 cellules par litre pour les échantillons n’ayant pas subi de réduction de volume (pré-concentration) (Hamza, 2003). La détermination taxonomique de ces espèces repose sur diverses sources bibliographiques Les espèces toxiques sont définies d’après les listes de l’UNESCO/COI (Hallegraeff et al ., 1995, Moestrup et al ., 2009). La toxicité de ces espèces est ensuite confirmée par le test biologique de présence de biotoxine effectué par les laboratoires d’analyses définie pour cette surveillance. Ainsi la totalité des espèces phytoplanctoniques que les conditions d'observation et la compétence de l’observateur permettent d'identifier dans l'échantillon est dénombrée et sera saisie sur des fiches de paillasse portant le même numéro d’ordre que la fiche de prélèvement.

1.5. Facteurs physico-chimiques 1.5.1. Facteurs physiques Les mesures des facteurs physiques tels que le pH, la température et la salinité ont commencé depuis 1997.

a- Température de l’eau: Variation annuelle et spatiale : La variation spatiale de la température moyenne de l’eau selon un gradient annuel durant la période 1997-2007 au niveau des sites d’échantillonnage montre une gamme de valeurs comprise entre 17 et 27°C avec une moyenne de l’ordre de 21,18 ± 1,98°C (Fig. 23a). Les températures minimales sont enregistrées durant l’année 2002 sur tous les sites de prélèvements et ne dépassent jamais les 20°C, par contre l’évolution est importante au cours des autres années et surtout en 2004 les températures oscillent entre 21et 27°C au niveau de tous les sites (Fig. 23a). Variation mensuelle et spatiale : La variation spatiale de la température moyenne selon un gradient mensuel durant la période 1997-2007 au niveau des sites d’échantillonnage montre une gamme de valeurs comprise entre 13 et 30°C enregistrées au mois de janvier dans le Port de Sfax et au mois d’août dans la station de Mahres respectivement avec une moyenne de l’ordre de 21,03 ± 4,35°C (Fig. 23b). La température a tendance de diminuer en allant des sites du petit golfe (G2 et G3) vers les régions du Sud et Nord du golfe (Sfax et Mednine). En effet, les températures ont été faibles

109 de la Skhira (S6) jusqu’à Zarrat (G3) par rapport aux autres sites d'échantillonnages (Fig. 23b). Les valeurs maximales dépassant 29°C sont enregistrées dans les stations allant d’Ellouza (S1) jusqu’à Skhira (S6) puis dans les stations du Sud telle que Jabiet Haj Ali (M4) et El Marsa (M5). Les températures de surface sont chaudes en été et au début de l’automne puis deviennent modérées en hiver et au printemps. b- Salinité Variation annuelle et spatiale : Les valeurs de la salinité oscillent entre de 32,6 et 50,18 psu avec une moyenne de 40,7 ± 2,55 psu. La tendance spatiale domine la tendance annuelle : les variations sont semblables au cours des années avec des minima qui ont été enregistrés dans la station Maghraouia (M1) en 2004 et des maxima dans Karkoub (M2) en 2000. Les fortes salinités qui dépassent 45 psu sont observées dans la lagune de Boughrara durant toute la période d’étude, puis dans les stations Canal du Cotusal (M4) en 2005, El Marsa en 2007 et Ellouza (S1)(Fig. 24a). Variation mensuelle et spatiale: Les valeurs de la salinité oscillent entre de 35,7 et 50 psu avec une moyenne de 40,8 ± 2,59 psu. Comme la variation annuelle la tendance spatiale domine la tendance mensuelle : les variations sont semblables au cours des années avec des minimas qui ont été enregistrés dans presque toutes les stations et à différentes saisons sauf les stations de la zone M2, M4, M5, M6 et S1. Comme la température, la salinité devient forte lors de l’été et en début d’automne(Fig. 24b). c- pH Variation annuelle et spatiale : Le pH varie entre un minimum de 6,1 (Port Gabès (G1)- 2006), un maximum de 8,85 (Ellouza (S1)-2007) et une moyenne de 8,05 ± 0,42. Il est distribué d’une façon homogène dans toute la zone d’étude avec une variabilité liée à un gradient annuel croissant. En effet, à partir de 2003 le ph devient très basique dans toutes les stations. A l’exception, les eaux des stations de S5, S6, G1, G2 et G3 sont à tendance acide en 2006 et variant autour de 6(Fig. 25a). Variation mensuelle et spatiale: Le pH varie entre un minimum de 7,38 (Boughrara (M2)- Février), un maximum de 8,84 (Cheikh Yahia (M3)- juillet) et une moyenne de 8,1 ± 0,23. Indifféremment, les eaux tendent à avoir une tendance basique (>8,5) dans plusieurs stations et à différentes saisons. Ces valeurs sont observées dans S2, S3, S4 à décembre, Cheikh Yahia (M3) en septembre et octobre, puis dans G2 en décembre, et finalement dans M1, Boughrara (M2), Canal Cotusal (M4), M5 et M6 durant l’été et début de l’automne(Fig. 25b).

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Figure 23. Distribution spatio-temporelle de la température de surface (°C)au niveau des côtes du golfe de Gabès au cours de la période 1997- 2007

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Figure 24. Distribution spatio-temporelle de la salinité de surface (psu) au niveau des côtes du golfe de Gabèsau cours de la période 1997-2007

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Figure 25. Distribution spatio-temporelle du pH de surface au niveau des côtes du golfe de Gabès au cours de la période 1997-2007

113 1.5.2. Facteurs chimiques Les mesures des facteurs chimiques présentées ci-dessous ont été prises uniquement pour la période 1996-2006 et lors des épisodes d’efflorescences (voir paragraphe 1.3).Le statut nutritionnel diffère considérablement entre les sites (Fig. 26). La répartition spatiale des différentes formes d’azote inorganique dissous (nitrate, nitrite et ion ammonium), de l’ion orthophosphate est représentée dans la figure 26. Les premiers éléments sont plutôt faibles et stables d’El Awabed (S1) à Jaboussa (S6) et augmentent de la Skhira (S6) au Port de Gabès (G2), site à partir duquel ils diminuent. Sur les sites Zarrat (G3) et Ajim (M1) les concentrations des différentes formes d'azote ont diminuées, puis elles augmentent de Boughrara (M3) au Canal de Cotusal (M4) (c.à.d influencées par l'île de Djerba) et du Canal de Cotusal jusqu’au Jetée de Macif (M6) (Fig. 26 A, B et C).

+ a- Ammonium (NH 4 ) La concentration minimale en ammonium est enregistrée à Boughrara (M2) avec seulement 0,3 µmol l-1, celle-ci évolue amplement dans les côtes avoisinantes jusqu’à atteindre des valeurs dépassant 4 µmol l -1 et qui sont observées dans (M2) : Hassi Jerbi et Karkoub et dans M4 : Canal de Cotusal (Fig. 26 A) (Tableau 23). - b- Nitrite (NO 2 ) A l’opposé, les nitrites sont concentrés principalement dans la station de Boughrara (2,7 µmol) suivie par Karkoub (1,2 µmol l -1), alors qu’elles ne dépassent jamais 0,7 µmol l-1 dans les autres stations (Fig. 26 B) (Tableau 23). - c- Nitrate (NO 3 ) La teneur en nitrate est élevée et dépasse 3 µmol l-1dans les trois sites de la zone M2 (3,6 µmol. l -1 à Boughrara), Borj Djelijel (M3), M6 et dans El Hicha (G1), les nitrates sont peu abondantes dans les côtes Nord du golfe et peuvent aboutir à 1,45 µmol l-1 dans S5et S6 (Fig. 26 C) (Tableau 23). 3- d- Orthophosphate (PO 4 ) L’orthophosphate est plutôt stable de El Awabed (S1) à Ras Younga (S4) puis il accroît dans les stations du centre du golfe (G2 et G3) avec 1,65 et 1,3 µmol respectivement, tandis qu’au niveau des stations des côtes Nord et Sud du golfe les teneurs sont faibles avec des minimales enregistrées dans : Hassi Jerbi (M2) : 0,53 µmol l-1 ; Canal de Cotusal (M4) : 0,58 µmol l-1 Karkoub 0,63 µmol l -1 (Fig. 26 D) (Tableau 23).

114 + e- Rapport nitrate/ammonium (NO 3-/NH 4 ) + Le rapport NO 3/NH 4 le plus fort (13) est enregistré dans la station de Boughrara, au-delà, dans tous les autres sites le rapport ne dépasse jamais 1 avec un minimum de 0,5 dans le site avoisinant Ajim (Fig. 26 E) (Tableau 23). f- Rapport azote/ phosphate (N/P) Le rapport stœchiométrique (N/P) d'azote inorganique dissous par rapport au phosphore réactif dissous est plus important au niveau des eaux de Hassi Jerbi (18) et Karkoub (16) et plus faibles au niveau de Jaboussa et Skhira (3) (Fig. 26 F) (Tableau 23). g- Azote Total (T-N) L’azote total (T/N) comprend l’azote ammoniacal et l’azote organique, à l’exclusion des nitrites et des nitrates. Dans notre zone d’étude, l’azote total varie entre 19 µmol l-1dans les côtes Nord du golfe (S1, S2 et S3) et 25 dans M2 (Hassi Jerbi) et G2 (Port de Gabès) avec une moyenne de 21,33 ± 1,86 µmol l-1. Dans les autres sites, les valeurs enregistrées varient entre 20 et 23 µmol. l -1 (Fig. 26 G) (Tableau 23). h- Phosphore total (T-P) Le phosphore total regroupe deux formes distinctes, le phosphore soluble et le phosphore insoluble. Sur nos côtes le phosphore total reste stable à partir d’El Awabed (S1) à Skhira (S6) c.à.d du Nord vers le Nord-Est du golfe. Ces formes de phosphore augmentent à Jaboussa (S5) et Skhira (S6). La majorité des sites étudiés ont des concentrations de phosphore variant entre 3 et 5 µmoll -1, alors que les plus fortes concentrations ont été enregistrées autour du Port de Gabès (G2) et Zarrat (G3) ayant des teneurs en phosphores de l’ordre de 7 et 8 µmol. l -1 respectivement puis diminuent à partir d’Ajim (M1) à Jetée de Macif (M6) et atteignent 2,4 µmol. l -1 dans Hassi Jerbi (Fig. 26 H) (Tableau 23).

Tableau 23. Les valeurs minimales, maximales et les moyennes ± écart-type des éléments nutritifs : ammonium, nitrite, nitrate,orthophosphate,nitrate/ammonium,azote/phosphate,azote total, phosphore total sur les côtes golfe de Gabès durant la période (1996-2006) Minimum Maximum Moyenne Ecart type + -1 NH 4 (µmol l ) 0,30 5,44 3,15 1,23 -1 NO 2- (µmol l ) 0,41 2,59 0,68 0,48 -1 NO 3- (µmol l ) 1,45 3,57 2,49 0,66 3- -1 PO 4 (µmol l ) 0,53 1,65 0,93 0,30 + NO 3-/NH 4 0,46 12,80 1,40 2,69 N/P 3,45 17,74 8,12 4,15 T-N (µmol l -1) 19,00 25,05 21,33 1,86 T-P (µmol l -1) 2,35 7,98 4,60 1,31

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Figure 26. Répartition spatiale de la concentration des éléments nutritifs: (A) ammonium, (B) nitrite, (C) nitrate, (D) ion orthophosphate, (E) - + rapport NO 3 /H 4 ,(F) rapport N/P, (G) azote total et (H) phosphore totalsur les côtes golfe de Gabès durant la période (1996-2006)

116 1.6. Gestion des résultatsetles mesures conservatoires Après détection et dénombrement des phytoplanctons toxiques, on est censé avoir une situation soit: - Situation normale : absence d’espèces toxiques et d’espèces répertoriées toxiques. - Situation de surveillance : présence d'espèces toxiques en quantité inférieures à la concentration critique et absence d’espèces répertoriées toxiques. - Situation d’alerte : présence d’espèces toxiques en quantité supérieure à la concentration critique et/ou présence d’espèces répertoriées toxiques. Lorsque les résultats d’échantillonnage montrent que la mise sur le marché des mollusques bivalves vivant peut constituer un risque pour la santé humaine, l’autorité compétente procède à la fermeture de la zone de production et instaure des mesures conservatoires ci- consignées: PHYTOPLANCTONS : "Alerte" 1-Suspension de la collecte dans la zone 2-Recherche des biotoxines dans les palourdes 3-Si le résultat des biotoxines est négatif il y a levée de la suspension. BIOTOXINES : "Présence" 1-Suspension de la collecte 2-Consignation des lots de palourdes récoltés depuis 3 jours avant la date de prélèvement et analyse biotoxine 3- Réouverture après 2 résultats consécutifs négatifs avec situation phytoplanctonique « non alerte ». Enfin, l’'ensemble des données récoltées par le REPHY, ainsi que par les autres réseaux de surveillance de l'INSTM (RECNO et REMI principalement) sont stockées dans la base de données. Les données du REPHY sont disponibles depuis 1995.

2. Données REPHY 2.1. Présentation de la base de données Une base informatisée ayant trait aux résultats des réseaux de surveillance effectués par le laboratoire de l’INSTM, gérée par l’INSTM (Observatoire de la mer- laboratoire du Milieu marin) a été créé en 1998 puis réaménagée en 2005 (Feki, 2006) pour répondre à des objectifs complémentaires du réseau:

117 - documenter une base de connaissances en décrivant la distribution spatio -temporelle des différentes espèces phytoplanctoniques des eaux côtières et lagunaires du golfe de Gab ès, - recenser les événements ex ceptionnels tels que l’enkystement, les blooms ou les occurrences d'espèces toxiques. - permettre le retour automatique à un instant défini pour une zone choisie. A partir de l'adresse (http://196.203.117.115:8081/instm/acceuil.htm) nous pouvons atteindre notre application. La page d'accueil renferme des informations sur les types de programmes de bio-surveillance géré par l'Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (Fig. 27).

Figure 2 7.Page d'accueil de l'application

118 Il est à signaler que la base a été conçue avec un accès uniquement pour les opérateurs du réseau introduisent les fiches mais le fait parfois de la non disponibilité d’ordinateur, de fermeture du site électronique,…, a fait qu’on arrive avec une situation de plusieurs fiches non saisies. Pour remédier à ce retard on fait appel à d’autres personnes, souvent des étudiants, qui peuvent générer certaines non conformités (erreur de saisie, erreur de lecture,...) et qui ont été rectifiées lors de cette étude ou dans une étape ultérieure pour une meilleure visualisation des résultats du réseau. Quel que soit le réseau, le modèle conceptuel de données tient compte de cinq étapes essentielles 1. le vétérinaire effectue un prélèvement dans un site donné appartenant à une zone de production définie, ce dernier envoie l’échantillon au laboratoire d’analyse approprié; 2. un analyste, appartenant au réseau, procède à l’analyse du prélèvement ; pour le REPHY, il recherche les espèces phytoplanctoniques présentes dans l’échantillon; 3. l’analyste exploite les résultats afin de prendre des décisions selon les états observés = surveillance, normale, alerte; 4. l’analyste entreprend à la fin l’archivage des résultats de l’analyse effectuée. A partir de cette description, on peut dégager les acteurs intervenant dans le processus. Il s’agit de vétérinaires et d'analystes. L’administration de la base de données est effectuée au siège central de l’INSTM. L’administrateur donne le droit d’accès aux différents intervenants dans le réseau et contrôle le flux de données

2.2. Prélèvement 2.2.1. Phase de prélèvement Elle renferme les informations relatives à l’échantillon et c’est le résultat des 3 étapes suivantes : a. Demande de prélèvement : Le préleveur ou le vétérinaire reçoit une demande de prélèvement de la part d’un analyste. Cette demande indique au préleveur la zone de production, le site de prélèvement, la nature du prélèvement demandé, la quantité, etc. b. Prélèvement : En tenant compte de la demande, le préleveur effectue le prélèvement. Puis, par l’intermédiaire d’un coursier, ce prélèvement est remis au laboratoire d’analyse. c. Gérer la fiche de prélèvement : Une fois le prélèvement parvenu, l’analyste concerné doit saisir une fiche de prélèvement. Pour des exploitations futures, cette fiche sera stockée dans la base de données, offrant à l’analyste la possibilité de :

119 ♣ saisir et enregistrer une nouvelle fiche de prélèvement, ♣ modifier et valider une fiche de prélèvement, ♣ supprimer une fiche de prélèvement, ♣ rechercher une fiche de prélèvement, ♣ visualiser l’état des fiches (traitée, en attente, etc.…).

2.2.2. Description du cas d'utilisation (UC) "Gérer fiche prélèvement" a- Saisie et enregistrement : l’opération consiste à demander, la saisie et la validation des données. Pour la saisie, l’utilisateur est guidé par les informations disponibles. La réalisation de ce cas requiert la disponibilité des informations : zones de productions, sites de prélèvements, quantité prélevée, température, salinité, pH, profondeur, date de prélèvement, nom du préleveur, analyse demandée, laboratoire et état de la zone. L’interface utilisateur sert à faciliter la saisie. L’interface permet également de filtrer les informations pour l’utilisateur actuel, par exemple selon le réseau de surveillance elle peut filtrer les zones de production possibles. Cette dernière aide l’utilisateur à ne pas se tromper, et permet de vérifier l’appartenance d’un site de prélèvement à une zone de production. Les étapes de création d’une nouvelle fiche de prélèvement apparaissent comme suit: ♣ L’analyste, après authentification, décide de créer une nouvelle fiche de prélèvement; ♣ L’application doit s’arranger pour fournir la bonne interface de saisie; ♣ L’analyste saisit les données; ♣ L’interface se charge de vérifier la validité des données et, le cas échéant, de retourner des messages d’erreur; ♣ L’application crée la nouvelle fiche et la confirme. b- Modifier : l’analyste peut également éditer des informations relatives à une fiche de prélèvement. Il commence par chercher une fiche (par zone de production ou/et date de prélèvement), ensuite il peut demander la modification. L’application se charge de fournir la bonne interface d’édition. En effet, l’analyste retrouve la dernière version de sa fiche de prélèvement. Cette interface comme nous l’avons vu dans l’UC précédent, guide l’analyste lors de l’édition et de la validation. c- Sélectionner : une ou plusieurs applications valide son choix. L’application doit s’assurer de la décision de l’analyste. En effet, la suppression d’une fiche de prélèvement entraîne une suppression en cascade de la fiche paillasse et du bulletin d’analyses associé.

120 d- Rechercher : pour des raisons de conceptualisation et de forme d'affichage, les fiches de prélèvements seront affichées par lots (dizaine) triés par date de prélèvement avec la possibilité d’atteindre les suivants et les précédents. Il était donc indispensable de prévoir une sorte de moteur de recherche pour faciliter la navigation. Ce moteur de recherche tient compte de deux critères de recherche essentiels et suffisants, à savoir la zone de production et l’année de prélèvement. e- Consulter : l’analyste peut consulter une fiche de prélèvement. Pour atteindre ce but, il peut procéder à une recherche, par zone de production ou par année de prélèvement. Visuellement, un analyste peut distinguer les fiches de prélèvement qui sont analysées des autres fiches (non analysées).

2.2.3. Diagramme d’états d’une fiche de prélèvement De la création à l’archivage, une fiche de prélèvement passe par les quatre états suivants : \ Initialisée : cet état caractérise la fiche de prélèvement lors de sa création. Cet état n’est pas persistant, il indique que la fiche n’est pas encore stockée mais juste créée dans l’interface client et en attente de saisie. \ Attente Traitement : cet état est persistant, il caractérise la fiche de prélèvement lorsqu’elle est enregistrée et non traitée. La fiche est donc enregistrée dans la base de données mais en attente de traitement. \ Traité : cet état est persistent. Il caractérise la fiche de prélèvement lorsqu’elle est traitée par un analyste. \ Archivée : la fiche est archivée dans la base de données.

2.3. Analyse Pour chacun des réseaux de surveillance, nous pouvons distinguer quatre étapes essentielles pour la phase d’analyse : Analyse de l’échantillon : Dans son laboratoire, l’analyste procède à l’analyse de l’échantillon. ¨ Extractions des résultats : Après avoir analysé l’échantillon; l’analyste prépare une fiche paillasse (sur papier). Fiche qui rassemble les résultats de l’analyse. ¨ Gestion de la fiche paillasse : A partir d’une fiche paillasse sur papier, l’analyste peut saisir une fiche paillasse informatisée qui sera stockée pour les interprétations ultérieures.

121 ¨ Génération du bulletin d’analyse : Afin d’informer la DGSA, un analyste peut générer un bulletin d’analyse. Il s’agit d’une fiche dans laquelle il est indiqué la zone de production, le site de prélèvement, la nature de prélèvement, les résultats de l’analyse, etc. L'application archivage s’intéresse, évidement, aux deux dernières étapes qui consistent à gérer les fiches paillasse et les bulletins. Pour assurer ces fonctionnalités, l’application offre à l’analyste la possibilité de : ∞ Créer une nouvelle fiche paillasse. ∞ Enregistrer la fiche paillasse. ∞ Editer une fiche paillasse. ∞ Avoir un récapitulatif sur la fiche paillasse. ∞ Générer un bulletin d’analyses.

2.3.1. Description du UC "Gérer fiche paillasse" Apres avoir analysé l’échantillon (le prélèvement), l’analyste peut utiliser l’application pour introduire les résultats de l’analyse. Mais avant la saisie, il sélectionne la fiche de prélèvement correspondante, en utilisant un moteur de recherche, pour retrouver les informations sur le prélèvement (zone de production, etc.). C’est à partir d’une fiche de prélèvement qu’un analyste génère une fiche paillasse. Le bulletin d’analyse ou la fiche paillasse diffère selon le réseau de surveillance. En effet, le réseau REPHY s’intéresse au phytoplancton. Mais les opérations de mise à jour sont les mêmes : créer, éditer et supprimer. Après sélection d’une fiche de prélèvement, nous notons la présence de trois cas : -La fiche paillasse n’est pas encore traitée. L’application génère une interface de saisie qui dépend du réseau de bio-surveillance. Cette interface doit évidemment tenir compte des informations déjà stockées sur le prélèvement: zone de production, site de prélèvement, date de prélèvement quantité prélevée, etc. -La fiche paillasse est inachevée. L’application génère une interface d’édition pour terminer la fiche paillasse. -La fiche paillasse est déjà traitée et validée. Dans ce cas, un résumé de cette fiche est affiché. a- Description du cas "Consulter Résumé Fiche paillasse" Pour consulter le résumé de la fiche paillasse, l’analyste doit, évidemment, sélectionner une fiche de prélèvement déjà traitée. A partir de ce résumé, l’analyste peut décider de refaire la fiche paillasse (erreurs de saisie, mauvais résultats, etc.) ou de générer automatiquement le bulletin d’analyses.

122 b- Description du UC ‘’Refaire Fiche paillasse’’ Cet UC permet à l’analyste de refaire sa fiche paillasse s’il consiste de mauvais résultats ou s’il s’aperçoit qu’il a fait une erreur de saisie. Ceci consiste tout simplement à supprimer la fiche et à la refaire de nouveau (enchaînement avec le UC "Nouvelle fiche paillasse").

2.3.2. Diagramme d’états d’une fiche paillasse De la création à l’archivage, une fiche paillasse passe par les trois états suivants : a- Initialisée : c’est un état non durable, qui caractérise la fiche paillasse à sa création par l’analyste. Il montre que la fiche n’est pas encore enregistrée. b- En cours de traitement ou inachevée : c’est un état qui caractérise la fiche paillasse quand elle est en cours de traitement. En effet, la saisie peut se faire de façon interrompue. La fiche dans cet état est enregistrée. c- Traitée : c’est un état qui caractérise la fiche paillasse lorsque l’analyste termine l’analyse du prélèvement et la saisie des résultats. Elle est archivée pour une exploitation future. Dans la fiche paillasse l’utilisateur a déjà la date de prélèvement, le nom de l’analyste, la zone de production et le site de prélèvement affichées, il doit additionner la date d’arrivée, la date de réception, la méthode d’analyse, le nom du récepteur de l’échantillon et les espèces observées: genre, espèce, leur concentration en cellules par litre et les différents cas de toxicité, de blooms et d'enkystement s’ils existent.

2.3.3. Description de l’UC "Gérer bulletin d’analyses" Pour une consultation personnelle ou pour informer la DGSA, un analyste peut générer (insérer) un bulletin d’analyses. Une fois généré, le bulletin d’analyses contient pour le réseau REPHY, la situation de la zone de production (normale, surveillance ou alerte). Une fois informée, la DGSA peut prendre la décision de fermer une zone de production déclarée en situation d’alerte par l’analyste. Ainsi un bulletin d’analyses peut être confirmé ou non par la DGSA. a- Description du cas "Insérer nouveau bulletin d’analyses" Dans ce cas, l’analyste doit valider la génération automatique du bulletin, l’application prend en charge cette génération. Le bulletin généré sera enregistré avec un état temporaire "attente de confirmation".

123 b- Description du cas "Modifier état bulletin d’analyses" Lorsque la DGSA prend une décision à propos de ce bulletin d’analyses, elle la transmet aux analystes concernés. Par conséquent, l’analyste peut modifier l’état du bulletin d’analyses (confirmé ou non confirmé par la DGSA). c- Description du cas "Consulter bulletin d’analyses" L’analyste peut consulter le bulletin d’analyses après l’avoir généré.

2.3.4. Diagramme d’états d’un bulletin d’analyses Le bulletin d’analyse passe par trois états : a- Initialisée : Le bulletin d’analyse n’est pas encore créé. b- En attente de validation : Le bulletin d’analyse est créé et enregistré. C’est un état qui peut durer indéfiniment. c- Validé : les décisions relatives au bulletin d’analyses sont confirmées par l’analyste suite à une décision de la part de la DGSA.

2.4. Consultation L’UC "Consultation" se subdivise en deux sous-cas qui font l’objet des deux sections qui suivent. a- Description du UC "Consulter statistiques" Tous les utilisateurs de l’application, analystes, vétérinaires ou autres, peuvent consulter certains résultats qui découlent des travaux réalisés dans le cadre de bio-surveillance. Les droits de consultation sont sélectifs. Seuls les analystes peuvent consulter la totalité de ces résultats. b- Description du UC "Consulter carte géographique" Les utilisateurs de l’application peuvent également s’informer sur la situation des zones de production (ouverte ou fermée). Cette information sera placée sur une carte géographique de la Tunisie.

3. Validation des données et position du problème Les observations phytoplanctoniques du REPHY sont rapportées à une liste de 350 taxons dans la base de données. Un taxon est toujours rattaché à un niveau hiérarchique de la classification des organismes phytoplanctoniques, le niveau correspondant à l'identification la plus précise étant l'espèce ; ensuite, par ordre de discrimination décroissante, viennent le

124 genre (qui agrège en général plusieurs espèces), la famille, l'ordre et la classe. Le niveau le plus élevé est ici le "Règne des Protistes". Depuis la création du REPHY en 1995, le "pouvoir de résolution" des observateurs du REPHY a progressé, notamment grâce à des formations avancées et l’augmentation du nombre d’utilitaires et de laborantins, aux visites et au soutien d'experts internationaux dans la matière, ainsi qu'à la mise à disposition et le perfectionnement progressif de moyens d'aide à l'identification (fiches signalétiques, livres, Phyto 3Quiz, Algobase, Worms, EOS (The Phytoplankton Encyclopaedia Project…). De cette évolution peuvent découler des irrégularités, des changements, voir des ruptures, dans les séries temporelles des taxons. Ainsi, entre 1995 et 2007, un même organisme n'a pas nécessairement toujours été identifié au même niveau hiérarchique de la taxonomie, ou rattaché à un même taxon pour un niveau hiérarchique équivalent. Cependant, il faut aussi noter que les irrégularités peuvent provenir d’autres éléments et que nous n’avons pas pris en considération dans notre démarche de correction : U Le rythme d’échantillonnage : lorsque le nombre d’échantillon est important la lecture est consacrée uniquement aux espèces toxiques pour pouvoir répondre aux exigences du réseau (voir ci-dessus) (flore partielle). U La concentration des espèces : lorsque l’espèce est abondante dans l’échantillon, sa détermination devient exacte et plus performante. U Le jour de la réception et la qualité de l’échantillon : la clarté de l’échantillon est meilleure lorsque l’échantillon est reçu dans la même journée de l’échantillonnage dans le laboratoire d’analyse REPHY. U Le jour de l’échantillonnage et la qualité de l’échantillon : lorsque le jour de l’échantillonnage correspond à la pleine marée l’échantillon est souvent turbide.

3.1. Démarche abordée 3.1.1. Evaluation de l’Etat de la base Un pré document de route a été réalisé, décrivant les séries temporelles des données contenues dans la base de données: étude des variations des espèces ayant un intérêt biologique dans le golfe de Gabès, telle que les espèces toxiques, enkystées et à bloom. La variation spatio-temporelle sur l’ensemble de la période d’observation et pour chaque point sont également indiqués. Ce document constitue "l'état des lieux" de la base de données phytoplancton du REPHY de 1995 à 2007. Outre les indications relatives à l'homogénéité des

125 séries, cette présentation met également en évidence certaines particularités écologiques associées à ces taxons particuliers (répartition géographique, abondance des espèces, blooms …). Il a servi de support à une série de réunions avec les observateurs du REPHY, réunions au cours desquelles les différentes causes susceptibles de perturber l’homogénéité de constitution des séries ont été identifiées.

3.1.2. Retour critique sur la donnée L'examen des tableaux construits pour chacun des 350 taxons documentés dans la base (état de la base en décembre 2007) met en évidence différentes sources de rupture dans les séries temporelles : • Evolution de la taxinomie : par exemple, certaines espèces anciennement rattachées au genre Gymnodinium sont, depuis 2006, rattachées au genre Karenia . - Gymnodinium sanguineum -->Akaskiwo sanguinea - Gymnodinium nagasakiense -->Karenia cf. selliformis--> Karenia selliformis - Gymnodinium papillonacea -->Gymnodinium breve -->Karenia brevis - Ostreopsis siamensis -->Ostreopsis sp-->Ostreopsis ovata - Prorocentrum mexicanum -->Prorocentrum rathymum • A partir de l’année 2000, on constate que pour le groupe des diatomées, l’intérêt devient plus important et l’identification spécifique est même plus poussée et ceci suite à la présence d’un opérateur qui se focalise davantage sur ce groupe. Pour les dinoflagellés il y a toujours une meilleure performance d’identification spécifique vu que les espèces toxiques ciblées par la surveillance se trouvent dans ce groupe (Fig. 28).

Figure 28. Fréquence relative des diatomées et des dinoflagellés (spécifiés et non spécifiés

(sp et sp 1, sp 2, ..., sp n) au cours des 12 ans de surveillance

126 • "Biais observateur" : suite à un stage, ou à la mise à disposition d'outils d'aide à l'identification (fiches signalétiques, CD-Rom …), l'identification d'un taxon a pu évoluer (transfert d'un genre vers une espèce non identifiée préalablement, ou à l'inverse d'un genre mal identifié vers un autre genre ou un niveau taxinomique supérieur). Un changement d'observateur dans un laboratoire peut également entraîner des modifications dans l'identification de certains taxons. Les tableaux 24 et 25 illustrent un exemple typique de ce qu’on dénomme "biais observateur" : il s'agit d'un exemple d'apparition/disparition de taxons. A tire d’exemple Prorocentrum sp disparaît en 2000 surtout dans les sites de S1 jusqu’à M6 (Tableau 24). En revanche, Prorocentrum concavum apparaît en 2000 (Tableau 25). L'explication serait la suivante : Jusqu'en 2000 les cellules observées étaient identifiées au niveau genre sans précision. Suite à un perfectionnement de l'observation, il y aurait eu un transfert du niveau genre avec espèce indéterminée vers le niveau espèce confirmée à partir de 2000. • la variabilité naturelle des populations microphytoplanctoniques : illustrée par un exemple typique dans le tableau 26: il s'agit d'une apparition de nouvelle espèce : Coolia monotis . Elle n’apparaît réellement qu’à partir de 2003. D’ailleurs les premières signalisations au Nord de la Tunisie, étaient en 2005 (Armi et al ., 2010). Suite à des consultations et des réunions avec les observateurs du REPHY et une exploration globale des données, des conclusions et des transformations ont été adoptées et ont générées certaines corrections. Cette démarche va permettre la qualification de la base de données REPHY (identification de toutes les erreurs de saisie ou autres), dans le cadre d'un plan qualité du réseau. Les données "corrigées" seront disponibles par la suite sur le site Internet de l’INSTM.

Tableau 24. Nombre d’observations du Prorocentrum sp.par année et par point de prélèvement

Cases correspondant soit à une absence de prélèvement, soit à un échantillon de "Flore Partielle" (pour lequel le taxon peut être présent mais non dénombré). Cases correspondant à une présence de prélèvement avec absence réelle d’observation de l’espèce ou bien du genre pour le point et l’année considérés.

127 Zone 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Total S1 4 5 4 3 16 S2 1 2 4 7 S3 2 1 1 4 S4 1 2 3 S5 0 S6 2 2 1 5 G1 1 3 1 5 G2 1 3 1 1 6 G3 3 1 6 1 2 1 1 15 M1 0 M2 13 3 4 1 1 1 23 M3 3 5 4 12 M4 0 M5 0 M6 0 Total 24 13 32 18 2 0 1 1 2 0 2 1

Tableau 25. Nombre d’observations du Prorocentrum concavum par année et par zone de prélèvement

Zone 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Total S1 1 1 2 5 3 12 S2 1 1 1 3 S3 1 1 2 4 S4 1 1 S5 1 1 S6 1 6 1 1 9 G1 1 1 2 1 1 6 G2 1 1 1 3 G3 2 2 M1 1 1 1 3 6 M2 2 3 5 2 9 5 3 29 M3 2 2 1 2 4 4 7 22 M4 1 2 5 3 11 M5 1 6 7 M6 1 1 2 Total 0 0 0 4 10 11 4 2 17 29 20 21 118

128 Tableau 26. Nombre d’observations de Coolia monotis par année et par point de prélèvement

Zone 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Total S1 2 1 1 4 2 2 8 2 3 1 26 S2 2 2 2 1 1 1 9 S3 1 3 13 2 4 1 7 2 33 S4 4 1 2 4 7 1 19 S5 2 3 3 8 S6 3 1 2 1 7 G1 1 2 1 2 3 5 14 G2 1 1 2 2 2 8 G3 1 1 1 1 1 4 9 M1 1 6 4 7 18 M2 1 2 13 5 6 27 M3 1 3 5 7 35 8 9 15 83 M4 2 5 14 21 M5 1 2 3 M6 1 3 2 6 Total 0 3 2 1 6 15 26 19 60 45 48 66

3.2. Résultats 3.2.1. Sélection des espèces a- Analyse et vérification des listes des espèces Des bibliographies locales ont été exploitées pour revoir la présence réelle des espèces ou une certaine confusion de détermination (Daly-Yahia, 1993 ; Hamza, 2003 ; Drira, 2009 ; Hannachi, 2010 ; Dammak-Zouari, 2011; Ben Brahim, 2012…) et régionales (Algobase, Worms, Inventory of Phytoplankton of the Northwestern Mediterranean Sea, ……..). Ainsi certaines espèces ont été soient corrigées, rattachées à d’autres groupes ou genres ou même éliminées (ex : Amphidinium globosum, A. operculatum, A. sphenoides, Bellerochea malleus Climacosphenia elongata , Prorocentrum balticum , P. belizeanum , Rhabdonema arcuatum , Talassiosira australis …). b- Document de route Un document de route portant sur les conclusions des réunions avec les observateurs REPHY a été réalisé. Les plus grands traits sont les suivants :

129 ♣ Les taxons ont été regroupés par ordre pour les diatomées (ordre des Centrales et ordre des Pennales) et on s’est limité à la classe pour les dinoflagellés (à cause de confusions entre taxons appartenant à des ordres différents).Les organismes phytoplanctoniques n'appartenant ni à la classe des dinoflagellés, ni à la classe des diatomées, ainsi que ceux renseignés dans les taxons "Règne des Protistes" et "Règne des Procaryotes" ne sont pas traités. ♣ Pour obtenir des données «homogènes», au sens où elles sont intercomparables à la fois dans le temps et entre sites d’échantillonnage et suite à l’examen de l’ensemble des données, des agrégations d’unités taxinomiques ont pu être identifiées. La logique des agrégations réalisée est exposée ci-dessous. Par exemple l'espèce Cachonina sp a été définitivement rattachée au Heterocapsa sp. La double flèche indique que les espèces Leptocylindrus danicus et Leptocylindrus sp ont été regroupés dans Leptocylindrus minimus . L’espèce toxique Ostreopsis sp a été identifiée en Ostreopsis ovata suite à une étude moléculaire . Le même cas pour Pyrophacus spqui est devenue Pyrophacus horologium, Bacillari a sp a été spécifié en Bacillaria paxillifer , et Striatella spen Striatella unipunctata (Tableau 27). ♣ Plusieurs espèces appartenant au genre Alexandrium sont difficilement identifiables. Ceci nécessite un passage à la détermination nomenclature des plaques suite à des dissections minutieuses. Pour la réussite de ces opérations, il est impératif de disposer d’un grand nombre de cellules. Ceci n’est pas le cas dans nos observations car les concentrations en ces espèces dans nos échantillons sont très faibles (Hamza, 2003). Un risque d’erreur dans l’interprétation taxonomique de ces espèces est éventuel. Pour cette raison toutes les espèces non identifiées sont regroupées dans Alexandrium sp (A. sp1 + A. sp2). ♣ La différenciation des espèces rattachées au genre Pseudo-nitzschia étant beaucoup plus difficile. On est arrivé à identifier uniquement P. delicatissima, sinon on s’est limité dans le cadre du réseau à l’identification du genre ; mais nous veillons toutefois à passer les alertes à chaque signalisation (Hamza, 2003).

♣ Sur les fiches paillasses, on repère des espèces qui se limitent au genre avec «sp 1, sp 2,

..., sp n» en espèce,ces dernières possèdent des descriptions précises dans les cahiers de paillasse (longueur, largeur, diamètre, forme, couleur,...) mais leur identification est non poussée. D’autre part, on aperçoit d’autres types d’espèces qui se limitent au genre avec «sp» en espèce, celles-cin’ont pas de descriptives et restent non identifiées. Dans notre analyse, pour pouvoir aborder l’aspect écologique qui se base d’ailleurs sur l’identité fixe de l’espèce nous avons été obligé de se limiter qu’à ceux qui sont définies, de

130 soustraire par conséquent celles non spécifiées ( sp et sp n) de nos listes et qui sont d’ailleurs en très faibles fréquences ou abondances (Annexe III et IV), de faire des recherches pour pouvoir reporter celles qui sont détaillées à des espèces décrites dans la littérature. Des cas exceptionnelles des espèces en « sp n » sont conservés, celles-ci sont très abondantes et très fréquentes telles que Protoperidinium sp1, Gyrodinium sp1, Gonyaulax sp1 et Scrippsiella sp1 et Amphidinium sp1 (Annexe III). Nous avons ainsi pu établir des taxons regroupant des espèces du même genre et qui ont un même comportement écologique, dans ce cas on utilise la notation «spp.». ♣ L’apport essentiel de ce document de route est d’offrir une représentation codifiée des différents types d’erreur d’identification taxinomique contenue dans la base de données REPHY.

Tableau 27. Exemple de tableau du document de route: extrait de quelques exemples de la classe des dinoflagellés et la classe des diatomées 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Cachonina sp 1 Heterocapsa 1 3 niei Heterocapsa 3 8 4 2 1 2 2 8 4 1 sp Heterocapsa 3 1 1 Triquetra Leptocylindrus 1 danicus Leptocylindrus 1 1 1 1 sp Ostreopsis sp 1 17 18 7 6 9 9 4 4 9 4 5 (ovata ) Pyrophacus sp 5 5 5 2 3 2 1 2 2 Bacillaria 1 paradoxa Bacillaria sp 1 6 1 11 46 20 8 2 Striatella sp 1 16 42 18 41 11 2 1 Striatella 3 1 20 71 28 34 38 54 44 10 unipunctata

3.2.2. Sélection des fenêtres temporelles Les années 1995 à 1999 n’ont pas été retenues à cause du nombre important de problèmes tels :

131 -des confusions entre genres appartenant parfois à des ordres différents. -manque de données continues pour les facteurs physico-chimiques (Température de l’eau, pH, salinité….). - absence totale d’échantillonnage durant ces cinq années pour les sites : Jaboussa (S5), Tarf El Ma et El Hicha (G1) (Tableau 28). - faible fréquence d’échantillonnage lors de cette période : la moyenne d’échantillonnage par année est de 337/an pour 1995-1999, alors qu’elle est de l’ordre de 610 échantillons/an durant la période 2000-2007, et par conséquent le faible nombre du phytoplancton total durant cette période avec une moyenne de 1140 espèces définies en 1995-1999, et 4700 en 2000-2007 (Fig. 29).

Figure 29. Fréquence du phytoplancton et d’échantillonnage annuel sur les côtes du golfe de Gabès durant la période 1996-2007

3.2.3. Sélection des sites d’échantillonnage Pour l’analyse de la variabilité globale pour les gouvernorats de Sfax, de Gabès et de Mednine, et sur l’ensemble des périodes choisies (2000-2007) ou (2004-2007), il a été décidé d’utiliser des séries temporelles à pas de temps mensuel, et exemptes de «lacunes». Ce choix est principalement motivé par la nature des données. En effet, bien que l’échantillonnage du REPHY est défini comme étant bimensuel, des variations sont notées et qui sont imposées par des : * contraintes matérielles (casse du bocal d’échantillon en cours de route, refus de l’échantillon par les opérateurs du fait de la non-conformité de sa qualité, ….).

132 * conditions météorologiques (l’accessibilité au site d’échantillonnage est parfois impossible suite aux intempéries, ...... ) * décisions ministérielles ou du comité de pilotage (les zones fermées à la production de coquillage suite à un statut de salubrité négatif ont un rythme d’échantillonnage réduits pour alléger les coûts de surveillance (M2 : endémicité à la présence de biotoxine, S3 statut bactériologique classée D). L’échantillonnage d’autres points est également régulier, mais ne couvre pas l’ensemble de la période 1996-2000 : certains points ont été mis en place plus tardivement, comme le site Jaboussa échantillonné à partir de 2000, ainsi que les points El Hicha et Tarf el Ma échantillonnés en à partir de 1998 et 1995 respectivement. A l’inverse, la surveillance des sites El Akarit et Port de Sfax a été interrompue en 1999 et 2001 respectivement. Enfin, l’échantillonnage des autres sites est irrégulier et parfois même ponctuel, comme par exemple, pour les sites Bayada et Sidi Mansour qui n’ont fait l’objet d’une surveillance que pendant une année. Parmi les 31 sites définis pour les 15 zones du réseau et suivant la fenêtre temporelle voulue, nous avons sélectionné : - 16 sites appartenant à 11 zones (2000 – 2007). Les sites non échantillonnés régulièrement lors cette période et qui sont ainsi éliminées correspondent aux sites Cheik Yahia et Houmet Essouk de M3 et tous les sites des zones M1 M4, M5 et M6 (Tableau 28). - 28 sites parmi les 15 zones (2004 – 2007) Il est à noter que des sites échantillonnés uniquement de 1996 à 1999 sont rejetées dans les deux séries temporelles (2000-2007 et 2004-2007) : le site El Akarit (G1), le site Bayada (M2) et les sites Sidi Mansour et Port de Sfax (S1) (Tableau 28).

Compte tenu de ces difficultés, avec toutefois une évolution de la précision du diagnostic des observateurs du REPHY, ceci a finalement conduit à considérer deux types de séries temporelles:

° Séries temporelles à moyen terme et «résolution taxinomique» réduite (2000 - 2007 : 211 espèces)

° Séries temporelles à court terme et haute «résolution taxinomique» (2004 - 2007 : 230 espèces)

133 Tableau 28. Fréquence d’échantillonnage des 32 sites sélectionnés durant la période 1996-2007 les sites supprimés pour les deux fenêtres temporelles les sites éliminés pour la fenêtre temporelles 2000-2007 les sites non échantillonnés de 1996 à 1999

Zones Sites 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 S1 El Aouabed 3 26 28 12 27 38 23 29 39 26 30 12 S1 Ellouza 12 24 27 13 27 38 26 28 39 26 30 12 S1 Port de Sfax 6 29 31 17 17 1 S1 Sidi Mansour 4 S2 Tabia 7 30 28 33 26 29 26 24 36 23 34 36 S3 Mahres 2 28 24 37 29 34 29 26 38 27 29 12 S4 Ras Younga 5 22 24 29 23 33 40 39 35 27 36 39 S5 Jaboussa 14 35 42 40 35 26 37 41 S6 Skhira 9 28 29 38 30 35 40 39 34 25 38 41 G1 El Akarit 5 17 30 12 G1 El Hicha 18 24 24 37 39 39 36 38 38 G1 Tarf El 34 23 24 37 39 39 36 38 40 G2 Port Gabes 1 19 43 20 23 23 23 30 38 34 37 40 G3 Zarrat 12 15 39 21 24 23 23 30 39 36 38 40 M1 El Grine 3 25 34 38 40 M1 Maghraouia 1 33 37 40

134 M2 Ajim 14 20 14 12 15 15 11 15 38 36 33 16 M2 Boughrara 29 25 25 14 20 16 12 15 37 36 33 14 M2 Bayada 1 M2 Hassi Jerbi 20 21 21 11 18 16 12 15 37 36 32 13 M2 Karkoub 18 17 18 8 21 16 12 15 38 36 31 14 M3 Borj Djelijel 2 7 18 10 14 16 12 15 38 36 36 40 M3 Cheik Yahia 31 35 35 M3 Houmet Essouk 15 25 21 14 20 15 12 15 38 4 M4 Canal de Cotusal 19 36 38 40 M4 Jabiet El Haj Ali 3 38 39 M4 Lamsa 1 4 M5 Dar el wost 24 30 2 1 M5 El marsa 1 4 2 21 18 M5 Ilots de Bibane 20 30 2 M6 Jetée de Macif 21 32 23 17 M6 ElKetef 1 4 1 1

135 4. Structuration des données Les données obtenues après validation seront utilisées pour faire le groupement des espèces en unités taxonomiques. L’objectif dans cette étape est de construire un fichier de données corrigées pouvant donner un sens écologique et biologique pour la répartition des populations phytoplanctoniques identifiées au cours de ces années de surveillance. Des regroupements taxinomiques ont été suggérés moyennant l’examen des tableaux de synthèse et ceci en se basant sur divers fondements. Cette dernière démarche est utilisée pour l'analyse de la variabilité spatiotemporelle des populations microalgales dans nos points définies et sélectionnés.

4.1. Démarche Le traitement des données pour les regroupements taxinomiques a été discuté suivant plusieurs attributions, ainsi l'entité créée se base sur un rassemblement de deux (ou plus de deux) unités taxinomiques qui constituera par la suite un groupe homogène selon une analyse statistique multivariée: le dendrogramme qui est basée sur un test de similarité (Govaert et Nadif, 2006) est utilisé pour identifier les différentes associations d’espèces ayant la même tendance et de déterminer le degré de similarité entre les différentes espèces en fonction des variations des facteurs qui les caractérisent. Pour effectuer l’analyse de groupement, les données d’abondance ont été normalisées à l’aide de l’équation log10 (x + 1). Le test est effectué à l’aide d’un logiciel PRIMER (Plymouth Routines In Multivariate Ecological Research) v6.0 (Clarke et Gorley, 2006) et ceci pour chaque fenêtre temporelle et pour chacune des classes : diatomées et dinoflagellés. Les espèces représentant des indices de similarités de Bray-Curtis proche de 0 sont toutes éliminées (il s’agit généralement des espèces qui se présentent occasionnellement pour chacune des fenêtres temporelles), ainsi on obtient pour: ° la fenêtre temporelle moyenne (2000 – 2007) : parmi les 211 espèces déjà obtenues, 183 sont retenues. Celles-ci nous permettent d’avoir 57 unités taxinomiques dont 33 sont retenues selon un indice de similarité qui dépasse 20%, ce qui correspond à une fréquence relative de 0.27%. ° la fenêtre temporelle réduite (2004 – 2007) : parmi les 230 espèces déjà obtenues,166 sont retenues. Celles-ci nous permettent d’avoir 95 unités taxinomiques dont 57 sont retenues selon un indice de similarité qui dépasse 40%, ce qui correspond à une fréquence relative de 0.2%.

136 Les résultats obtenus ont été affinées en se basant sur les connaissances des experts, des similitudes physiologiques des espèces (mode de nutrition (autotrophe, hétérotrophe, mixotrophe), propriété saisonnière (estivale, hivernale,...),toxicité,...) et similitudes écologiques (pélagique, benthique,...), ainsi que sur les assemblages déjà décrits dans la littérature de cette zone d`étude.

4.2. Groupements obtenus Les unités taxonomiques à affinités prédéfinies pour la fenêtre moyenne sont consignées dans le tableau si dessous (Tableau 29).

350 espèces

Validation des données

2000-2007 2004-2007

211 espèces 230 espèces

Cluster

Supprimer les espèces proches de 0%

183 espèces 166 espèces 57 unités taxonomiques 95 unités taxonomiques

La dernière espèce retenue à 20% de similarité La dernière espèce retenue à 40% de similarité

33unités taxonomiques 57 unités taxonomiques

137 Tableau 29. Les groupement résultants et critères de groupement M: Mixotrophe, H: Hétérotrophe, T : Toxique, P: Pélagique, B: Benthique

Taxon Groupements résultants Critères de groupements Licmophora spp.(L. flabellata + L.gracilis ) B+ Navicula spp. (N. cryptocephala + N. directa + LN N. cancellata + N. tripunctata ) B+ Nitzschia spp. (N. frustulum+ N. intermedia+ N. palea + Diatomées pennales benthiques N. sigma ) B Climacosphenia moniligera B + Grammatophora oceanica B + Pinnularia viridis B + SGPC Diatomées pennales benthiques Pleurosigma spp. (P. angulatum + P. strigosum ) B+ Striatella unipunctata B Akaskiwo sanguinea M + Prorocentrum micans M + P. triestinum M + P. minimum H + AP Dinoflagellés mixo-hétérotrophes Protoperidinium minutum M Polykrikos kofoidi M + Coolia monotis T + Protoperidinium curvipes H + Scrippsiella Dinoflagellés hivernales et mixo- SPC trochoidea M hétérotrophes Skeletonema costatum P + Thalassiosira spp.(T.Eccentrica + T. gravida + T. Nordenskioeldi SPT Diatomée pélagiques + T.Rotula ) P + Pseudo-nitzschia delicatissima T P Pe Peridinium minimum Dinoflagellé autotrophe K Karenia selliformis T Dinoflagellé toxique BC Bacteriastrum hyalinum P+ Coscinodiscus spp.(C. centralis + C. grani + C. radiatus ) P Diatomées centrales pélagiques R Rhizosolenia spp.(R. imbrictata +R. pungens + R. setigera + R. stolterforthii ) P Diatomée centrales pélagiques OPG Oxyrrhis marina M + Gymnodinium catenatum M + Protoperidinium pyriforme H + P. steinii M Dinoflagellés mixo-hétérotrophes Asterionellopsis glacialis P + Bellerochea malleus P+ Chaetoceros spp. (C. cinctus P + C. ABC Diatomées pélagiques compressus P +C. curvisetus P + C. danicus P + C. decipens P + C. radicans P) B Bacillaria paxillifer B+ Biddulphia alternans B Diatomées benthiques Alexandrium spp. (A. affine M T + A. minutum M T + A. ostenfeldii M T + A. tamarense M T ) + APS Dinoflagellés mixo-hétérotrophes Protoperidinium leonis H G Gyrodinium sp1 Dinoflagellé indéfini Pq Peridinium quinquecorne Dinoflagellé autotrophe

138 A2 Amphiproraalata B Diatomée pennale benthique NP N. candelabrum + N. horridum + N. longirostrum + P. gracile P Dinoflagellés pélagiques PG Gonyaulax spinifera M + Gyrodinium fusiforme H + Protoperidinium depressum M Dinoflagellés mixo-hétérotrophes Dinoflagellés toxiques et PO Prorocentrum lima T B + Prorocentrum rathymum T B + Ostreopsis ovata T B benthiques PS Prorocentrum concavum B + Scrippsiella subsalsa B Dinoflagellés benthiques P5 Protoperidinium conicoides + P. diabolum + P. globulum + P. granii + P. mite Dinoflagellés autotrophes A3 Achnanthes spp. (A. brevipes+ A. longipes ) B+ Amphora spp. (A. coffeaeformis + A. ovalis ) B Diatomées pennales benthiques A Amphidinium sp1 Dinoflagellé indéfini P Protoperidinium sp1 Dinoflagellé indéfini Neoceratium lineatum M, H + N. fusus H + N. lunula M + N. macroceros M + Prorocentrum PN Dinoflagellé mixo-hétérotrophes compressum M Dinoflagellés pélagiques, PW Warnowia polyphemus P, H + Podolampas spp.(P. palmipes + P. spinifera ) P,H hétérotrophes Dinoflagellés mixo- NG Neoceratium furca M + Gyrodinium spirale H hétérotrophes PA Amphidinium carterae M + Protoperidinium divergens M Dinoflagellés mixotrophes Kr Kryptoperidinium foliaceum Dinoflagellé autotrophe PH Hemiaulus hauckii P + Pinnularia trevelyane P Diatomées pélagiques TT Thalassionema frauenfeldii + T. nitzschioides P Diatomées pennales pélagiques Go Gonyaulax sp1 Dinoflagellé autotrophe PR Protoceratium reticulatum T Dinoflagellé toxique

139 5. Présentation sommaire du contenu du «Fichier de référence» Les diagrammes rangs-fréquences offrent une représentation synthétique d’une communauté (pouvant représenter un échantillon unique, ou bien un cumul d’échantillons récoltés dans des conditions similaires) (Frontier et Etienne, 1990). Cette représentation a été choisie pour décrire la diversité spécifique de l’ensemble des cortèges floristiques sélectionnés (75 unités taxinomiques pour la période 2000-2007, 95 pour la période 2004- 2007) observée au niveau national, après transformation logarithmique des rangs des taxons, afin de linéariser la courbe (Fig. 30 et 31). La classe des diatomées est une composante essentielle des populations planctoniques des eaux marines. En effet, parmi les quinze classes de phytoplancton marin, les diatomées contribueraient pour 20 à 25 % de la production phytoplanctonique (Paulmier, 1997), et compteraient environ 164 genres (1365 à 1783 espèces) (Sournia et al ., 1991a). Cette classe est ici la mieux représentée. Effectivement, parmi les 11 unités taxinomiques les plus fréquemment observées sur l’ensemble du golfe de Gabès, six appartiennent à la classe des diatomées pour la période 2000-2007, et six aussi pour la période 2004-2007. Les principaux représentants de la classe des diatomées sont répartis entre l’ordre des Centrales et l’ordre des Pennales. Notons à titre d’exemple, pour l’ordre des Pennales, le classement du groupe Licmophora spp. + Navicula spp.+ Nitzschia spp. (code LN) en rangs 1 et le groupe Navicula spp.+ Nitzschia spp. (code Na.Ni) en rang 1 pour les périodes 2000-2004 et 2004-2007 respectivement, la présence du groupe Climacsphenia moniligeraGrammatophora oceanica + Pinnularia viridis + Pleurosigma spp. + Striatella unipunctata (code SGPC), en rang 2 pour la période 2000-2004 et respectivement en rang 26, 16, 13, 2, 29), et du groupe de diatomées de l’ordre des Centrales et Pennales, Skeletonema costatum + Thalassiosira spp. + Pseudo-nitzschia delicatissima incluant des espèces toxiques (code SPT), respectivement rang 3 et rang 17, 7, 47). Si les genres les plus fréquemment observés appartiennent principalement à la classe des diatomées, plusieurs dinoflagellés sont également régulièrement présents: le groupe d'espèces Akaskiwo sanguinea + Prorocentrum micans + P. triestinum + P. minimum + Protoperidinium minutum (code AP) en rang 3 pour fenêtre la plus large, puis le groupe d'espèces Akaskiwo sanguinea + Prorocentrum micans (code Aka.Pmic) en rang 4 pour la fenêtre la plus réduite. Pour l’unité taxonomique codes K, groupe dont l’espèce toxique la plus fréquente Karenia selliformis est en rang 5 au cours de la fenêtre réduite et en rang 7 au cours de la fenêtre la plus large.

140

Figure 30. Diagramme rang-fréquence des 57 unités taxinomiques retenues pour la fenêtre temporelle 2000–2007

Pour des raisons de lisibilité, seuls les codes des 11 premiers taxons sont indiqués : Taxon Libellé Classe Licmophora spp.(L. flabellata + L.gracilis )+ Navicula spp. (N. LN cryptocephala + N. directa + N. cancellata + N. tripunctata )+ Diatomée Nitzschia spp. (N. frustulum+ N. intermedia+ N. palea + N. sigma ) Climacosphenia moniligera + Grammatophora oceanica + Pinnularia SGPC viridis + Pleurosigma spp. (P. angulatum + P. strigosum )+ Striatella Diatomée unipunctata Akaskiwo sanguinea + Prorocentrum micans + P. triestinum + P. AP Dinoflagellé minimum+ Protoperidinium minutum Polykrikos kofoidi + Coolia monotis + Protoperidinium curvipes+ SPC Dinoflagellé Scrippsiella trochoidea Skeletonema costatum+ Thalassiosira spp.(T.Eccentrica + T. gravida + SPT Diatomée T. Nordenskioeldi + T.Rotula )+ Pseudo-nitzschia delicatissima Pe Peridinium minimum Dinoflagellé K Karenia selliformis Dinoflagellé Bacteriastrum hyalinum+ Coscinodiscus spp. (C. centralis + C. grani + BC Diatomée C. radiatus ) Rhizosolenia spp.(R. pungens + R. setigera + R. stolterforthii + R. R Diatomée imbrictata ) Oxyrrhis marina + Gymnodinium catenatum + Protoperidinium OPG Dinoflagellé pyriforme+ P. steinii Asterionellopsis glacialis + Bellerochea malleus + Chaetoceros spp. (C. ABC cinctus+ C. compressus+C. curvisetus + C. danicus+ C. decipens + C. Diatomée radicans )

141 4000

3500

3000

2500

2000

1500

Nombre d'occurence Nombre 1000

500

0 Pol.k Na.Ni Bid.al Ka.sel

Kar.ven Rangs des unités taxinomiques Thal.spp Figure 31. Diagramme rang-fréquence des 95 unités taxinomiques retenues pour la fenêtre temporelle 2004- 2007

Pour des raisons de lisibilité, seuls les codes des 11 premiers taxons sont indiqués : Code Libellé Classe Navicula spp. (N. cryptocephala +N. directa + N. Na.Ni cancellata + N. tripunctata ) + Nitzschia spp.. (N. Diatomée frustulum+ N. intermedia+ N. palea + N. sigma ) Ple.spp Pleurosigma spp. (P. angulatum + P. strigosum ) Diatomée Pol.k Polykrikos kofoidi Dinoflagellé Aka.Pm Prorocentrum micans + Akaskiwo sanguinea Dinoflagellé Ka.sel Karenia selliformis Dinoflagellé Peri.min Peridinium minimum Dinoflagellé Thalassiosira spp.(T.Eccentrica + T. gravida + T. Thal.spp. Diatomée Nordenskioeldi + T.Rotula ) Rhizosolenia spp.(R. imbrictata +R. pungens + R. Rhi.spp Diatomée setigera + R. stolterforthii ) Kar.ven Karlodinium veneficum Dinoflagellé Lic.spp Licmophora spp.(L. flabellata + L.gracilis ) Diatomée Bid.al Biddulphia alternans Diatomée

6. Conclusion L'étape de validation des données est primordiale pour le traitement ultérieur des données. Elle a constitué une partie importante de ce travail, et s’est également inscrite dans une démarche de «qualification» de la base de données phytoplancton du REPHY. Ce type de démarche est essentiel dans le cadre d’un réseau de surveillance, où l’acquisition régulière de

142 données est contrainte par de nombreuses limites matérielles : l’identification et le dénombrement de l’ensemble des populations phytoplanctoniques est long et délicat, et nécessite l’utilisation de moyens appropriés, ainsi que le soutien d’experts dans la diagnose du phytoplancton. Par exemple, dans le cadre du REPHY, les observations phytoplanctoniques sont effectuées en microscopie photonique, méthode à relativement basse résolution, or l’identification de certaines espèces nécessite l’utilisation de méthodes à haute résolution, telles que la microscopie électronique à transmission ou à balayage. Ainsi, il est difficile d’obtenir des données décrivant précisément la diversité des communautés phytoplanctoniques à la fois à long terme et à grande échelle géographique, à d’autres fins que la seule surveillance des organismes toxiques ou nuisibles. Compte tenu de l’évolution continue des connaissances sur les micro-organismes concernés d’une part (notamment concernant la taxinomie), mais également des variations du degré de précision dans l’identification des espèces dans le temps et d’un analyseur à l’autre, l’examen de ces données a du faire l’objet d’une attention particulière. Il s'agissait de constituer un fichier de données corrigées, intercomparables dans le temps et dans l’espace. En effet, l’élaboration d’un document de travail, présentant les séries temporelles de l’ensemble des taxons sur chaque point d’échantillonnage a mis en évidence de nombreuses discontinuités liées à ces variations. Ces discontinuités nous ont conduits à envisager le regroupement de genres et espèces faisant l’objet de confusions morphologiques. Cependant les regroupements taxinomiques suggérés par l'examen des tableaux de synthèse devaient être cohérents du point de vue de la connaissance de la biologie et la physiologie des unités taxinomiques rassemblées. En effet, de nouvelles confusions auraient été introduites en agrégeant des espèces ou des genres indiscernables d'après leur morphologie, mais ne présentant pas les mêmes caractéristiques écologiques et biologiques. Aussi, une réunion est faite afin de s'assurer de la «pertinence biologique» des regroupements. Les réponses des membres ont montré que ce type de problématique n’est pas rencontré dès lors que l’on souhaite identifier précisément les communautés phytoplanctoniques dans leur ensemble, et entraîne des lacunes dans l’acquisition de connaissances sur l’écologie de populations difficiles à reconnaître. On démontre par contre qu’une discontinuité des diatomées a été remarquable depuis l’année 2003, période à laquelle un nouvel expert spécialiste sur l’identification de ces dernières a rejoint l’équipe. Leurs appréciations ont cependant permis i) d’envisager des modifications du référentiel phytoplancton du REPHY et ii) de constituer un fichier de données corrigées pour cette étude, cohérent au plan écologique, et permettant de décrire au mieux la diversité des communautés phytoplanctoniques observées sur notre littoral.

143

CHAPITRE III - Analyse de la variabilité à échelles temporelle et géographique des populations phytoplanctoniques des zones côtières du golfe de Gabès & Identification des dissimilitudes locales

Une station est une circonscription d'étendue quelconque, mais le plus souvent restreinte, représentant un ensemble complet et défini de conditions d'existence. La station résume tout ce qui est nécessaire aux espèces qui l'occupent, la combinaison des facteurs climatiques et géographiques avec les facteurs édaphiques et biologique, c’est-à-dire les rapports de chaque espèce avec le sol et avec les espèces auxquelles elle est associée." Flahault (1900) Paris, 1er congrès international de botanique

144 1. Introduction Actuellement, l'un des principaux défis en matière d'écologie du phytoplancton marin côtière c’est de comprendre ses modes de variabilité dans la colonne d'eau et ceci à différentes échelles de temps et dans différentes situations qui peuvent survenir dans l’écosystème (Cloern et Jassby, 2010). En mer, comme d'ailleurs dans les eaux continentales, l'abondance, la diversité et la succession dans le temps des populations phytoplanctoniques sont déterminées par deux types de facteurs. Les uns sont liés aux populations elles-mêmes, à leurs exigences biologiques et aux relations de concurrence et de prédation qui existent entre les espèces présentes. Les autres, caractérisant le milieu, sont soumis à des variations climatiques, saisonnières ou pluriannuelles. Les organismes planctoniques sont en effet, soumis en permanence aux mouvements des masses d’eau, particulièrement au niveau des zones côtières où les courants de marée et les variations bathymétriques génèrent un hydrodynamisme complexe. Ces forçages physiques peuvent s’exprimer à différentes échelles spatiales (Fig. 32) et temporelles (Fig. 33) qui se répercutent sur la dynamique phytoplanctonique. Par ailleurs, la disponibilité des nutriments, les conditions climatiques, et la géomorphologie du milieu, conditionnent en grande partie la distribution spatiale et même géographique outre l'évolution saisonnière de l'ensemble du plancton. Les zones côtières, grâce aux apports fluviaux et au ruissellement, sont ainsi généralement beaucoup plus riches en plancton. Les zones de remontées d'eaux profondes comme les côtes du Pérou, les côtes mauritaniennes ou les régions polaires, sont également des zones où le plancton abonde. À l'inverse, les zones centrales des océans sont parmi les plus pauvres en plancton car elles sont isolées des principales sources d'éléments nutritifs par les courants marins (Fig. 34). Ainsi et à l’instar de l’ensemble des populations marines, les espèces phytoplanctoniques ne sont pas réparties de manière aléatoire mais montrent généralement des distributions qui sont organisées dans l’espace et dans le temps. La distribution des espèces résulte de l’action combinée de plusieurs contraintes, certaines étant externes (telles les conditions environnementales ou la disponibilité de la nourriture), tandis que d’autres sont intrinsèques à l’espèce, la population ou la communauté considérée (telle la taille totale de la population). L’ensemble des conditions au sein desquelles les individus peuvent survivre et se reproduire constitue la « niche écologique » où une espèce peut se maintenir indéfiniment. La projection géographique de cette niche correspond à l’habitat de l’espèce considérée (Fig. 34).

145

Figure 32. Schéma représentant des éléments majeurs de l'écosystème pélagique et principaux facteurs environnementaux qui influent sur le système. DOM = matière organique dissoute; POM = matière organique particulaire

Figure 33. Echelles temporelles des processus physiques et des processus biologiques du phytoplancton associés. D’après Cassayas (2000)

146

Figure 34.La surfacede réactiondela production de phytoplanctonpar rapport au tempset la longitude (effets associés). D’aprèsOwenetZeitzschel (1970) in Zeitzschel (1978)

La quantification des relations espèce(s)-environnement représente le cœur des modèles biogéographiques prédictifs utilisés de nos jours dans les programmes de gestion. Ils sont basés sur l’identification et la quantification des facteurs environnementaux qui contrôlent la distribution d’une espèce ou d’une communauté et analysent les relations entre données d’occurrence géoréférencées (localisation de chaque lieu d’échantillonnage en terme de latitude et longitude) et données environnementales abiotiques (température de l’eau, nature

147 du sédiment, etc...). Ils permettent de produire alors une carte des environnements préférentiels ou d’habitats favorables à la présence et au développement optimal d’une espèce ou d’une population (Guisan et Zimmermann, 2000 ; Anderson et al ., 2003 ; Guisan et Thuiller, 2005 ; Elith et al ., 2006 ; Bryan et Metaxas, 2007 ; Marmion et al ., 2009 ; Urbina- Cardona et Flores-Villela, 2010). Le but des analyses biogéographiques est de permettre une régionalisation de la zone étudiée, c’est à dire de rendre compte des patrons de distribution des espèces induits par les facteurs environnementaux ou les facteurs géographiques physiques. Jusqu'à récemment, peu d'attention est accordée aux tendances géographiques et temporelles à grande échelle des communautés phytoplanctoniques dans la mer Méditerranée (Casas et al ., 1999 ; Gailhard et al ., 2002, 2003 ; Gailhard, 2003 ; Mercado et al ., 2005)et entre autre le golfe de Gabès. Et ceci revient notamment à la rareté des bases de données appropriées. L’utilisation de la base de données recueillie qui constitue un répertoire à échelle spatiale et temporelle assez considérable permettra certainement de dégager les variabilités des populations phytoplanctoniques observées sur le golfe de Gabés. Il s’agit dans un premier temps d’identifier la composante temporelle commune à l’ensemble des zones d’échantillonnage, afin d’examiner, dans un deuxième temps, les spécificités locales. Les dissimilitudes entre zones d’échantillonnages sont étudiées à l’aide d’une méthode d’analyse conjointe multi-tableaux qui permet la comparaison des modalités de variabilité temporelle des populations phytoplanctoniques entre zones et ainsi de décrire la structure géographique des populations phytoplanctoniques observées sur le golfe de Gabés.

2. Matériel et méthodes Les diverses notations utilisées dans ce chapitre sont indiquées dans les tableaux 30 et 31.

Tableau 30. Notations des indices utilisés dans la description des données

Zone d’échantillonnage s s = 1, …, S = 11 pour la fenêtre temporelle 2000-2007

s = 1, …, S = 15 pour la fenêtre temporelle 2004-2007 Indice temporel «mois» t t = 1, …, T =96 pour la fenêtre temporelle 2000-2007 (1 abondance par mois de janvier 2000 à janvier 2006 inclus) t = 1, …, T =48 pour la fenêtre temporelle 2004-2007 Unité taxinomique u u = 1, …, U = 33 pour la fenêtre temporelle 2000-2007

u = 1, …, U = 57 pour la fenêtre temporelle 2004-2007

148 Tableau 31. Notations de matrices utilisées dans la description des données.

Au Matrice TxS des abondances spatio-temporelles pour une unité taxinomique u : A stu (cellules l -1) Matrice TxS des abondances spatio-temporelles log-transformées pour une unité Xu -1 taxinomique u : X stu = log (A stu + 1) [log (cellules l )] Matrice TxU des moyennes géographiques : S M 1 m = X log (cellules l -1 .tu S stu ⁡ ) S=1 Matrice TxU des variances associées aux moyennes géographiques S V 1 var = (X -m )2 log (cellules l -1 .tu S-1 stu .tu ⁡ ) S=1 Matrice TxU des moyennes géographiques corrigées du signal saisonnier [log Y (Cellules.L-1)] Matrice-zone UxT des abondances spatio-temporelles corrigées de la variabilité

Zs commune aux zones : Xstu -m.tu -1 Zstu = log (cellules l ) var ⁡ .tu Ws Matrice UxU des produits scalaires entre individus (unités taxinomiques) de la matrice Zs après centrage des colonnes (dates) : Ws=ZsZ’s Matrice TxT des variances–covariances vectorielles entre matrices-zones Zi et Zj, les Sij variables sont centrées : Sij = Z’ D Z . D est la matrice UxU des poids des individus, i p j p le même poids étant affecté aux individus : Dp= I Matrice SxS des coefficients de corrélation vectorielle entre matrices-zones Zi et Zj RV tr(Sij Sji ) dont les éléments sont les suivants : (Zi,Zj)= RV tr(S )2tr(S )2 ii jj

∆2 Matrice SxS des carrés des distances euclidiennes entre zones : d2 =2(1-RV)

Matrice compromis représentant les distances entre unités taxinomiques telles qu’elles sont décrites par l’ensemble des tableaux zones : W

W = αw où sont les coefficients du premier vecteur propre de la matrice RV α

2.1. Identification de la composante temporelle commune à l’ensemble des zones d’échantillonnage 2.1.1. Fenêtre temporelle et unités taxinomiques retenues Dans un premier temps, on s’intéresse à la description de la variabilité temporelle à moyen terme des populations microphytoplanctoniques, et à l’identification des deux composantes intra et interannuelles. L’analyse est réalisée sur la fenêtre temporelle la plus

149 large (2000-2007). L’étape de validation des données avait abouti à la sélection de 211 espèces, et l’étape de structuration des données a abouti à 183 espèces et 57 unités taxinomiques (chapitre II), parmi lesquelles, nous avons choisi de ne retenir que 33 unités taxinomiques. Le critère de sélection est basé sur une rupture dans les pourcentages de similarité des unités taxinomiques : le dernier taxon retenu présente un indice de similarité de 20% pour les 11 zones sélectionnés entre 2000 et 2007 (Annexe IV).

2.1.2. Identification de la composante intra-annuelle commune à l’ensemble des zones Afin de décrire la composante saisonnière commune à l’ensemble des zones, la moyenne m. tu , ainsi que la variance var .tu , pour une date t, et sur l’ensemble des zones, sont estimées pour chaque unité taxinomique u. Une matrice de moyennes géographiques ( M), ainsi qu’une matrice des variances associées ( V), sont ainsi obtenues. Une Analyse en Composantes Principales (ACP) de la matrice M, de dimension TxU, est ensuite utilisée afin de décrire les principales structures observées entre individus (les dates) et les corrélations entre variables (unités taxinomiques). Les abondances pouvant être très différentes d’une unité taxinomique à l’autre (de l’ordre de la centaine de cellules par litre jusqu’à plusieurs millions), les variables sont centrées-réduites afin de minimiser l’importance des taxons à forte abondance et ainsi de pouvoir décrire les schémas de variabilité des taxons présentant des abondances plus faibles.

2.1.3. Identification de la composante inter-annuelle commune à l’ensemble des zones Le schéma de variabilité inter-annuel est ensuite examiné après retrait du signal saisonnier. Soit M la matrice TxU des abondances moyennes m .tu . Rappelons que l’indice temporel t correspond ici au mois, nous disposons ainsi pour chaque unité taxinomique de 12 abondances mensuelles par an et d’une fenêtre temporelle de 8 années. Il est donc possible d’estimer 12 termes mensuels moyens. Ces termes mensuels moyens sont ensuite retranchés aux moyennes géographiques m .tu pour rechercher une éventuelle variabilité inter-annuelle; la matrice Y ainsi obtenue est «résumée» à l’aide d’une ACP. Pour les mêmes raisons que précédemment les variables sont centrées-réduites. La figure 35 résume la démarche adoptée pour l’analyse de la variabilité temporelle (composantes intra et inter-annuelles).

150

Figure 35. Démarche adoptée pour construire les matrices M des moyennes géographiques, et Y des moyennes géographiques corrigées du signal saisonnier

151 2.2. Retrait de la composante temporelle commune à l’ensemble des zones d’échantillonnage et identification des dissimilitudes locales 2.2.1. Fenêtre temporelle et unités taxinomiques retenues L’objectif est désormais de dégager les spécificités propres aux zones. On souhaite disposer d’une information plus précise quant à la composition spécifique des communautés microphytoplanctoniques. La fenêtre temporelle choisie est plus réduite (2004-2007) afin de conserver un nombre plus élevé d’unités taxinomiques. L’étape de validation des données avait abouti à la sélection de 230 unités taxinomiques pour cette fenêtre temporelle et l’étape de structuration des données a abouti à 166 espèces et 95 unités taxinomiques (chapitre II), parmi lesquelles, nous avons choisi de ne retenir que 57 unités taxinomiques.. Le dernier taxon retenu présente ici un indice de similarité de 40% pour les 15 zones sélectionnées entre 2004 et 2007 (Annexe IV).

2.2.2. Démarche Afin de comparer la variabilité temporelle de chaque unité taxinomique entre les différentes zones, les abondances temporelles sont, dans un premier temps, corrigées de la

X -m composante commune à l’ensemble des zones : Z = stu .tu log (Cellules.L-1) stu var .tu ⁡

Pour chaque zone s, nous disposons ainsi d’une matrice Zs UxT, et nous souhaitons comparer les réalisations des abondances corrigées dans le temps pour une unité taxinomique u, entre les différentes zones. Afin de répondre à cet objectif, les unités taxinomiques sont ici considérées en individus, et les dates représentent les variables, à l’inverse de la démarche adoptée précédemment pour décrire la variabilité temporelle. Plusieurs méthodes de mesure de liaison (ou corrélation vectorielle), entre 2 ou k > 2 ensembles de variables mesurées sur n individus ont été proposées par différents auteurs (Analyse Canonique, Hotelling, 1936 ; Analyse Canonique Généralisée, Carroll, 1968 ; Kettenring, 1971 ; mesure de liaison, Lingoes et Schönemann, 1974 ; indice de redondance, Stewart et Love 1968 ; coefficient RV d’Escoufier, 1973 …). L’objectif de ces méthodes consiste à trouver des transformations linéaires des variables de chaque ensemble afin de mesurer leur liaison. Ces différentes mesures de corrélation vectorielle sont présentées et comparées par Lazraq et al .,(1992). Dans cette étude, la mesure de la liaison entre les 15 tableaux zones est examinée à l’aide du coefficient de corrélation vectorielle proposé par Escoufier (1973). La démarche consiste à trouver un résumé de chacune des matrices Zs ( i.e ., caractériser la forme du nuage des U

152 points dans l’espace des dates IRT), afin, dans un deuxième temps, de comparer ces différents résumés et de mesurer leur ressemblance.

2.2.3. Calcul du coefficient de corrélation vectorielle entre tableaux-zones • Configuration des matrices-zones Dans chacun des tableaux-zones Zs, chaque individu est décrit par T variables, il peut donc être représenté par un point (vecteur) d’un espace euclidien réel de dimension T, IRT muni de sa base canonique. Les points représentant les U individus d’une zone constituent un nuage de points dans IRT. Ce nuage de points est généralement contenu (ou approximativement contenu) dans un sous espace de dimension très inférieure à T. La détermination de ce sous-espace permet alors de résumer efficacement les données et d’en obtenir une représentation simplifiée. L’analyse en composantes principales a pour objectif de déterminer les sous-espaces de dimension k (k=1,2,…,T), qui s’ajustent le mieux possible au nuage de points associés aux individus. Le critère d’ajustement est l’inertie, qui est une moyenne pondérée des normes carrées des résidus. On montre que le meilleur sous-espace d’ajustement de dimension k, contient le meilleur sous-espace d’ajustement de dimension (k-1). Les solutions sont emboîtées. On est donc conduit à déterminer dans IRT une suite d’axes orthogonaux deux à deux, d’inertie décroissante, engendrant les sous-espaces de dimension 1,2, …k,..,T. On montre que ces axes sont déterminés par les vecteurs propres de norme 1 de la matrice de variance-covariance empirique associée, calculée à partir de Zs. Les inerties associées à chaque axe sont les valeurs propres correspondantes. Les projections des individus sur les axes principaux déterminent de nouvelles variables appelées composantes principales. Ces variables, combinaisons linéaires des variables initiales, sont de moyennes nulles, non corrélées et de variance décroissante. Les composantes principales sont déterminées par les vecteurs propres de WsDp, où Ws est la matrice des produits scalaires des vecteurs associés aux individus dans IRT et Dp , la matrice diagonale des poids qui leur sont attribués. Les valeurs propres sont les variances des composantes principales. A partir uniquement d’un tableau de distances entre individus et de la matrice des poids qui leur sont associés, on montre que la matrice Ws des produits scalaires peut être calculée. Les projections des individus sur les axes principaux sont alors connues. Des représentations graphiques faisant apparaître les proximités entre individus sont alors réalisées. Il est clair

153 cependant que l’individu moyen n’est pas connu et que le résultat de l’analyse est obtenu à une translation et à une rotation près. • Distances entre matrices-zones Afin de comparer globalement les matrices zones Zs, nous avons utilisé le coefficient de corrélation vectorielle RV (Escoufier, 1973 ; Robert et Escoufier ,1976) défini par :

tr(Sij Sji ) (Z ,Z )= RV i j tr(S )2tr(S )2 ii jj

Où Sij = Z’iDpZj, Sij = Z’jDpZi, Sii = Z’iDpZi et Sjj = Z’jDpZj sont les matrices empiriques de variances –covariances de Zi et Zj La valeur du coefficient RV est comprise entre 0 et 1. Si RV est voisin de 1, les deux tableaux ont des structures voisines, en ce sens que les résultats des Analyses en Composantes principales sont peu différents. 2 2 Une distance d entre matrices zones Zs peut être définie par : d (Zi,Zj)=2(1-RV( Zi,Zj))

2.2.4. Représentation graphique des distances entre zones A partir de la matrice des distances ∆2 SxS, on réalise le positionnement multidimensionnel métrique (MDS : Metric Multidimensional Mcaling )(ACP à partir de la matrice des distances) disponible dans le NTSYS-pc (Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System, Exeter Software, Setauket, New York), version 2.1 du programme (Rohlf, 2000). On obtient ainsi une représentation des distances entre tableaux zones à l’aide d’une configuration de points dans un espace euclidien de faible dimension (k=3, dans le cas présent) (Gower, 1987 ; Saporta, 1990). La figure 37 résume la démarche générale adoptée pour élaborer et comparer les différentes matrices zones Zs.

154

Figure 37. Démarche adoptée pour élaborer les S matrices des abondances corrigées de la variabilité temporelle commune aux zones, matrices entre lesquelles seront calculées les distances déduites du coefficient de corrélation vectorielle RV

155 2.3. Examen des dissimilitudes locales : analyse comparative de la variabilitétemporelle des populations phytoplanctoniques entre zones d’échantillonnage Le coefficient de corrélation vectorielle RV permet de comparer la variabilité temporelle des communautés phytoplanctoniques entre zones d’échantillonnage et de déterminer si, de ce point de vue, certaines zones sont semblables. La question envisagée désormais est d’examiner s’il existe des populations phytoplanctoniques «responsables» de ressemblances (ou dissemblances) entre zones d’échantillonnage. Afin de répondre à cette question les 15 tableaux zones doivent être analysés simultanément : on souhaite décrire la variabilité temporelle des communautés phytoplanctoniques observées sur chaque zone d’une part, et comparer les différentes zones d’autre part.

2.3.1. Contexte général des méthodes d’analyse multi-tableaux Les méthodes d’analyses multi-tableaux permettent d’analyser conjointement différents tableaux de données. Parmi celles-ci, on peut citer l’Analyse Canonique Généralisée (GCA, Carroll, 1968 ; Kettenring, 1971), la méthode STATIS (Structuration des Tableaux A Trois Indices de la Statistique, Escoufier, 1973 ; Robert et Escoufier, 1976 ; Lavit et al .,1994) ou bien l’Analyse Factorielle Multiple (AFM, Escofier et Pagès, 1994). Bien que l’on trouve certaines applications de ces méthodes en écologie (par exemple, Doledec et Chessel, 1989), et plus particulièrement en océanologie (Gaertner et al .,1998 ; Beaugrand et al .,2000 ; Licandro et Ibanez ; 2000 ; Anneville et al ., 2002), leur utilisation reste peu fréquente, notamment à cause de la difficulté d’interprétation des résultats lorsque le nombre de tableaux à comparer est élevé. Le choix de la méthode appropriée dépend de la nature des données (variables qualitatives ou quantitatives, variables et individus identiques ou différents d’un tableau à l’autre), mais également de l’information que l’on souhaite extraire (recherche d’une structure commune à l’ensemble des tableaux, comparaison des différents tableaux, description des spécificités propres à chaque tableau …). Selon l’aspect des données qui est privilégié, et l’objectif poursuivi (corrélations, prédiction, typologies …), plusieurs approches peuvent être envisagées (Bove et Di Ciaccio, 1994 ; Coppi, 1994) : La première approche est basée sur les méthodes de régression linéaire multiple . L’objectif est de réduire l’information contenue dans le jeu de données, en cherchant des combinaisons linéaires des trois «modes» ( i.e. individus, variables, situations) qui restituent au mieux

156 l’information initiale. Il s’agit de décrire les structures associées à chacun des modes dans un espace de dimension réduite afin de les comparer dans un deuxième temps. Un modèle général basé sur les techniques de décomposition aux valeurs singulières a été proposé par Tucker (1964), puis de nombreuses extensions ont été décrites par différents auteurs (PARAFAC, Harshman, 1970 ; TUCKALS, Kroonemberg, 1994 …). La deuxième approche a pour objectif de décomposer l’information initiale. Cette approche repose sur le principe général «Interstructure-Compromis-Intrastructure» . L‘analyse de l’interstructure décrit les relations entre les différents groupes de variables associées à chaque tableau d’un point de vue général ; elle repose sur la comparaison de somme de variance ou de corrélation. Dans un deuxième temps, l’analyse du compromis s’intéresse à l’examen des proximités entre individus, il s’agit de déterminer une « configuration moyenne » des individus représentant au mieux l’ensemble des tableaux. Enfin, l’analyse de l’intrastructure décrit la position des individus par rapport à l’espace compromis. La description du compromis et de l’intrastructure repose en général sur des méthodes d’Analyses en Composantes Principales. La méthode STATIS (Escoufier, 1973 ; Escoufier et Robert, 1979 ; Lavit et al ., 1994) utilise cette démarche. La dernière approche consiste à résumer l’information sous la forme de nouvelles variables . L’analyse canonique des corrélations (ACC, Hotelling, 1936) pour deux tableaux, ou l’Analyse Canonique Généralisée (ACG, Carroll, 1968) pour une extension à k tableaux, se rattachent à cette approche. L’objectif de l’analyse canonique est de d’examiner les liens entre tableaux en déterminant de nouvelles variables, les variables canoniques, qui sont des combinaisons linéaires des variables de chaque tableau. Les variables canoniques sont estimées de manière à maximiser leurs corrélations. Elles représentent de manière synthétique les différents tableaux, et le coefficient de corrélation entre deux variables canoniques décrit la corrélation entre les deux tableaux correspondants. S’inscrivant dans la même démarche, l’Analyse Factorielle Multiple (Escofier et Pagès, 1994) permet de déterminer des «facteurs communs», décorrélés deux à deux, qui représentent au mieux l’inertie du nuage de points des variables initiales. Ici, les corrélations internes ( i.e. les corrélations entre variables d’un tableau donné), sont prises en compte : les variables initiales sont pondérées afin d’équilibrer l’influence de chaque tableau (cet aspect est important, notamment lorsque les variables sont hétérogènes d’un tableau à l’autre). Il existe de nombreuses autres méthodes d’analyse multi-tableaux et plusieurs ouvrages ont été consacrés à la description ainsi qu’à la comparaison des différentes méthodes (par exemple, Dazy et Le Barzic, 1996 ; Blanc, 2000). Dans le cas présent, la méthode STATIS est

157 utilisée, l’analyse de l’interstructure étant basée sur le calcul du coefficient de corrélation vectorielle utilisé précédemment pour l’analyse des dissemblances entre zones. Les fondements théoriques de cette méthode ont été proposés par Escoufier (1973) ; Robert et Escoufier (1976), puis développés par l’Hermier Des Plantes (1976) ; Lavit (1988) et Lavit et al .,(1994).

2.3.2. La méthode STATIS Lorsque les données se présentent sous la forme de plusieurs tableaux de mesures recueillis sur les mêmes individus dans des situations différentes, la méthode STATIS (Structuration de Tableaux A Trois Indices de la Statistiques (Escoufier, 1973) ; l’Hermier des Plantes, 1976 ; Lavit, 1988), basée sur le principe de l’Analyse en Composantes Principales, permet de répondre aux objectifs suivants : i) déceler quels sont les tableaux qui se ressemblent, ii) fournir un tableau résumé de l’ensemble, iii) décrire les différences entre tableaux par rapport à ce tableau résumé : sont-elles dues aux individus ou aux variables ?. Cette approche est récemment utilisé dans le domaine phytoplanctonique, comme les changements saisonniers du phytoplancton (Anneville et al ., 2002), le phytoplancton toxique Dinophysis spp. (France et Mozeti č, 2006), la structure phytoplanctonique (Rolland et al ., 2009) et les communautés phytoplanctoniques structurelles (David et al ., 2012). La méthode STATIS est donc une méthode exploratoire d’Analyse de Données, qui s’applique à des données quantitatives : p tableaux de mesures X k ont été recueillies en différentes occasions sur les mêmes individus. L’idée essentielle de la méthode est ta recherche d’une structure commune aux tableaux, qu’on appelle intrastructure. Pour le tableau X k, cette structure est décrite par les distances mutuelles entre individus, déduites du tableau de produits scalaires. Nous disposons de 15 tableaux zones constituées de variables quantitatives (abondances temporelles), mesurées sur les mêmes individus (unités taxinomiques). Les données se présentent sous la forme d’un tableau à 3 dimensions : i = 1… I = 57 individus, j = 1 … J = 48 variables, et k = 1 … K = 15 occasions. On souhaite i) comparer les tableaux zones (unités taxinomiques x dates) entre eux ( interstructure ) ii) définir une moyenne ou compromis qui soit le meilleur résumé de l’ensemble des tableaux iii) examiner la position des individus de tous les tableaux par rapport au compromis ( intrastructure ). Suivant l’objectif de l’analyse, on s’intéresse aux individus ou aux variables ; ici on désire comparer la variation temporelle des individus unités taxinomiques entre différentes zones, aussi l’étude est-elle menée sur les

158 individus. Pour mettre en oeuvre cette méthode, on utlise le programme R.2.13.1 (R Development Core Team, 2011) et le package “ade4” (Chessel et al ., 2012). U Interstructure : comparaison inter-zones L’objectif de l’étude de l’interstructure est de comparer globalement les S tableaux zones. La démarche consiste à trouver une représentation caractéristique de chaque tableau puis à comparer les différentes représentations. La mesure de la liaison entre tableaux utilisée est le coefficient de corrélation vectorielle (paragraphe 1.2). U Compromis : recherche d’une structure des individus commune aux différentes zones On cherche une «moyenne» W des 15 tableaux zones. Le compromis W est obtenu en calculant une moyenne pondérée des matrices de produits scalaires Ws des tableaux associés S S aux zones :W= S=1 αsws avec S=1 α=1où αs sont les coefficients du premier vecteur propre ∑ ∑ de la matrice RV . W peut être considérée comme une matrice de produits scalaires entre individus dont l’image euclidienne représente les positions compromis des individus tels qu’ils sont décrits par l’ensemble des tableaux. La configuration qui peut lui être associée est obtenue à l’aide du positionnement multidimensionnel métrique (MDS metric multidimensional scaling ) ; disponible dans le NTSYS-pc (Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System, Exeter Software, Setauket, New York), version 2.1 du programme (Rohlf, 2000); qui correspond à un compromis des positions des points dans les configurations associées aux S tableaux. U Intrastructure : comparaison tableaux zones / compromis Le calcul des corrélations des variables de chaque tableau (les 48 dates) avec les composantes principales du compromis permet d’analyser les relations entre les tableaux zones et le tableau compromis. Soient µu les valeurs propres de la matrice WD associées aux vecteurs propres εu. La composante principale du compromis correspondant à l’axe k avec les variables ( Tt)(s) de chaque tableau est égale à : () () ε (T ) = (T ) Dε La projection des individus (les 69 unités taxonomiques) de chaque tableau en individus supplémentaires sur le compromis permet d’examiner la position des «individus zones» par rapport à l’individu compromis et d’approfondir l’interprétation des axes du compromis. Les coordonnées des unités taxinomiques de chaque tableau projetées en éléments supplémentaire sur l’axe k du compromis sont égales à : . WDε La méthode STATIS est résumée dans la figure 38.

159

Figure 38. Représentation schématique de la méthode STATIS

3. Résultats 3.1. Analyse de la variabilité temporelle à échelle géographique 3.1.1. Les données L’étape de qualification des données a conduit aux regroupements de certains genres ou espèces. Les unités taxinomiques sélectionnées pour le traitement peuvent donc correspondre à une espèce, un genre ou un groupe d’espèces. La figure 39 illustre un exemple de séries temporelles (après transformation logarithmique des abondances) d’une des 33 unités taxinomiques retenues (ici un groupe de genres appartenant à la classe des diatomées) et ceci au niveau de 11 sites sélectionnés. Ce type de représentation permet de dégager certaines caractéristiques géographiques : les quatre genres concernés sont observés régulièrement sur tout le golfe de Gabès, la zone M2 (concentrations plus faibles) semble se détacher des autres zones.

160

Figure 39. Séries temporelles de l’unité taxinomique : Licmophora spp. + Navicula spp. + Nitzschia spp.(Classe des diatomées) (Code LN ) de 2000 à 2007 sur les 11 zones sélectionnées

161 3.1.2. Caractérisation de la saisonnalité commune à l’ensemble des zones Les représentations des «individus» (mois), c.à.d les moyennes des abondances des 33 unités taxinomiques par dates (8 années × 12 mois), ainsi que des variables (unités taxinomiques) dans le premier plan principal de l’ACP centrée-réduite de la matrice M des moyennes géographiques sont indiquées respectivement dans les figures 40 et 41. Environ 40% de la variabilité sont expliqués par les deux premières composantes principales. La représentation des coordonnées des mois sur les deux premiers axes principaux met en évidence une forte variabilité intra-annuelle (figure 40). L’examen de la représentation des unités taxinomiques dans l’espace dual (figure 41) permet d’identifier les espèces contribuant le plus à la variabilité intra-annuelle, et d’associer les espèces présentant une variabilité intra- annuelle semblable, comme confirmé par les figures 42 et 13. Les résultats de l’ACP de la matrice des moyennes spatiales identifiant clairement une forte composante saisonnière commune à l’ensemble des zones, on «filtrera» cette composante dans la suite de l’analyse, suivant la méthode décrite dans la figure 37, afin de dégager la variabilité inter-annuelle d’une part, et les particularités géographiques locales d’autre part.

Figure 40. Coordonnées des individus (mois) dans le premier plan principal de l’ACP de la matrice des moyennes géographiques M en fonction du temps. L’axe 1 oppose les mois

162 hivernaux (coordonnées négatives) aux mois estivales (coordonnées positives); l’axe 2 oppose les mois d’automne (coordonnées négatives) aux mois printaniers (coordonnées positives)

Printemps

Hiver Eté

Automne

Figure 41. Représentation des variables (unités taxinomiques) dans l’espace dual de l’ACP de la matrice M L’axe 1 met en opposition les unités taxinomiques à plus fortes concentrations hivernales (coordonnées négatives, Fig. 41) ; par exemple codes taxons " SPC " : Polykrikos kofoidi + Coolia monotis + Protoperidinium curvipes + Scrippsiella trochoidea (Fig. 42), "TT" : Thalassionema frauenfeldii + T. nitzschioides avec les concentrations estivales (coordonnées positives (Fig. 41), par exemple code taxon " ABC ": Asterionellopsis glacialis + Bellerochea malleus + Chaetoceros spp.(Fig. 42), "O PG ": Oxyrrhis marina + Gymnodinium catenatum + Protoperidinium pyriforme + P. steinii. L’axe 2 met en opposition les unités taxinomiques à plus fortes concentrations automnales (coordonnées négatives, figure 41) par exemple codes taxons " K": Karenia selliformis (Fig. 43),"BC" : Bacteriastrum hyalinum + Coscinodiscus spp.et celles à plus fortes concentrations printanières (coordonnées positives, figure 41) par exemple codes taxons "SPT" : Skeletonema costatum + Thalassiosira spp. + Pseudo-nitzschia delicatissima (Fig. 43), "AP" : Akaskiwo sanguinea + Prorocentrum micans + P. triestinum + P. minimum + Protoperidinium minutum

163

SPC ABC 2007 2007

2006 2006

2005 2005

2004 2004

2003 2003

2002 2002

2001 2001

2000 2000 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 Mois Mois 4

2001 2005 3 2007 3 2005

)] 2003 2004 2005 -1 2004 2001 2002 20042007 200320042005 2001 2003 20022006 2005 20022004 2003 2001 2001 2 2001 2003 2006 2006 2002 2004 2 2006 2003 2000 20022004 2001 200120022005 2001 200120032005 2003 20012003 2001 2002 20032007 2003 2005 2000200120052006 2003 2003 2006 20012003 2003 20042005 2007 20012004 2003 2001 2007 2007 2007 2007 2001200220052007 20032007 2006 20022007 2000 2002 2004 200120022007 2004 2006 2001 20062007 2007 20022004 2000 20002005 2006 2006 2004 2006 2004 2003 20022004 20012002 2006 2005 2003 2003 (cellules (cellules l 2000 2001 2006 2005 2004 2005 2007 20012006 1 1 2007 20002007 2003 20052007 20042006 2005 2006 2003 2005 200220042007 2005 2005 2000 2002 20002002 20022006 20032005 2000 2006 20002007 200020052006 2000 2004 2004 2002 20032007 20002002 200120042005 2006 2002 2000 2000 2007 2000 2000 20002001 2000 2000 2000 2006 20022004 2007 2007 2002200420052006 2000 2002 2000 2006 2004

Moyenne géographique des 0 0 abondances log-transformées [log 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 Mois Mois

Figure 42.Variabilité temporelle des abondances de deux unités taxinomiques fortement corrélées avec la première composante principale de l’ACP de la matrice M

164 Les Graphiques du haut : les mois sont indiqués en abscisse, les années en ordonnées ; l’intensité de la couleur est proportionnelle au logarithme de la concentration cellulaire, et la même gamme est utilisée pour les différents graphiques. Nous disposons des abondances des unités taxinomiques collectées à intervalle régulier (une abondance par mois de 2000 à 2007), afin d’obtenir une représentation uniforme, une méthode de triangulation avec interpolation linéaire est utilisée.

Les Graphiques du bas : Concentrations mensuelles moyennes (estimées après transformation logarithmique) ; les différents points représentent les années (la tendance générale décrit la variabilité intra-annuelle, la dispersion des points autour de la moyenne exprime la variabilité inter-annuelle).

Le groupe ABC ( Asterionellopsis glacialis + Bellerochea malleus + Chaetoceros spp.) (coordonnées positives sur l’axe 1 de l’ACP de la matrice M) présente des concentrations maximales pendant le mois estival (juillet), mois pendant lequel les concentrations du groupe SPC( Polykrikos kofoidi + Coolia monotis + Protoperidinium curvipes + Scrippsiella trochoidea ) (coordonnées négatives sur l’axe 1 de l’ACP de la matrice M) sont minimales, ce groupe atteint son maximum d’abondance pendant les mois de décembre-février.

165

SPT K 2007 2007

2006 2006

2005 2005

2004 2004

2003 2003

2002 2002

2001 2001

2000 2000 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 Mois Mois

4 2004 2004 2005 2003 4 2003 2003 3 2003 )] 20032005 2003 2003 2003 -1 2005 2004 3 2003 2001 2004 20012002 20012002 2001 2006 20052006 20012006 2005 20062007 2007 20042005 2001 2006 2002 20032005 2003 2004 2005 2006 20052004 2005 2 2000 2004 2005 20052000 20042000 2003 2001 2006 2005 2005 2004 2006 2 2005 2004 2005 2005 2002 2003 20042005 2007 2004 20012004 2005 2005 2004 2003 2001 2004 2001 2007 200120022003 2004 2006 20052003 20062004 2007 2002 2006 2005 2003 2006 2000 2007 2006 2002 200220012000 2005 2000 (cellules (cellules l 20062007 2007 2002 2001 2007 2005 20032004 20012000 2004 2001 20022001 20042003 20042001 20072001 20012002 20002007 2000 2002 2002 2002 2006 2004 1 2001 2000 20022003 2007 2002 2002 20002007 20062002 20032001 2001 20062003 2006 2007 20072002 2006 2002 1 2003 2000 20062000 2007 2000 2002 2000 2006 2007 2001 20062002 2006 2000 20072004 2007 2000 2000 2000 2000 2002 2007 20072003 2007 2000 2007 2006 2002 2000 2000 2001 2007

Moyenne géographique des 2000 0 0 abondances log-transformées [log 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 Mois Mois

Figure 43. Variabilité temporelle des abondances de deux unités taxinomiques fortement corrélées avec la deuxième composante principale de l’ACP de la matrice M

166 Le code taxon SPT : Skeletonema costatum + Thalassiosira spp. + Pseudo-nitzschia delicatissima (coordonnées positives sur l’axe 2 de l’ACP de la matrice M) présente des concentrations maximales pendant les mois de mars-mai, le code taxon K : Karenia selliformis + (coordonnées négatives sur l’axe 2 de l’ACP de la matrice M) pendant les mois d’août –novembre.

3.1.3. Extraction du signal saisonnier Une matrice des abondances corrigées de la variabilité temporelle commune à l’ensemble des zones est obtenue après retrait du signal saisonnier moyen. Un exemple de séries temporelles des abondances corrigées pour l’unité taxinomique Licmophora spp. + Navicula spp.+ Nitzschia spp. (LN)est donné (Fig. 42). Un simple examen des séries temporelles met déjà en évidence certaines caractéristiques locales : la zone M2 s’écarte négativement de la moyenne globale (le taxon est observé moins régulièrement sur ces zones), par contre la zone S5 positivement.

3.1.4. Variabilité inter-annuelle L’ACP centrée-réduite de la matrice Y des moyennes géographiques corrigées du signal saisonnier met en évidence une structure inter-annuelle marquée, comme illustré par la représentation des individus sur les deux premiers axes principaux (Fig. 45). 41 % de la variabilité sont expliqués par les deux premières composantes principales, le cercle des corrélations permet d’isoler les variables les plus contributives (Fig. 46). La figure 44 décrit la variabilité inter-annuelle de deux unités taxinomiques fortement corrélées avec les deux premières composantes principales.

167 enne enne géographiques )] -1 [log(cellules l Abondances log-transformées après retrait de la moy

Figure 44. Séries temporelles des abondances corrigées du signal saisonnier pour l’unité taxinomique Licmophora spp. + Navicula spp.+ Nitzschia spp. L’examen des séries temporelles (Fig. 39 ) avait déjà mis en évidence des particularités telles que lazone M2, caractéristiques que l’on retrouve sur les séries temporelles des abondances corrigées avec un écart négatif marqué pour ces zones

168

Figure 45. Coordonnées des individus dans le premier plan principal de l’ACP de la matrice Yen fonction du temps. L’examen des coordonnées des individus sur les axes 1 et 2 met en évidence une structure inter-annuelle. Une rupture marquée entre 2003 et 2004 est notamment visible sur l’axe 2

Figure 46. Représentation des variables (unités taxinomiques) dans le premier plan factoriel. Les unités taxinomiques contributives (exemple : code K pour l’axe 1 et code BC pour l’axe 2) sont celles présentant une variabilité inter-annuelle marquée (Fig. 47)

169 BC R 2007 2007

2006 2006

2005 2005

2004 2004

2003 2003

2002 2002

2001 2001

2000 2000 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112

2004 2001 2004 2005 20052004 2001 2003 2003 2003 2003 2001 2003 2001 2003 2003 2002 20012003 2000 1 20052003 2005 20062001 2003 1 2002 2002 20052004 2004 2005 20062005 2001 2005 2003 20012003 2001 2003 20052004 2005 2004 2006 20012004 2002 20072003 2003 2002 2007 200320022001 2004 20042001 20012003 2003 2003 2003 2006 20072006 200420022001 20052004 20042003 2001 20022004 2006 20022001 2006 2006 20072000 2000200320042005 20012004 2005 2001 20002002 2001 2001 2007 2007 2006 2007 2005 20032004 2005 2000 2005 20022005 2002 0 2001 2005 2007 2003 20072000 2002 200020022006 2002 20042005 2005 2000 20002005 20002004 20042005 2005 2000 20022001 2006 2002 2006 2002 2007 2002 2001 0 200020062007 2006 20052007 20062007 2000 20042006 2000 2001 2006 2007 2002 20062007 2007 2002 2007 20002006 2004 2004 2006 2002 2000 2000 2002 2000 2004 2006 2006 2007 2002 2000 2007 2007 2000 2007 2000 2006 2007 2007 -1 2000 2000 20062007 2000

1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121 2 3 4 5 6 7 8 9 101112

Figure 47 : Variabilité temporelle de deux variables fortement corrélées avec la première (code BC) et la deuxième composante principale (code STAR).Les fortes concentrations du code taxon BC :Bacteriastrum hyalinum+ Coscinodiscus spp. observées entre juillet et août diminuent à partir de 2004, à l’inverse, l’unité taxinomique Rhizosolenia spp.(codeR), on observe une augmentation des fortes concentrations printanières à partir de 2004

170

K A 2007 2007

2006 2006

2005 2005

2004 2004

2003 2003

2002 2002

2001 2001

2000 2000 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 1 2 3 4 5 6 7 8 9 101112

2003 2003 2003 2005 2003 2004 2004 1 2005 2005 2005 2001 2005 2003 2004 2005 20002005 2005 2006 2003 20032005 2002 200320042006 2001 2001 2006 2005 2003 2002 2002 2004 2000 2003 2000 2000 2004 2004 20042005 2006 2001 2006 2001 2002 2002 20032006 2007 2000 20012007 0.5 20042002 20032003 2006 20012003 2001 2001 2002 2004 20012006 2006 2002 2003 20002001 2001 20012004 2001200420062001200220072001 2005200620012004 2004 0 2003 2000 2000 2007 2004 2002 2002200520062007200220032004200720012003200720022001200720032002200720042005200720002001200320062007 2006 2007 2006 2004 2002 2002 200020022004 2003200420012007 20072007200220012006 20022007 2003 2007 2000 2006 2006 2005 2002 20022007 200020032007200320052000200520062005200620002006200420042006 2004200520062000200220022005 2007 2000 2006 20002005 20002005200520012000 2001 2007 2007 2000 2005200220042000 0 2000 2000 -1 2007 2000 2007 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121 2 3 4 5 6 7 8 9 101112 Figure48.Variabilité temporelle de deux variables fortement corrélées avec la première composante principale (code K et A).Les fortes concentrations de l’unité taxinomique Karenia selliformis (Code K) observées entre juillet et novembre 2003 et entre janvier et mars 2004, à l’inverse, l’unité taxinomique Amphidinium sp1 (Code A), on observe une augmentation des fortes concentrations estivalesjusqu’à 2003

171 3.2. Mise en évidence des dissimilitudes locales 3.2.1. Calcul des distances entre zones La figure 49 présente l’histogramme des carrés des distances entre zones. Les carrés des distances varient par construction de 0 à 2, la plupart des distances estimées étant ici comprises entre 1 et 1.5 ; cette distribution suggère une similitude globale entre zones.

0 0,9 1 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 Carrés des distances entre zones d 2=2(1-RV ) ij ij Figure 49. Histogramme de fréquence des carrés des distances entre les 15 zones d’échantillonnage

3.2.2. Positionnement multidimensionnel Trois zones géographiques sont discriminées (Fig. 50): - Les zones de Sfax-Gabes-Mednine surnommées les zones SSNM (Southern Sfax and Northern Mednine), situées au Sud de Sfax et le Nord de Mednine: S2, S3, S4, S5, S6, G1, M1 et M3. - Les zones de Gabes : zones CGOG (Center Gulf of Gabes) : G2, G3 au centre du golfe. - Les zones de Sfax-Mednine, situées sur la façade extrêmes Nord de Sfax et le Sud de Médenine : zones NSSM (Northern Sfax and Southern Mednine) : S1, M2, M4, M5 et M6.

172

Figure 50. Positionnement multidimensionnel de la matrice des carrés des distances entre zones. Trois groupes de zones sont identifiés : les zones SSNM (coordonnées positives sur l’axes 2 et coordonnées négatives sur l’axe 3), les zones CGOG (coordonnées négatives sur l’axe 2 et 3), et les zones NSSM (coordonnées positives sur l’axe 2 et 3)

3.3. Comparaison inter-zones et typologie du golfe de Gabès 3.3.1. Analyse de l’interstructure : comparaison inter-zones La figure 51 représente l’histogramme des carrés des valeurs propres de la matrice des coefficients RV. Les trois premiers axes représentent respectivement 39.3 %, 7.5 % et 6.2 % de la variance totale. La matrice des coefficients RV est une matrice symétrique dont les valeurs sont comprises par définition entre 0 et 1, aussi tous les éléments du premier vecteur propre sont positifs. Les figures 52 A, B et C représentent l’interstructure dans les plans 1-2, 1-3 et 2-3 respectivement. Le plan 1-2 permet d’isoler les zones du centre du golfe (G2 et G3) des autres zones du golfe. Le plan 1-3 permet d’isoler les zones extrêmes Sud et Nord du golfe (S1, M1, M2, M4, M5, et M6) des autres zones, le plan 2-3 oppose les zones du centre du golfe G2, et G3 (coordonnée négative sur l’axe 2) aux autres zones et en particulier aux

173 zones de Sfax-Gabes-Mednine qui ont tous une coordonnée positive sur l’axe 2. Notons que le pourcentage de variance important associé au premier axe indique une grande homogénéité entre zones. Ainsi, la variabilité temporelle des unités taxinomiques présente des similitudes d’une zone à l’autre et la structure géographique mise en évidence n’est pas marquée.

Figure 51. Analyse de l’interstructure, les valeurs propres de la matrice des coefficients RV

Figure 52. Analyse de l’interstructure, proximités entre matrices-zones (unités taxinomiques x dates)

174 Figure 52 (suite). Analyse de l’interstructure, proximités entre matrices-zones (unités taxinomiques x dates)

Cette représentation met en évidence les corrélations entre matrices-zones, calculées à l’aide du coefficient RV. Les proximités entre matrices zones ont également été examinées à l’aide de la représentation de la matrice des distances ∆2 (Fig. 50). Notons, ici aussi, la position intermédiaire de la zone G1 entre les zones du centre du golfe ( CGOG ) et les zones de Sfax- Gabes -Mednine ( SSNM ).

175 3.3.2. Analyse du compromis : description d’une zone «moyenne» L’analyse de l’interstructure a permis de décrire la structure des individus de chaque tableau, commune à l’ensemble des zones. Une analyse plus fine est désormais nécessaire afin de comparer précisément les tableaux. L’analyse du compromis autorise l’identification des individus responsables des similitudes ou des différences entre zones. L’ACP de la matrice compromis W s’exprime en fonction des 5 valeurs propres (Fig. 53) et des vecteurs propres associés. 14 % de la variance totale sont expliqués par les trois premiers axes. L’image euclidienne des individus (unités taxinomiques) obtenue à partir de la décomposition de la matrice W dans le plan factoriel 1-2 est présentée dans la figure 54. Une méthode de classification hiérarchique (stratégie du lien moyen - average linkage , distance euclidienne) est utilisée afin de distinguer des groupes d’unités taxinomiques sur les axes 1, 2 et 3 (Ward, 1963) (Fig. 55).

0,5

0,4

0,3

0,2

Valeurs propres 0,1

0,0 1 3 5 7 9 1113151719212325272931333537394143454749515355 Unités taxinomiques

Figure 53. Valeurs propres de la matrice compromis W. Les trois premières valeurs propres représentent respectivement 7%, 4%, 3% de la variance totale

176

Figure 54. Image euclidienne compromis des individus dans le plan 1-2 (11% de la variance totale sont expliqués)

177

Figure 55. Classification hiérarchique à partir des coordonnées des unités taxinomiques sur les axes 1, 2 et 3 du compromis en utilisant la distance euclidienne. Dix grands groupes d’unités taxinomiques sont distingués en coupant l’arbre à une distance de 0,05

178 La classification hiérarchique (Fig. 55) permet de distinguer dix groupes d’unités taxinomiques contributives. La signification des codes est indiquée ci-dessous.

Tableau 32. Signification des codes des unités taxinomiques impliquées dans les dix groupes identifiés par la classification hiérarchique (Fig. 55) Groupe Code Libellé Classe A Bid.al Biddulphia alternans Diatomée A Amphi Amphiproraalata Diatomée A Oxy.mar Oxyrrhis marina Dinoflagellé A Prot.sp Protoperidinium sp Dinoflagellé A Prot.pyr Protoperidinium pyriforme Dinoflagellé A Prot.gra Protoperidinium granii Dinoflagellé B N.lf Neoceratium fusus + N. lineatum Dinoflagellé B N.fur Neoceratium furca Dinoflagellé Thalassiosira spp..( T.Eccentrica + T. gravida + T. C Thal.spp Diatomée Nordenskioeldi + T.Rotula ) C Sc.Pr Scrippsiella trochoidea + Protoperidinium curvipes Dinoflagellé D Ple.spp Pleurosigma spp. ( P. angulatum + P. strigosum ) Diatomée D Cos.spp Coscinodiscus spp. ( C. centralis + C. grani + C. radiatus ) Diatomée D Ske Skeletonema costatum Diatomée D Bac Bacillaria paxillifer Diatomée Chaetoceros spp. ( C. cinctus + C. compressus +C. D Cha.spp Diatomée curvisetus +C. danicus + C. decipens + C. radicans ) D Prot.ste Protoperidinium steinii Dinoflagellé D Pro.gra Prorocentrum gracile Dinoflagellé D Gyr.fus Gyrodinium fusiforme Dinoflagellé D Prot.div Protoperidinium divergens Dinoflagellé D Pse.d Pseudo-nitzschia delicatissima Diatomée D Gony.spi Gonyaulax spinifera Dinoflagellé D Scr.sp Scrippsiella sp1 Dinoflagellé E Pol.k Polykrikos kofoidi Dinoflagellé E Plag.l Plagiotropis lepidoptera Diatomée F1 Gony.sp Gonyaulax sp1 Dinoflagellé F2 Scr.sub Scrippsiella subsalsa Dinoflagellé F2 Per.qui Peridinium quinquecorne Dinoflagellé F2 Cool Coolia monotis Dinoflagellé F2 Pro.rat Prorocentrum rathymum Dinoflagellé F2 Pro.tri Prorocentrum triestinum Dinoflagellé F2 Pro.lim Prorocentrum lima Dinoflagellé F2 Kry.fo Kryptoperidinium foliaceum Dinoflagellé F2 Gyr.spi Gyrodinium spirale Dinoflagellé F2 War.p Warnowiapolyphemus Dinoflagellé G1 Gram.oc Grammatophora oceanica Diatomée

179 G1 Prot.mit Protoperidinium mite Dinoflagellé G2 Str.un Striatella unipactata Diatomée G2 Amp.car Amphidinium carterae Dinoflagellé H Ka.sel Karenia selliformis Dinoflagellé I1 Peri.min Peridinium minimum Dinoflagellé I1 Lic.spp Licmophora spp.( L. flabellata + L.gracilis ) Diatomée Navicula spp. ( N. cryptocephala +N. directa + N. I2 Na.Ni cancellata + N. tripunctata ) + Nitzschia spp. ( N. Diatomée frustulum+ N. intermedia+ N. palea + N. sigma ) I2 Aka.Pm Prorocentrum micans + Akaskiwo sanguinea Dinoflagellé I2 Kar.ven Karlodinium veneficum Dinoflagellé I2 Gyr.sp Gyrodinium sp1 Dinoflagellé I2 Prot.min Protoperidinium minutum Dinoflagellé I2 Pro.min Prorocentrum minimum Dinoflagellé I2 Prot.dep Protoperidinium depressum Dinoflagellé I2 Pro.conc Prorocentrum concavum Dinoflagellé Rhizosolenia spp.( R. pungens + R. setigera + R. J Rhi.spp Diatomée stolterforthii + R. imbrictata ) J Pinn.v Pinnulariaviridis Diatomée J Clim.mo Climacosphenia moniligera Diatomée J Amp.sp Amphidinium sp1 Dinoflagellé J Al.min Alexandrium minutum Dinoflagellé J Ach Achnanthes brevipes+ A. longipes Diatomée Alexandrium spp. ( A. affine + A. ostenfeldii+ A. J Al.spp Dinoflagellé tamarense ) J Ampho Amphora spp. ( A. coffeaeformis + A. ovalis ) Diatomée

3.3.3. Analyse de l’intrastructure : étude intra-zone Corrélation des variables avec les composantes du compromis Le calcul de la corrélation de la composante principale du compromis avec les variables de chaque étude permet d’interpréter la position des unités taxinomiques dans le plan du compromis. Dans le cas présent, les corrélations des 48 variables (dates) pour chaque tableau zone (15 tableaux) sont calculées. Pour des raisons de lisibilité, le graphique obtenu doit être découpé, après différents examens, la représentation la plus pertinente s’est avérée être un découpage par mois. En effet, aucune structure temporelle (intra ou interannuelles) n’est visible sur la représentation des corrélations des variables avec la première composante principale du compromis. En revanche, les dates des différents zones se regroupent le long de la première composante principale du compromis quels que soient le mois ou l’année. L’examen de la figure 56, qui illustrent à titre d’exemple la structure des variables pour le

180 mois de janvier dans le plan 1-2 du compromis, permet ainsi d’interpréter la position des individus dans «l’espace compromis». L’axe 1 isole les zones du centre du golfe ( CGOG , coordonnées positives sur l’axe 1) aux zones SSNM et NSSM (coordonnées négatives sur l’axe 1). L’axe 2 oppose les zones SSNM (coordonnées négatives) aux zones NSSM (coordonnées positives). Les corrélations négatives des variables de la station G1 avec l’axe 1 et 2 du compromis, qui présentait une position intermédiaire entre les zones SSNM et CGOG (Fig. 52) semblent indiquer que ce site se rattache aux zones SSNM . La position des groupes d’unités taxinomiques identifiés dans l’espace du compromis (Fig. 54) peut être interprétée après examen de la figure 56. Dans le plan 1-2 (Fig. 54), les groupes A, B, C et D (coordonnées positives sur l’axe 1) sont rattachés aux zones CGOG . Les groupes E, F et G (coordonnées strictement négatives sur l’axe 1 et 2) sont associés aux zones SSNM . Les groupes E, F et G (coordonnées strictement négatives sur l’axe 1 et 2) sont associés aux zones SSNM . Les groupes H, I et J (coordonnées négatives sur l’axe 1 et positives sur l’axe 2) sont associés aux zones NSSM .

Figure 56. Corrélations des variables (dates) de l’ensemble des 15 zones avec les deux premières composantes principales du compromis

181 Afin de confirmer l’identification des trois zones géographiques, nous pouvons examiner la position du barycentre des variables de chaque région dans l’espace compromis : l’abondance moyenne par date est calculée pour l’ensemble des zones CGOG (G2 et G3), SSNM (G1, M1, M3, de S2 à S4) et NSSM (S1, de M2 à M6). La représentation des corrélations linéaires des variables (les 84 dates) des trois tableaux «moyens» avec les axes du compromis permet d’approfondir l’interprétation de la position des unités taxinomiques dans l’espace compromis (Fig. 57). Le plan 1-2 permet de distinguer les variables des trois régions : les variables de SSNM sont corrélées négativement avec l’axe 2, les variables de NSSM positivement, et celles de CGOG sont peu corrélées avec le même axe (Fig. 57). L’axe 1 oppose les stations de CGOG dont les variables sont corrélées positivement avec l’axe 1 aux stations de NSSM et SSNM dont les variables sont corrélées négativement (Fig. 57). Les graphiques sont divisés par mois : pour chaque mois, ici le mois de janvier, les différentes années (12 années et 15 zones) sont représentées, les libellés des zones sont illustré dans le tableau ci-dessous. Différents couleurs permettent de différencier les zones de chaque région.

Figure 57. Corrélations des variables des «tableaux régions» avec les axes du compromis. Différentes couleurs permettent de différencier les variables de chaque région. Ici les variables sont des dates

182 Le tableau 33 résume les caractéristiques géographiques des unités taxinomiques identifiées par la méthode STATIS.

Tableau 33. Synthèse des résultats de la méthode STATIS. Typologie géographique des populations phytoplanctoniques sur les côtes du golfe de Gabès Aire Groupe Libellé géographique A Biddulphia alternans CGOG A Amphiproraalata CGOG A Oxyrrhis marina CGOG A Protoperidinium sp CGOG A Protoperidinium pyriforme CGOG A Protoperidinium granii CGOG B Neoceratium fusus + N. lineatum CGOG B Neoceratium furca CGOG Thalassiosira spp.( T.Eccentrica + T. gravida + T. C CGOG Nordenskioeldi + T.Rotula ) C Scrippsiella trochoidea + Protoperidinium curvipes CGOG D Pleurosigma spp. ( P. angulatum + P. strigosum ) CGOG D Coscinodiscus spp. ( C. centralis + C. grani + C. radiatus ) CGOG D Bacillaria paxillifer CGOG D Skeletonema costatum CGOG Chaetoceros spp. ( C. cinctus + C. compressus +C. curvisetus D CGOG +C. danicus + C. decipens + C. radicans ) D Protoperidinium steinii CGOG D Prorocentrum gracile CGOG D Gyrodinium fusiforme CGOG D Protoperidinium divergens CGOG D Pseudo-nitzschia delicatissima CGOG D Gonyaulax spinifera CGOG D Scrippsiella sp1 CGOG E Polykrikos kofoidi SSNM E Plagiotropis lepidoptera SSNM F1 Gonyaulax sp1 SSNM F2 Scrippsiella subsalsa SSNM F2 Peridinium quinquecorne SSNM F2 Coolia monotis SSNM F2 Prorocentrum rathymum SSNM F2 Prorocentrum triestinum SSNM F2 Prorocentrum lima SSNM F2 Kryptoperidinium foliaceum SSNM F2 Gyrodinium spirale SSNM F2 Warnowiapolyphemus SSNM G1 Grammatophora oceanica SSNM G1 Protoperidinium mite SSNM G2 Striatella unipactata SSNM

183 G2 Amphidinium carterae SSNM H Karenia selliformis NSSM I1 Peridinium minimum NSSM I1 Licmophora spp.( L. flabellata + L.gracilis ) NSSM Navicula spp. ( N. cryptocephala +N. directa + N. cancellata + I2 N. tripunctata ) + Nitzschia spp. ( N. frustulum+ N. intermedia+ NSSM N. palea + N. sigma ) I2 Prorocentrum micans+ Akaskiwo sanguinea NSSM I2 Karlodinium veneficum NSSM I2 Gyrodinium sp1 NSSM I2 Protoperidinium minutum NSSM I2 Prorocentrum minimum NSSM I2 Protoperidinium depressum NSSM I2 Prorocentrum concavum NSSM Rhizosolenia spp.( R. pungens + R. setigera + R. stolterforthii + J NSSM R. imbrictata ) J Pinnulariaviridis NSSM J Climacosphenia moniligera NSSM J Amphidinium sp1 NSSM J Alexandrium spp. ( A. affine + A. ostenfeldii+ A. tamarense ) NSSM J Alexandrium minutum NSSM J Achnanthes brevipes+ A. longipes NSSM J Amphora spp. ( A. coffeaeformis + A. ovalis ) NSSM

Position des «individus sites» par rapport à l’individu compromis La position des unités taxinomiques de chaque site par rapport à leur compromis permet d’approfondir l’interprétation des axes du compromis. Ainsi, la structure géographique mise en évidence après examen des représentations du compromis et des corrélations des variables avec les composantes principales du compromis se retrouve sur la figure 58. L’examen des écarts au compromis de trois unités taxinomiques associées aux différentes régions (Ple.sp (groupe D) pour la région CGOG, Pol.sp (groupe E), pour la région SSNM et Ka.sel (groupe H) pour la région NSSM met en évidence d’importants écarts au compromis pour les sites des différentes régions auxquelles sont associées ces unités taxinomiques. Les écarts de l’unité taxinomique Ple.sp par rapport à l’individu compromis sont particulièrement marqués pour les deux zones de la région CGOG. En revanche, les écarts au compromis de l’unité taxinomique Pol.sp pour les zones de la région SSNM sont marqués pour 8 sites, 4 sites étant très proches du compromis. De même, certaines zones de la région NSSM présentent de faibles écarts au compromis pour l’unité taxinomique Ka.sel. Les zones de la région SSNM et la région NSSM sont plus nombreux que celles de la région CGOG (8, 5 et 2 respectivement), en outre, ils couvrent une aire géographique plus étendue et plus hétérogène (des côtes Sud avec des côtes Nord du golfe de Gabès). Cette hétérogénéité

184 explique probablement la plus grande dispersion autour de leur compromis des unités taxinomiques associées à ces sites.

Figure 58 . Ecarts au compromis de trois unités taxinomiques associées aux différentes régions (Ple.sp, Pol.sp et Ka.sel)

L’individu compromis est représenté par un rond, les positions des individus de chaque tableau site sont indiquées par des symboles différents pour les trois régions (les zones de la région CGOG sont représentés par un losange, les zones de la région SSNM par un triangle, et ceux de la région NSSM par un carré). Afin de faciliter la lecture du graphique, la même couleur des symboles de la région à laquelle est associée l’unité taxinomique est utilisée (par exemple, pour l’unité taxinomique Ple.sp, groupe D, qui est associée la région CGOG, les losanges sont en vert). Le taxon Pleurosigma angulatum + P. spp. (Ple.sp, groupe D) présente une coordonnée négative sur la troisième composante principale qui isole la région CGOG. Cette espèce a une coordonnée éloignée de celle du compromis pour les zones de la région CGOG. L’axe 1 permet d’isoler les zones de la région NSSM (coordonnées positives) des zones de la région SSNM. L’espèce Polykrikos spp. (Pol.sp, groupe E) a des coordonnées éloignées du compromis pour 4 des 8 zones de la région SSNM. Enfin, l’espèce Karenia selliformis (Ka.sel, groupe H, coordonnées positives sur l’axe 1) a des coordonnées éloignées de celle du compromis pour les zones de la région NSSM.

185 4. Discussion 4.1. Variabilité à échelles temporelle et géographique du phytoplancton dans le golfe de Gabès L’analyse de la variabilité temporelle des populations microphytoplanctoniques à échelle géographique a mis en évidence deux composantes importantes : i. Une composante intra-annuelle: la variabilité temporelle des unités taxinomiques dominantes est marquée par un cycle annuel, clairement identifié, et commun à l’ensemble des sites (40% de la variabilité temporelle à moyenne échelle géographique sont attribuables au signal saisonnier). ii. Une composante inter-annuelle, également commune à l’ensemble des sites, identifiable après retrait du signal saisonnier (41 % de la variabilité temporelle à moyenne échelle spatiale).

4.1.1. Identification du signal saisonnier L’identification de la saisonnalité montre que sur les côtes du golfe de Gabès, la variabilité temporelle des populations phytoplanctoniques est soumise à un cycle saisonnier marqué, excepté pour quelques espèces ou groupes d’espèces tels que le groupe Rhizosolenia spp. (Code R), qui est présent toute l’année. Cette observation est similaire à de nombreuses études qui se sont intéressées à la variabilité temporelle des populations phytoplanctoniques en domaine tempéré (Smayda, 1980). Les figures 59, 60 et 61 décrivent le cycle saisonnier des 33 unités taxinomiques sélectionnées pour l’analyse. L’examen de ces figures confirme l’opposition des unités taxinomiques à maxima hivernaux/estivaux (axe 1) et celle des unités taxinomiques à maxima printaniers/automnaux (axe 2). Cette représentation synthétique adoptée permet également de relever le schéma de succession des communautés phytoplanctoniques dans les eaux côtières du golfe de Gabès avec une nette dominance de la classe des dinoflagellés (Fig. 59). Parmi les 11 unités taxinomiques de diatomées sélectionnées dans notre étude, la plupart atteignent leur maximum d’abondance pendant les mois d’hiver et au début du printemps (de décembre à mars, code TT à B) (Fig. 60). En revanche, la classe des dinoflagellés définie surtout par le groupe d’unités taxinomiques de P à G présente deux périodes de maxima de concentrations en été et à l’automne ; les unités taxinomiques de SPC à PW atteignant leurs maximums de concentrations en hiver et au printemps (Fig. 61).

186 Bien que généralement marquée par une dominance des dinoflagellés, cette succession saisonnière des communautés phytoplanctoniques correspond à celle généralement observée en domaine tempéré (Smayda, 1980) et justifiée par l’importante disponibilité des nutriments (Hallegraeff et Reid, 1986 ; Marty et al ., 2002).La dominance des dinoflagellés a été déjà mise en évidence dans des études précédentes sur les côtes du golfe de Gabès (Hamza, 2003, Feki et al ., 2008, Feki et al ., 2013) et même au large (Drira et al ., 2009). En effet, les dinoflagellés sont connus pour être moins opportunistes que les diatomées en termes de disponibilité des éléments nutritifs (Margalef, 1978 ; Holligan, 1987) et la présence de ces éléments le long de l`année ; même a faibles concentrations, pourraient les entretenir. Des études récentes dans le golfe de Gabès ont montrés qu’il n’y pas un épuisement complet des éléments nutritifs bien que des variabilités spatiales et temporelles ont été décelées (Bel Hassen et al ., 2009b ; Bel Hassen et al .,2010). De plus, un comportement hétérotrophe de ces populations pourrait expliquer la variabilité du régime alimentaire et leurs adaptations a différentes conditions trophiques. En effet, l’hétérotrophie a été rapportée chez plusieurs dinoflagellés (voir Chapitre 2) telles que Neoceratium furca (Bockstahler et Manteaux, 1993a, b) et Gyrodinium spirale (Hansen, 1992) espèces que nous rencontrons souvent dans notre répartition (code NG) (Fig. 60). D’autres dinoflagellés mixo-hétérotrophes a l`instar de Akaskiwo sanguinea (Bockstahler et Manteaux, 1993a, b), Prorocentrum micans + P. triestinum + P. minimum (Stoecker et al ., 1997) + Protoperidinium minutum (Kawami et al ., 2006), (code AP ) ont été également observés le long de l'année dans les zones de surveillance.

Figure 59. Distribution saisonnière de l’abondance relative des dinoflagellés et des diatomées le long du golfe de Gabès durant la période 2000-2007

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Figure 60. Description du cycle saisonnier des unités taxinomiques sélectionnées pour l’analyse de la variabilité à grande échelle géographique : dinoflagellés . Maxima d’abondance log-transformé mensuels entre 2000 et 2007. La taille des symboles est proport ionnelle au maximum d’abondance log-transformé.

Figure 61. Description du cycle saisonnier des unités taxinomiques sélectionnées pour l’analyse de la variabilité à grande échelle géographique : diatomées

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Figure 62. Profils de l’amplitude de marée (m), A) interannuelle et B) mensuelle et spatiale au niveau des 15 stations du REPHY dans le golfe de Gabès au cours de la période 2000-2007

4.1.2. Variabilité inter-annuelle L’analyse de la variabilité inter-annuelle a mis en évidence une rupture marquée entre 2003 et 2004 et qui est assez visible pour les unités taxinomiques identifiées comme contributives par l’ACP de la matrice Y. L’examen de cette variabilité temporelle amène à envisager la présence d’un biais observateur. En effet, l’étape de qualification des données a mis en évidence un certain perfectionnement et une meilleure précision dans l’identification des diatomées notamment à partir de 2003(Fig. 63) Ceci revient au fait aux formations dont les observateurs du laboratoire ont pu bénéficier. Une meilleure identification de certains regroupements taxonomiques sont aussi observés tels pour les dinoflagellés allant de PW à P et pour les diatomées PH (Hemiaulus hauckii + Pinnularia trevelyane ) et TT ( Thalassionema frauenfeldii + T. nitzschioides ). L’interprétation de la variabilité inter-annuelle doit au fait être l’objet d’une attention particulière et l’identification de populations phytoplanctoniques induisant ces fluctuations interannuelles peut se révéler être très importante surtout si on s’intéresse au développement anormal d’une population toxique ou nuisible. En effet, en essayant de corréler cette variabilité avec les facteurs du milieu et les facteurs météorologiques, on peut appréhender

189 d’avantage les processus de prolifération et les scé narios futurs de gestion et d’aménagement des pêcheries. Des conditions météorologiques exceptionnelles (Fig. 65 , A, B et C) ont été au fait observées en 2003 et 2004 dans le golfe de Gabès. L’augmentation des précipitations associées à une légère diminuti on de la pression atmosphérique et de la température de l'air durant cette période de transition ont été accompagnées d'un développement extensif du dinoflagellé toxique Karenia selliformis (code K) et qui a été observé dans toutes les zones du golfe sans exception (Fig. 66). En revanche, ces conditions semblent défavorables pour des espèces répertoriées toxiques dans le golfe de Gabès telles que Alexandrium spp., Prorocentrum lima + Prorocentrum rathymum + Ostreopsis ovata (Codes APS et PO), qui diminuent a u cours de cette période comparée à la période 2000 -2003 (Fig. 63 ). D’autres espèces par contre ont fait apparition dans nos répertoires qu’à partir 2004 ceci est le cas de Coolia monotis espèce essentiellement épi-benthique (espèce incluse dans le groupe SPC) (Fig. 64 ). L’apparition et par la suite l’acclimatation de ces organismes peuvent être reliées à différents hypothèses largement explicités de nos jours dans différentes contrées marines et surtout en Méditerranée à l’instar des phénomènes de bio-inva sion (Tunin-Ley et al ., 2009), des eaux de ballast (Carlton et al .,1995), de l’aquaculture (Streftaris et Zenetos, 2009), des changements climatiques (CIESM, 2008), via le canal de Suez ou Gibraltar (Streftaris et Zenetos, 2009).

Figure 63. Variabilité inter -annuelle des unités taxinomiques sélectionnées pour l’analyse de la variabilité à moyenne échelle géographique : diatomées. Maxima d’ab ondance log- transformé annuels

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Figure 64. Mise en évidence de la variabilité inter -annuelle des unités taxinomiqu es sélectionnées pour l’analyse de la variabilité à grande échelle géographique : dinoflagellés . Les abondances des unités taxinomiques identifiées comme contributives par l’ACP de la matrice Y sont indiquées en couleur : (Bleu)-celles qui sont contributiv es en 2003, (Rose) celles qui sont contributives avant 2003, (Vert) celles qui sont contri butives surtout au -delà de 2003

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Figure 65. Profils de la moyenne interannuelle de A) pluie (mm), B) température de l'air (°C), C) pression atmosphérique (Pa) au niveau des 15 stations du REPHY dans le golfe de Gabès au cours de la période 2000-2007

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Figure 66. Variabilité temporelle de l’espèce Karenia selliformis (en log transformé) sur les 11 zones sélectionnées

193 4.2. Variabilité géographique des populations phytoplanctoniques dans le golfe de Gabès Le fait que la longueur des côtes du golfe soit très réduite par rapport à des études similaires menées le long des côtes françaises (y compris la Méditerranée et l'Atlantique) (Gailhard et al ., 2003), et que l’échantillonnage du REPHY soit très côtier (le positionnement des stations d’échantillonnage est souvent conditionné par la vocation de surveillance des zones de production conchylicole), l’identification de zones géographiques et des dissimilitudes régionales n’était pas une chose simple et acquise à priori. La dynamique des espèces qui contribuent de manière significative à la typologie géographique du golfe semble ne pas être seulement associée à différentes propriétés physiques et chimiques de la colonne d'eau mais d’autres attributions surtout écologiques de l’entité marine diagnostiquée entrent en jeu et biaisent parfois certaines conformités connues dans la littérature. La non considération dans notre démarche des espèces peu abondantes, occasionnelles, ou spécifiques à un point d’échantillonnage donné, nous a aidé plus ou moins à pallier cet écueil et de cerner davantage les similitudes. Les tableaux 33, 34 et 35 présentent les caractéristiques écologiques générales des taxons identifiés comme caractéristiques de la zone CGOG, SSNM et NSSM respectivement. Parmi les 57 unités taxinomiques identifiées (Tableau 32), 38 appartiennent à la classe des dinoflagellés (68%) et18 appartiennent à la classe des diatomées (32%). Cette répartition est observée pour les trois régions avec 82%, 62% et 61% de dinoflagellé et 18%, 38% et 39% de diatomées dans les régions SSNM, CGOG et NSSM respectivement. La majorité des populations phytoplanctoniques caractéristiques des trois régions sont néritiques (se développant près de la côte) ou bien typiquement côtières (se développant dans des milieux saumâtres, des baies ou bien des estuaires). Seuls quelques genres sont océaniques à néritiques. Elles sont également pour la plupart cosmopolites, ayant généralement des préférences des eaux tempérées. On peut également noter souvent la présence d’espèces épi-benthiques qui peuvent résulter de leur remise en suspension certainement par les conditions hydrodynamiques spécifiques de la région ou sont attribuées à une qualité d’échantillonnage non conforme.

194 4.2.1. Région CGOG ( Center Gulf of Gabes) Les populations phytoplanctoniques de la région CGOG sont en grande partie identifiées comme des espèces cosmopolites, à tendance océaniques, exclusivement pélagiques, à tendance froide et encore affectionnant les zones de turbulence ou de stratification (Tableau 33). Dans cette région on rencontre les Neoceratium fusus et les Neoceratium lineatum , décrites par Smayda et Reynolds (2001) comme des taxons qui prolifèrent en été jusqu’au début d l’automne et qui affectionnent généralement le large (offshore) où il y a stratification de la colonne d’eau. Par ailleurs, en cumulant l’ensemble de Neoceratium nous atteignons des fréquences assez importantes classant ce groupe dans la catégorie des organismes du milieu où il y a une forte turbulence (Smayda et Reynolds, 2001) (Fig. 67). En effet, ces derniers auteurs ont mis l'accent sur les propriétés des formes de vie, la préférence de l'habitat et de la sélection aléatoire des espèces à bloom qui semble être plus viable et réaliste que les approches actuelles investigative écologiques (Fig. 67). Le dinoflagellé Prorocentrum gracile comptabilise dans la zone des fréquences notables (1.27%). C’est une espèce qui a été observée avec des indices de dominance assez importante au large du golfe atteignant 80% (Drira, 2010). Ceci témoignerait par conséquent, de l’amenée d'un courant du large qui baignerait les rivages de cette aire d’étude. Dans cette région, on observe aussi une haute fréquence et la plus grande diversité des espèces des dinoflagellés du genre Protoperidinium à tendance froide.

195 Tableau 33. Spécificités écologiques des populations phytoplanctoniques identifiées comme caractéristiques de la région CGOG a : EOL : Encyclopedia Of Life (http://eol.org/) ; b : EOS : Department of Earth, Ocean and Atmospheric Sciences (http://www.eos.ubc.ca); c : Hamza, 2003 ; d : Lakkis, 2010 ; e : COM : Centre d’Océanologie de Marseille (http://www.com.univ-mrs.fr/) ; f : Ricard, 1987 ; g : Sournia, 1986 ; h : Thomas, 1996

Typologie des espèces Code Unités Taxinomiques Fréquence Habitat Caractère g Amphi Amphiprora spp. 2,86 Saumâtre, tempéré Saumâtre, tempéré g Cosmopolite, planctonique b Bac Bacillaria paxillifer 0,33 euryhaline g f f Bid.al Biddulphia alternans 2,89 Côte, saumâtres, tempéré, large Planctonique Chaetoceros spp. (C. cinctus + C. Côte, large, Planctonique, cosmopolite, euryhaline Cha.spp compressus +C. curvisetus +C. danicus 1,63 h + C. decipens + C. radicans ) Coscinodiscus spp. (C. centralis + C. large à Côte g Cosmopolite g, planctonique Cos.spp 2,08 grani + C. radiatus ) Balancement de marré c large, Air Gony.spi Gonyaulax spinifera 0,24 pollué d Gyr.fus Gyrodinium fusiforme 0,61 Tempérée e Côte, estuaire et large ( b) Planctonique e N.fur Neoceratium furca 0,29 air pollué d Côte, tempérée, estuarien et large b Planctonique b N.lf Neoceratium fusus + N. lineatum 0,37 Air pollué d

196 g a a Oxy.mar Oxyrrhis marina 1,49 Côte, saumâtres, Port, intertidal Planctonique Pleurosigma spp. (P. angulatum + P. Côte, saumâtres large, air pollué d Eurytherme, benthique g Ple.spp 7,15 strigosum ) Côte/estuaire n froid et tempéré b air Cosmopolite n, planctonique e Pro.gra Prorocentrum gracile 1,27 pollué d e d e Prot.div Protoperidinium divergens 0,36 Côte, chaud à tempéré air pollué planctonique e e Prot.gra Protoperidinium granii 0,25 Froid à tempéré planctonique e e Prot.pyr Protoperidinium pyriforme 0,37 Froid à tempéré planctonique h Prot.sp Protoperidinium sp 0,79 Côte estuaire e b b Prot.ste Protoperidinium steinii 1,28 Côte, chaud à tempéré large Planctonique, cosmopolite b f b Pse.d Pseudo-nitzschia delicatissima 0,3 Côte Planctoniques , cosmopolite h c h Scr.sp Scrippsiella sp1 0,25 Côte tidal euryhalins Côte e froid à tempéré b Planctonique, eurytherme e, Scrippsiella trochoidea 0,71 cosmopolite b Sc.Pr Côte, froid e b Cosmopolites, planctoniques, Protoperidinium curvipes euryhalines f Port f, Côte, large d Euryhaline, planctonique f, Ske Skeletonema costatum 1,60 Cosmopolite h Thalassiosira spp.(T.Eccentrica + T. Cosmopolite, euryhalines, Thal.spp gravida + T. Nordenskioeldi + 3,64 planctoniques f T.Rotula )

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Figure 67.A. Blooms de dinoflagellés et types de végétation formes-vie, et espèces représentatives, qui se trouve le long d'un gradient côte-large de diminution de nutriments, réduction de mélange, et d'approfondissement de zone euphotique. B. Matrice schématique des habitats marins pélagiques le long d'un gradient côte-large qui sépare la profondeur mixte et bien stratifiée, mais en systèmes à faible nutriments.

I* Correspond au niveau d'irradiance reçu par les cellules dans la colonne d'eau; H m représente la profondeur de la couche de mélange. Le chevauchement des types dans le schéma du modèle de l'habitat n'implique pas toujours leur contiguïté. La diagonale à proximité de la séquence de succession principal est représenté par Margalef et al ., (1979). C. Les dinoflagellés prédominants ayant des formes de vie Types associés à la matrice de turbulence en nutriments le long d'un gradient côte-large caractérisant les habitats pélagiques. Type I = gymnodinioids; Type II = peridinioids et prorocentroids; Type III = ceratians; Type IV = Les espèces des zones frontales; Type V = upwelling taxons; Type VI = courant côtière entraînant les taxons; Type VII = dinophysoids; type VIII = flore océanique tropicale; Type IV = flore d’ombres tropicales

198 On soupçonnerait donc l’amenée au niveau de ces côtes du courant définie par plusieurs auteurs comme caractérisant l’eau méditerranéenne modifiée (MAW) (Bel Hassen et al ., 2009a ; Drira et al ., 2010 ; Hattour et al ., 2010). L’étude de la circulation des masses d’eau a révélé la présence dans le golfe à la limite de 50 m de profondeur d'une veine d'eau d’origine Atlantique et qui est souvent plus froide et moins salée. Ce courant pénètre dans le golfe le long des côtes nord de l’île de Jerba et ressort au large de la pointe sud des îles Kerkennah. Toute fois sa trajectoire dans la zone centrale n’a pas encore été élucidée.

Ce courant pourrait pénétrer dans le petit golfe et atteindrait les côtes des stations de notre échantillonnage G2 et G3. Cette hypothèse est d’autant plus soutenue par les faibles mesures de température et de salinité observées dans cette région durant le printemps jusqu’à fin l'automne (Fig. 69 A, B).

Dans ce domaine, la plupart des espèces décrites sont définies comme étant planctoniques (60% des espèces observées) avec des fréquences notables telles que les unités taxinomiques Ple.spp. (Pleurosigma spp. (P. angulatum + P. strigosum ), Thal.spp. (Thalassiosira spp . (T. Eccentrica + T. gravida + T. Nordenskioeldi + T. Rotula )) et Bid.al ( Biddulphia alternans )ayant des fréquences relatives qui atteignent 7.15, 3.64 et 2.89 respectivement. En effet, c’est dans ces stations qu’on enregistre le maximum d’amplitude du marnage donc une colonne d’eau assez important pouvant entretenir ce comportement pélagique (Fig. 69 C).

A proximité de cette région se trouve le port de commerce de Gabès et les industries chimiques qui génèrent une importante pollution de la frange littorale (Kchaou et al ., 2009). Ces conditions imposeraient la présence d'espèces tolérant la pollution comme Neoceratium furca (N.fur), Gonyaulax spinifera (Gony.spi), Prorocentrum gracile (Pro.gra)et Protoperidinium divergens (Prot.div) (Lakkis, 2010) et les espèces reconnues comme étant portuaires, par exemple Protoperidinium divergens (Prot.div) , P. steinii (Prot.ste), Chaetoceros compressus et C. decipens ; espèces incluses dans le groupe Chaetoceros spp. (Cha.spp.), Neoceratium fusus (N.lf) et N. furca (N.fur)(Eker et Kideys, 2000 ; Vila et Masó, 2005), Prorocentrum gracile (Pro.gra) (David et al ., 2007) et Oxyrrhis marina (Oxy.mar)(Paulmier, 1992).

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Figure 69. Profils de la moyenne mensuelle et spatiale de : A) température de l’eau (°C), B) salinité (psu) et C) marée (m) au niveau des 15stations du REPHY dans le golfe de Gabès durant la période 2000-2007

200 4.2.2. La région SSNM (Southern Sfax and Northern Mednine) D’après la classification de Smayda et Reynolds (2001) et selon les assemblages définis, notre région serait classée parmi les zones très littorales, riches en nutriments à eutrophes (type I et II avec la prédominance des taxons suivants gymnodinioid et peridinioid/prorocentroid) (Fig. 67).

Les assemblages phytoplanctoniques inventoriées dans ces stations d’étude sont aussi dominées par des espèces épi-benthiques comme Coolia monotis (Cool) , Amphidinium carterae (Amp.car) , Prorocentrum lima (Pro.lim) et Prorocentrum rathymum (Pro.rat). D’ailleurs, ces espèces ont été répertoriées avec de grandes abondances dans les épiphytes des feuilles de Posidonie dans le golfe de Gabès (Ben Brahim et al ., 2013). En effet, la bionomie benthique de la région SSNM se caractérise par des vastes prairies de magnoliophytes marines Posidonia et Cymodocea et qui s’étendent depuis l’intertidale inférieure jusqu’à -10 m à -20 m (Ben Mustapha, 1995 ; Ben Brahim, 2012).

De cette richesse en magnoliophytes résulte souvent la formation de dépôt de feuilles mortes en zones côtières appelées «banquettes» et ceci surtout en saison automnale ; période de la chute foliaire de ces végétaux. Ces formations représentent une source potentielle et renouvelable de nutriments, surtout d'azote et de phosphore (Mateo et al ., 2003). Ceci serait en faveur de l’accroissement des espèces nitrophiles comme les espèces du genre Prorocentrum (Glibert et al ., 2012).

Il a été identifié par quelques travaux que l’estran de certains sites définis pour la région SSNM est généralement constitué de sédiments vaseux-sableux avec une importante fraction bioclastique (Ben Amor et al ., 2003; Masmoudi et al ., 2005). Certaines autres côtes de cette région sont aussi connues pour être des estuaires marécageux où les eaux stagnent après le retrait de la marée et subissent par conséquent un important réchauffement lors de la journée.

Cette texture sédimentaire est de nature à orienter la composition phytoplanctonique de la région et qui regrouperait par conséquent une population affectionnant ce type de biotope et ceci à l’instar du Peridinium quinquicorne (Per.qui) (Saburova et al ., 2009) et de certaines diatomées telles que Grammatophora oceanica (Gram.oc) et Striatella unipunctata (Str.un) (Resende et al ., 2007).

201 L’écologie du Peridinium quinquecorne défini ce phytoplancton comme une espèce des milieux tidaux et très ensoleillés. Ce Peridinium aurait un pouvoir de combiner le rythme endogène de la marée avec la réponse photonique pour s’accroître et résister aux flux de la marée (Trigueros et al ., 2000). Hamza (2003) le décrit sur ces côtes comme une espèce qui campe dans les flaques restant après le retrait de la mer et qui sont par ailleurs exposées à un fort ensoleillement. Là, il forme une eau colorée rouge pourpre donnant à la plage un aspect de traînées sanguinolentes.

Gonyaulax sp1 qui présentent aussi une fréquence d’apparition de 0,20% sont décrits comme des microalgues qui se concentrent et prolifèrent dans les eaux réchauffées des estuaires et des eaux chaudes d'étangs littoraux (Paulmier, 1992).

202 Tableau 34. Spécificités écologiques des populations phytoplanctoniques identifiées comme caractéristiques de la région SSNM i : SMS : Smithsonian Marine Station (http://www.sms.si.edu/), j : Faust, 1992, k : Steidinger et Tangen, 1996, l : Rhodes et Thomas, 1997, m : Nézan et Piclet, 1996, n : Dodge, 1982, o : Trigueros et al ., 2000

Typologie des espèces Code Unités Taxinomiques Fréquence Habitat Caractère Amp.car Amphidinium carterae 0,41 Côte, estuaire i , tempéré b, air pollué d Benthique ou épiphyte i , cosmopolite b Benthique et épiphyte, cosmopolite, Cool Coolia monotis 0,96 Port, côte d, tempéré k, saumâtre, tidal lj planctonique j,k Gony.sp Gonyaulax sp1 0,22 Côte, estuaire,baies ou étangs, chaud m Planctonique m Benthique à tychoplanctonique, cosmopolite f, Gram.oc Grammatophora oceanica 2,04 Chaud et tempéré f eurytherme e Gyr.spi Gyrodinium spirale 0,27 Balancement de marée c Kry.fo Kryptoperidinium foliaceum 0,54 Côte, saumâtre g Per.qui Peridinium quinquecorne 1,26 Balancement de marée c, e Benthique à tychoplanctonique, cosmopolite g, Plag.l Plagiotropis lepidoptera 1,63 Côte eurytherme e Pol.k Polykrikos kofoidi 5,77 Côte, large g Planctonique, eurytherme e, cosmopolite g Benthique à substrats sableux, épiphyte m, Pro.lim Prorocentrum lima 0,44 Côte m, air pollué d, estuaire k eurytherme e, cosmopolite k Côte, estuaire h, rades, étangs et lagunes Pro.rat Prorocentrum rathymum 0,87 Benthique à tychoplanctonique h, épiphyte m m Pro.tri Prorocentrum triestinum 0,5 Côte, large n, port c Planctonique, eurytherme e, cosmopolite n Prot.mit Protoperidinium mite 0,26 Chaud à tempéré e Planctonique e Scr.sub Scrippsiella subsalsa 1,61 Large c, lagune g Benthique h, g ,planctonique g Chaud à tempéré e, côte, tropicale f, air Str.un Striatella unipactata 0,88 Benthique f pollué d War.p Warnowiapolyphemus 0,23 Côte, large, tempéré h Planctonique e

203 4.2.3. Région NSSM (Northern Sfax and Southern Mednine) (Tableau 35) Cette région comprend au fait les entités lagunaires les plus importantes du pays (lagune de Boughrara : M2 et lagune d’El Bibane : M5). Dans les sites de cette région, on enregistre les amplitudes de marée les plus faibles (Fig. 65 B). Toutefois, on note aussi les valeurs de salinité les plus fortes du fait que l’arrière-pays est souvent constitué de Sebkha (Fig. 70). Cela pourrait être responsable de la prédominance des espèces euryhalines à savoir Rhizosolenia spp. (Rhi.spp), Navicula spp. incluse dans le groupe (Na.Ni) (Rekik et al ., 2012), Prorocentrum minimum (Pro.min) (Grzebyk et Berland, 1996) et Alexandrium minutum (Al.min) (Vila et al ., 2005, Bravo et al ., 2008).

Les zones de cette région sont caractérisées également par une température de surface assez importante par rapport aux autres zones du golfe (>26°C) (Fig. 69 A). De ce fait on repère la présence d’ Alexandrium minutum qui préfère les eaux chaudes et habite les ports, les estuaires et les lagunes. En effet, l’ Alexandrium spp. se présente dans la baie de Tunis avec 10 espèces et il est démontré comme l’espèce prédominante (Ben Hamadou et al ., 2001). De plus la température pourrait stimuler leur développement à l’instar de ce qui a été décrit dans une lagune située à côté de cette région et qui est aussi mitoyenne d’une centrale thermique incriminée dans l’élévation de la température responsable des fréquences élevées de ces espèces (Daly-Yahia Kefi, 1998). Ces conditions sont associées à des entrées de nutriments d'origines urbaines et industriels (Ben Aoun et al ., 2007 ; Kchaou et al ., 2009 ; Feki et al ., 2013). L’ensemble de ces caractéristiques crée des conditions favorables à une productivité biologique élevée souvent suivies par des phénomènes d'eutrophisation traduits par la fréquence assez élevée des blooms phytoplanctoniques comme ceux de Karenia selliformis (Ka.sel), Gyrodinium sp1 (Gyr.sp) et Navicula spp. incluse dans le groupe (Na.Ni) (Feki et al ., 2008).

L’unité taxonomique Na.Ni (Navicula spp. + Nitzschia longissima + N. rectiligna + N. sp) présente dans la région une fréquence assez important (14,66%). Ces organismes sont décrit souvent dans les milieux peu profonds, enrichis et présentant une forte turbidité (Abd El- Karim, 2009). D’ailleurs, les travaux de Katlane et al ., (2011) relatifs à une télédétection optique utilisé pour les mesure de turbidité le long du golfe de Gabès, montrent des valeurs assez élevées pour les côtes de la région NSSM.

204 Tableau 35. Spécificités écologiques des populations phytoplanctoniques identifiées comme caractéristiques de la région SM. p : Grzebyk et Berland, 1996 ; q : Anderson et al ., 2002, 2012a ; r : Lassus, 1999

Typologie des espèces Code Unités Taxinomiques Fréquence Habitat Caractère Ach Achnanthes brevipes+ A. longipes 0,43 Côte, Port, estuaire, lagune q, Al.min Alexandrium minutum 0,81 tempéré ou chaud r Côte, Port, estuaire, lagune q, Al.spp Alexandrium spp. tempéré ou chaud r Amp.sp Amphidinium sp1 0,82 Côte d Benthique ou planctonique g Amphora spp. (A. coffeaeformis + A. Côte d, saumâtre f Benthique à planctonique f Ampho 0,21 ovalis ) Clim.mo Climacosphenia moniligera 1,09 Côte, tropicale g Planctonique g Gyr.sp Gyrodinium sp1 2,06 Côte,saumâtre m Planctonique, cosmopolite m Ka.sel Karenia selliformis 4,4 Tempéré a tropical, côte a Cosmopolite a Kar.ven Karlodinium veneficum 2,94 Tempéré, côte a Cosmopolite a Lic.spp Licmophora spp.(L. flabellata + L.gracilis ) 2,93 Côte f Benthiques à tychoplanctonique f Navicula spp . (N. cryptocephala +N. Côte, saumâtre f benthiques à tychoplanctonique f, directa + N. cancellata + N. tripunctata) eurytherme e, cosmopolite b Na.Ni 14,68 Nitzschia spp. (N. frustulum + N. Benthique, saumâtre f intermedia + N. palea + N. sigma) Peri.min Peridinium minimum 3,8 Côte g, saumâtre h, g Pinn.v Pinnulariaviridis 2,23 Saumâtre, tempéré et tropicale g Pro.conc Prorocentrum concavum 0,38 Large i, côte, tropical j, k Cosmopolite, benthique i, épiphyte i, j Prorocentrum micans Côte, estuaire h, large b Planctonique, cosmopolite h Aka.Pm 4,6 Côte, chaud à tempéré e, Planctonique e, cosmopolite i Akaskiwo sanguinea balancement de marée c, estuaire i Pro.min Prorocentrum minimum 0,93 Côte, estuaire, tempéré h à froid, Planctonique, cosmopolite,

205 saumâtre b eurytherme h, euryhaline h, p Prot.dep Protoperidinium depressum 0,64 Côte, large, polaire et tropical a Cosmopolite a Prot.min Protoperidinium minutum 1,73 Côte, froid c Rhizosolenia spp.(R. pungens + R. setigera Planctonique f Rhi.spp 3,19 + R. stolterforthii + R. imbrictata )

Figure 70. Profils de la moyenne mensuelle et spatiale de la salinité (psu) au niveau des 15 stations du REPHY dans le golfe de Gabès durant la période 2000-2007

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5. Conclusion Afin de décrire les principaux schémas de variabilité des populations microalgales observées sur les côtes du golfe de Gabès, et après avoir sélectionné les espèces ou groupes d'espèces pour lesquelles on dispose de séries temporelles régulièrement échantillonnées et qualifiées, nous avons commencé par rechercher d’éventuelles homogénéités géographiques. Il s’agit d’identifier des zones géographiques au sein desquelles les populations phytoplanctoniques présentent des modalités de variabilité temporelle communes. La première étape a consisté à identifier la composante temporelle des populations phytoplanctoniques commune à l’ensemble des sites d’échantillonnage. Cette composante temporelle a ensuite été retirée afin d’examiner les spécificités locales. Les résultats obtenus ont montré que les données récoltées dans le cadre du REPHY constituent une base pertinente pour la description des caractéristiques écologiques des communautés phytoplanctoniques observées sur le littoral sud tunisien. Cependant, l’acquisition régulière de telles données entraîne des contraintes matérielles (séries temporelles irrégulières, résolution taxinomique variable d’un expert à l’autre, difficultés d’identification taxinomique) ; malgré un prétraitement méticuleux, l’examen des résultats a mis en évidence la persistance de certains artefacts ; aussi, leur interprétation a du faire l’objet d’une attention particulière.

L’analyse de la variabilité temporelle et à échelle géographique a permis d’identifier deux composantes (intra et inter annuelles) communes à l’ensemble des sites. La variabilité temporelle des populations phytoplanctoniques observées sur le golfe de Gabès est principalement gouvernée par une composante saisonnière marquée. La description du cycle saisonnier des populations phytoplanctoniques a permis de mettre en évidence le schéma de succession classique des communautés phytoplanctoniques en domaine tempéré, de communautés dominées par des diatomées en hiver au printemps vers des communautés phytoplanctoniques dominées par des dinoflagellés en été et automne. Le retrait du signal saisonnier a mis en évidence de fortes fluctuations interannuelles. L’identification de populations phytoplanctoniques présentant une forte variabilité inter-annuelle a permis de mettre en relation le développement anormal d’une population phytoplanctonique nuisible avec des conditions hydroclimatiques exceptionnelles.

Le retrait de la composante temporelle commune à l’ensemble des sites a permis d’isoler les spécificités propres à chaque site d’échantillonnage. L’étude des dissimilitudes locales a

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ensuite consisté en une analyse comparative de la variabilité temporelle des communautés phytoplanctoniques recensées sur 15 zones d’échantillonnage. Elle a permis d’établir une typologie géographique des populations phytoplanctoniques observées sur les côtes du golfe de Gabès. L’analyse de données tridimensionnelles (unités taxonomiques x dates x sites) requiert l’utilisation de méthodes statistiques appropriées. La méthode STATIS, utilisée dans cette étude, est une méthode pertinente pour l’étude globale d’un ensemble de données complexe. En effet, l’analyse simultanée de l’ensemble des tableaux sites a permis d’établir une structure géographique traduisant la variabilité temporelle des communautés phytoplanctoniques. Trois zones géographiques homogènes ont été distinguées : CGOG (Center Gulf of Gabes), NSSM (Northern Sfax and Southern Mednine) et SNNM (Southern Sfax and Northern Mednine). Les espèces responsables de la structure géographique ont ensuite été identifiées. La connaissance de l’écologie des populations phytoplanctoniques associées aux différentes régions a permis de décrire les grandes caractéristiques biogéographiques des communautés phytoplanctoniques observées sur nos côtes. Elle confirme l’importance du rôle des facteurs hydrodynamiques, géomorphologiques et topographiques sur la distribution géographique des communautés phytoplanctoniques observées sur le littoral du golfe et ceci malgré la localisation côtière des points d’échantillonnage du REPHY qui sont soumis à d’importants apports anthropiques.

Ce résultat constitue une base pertinente pour une analyse approfondie de l’influence des facteurs environnementaux sur la structure des communautés phytoplanctoniques. En effet, cette étude s’inscrit dans un contexte descriptif, mais le rôle des facteurs hydrodynamiques peut être examiné en intégrant simultanément les facteurs physico-chimiques et hydrométéorologiques. Cette approche devrait notamment permettre l’identification des conditions environnementales favorables au développement de populations phytoplanctoniques toxiques ou nuisibles. Elle sera utilisée dans la dernière partie de cette étude afin de décrire les conditions physiques associées au développement récurrent du dinoflagellé toxique Karenia selliformis dans le golfe de Gabès.

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Chapitre IV - Les HABs dans le golfe de Gabès :

Cas du dinoflagellé toxique Karenia selliformis

Pour comprendre la complexité de la nature, il fallait soupçonner que cette complexité n'était pas seulement un hasard ou un accident. Tout événement observé a donc des causes et des conséquences Gleick (1989) .

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1. Introduction La dynamique des populations phytoplanctoniques est influencée par de nombreux facteurs environnementaux (hydrodynamiques, physico-chimiques et biologiques) qui interagissent. Ces facteurs devraient être pris en compte lorsqu’on s’intéresse à l’apparition d’efflorescences algales ou d’événements de toxicité. De manière générale, les efflorescences algales sont associées à des conditions hydroclimatiques où le vent, les contraintes météorologiques et les courants sont les facteurs déterminants pour leur déclenchement (Maestrini et Granéli, 1991 ; Rhodes et al ., 1993 ; Guiselin, 2010). Cependant, il est souvent difficile d’identifier la cause directe à l’origine du développement d’un événement toxique ou nuisible. La mise en évidence des facteurs environnementaux précurseurs de ces phénomènes a fait l’objet de nombreuses études portant sur des zones précises. Les conditions du milieu à l’origine de tels événements sont complexes, et spécifiques de l’aire géographique considérée, ainsi que de l’espèce responsable. Pour cela de nombreux programmes d’observation et de surveillance ont déjà permis de noter des changements au sein des communautés phytoplanctoniques sur de longues périodes (Philippart et al ., 2000 ; Cadée et Hegeman, 2002 ; Breton et al ., 2006 ; Gieskes et al ., 2007 ; Gomez et Souissi, 2008 ; Baretta-Becker et al ., 2009).

Le chapitre 3 a mis en évidence l’importance des facteurs hydrométéorologiques sur la structure et la dynamique des communautés phytoplanctoniques observées le long des côtes du golfe de Gabès. Parmi les populations phytoplanctoniques responsables de la typologie géographique, plusieurs d’entre elles, sont des dinoflagellés producteurs de toxines et présentent un risque pour la santé publique : Alexandrium minutum dans la station Nord de Sfax (S1), Coolia monotis dans la station de Jerba (M3) et Karenia selliformis dans la station de Mednine (M2). La présence des blooms d’ Alexandrium spp. et Coolia monotis n’ont été détectée que quelquefois sur le littoral du golfe de Gabès. En revanche Karenia selliformis est fréquemment responsable d’épisodes de toxicité sur l’ensemble des côtes du Golfe de Gabès, et plus particulièrement sur les côtes Sud, dans la lagune de Boughrara (M2).

Dans ce contexte, l’objectif de ce chapitre est de prospecter les variations spatio-temporelle des épisodes des HABs, de dégager de probables tendances spatio-temporelles dans l’apparition de ces épisodes et de corréler ces apparitions avec la variabilité des conditions abiotiques, essentiellement représentées par la température, la salinité et le pH. Un intérêt

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particulier a été ensuite porté sur l’espèce Karenia selliformis avec l’étude de l'influence des variables d'environnement sur son occurrence dans le golfe de Gabès en utilisant un modèle linéaire mixte généralisé. Les relations de cause à effet entre les variables hydrométéorologiques et la concentration de Karenia selliformis sont ensuite étudiées à l’aide d’un réseau bayésien afin de déterminer les probabilités d’apparition de l’espèce et de ses efflorescences en fonction de la variabilité des conditions hydrométéorologiques.

2. Analyses statistiques et Structuration des données Une série de tests statistiques a été appliquée aux données et ce pour répondre aux différents objectifs. Les objectifs escomptes ainsi que les tests statistiques afférants et leurs données relatives ont été résumés dans un tableau de synthèse (Tableau 1-Annexe V).

2.1. Analyse de variance et corrélation de Spearman Le 1 er objectif a constitué à étudier la variabilité des concentrations des espèces responsables de bloom et de déceler leurs variabilité spatio-temporelle. L’effet de l’année, mois et zone sur la concentration des différentes espèces sont effectués à l’aide de l’analyse de variance (ANOVA). Dans le cas des espèces responsables de blooms, il s’agit d’un modèle factoriel avec trois facteurs hiérarchisés (année, mois et zone). Puisque le prélèvement dans les zones M4, M5 et M6 n’a seulement débuté qu’en 2003 (Tableau 36), notre analyse de variance sur toute la période 1997-2007 n’a concerné que les zones allant de S1 à M3. Pour le cas des communautés phytoplanctoniques (Diatomées, Dinoflagellés, Euglénophycées et cyanobactéries), le modèle est réalisé selon deux facteurs : année et zones. Généralement, on se donne à priori un risque d’erreur (p=0,05 ; 5%) pour les phénomènes biologiques. Les relations entre l'abondance des espèces toxiques et les facteurs abiotiques (pH, salinité et température de l’eau) ainsi qu’entre K. selliformis et les facteurs environnementaux (salinité et température de l’eau) ont été évaluées par un test non-paramètrique : la corrélation de Spearman. L’abondance du phytoplancton a subi une transformation logarithmique afin de bien stabiliser la variance (Frontier, 1973). Le logiciel d'application SPSS. 20 pour Windows a été utilisé pour les analyses statistiques.

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2.2. Analyse en redondance (RDA) Pour évaluer la variabilité spatiale et temporelle des abondances phytoplanctoniques, l’analyse de redondance (RDA) a été réalisée en tenant compte des sites et des années d'échantillonnage comme des variables de catégories. Une seconde RDA a été effectuée en utilisant le jeu de données environnemental comme un modèle explicatif. Une sélection ascendante est effectuée auparavant pour retenir uniquement les variables significatives (Borcard et al ., 2011). La signification a été testée par le test de permutation (9999 permutations). Pour éviter la grande variabilité de l'abondance entre les différentes classes phytoplanctoniques et K. selliformis , on a normalisé les données en appliquant la transformation de Hellinger avant l'analyse (c’est la racine carrée de l’abondance de chaque espèce divisée par la ligne des totaux) (Rao, 1995).

2.3. Modèle linéaire généralisé à effet mixte (Generalized Linear Mixte Model : GLMM) On a utilisé un modèle linéaire généralisé à effet mixte (generalized linear mixte model : GLMM) qui est un modèle où l’on peut spécifier n’importe quel type de distribution des variables. Cependant certaines variables d’abondances ont quelques très fortes valeurs et beaucoup de zéro empêchant ainsi le bon ajustement des lois de distribution (Züur et al ., 2010). Pour cela on a préféré transformer cette variable en présence/absence et ainsi modéliser la probabilité d’occurrence (de présence) de K. selliformis. Certes on perd le côté quantitatif mais on rend plus robuste la modélisation (les variations d’abondance pourrait être en partie dues à un effet d’échantillonnage). Dans le modèle linéaire généralisé à effet mixte (GLMM) les facteurs environnementaux (salinité, phosphore…) sont considérés comme facteurs fixes et les sites comme facteur aléatoires. L'année d'échantillonnage a également été intégrée pour évaluer l'autocorrélation temporelle au cours des 10 ans de surveillance (Pinheiro et Bates, 2000 ; Crawley, 2007). Pour sélectionner le « meilleur » modèle, le critère d’information d’akaike (AIC) a été utilisé. L'analyse statistique et graphique ont été réalisé par les paquets ''vegan'' (Oksanen et al ., 2011),''mgcv'' (Wood, 2006) et ''nlme'' (Pinheiro et Bates, 2000) du language R.2.13.1 (R Development Core Team, 2011).

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2.4. Réseaux bayésiens Afin de déterminer les relations de cause à effet existantes entre les variables hydrométéorologiques et la concentration de Karenia selliformis et de déterminer les probabilités d’apparition de l’espèce et de ses efflorescences en fonction de la variabilité des conditions hydrométéorologiques, des réseaux bayésiens sont tournés pour atteindre ces objectifs. Les Réseaux Bayésiens sont un formalisme graphique définissant et simplifiant une loi conjointe de probabilités d’un modèle (Nadkarni et Shenoy, 2004).C’est donc un modèle à la fois graphique et probabiliste représentant des variables aléatoires sous la forme d'un graphe orienté acyclique. Les variables ont une distribution de probabilité conditionnées par l’état d’autres variables du modèle, si ces dernières relient les premières par des arcs (représentés par des flèches). A ces variables représentées par des nœuds dans le graphe sont donc associées des distributions de probabilités conditionnelles. Les arcs indiquent simplement une dépendance statistique entre deux variables. (Lauria & Duchessi, 2007). Dans ce graphe, les relations de cause à effet entre les variables ne sont pas donc déterministes, mais probabilisées. L'intérêt particulier des réseaux bayésiens est de tenir compte simultanément des connaissances a priori d'experts (dans le graphe) et de l'information contenue dans les données. Les réseaux bayésiens à être appliqués par les modélisateurs écologiques (Varis et Kuikka, 1999) et les applications à ce jour comprennent l'évaluation des pêches (Lee et Rieman, 1997 ; Kuikka et al ., 1999), la régénération des forêts (Haas et al ., 1994), la restauration de l'habitat (Rieman et al ., 2001) et l’eutrophisation et la qualité de l’eau (Arhonditsis et al ., 2003, Arhonditsis et Brett, 2005 ; Borsuk et al ., 2009). La première modélisation dans le domaine du phytoplancton a été signalé par (Soudant et al ., 1997), au-delà plusieurs travaux sont effectués (Belgrano et al ., 2004 ; Arhonditsis et al ., 2006 ; Arhonditsis et al ., 2007b ; Guo et al ., 2010 ; Mutshinda et al ., 2013), zooplancton-phytoplancton ( Arhonditsis et al ., 2007a ; Zhao et al ., 2008), modèle aquatique biogéochimique (Zhang et Arhonditsis et al ., 2009), télédection de la production primaire (Williamson et al ., 2011), dynamique de la chlorophylle (Alameddine et al ., 2011). L`analyse a consisté d`abord à effectuer une discrétisation des variables dans le cas des communautés phytoplanctoniques. Cette opération a été effectuée par le logiciel GeNIe développé à l’Université de Pittsburgh et elle consiste en une conversion d’une

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variable à valeur numérique continu en une variable nominale mesurée sur une échelle discrète (catégories ou classes), en veillant à avoir une répartition équilibrée de l’effectif entre les différentes modalités (ex : faire un découpage équi-réparti). Après la discrétisation, les données seront traitées directement sur le deuxième logiciel Weka. (Remco-Bouckaert, 2005 ; Witten et Frank, 2005), celui-ci permet de déterminer à partir d’une base de données, la structure et les paramètres du réseau bayésien qui décrit le mieux ces données. Cette étape s’appelle « apprentissage de structure et de paramètres.

3. Résultats 3.1. Efflorescences phytoplanctoniques dans le golfe de Gabès (1997-2007) Article soumis et accepté en 2008 dans le journal ‘Bulletin de l’institut National et Technologie de la Mer de Salammbô’

3.1.1. Evolution spatio-temporelle des blooms (sans Karenia selliformis ) La fréquence relative d’observation des situations de blooms selon les années montre une certaine fluctuation, avec des années de faibles fréquences correspondant à 1997, 2002, 2006 et 2007 et les autres années à fortes fréquences de bloom correspondants essentiellement l’année 2001 puis de 2003 à 2005 (Fig. 71A). Toutefois, l’année 2001 a enregistré la plus grande fréquence, et c’est pendant l'année 2005 qu’on a enregistré le plus grand nombre de bloom avec des concentrations atteignant 10 6cellules l -1(Fig. 71A, B). Les blooms dépassant 10 6cellules l -1 apparaissent uniquement en 1997 (Fig. 72B). En effet, pendant l'année 2005, sur un total de 744 échantillons on a enregistré 50 cas de bloom (Tableau 36) avec des concentrations de l’ordre de 10 6cellules l -1. En terme de répartition mensuelle, trois périodes à bloom se dégagent à savoir une période printanière correspondant à avril-mai, une autre qui correspond à août- septembre et enfin un pic hivernal en janvier (Fig. 71D). Il est à noter que c’est au cours du mois de décembre qu’on atteint le nombre d’eaux colorées avec les plus grandes concentrations dépassant 10 6cellules l - 1(Fig. 71C). Les efflorescences se rencontrent presque dans toutes les zones échantillonnées du golfe de Gabès. Un gradient croissant en termes de fréquences d’occurrences Nord-Sud est décelable (Fig. 71F). La région de l’ile de Jerba (M3) détient le record tandis que certaines autres zones à l’instar de S2, S3, S6, G3 et M5 semblent être moins exposées. Par contre les abondances les plus importantes dépassant 10 6cellules l -1sont observées dans la station G1 (Fig. 71E).

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Tableau 36. Tendances spatiales à long terme. (A) : Fréquence d’échantillonnage. (B) : Fréquence de bloom

A 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Total S1 80 89 46 72 77 52 57 78 52 61 24 688 S2 31 30 37 26 29 27 24 37 23 36 36 336 S3 29 28 39 30 34 29 26 38 27 29 12 321 S4 25 27 37 28 33 41 39 35 27 37 39 368 S5 14 37 42 41 35 26 38 41 274 S6 29 29 40 30 36 40 42 34 25 39 41 385 G1 19 35 73 50 48 75 78 78 72 78 78 684 G2 20 45 24 23 23 23 30 39 34 38 40 339 G3 16 40 22 24 23 23 30 39 36 39 40 332 M1 3 27 68 76 80 254 M2 99 93 52 83 63 48 60 151 144 132 57 982 M3 35 48 27 40 31 24 30 76 71 73 76 531 M4 1 24 39 76 79 219 M5 1 50 62 23 21 157 M6 1 28 33 24 18 104 Total 383 464 397 420 434 424 463 769 739 799 682 5974

B B 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 Total S1 3 3 1 7 S2 1 1 1 3 S3 2 2 S4 1 1 1 1 4 S5 2 1 3 S6 1 1 2 G1 2 2 4 4 3 2 17 G2 1 2 1 4 G3 1 2 3 M1 1 3 3 7 M2 3 9 5 11 7 3 9 12 34 12 3 108 M3 4 1 1 5 5 16 M4 2 1 3 M5 1 1 2 M6 1 1 2 Total 5 16 12 14 18 4 22 24 45 18 5 183

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Figure 71. Evolution spatio-temporelle des efflorescences phytoplanctoniques durant la période 1997-2007 dans le golfe de Gabès. (A, C, E) Abondance, (B, D, F) Fréquence relative = (ni / Ni)*100 , Où ni est le nombre d’occurrence pour le facteur (i) qui peut être soit l’année, le mois ou la zone et Ni étant le nombre total d'échantillons pour le facteur (i). Notant l’échelle logarithmique pour les abondances

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3.1.2. Diversité des espèces responsables des « blooms » Sur les 211 espèces recensées dans le golfe durant la période d’étude, seulement 23 espèces sont responsables de bloom, dont 15 dinoflagellés et 8 diatomées (Tableau37). Les diatomées contribuent à 12% des cas de blooms, représentées principalement par Navicula spp. et Thalassiosira spp. avec 3% respectivement, et 1% pour les six autres diatomées. Les dinoflagellés sont responsables de 88% des efflorescences, parmi celles-ci l’espèce Karenia selliformis qui détient à elle seule 68% des occurrences de ce phénomène suivie par Protoperidinium quinquecorne (4%) et Prorocentrum micans (3%) (Tableau 37).

Tableau 37.Propriétés des espèces responsables de « blooms » dans le golfe de Gabès durant la période 1997-2007 Fréquence Concentrations Test biologique de Espèces et Codes d'apparition de maximales : 10 5 présence de

blooms (%) cellules l -1 biotoxine spécifique DIATOMEES Chaetoceros spp. : Cha. spp 1% 35,86 _ Coscinodiscus spp. : Cos. spp 1% 19,76 _ Licmophora spp. : Lic. spp 1% 13,76 _ Navicula spp. : Nav. spp 3% 19,68 _ Pseudo-nitzschia spp. : Pse. spp 1% 18,4 _ Rhizosolenia spp . : Rhi. spp 1% 16,8 Skeletonema costatum : Sk. cos 1% 12,84 _ Thalassiosira spp. : Th. spp 3% 22,96 _ DINOFLAGELLES Alexandrium minutum : Al. min 2% 58,88 + Amphidinium carterae : Am. car 1% 98,4 + Coolia monotis : Coo. mon 2% 32,8 + Karenia selliformis : Kr. sel 68%. 3828,7 + Karlodinium veneficum : Krl. ven 1% 46,28 + Kryptoperidinium foliaceum : Kry. fol 1% 77,48 _ Oxyrrhis marina : Ox. mar 1% 45,44 _ Peridinium spp. : Per. spp 1% 15 _ Prorocentrum micans : Pror. mic 3% 65,4 _ P. minimum : Pror. min 2% 57 _ P. rathymum : Pror. rat 1% 10,07 _ Protoceratium reticulatum : Pc. reti 2%. 42 + Protoperidinium minutum: Prot. min 1%. 31,08 _ P. quinquecorne : Prot. qui 4% 36 _ Pr. sp1 : Prot. sp 1% 16,83 _

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Les blooms à K. selliformis sont répertoriés dans 12 zones, mais la zone M2 cumule 80% des observations. Protoperidinium quinquecorne est également présent dans 6 zones (Fig. 72A) alors que Navicula spp. est responsable de blooms dans 4 zones avec toutefois une prédisposition dans la zone M6 et enfin Thalassiosira spp. qui prolifère dans 3 zones avec plus que 40% des cas dans S4 (Fig. 72B). Les autres espèces responsables de blooms sont pour la plupart spécifiques à une ou deux zones (Fig. 72A, B). Concernant les périodes de prolifération de ces espèces (Fig. 72C, D), il s’avère que seulement K. selliformis est présent durant tous les mois de l'année avec des maxima au mois de septembre et de janvier (Fig. 72C). La prolifération des autres espèces se limitent à des mois particuliers (Fig. 72C, D). Des tendances mensuelles pour les années affectées par ces phénomènes peuvent être dégagées avec des maxima enregistrés hiver, printemps et fin d’été (Fig. 71D). Durant ces trois périodes, la composition en espèces responsables de bloom est différente. En hiver on note une dominance pour les espèces proliférantes à relativement faibles températures, a l`instar des dinoflagellés ; comme Coolia monotis, Peridinium spp., Protoperidinium minutum et P. spp. (Fig. 72A, C) ; et des diatomées telles que Navicula spp. , Licmophora spp. et Rhizosolenia spp. (Fig. 72B, D)> A la fin d’été et le début d’automne on rencontre les dinoflagellés tolérantes des fortes températures, comme Amphidinium carterae et Protoperidinium quinquecorne . (Fig. 72A, C) ainsi que les diatomées telles que Chaetoceros spp. et Thalassiosira spp. (Fig. 72B, D). Au printemps les dinoflagellés Prorocentrum micans , Protoceratium reticulatum prolifèrent dans des températures moyennes variant entre 18 et 22°C (Fig. 72A, C). Le dinoflagellé Karenia selliformis est l’espèce qui occasionne le plus de blooms dans le golfe de Gabès (Tableau 37). Ces blooms fluctuent indépendamment des mois et des zones d’échantillonnage (Fig.72A, C). Le test des effets années, mois, zones et années*zones sur l’apparition des blooms selon une analyse de variance en prenant comme variable dépendante la concentration de l’espèce nous a révélé les résultats suivants (Tableau 38) : - La plupart des espèces prolifèrent dans des zones bien définies et durant des mois et des années précise telles que : Chaetoceros spp., Coscinodiscus spp., Navicula spp., Prorocentrum rathymum, Skeletonema costatum, Thalassiosira spp. et Pseudo-nitzschia spp. quimontrent des différences significatives selon les années, les mois, et les zones. -D’autres espèces montrent des blooms dans des zones bien définies comme Kryptoperidinium foliaceum, Prorocentrum micans et Rhizosolenia spp..

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-Les efflorescences du Protoperidinium quinquecorne se produisent dans des mois et des zones bien définies -Les espèces, dont la plupart sont toxiques, telles que Alexandrium minutum, Amphidinium carterae, Karenia selliformis, Karlodinium veneficum, Licmophora spp., Coolia monotis, Oxyrrhis marina, Peridinium spp., Prorocentrum minimum, Protoceratium reticulatum, Protoperidinium minutum, P. quinquecorne et P. spp., ne présentent pas de variations spatiales ou temporelles statistiquement significatives. On remarque que la plupart des diatomées ont des effets mois, zones et années ceci pourrait être explique par le fait que les diatomées ne sont pas toujours identifiés et ils sont dans la plupart des cas regroupés en spp.. Ces dépendances pourraient être justifiées par la fluctuation des espèces.

Tableau 38. Résultats de l’ANOVA. Les facteurs testés sont les années, les mois et les zones Les variables dépendantes sont les concentrations des espèces responsables de « blooms » : Significatif : Non Significatif Variables dépendantes Années Mois Zones Différence significative Alexandrium minutum 0,99 1,00 1,00 Amphidinium carterae 1,00 0,89 1,00 Chaetoceros spp. 0,00 0,00 0,00 Coolia monotis 0,46 1,00 0,54 Coscinodiscus spp. 0,00 0,00 0,00 Karenia selliformis 0,98 1,00 0,14 Karlodinium veneficum 1,00 0,96 1,00 Kryptoperidinium foliaceum 0,06 0,22 0,01 Licmophora spp. 0,17 0,14 0,99 Navicula spp. 0,00 0,01 0,00 Oxyrrhis marina 0,99 1,00 0,27 Peridinium spp. 0,83 0,97 0,91 Prorocentrum micans 0,71 0,72 0,01 Prorocentrum minimum 0,98 1,00 0,73 Prorocentrum rathymum 0,01 0,01 0,00 Protoceratium reticulatum 0,86 0,91 0,25 Protoperidinium minutum 1,00 1,00 1,00 Protoperidinium quinquecorne 0,00 0,00 0,44 Protoperidinium sp1 1,00 1,00 1,00 Pseudo-nitzschia spp. 0,00 0,00 0,00 Rhizosolenia spp. 0,35 0,99 0,00 Skeletonema costatum 0,00 0,00 0,00 Thalassiosira spp. 0,00 0,00 0,00

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Figure 72. Fluctuations des fréquences relatives des espèces responsables de « blooms » dans le golfe de Gabès durant la période 1997-2007 : selon les zones pour les A) Dinoflagellés et les B) Diatomées et selon les mois pour C) Dinoflagellés et D) Diatomées

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3.1.3. Fluctuations des situations de blooms selon les facteurs abiotiques Les données abiotiques ne sont pas disponibles pour l’ensemble des échantillons, par conséquent notre l’étude a concerné 10 parmi les 23 espèces à blooms.La plupart des espèces sont observées pour des températures supérieures à 22°C (Fig. 73). Dans plus de 60% des cas, les blooms de Navicula spp., Rhizosolenia spp. et Protoperidinium minutum sont signalés pour des de températures inférieures à 18°C. Les blooms de K. selliformis sont observés dans les trois gammes de température prospectées avec des proportions égales. La gamme de salinité entre 38 psu et 42 psu est celle où on a signalé le plus de blooms. Les fortes salinités supérieures à 42 psu semblent propices au développement des blooms de K. selliformis, Rhizosolenia spp., Protoceratium reticulatum et de Protoperidinium quinquecorne. Le pH, bien que souvent une conséquence du bloom et non un inducteur de ce phénomène, fluctue selon les espèces responsables du bloom. La plupart des blooms se produisent dans des milieux normaux avec des pH qui varient entre 8 et 8.5 sauf Navicula spp. qui prolifèrent exclusivement dans les milieux acides ayant des pH <8.

Figure 73. Fluctuations des fréquences relatives des espèces responsables de bloom selon des gradients de (A) : température de l’eau, (B) de salinité et (C) de pH

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3.2. Interaction de Karenia selliformis avec les facteurs abiotiques (1997- 2007) Article soumis dans le journal‘Mediterranean Marine Science’ (IF=1.574)

3.2.1. Fluctuations spatio-temporelle (Annexe V-Fig.1) Au cours de la période étudiée, on remarque que K.selliformis augmente en fonction du temps, on a enregistré trois années de K.selliformis (2003, 2004 et 2005) avec un maximum de présence en 2003 (Fig. 73A). L`espèce est plus fréquente à la fin de l’été et début d’automne et atteint un maximum de présence en octobre (Fig. 73B). En revanche cette espèce s’installe dans toutes les zones du golfe avec une nette préférence de S6 à M3 et un maximum à M2 (Fig. 73C). En termes d’abondance on remarque qu’il y a eu une augmentation des concentrations au cours du temps. Les concentrations les plus élevées ont été enregistrées au cours de l'année 2005 avec des concentrations atteignant plus de 10 6cellules l -1. Au cours de cette année, près de 6,5% des concentrations des échantillons dépassent les 10 5cellules l -1(Fig. 73A). Les concentrations les plus élevées ont été généralement enregistrés du mois de juillet à février ; alors que les abondances maximales se situent en octobre (Fig. 73B).

3.2.2. Situations de blooms (Annexe V-Fig.2) Cette espèce presente des fluctualtions annuelles, en effet aprés quatre années de fortes proliférations elle subit une diminution, d’ailleurs on a enregistre seulement 2 à 3 cas de blooms en1997, 2002 et 2007 alors qu’au cours des autres années les blooms dépassent les 7 observations. Par contre les seuils de blooms (10 5cellules l -1) commencent à progresser au cours des années pour atteindre des maximales en 2006 et 2007 (Fig. 74A). Les blooms de K.selliformis dimnuent considérablement en printemps, on a enregistré seulement 2 cas de blooms en avril et mai, une augmentention progressive est noteé jusqu’a l’hiver et atteignent jusqu`à 20 cas en septembre. Les proliférations dépassant 10 6cellulesl -1 ont ete observées généralement durant le mois d’octobre jusqu’a janvier avec quelques cas en juin, juillet et septembre (Fig. 74B). Le blooms de K. selliformis n`ont pas été enregistres dans les zones S3, S4 et M5 durant notre période d’étude, tandis que 58% des casont observés dans la zone M2 suivie par M1 (10%) et M6 et G1 (6%). Du coté abondances, les seuils les plus élevés ont été detectés majoritairement dans M2 suivie par G1 et M1 (Fig. 74B).

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3.2.3. Enkystement (Annexe V-Fig.3) La premiere observation de K. selliformis en état de kyste est apparue en 1996, depuis cette date cette forme est observée réguliérement sur nos côtes et devient de plus en plus fréquente et abondante au cours du temps. L’abondance des kystes ainsi que les fréquence d’observation deviennent plus importants au cours des années 2001, 2002 et 2003, avec 285 états de kyste observés en 2002 dépassant les 10 3cellules l -1. Une dimunition progressive, est notée depuis 2004 (Fig. 75A) ce qui nous laisse suggéerer que les blooms correspondant à cette période pourraient provenir de la de germination des kystes. Les kystes de K. selliformis sont detectés durant toute l’année (Fig. 75A) avec toutefois une fluctuation en opposition avec les blooms, en effet les blooms déjà obervés durant la fin d’été et début d’automne sont dues probablement à la germination d’un taux important de kystes installés au cours de l’hiver et la fin du printemps (Fig. 75B). L’enkystement est observé génralement dans toutes les zones d’étude. Les fortes fréquences sont enregistrées dans la partie Nord du golfe allant de S1 à S6 avec un maximum à S1 (248 cas). Une diminution est notée de G1 à G3 (154 cas à G1) et le taux se réduit encore en allant de M1 à M6 avec 137 cas observé à M2 (Fig. 75C).

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Figure 73. Fréquence relative et Boites à moustaches de l’abondance de Karenia selliformis (cellules l -1), A) annuelle, B) mensuelle et C) spatiale au cours de la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès

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Figure 74. Fréquence relative et Boites à moustaches de l’abondance des cas de blooms de Karenia selliformis (cellules l -1), A) annuelle, B) mensuelle et C) spatiale au cours de la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès

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Figure 75. Fréquence relative et Boites à moustaches de l’abondance des kystes de Karenia selliformis (cellules l -1), A) annuelle, B) mensuelle et C) spatiale au cours de la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès

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3.2.4. Effets de la température et la salinité Le diagramme de distribution de l'abondance K. selliformis en fonction de la température montre que cette espèce fluctue dans une large gamme de température entre 10.6 et 32.5°C (Fig. 76A) et les kystes entre 10.4 et 31.7°C, gamme dans laquelle les kystes sont toujours présents et à différentes concentrations (Fig. 77A). Les concentrations de K. selliformis supérieures à 10 4 cellules l -1 ont été enregistrées à une température supérieure à 12 °C, alors que les concentrations de plus de 10 5cellules l -1ont été observées entre 14 et 28 °C.

K. selliformis a été observée pour une large gamme de salinité variant entre 30 et 64 psu (Fig. 76B) alors que les kystes sont détectés entre 32 et 51psu (Fig. 77B). Il est à signaler que les concentrations de 10 4cellules l -1n'ont été comptabilisées qu’à une salinité de plus de 38 psu, alors que des concentrations supérieures à 10 5cellules l -1ont été identifiées souvent au-delà de 41 psu. Pour les kystes les seuils qui ne dépassent pas 10 3cellules l -1sont formés généralement entre 36 et 46 psu, au-delà, les kystes sont détectés entre 39 et 41 (Fig. 77B).

Par ailleurs, il est à noter que la fréquence relative des occurrences de cette espèce, a tendance à augmenter avec l’augmentation de la salinité et la diminution des kystes (Fig. 78B). Cependant, on ne peut pas dégager une tendance nette pour la fréquence relative en fonction de la température, en effet on remarque que cette espèce est fréquente dans divers intervalles de température tels que fluctuant entre 12-29°C (Fig. 78A), alors que les kystes se forment surtout dans les gammes entre 11 et 30 °C (Fig. 78A).

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Figure 76. Abondance de K. selliformis dans le golfe de Gabès durant la période 1997-2007 par rapport à (A) la température et (B) la salinité

Figure 77. Abondance des kystes de K. selliformis dans le golfe de Gabès (1997-2007) par rapport à (A) la température et (B) la salinité

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Figure 78. Fréquence relative de K.selliformis et son état de kyste dans le golfe de Gabès durant la période 1997-2007 par rapport à (A) la température, (B) la salinité

L'analyse de la corrélation entre les abondances de K. selliformis et les kystes avec les facteurs température et salinité, a montré que cette microalgue est corrélée positivement avec la salinité (p <0,001) à l’état végétatif ainsi qu’à l’état enkysté. Alors qu'aucune corrélation n'a été trouvée avec la température. De plus, aucune relation n`a été dégagée entre l’état végétatif et l’état de kyste (Tableau 39A). Afin de mieux mettre en évidence les liens éventuels entre les concentrations K. selliformis et des gammes échelonnées de la salinité, l'ensemble de données a été divisé en 2 sous- ensembles déjà explicite d’après les figures 76B et 78B. Le premier sous-ensemble concerne les valeurs de salinité <41 psu et la seconde avec la salinité ≥41 psu (Tableau 39B, C). -Pour la première gamme de salinité, la corrélation entre salinité et la concentration de l’espèce est non significative alors qu’elle est significative avec les kystes. De plus une corrélation positive est trouvée entre les deux états enkysté et végétatif de l’espèce (Tableau 39B). La température est positivement corrélée à l’espèce et négativement aux kystes. Ceci

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suggère que lorsque la salinité est <41psu, celles-ci en appuyée par les faibles températures favorisent l’enkystement alors que l’état végétatif est induit uniquement par la température. -Les salinités supérieures à 41 psu semblent être favorables à la prolifération de K .selliformis , comme indiquée par la corrélation positive entre ces deux facteurs, L’espèce est aussi corrélée négativement avec la température et la corrélation avec les kystes est non significative (Tableau 4C).

Tableau 39. Corrélations Non-paramètrique (Spearman) entre K. selliformis et (A) température et salinité (B) la première gamme de salinité et (C) la deuxième gamme de salinité. (*p < 0,05; **p < 0,001) ** La corrélation est significative au niveau ,001 (bilatéral). * La corrélation est significative au niveau ,05 (bilatéral). A Température Salinité Rho de K.selliformis Coefficient de corrélation 0,03 0,14 Spearman Sig. (bilatérale) 0,17 0,00 N 1903 1948 Kyste Coefficient de corrélation -0,04 0,08 Sig. (bilatérale) 0,07 0,00 N 1903 1948 B : Gamme 1 : <41 Température Salinité Rho de K.selliformis Coefficient de corrélation 0,07** 0,03 Spearman Sig. (bilatérale) 0,01 0,25 N 1282 1324 Kyste Coefficient de corrélation -0,09** 0,25** Sig. (bilatérale) 0,00 0,00 N 1282 1324

C : Gamme 2 : ≥41 Température Salinité Rho de K. selliformis Coefficient de corrélation -0,09* 0,12** Spearman Sig. (bilatérale) 0,04 0,00 N 571 624 Kyste Coefficient de corrélation -0,01 -0,11** Sig. (bilatérale) 0,90 0,01 N 571 624

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3.3. Interaction de Karenia selliformis avec les facteurs physico-chimiques et la communauté phytoplanctonique (1996-2006) Article soumis le 15 août accepté le 11 décembre 2012 dans le journal ‘Harmful Algae’ (IF=3.083)

3.3.1. Facteurs physico-chimiques L’étude de la variabilité des facteurs chimiques a montré une forte variabilité spatiale selon la longitude et la latitude, tandis que les variations de température et de salinité sont d’ordre temporel (Tableau 40). On remarque que le statut nutritionnel diffère significativement entre les sites ce qui est déjà démontré dans le chapitre 2.La température et la salinité varient principalement le long d'un gradient nord-sud/est-ouest marquant l'influence réciproque des échanges mer / continent pour les deux facteurs, alors que les concentrations en éléments nutritifs changent du nord vers le sud. Cependant, la direction de ces gradients diffère surtout pour les formes d'azote qui suivent le gradient est (faible)-ouest (fort) alors que pour les formes du phosphore la tendance est opposée (voir chapitre II).

Tableau 40. Variabilité spatiale et temporelle des facteurs physico-chimiques obtenue à partir du modèle additif généralisé (GAM). Lon : longitude, lat : latitude. ddl : degré de libertéet peut être considéré comme une estimation de la force de douceurpourles modèles. Variables ddl Ref, dl F-valeur p-valeur (lon) 2,89 2,99 5,02 0,002 Température (lat) 2,32 2,62 9,95 1,18 e-05 (ann) 1,59 1,97 9,98 9,14 e-05 (lon) 3,00 3,00 178,20 <2 e-16 Salinité (lat) 3,00 3,00 94,50 <2 e-16 (ann) 2,38 2,74 3,42 0,022 (lon) 2,90 3,00 14,83 1,03 e-08 Phosphore total (PT) (lat) 2,98 3,000 8,78 1,74 e-05 (lon) 2,58 2,869 46,08 <2 e-16 Azote total (NT) (lat) 2,63 2,872 33,62 <2 e-16 (lon) 2,42 2,786 23,73 1,71 e-12 Nitrate (lat) 1,12 1,215 7,30 0,004 (lon) 3,00 3,000 20,40 1,57 e-11 Nitrite (lat) 2,28 2,538 18,29 2,28e -09 Phosphore Réactif (lon) 2,96 2,998 5,95 0,0006 Soluble (SRP) (lat) 2,81 2,968 3,66 0,014 (lon) 2,04 2,466 40,82 2,00 e-16 Ammonium (lat) 3,00 3,000 26,42 2,26 e-14

231

3.3.2. Composition de la communauté phytoplanctonique Durant les dix ans de surveillance, la communauté phytoplanctonique a été dominée par les dinoflagellés et les diatomées. Deux autres classes contribuent dans la communauté phytoplanctonique dans le golfe : les cyanobactéries et les Euglénophycées, mais avec une contribution relative faible de 9% et 3% respectivement. Les diatomées sont composées principalement de Navicula spp.avec 35% de l'abondance totale. Les cyanobactéries sont dominées par Anabaena spp.qui représente 36% de l'abondance totale. La class e d’Euglenophycée se compose d’ Euglena gracilis qui représente 99% de l'abondance totale des Euglenophycée (Fig. 79). Tous ces classes phytoplanctoniques montrent une variabilité significative entre les sites d'échantillonnage, mais ne varient pas signific ativement entre les années (ANOVA, p <0,01 pour les sites d'échantillonnage et pour les années d'échantillonnage p> 0,05), sauf les euglénophycées qui montre une variabilité significative entre les années (Tableau 41).

Figure 79. Camembert représentant les proportions relatives des différentes classes phytoplanctoniques. L’abondance (10 4cellules l -1) ± l’écart-type pour chaque classe

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Tableau 41. Résultats de l’ANOVA. Les facteurs testés sont les années et les zones. Les variables dépendantes sont les concentrations des communautés phytoplanctoniques

Zones Années -26 Dinoflagellés 4,90E 0,43 -29 Diatomées 9,20E 0,45 -05 Cyanobactéries 1,70E 0,54 -11 -03 Euglénophycées 2,50E 1,1E

La zone M2 (Boughrara et Karkoub) se distingue surtout par les fortes abondances des dinoflagellés et des diatomées. L’abondance maximale des diatomées (38,5 10 4cellules l -1) a été également enregistrée au niveau de Boughrara en 2006 alors que la plus grande abondance des dinoflagellés (40,1 10 4cellules l -1) a été observée à Karkoub en 2001. La plus grande abondance des Cyanobactéries (5,3 10 4 cellules l -1) a été enregistré au niveau de Boughrara en 1997, celle de Euglénophycées (2,6 10 4 cellules l -1) a été également enregistrée au niveau de Boughrara, mais en 2006. Cependant, le développement de ces deux classes de phytoplanctoniques n'est pas important dans le golfe de Gabès au cours des 10 ans de surveillance (Fig. 80).

233

Figure 80. Représentation ʺ boîtes à moustaches ʺ des différentes classes phytoplanctoniques sur les 20 sites sélectionnés du golfe de Gabès au cours de 10 ans de surveillance (1996-2006)

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3.3.3. Variation spatio-temporelle de Karenia selliformis et la communauté phytoplanctonique (analyse en redondance RDA) La totalité de la communauté phytoplanctonique, présente aussi des variabilités spatiale (longitude et latitude) et temporelle (année d'échantillonnage) significatives au cours des dix ans de surveillance, comme indiqué par l'analyse de redondance (Tableau 42). Ces variabilités spatiales et temporelles expliquent ensemble 45,3% de la variabilité totale de la communauté phytoplanctonique, même si la composante spatiale est beaucoup plus importante dans l'explication (Tableau 42). Seul le premier axe du RDA exprime une quantité significative d'informations limitées (p = 0,005) (Fig. 81).La composante spatiale semble être liée principalement à l’axe 1 de la RDA, avec le phytoplancton total et les dinoflagellés (sauf K. selliformis ) ; elle est aussi associée à une longitude élevée, tandis que K. selliformis est associée à une latitude élevée. Même si la variabilité temporelle a été principalement représentée par l’axe 2 de la RDA, la ségrégation temporelle le long de l’axe 1 de la RDA est exprimée à travers une déviation au- delà des années 2000 avec une croissance importante de l'abondance de K. selliformis au sein de la communauté phytoplanctonique (Fig. 81).

Tableau 42. Résumé de la répartition de variance de l’effet spatiale (longitude / latitude) et temporel (années d'échantillonnage) sur l'abondance de la communauté phytoplanctonique basée sur la RDA

ddl Variance F-valeur p-valeur Longitude 1 0,112 100,82 <0,001 Latitude 1 0,007 6,266 0,01 Facteur (année) 9 0,0530 5,400 <0,001 Résiduels 188 0,205

235

Figure 81. Analyse de redondance (RDA) illustrant l'effet structural de la longitude, la latitude et les années sur l’abondance du phytoplancton. Les valeurs propres des deux premiers axes sont indiquées par λ1 et λ2

3.3.4. Variation de Karenia selliformis et la communauté phytoplanctonique avec les facteurs physico-chimiques (analyse en redondance RDA) Parmi les dix variables environnementales, huit (température de l’eau, salinité, ammonium, nitrite, nitrate, ortho-phosphates, NT et PT) sont non corrélées en fonction du facteur inflation de la variance (VIF) avec VIF <3 pour chaque variable et seront ainsi exclues. Après cette sélection, seulement la salinité, PT et les nitrates expliquent significativement la variabilité au sein de la communauté phytoplanctonique (Tableau 43). Prises ensemble, ces trois variables expliquent 27,5% de la variabilité globale de la communauté phytoplanctonique. De nouveau, seulement l’axe 1 de la RDA donne une quantité significatives d'informations limitées (p = 0,005). Le long de l’axe 1de la RDA, les autres dinoflagellés et le phytoplancton

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ont des coordonnées négatives et ont été associés à des concentrations élevées de PT (Fig. 82). Au contraire, K. selliformis a des coordonnées positives sur l’axe 1 de la RDA et est associée à une forte salinité et aux concentrations de nitrates (Fig. 82). Un troisième groupe composé de diatomées, euglénophycées et cyanobactéries a été trouvé à proximité du centre de la RDA indiquant une faible influence des variables présélectionnées sur ces deux dernières classes phytoplanctoniques.

Tableau 43. Influences statistique des facteurs physico-chimiques significatifs selon la RDA Df Variance F-value p-value Salinité 1 0,079 58,169 <0,001 Phosphore Total 1 0,012 8,862 0,0017 Nitrate 1 0,015 11,320 <0,001 Résiduels 196 0,267

Figure 82.Analyse de redondance(RDA) montrant la relation entre l'abondance du phytoplancton et la salinité, la température, le phosphore total et les concentrations de nitrates. Les valeurs propres des deux premiers axes sont indiquées par λ1 et λ2

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3.3.5. Modélisation d’occurrence de Karenia selliformis selon les facteursphysico-chimiques (modèle linéaire généralisé à effet mixte GLMM) Dans le modèle GLMM, l'ajout d'une structure aléatoire, avec les sites et les années d'échantillonnage ensemble, diminue l'AIC de 191,08 à 159,87 (Tableau 44). L'exclusion d'années d'échantillonnage dans la partie aléatoire fournit un changement léger, avec une diminution de l'AIC de 159,87 à 155,92 (Tableau 44). Par conséquent, la structure aléatoire finale conservée dans le modèle final consiste uniquement aux sites de prélèvements. Pour améliorer la compréhension de la variabilité de la fréquence de K. selliformis , une exclusion successive de l'ammonium, des nitrites, de la salinité, l'azote total et le phosphore est faite, en fournissant une diminution supplémentaire de l'AIC de 155,92 à 148,61 (Tableau 44). Cette sélection AIC mène à la conservation de la partie fixe du GLMM : la température, PT et les nitrates. Sous cette forme, le GLMM final présente la plus faible AIC. Dans le modèle final, la corrélation entre les observations (c.à.d. RI 2 / (RI 2 + RSE 2)) était de 0,91 (Tableau 45). Parmi les trois variables conservées, la température et la salinité ont une influence positive sur la présence de K. selliformis , alors que le PT a une influence négative (Tableau 45).

La Cartographie de la probabilité d’occurrence de K. selliformis (valeurs prédites par le modèle) à travers ces trois variables montre une forte variabilité spatiale avec une faible probabilité au nord et au nord-est du golfe (p <0,05) et une forte probabilité au sud et du sud- est (p> 0,90) (Fig. 83). Les quatre stations de prélèvement où les occurrences K. selliformis sont les plus élevées sont : Boughrara et Karboub dans la lagune de Boughrara (M2) et Borj Djelijel et Houmet Essouk sur l'île de Djerba (M3) qui est exposée à la mer ouverte.

Tableau 44. Résumé de la sélection avancée en se référant à au Critère d’Information Akaike (AIC) pour atteindre le modèle linéaire généralisé à effet mixte finale (GLMM) AIC Full GLM 191,0875 Sélection d'une partie aléatoire Full GLMM (année | sites échantillonnés) 159,8725 - année 155,92 - Ammonium 153,98 - Nitrite 152,08 Sélection d'une partie fixe - Salinité 150,46 - Azote Total 149,18

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-phosphore réactif soluble 148,61

Tableau 45. Synthèse des résultats du modèle linéaire généralisé à effet mixte final (GLMM). K. selliformis a été considéré comme absence / présence (0/1) GLMM Finale : Réponse : K. selliformis 0/1 Partie Fixe : Température + Phosphore Total + Nitrate Partie aléatoire : Sites échantillonnés Facteurs Intercepte Aléatoire (RI) 9,91 Erreur-type résiduel (RSE) 3,15 Intercepte -12,29±8,82 Température 0,60±0,40 Nitrate 1,07±0,61 Phosphore Total -1,24±0,41

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Figure 83. GLMM (modèle linéaire généralisé à effet mixte) les estimations d’occurrences de K. selliformis dans le golfe de Gabès 3.4. Interaction de Karenia selliformis avec les facteurs hydrométéorologiques et la communauté phytoplanctonique (Réseau bayésien) (1997-2007) Article soumis dans le CIESM Vol 40 (Octobre 2013)

Modèle I : Comment évolue Karenia selliformis au sein de la communauté phytoplanctonique ? (Fig. 84) : Karenia selliformis ne présente pas de corrélations avec les différentes classes phytoplanctoniques sauf pour les dinoflagellés. En effet, lorsque les abondances des dinoflagellés ( Din ) dépassent 10 4cellules l -1 et l’évaporation est inférieure à 25 mm, la probabilité de présence de K.selliformis s’élève (p=0.833). Le réseau de neurones montre que les dinoflagellés sont influencés par les facteurs telles que l’évaporation, l’humidité la pluie et la salinité. Il est à remarquer qu’il y a une relation entre les cyanophycées et les dinoflagellés et qui va dans le sens positif.

Modèle II : Qu’est ce qui conditionne la présence et l’absence (p/a) de K. selliformis ? (Fig. 85) : Le réseau de neurones des facteurs météorologiques et hydrographiques avec le dinoflagellé K. selliformis (Ks) démontre que la présence de cette espèce est influencée essentiellement par la salinité avec toutefois une grande affinité pour les salinités supérieures à 41,15 psu (p=0,414). La salinité serait aussi dépendante de l’amplitude de la marée est-elle même en relation avec la pression atmosphérique. En effet, la marée peut être un facteur accentuant la salinisation du milieu. Suite au retrait de la mer et à une évaporation intense il y aurait augmentation des dépôts salins qui seraient entraînés par la suite dans la colonne d’eau avec le mouvement de flot.

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Figure 84. Réseau bayésien entre K.selliformis , les communautés phytoplanctoniques et les facteurs météorologiques et hydrographiques durant la période 1997 -2007 sur les côtes du golfe de Gabès

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Figure 85. Réseau bayésien entre K.selliformis et les facteurs météorologiques et hydrographiques durant la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès

Modèle III- Quels sont les facteurs qui induisent les proliférations de Karenia selliformis ? (Fig. 86) Différentes concentrations (a, b, c, d, e, f) de K.selliformis ont été segmentées arbitrairement suivant le tableau 46 ci-dessous. Les résultats montrent que la valeur de la salinité à 42,9 psu est déterminante dans l’apparition des différentes gammes de concentration de Karenia et ceci avec une amplitude de marée d’une limite à 0.575m : - Pour les salinités inférieure à 42psu et une amplitude de marée supérieure 0,575 m, les probabilités d’avoir des concentrations inférieures à 10 3cellules l -1est de p=0,817, cette probabilité passe à p=0,933 pour les concentrations inférieures à 10 4cellules l -1.

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– Pour les salinités supérieures à 42,9 psu et une amplitude de marée inférieure à 0.575 m on enregistre le maximum de probabilité, soit p= 0,344, d’avoir des concentrations de K. selliformis supérieure à 10 5cellules l -1, considéré comme le seuil pour le bloom de cette espèce. Ce dinoflagellé semble donc non seulement affectionner les fortes salinités mais recherche aussi une colonne d’eau conséquente et calme pour pouvoir se multiplier. L’augmentation de la salinité dans cette zone et particulièrement au niveau de la lagune de Boughrara (M2) pourrait trouver origine dans les eaux des sebkhas avoisinantes qui sont lessivées lors des pluies et est drainées vers la mer. Les conditions de blooms (concentrations >10 5cellules l -1) seraient par conséquent réunies en périodes de mortes eaux (faible marnage), donc pas de renouvellement des eaux par la marée, et de fortes salinité.

Tableau 46. Différentes gammes de concentration de K. selliformis utilisées pour le réseau bayésien

Codes a b c d e f Concentration [100 - 500[ [500 - 10 3[ [10 3 - 10 4[ [10 4 -10 5[ [10 5 - 10 6[ [10 6-10 7] (cellules l -1)

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Figure 86. Réseau bayésien entre les différents seuils de K.selliformis et les facteurs météorologiques et hydrographiques durant la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès

Modèle IV- Quels sont les facteurs qui régissent les efflorescences de Karenia selliformis dans les autres zones outre que M2 ? (Fig. 87) Etant donné que K.selliformis fluctue régulièrement et prolifère essentiellement dans la zone M2 (Fig. 88), on pense que les réseaux établis précédemment (Fig. 86) sont largement influencés par les données afférentes à cette zone. On a essayé donc d’extraire les données relatives à M2 et on a exécuté une analyse pour le reste des zones.

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Il en découle que la présence de cette espèce est ordonnée par la pluie et la salinité, mais il y a l’intervention de la température de l’eau et la température de l’air, avec une probabilité de présence de l’espèce de p=0,242 quand la température est inférieure à 20°C et elle passe à p=0.308 quand la température est supérieure à cette valeur. Cette température coïncide au fait à celle qu’atteint l’eau de mer en périodes printanières (avril-mai) et automnales (septembre- octobre), d’ailleurs ces époques sont celles d’apparition de l’espèce dans nos côtes et semble marquer les exigences biologiques de l’espèce en terme de température.

Figure 87. Réseau bayésien entre K.selliformis et les facteurs météorologiques et hydrographiques durant la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès outre que la lagune de Boughrara (M2)

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Figure 88. Les pourcentages de la fréquence relative de K.selliformis et ses blooms dans les différentes stations du golfe de Gabès durant la période (1997-2007)

Modèle V : Quel est le rôle de l’enkystement sur la prolifération de l’espèce ? (Fig. 89) Aux facteurs hydrométéorologiques on a ajouté les kystes de K. selliformis (KK) afin de déterminer les éventuelles relations entre l’état de kyste, l’état végétatif et les facteurs environnementaux. La figure 89 appuie la relation existante entre l’espèce et la salinité et le kyste et la salinité. En effet, lors des salinités maximales (47 PSU) on a plus de probabilité d’avoir l’espèce (p=0,428). La marée influerait sur la présence des kystes avec une probabilité maximale (p= 0,35) lorsque le marnage est supérieure à 0 c'est-à-dire en période des des vives eaux quand il y a plus de remise en suspension . Pas de relation directe n’est toutefois pas apparue entre l’espèce et son état enkysté.

Modèle VI : l’enkystement dans les zones où les blooms ne sont pas fréquents (toutes les zones sauf M2), comment il se comporte et par quoi il est généré ? (Fig. 91) Pour pallier à l’effet de présence dans M2 de beaucoup de situations de blooms on a décidé d’éliminer cette zone. D’ailleurs dans la zone M2, la fréquence des kystes est faible comparativement aux stations du nord du golfe (Fig. 90). Il apparait que la pluie et la marée ont une influence combinée sur la salinité, celles-ci influeraient directement sur les kystes de K. selliformis . Le fait d’observer dans ce cas de figure la relation entre l’espèce et son kyste, nous permet de suggérer que ce sont les kystes qui ont germés et engendrés les états végétatifs. Ce dernier schéma nous apparaît assez explicite. En effet, on retrouve aisément le trio qui orchestre le cycle de vie et prolifération de l’espèce à savoir : la marée, la salinité et les pluies.

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En effet et paradoxalement aux schémas classiques la pluie fait augmenter la salinité dans cette région d’étude. Cette zone est entourée de plusieurs salines et sebka (Chapitre 2), les eaux de pluies vont charrier les particules de sels jusqu'à dans la zone littorale et de ce fait contribuent à l’augmentation de la salinité. A mesure que la salinité augmente par l’effet de la marée ou encore par les pluies, il y a plus de chance que la reproduction sexuée se déroule et la formation donc de zygote s’accomplit.

Figure 89. Réseau bayésien entre K.selliformis , les kystes et les facteurs hydrométéorologiques durant la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès

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Figure 90. Les pourcentages de la fréquence relative des kystes de K.selliformis dans les différentes stations du golfe de Gabès durant la période (1997-2007)

Figure 91. Réseau bayésien entre K.selliformis , les kystes et les facteurs hydrométéorologiques durant la période 1997-2007 sur les côtes du golfe de Gabès outre que la lagune de Boughrara (M2)

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4. Discussion Le phénomène de blooms phytoplanctoniques est un fait assez fréquent dans la région du golfe de Gabès. En effet, 183 cas de blooms ont été recensés en 10 ans de surveillance hebdomadaire dans notre zone d’étude ce qui représente environ 4% du total des observations. Ces chiffres s’avèrent élevés si on les compare aux données des côtes françaises, surtout pour le Sud de la Bretagne qui atteint 71 cas d’eaux colorées en 13 ans et qui est considéré la zone la plus critique(Belin et al ., 1989).Par ailleurs, ce phénomène semble être imprévisible dans notre zone de surveillance, puisque aucune périodicité au cours du temps dans les apparitions des blooms n’a été décelée ; ceci est probablement dû au nombre d’années d’observation relativement réduit pour pouvoir dégager des tendances pluriannuelles. Le dinoflagellé Karenia selliformis est l’espèce qui occasionne le plus de blooms dans le golfe de Gabès. D’ailleurs, les données de surveillance (1997-2007) montrent qu’elle a été déclarée responsable de 68% des cas de blooms. Ceux-ci fluctuent indépendamment des années, des mois et des zones d’échantillonnage.Pour les autres espèces ce phénomène apparaît relativement localisé dans le temps et dans l’espace, ce qui permet la délimitation spatio-temporelle de leurs apparitions. Bien que, la plupart des espèces proliférantes étudiées dans notre région semblent préférer des salinités entre 38 g/l et 42 g/l, une nette exigence de K. selliformis à des salinités supérieures à 42 g/l a été notée ; elle a même été signalée pour des salinités de 50 g/l dans la lagune de Boughrara (zone M2). Il s’agit d’ailleurs, de la station la plus propice pour le développement de K. selliformis, fort probablement en raison des fortes valeurs de salinité de cette lagune et qui sont générés par les sebkhas mitoyennes. De plus, le maximum d’efflorescence a eu lieu en été (Juillet), lorsque l'eau est soumise à un réchauffement constant et à une forte évaporation causant l’augmentation de la salinité. Les bloomsde 10 5cellules l -1 sont apparus lorsque les valeurs de salinité dépassent 41 psu. On constate que la fréquence des blooms de K. selliformis, semble s’atténuer en allant du Sud vers le Nord du golfe, ce qui correspondrait éventuellement à un gradient de diminution de la salinité. D’après ces résultats trois hypothèses seraient probables quant à l’origine et l’intensité du bloom de K. selliformis dans notre région : U Les blooms auraient plusieurs foyers mais qui varient en intensité et en fréquence selon les conditions physico-chimiques, principalement les fortes valeurs de salinité qui vont contrôler la physiologie de l’espèce telle qu’il a été décrit par Mascarenhas et Pinto (1992).

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Ces auteurs remarquent que les fortes salinités alourdissent le mouvement des gymnodiniales et semblent activer le processus de division (Yamamoto et al ., 2002). De même, des apparitions brusques de K. mikimotoi sont expliquées par une augmentation de la salinité et O'Boyle, (2002) a suggéré un contrôle physique de cet événement plutôt qu'à une croissance in situ. L’influence de la salinité sur les dinoflagellés et surtout sur le genre Karenia a été souvent documentée (Kim et Martin, 1974 ; Mair Brown et al ., 2006 ; Errera et Campbell, 2011). Plusieurs sources de la littérature ont souligné que les blooms du genre Karenia se produisent dans des salinités élevées (Brown et al ., 2006) et il a été même avancé que ce genre ne peut pas se développer dans de faibles salinités (Aldrich et Wilson, 1960 ; Finucane, 1964 ; Rounsfell et Nelson, 1966 ; Kim et Martin, 1974 ; Quinlan et Phlips, 2007). Cependant on ignore les mécanismes à travers lesquels ce paramètre agit sur le développement de l’espèce. Cette hypothèse serait assez plausible étant donnée qu’il n’y pas de continuités chronologiques entre les blooms dans la zone M2 et celles des autres zones éloignées. U le bloom prendrait naissance dans la lagune de Boughrara pour s’étendre à d’autres zones en diminuant d’intensité. Le courant et en revanche celui de la marée, principal courant dans la zone côtière du golfe (Sammari et al ., 2006), serait le principal vecteur de cette propagation. En effet une dissémination de bloom de Karenia spp.induite par le courant de surface a été déjà décrite dans le golfe du Mexique (Brown et al ., 2006). U les fortes salinités (supérieure à 41 psu) seraient un facteur induisant l’enkystement de cette espèce, et les kystes seraient un nouveau potentiel pour initier continuellement des blooms. En effet, de nombreuses études indiquent que les kystes jouent un rôle important dans l'initiation des blooms de phytoplancton, y compr is les espèces nuisibles (Dale, 1983 ; Imai et Itoh, 1987 ; Itakura et al ., 1997 ; Imai et Itakura, 1999). Par ailleurs, il a été déterminé que les changements de salinité déclenchent la germination des kystes à un stade végétatif qui permet la reproduction rapide (Ralonde, 1996). Si on se réfère au diagramme de la distribution des fréquences d’observation de l’état végétatif et du kyste au cours du temps on remarque en effet un antagonisme net entre les deux états (Fig. 92). Et on peut même supposer que les blooms de l’automne coïncident a des situations hydrométéorologiques particulières engendrant un enkystement printanier qui sera l’initiateur des blooms automnaux après une dormance biologique de 6 mois (laps de temps qu’on retrouve d’ailleurs pour un grand nombre de dinoflagellés (Pfiester, 1977 ; Pfiester et Anderson, 1987 ; Perez et al., 1998).

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Figure 92. Fréquences relatives mensuelles de K. selliformis et ses kystes dans les stations du golfe de Gabès durant la période (1997-2007)

Parmi les trois variables conservées dans le modèle linéaire que nous avons utilisé pour notre analyse de la base de données phytopalctonique, la température et les nitrates ont une influence positive sur la présence de K. selliformis , alors que le PT a une influence négative.Nous avons pu ainsi démontrer que la température et les nitrates ont un effet significatif sur l'apparition de K. selliformis , tandis que la salinité présenteun gradient assez large et n'est pas informative dans le GLMM malgré que ce paramètre a souvent une forte influence sur les dinoflagellés et surtout le genre Karenia (Kim et Martin, 1974 ; Mair Brown et al ., 2006 ; Errera et Campbell, 2011). -Les nitrates et les PT sont informatifs pour expliquer l’occurrence de K. selliformis mais pour les prédictions ces éléments peuvent être soient positifs (pour les nitrates) ou négatifs (pour les PT). Ces prédictions des apparitions mises sur la carte du golfe Gabès semblent suivre de près les points de rejets anthropiques et surtout riches en azote dans la région. Les occurrences élevées de probabilité de K. selliformis semblent être plus fréquentes à proximité des villes ou des installations touristiques. En effet les travaux de Drira et al .,(2008)et Rekik et al ., (2012.)ont pu relever la corrélation de cette espèce avec l’azote dans certaines localités du golfe. En outre, la situation géographique du golfe très ouvert sur le Sahara laisse supposer un apportconstant par de poussières éoliensconnues pour être riches en fer,phosphates en nitrates nutriments stimulusdes blooms phytoplanctoniques (Wells et al ., 1991). -La température est le seul paramètre qui a montré un changement temporel significatif. Il est donc d'autant plus susceptible que les changements temporels récents de l’occurrence de K.

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selliformis dans le golfe de Gabès peuvent être dus à l’effet de la température. La température agirait directement sur la salinité par une évaporation accéléréedans les petites profondeurs de nos stations d'échantillonnage. Il a été aussi démontré, en raison de sa faible profondeur, l'environnement littoral et des variations journalière que peut subir la température il est plus dynamique que celui du large, en terme de structures des communautés phytoplanctoniques (Aleya, 1991 ; Reynolds, 2006).

L'environnement physique peut aussi interveniret influer sur la prolifération et la distribution de K. selliformis.Les espèces du genre Karenia sont connues pour être des espèces dites « frontales» etaffectionnant plutôt les gradients de densité horizontales que verticales (Smayda et Reynolds, 2001, 2003 ; Janowitz et Kamykowski, 2006). Les marées peuvent également avoir un effet sur la disponibilité des éléments nutritifs en déclenchant la perturbation des sédiments et donc contribuent à la remise en suspension et la libération d'éléments nutritifs benthiques. Elles peuvent aussi intervenir dans le processus de stratification ou encore à la régulation de salinité.

Il apparait ainsi que les efflorescences algales nuisibles sont des événements complexes et ne sont pas causées généralement par un seul pilote de l'environnement, mais plutôt générées par de multiples facteurs en interaction ou qui se produisent simultanément (Heisler et al ., 2008 ; Anderson et al ., 2012b) d’où l’intérêt d’inclure le plus grand nombre de paramètres hydrométéorologiques pour appréhender les blooms. De l’ensemble des scénarios présentés à travers l’analyse via le réseau bayésien, il apparait que trois paramètres essentiels, salinité, marée et pluie sont redondants dans les différents schémas. Lespluies ont un impact sur la présence de l’espèce en induisant l’augmentation de la salinité suite à un ruissellement à travers les sebkhas. La marée a aussi une influence à travers la stratificationou sur la salinité de la colonne d’eau suite au réchauffement et l’évaporation.

Karenia selliformis semble être influencée par les dinoflagellés eux même reliés aux cyanobactéries. En effet de nombreux travaux relient les cyanophycées surtout du genre Trichodesmium aux dinoflagellés et surtout ceux du genre Karenia . Cette cyanobactérie est capable de fixer le N 2 atmosphérique, lors de sa lyse, elle peut fournir un potentiel en nutriment organique assez conséquent pour relancer la prolifération d’autres espèces surtout les dinoflagellés du genre Karenia (Mulholland et al ., 2006 ; Harnstrom, 2009 ; Lenes et

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Heil,2010 ; Madhu et al ., 2011 ; Al-Azri et al ., 2012 ; Sipler et al ., 2013). Il est aussi connu que e golfe de Gabès, surtout dans la partie sud, a été le siège de blooms de Cyanophycées à Ttrichodesmium presque annuellement et ceci pendant la saison estivale (Hamza et Ben Maiz, 1990 ; Hamza et El Abed, 1994).

5. Conclusion (Fig. 93) Afin d’identifier les conditions environnementales favorables au développement récurrent du dinoflagellé toxique Karenia selliformis , cette étude, a mis en relation les données récoltées dans le cadre du REPHY avec des descripteurs de l’environnement. La première étape a consisté à examiner la variabilité temporelle et géographique de la dynamique de K. selliformis , les cas de bloom et d’enkystement de l’espèce dans le golfe de Gabès, et à chercher leur interaction avec les conditions physiques spécifiques (tels que la température et la salinité). Cette étude a montré que la station M2 est la plus propice pour le développement de K. selliformis, fort probablement en raison des fortes valeurs de salinité de cette lagune et qui sont générées par les sebkhas mitoyennes. De plus, la fréquence les blooms de K. selliformis, semble s’atténuer en allant du Sud vers le Nord du golfe, ce qui correspondrait éventuellement à un gradient de diminution de la salinité. A la lumière de ces résultats, on pourra suggérer le seul facteur qui pourrait être utilisé dans la prédiction de l’apparition de cette espèce serait la salinité. La salinité affecte considérablement les concentrations de K. selliformis et les proliférations de 10 5cellules l - 1sont apparues lorsque les valeurs de salinité dépassent 41 psu. De plus, le maximum d’efflorescences a eu lieu en été (Juillet), lorsque l'eau est soumise à un réchauffement constant et à une forte évaporation causant l’augmentation de la salinité. La deuxième étape a comporté à examiner la dynamique de K. selliformis en fonction des facteurs chimiques tels que les nitrates, les nitrites, le phosphore total,... outre les facteurs physiques déjà spécifiés. Cette analyse a dévoilé que les nitrates, le phosphore total et la température ont montrés une variabilité spatiale significative menant à la variabilité spatiale du phytoplancton, et la température change aussi considérablement d'une année à l'autre, on en déduit que les variations de température au cours des 10 ans ont une plus grande responsabilité sur les changements temporelles (année en année) dans la communauté phytoplanctonique et des taux de croissance des espèces. La dernière étape consiste à élargir la base de données en se focalisant sur les facteurs hydrométéorologiques afin de comprendre les occurrences de K. selliformis à différentes

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concentrations. Elle a affirmé le rôle de la salinité qui semble plus pertinent dans la zone nord du golfe. Bien qu’on a essayé dèxpliquer les mécanismes dìntervention de ce facteur dans le processus de prolifération de K. selliformis (Fig. 94) toutefois nos hypothèses restent à vérifier dans des conditions contrôlées de culture de lèspèce. Si le rôle de la salinité est affirmé, ceci va constituer une trouvaille scientifique pertinente qui va aider à la mise en place dùn système de prévision précise pour les blooms de cette espèce qui ont des répercussions écologiques et économiques majeures sur le secteur de la pêche dans le golfe de Gabès. Dans la zone sud du golfe le schéma de prolifération de Karenia selliformis semble plus classique ou plusieurs facteurs interviennent donc il serait plus difficile à appréhender toutefois ces mécanismes méritent d’être vérifiés dans un environnement contrôle.

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Figure 93. Schéma récapitulatif de l’effet des facteurs environnementaux sur Karenia selliformis et ces différents états ? : deshypothèses non confirméeslors de cette étude

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Figure 94.Phénomènes qui sont à l’origine d’apparition de Karenia selliformis au Sud du golfe et dans les autres zones

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Conclusions et perspectives

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Le phytoplancton est constitué d’une grande diversité d’organismes dont la dynamique reste encore mal connue en raison de problèmes liés aux méthodes d’observation. A l’échelle spécifique, le phytoplancton possède un important potentiel d’adaptation qui en fait un bon bio-indicateur des conditions du milieu. Il est donc important de cibler les études sur cette diversité du phytoplancton. De plus, la variabilité du phytoplancton s’exprime à différentes échelles temporelles (i. e. journalière à interannuelle). Une mesure ponctuelle ne peut en aucun cas rendre compte de l’étendue des variations phytoplanctoniques. Le travail exposé ici représente un grand intérêt pour mieux comprendre le rôle des communautés phytoplanctoniques en zone côtière du golfe de Gabès. Il a permis de définir la composition spécifique du phytoplancton, de décrire sa dynamique temporelle, de définir de nouveaux outils pour suivre et décrire en détails sa variabilité. La conclusion générale reprendra les points principaux des questions posées et discutera de certains aspects qui sont apparus intéressants au cours de ce travail. Enfin, la conclusion débouchera sur quelques éléments de perspectives de recherche découlant de ce travail.

Cette étude repose sur une analyse descriptive à différentes échelles temporelles d’observation tenant compte des facteurs physiques, chimiques et biologiques susceptibles d’exercer un forçage sur la variabilité temporelle du phytoplancton

L’objectif de cette étude était de décrire et de hiérarchiser les différentes formes de variabilité spatio-temporelle des communautés phytoplanctoniques observées sur le littoral du golfe de Gabès, et d’examiner l’influence des facteurs environnementaux sur leur dynamique. Les résultats présentés ont été obtenus à partir de l’analyse des informations collectées par le REPHY, réseau de surveillance du phytoplancton et des phycotoxines. La première étape a consisté en une analyse approfondie de la qualité des données. En effet, l’évolution des compétences des spécialistes en charge de l’identification taxinomique des populations phytoplanctoniques a engendré des progrès de l’observation des séries temporelles des différentes unités taxinomiques. Une homogénéisation était nécessaire afin de disposer de données inter-comparables dans le temps et dans l’espace. Cela a conduit au regroupement des genres et espèces objets de confusions morphologiques, et a nécessité le soutien d’experts en écologie du phytoplancton afin de s’assurer de la «pertinence écologique» de ces regroupements. Elle aboutit à la construction d’un fichier «fiabilisé» permettant de décrire les

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caractéristiques écologiques (cycle saisonnier, distribution géographique) des unités taxinomiques sélectionnées. Afin d’étudier les principaux schémas de variations des populations microalgales observées sur les côtes du golfe de Gabès, nous avons examiné la variabilité temporelle des unités taxinomiques préalablement sélectionnées à différentes échelles temporelles et géographiques, en vue d’identifier d’éventuelles homogénéités géographiques . Dans un premier temps, l’analyse de la dynamique des populations microphytoplanctoniques à moyenne échelle (l’ensemble du littoral du golfe de Gabès) a conduit à l’identification du schéma de variabilité temporelle (intra- et inter-annuelle) commun à l’ensemble des sites d’échantillonnage. Elle a, en particulier, permis de décrire le cycle saisonnier des communautés phytoplanctoniques observées sur nos côtes, composante majeure de la variabilité temporelle des populations microalgales dans les eaux côtières tempérées. Le retrait de cette composante du signal a mis en évidence les particularités des différents sites, spécificités d'après lesquelles trois zones géographiques dissemblables ont été distinguées (la partie Nord de Sfax et Sud de Mednine, le petit golfe et la partie Sud de Sfax et Nord de Mednine). La reconnaissance de régions, au sein desquelles les populations phytoplanctoniques présentent des patrons de variabilité temporelle semblables, a conduit à engager, dans un deuxième temps, une étude plus fine de la variabilité temporelle des populations microphytoplanctoniques à l’échelle régionale . Une méthode d’analyse multi-tableaux a été utilisée afin de comparer la variabilité temporelle des populations phytoplanctoniques entre sites d’échantillonnage et d’identifier les «unités taxinomiques structurantes» , i.e. , les plus contributives à la discrimination entre régions. Enfin, au sein de chaque région, les grandes caractéristiques du régime hydrométéorologiques ont été rapprochées des principaux traits de la distribution des communautés phytoplanctoniques le long des côtes du golfe de Gabès. Après l’étude de la dynamique des populations phytoplanctoniques à moyenne et petite échelle, nous nous sommes intéressés à la variabilité d’un dinoflagellé toxique Karenia selliformis . Cette dernière étape avait pour objectif précis d’examiner les conditions hydrométéorologiques et les facteurs physico-chimiques associées au développement récurrent de cette espèce, producteur de phycotoxines et responsables des eaux colorées, dans le golfe de Gabès.

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On a utilisé l’analyse de redondance (RDA) puis des modèles linéaires générales à effet mixtes (GLMM) pour discriminer l’influence des facteurs physico-chimiques sur le développement de K. selliformis . Ils nous ont permis d`identifier que la température, la salinité et les nitrates conditionnent positivement l’apparition de cette espèce alors que le phosphore total conditionne négativement cette apparition. Des statistiques bayésiennes, ont permis l’identification de «situations hydrométéorologiques» favorables au développement de l’espèce, pour des périodes et des stations bien identifiées. Il apparait que la salinité est le facteur majeur qui conditionne l’apparition de K. selliformis , ce facteur est appuie par les pluies et les faibles amplitudes de marée.

L’observation détaillée de la composition des communautés phytoplanctoniques, à long terme et à grande échelle géographique, telle que celle effectuée par l’INSTM dans le cadre du REPHY, constitue une source d’information considérable. Cette étude met en évidence l’importance de disposer de telles données pour progresser dans la connaissance de l’écologie générale du phytoplancton et en particulier pour identifier les facteurs hydroclimatiques qui influent sur la variabilité spatio-temporelle ainsi que sur la structure des communautés phytoplanctoniques. Toutefois, l’exploitation des données «Flore Totale» du REPHY s’est révélée très délicate. Les résultats de l’examen détaillé des dénombrements des communautés phytoplanctoniques ont mis en évidence une grande hétérogénéité dans le degré de précision de l’identification des populations dans le temps et dans l’espace. Cette considération conduit à proposer des modifications dans la stratégie d’observation du REPHY. En effet, si la base de données «Phytoplancton» du REPHY permet d’acquérir un ensemble de connaissances extrêmement riche sur l’écologie des populations phytoplanctoniques, elle ne peut être valorisée que si elle est exploitable. Un nombre plus limité de dénombrements phytoplanctoniques «fiables» et homogènes serait tout aussi approprié. Dans cette étude un nombre important d’unités taxinomiques n’a pu être pris en compte. Malgré le prétraitement méticuleux, soutenu par l’expertise de spécialistes en écologie du phytoplancton, tout au long de cette étude nous avons dû accorder beaucoup d’attention à la persistance éventuelle d’erreurs entachant l’interprétation des résultats

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obtenus. Les analyses conduites à différentes échelles géographiques ont mis en évidence des homogénéités géographiques, ceci pourrait se répercuter sur la stratégie d`échantillonnage dans le cadre du REPHY avec la réduction du nombre de points de surveillance qui est une mesure qui découlerait directement des résultats obtenus dans le cadre de ce travail. En revanche, l’analyse à l’échelle locale aurait pu être plus approfondie si nous avions disposé de dénombrements phytoplanctoniques au large. En effet, les hypothèses de développement de certaines populations au large et de leur introduction dans les zones côtières par des phénomènes d’advection ne peut être vérifiée que si l’échantillonnage est élargie à des zones plus étendues que le strict domaine côtier. Même si de nombreux éléments de réponse ont été amenés au cours de ce travail, certains aspects restent à éclaircir. En premier lieu, il s’agirait d’affiner encore les études de variabilité phytoplanctonique à court terme et de les étendre à toute l’année. En plus et afin de le corréler à la variabilité hydrométéorologiques avec des pas de temps fiables Il est nécessaire de disposer des stations de mesure automatiques qui réalisent des mesures hydrologiques, chimiques, biologiques et météorologiques à haute fréquence temporelle. Nous avons vu dans le présent travail que les événements phytoplanctoniques tels que les efflorescences provoquaient d’importants changements dans la structure des communautés. Le suivi de la variabilité des blooms est traditionnellement accompli par des observations microscopiques laborieuses d’échantillons discrets d’eau de mer. Ces contraintes méthodologiques rendent difficile le suivi des successions de blooms, des espèces responsables de ces blooms, de la variabilité de leur écophysiologie et de leur magnitude potentielle. Les fréquences d’observation employées entraînent une perte importante d’informations non seulement par rapport aux poussées phytoplanctoniques mais également vis à vis des changements des communautés. En tenant compte d’un taux de croissance commun du phytoplancton, la fréquence d’échantillonnage théorique à appliquer dans le cadre d’une surveillance serait d’une fois par jour. L’utilisation d’une nouvelle génération d’instruments bio-optiques capables d’accéder rapidement à différents aspects de la dynamique phytoplanctonique est en plein essor. Parmi ces techniques, l’analyse du phytoplancton par cytométrie en flux a déjà confirmé avec succès sa capacité à détecter le phytoplancton au niveau de groupes et de certaines espèces. De plus, cette technique présente un intérêt grandissant dans la détection précoce de blooms d’algues nuisibles.

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Certains facteurs de contrôle semblent avoir affecté la dynamique phytoplanctonique de manière directe ou indirecte tels que la salinité, la pluie ou la marée. Il serait intéressant et nécessaire de poursuivre ces observations dans le cadre d’études expérimentales. En effet, la salinité extrêmement élevés dans le golfe de Gabès par rapport à d'autres domaines semble avoir une influence sur les cellules viables et les kystes de K. selliformis . Bien que plusieurs mécanismes sont susceptibles d'expliquer cette situation, les expériences de culture sont nécessaires pour confirmer ou infirmer les l'hypothèse avancés. Si la salinité s’avère être un élément déterminant dans la dynamique de K. selliformis dans le golfe de Gabès, plusieurs applications pratiques peuvent découler de ce résultat dont la plus importante est la mise en place d`un système d`alerte basé sur ce facteur.

Les différentes analyses effectuées dans cette étude sont essentiellement descriptives. Elles ont utilisé des méthodes statistiques permettant de résumer l’information contenue dans un ensemble complexe de données. Elles ne constituent ainsi que la première étape d’études plus approfondies qui permettraient d’identifier précisément le rôle des facteurs environnent, sur la dynamique des populations phytoplanctoniques. Cette approche est en particulier nécessaire pour une réelle gestion anticipative des événements phytoplanctoniques toxiques ou nuisibles, problématique majeure, notamment dans le cadre de réseaux de surveillance tels que le REPHY.

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ANNEXE I - Législation tunisienne fixant les normes de production et de commercialisation

des coquillages

Lois no 92-117 du Décembre 1992. Relative à la protection du consommateur. J.O.R.T 15 Décembre 1992.(83) P 1571-1574.

Loi no 94 -13 du31 du Janvier 1994, relative à l’exercice de la pêche. J.O.R.T 8 Février 1994. (11) P227- 230.

Loi no 94 –86 Du 23 juillet 1994, relative aux circuits de distribution des produits agricoles et de la pêche. J.O.R.T. 26 juillet 1994 ? 558) p 1222-1225

Loi no 99-24 du 9 mars 1999, relative au contrôle sanitaire vétérinaire à l’importation et à l’exportation J.O.R.T. 12 Mars 1999, V, 142 (21) P368.

Décret no 95- 1744 du 24 août 1994, relatif aux modalités de contrôle technique à l’importation et à l’exportation et aux organismes habilités à l’exercer J.O.R.T. 2 SEP 1994. V; 137 (69) p 1451-2.

Décret no 95-1474 du 14 août, portant désignation de l’autorité compétente en matière de contrôle technique à l’importation des produits de la pêche et agréage des locaux ; J.O.R.T 25 AOUT 199 NO 68 P 1741.

Décret no 2001-914 du 13 février 2001, fixant les attributions du ministère de l’agricole J.O.R.T 20 FEV 2001 .V/. 144 515° P. 3106 6332.

Décret no 2001 –576 du février, fixant le montant les modalités de réception et d’utilisation de la contribution relative aux opérations de contrôle sanitaire vétérinaire à l’importation et à l’exportation J.O.R.T.6 MARS 2001 . V144519° P4196420.

Arrêté du ministre de l’agriculture du 22 octobre 1998, relatif aux contrôles bactériologiques de l’eau utilisée dans les établissements de manipulation des produits de la pêche. J.O.R.T. 30 octobre 1998. (87) p. 2123-24.

Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 26 mai 2000, fixant la liste des laboratoires habilités à l’importation et à l’exportation. J.O.R.T. 2 Juin 2000, V. 143 (44) p. 1328.

Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 10 septembre 1986, relatif à l’organisation de la pêche des clovisses. J.O.R.T. 16 sep 1986, V. 129, N° 50, p. 1019.

Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 5 mai 1988 modifiant et complétant l’arrêté du 10 septembre 1986 relatif à l’organisation de la pêche des clovisses. J.O.R.T., 10 Mai 1998, V., 131, N° 32, p. 726.

Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 10 octobre 1992, modifiant l’arrêté du 10 septembre 1986 relatif à l’organisation de la pêche des clovisses. J.O.R.T, 23 oct. 1992, V., 135 (71) p. 1399.

Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 20 septembre 1994, relatif à l’organisation de la pêche des clovisses. J.O.R.T, 30 sep 1994, V. 137 (77) p. 1599.

Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 16 juin 1997 modifiant l’arrêté du 20 septembre 1994, relatif à l’organisation de la pêche des clovisses. J.O.R.T, 27 Juin 1997, V. 140 (51) p. 1164.

Loi du 3 juillet 1941 relative à la pêche et la vente des coquillages et fruits de mer. J.O.R.T. 8 juillet 1941, p. 865-867.

Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 28 novembre 1995, fixant les règles sanitaires régissant la production et la mise sur le marché de mollusques bivalves vivants. J.O.R.T. 5 déc. 1995, V. 138 (97) p. 2239-2241.

Arrêté du ministre de l’agriculture du 28 novembre 1995, fixant les exigences auxquelles doivent satisfaire les zones de production des mollusques bivalves vivants J.O.R.T. 5 Déc. V. 138 (97) P 2241.

Arrêté du ministre de l’agriculture du 28 novembre 1995, fixant les conditions de récolte et du transport des mollusques bivalves vivants vers les centres d’expédition ou de purification ou vers les zones de reparcage J.O.R.T. 5Dec 1995;V; 138 (97) p;2241.

Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 28 novembre 1995, fixant les prescriptions de salubrité concernant les mollusques vivants J.O.R.T. 5 Déc. 1995 ; V.138(97) p;2242.

Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 28 novembre1995; fixant les conditions de reparcage des mollusques vivants J.O.R.T. 5 Déc. 1995 .V; 138(97) p; 2242

Arrêté du ministre de l’agriculture du 28 novembre 1995; fixant les conditions d’aménagement des locaux et d’hygiène et d’agrément des centres d’expédition et de purification des mollusques bivalves vivants J.O.R.T. 5 Déc. 1995 ; V; 138(97) p; 2243.

Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 28 novembre 1995, fixant les modalités de contrôles sanitaire est de surveillance de la production des mollusques bivalves vivants J.O.R.T. 5 Déc. 1995 ; V; 138(97) p ; 2245.

Arrêté du Ministre de l’Agriculture de 28 novembre, fixant les modalités de conditionnement des mollusques bivalves vivants J.O.R.T. 5 Déc. 1995 ; V; 138 (97) p 2245.

Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 28 novembre, fixant les conditions sanitaires de conservation, d’entreposage et de transport de mollusques bivalves vivants J.O.R.T. 5 Déc. 1995 ; V. 138597° P. 2246.

Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 28 novembre, fixant les modalités de marquage des envois des mollusques bivalves vivants J.O.R.T. 5 Déc. 1995.V. 138(97) p; 2246

Arrêté du Ministre de l’Agriculture du 28 Mai 2002, complétant l’arrêté du 28 novembre 1995, fixant les prescriptions de salubrité concernant les mollusques bivalves vivants J.O.R.T. 4 Juin 2002, (46) p; 1328.

ANNEXE II - Conditions de Fermeture et ouverture des zones de production et procédures conservatoires

Procédure d’instauration des mesures conservatoires

Laboratoire Résultat défavorable

Transmission résultats par Télécopie

DGSV Prise de décision -Transmission information

Transmission résultats par Télécopie

Centres de purification DGPêche CRDA (Arrondissements Prod. Animale/Pêche) CRDA concerné : pour exécution CRDA à zones de production : pour information

Organisation des Commissariats Régionaux au Développement Agricole (décret n° 89 – 832 juin 1989)

C.R.D.A.

Division de la vulgarisation

et de la promotion de la Production Agricole Autres Divisions

Arrondissement de la production Arrondissement de la pêche et de

Animale l’aquaculture

Service d’hygiène Autres services vétérinaire Source D.G.S.V.

Réseau de Surveillance des MBV

Les Intervenants

Direction Générale des services vétérinaires Tél : 71 788 018 71 794 586

Gouvernorats Sfax

Arrondissement de la pêche et Arrondissement de la

de l’aquaculture production Animale

Service de palourde

Source D.G.S.V.

Réseau de Surveillance des MBV

Organismes intervenants

Ministère l’Enseignement Ministère de l’Agriculture Ministère de la Santé Publique Supérieur et la Recherche Scientifique et Technologie

Secrétariat d’Etat Secrétariat d’Etat à la Pêche de la Recherche Scientifique et Technologie

Institut Pasteur de Tunis INSTM

DGSV IRVT DGPA

Laboratoire de Laboratoire Laboratoire de Sous direction des Chimie phytoplancton Micribiologique denrées alimentaires Laboratoire de Venins alimentaire d’origine Animale et des biotoxines

INSTM de Sfax CRDA CRRV Sfax

Source D.G.S.V Procédure d’instauration des mesures conservatoires

Source D.G.S.V

Laboratoire Résultat défavorable

Transmission résultats par Télécopie

D.G.S.V. Prise de décision – Transmission Information

Transmission résultats par Télécopie

Direction Générale C.R.D.A. Centres de de la Pêche (Arrondissements – Production Animale – purification Pêche) C.R.D.A. concerné : pour exécution C.R.D.A. à zones de production : pour information

ANNEXE III - Validation des données «phytoplancton» du REPHY : regroupements taxinomiques opérés pour le traitement des données

Les tableaux suivants décrivent le référentiel de la base de données du REPHY. La représentation est faite par classe (classe des diatomées et des dinoflagellés). Les espèces qui n’ont pas été pris en compte dans l’analyse sont indiquées en grisé. Parmi les 211 retenues après validation des données, 183 espèces ont été conservés pour la fenêtre temporelle 2000/2007, parmi ceux-ci 71 appartiennent à la classe des diatomées dont 22 sont rejetées et 112 à la classe des dinoflagellés dont 56 sont rejetées.

1. Classe des Diatomées a) Centrales

Centrales Biddulphiaceae Biddulphia alternans Chaetoceraceae Bacteriastrum hyalinum Chaetoceros cinctus Chaetoceros compressum Chaetoceros curvisetus Chaetoceros danicus Chaetoceros decipens Chaetoceros radicans Coscinodiscaceae Coscinodiscus centralis Coscinodiscus grani Coscinodiscus radiatus Eupodiscaceae Odontella ovata Triceratium alternans Triceratium shaldoboltianum Hemiaulaceae Actinocyclus curvatulus Climacodium Cerataulina pelagica fraunfeldianum = C. sp Climacodium fraunfeldianum Hemiaulus sp=H.hauckii Hemiaulushauckii Leptocylindraceae Corethron criophilum Leptocylindrus minimus= Leptocylindrus minimus L. danicus et L. sp Lithodesmiaceae Bellerochea malleus Bellerochea sp1 Ditylum brightwelli Ditylum sp Lithodesmium sp Lithodesmium undulatum Streptotheca tamesis Melosiraceae Melosira nummuloides Stephanopyxis sp Rhizosoleniaceae Dactyliosolen fragilissimis Dactyliosolen mediterraneus Guinardia delicatula Guinardia delicatula = Rhizosolenia imbricata Guinardia sp Rhizosolenia pungens Rhizosolenia setigera Rhizosolenia stolterforthii Thalassiosiraceae Skeletonema costatum Thalassiosira Eccentrica Thalassiosira gravida Thalassiosira Nordenskioeldi Thalassiosira Rotula

b) Pennales

Pennales Achnanthaceae

Achnanthes brevipes = Achnanthes brevipes Achnanthes sp Achnanthes longipes Bacillariaceae Bacillaria paxillifer Cylindrotheca closterium

Cylindrotheca sp Nitzschia frustulum Bacillaria paxillifer = Nitzschia intermedia Bacillaria paradoxa Nitzschia palea

Nitzschia sigma

Nitzschia sp1

Nitzschia sp2

Nitzschia sp3 Nitzschia sp4 Pseudo-nitzschia delicatissima Pseudo-nitzschia sp1 Climacosphéniaceae Climacosphenia moniligera Fragilariaceae Asterionella japonica Asterionellopsis kariana = Asterionella kariana Asterionella kariana Asterionella sterionela Asterionella gracillina Asterionellopsis glacialis Asterionellopsis glacialis Bleakeleya notata =Diplopsalopsis glacialis Grammatophora oceanica Asterionella bleakeleyi = Rhabdonema adriaticum Bleakeleva notata

R .arcuatum Rhabdonema sp1 Synedra undulata Licmophoraceae Licmophora flabellata

Licmophora gracilis Licmophora sp1 Naviculaceae Amphiprora alata Amphiprora paludosa Amphiprora sp1 Amphora coffeaeformis

Amphora ovalis Gyrosigma sp Haslea wawrikae Navicula directa Navicula cancellata Navicula cryptocephala Navicula tripunctata Navicula sp1

Navicula sp2 Navicula sp3 Navicula sp4 Navicula sp5 Navicula sp6 Pinnularia viridis

Pinnularia sp1 Pinnularia trevelyane Plagiotropis sp

Plagiotropis lepidoptera Pleurosigma angulatum

Pleurosigma fasciolata Pleurosigma strigosum Striatellaceae Striatella unipunctata Thalassionemataceae Thalassionema frauenfeldii Thalassionema nitzschioides 2. Classe des Dinoflagellés

Dinophycées Dinophysales Dinophysiaceae Dinophysis caudata Dinophysis odiosa Dinophysis rotundata Dinophysis sacculus Dinophysis sp Phalacroma sp Gymnodiniales Gymnodiniaceae Akaskiwo sanguinea Amphidinium carterae Amphidinium operculatum

Amphidinium sphenoides Amphidinium sp1 Cochlodinium achromaticum

Cochlodinium brandtii

Cochlodinium helicoides

Gymnodinium catenatum

Gymnodinium biconicum

Gymnodinium gleba

Gymnodinium mirabile

Gymnodinium heterostriatum

Gyrodinium biconicum

Gyrodinium crassum

Gyrodinium estuariale

Gyrodinium fusiforme

Gyrodinium fusus

Gyrodinium ovoideum

Gyrodinium pingue

Gyrodinium sp1

Gyrodinium spirale

Karenia bidigitata

Karenia selliformis Karenia papillonacea Karlodinium veneficum Katodinium impudicum Torodinium robustum

Torodinium teredo Warnowiaceae Nematodinium sp Warnowia polyphemus Polykrikaceae Polykrikos kofoidi Noctilucales Noctilucaceae Noctiluca scintillans Protodiniferaceae Pronoctiluca spinifera Oxyrrhinales Oxyrrhinaceae Oxyrrhis marina Peridiniales Ceratiaceae Neoceratium candelabrum Neoceratium furca Neoceratium fusus Neoceratium horridum Ceratium Neoceratium lineatum =Neoceratium Neoceratium longirostrum Neoceratium lunula Neoceratium macroceros Neoceratium tripos Cladopyxidaceae Cladopyxis caryophyllum Palaeophalacroma sp Goniodomataceae Alexandrium affine Alexandrium fundyense

Alexandrium insuetum Alexandrium margalefi Alexandrium minutum Alexandrium pseudogonyaulax Alexandrium ostenfeldii Alexandrium sp1 Alexandrium sp2 Alexandrium tamarense Goniodoma polyerdricum Goniodoma sphaericum Gonyaulacaceae Amylax diacantha Amylax triacantha Gonyaulax digitalis Gonyaulax grindeleyi Gonyaulax polyedra Gonyaulax polygramma Gonyaulax sp1 Gonyaulax spinifera Gonyaulax triacantha Gonyaulax verior Peridiniella sp Protoceratium reticulatum Ostreopsidaceae Coolia monotis Ostreopsis Ostreopsis ovata ovata =O. sp Oxyphysaceae Oxyphysis oxytoxoides Oxyphysis sp1 Peridiniaceae Kryptoperidinium foliaceum Peridinium quinquecorne Peridinium minimum Protoperidinium achromaticum Protoperidinium avellana Protoperidinium bellulum Protoperidinium bipes Protoperidinium brevipes Protoperidinium cerasus Protoperidinium conicoides Protoperidinium conicum Protoperidinium curvipes Protoperidinium decipiens Protoperidinium depressum Protoperidinium diabolum Protoperidinium digitalis Protoperidinium divergens Protoperidinium globulum Protoperidinium granii Protoperidinium insuetum

Protoperidinium leonis Protoperidinium minutum Protoperidinium mite Protoperidinium oblongum Protoperidinium oceanicum Protoperidinium ovatum Protoperidinium ovum Protoperidinium pallidum Protoperidinium pellucidum Protoperidinium pentagonum Protoperidinium punctulatum Protoperidinium pyriforme Protoperidinium splendens

Protoperidinium sp1 Protoperidinium steinii Protoperidinium subcurvipes Protoperidinium subinerme Protoperidinium thorianum Kolkwitziellaceae Diplopsalopsis glacialis

Diplopsalis sp Dissodinium pseudolunula Calciodinellaceae Scrippsiella sp Scrippsiella subsalsa Scrippsiella trochoidea Podolampaceae Blepharocysta sp Podolampas palmipes Podolampas spinifera Pyrophacaceae Pyrophacus Pyrophacus horlogicum sp =P. horologium Famille indéterminée Heterocapsa Fragilidium subglobosum sp = Cachonina Heterocapsa triquetra sp Prorocentrales Prorocentraceae Mesoporos sp Prorocentrum compressumProrocentrum balticum Prorocentrum Prorocentrum concavum lima=P. Prorocentrum gracile maculosum Prorocentrum lima

Prorocentrum micans Prorocentrum minimum Prorocentrum rathymum

Prorocentrum triestinum Goneaulacales Heterodiniaceae Heterodinium rigdenae

ANNEXE IV - Analyse de la variabilité à échelles temporelle et géographique : unités taxinomiques sélectionnées pour le traitement

1. Fenêtre temporelle 2000/2007 Le tableau 1 présente le nombre d’occurrences ainsi que la fréquence d’occurrence des 57 unités taxinomiques retenues après l’étape de validation et structuration des données (Annexe III). Parmi celles-ci, nous avons définies choisi de ne conserver 33 unités taxinomiques, le dernier taxon retenu présente un indice de similarité de 40 %.

Tableau 1 . Nombre total d’occurrences et fréquence d’occurrence des 57 unités taxinomiques entre 2000 et 2007 sur les 11 sites sélectionnés

Taxon Libellé Classe Occurrence Fréquence Licmophora spp.( L. flabellata + L.gracilis )+ Navicula spp. ( N. cryptocephala + N. directa + N. cancellata LN Diatomée 5005 17,10 + N. tripunctata )+ Nitzschia spp. ( N. frustulum+ N. intermedia+ N. palea + N. sigma ) Climacosphenia moniligera + Grammatophora oceanica + Pinnularia SGPC Diatomée 3742 12,78 viridis + Pleurosigma spp. ( P. angulatum + P. strigosum )+ Striatella unipunctata Akaskiwo sanguinea + Prorocentrum AP micans + P. triestinum+ P. minimum+ Dinoflagellé 2309 7,89 Protoperidinium minutum Polykrikos kofoidi + Coolia monotis + SPC Protoperidinium curvipes+ Scrippsiella Dinoflagellé 2168 7,41 trochoidea Skeletonema costatum+ Thalassiosira spp.( T.Eccentrica + T. gravida + T. SPT Diatomée 1698 5,80 Nordenskioeldi + T.Rotula )+ Pseudo- nitzschia delicatissima Pe Peridinium minimum Dinoflagellé 1368 4,67 K Karenia selliformis Dinoflagellé 1347 4,60 Bacteriastrum hyalinum+ Coscinodiscus BC Diatomée 1063 3,63 spp. ( C. centralis + C. grani + C. radiatus ) Rhizosolenia spp.( R. pungens + R. setigera R Diatomée 959 3,28 + R. stolterforthii + R. imbrictata ) Oxyrrhis marina + Gymnodinium OPG catenatum + Protoperidinium pyriforme+ Dinoflagellé 889 3,04 P. steinii Asterionellopsis glacialis + Bellerochea malleus + Chaetoceros spp. ( C. cinctus+ ABC Diatomée 793 2,71 C. compressus+C. curvisetus+ C. danicus+ C. decipens+ C. radicans ) B Bacillaria paxillifer+ Biddulphia alternans Diatomée 777 2,65 Alexandrium spp. ( A. affine + A. minutum APS + A. ostenfeldii+ A. tamarense ) + Dinoflagellé 699 2,39 Protoperidinium leonis G Gyrodinium sp1 Dinoflagellé 684 2,34 Pq Peridinium quinquecorne Dinoflagellé 610 2,08 A2 Amphiproraalata Diatomée 555 1,90 N. candelabrum + N. horridum + N. NP Dinoflagellé 430 1,47 longirostrum + P. gracile Gonyaulax spinifera + Gyrodinium PG Dinoflagellé 386 1,32 fusiforme+ Protoperidinium depressum Prorocentrum lima+ Prorocentrum PO Dinoflagellé 378 1,29 rathymum+ Ostreopsis ovata Prorocentrum concavum + Scrippsiella PS Dinoflagellé 374 1,28 subsalsa Protoperidinium conicoides + P. globulum P5 + P. granii + P. mite Protoperidinium Dinoflagellé 362 1,24 diabolum Achnanthes spp. ( A. brevipes+ A. A3 longipes )+ Amphora spp. ( A. coffeaeformis Diatomée 269 0,92 + A. ovalis ) A Amphidinium sp1 Dinoflagellé 244 0,83 P Protoperidinium sp1 Dinoflagellé 234 0,80 Neoceratium lineatum+ N. fusus+ N. PN lunula+ N. macroceros + Prorocentrum Dinoflagellé 192 0,66 compressum Warnowia polyphemus+ Podolampas spp. PW Dinoflagellé 176 0,60 (P. palmipes + P. spinifera ) NG Neoceratium furca + Gyrodinium spirale Dinoflagellé 173 0,59 Amphidinium carterae + Protoperidinium PA Dinoflagellé 160 0,55 divergens Kr Kryptoperidinium foliaceum 146 0,50 PH Hemiaulus hauckii+ Pinnularia trevelyane Diatomée 115 0,39 Thalassionema frauenfeldii + T. TT Diatomée 83 0,28 nitzschioides Go Gonyaulax sp1 Dinoflagellé 80 0,27 PR Protoceratium reticulatum Dinoflagellé 79 0,27 Protoperidinium bipes + P. brevipes + P. P2 digitalis + P. ovum + P. pallidum + P. Dinoflagellé 77 0,26 pentagonum Amylax spp. ( A. diacantha + A. triacantha ) + Gonyaulax digitalis + G. grindeleyi + G. AGS Dinoflagellé 69 0,24 polyedra + G. polygramma + G. triacantha + G. verior Asterionellagracillina + A. japonica + A. SAR kariana + A. sterionela + Rhabdonema Diatomée 64 0,22 adriaticum + Synedra undulata Dactyliosolen spp. ( D.fragilissimus + D. D Diatomée 54 0,18 mediterraneus ) + Guinardia delicatula Protoperidinium oceanicum + P. P4 pellucidum + P. subcurvipes + P. Dinoflagellé 50 0,17 subinerme Cochlodinium spp. ( C. achromaticum + C. brandtii + C. helicoides ) + Gymnoddiniumbiconicum + G. gleba + G. CGK heterostriatum + G. crassum + G. Dinoflagellé 50 0,17 estuariale + Karenia bidigitata + K. papillonacea + Katodinium impudicum + Torodinium spp. ( T. robustum + T. teredo ) Alexandrium insuetum + Goniodoma spp. AG Dinoflagellé 42 0,14 (G. polyerdricum + G. sphaericum ) Protoperidinium cerasus + P. conicum + P3 Dinoflagellé 40 0,14 P. decipiens + P. ovatum + P. thorianum Streptotheca tamesis + Ditylumbrightwellii SDL Diatomée 36 0,12 + Lithodesmium undulatum M Melosira nummuloides Diatomée 33 0,11 OO Oxyphysis oxytoxoides Dinoflagellé 33 0,11 Triceratium spp. ( T. alternans + T. T Diatomée 29 0,10 shaldoboltianum ) Pronoctiluca spinifera + Noctiluca NP Dinoflagellé 20 0,07 scintillans G Haslea wawrikae Diatomée 19 0,06 Pyrophacus horlogicum + Fragilidium FP Dinoflagellé 18 0,06 subglobosum CH HeterocapsaTriquetra Dinoflagellé 17 0,06 Corethron criophilum+ Leptocylindrus CLC Diatomée 16 0,06 minimus Actinocyclus curvatulus +Cerataulina ACC Diatomée 7 0,05 pelagica + Climacodium fraunfeldianum Dinophysis spp.( D. caudata + D. odiosa + D1 Dinoflagellé 14 0,05 D. rotundata + D. sacculus ) H Heterodinium rigdenae Dinoflagellé 14 0,02 Protoperidinium achromaticum + P. P1 Dinoflagellé 7 0,02 avellana + P. oblongum + P. punctulatum DD Dissodinium pseudolunula Dinoflagellé 6 0,02 PC Cladopyxis caryophyllum Dinoflagellé 4 0,01 O Odontella ovata Diatomée 3 0,01

2. Fenêtre temporelle 2004/2007 Afin d’examiner les dissimilitudes géographiques, nous avons souhaité conserver un nombre plus important d’unités taxinomiques. Parmi les 95 taxons conservés après l’étape de validation et structuration des données, 57 ont été sélectionnés pour l’analyse géographique, dont 57 sélectionnés. Le dernier taxon retenu présente un indice de similarité de 40 % (tableau 3).

Tableau 2 . Nombre total d’occurrences et fréquence d’occurrence des 95 unités taxinomiques entre 2004 et 2007 sur les 15 sites sélectionnés

Code Libellé Classe Occurrence Fréquence Navicula spp. (N. cryptocephala +N. directa + N. cancellata + N. Na.Ni tripunctata ) + Nitzschia spp. (N. Diatomée 3342 14,68 frustulum+ N. intermedia+ N. palea + N. sigma ) Pleurosigma spp. (P. angulatum + P. Ple.spp Diatomée 1627 7,15 strigosum ) Pol.k Polykrikos kofoidi Dinoflagellé 1313 5,77 Prorocentrum micans + Akaskiwo Aka.Pm Dinoflagellé 1048 4,60 sanguinea Ka.sel Karenia selliformis Dinoflagellé 1001 4,40 Peri.min Peridinium minimum Dinoflagellé 866 3,80 Thalassiosira spp.(T. Eccentrica + T. Thal.spp gravida + T. Nordenskioeldi + Diatomée 828 3,64 T. Rotula ) Rhizosolenia spp. (R. imbrictata +R. Rhi.spp pungens + R. setigera + R. Diatomée 727 3,19 stolterforthii ) Kar.ven Karlodinium veneficum Dinoflagellé 669 2,94 Licmophora spp.(L. flabellata + Lic.spp Diatomée 668 2,93 L.gracilis ) Bid.al Biddulphia alternans Diatomée 658 2,89 Amphi Amphiproraalata Diatomée 650 2,85 Pinn.v Pinnulariaviridis Diatomée 507 2,23 Coscinodiscus spp. (C. centralis + C. Cos.spp Diatomée 473 2,08 grani + C. radiatus ) Gyr.sp Gyrodinium sp1 Dinoflagellé 468 2,06 Gram.oc Grammatophora oceanica Diatomée 465 2,04 Prot.min Protoperidinium minutum Dinoflagellé 394 1,73 Plag.l Plagiotropis lepidoptera Diatomée 371 1,63 Chaetoceros spp. (C. cinctus + C. Cha.spp compressus +C. curvisetus +C. Diatomée 370 1,62 danicus + C. decipens + C. radicans ) Scr.sub Scrippsiella subsalsa Dinoflagellé 366 1,61 Ske Skeletonema costatum Diatomée 363 1,60 Oxy.mar Oxyrrhis marina Dinoflagellé 339 1,49 Prot.ste Protoperidinium steinii Dinoflagellé 292 1,28 Pro.gra Prorocentrum gracile Dinoflagellé 290 1,27 Per.qui Peridinium quinquecorne Dinoflagellé 286 1,26 Clim.mo Climacosphenia moniligera Diatomée 248 1,09 Cool Coolia monotis Dinoflagellé 219 0,96 Pro.min Prorocentrum minimum Dinoflagellé 212 0,93 Str.un Striatella unipactata Diatomée 200 0,88 Pro.rat Prorocentrum rathymum Dinoflagellé 198 0,87 Amp.sp Amphidinium sp1 Dinoflagellé 187 0,82 Al.min Alexandrium minutum Dinoflagellé 185 0,81 Prot.sp Protoperidinium sp1 Dinoflagellé 180 0,79 Scrippsiella trochoidea + Sc.Pr Dinoflagellé 162 0,71 Protoperidinium curvipes Prot.dep Protoperidinium depressum Dinoflagellé 146 0,64 Gyr.fus Gyrodinium fusiforme Dinoflagellé 139 0,61 Kry.fo Kryptoperidinium foliaceum Dinoflagellé 123 0,54 Pro.tri Prorocentrum triestinum Dinoflagellé 114 0,50 Pro.lim Prorocentrum lima Dinoflagellé 101 0,44 Ach Achnanthes brevipes+ A. longipes Diatomée 99 0,43 Amp.car Amphidinium carterae Dinoflagellé 94 0,41 Pro.conc Prorocentrum concavum Dinoflagellé 87 0,38 Prot.pyr Protoperidinium pyriforme Dinoflagellé 85 0,37 N.lf Neoceratium fusus + N. lineatum Dinoflagellé 85 0,37 Alexandrium spp. (A. affine+ A. Al.spp Dinoflagellé 85 0,37 ostenfeldii+ A. tamarense ) Prot.div Protoperidinium divergens Dinoflagellé 83 0,36 Bac Bacillaria paxillifer Diatomée 76 0,33 Pse.d Pseudo-nitzschia delicatissima Diatomée 68 0,30 N.fur Neoceratium furca Dinoflagellé 66 0,29 Gyr.spi Gyrodinium spirale Dinoflagellé 61 0,27 Prot.mit Protoperidinium mite Dinoflagellé 59 0,26 Prot.gra Protoperidinium granii Dinoflagellé 56 0,25 Scr.sp Scrippsiella sp1 Dinoflagellé 56 0,25 Gony.spi Gonyaulax spinifera Dinoflagellé 54 0,24 War.p Warnowia polyphemus Dinoflagellé 52 0,23 Gony.sp Gonyaulax sp1 Dinoflagellé 51 0,22 Amphora spp. (A. coffeaeformis + A. Ampho Diatomée 48 0,21 ovalis ) Tni Thalassionema nitzschioides Diatomée 44 0,19 Asterionellopsis glacialis + RA Rhabdonema adriaticum + R Diatomée 43 0,19 .arcuatum BELL Bellerochea malleus Diatomée 42 0,18 Dactyliosolen spp.(D. fragilissimus + D1 D. mediterraneus ) + Guinardia Diatomée 40 0,18 delicatula D2 Ditylum brightwelli Diatomée 38 0,17 Protoperidinium avellana + P. P1 bellulum + P. bipes + P. brevipes + P. Dinoflagellé 29 0,13 conicum + P. decipiens+ P. diabolum Hem Hemiaulus hauckii Diatomée 28 0,12 Cochlodinium helicoides + Gymnoddinium gleba + G mirabile + GK Gyrodinium fusus + G. ovoideum + G. Dinoflagellé 28 0,12 pingue + Karenia bidigitata + K. papillonacea + Katodinium impudicum Gcat Gymnodinium catenatum Dinoflagellé 27 0,12 Protoperidinium globulum + P. P3 Dinoflagellé 27 0,12 insuetum + P. leonis + P. oceanicum Amphidinium operculatum + A. ProA Dinoflagellé 24 0,11 sphenoides + Protoperidinium ovum Protoperidinium ovatum + P. P4 pellucidum + P. pentagonum + P. Dinoflagellé 24 0,11 splendens + P. subcurvipes Dip Diplopsalopsis glacialis Dinoflagellé 23 0,10 Ost Ostreopsis ovata Dinoflagellé 22 0,10 Pcn Protoperidinium conicoides Dinoflagellé 22 0,10 Noc Noctiluca scintillans Dinoflagellé 21 0,09 PODO Podolampas palmipes + P. spinifera Dinoflagellé 21 0,09 P2 Protoperidinium digitalis Dinoflagellé 20 0,09 MS Melosira nummuloides Diatomée 18 0,08 G Gonyaulax digitalis + G. triacantha Dinoflagellé 18 0,08 Dinophysis spp. (D. caudata + D. DIN Dinoflagellé 15 0,07 rotundata + D. sacculus ) HE Heterocapsa triquetra Dinoflagellé 14 0,06 Cladopyxis caryophyllum + PAC Alexandrium insuetum + Dinoflagellé 14 0,06 Protoceratium reticulatum TH Thalassionema frauenfeldii Diatomée 10 0,04 Prorocentrum balticum + PR Dinoflagellé 11 0,05 P.compressum Amphiprora paludosa + Pinnularia APP Diatomée 12 0,05 trevelyane + Pleurosigma fasciolata Triceratium spp. (T. alternans + T. T Diatomée 8 0,04 shaldoboltianum ) Alexandrium fundyense + A. margalefi AG + A. pseudogonyaulax + Amylax Dinoflagellé 7 0,03 triacantha + Goniodoma polyerdricum C Cylindrotheca closterium Diatomée 6 0,03 Neoceratium macroceros + N. N Dinoflagellé 6 0,03 candelabrum + N. tripos O Oxyphysis oxytoxoides Dinoflagellé 5 0,02 LI Lithodesmium undulatum Diatomée 5 0,02 G Goniodoma sphaericum Dinoflagellé 4 0,02 H Heterodinium rigdenae Dinoflagellé 4 0,02 FP Pyrophacus horlogicum Dinoflagellé 4 0,02 Corethron criophilum + CL Diatomée 3 0,01 Leptocylindrus minimus ACC Actinocyclus curvatulus Diatomée 3 0,01 BN Bleakeleya notata Diatomée 3 0,01

ANNEXE V–Documents de détails et de synthèse pour le chapitre IV Tableau 1. Récapitulatif des tests statistiques, leurs objectifs, les variables et les fenêtres spatio-temporelle utilisées

Objectif Test Jeu de Variables utilisées Commentaires / références Logiciels statistique données Variabilité ANOVA -1997- -variables : les Le "bloom", est défini généralement par des SPSS.20 spatiotemporelle des 2007 concentrations des concentrations cellulaires de plus de 10 6cellules l -1, espèces responsables - Tous les espèces responsables provoquant essentiellement une coloration de l'eau de blooms 28 sites de blooms (Lassus, 1988). Par ailleurs, certains phytoflagellés et des 15 -facteurs : mois, dinoflagellés proliférant à moindre concentration (10 3 zones année, zones cellules/litre) peuvent être toxiques sans coloration de l'eau de mer et ces situations sont considérées comme étant les plus critiques (Lassus, 1988). On retiendra arbitrairement 10 5cellules l -1 comme seuil pour lequel une situation d’alerte est déclenchée (pour les espèces toxiques l’alerte est éditée avec les seuils afférents). - les espèces désignées en « spp. » regroupent celles identifiées et non identifiées (sp, sp1,...spn) Variabilité ANOVA -1996- -variables : les -les fenêtres temporelles et spatiales sont réduites selon SPSS.20 spatiotemporelle des 2006 concentrations des la disponibilité des mesures des sels nutritifs. communautés -20 sites communautés -Les sites échantillonnés occasionnellement seront phytoplanctoniques des 15 phytoplanctoniques combinés en un seul site, celui-ci est indiqué en gras : El zones (diatomées, Grine + Maghraouia + Ajim , Cheikh Yahia + Houmet dinoflagellés, Essouk , Jabiet Haj Ali + Lamsa + Canal de Cotusal , El Euglénophycées et Bibane + Dar El Wost + Marsa, Jetée de Macif + Ketef cyanobactéries) -facteurs : les années et les zones Les relations entre corrélation -1997- - Karenia selliformis L'abondance du phytoplancton a subi une SPSS.20 l'abondance de Karenia Non- 2007 -Kystes de Karenia transformation logarithmique afin de bien stabiliser la selliformis avec les paramètriqu - Tous les selliformis variance (Frontier, 1973). kystes et les facteurs e : test de 28 sites -Température abiotiques (salinité et Spearman des 15 -Salinité température) zones la variabilité Variables : -les fenêtres temporelles et spatiales sont réduites selon spatiotemporelle de Phytoplancton, la disponibilité des mesures des sels nutritifs Karenia selliformis et Diatomées, -Les sites échantillonnés occasionnellement seront les communautés Dinoflagellés, combinés en un seul site, celui-ci est indiqué en gras : El phytoplanctoniques Euglénophycées, Grine + Maghraouia + Ajim , Cheikh Yahia + Houmet Cyanobactéries, Essouk , Jabiet Haj Ali + Lamsa + Canal de Cotusal , El Karenia selliformis Bibane + Dar El Wost + Marsa, Jetée de Macif + Ketef - variables de Analyse en catégories : années, redondance latitudes et longitudes (RDA) la variabilité de Variables : Karenia selliformis et communauté les communautés phytoplanctoniques phytoplanctoniques -1996- - variables avec les facteurs 2006 sélectionnées : environnementaux -20 sites nitrates, salinité, R.2.13.1 des 15 phosphore total zones modéliser la probabilité Modèle facteurs fixes : les -les fenêtres temporelles et spatiales sont réduites selon d’occurrence (de linéaire facteurs la disponibilité des sels nutritifs (voir en dessus). présence) de K. généralisé à environnementaux -Avec quelques très fortes valeurs et beaucoup de très selliformis et définir ses effet mixte (salinité, température, faibles valeurs et beaucoup de zéro de K. selliformis attributs écologiques (Generalize phosphore, empêchant ainsi le bon ajustement des lois de par rapports à la d Linear ammonium, nitrogène, distribution qui se dispersent partout lorsque il s’agit de température, la salinité Mixte nitrites) binôme négatif (Züur et al ., 2010). On a préféré passer et les nutriments Model : - facteur aléatoires : en présence/absence et ainsi modéliser la probabilité GLMM) les sites et les années d’occurrence (de présence) de K. selliformis. On a donc spécifié dans le modèle que les données suivaient une distribution binomiale (présence/absence), toutes les présences ont été converties en 1et les présences sont restées à 0. Pour éviter la grande variabilité de l'abondance entre les différentes classes phytoplanctoniques et K. selliformis , on normalise les données en appliquant la transformation de Hellinger avant l'analyse (Rao, 1995). Les relations de cause à Réseaux -1997- -Karenia selliformis Les données manquantes au cours desquelles les -GENIE effet et les probabilités Bayésiens 2007 -Kystes et blooms de mesures des facteurs physiques n’ont pas été mesurées -WEKA d’apparition entre -Tous les K. selliformis durant l’échantillonnage sont éliminées. Karenia selliformis 28 sites -communautés Les intervalles utilisés dans le tableau de probabilité de (bloom, kyste, mobile), des 15 phytoplanctonique ces facteurs signifient : ' (-inf-valeur] ' : ≤, '(valeur-inf) ' les communautés zones (diatomées, : > phytoplanctoniques et dinoflagellés, -les abréviations : Pluie (Pluie), Karenia selliformis les variables cyanophycées, (Ks), Evaporation (EV), Kyste de K. selliformis (Kk), hydrométéorologiques euglénophycées) Température de l'air (Tair), Dinoflagellés (Din), -facteurs Insolation (Insol), Diatomées (Dia), Humidité (Humid), hydrométéorologiques Cyanophycées (Cya), Pression atmosphérique (Patmo), (amplitude de marée, Euglénophycées (Eug), Marée (Maré), Température de salinité, température l'eau (Teau), Salinité (Sal) de l’eau et de l’air, pluie, évaporation, humidité, insolation, pression atmosphérique)

Figure 1. Distribution de Karenia selliformis selon les mois (en abscisse), les zones (en ligne) et les années (en colonne) dans le golfe de Gabès et durant la période 1997-2007

Figure 2. Distribution des blooms de Karenia selliformis selon les mois (en abscisse), les zones (en ligne) et les années (en colonne) dans le golfe de Gabès et durant la période 1997-2007

Figure 3. Distribution des kystes de Karenia selliformis selon les mois (en abscisse), les zones (en ligne) et les années (en colonne) dans le golfe de Gabès et durant la période 1997-2000 Atkk-Hmrs-M`sm-R bhdm-S dbg -L dqc dR `k`l l a Ì +U n k-2 4 +1 / / 7 LES EFFLORESCENCES PHYTOPLANCTONIQUES DANS LE GOLFE DE GABES (TUNISIE) AU COURS DE DIX ANS DE SURVEILLANCE (1995-2005)

Wafa FEKI1*, A. HAMZA1, M. BEL HASSEN1 et A. REBAI2 1 : Institut National des Sciences et Technologies de la Mer de Sfax, BP :1035-3008 Sfax, Tunisie 2 : Centre de Biotechnologie de Sfax, B P 1177, 3018 Sfax, Tunisie *[email protected]

: " # $ %& ‹' " ( ) ‹ %& '() *+ , '() - ) . .1995 ! "# ›+ . , . ! 56 & .1 ! 2& º & ›2 " + # / "0+ . % › 7 8 / 9: ; Í›& = . ; 86 # + % › C "60 D 2& 86 >! ?@ A & ? B 0 ! '() . / # E . ˆ 89 .6 >! #: + . 0# 8 . E 0 2& . % '() "9 selliformis "9 .E )9 '() G . ˆ 64 ) Karenia selliformis 6 ; G 2& H ? # .D 8 "# . 0 ! ;( ( ›& Karenia 1! . .& › () .č 42 0 # / 2I & ! "5J ! / K 2& () › 6 = J + + = " ! D J ?J & º Karenia selliformis 2& > :& .% . ! "# & 5 º º Karenia selliformis º 2& : $ ( #

RESUME Les données du Réseau National de Surveillance Phytoplanctonique ont été examinées dans le golfe de Gabes durant la période 1995-2005. Un intérêt particulier a été attribué au phénomène de bloom phytoplanctonique. En outre, nous avons examiné plus spécifiquement les variations spatio-temporelles des espèces responsables et les relations avec la variabilité des conditions abiotiques, essentiellement la température, la salinité et le pH. Les résultats ont montré que la période allant d’août à janvier, avec des pics en septembre et janvier, semble être propice à des efflorescences algales. Les dinoflagellés sont responsables de 89% des cas ; l’espèce Karenia selliformis détient à elle seule 64% des occurrences de ce phénomène. Les blooms de K. selliformis, bien que relativement fréquents dans des zones spécifiques, ne montrent pas de différence de concentrations significative selon les zones d’échantillonnage. Ceci nous amène à suggérer que les blooms de cette espèce auraient plusieurs foyers. Cette espèce fluctue aussi indépendamment des années et des mois, mais elle montre une nette exigence pour des salinités supérieures à 42 g/l. Ce paramètre pourrait être utilisé comme marqueur pour prévoir l’apparition de K. selliformis dans le golfe de Gabes, à l’encontre des autres espèces qui ne présentent pas de spécificité pour aucun facteur abiotique. Mots clés : blooms, Karenia selliformis, golfe de Gabes, Réseau National de Surveillance Phytoplanctonique.

ABSTRACT The algal blooms in the gulf of Gabes (Tunisia) a ten years long monitoring of phytoplankton : The data of the National Phytoplankton Monitoring Program are examined in the Gulf of Gabes during the period 1995-2005. A particular interest is assigned to the blooms events. We particularly examine the spatial and temporal variations of the responsible species and the relationships with the variability of temperature, salinity and pH. The results show that the period from August to January, with peaks in September and January, seems to be favourable to algal blooms. The dinoflagellates are responsible of 89% of the recorded blooms with the species Karenia selliformis representing 64% of the occurrences. Blooms of K. selliformis, although relatively frequent in a specific zone, their concentrations do not show statistically significant variations among sampled zones. This leads to suggest that blooms of this species would be initiated in different zones in the Gulf of Gabes. K. selliformis fluctuates also independently of years and months, but it shows a specific requirement for salinity (higher than 42 g/l). This parameter can be used as a marker to predict the appearance of K. selliformis in the Gulf of Gabes. The others phytoplankton species do not have any specific requirements for the studied abiotic variables. Key words: Blooms, Karenia selliformis, Gulf of Gabes, National Phytoplankton Monitoring Program.

105 Atkk-Hmrs-M`sm-R bhdm-S dbg -L dqc dR `k`l l a Ì +U n k-2 4 +1 / / 7 INTRODUCTION surveillance, nous nous sommes intéressés aux phénomènes de blooms afin de dégager de probables Au cours de ces deux dernières décades, les phénomènes tendances spatio-temporelles dans l’appariation de ces d’eaux colorées générés par les organismes épisodes et de corréler ces apparitions avec la variabilité phytoplanctoniques sont en expansion tant par leur des conditions abiotiques, essentiellement représentées fréquence que par leur intensité en diverses contrées par la température, la salinité et le pH. océaniques (Hallegraeff, 1998). En effet, sur les 3400 à 4000 espèces microalgales recensées environ 200 sont MATERIEL ET METHODES susceptibles de former des eaux colorées ce qui représente 5,5 à 6,7 % des espèces marines microalgales (Sournia, 1. Source des données 1995). Cette proportion est considérable vu la large Nos données sont extraites de la banque de données distribution géographique de certaines de ces espèces et relative au réseau de surveillance du phytoplancton dans les risques sanitaires que peuvent induire celles qui sont les zones de production de coquillage. Cette base est toxiques et qui représentent de 2 à 7% de ce répertoire. La élaborée et gérée par l’observatoire de la Mer de l’INSTM fréquence et la répartition spatiale des événements (Institut National des Sciences et Technologies de la Mer) «nuisibles» associés à la prolifération de microalgues (http://www.instm.rnrt.tn/an/observatoire/observatoire.ht semblent se développer avec une plus grande diversité ml). Dans le golfe de Gabès, ce réseau est opérationnel d'espèces. Face à l’accroissement de ces événements, un depuis 1995 au niveau de 15 zones avec une fréquence important effort de recherche est mené par plusieurs d’échantillonnage presque hebdomadaire (fig. 1). Chaque scientifiques afin d’identifier les facteurs zone peut comporter un à plusieurs sites de prélèvement. environnementaux susceptibles d’expliquer ces Les tableaux (I et IV (a)) récapitulent les coordonnées des efflorescences algales. sites de prélèvement, la période échantillonnée pour Pour pouvoir gérer l’apparition de ces microorganismes chaque site ainsi que le nombre total d’échantillons au dans les milieux aquatiques et surtout détecter et signaler cours de 10 ans. les efflorescences nuisibles, la biosurveillance, basée sur des observations hebdomadaires, est la seule pratique 2. Structuration des données recommandée de nos jours (Kirsten Todd in Hallegraeff et Les données archivées dans la base ci-dessus décrite al., 1995). Sur les côtes tunisiennes, le réseau de comportent pour chaque échantillon récolté, outre des surveillance phytoplanctonique, instauré depuis 1995 informations sur les paramètres abiotiques T°, S‰ et pH, permet de répertorier les épisodes des eaux colorées qui des données sur les concentrations des différentes espèces sont reportées essentiellement dans la région du golfe de phytoplanctoniques déterminées ainsi que sur les Gabès (Hamza, 1988, 1994 et 2003), et d’appréhender les situations écologiques associées, à savoir, les états mécanismes qui les déclenchent. d’efflorescence, d’enkystement ou de toxicité. Dans le présent travail, suite à une étude rétrospective de la banque de données recueillies au cours de dix ans de

Figure. 1 : Localisation des zones de prélèvements Figure. 1

106 Atkk-Hmrs-M`sm-R bhdm-S dbg -L dqc dR `k`l l a Ì +U n k-2 4 +1 / / 7 Tableau. I : Les propriétés des sites et des zones de prélèvements adoptés dans le cadre du réseau national du phytoplancton dans le golfe de Gabès

Nombre total Date du Date du dernier ID_Zone Nom Longitude Latitude de prélèvement 1er prélèvement prélèvement

Sidi Mansour 34°47'35" 10°51'36" 6 16/06/1995 17/07/1995

ElAouabed 34°55'08" 10°55'29" 254 15/06/1995 31/05/2005 S1 Port de Sfax 34°42'36" 10°45'36" 101 12/07/1996 31/05/2000

Ellouza 35°01'05" 11°00'22" 259 13/06/1995 31/05/2005

S2 Tabia 34°40'12" 10°44'28" 264 14/06/1995 30/07/2000

S3 Mahres 34°31'16" 10°30'00" 274 09/09/1996 31/05/2000

S4 Ras Younga 34°24'58" 10°21'40" 287 13/06/1995 30/07/2001

S5 Jaboussa 34°20'49" 10°10'58" 192 01/03/2000 31/12/2002

S6 Skhira1 34°19'34" 10°09'25" 312 09/10/1995 31/05/2000

Tarf El Ma 34°05'53" 10°01'41" 233 12/01/1999 31/05/1999

G1 El Hicha 34°08'20" 10°01'30" 216 12/01/1999 31/12/2001

El Akarit 34°08'53" 10°01'51" 63 09/01/1996 31/12/1997

G2 Port Gabes 33°53'36" 10°07'03" 257 14/11/1995 31/05/2002

G3 Zarrat 33°40'23" 10°24'32" 262 02/01/1996 31/05/2002

El Grine 33°39'11" 10°34'24" 64 27/10/2003 31/07/2005 M1 Maghraouia 33°40'23" 10°38'17" 34 25/10/2004 31/07/2005

Karkoub 33°30'00" 10°48'00" 196 20/07/1995 31/07/2005

Bayadha 33°28'23" 10°45'36" 1 13/06/2001 13/06/2001

M2 Hassi Jerbi 33°38'24" 10°00'36" 209 02/01/1996 31/07/2005

Boughrara 33°31'12" 10°42'00" 231 07/07/1995 31/07/2005

Ajim 33°42'04" 10°43'41" 194 09/10/1995 31/07/2005

Cheik Yahia 33°46'48" 10°44'20" 32 03/03/2005 31/07/2005

M3 Borj Djelijel 33°53'10" 10°44'38" 170 04/11/1996 31/07/2005

Houmet Essouk 33°52'30" 10°55'12" 177 02/01/1996 31/07/1998

Jabiet El Haj Ali 33°22'48" 11°08'24" 3 05/12/2005 19/12/2005

M4 Lamsa 33°21'32" 10°06'29" 5 06/01/2004 22/12/2003

Canal de Cotusal 33°26'24" 11°06'00" 56 15/03/2004 31/07/2005

Elmarsa 33°11'28" 11°18'36" 7 06/01/2004 26/12/2005

M5 Dar el wost 33°17'17" 11°07'19" 55 06/01/2004 31/07/2005

Ilots de Bibane 33°12'36" 11°12'36" 50 03/03/2004 31/07/2005

Ktef 33°10'48" 11°29'24" 6 06/01/2004 22/12/2003 M6 Jetee de Macif 33°10'55" 11°28'44" 53 03/03/2004 31/07/2005

107 Atkk-Hmrs-M`sm-R bhdm-S dbg -L dqc dR `k`l l a Ì +U n k-2 4 +1 / / 7

L’échantillonnage est effectué à l'aide d'une bouteille de moyennes est statistiquement significative et la prélèvement (Sournia, 1978). Le phytoplancton est probabilité d'erreur pour qu'il y a effet est trop forte c’est à déterminé et dénombré en utilisant la microscopie dire qu'il y a un effet très fort; inversée, après fixation des échantillons au lugol et -Si p est supérieur à 0,05, alors la différence observée sédimentation (Uthermöl, 1958). La détermination entre les moyennes n'est pas statistiquement significative taxonomique de ces espèces repose sur diverses sources et la probabilité d'erreur pour qu'il y a effet est trop faible bibliographiques (Sournia, 1986 ; Ricard, 1987 ; Hasle et c’est à dire qu'il n y a pas un effet. al., 1997). Les espèces toxiques sont définies d’après les listes de l’UNESCO/COI (Hallegraeff et al., 1995). La RESULTATS toxicité de ces espèces est ensuite confirmée par le test biologique de présence de biotoxine (Yasumoto et al., 1. L’évolution spatio-temporelle des blooms 1978). La fréquence d’observation des blooms selon les années Le terme d’efflorescence communément appelé "bloom", montre une période stable entre 1998 et 2001, deux années est défini généralement par des concentrations cellulaires de faibles fréquences correspondant à 1997 et 2002 et une 6 de plus de 10 cellules/litre, provoquant essentiellement année 2005 à forte fréquence de bloom (fig. 2 et tab. IV une coloration de l'eau (Lassus, 1988). Par ailleurs, (b)). En effet, pendant l'année 2005, sur un total de 744 certains phytoflagellés et dinoflagellés proliférant à échantillons nous avons enregistré 50 cas de bloom (tab. 3 moindre concentration (10 cellules/litre) peuvent être IV) avec des concentrations de l’ordre de 123.106 toxiques sans coloration de l'eau de mer et ces situations cellules/l (tab. II). sont considérées comme étant les plus critiques (Lassus, 1988). Dans le présent travail, nous retiendrons arbitrairement la présence d'un bloom phytoplanctonique d’une espèce donnée, à partir de 105 cellules/litre seuil pour lequel une situation d’alerte est déclenchée dans le cadre du réseau de surveillance. Afin d’étudier la fluctuation des blooms en fonction des paramètres abiotiques trois classes de valeurs ont été adoptées pour chaque paramètre. Pour le pH: pH1 < 8 , pH2 entre 8 et 8,5 et pH3 > 8,5. Pour la température : T1< 18°C , T2: entre 18°C et 22°C et T3 > 22°C. Pour la salinité: entre 38 g/l et 42 g/l et > 42 g/l. S1 S2 Figure. 2 : Evolution des blooms durant les dix ans de Il faut signaler que toutes les zones ne sont pas surveillance dans le golfe de Gabes échantillonnées à la même fréquence (tab. I et IV (a)), nous avons donc procédé à une standardisation des La période allant des mois d’août à janvier, avec des pics données pour palier à la variabilité dans les fréquences en septembre et janvier, semble être propice à des d’échantillonnage. Ainsi, pour chaque échantillon, nous efflorescences algales (fig. 3). avons défini un indice de normalisation (IN) tel que :

IN= ni / Ni Où ni est le nombre d’occurrence pour le facteur (i) qui peut être soit l’année, le mois, la zone ou un niveau donné de pH, température et salinité. Ni étant le nombre total d'échantillons pour le facteur (i). Pour étudier l’effet (zone, mois, année) et l’interaction (année*zone) sur la concentration des différentes espèces, nous avons appliqué l’analyse de variance (ANOVA) à l’aide du logiciel SPSS.11. Il s’agit donc d’un modèle factoriel avec deux facteurs hiérarchisés (année, mois) et un facteur croisé (zone). Figure. 3 : L'évolution des blooms selon les mois pour la Puisque le prélèvement dans les zones M4, M5 et M6 n’a période 1995-2005 seulement débuté qu’en 2003 (tab. I et IV (a)), notre analyse de variance sur toute la période 1995-2005 n’a La période de février à juillet, hormis une légère hausse au concerné que les zones allant de S1 à S6, de G1 à G3 et de mois de mai, ne semble pas affectée par de fortes M1 à M3. fréquences de bloom. Généralement, on se donne à priori un risque d’erreur Les blooms se rencontrent presque dans toutes les zones (p=0,05 ; 5%) pour les phénomènes biologiques. Ainsi, à du golfe : sur les 15 zones échantillonnées, 13 ont connu partir des valeurs de la probabilité obtenues, on peut des épisodes de blooms durant la période 1995-2005 (tab. organiser ces espèces comme suit : IV(b)). Les zones allant de M 1 à M3, de G1 à G3 et de S1 -Si on trouve p (p-valeur ou Différence significative) à S6, correspondant ainsi à gradient Sud-Nord, présentent inférieur à 0,05, alors on conclut que la différence entre les des fréquences de blooms décroissantes (fig. 4).

108 Atkk-Hmrs-M`sm-R bhdm-S dbg -L dqc dR `k`l l a Ì +U n k-2 4 +1 / / 7 2. les espèces responsables des blooms Sur 272 espèces recensées dans le golfe seulement 24 espèces sont responsables de bloom, dont 16 dinoflagellés et 8 diatomées (tab. II). Les diatomées contribuent à 11% des cas de blooms, représentées principalement par l’espèce Navicule sp avec 3% de cas. Les dinoflagellés sont responsables de 89% des efflorescences, parmi celles-ci l’espèce Karenia selliformis détient à elle seule 64% des occurrences de ce phénomène suivie par Protoperidinium quinquicorne (4%) et Prorocentrum Figure. 4 : Evolution des fréquences des blooms et de la micans (4%) (tab. II). Sur les 25 espèces responsables de salinité selon les zones d’échantillonnage dans le golfe de blooms 4 sont confirmées toxiques à des seuils de 103 Gabes pour la période 1995-2005 cellules/l : Alexandrium minutum, Coolia monotis, K. selliformis et Protoceratium reticulatum (tab. II).

Tableau. II : Les propriétés des espèces responsables de blooms dans le Golfe de Gabes durant la période 1995-2005

Fréquence Concentrations Test biologique de Espèces et leurs abréviations d'apparition de maximales: présence de blooms (%) 104 cells mL-1 biotoxine DIATOMES Chaetoceros sp. :Cha. sp 1 35,86 - Coscinodiscus sp. : Cos. sp 1 19,76 - Licmophora sp. :Lic. sp 1 13,76 - Navicula sp. : Nav. sp 3 19,68 - Pseudo-nitzschia spp. : Pse. spp 1 18,4 - Skeletonema costatum : Sk. cos 1 12,42 - Skeletonema spp.: Sk. Spp sp 1 12,84 - Thalassiosira spp. : Th. sp 2 22,96 - DINOFLAGELLES Akashiwa sanguinea : Ak. sang 1 31,08 - Alexandrium minutum : Al. min 2 58,88 + Amphidinium carterae : Am. car 1 18,91 -

Coolia monotis : Coo. mon 2 32,8 + Gyrodinium spp. : Gy. spp 1 20 - Karenia selliformis : Kr. sel 64 12296 + Karlodinium veneficum : Krl. ven 1 46,28 - Kryptoperidinium foliaceum : Kry. fol 1 43,67 - Kryptoperidinium sp. : Kry. sp 1 77,84 - Oxyrrhis marina : Ox. mar 1 45,44 - Prorocentrum micans : Pror. mic 4 21 - Prorocentrum minimum : Pror. min 2 57 - Prorocentrum rathymum : Pror. rat 1 21,6 - Protoceratium reticulatum : Protc. reti 2 42 + Protoperidinium quinquecorne : Prot. qui 4 36 - Protoperidinium spp. : Prot. spp 1 11.4 -

109 Atkk-Hmrs-M`sm-R bhdm-S dbg -L dqc dR `k`l l a Ì +U n k-2 4 +1 / / 7 Les espèces responsables de blooms sont pour la plupart préférence pour la zone M6. Dans le même ordre d’idée, spécifiques à une zone donnée. En effet sur les 25 espèces, mais concernant les périodes de prolifération de ces 3 seulement occasionnent des blooms dans plus de deux espèces (fig. 6), il s’avère que seulement K. selliformis est zones (fig. 5). Le dinoflagellé K. selliformis est présent présent durant tous les mois de l'année avec des maxima dans 10 zones, principalement dans la zone M2 avec plus au mois de septembre et de janvier. Les autres espèces de 60% des observations. Protoperidinium quinquicorne sont présentes durant 1 à 4 mois de l’année. est également présent dans 5 zones alors que Navicula sp., responsable de blooms dans 4 zones, semble avoir une

S1 S2 S3 S4 S5 S6 G1 G2 G3 M1 M2 M3 M6 100%

80%

60%

40%

20%

0% i i l l t r r t p c p p g n n n n i u e a i o a i a e p s p f e n r o

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100%

80%

60%

40%

20%

0% Cha sp Cos sp Lic sp Nav sp Pse spp Sk cos Sk spp Th sp

Figure. 5 : Fluctuations selon les zones d’échantillonnage des espèces responsables de blooms dans golfe de Gabes durant la période 1995-2005 : a) Dinoflagellés. b) Diatomées.

110 Atkk-Hmrs-M`sm-R bhdm-S dbg -L dqc dR `k`l l a Ì +U n k-2 4 +1 / / 7

Janv Févr Mars Avr Mai Juin Juil Août Sept Oct Nov Déc 100%

80%

60%

40%

20%

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80%

60%

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20%

Cha sp Cos sp Lic sp Nav sp Pse spp Sk cos Sk spp Th sp Figure. 6 : Fluctuations mensuelles des espèces responsables de blooms dans le golfe de Gabes durant la période 1995-2005. a) Dinoflagellés. b) Diatomées

Afin de tester les effets années, mois, zones et années*zones. L’espèce qui occasionne le plus de bloom: années*zones sur l’apparition des espèces occasionnant K. selliformis ne présente pas de variations spatiales ou des blooms, une analyse de variance a été effectuée en temporelles statistiquement significatives. prenant comme variable dépendante la concentration de 3. Fluctuations des situations de blooms selon les l’espèce. Les résultats montrent que 4 espèces: Navicula facteurs abiotiques sp., Thalassiosira spp, Coolia monotis, Prorocentrum Les données abiotiques ne sont pas disponibles pour micans et Protoperidinium quinquecorne ont des booms l’ensemble des échantillons, par conséquent l’étude va qui montrent des différences significatives selon les concerner 10 parmi les 25 espèces à blooms. La plupart années, mois, et zones (tab. III). Ces dernières prolifèrent des espèces à blooms sont observées pour des aussi dans des zones et durant des années spécifiques sauf températures supérieures à 22°C (fig. 7). Dans plus de Thalassiosira spp et Protoperidinium quinquecorne. Les 60% des cas, les blooms de Prorocentrum micans, blooms d’Alexandrium minutum montrent des différences Navicula sp. et Coolia monotis sont signalés pour des de significatives uniquement selon les mois. Alors que le températures inférieures à 18°C. Les blooms de K. Protoceratium reticulatum montre des différences selliformis sont observés dans les trois gammes de significatives exclusivement selon l’interaction température prospectées.

111 Atkk-Hmrs-M`sm-R bhdm-S dbg -L dqc dR `k`l l a Ì +U n k-2 4 +1 / / 7

Tableau. III : Résultats de l’ANOVA. Les facteurs testés sont les années, mois et zone. Les variables dépendantes sont les concentrations des espèces. : Non Significatif, : Significatif

Effet Effet Effet Effet année mois zone année*zones Différence significative Navicula sp. : Nav. sp 0,000 0,006 0,000 0,000 Thalassiosira spp. : Th. sp 0,000 0,008 0,000 0,220 Alexandrium minutum : Al. min 0,229 0,006 0,229 1,000 Coolia monotis : Coo. mon 0,000 0,011 0,000 0,000 Karenia selliformis : Kr. sel 0,737 0,307 0,737 1,000 Prorocentrum micans : Pror. mic 0,000 0,000 0,000 0,000 Prorocentrum minimum : Pror. min 0,238 0,437 0,238 1,000 Protoceratium reticulatum : Protc. reti 0,086 0,595 0,086 0,000 Protoperidinium quinquecorne : Prot. qui 0,030 0,000 0,030 0,184

Tableau. IV : Les tendances spatiales à long terme. (a) : Fréquence d’échantillonnage. (b) : Fréquence de bloom. (a) 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Total S1 9 18 79 86 43 73 77 49 56 78 52 620 S2 4 5 31 27 32 26 29 27 24 36 23 264 S3 1 28 24 38 30 34 29 25 38 27 274 S4 3 4 22 25 31 28 33 40 39 35 27 287 S5 14 35 42 40 35 26 192 S6 3 8 28 29 39 30 35 40 41 34 25 312 G1 4 17 30 64 49 48 73 78 77 72 512 G2 3 1 19 43 20 23 23 23 30 38 34 257 G3 13 14 39 21 24 23 23 30 39 36 262 M1 3 26 69 98 M2 19 61 82 79 46 74 64 48 62 150 146 831 M3 16 30 40 24 36 31 24 30 76 72 379 M4 1 23 40 64 M5 1 49 62 112 M6 1 25 33 59 Total 41 131 350 422 358 407 432 418 461 759 744 4523

(b) 1995 1996 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 Total S1 3 3 1 7 S2 1 1 1 1 4 S3 2 2 S4 1 1 1 1 4 S5 2 1 3 S6 1 1 2 G1 2 1 4 4 3 2 16 G2 1 2 1 1 5 G3 1 1 2 4 M1 3 3 M2 2 5 3 9 5 11 7 2 9 14 37 104

112 Atkk-Hmrs-M`sm-R bhdm-S dbg -L dqc dR `k`l l a Ì +U n k-2 4 +1 / / 7 M3 1 4 1 1 8 6 21 M4 0 M5 0 M6 1 1 Total 3 5 6 15 12 15 18 3 21 28 50 176

100%

80%

60% T3

40% T2

20% T1

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100%

80% S2 60%

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60% pH3

40% pH2 20% pH1 c 0% Am Cha Coo Kr Nav Pror Pror Prot Protc Th sp car sp mon sel sp mic min qui reti

Figure. 7 : Fluctuations des espèces responsables de bloom selon des gradients de (a) : température, (b) : salinité et (c) : pH.

113 Atkk-Hmrs-M`sm-R bhdm-S dbg -L dqc dR `k`l l a Ì +U n k-2 4 +1 / / 7

La gamme de salinité (S1) entre 38 g/l et 42 g/l est celle où des salinités supérieures à 42 g/l a été notée ; elle a même nous avons signalé le plus de blooms. Les fortes salinités été signalée pour des salinités de 50 g/l dans la lagune de (S2) semblent propices au développement des blooms de K. Boughrara (zone M2). En effet, les blooms des espèces du selliformis et de Protoperidinium quinquicorne. genre Karenia ont été souvent observés dans des zones de Le pH, bien que souvent une conséquence du bloom et fortes salinités (Aldrich and Wilson, 1960 ; Finucane, non un inducteur de ce phénomène, fluctue selon les 1964 ; Rounsfell and Nelson, 1966 ; Kim and Martin, espèces responsables du bloom. Les blooms de K. 1974). Il a été même avancé qu’il existe un seuil de selliformis sont observés dans les trois intervalles de pH salinité de l’ordre de 24 g/l en dessous duquel Karenia sp. mesurés, avec une préférence pour les pH neutres à ne pourrait ni proliférer ni même survivre (Aldrich and tendance basique (pH2). Ce niveau de pH (pH2) est aussi Wilson, 1960 ; Steidinger and Joyce, 1973 ; Geesey and celui mesuré pour les blooms de Prorocentrum micans, Tester, 1993). De plus, Mascarenhas et Pinto (1992) ont Protoperidinium quinquicorne, Protoceratium aussi remarqué que les fortes salinités alourdissent le reticulatum et Prorocentrum minimum. Les blooms des mouvement des gymnodiniales et semblent activer le diatomées Navicula sp. et Thalassiosira spp sont signalés processus de division. Dans notre cas, la zone M2 est la dans les pH < 8 alors que les blooms de Coolia monotis plus propice pour le développement de K. selliformis, fort sont observés pour des pH basiques (>8.5). probablement en raison des fortes valeurs de salinité de cette lagune et qui sont générés par les sebkhas DISCUSSION mitoyennes. De plus, la fréquence des blooms due principalement à ceux de K. selliformis, semble s’atténuer Le phénomène de blooms phytoplanctoniques est un fait en allant du Sud vers le Nord du golfe, ce qui assez fréquent dans la région du golfe de Gabès. En effet, correspondrait éventuellement à un gradient de 176 cas de blooms ont été recensés en 10 ans de diminution de la salinité (fig. 4). surveillance hebdomadaire dans notre zone d’étude ce qui D’après ces résultats deux hypothèses seraient probables représente environ 4% du total des observations (tab. IV). quant à l’origine et l’intensité du bloom de K. selliformis. Ces chiffres s’avèrent élevés si on les compare aux La première hypothèse stipule que le bloom prendrait données des côtes françaises, surtout pour le Sud de la naissance dans la lagune de Boughrara pour s’étendre à Bretagne qui atteint 71 cas d’eaux colorées en 13 ans et d’autres zones en diminuant d’intensité. Le courant de qui est considéré la zone la plus critique (Belin et al., marée, principal courant dominant dans la zone côtière du 1989). golfe (Sammari et al., 2006), serait le principal vecteur de Par ailleurs, ce phénomène semble être imprévisible dans cette propagation. En effet une dissémination de bloom de notre zone de surveillance, puisque aucune périodicité à Karenia spp. induite par le courant de surface a été déjà long terme dans les apparitions des blooms n’a été décrite dans le golfe du Mexique (Brown et al., 2006). La décelée ; ceci est probablement dû au nombre d’années deuxième hypothèse avance que ces blooms auraient d’observation relativement réduit pour pouvoir dégager plusieurs foyers mais qu’ils varient en intensité et en des tendances pluri-annuelles. Seules des tendances fréquence selon les conditions physico-chimiques, mensuelles pour les années affectées par ces phénomènes principalement les valeurs de salinité. peuvent être dégagées avec des maxima enregistrés en Cette dernière hypothèse semble plus probable étant janvier et septembre. Durant ces deux périodes, la donnée qu’il n’y pas de continuités chronologiques entre composition en espèces responsables de bloom est les blooms dans la zone M2 et celles des autres zones différente. En janvier nous notons une dominance pour éloignées. En d’autres termes, des blooms simultanés les espèces proliférantes à relativement faibles peuvent se produire dans la zone M2 et dans une autre températures, telles que Navicula sp., et Coolia monotis, zone spatialement distante. Ceci signifierait que alors qu’en septembre nous rencontrons les espèces l’apparition du bloom n’a pas nécessité une propagation tolérantes aux fortes températures, comme par un courant quelconque. Protoperidinium quinquecorne. Par ailleurs il est à noter que nous n’avons enregistré Le dinoflagellé Karenia selliformis est l’espèce qui aucune différence entre le milieu lagunaire (M2) et la mer occasionne le plus de blooms dans le golfe de Gabès. Ces ouverte en terme de population phytoplanctonique totale blooms fluctuent indépendamment des années, des mois et tout au cours de 10 ans de surveillance et la seule des zones d’échantillonnage. Ce dinoflagellé est identifié notabilité revient à K. selliformis qui affectionne depuis les années 90 dans la région et a occasionné alors d’avantage cette zone en raison des paramètres une mortalité massive de plus de 187 tonnes de poissons physicochimiques spécifiques. dans la lagune de Boughrara (Romdhane et al., 1998) en 1991 et des échouages massives sur les côtes de Sfax en CONCLUSION 1994 (Hamza, 2003). Des événements similaires ont été reportés dans la baie du Kuwait en septembre 1999 (Heil A la lumière de ces résultats, nous pourrons suggérer que et al., 2001), et en février 1994 en Nouvelle Zélande le phénomène de bloom de K. selliformis apparaît (Haywood et al., 2004 ; Mountfort et al., 2006). relativement imprévisible dans notre zone d'étude. Le seul Bien que, la plupart des espèces proliférantes étudiées paramètre qui pourrait être utilisé dans la prédiction de dans notre région semblent préférer des salinités entre 38 l’apparition de cette espèce serait la salinité. Pour les g/l et 42 g/l, une nette exigence de Karenia selliformis à autres espèces ce phénomène apparaît relativement

114 Atkk-Hmrs-M`sm-R bhdm-S dbg -L dqc dR `k`l l a Ì +U n k-2 4 +1 / / 7 localisé dans le temps et dans l’espace, ce qui permet la genus Karenia (Dinophyceae) from New Zealand. délimitation de leurs apparitions. J. Phycol., 40 : 165-179. Heil C.A., Glibert P.M., Al-Sarawi M.A., Faraj M., BIBLIOGRAPHIE Behbehani M.& M. Husain, 2001. - First record of a fish-killing Gymnodinium sp. bloom in Kuwait Aldrich D.V.& W.B. Wilson, 1960. - The effect of salinity Bay, Arabian Sea: chronology and potential causes. on growth of Gymnodinium breve Davis. Biol. Mar. Ecol. Prog. Ser., 214 : 15-23. Bull., 119: 57–64. Kim, Y.S.& D.F Martin, 1974. - Effects of salinity on Belin C., Berthome J.P. & P. Lassus, 1989. - Dinoflagellés synthesis of DNA, acidic polysaccharide, and toxiques et phénomènes d’eaux colorées sur les ichthyotoxin in Gymnodinium breve. côtes françaises : évolution et tendance entre 1975 Phytochemistry., 13 : 533–538. et 1988. Hydroecologie, (1/2) : 3-17. 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115 Atkk-Hmrs-M`sm-R bhdm-S dbg -L dqc dR `k`l l a Ì +U n k-2 4 +1 / / 7 biodiversity. In : Lassus, P., Arzul, G., E. Erard, P. Utermohl H., 1958. - Zür Vervollkommung der Gentien, C. Marcaillou-Le-Baut (eds), Harmful quantitativen Phytoplankton. Methodik. Comm. marine algal blooms. Lavoisier Publishing, Paris: Ass. Int. Limol., Appl., 9: 1-38. 103 - 102. Yasumoto T., Oshima Y. & M. Yamaguchi, 1978. - Steidinger, K.A. & E.A. Joyce Jr, 1973. - Florida red tides. Occurrence of new type of shellfish poisoning in State of Florida Department of Natural Resources Japan and chemical properties of the toxin. In : Educational Series No. 17, St. Petersburg, FL: 26 p. Taylor, D. & Seliger, H.H (Eds) Toxic Dinoflagellate Blooms. Elsevier Science Publications, Amsterdam: 495-502.

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Harmful Algae xxx (2013) xxx–xxx

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Harmful Algae

jo urnal homepage: www.elsevier.com/locate/hal

What are the potential drivers of blooms of the toxic dinoﬂagellate Karenia

selliformis? A 10-year study in the Gulf of Gabes, Tunisia, southwestern

Mediterranean Sea

a a b a b,c

Wafa Feki , Asma Hamza , Victor Frossard , Mouﬁda Abdennadher , Imen Hannachi ,

b d b,

Marion Jacquot , Malika Belhassen , Lotﬁ Aleya *

Institut National des Sciences et Technologies de la Mer, Sfax, BP 1035, Tunisia

Universite´ de Franche-Comte´, Laboratoire de Chrono-Environnement, UMR CNRS 6249, Place Leclerc, F-25030 Besanc¸on cedex, France

Unite´ de recherche 00/UR/0907 Ecobiologie, Planctonologie and Microbiologie des Ecosyste`mes Marins, Route Soukra Km 3.5, BP 1171, CP 3000 Sfax, Tunisia

Institut National des Sciences et Technologies de la Mer (INSTM), 28 rue 2 mars 1934, Salammboˆ 2025, Tunisia

A R T I C L E I N F O A B S T R A C T

Article history: We report on a 10-year study of the dynamics of toxic dinoﬂagellate Karenia selliformis at 20 stations

Received 15 August 2012

along the nearshore of the Gulf of Gabes (Tunisia) in relation to environmental variables. Dinoﬂagellates

Received in revised form 11 December 2012

and K. selliformis have dominated the phytoplankton community and K. selliformis blooms have taken

Accepted 11 December 2012

place since 2001. Phytoplankton groups showed signiﬁcant variability among sampling sites, but did not

Available online xxx

vary signiﬁcantly from year to year. Redundancy analysis revealed that salinity, nitrate and phosphorus

signiﬁcantly explained the variability of the main phytoplanktonic groups namely, diatoms,

Keywords:

dinoﬂagellates, cyanobacteria and euglenoids, while K. selliformis exhibited a speciﬁc pattern. Because

Coast

of the wide variability in K. selliformis abundance, we tested the inﬂuence of environmental variables on

Dinoﬂagellates

its presence/absence using a generalized linear mixed-effect model (GLMM). K. selliformis occurrence

Karenia selliformis

had a positive relationship with nitrate and a negative one with total phosphorus. The different spatial

Mediterranean Sea

Red tides gradients of these two chemical variables led to spatial differences in K. selliformis development

prevalent near touristic areas. Temperature was also retained in the GLMM and since it rose over the 10

years of the study, it likely supports the expansion of K. selliformis. The discrepancies between model

predictions and observed occurrences suggest that consideration of other sources of environmental

forcing may improve our understanding of the determinism of K. selliformis dynamics. Our study may be

useful in the management of this ecosystem so as to plan for the best disposal options in the treatment of

urban and industrial wastes in the gulf’s coastal waters.

1. Introduction when concentrations of K. selliformis were only approximately

1000 cells l (Hamza, 2003), and also that this species possesses

Tentatively named Gymnodinium selliforme (Arzul et al., 1995; potent gymnodimines (Seki et al., 1995; Miles et al., 2000, 2003;

Jenkinson and Arzul, 2001) before being identiﬁed by Haywood Marrouchi et al., 2010; Ben Naila et al., 2012). In addition, K.

et al. (2004) as Karenia selliformis, this unarmored dinoﬂagellate selliformis has been shown to produce other deleterious com-

was responsible in the Gulf of Gabes (western Mediterranean, pounds such as hemolysins, known to lyse red blood cells (Tatters

Tunisia) in 1994 for an intensive ﬁsh kill estimated at 200 tons et al., 2010). Furthermore, predicting the threat of HABs to humans

(Hamza and El Abed, 1994; Turki and El Abed, 2001). The ﬁrst and animals is hampered by an insufﬁcient understanding of

studies of the presence of K. selliformis toxins in shellﬁsh were factors triggering their initiation, despite the fact that studies of

undertaken in New Zealand, and it was later detected in other such blooms worldwide increasingly show strong links to their

studies of clams harvested along the Tunisian coast and exported nutrient loads (Kudela et al., 2008; Bricker et al., 2008; Anderson

to France (Bire´ et al., 2002). It has been shown in the Gulf of Gabes et al., 2012a). In this sense, we have shown that the dinoﬂagellate

that these toxins exert potent effects in the mouse bioassay test ecology several km off the coast in the Gulf of Gabes is highly

complex due to the interaction of various factors (water move-

ments, urban interference, marine trafﬁc) (Drira et al., 2008). In

* Corresponding author. Tel.: +33 (0) 3 81 66 57 64; fax: +33 (0) 3 81 66 57 97. other marine systems, studies have shown that the dynamics of

E-mail address: lotﬁ[email protected] (L. Aleya). members of the genus Karenia, including K. brevis (that have

http://dx.doi.org/10.1016/j.hal.2012.12.001

Please cite this article in press as: Feki, W., et al., What are the potential drivers of blooms of the toxic dinoﬂagellate Karenia selliformis? A

10-year study in the Gulf of Gabes, Tunisia, southwestern Mediterranean Sea. Harmful Algae (2013), http://dx.doi.org/10.1016/ j.hal.2012.12.001

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thrived for the last two decades along the southwest coast of and different hydrographic properties, with some sampling stations

Florida (Haywood et al., 2007; Walsh and Kirkpatrick, 2008; found on the coast and others located in the conﬁned Boughrara

Henrichs et al., 2012) and Karenia spp. (Dortch et al., 1998; Lagoon, these systems are identiﬁed as a location of high

Steidinger, 2009) are all inﬂuenced by both salinity and tempera- gymnodimines activity and as a continuous source of shellﬁsh

ture (Magana and Villareal, 2006; Errera and Campbell, 2011). Heil containing these toxins (Turki et al., 2006; Ben Naila et al., 2012). The

et al. (2001) reported a bloom of K. selliformis in Kuwait Bay in the Gulf of Gabes not only accounts for 65% of Tunisian ﬁsh production

late 1990s and it has also been seen occasionally in the Gulf of (DGPA, 2005–2009), but also shelters Djerba Island, Tunisia’s most

Mexico (Haywood et al., 2007; Brand et al., 2012). Unfortunately, important tourist attraction, and is a well-known habitat for marine

little is known about the effect of environmental factors on K. turtles such as Caretta caretta and Chelonia mydas (Baran and

selliformis bloom occurrences. Kasparek, 1989; Maffucci et al., 2006; Lotze and Worm, 2009). The

Understanding the interaction between K. selliformis and the gulf’s ecosystem has deteriorated in the last decade due to pollution

complex environment in which it blooms is challenging since by untreated domestic and industrial water (Ben Brahim et al., 2010;

ecosystems are exposed to a plethora of human interferences (Paerl, Rekik et al., 2012). Therefore, a microalgae and biotoxin monitoring

1997; Halpern et al., 2008; Anderson et al., 2012b). The Gulf of Gabes program, called the Tunisian national monitoring network of

has (a) the highest tide in the Mediterranean with a maximum range phytoplankton and phycotoxins (REPHY), was implemented from

of about 2 m (Sammari et al., 2006), (b) is open to the offshore area 1997 to 2006 to ensure public safety by establishing tools for early

and inﬂuenced by regional water circulation (Ben Ismail et al., 2012) warning of HAB events.

and (c) provides an interesting transect exposing Karenia to In this study, we report the results from a 10-year survey of

ecologically different ecosystems. Featuring a salinity gradient phytoplankton dynamics undertaken at 20 stations located in the

Fig. 1. Geographic position of the study area and speciﬁc location of the sampling sites.

Please cite this article in press as: Feki, W., et al., What are the potential drivers of blooms of the toxic dinoﬂagellate Karenia selliformis? A

10-year study in the Gulf of Gabes, Tunisia, southwestern Mediterranean Sea. Harmful Algae (2013), http://dx.doi.org/10.1016/ j.hal.2012.12.001

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Gulf of Gabes. Our goal was to identify the main constraining periods (Sammari et al., 1999; Be´ ranger et al., 2004; Ben Ismail

variables (e.g. temperature, salinity, nutrients) in the phytoplank- et al., 2012).

ton community. We then establish a model of K. selliformis

occurrence, referring to the parameters previously cited, so as to 2.2. Sampling sites

deﬁne its ecological attributes.

The 20 sampling stations are located near shellﬁsh production

2. Materials and methods sites and are monitored by the Tunisian national monitoring

network of phytoplankton and phycotoxins (REPHY). Located all

2.1. Study site along the coastline of the Gulf of Gabes, they were named S1 to S20

(Fig. 1). S12 to S20 showed the highest salinity, S13 was chosen to

The study was conducted in the Gulf of Gabes in an area represent true lagoon conditions (Boughrara Lagoon) and S16 and

extending 262 km along the coastal locations of three cities, S17 were located in the tourist center of Djerba Island which is

Medenine, Djerba Island and Sfax, all located in the south of truly marine and subject to no inﬂuence of river discharge.

Tunisia on the southern Ionian Sea (between 358N and 338N) Tourism, with 8.5 million overnight stays shared by 140 hotels and

(Fig. 1). The Gulf of Gabes occupies a wide continental shelf area the employment of 76,000 people, inﬂuences water quality

extending from ‘‘Ras Kapoudia’’ at the 358N parallel to the through the release of waste waters along the coast (Ben Brahim

Tunisian–Libyan border. It shelters the Kerkhena Islands and et al., 2010) associated with high nitrate concentrations and

Djerba Island in the northeast and southeast respectively (Fig. 1), various forms of organic carbon (Fig. 2A).

and two lagoons, Boughrara and El Bibane. The tide is semidiurnal

being among the highest in the Mediterranean with a maximum 2.3. Phytoplankton community composition

range of about 2 m generated by resonance phenomena (Sammari

et al., 2006). The gulf is inﬂuenced by regional circulation with Between 1997 and 2006, the 20 shallow (<1 m) stations were

the Atlantic Water (AT) in the western Mediterranean entering the sampled weekly from October to May, and monthly during the rest

Straits of Sicily to split into two branches: one ﬂowing to the of the year (Fig. 1), at a 20 cm depth using a Van Dorn bottle. Two

southeastern Mediterranean and, the second, namely the Atlantic replicate water samples were collected from each station and

Tunisian Current (ATC) ﬂowing southwards along the Tunisian subsequently mixed to dampen the micro-scale phytoplankton

coast and directly affecting circulation at the gulf’s mouth variability (Waters and Mitchell, 2002). Phytoplankton cells were

(Poulain and Zambianchi, 2007). ATC presence is noticeable by preserved with Lugol’s iodine solution (4%) and stored in the dark.

the minimal salinity found near the Tunisian shelf areas in all Counting was conducted the days following sampling. A 50 ml

Fig. 2. Boxplots depicting the spatial and temporal variability of temperature and salinity. Temperature variability within the Gulf of Gabes: (A) between sampling sites, (B)

between years. Salinity variability within the Gulf of Gabes, (C) between sampling sites, (D) between years.

Please cite this article in press as: Feki, W., et al., What are the potential drivers of blooms of the toxic dinoﬂagellate Karenia selliformis? A

10-year study in the Gulf of Gabes, Tunisia, southwestern Mediterranean Sea. Harmful Algae (2013), http://dx.doi.org/10.1016/ j.hal.2012.12.001

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Table 1

aliquot was allowed to settle in a counting chamber according to

Spatial and temporal variability of the physical and chemical factors considered in

the Utermo¨hl, 1958 technique for 1 day. Cell counts were taken

the study obtained from the general additive models (GAM). Lon refers to longitude,

under an inverted microscope (Olympus CK40). In 1994, K.

lat refers to latitude. Edf refers to effective degrees of freedom and can be viewed as

selliformis was identiﬁed as Gymnodinium sp. (Arzul et al., 1995) an estimation of the strength of the smoothness considered in the models.

before being recognized as K. selliformis (Haywood et al., 2004).

Variables Edf F-value p-value

Temperature lon 2.89 5.02 0.002

2.4. Environmental variables

lat 2.32 9.95 <0.001

years 1.59 9.98 <0.001

Temperature, salinity and pH were measured immediately after

Salinity lon 3.00 178.20 <0.001

sampling using a multi-parameter kit (Multi 340 i/SET). Inorganic

+ 3 lat 3.00 94.50 <0.001

nutrients (NO2 , NO3 , NH4 , PO4 and Si(OH)4) and total-

years 2.38 3.42 0.022

nitrogen (T-N) and total-phosphate (T-P) were analyzed with a

Total phosphorus (TP) lon 2.90 14.83 <0.001

BRAN and LUEBBE type 3 autoanalyzer, Bran + Luebbe Co.,

lat 2.98 8.78 <0.001

Germany (APHA, 1992).

Total nitrogen (TN) lon 2.58 46.08 <0.001

lat 2.63 33.62 <0.001

2.5. Statistical analysis

Nitrates lon 2.42 23.73 <0.001

lat 1.12 7.30 0.004

Correlations between environmental variables were assessed

by the variance-inﬂated factor (VIF). Variables were successively Nitrites lon 3.00 20.40 <0.001

removed until all those remaining reached a VIF of less than 3 lat 2.28 18.29 <0.001

(Zu¨ ur et al., 2010). The remaining variables, thus supporting low

Soluble reactive lon 2.96 5.95 <0.001

redundancy information, constituted the environmental dataset phosphorus (SRP)

whose spatial and temporal variability was tested through additive lat 2.81 3.66 0.014

models (GAM, Wood, 2006), in which longitude and latitude

Ammonia lon 2.04 40.82 <0.001

coordinates, as well as the sampling year, were considered lat 3.00 26.42 <0.001

explanatory parameters. Signiﬁcance of the differences in the

abundance of phytoplankton groups and K. selliformis between

sampling sites and sampling years was examined through two- experience temporal variability (Table 1). Temperatures were

way ANOVA tests. K. selliformis abundances were previously log10 lower at S7 through S11 (i.e. sites in the center of the Gulf of Gabes)

transformed to deal with non-normal distributions and differences compared to other sampling sites (Fig. 2A). Temperature rose over

in variance between groups. To assess spatial and temporal time (Fig. 2B) and increased by 0.82 8C over the 10-year period. The

variability of phytoplankton abundances, redundancy analysis lowest temperature (19.4 8C) (mean S.D. = 21.34 1.09) was

(RDA) was performed considering the sampling sites and years as recorded in 1997 at S10 and the maximum (23.6 8C) (mean

category variables. A second RDA was performed using the S.D. = 22.16 0.77) in 2006 at S18. Salinity strongly differed

environmental dataset as an explanatory model. A forward between sites and was the highest in S13, S14, S15 as well as in

selection was performed to select only signiﬁcant covariates S18 and S19 (Fig. 2C) which receive salt input from a saline area called

0 00 0 00

(Borcard et al., 2011). Signiﬁcance was tested by permutation test the Meider Sabkha (Latitude 33827 0 N, Longitude 10845 0 E). There

(9999 permutations). To cope with the great variability in was small but signiﬁcant variability in salinity from year to year, with

abundance between phytoplankton groups and K. selliformis, algal 2002, 2003 and 2004 being the years of lower salinity (Fig. 2D). The

abundance data were Hellinger transformed prior to analysis highest salinity (44.4) was found in 1999 at S15 and the lowest (36.7)

(Matusita, 1955). In the next step, K. selliformis abundances were in 2000 at S5.

binary (presence/absence) transformed due to the large number of Nutrient status differed signiﬁcantly between sites (Table 1).

zero counts in the dataset preventing the right adjustment to the Concentrations of nitrogen forms (i.e. nitrate, ammonia and total

distribution laws that deal with over-dispersion such as negative nitrogen) were rather low and stable from S1 to S5 and increased

binomials (Zu¨ ur et al., 2010). We then tested the inﬂuence of the from S6 to S10 as distance from Gabes Harbor (i.e. S10) decreased

environmental dataset speciﬁcally on K. selliformis presence/ (Fig. 3A–C). At S11 and S12 concentrations of nitrogen forms

absence through a generalized linear mixed-effect model (GLMM). decreased before increasing at S13 to S18 (i.e. Djerba Island

The ﬁxed part of the model was the environmental dataset while inﬂuence) and at S18 to S20. Orthophosphates were rather stable

the random part consisted of the sampling sites considered as the from S1 to S5 while total phosphorus remained stable from S1 to S7

random factor accounting for spatial auto-correlation. The (i.e. north to northeastern sites). These phosphorus forms (P-

sampling year was also integrated to assess the temporal auto- forms) increased at S6 and S7. The highest concentrations of these

correlation over the 10 years of the survey (Pinheiro and Bates, phosphorus forms were recorded around Gabes Harbor (i.e. S10

2000; Crawley, 2007). The Akaike Information Criterion (AIC) was and S11) before decreasing from S12 to S20 (south to southwestern

used to assess model improvement and to deﬁne the ﬁnal model. sites) (Fig. 3D and E).

Statistical analysis and graphic display were produced using

R.2.13.1 (R Development Core Team, 2011) and the packages 3.2. Phytoplankton community composition

« Vegan » (Oksanen et al., 2011), ‘‘mgcv’’ (Wood, 2006) and ‘‘nlme’’

(Pinheiro and Bates, 2000). During the 10-year survey the phytoplankton community was

dominated by dinoﬂagellates and diatoms (Fig. 4). Cyanobacteria

3. Results and Euglenophyceae were two other groups composing the

phytoplanktonic community in the gulf but with a low relative

3.1. Physico-chemical environment contribution of 9% and 3% respectively. Among dinoﬂagellates, the

Gymnodiniaceae were dominated by K. selliformis. Diatoms were

All chemical variables showed strong spatial variability as both mainly composed of Navicula sp. with 35% of the total diatom

longitude and latitude signiﬁcantly explained the variability of abundance. Cyanobacteria were dominated by Anabaena sp.

chemical parameters (Table 1) while temperature and salinity both accounting for 36% of total Cyanobacteria abundance. The

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Fig. 3. Boxplots depicting the spatial variability of chemical parameters. Nitrogen forms from with (A) nitrate, (B) ammonia and (C) total nitrogen. Phosphorus forms with (D)

orthophosphate and (E) total phosphorus.

Euglenophyceae group was composed of Euglena gracilis account-

ing for 99% of total Euglenophyceae abundance. All these

phytoplankton groups showed signiﬁcant variability among

sampling sites, but did not vary signiﬁcantly between years

(two-way ANOVA, p < 0.01 for sampling sites and p > 0.05 for

sampling years; except for euglenoids which signiﬁcantly in-

creased over time) (Fig. 5). S13 and S14 stand out especially with

high abundances of both dinoﬂagellates and diatoms. The highest

4 1

abundance of diatoms (38.5 10 cells l ) was also recorded

at S13 in 2006 while the highest dinoﬂagellate abundance

4 1

(40.1 10 cells l ) was observed at S14 during 2001. The

4 1

greatest abundance of Cyanobacteriae (5.3 10 cells l ) was

recorded at S13 in 1997; that of Euglenophyceae (2.6

4 1

10 cells l ) was also recorded at S13, but in 2006. However,

Fig. 4. Piechart summarizing the relative proportion of phytoplankton groups

during the 10-year survey. Numbers within the piechart referred to group-speciﬁc the development of these two phytoplankton groups was not

4 1

mean abundance S.D. Abundance unit was 10 cells l . important in the Gulf of Gabes during the 10-year survey. Sampling

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G Model

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Fig. 5. Boxplots showing the spatial changes in phytoplankton groups during the 10-year survey.

Fig. 6. Boxplots reporting the (A) spatial and (B) the temporal changes in K. selliformis abundances. Note the log-scale on the y-axes.

sites and sampling years, together with their interactions, 3.3. Spatial and temporal variability

signiﬁcantly explained the K. selliformis abundance (two-way

ANOVA, p > 0.001, r adj = 0.87). K. selliformis abundances were The phytoplankton community experiences both a signiﬁcant

greater at S12 to S20 compared to other sampling sites (Fig. 6A) and spatial (longitude and latitude) and temporal (year of sampling)

increased greatly starting in 2001 (Fig. 6B). The signiﬁcance of variability during the entire survey as indicated by the redundancy

interactions between sites and years was related to the spatial analysis (Table 2). Together, these spatial and temporal covariates

development of K. selliformis in the Gulf of Gabes over time. Before explain 45.3% of overall phytoplankton community variability,

2001 K. selliformis was restricted to S13, S14 (i.e. part of the though the spatial component was far more important in the

Medenine zone) and S17, S16 (Djerba Island), but it spread after explanation (Table 3). Only the ﬁrst RDA axis expresses a

this date to the entire Medenine zone from S12 to S17 and along signiﬁcant amount of constrained information (p = 0.005)

the northern part of the gulf (i.e. from S18 to S20). (Fig. 7). The spatial component was mainly related to RDA axis

1, with total phytoplankton and other dinoﬂagellates (except K.

Table 2

selliformis) associated with high longitude, while K. selliformis was

Summary of the variance partitioning of the spatial (longitude/latitude) and

associated with high latitude. Even though temporal variability

temporal (sampling years) effects on phytoplankton community abundances based

on RDA. was mainly supported by RDA axis 2, temporal segregation along

RDA axis 1 was expressed through a drift during years post-2000

df Variance F-value p-value

with an increasing quantitative importance of K. selliformis

Longitude 1 0.112 100.82 <0.001

abundances within the phytoplankton community.

Latitude 1 0.007 6.266 0.01

Years 9 0.0530 5.400 <0.001

3.4. Environmental control

Residuals 188 0.205

Among the 10 environmental variables, eight (temperature,

Table 3

salinity, ammonium, nitrite, nitrate, orthophosphates, TN and TP)

Statistical inﬂuence of the signiﬁcant chemical and physical parameters according

remain uncorrelated according to the Variance Inﬂation Factor

to RDA.

(VIF) with VIF < 3 for each variable. Following a forward selection,

df Variance F-value p-value

only salinity, TP and nitrate concentrations signiﬁcantly explain

Salinity 1 0.079 58.169 <0.001 the variability within the phytoplankton community (Table 3).

Total phosphorus 1 0.012 8.862 0.0017 Considered together, these three environmental variables explain

Nitrates 1 0.015 11.320 <0.001

27.5% of the overall variability of the total phytoplankton

Residual 196 0.267

community. Again, only RDA axis 1 supports a signiﬁcant amount

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Table 4

Summary of the forward selection referring to the Akaı¨ke Information Criterion

(AIC) to reach the ﬁnal generalized linear mixed-effect model (GLMM).

AIC

Full GLM 191.0875

Random part selection Full GLMM 159.8725

(years j sampling sites)

Years 155.92

Fixed part selection Ammonia 153.98

Nitrites 152.08

Salinity 150.46

Total nitrogen 149.18

Soluble reactive phosphorus 148.61

Table 5

Synthesis of the results of the ﬁnal generalized linear mixed-effect model (GLMM).

K. selliformis was considered as absence/presence (0/1).

Final GLMM:

Response: K. selliformis 0/1

Fixed part: temperature + nitrates + total phosphorus

Fig. 7. Redundancy analysis (RDA) triplot depicting the structuring effect of Random part: sampling sites

longitude, latitude and years of phytoplankton abundances. Eigenvalues of the ﬁrst

Parameters

two axes are indicated by l1 and l2.

Random intercept (RI) 9.91

Residual standard error (RSE) 3.15

Intercept 12.29 8.82

Temperature 0.60 0.40

Nitrates 1.07 0.61

Total phosphorus 1.24 0.41

ﬁnal random structure conserved in the ﬁnal model consists of

sampling sites only. To improve our understanding of the

variability in K. selliformis occurrence, a successive exclusion of

ammonia, nitrite, salinity, total nitrogen and soluble reactive

phosphorus was made, providing an additional decrease in the AIC

from 155.92 to 148.61 (Table 4). This AIC-based model selection

leads to conservation in the ﬁxed part of the GLMM temperature,

TP and nitrate. In this form, the ﬁnal GLMM exhibits the lowest AIC.

Within the ﬁnal model, the correlation between observations (i.e.

2 2 2

RI /(RI + RSE )) was 0.91 (Table 5). Among the three conserved

variables, temperature and salinity both have a positive inﬂuence

on K. selliformis presence, whereas TP has a negative inﬂuence

(Table 5). Mapping K. selliformis occurrence probability through

these three variables shows strong spatial variability with low

probability in the northern and northeastern parts of the gulf

(p < 0.05) and high probability in the southern and southeastern

Fig. 8. Redundancy analysis (RDA) triplot showing the relationships between

phytoplankton abundances and salinity, temperature, total phosphorus and nitrate parts (p > 0.90) (Fig. 9). The four sampling stations where K.

concentrations. Eigenvalues of the ﬁrst two axes are indicated by l and l .

1 2 selliformis occurrence was the highest were S13 and S14 (i.e. in the

Boughrara Lagoon) and S16 and S17 on Djerba Island which is

exposed to the open sea.

of constrained information (p = 0.005). Along RDA axis 1, other

dinoﬂagellates and phytoplankton have low RDA axis 1 scores and 4. Discussion

were associated with high TP concentrations (Fig. 8). In contrast, K.

selliformis was positioned in the highest values of RDA axis 1 scores, Our monitoring work from a 10-year data set from the Gulf of

associated with high salinity and nitrate concentrations (Fig. 8). A Gabes has allowed us to contribute to the description of the

third group comprised of diatoms, Euglenophyceae and Cyano- ecophysiological distribution of the understudied dinoﬂagellate K.

bacteriae was found near the center of the RDA triplot indicating selliformis in comparison to other Karenia species. By deﬁning the

low inﬂuence of the selected variables on these two latter ecological space occupied by K. selliformis, along with both

phytoplankton groups. temperature and salinity ranges, our results may contribute to

the knowledge required for effective management of these Karenia

3.5. Variability in K. selliformis occurrences species as well as modeling efforts. We found that temperature and

salinity vary mainly along a north-south/east-eastern gradient

From the GLMM model selection, the addition of a random marking the reciprocal inﬂuence of the sea/continent exchanges

structure, with both sampling sites and sampling years, decreases for both parameters, whereas nutrient concentrations changed

the AIC from 191.08 to 159.87 (Table 4). The exclusion of sampling from north to south. However, the direction of these gradients

years in the random part provides an additional, though slight, differed more for the nitrogen forms that follow east (low)-west

decrease in the AIC from 159.87 to 155.92 (Table 4). Therefore, the (high) gradients than for the phosphorus forms that have the

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Fig. 9. GLMM (generalized linear mixed-effect model) estimates of the occurrence of Karenia selliformis in the Gulf of Gabes.

opposing tendency. Environmental factors driving bloom forma- on the distribution of K. selliformis was expected (Grzebyk et al.,

tion can be complex, making it difﬁcult to identify individual 2003). Vargo (2009) reported in recent laboratory studies that an

environmental drivers of HAB ecology. In the Gulf of Gabes we adequate growth of K. brevis was supported by a salinity of 25–40

were able to signiﬁcantly identify pertinent individual factors due with an upper limit of approximately 45 (Magana and Villareal,

to the strong spatial and temporal variability in both cell density 2006). Our results suggest that the upper limit of salinity for K.

and the environmental parameters. Due to the fact that i) nitrate, selliformis may be higher than 45 as K. selliformis was recorded at

TP and temperature showed signiﬁcant spatial variability leading Boughrara Lagoon (station 13) with salinity concentrations well

to spatial variability in phytoplankton, and ii) temperature also above this value. Hence, salinities of over 42 did not prevent K.

changes signiﬁcantly from one year to another, we infer that selliformis blooms over our 10-year survey period. The physiologi-

temperature changes over the 10 years held greater responsibility cally positive inﬂuence of salinity on cell division and shape has

for the temporal (year-to-year) changes in the phytoplankton also been reported. For example, studies described the strong

community and species growth rates (Aleya et al., 2011). salinity effect on the movement of Gymnodiniale taxa, suggesting

Moreover, K. selliformis, achieving lower concentrations than K. that it stimulated cell division processes (Yamamoto et al., 2002).

brevis and producing blooms that are much smaller (Heil et al., As for the lower end of the scale, our salinity gradient does not

2001; Brand et al., 2012), may occupy a speciﬁc ecological niche appear to integrate any values lower than 22.5. In agreement with

that we seek to deﬁne in our study. Temperature and nitrate are the minimum of 22.5 found in earlier studies of K. brevis (Aldrich

shown to have a signiﬁcant effect on the occurrence of K. selliformis, and Wilson, 1960; Kim and Martin, 1974; Nielsen and Tønseth,

but salinity was not informative when considering temperature 1991), our gradient is probably adequate.

and nutrients in the GLMM, though the salinity gradient from 35 to Nitrate and TP were both informative in explaining K. selliformis

53 is fairly broad. However, salinity is often recognized to strongly occurrence. Their effects on the predictions were, however, either

inﬂuence dinoﬂagellates and especially the genus Karenia (Kim and positive (for nitrate) or negative (for TP). For instance, algae may be

Martin, 1974; Mair Brown et al., 2006; Errera and Campbell, 2011). able to use organic phosphorus by synthesizing phosphatases and

Salinity in the south of the gulf, near the inland ﬂats is greater (46) transporting them to the cell membrane. These differences of map

than in the north (36–37) (Kchaou et al., 2009), thus its inﬂuence prediction for their appearances closely follow human nitrogen

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enrichment in the Gulf of Gabes. High occurrences of probability in yet, to our knowledge, been reported for K. selliformis, our

K. selliformis were more frequent near cities or centers of tourism observations from the Gulf of Gabes suggest that this species

than offshore, with associated higher nitrogen concentrations may have a sexual life cycle that includes cyst formation (Hamza

(Drira et al., 2008; Rekik et al., 2012). In addition, the arid and Aleya, unpublished). Putative fusing cells and planozygotes

conditions of the south, near the Sahara desert (average annual were observed, but thus far, the resulting cysts or hypnozygotes

precipitation: 210 mm year ), combined with the strong easterly have not germinated, so it is not yet possible to state that these are

winds, may be ideal for growth as the coast receives iron-rich dust true resting cysts or to deﬁnitively link these stages to K. selliformis.

particles known to trigger red tide blooms (Wells et al., 1991). The next step would be to continue to try to germinate some of

Nutrients in the nearshore of the gulf, originating from input from these putative cysts, particularly those from the ﬁeld, which

the coastal area, may support the development of ﬂourishing always tend to be healthier. The other might be to do some

heterotrophic bacteria, protists (Kchaou et al., 2009; Drira et al., sequence analysis to see if the putative cysts are indeed the same

2010), which may be preyed upon by mixotrophic dinoﬂagellates. species as the cells in our cultures or in the plankton (D.M.

For dinoﬂagellates, and especially for K. selliformis, human waste- Anderson, personal communication). Tides can also have an effect

waters constitute a mixture of complex compounds including on nutrient availability by triggering sediment disturbance and

nitrogen-based compounds which may be bioavailable as inferred therefore contribute to resuspension events inducing the release of

by the statistical relationship between nitrate and K. selliformis. benthic nutrients. Whatever constraints there may be on water

Indeed, late summer and autumn were generally the periods of column structure, they are mainly induced by the wind whose

high bloom frequency in this area (Hamza, 2003; Drira et al., 2008). changes in speed and variability are subject to changes in the

Moreover, these outbreaks are often reported to be due to high climate. This shows just how useful it is to consider temperature in

temperature and high irradiance (Romdhane et al., 1998) or our modeling efforts, as can be clearly seen at Station 10 (Gabes

perhaps high salinity, as reported by Heil et al. (2001) for Kuwait Harbor) where blooms did not occur due to low temperature,

6 1

Bay with maximal cell concentrations (>6 10 cells l ) of despite a high nitrate concentration. Temperature, though, which

Gymnodinium sp. (now known as K. selliformis) occurring during is a proxy for climatic change, is closely linked to other

the warm season and when salinities ranged from 41.32 to 42.59 as environmental factors, including wind.

is the case in the present study. Our results indicate that K. Future consideration of the turbulence impact from waves and

selliformis proliferates in a wide range of temperature (10–31 8C). of the wind index might be included in ﬁeldwork so as to increase

The temperature of maximum growth rate (20 8C) found in culture our understanding of the effect of these dynamics, especially in

experiments of K. selliformis sampled from the Gulf of Gabes relation to regional water circulation (see Ben Ismail et al., 2012). It

(Medhioub et al., 2009) fell into the range of 14–28 8C, is of note that our study provides the ﬁrst ﬁeld study contributing

corresponding to the highest concentrations we recorded. This to the understanding of the environmental control of K. selliformis

is slightly narrower than the overall temperature range of 4–33 8C dynamics and adds to the consensus that harmful algal blooms are

established for K. brevis (Vargo, 2009), with an optimum falling complex events, not typically caused by a single environmental

between 22 and 28 8C. Beginning in 2002, an increase in K. driver but rather by multiple interacting factors occurring

selliformis mean abundances was recorded in our 10-year survey, simultaneously (Heisler et al., 2008; Anderson et al., 2012b).

with a signiﬁcant rise in temperature (ANOVA, p < 0.001). Many The overall success of K. selliformis along the shallow coast of the

studies focus on the effect of climate change and warming on Gulf of Gabes, requires further research to better understand its

species distribution (Hallegraeff, 2010; Anderson et al., 2012b), life-cycle and trophic pattern. Meanwhile, our study can be useful

showing that despite local environmental gradients, temperature in the management of this ecosystem for planning the best

has been a new driving force since the 1990s. In addition, among disposal options for treating urban and industrial wastes in the

the three environmental variables conserved according to AIC, gulf’s coastal waters. Our routine monitoring program has detected

temperature was the only one to experience a signiﬁcant temporal no illnesses due to legally harvested shellﬁsh in recent years,

change. It is therefore even more likely that the recent temporal despite some severe blooms during this time especially in the

changes in the occurrence of K. selliformis in the Gulf of Gabes may Boughara Lagoon, though some cases of poisoning have been

be due to temperature. Moreover, temperature acts directly upon reported in individuals who ignored closure signs.

salinity through evaporation due to the shallowness of our

sampling stations, but the reciprocal effect is not true! In contrast,

Acknowledgements

the nutrient parameters conserved in the model seem to depend on

historic local anthropogenic activity.

This work is the result of collaboration between the INSTM

Furthermore, due to shallowness, the environment is more

(Institut National des Sciences et Technologie de la Mer, Tunisia)

dynamic nearshore than offshore, with a stronger expected

and the University of Franche-Comte´, Chrono Environnement,

seasonal and diel temperature variability impacting the structure

CNRS 6249, France, as part of the REPHY project (Tunisian National

of phytoplankton communities (Aleya, 1991; Reynolds, 2006). The

Monitoring Network of Phytoplankton and Phytotoxins in the Gulf

physical environment is therefore important in inﬂuencing K.

of Gabes). We thank Dr. Cindy Heil for her assistance and helpful

selliformis distribution in addition to nutrients; Karenia species are

suggestions and for providing us with the summary of the research

notorious for being ‘frontal’, occurring at horizontal rather than

work on the database conducted by the University of Florida

vertical density gradients (Smayda and Reynolds, 2001, 2003;

Biostatisticians. Our special thanks are devoted to Dr. Donald M.

Janowitz and Kamykowski, 2006). For example, despite a low

Anderson for the fruitful discussions about the sexual life cycle of

nitrate concentration at stations S18 to S20 K. selliformis developed.

K. selliformis and his detailed comments and correction of this part.

Recent studies of the dinoﬂagellate K. veneﬁcum revealed that even

We thank Dr. Sandra E. Shumway and two anonymous reviewers in

mild shear, such as that resulting from ﬁltration and centrifugation

helping to improve the manuscript.[SS]

(Adolf et al., 2007; Bachvaroff et al., 2008; Sheng et al., 2010), or

shear acting on K. brevis (Errera and Campbell, 2011) caused near

References

complete release of toxins. On the other hand, turbulence has been

reported to bring dinoﬂagellate cysts up to the surface, contribut-

Adolf, J.E., Krupatkina, D., Bachvaroff, T., Place, A.R., 2007. Karlotoxin mediates

ing to their germination and subsequent bloom initiations (Kremp,

grazing by Oxyrrhis marina on strains of Karlodinium veneﬁcum. Harmful Algae 6,

2001; Kim et al., 2002; Jordi et al., 2008). While no cyst stage has 400–412.

Please cite this article in press as: Feki, W., et al., What are the potential drivers of blooms of the toxic dinoﬂagellate Karenia selliformis? A

10-year study in the Gulf of Gabes, Tunisia, southwestern Mediterranean Sea. Harmful Algae (2013), http://dx.doi.org/10.1016/ j.hal.2012.12.001

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10-year study in the Gulf of Gabes, Tunisia, southwestern Mediterranean Sea. Harmful Algae (2013), http://dx.doi.org/10.1016/ j.hal.2012.12.001 Le long des côtes du golfe de Gabès, les données collectées dans le cadre du Réseau de Surveillance du Phytoplancton et des Phycotoxines (REPHY), constituent une base pertinente pour examiner la structure et la dynamique des communautés phytoplanctoniques à grandes échelles temporelle (1997-2007) et géographique (l’ensemble de littoral du golfe). S’appuyant sur les données du REPHY, l’objectif de cette étude était de décrire les principales formes de variabilité des communautés phytoplanctoniques observées sur nos côtes.

Les schémas de la variabilité des populations phytoplanctoniques ont été examinés à différentes échelles temporelles et géographiques à l’aide de méthodes statistiques multivariées. Dans un premier temps, l’analyse de la dynamique des populations phytoplanctoniques a mis en évidence deux composantes, intra et inter-annuelle qui ont permis d’identifier le schéma de variabilité temporelle des populations phytoplanctoniques commun à l’ensemble des sites d’échantillonnage, et en particulier de décrire le cycle saisonnier des populations les plus fréquemment observées sur noscôtes. La composante saisonnière est marquée d’une succession classique des populations: passage des communautés dominées par les diatomées en hiver/printemps vers des communautés dominées par les dinoflagellés en été/automne. Les résultats ont aussi révélé le développement anormal d’une population microalgal nuisible. Ensuite, le retrait de cette composante commune a mis en évidence les particularités des différents sites, spécificités d'après lesquelles trois zones géographiques dissemblables ont été distinguées. Enfin, les analyses ont mis en évidence l’importance des facteurs hydrométéorologiques sur la structuration et la dynamique des communautés phytoplanctoniques.

On s’est intéressé à l’étude des efflorescences du phytoplancton nuisible dans le golfe de Gabès en se focalisant particulièrement sur l’occurrence des « blooms » du dinoflagellé toxique, Karenia selliformis . Des analyses statistiques uni et multivariées (analyse de variance, corrélation de Spearman, analyse en redondance, modèle linéaire généralisé à effet mixte et réseaux bayésiens) qui ont été appliquées pour (1) explorer la dynamique spatiale et temporelle des « HABs » en relation avec des conditions hydrométéorologiques et (2) prédire les probabilités d’occurrence des « blooms » de K. selliformis dans les différentes zones du golf.Ce qui nous a permis de définir les paramètres jouant un rôle important dans l’apparition des « blooms » de K. selliformis tels que la température et les nitrates et les facteurs hydrométéorologiques (comme les pluies, les marées,…). De plus, les zones à forte salinité (42 psu) et à colonne d’eau calme (en mortes eaux) sont le siège de fortes pullulations de K selliformis (> 10 5 cellules l -1): c’était le cas de la lagune de Boughrara.

Phytoplancton – Golfe de Gabès – Variabilité temporelle – Distribution géographique – Facteurs physico-chimiques et hydrométéorologiques – Méthodes statistiques uni et multivariées – Modélisation linéaire et non-linéaire

The dynamic of coastal marine microphytoplankton communities is characterized by successions of species assemblages displaying typical schemes of spatio-temporal variability. For instance, knowledge of the taxonomic composition of phytoplankton communities and of their spatio-temporal patterns is necessary to understand the mechanisms favoring of the predominance of a precisely identified population within phytoplankton communities. In particular,the identification of the factors controlling the dynamics and the structure of phytoplankton communities isnecessary to understand the development of harmful or toxic species. Along the Gulf of Gabes, data collected within the context of the Phytoplankton and Phycotoxins Monitoring Network (REPHY), constitute arelevant basis to study the structure and the dynamics of phytoplankton communities at large temporal(1997/2007) and geographical scales. The present study used these data to identifythe main variability patterns of the phytoplankton communities observed along the coasts. The temporalvariability patterns of the phytoplankton populations were examined on various geographical scales. Once, theanalysis of the dynamics of phytoplankton populations on a geographical scale allowedidentifying the temporal variability component of phytoplankton populations shared by all sampledsites. Multivariate statistical methods were used to determine seasonal and inter-annual variability. The expectedtemporal pattern common to all sites was identified and the seasonal cycle of the most frequently observedphytoplankton communities along the Gulf was described. The seasonal componentis marked by aclassic successionof populations:dominatedby diatomscommunities in winter/spring to dinoflagellatescommunities in summer/autumn.Theresults also showedthe developmentof harmfulmicroalgalpopulation.

After the extraction of this common temporalcomponent, a between-site analysis, usingmultitable comparison methods, allowed the identification of threelarge areas according to the temporalvariability patterns of phytoplankton populations. The determination of homogeneous areas resulted inconsidering an analysis at the “regional” geographical scale, and in identifying the specific phytoplanktoncommunities of each area. The knowledge of the ecological characteristics of these communities confirmed theimportance of the hydrodynamical, geomorphological and topographic properties as well as anthropogenic activities on the geographical structure of the phytoplankton communities along thecoasts.

The ultimate step of this study was interested dynamics of harmful phytoplankton blooms in the Gulf of Gabes focusing in particular on the occurrence of the bloomsof the toxic dinoflagellate, Karenia selliformis . Uni and multivariate statistical analysis (ANOVA, Spearman correlation, redundancy analysis, generalized linear model with mixed effects and Bayesian networks) have been applied (1) to explore the spatio-temporal dynamics of “HABs” in relation with hydro-meteorological conditions and (2) to predict the probability of occurrence of K. selliformis blooms in different station of the golf. This allowed us to define the parameters which play an important role in the appearance of K. selliformis blooms, such as temperature, nitrates and hydro-meteorological factors (rain,tides ...). In addition, areas with high salinity (42 psu) and calm water column are the seat of strong outbreaks of K. selliformis (> 10 5 cells l -1): the case of Boughrara lagoon.

Phytoplankton – Gabes Gulf – Temporal Variability – Geographical distribution – Hydro-meteorological and physicochemical factors – Uni-Multivariate statistical analyses- Linear and non-linear Model