UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA Anatomia comparada e funcional do aparato alimentar de Serrasalmidae (Teleostei, Ostariophysi, Characiformes). Dahyes Felix Regasso Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: BIOLOGIA COMPARADA Ribeirão Preto – SP 2016 UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP - DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA COMPARADA Anatomia comparada e funcional do aparato alimentar de Serrasalmidae (Teleostei, Ostariophysi, Characiformes). Dahyes Felix Regasso Orientador: Ricardo Macedo Corrêa e Castro Dissertação apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da USP, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: BIOLOGIA COMPARADA Ribeirão Preto – SP 2016 Regasso, Dahyes Felix. Anatomia comparada e funcional do aparato alimentar de Serrasalmidae (Teleostei, Ostariophysi, Characiformes). Ribeirão Preto, 2016. XX + 192 p.; 85 Ilustrações; 30 cm. Dissertação de Mestrado, apresentada à Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto/USP. Departamento de Biologia. Orientador: Castro, Ricardo Macedo Corrêa. 1. Família Serrasalmidae. 2. Anatomia comparada e funcional. 3. Evolução. 4. Aparato alimentar. 5. Pacus e piranhas. i Advertência Este trabalho é apresentado como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em Biologia Comparada pela Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto, e não é pretendido ser uma publicação científica. Assim sendo, os dados presentes neste volume, bem como os resultados e opiniões aqui mostrados, não estão disponíveis na literatura zoológica. Os leitores dever estar cientes de que referências públicas ao conteúdo deste estudo, na forma em que são expressos, somente devem ser feitas após a aprovação prévia do autor. ii Conteúdo Resumo ..................................................................................................................... v Abstract ..................................................................................................................... vi Agradecimentos ........................................................................................................ vii Índice de figuras ........................................................................................................ ix Índice de tabelas ...................................................................................................... xx Introdução .................................................................................................................. 1 Considerações taxonômicas......................................................................... 1 Considerações ecológicas ............................................................................ 1 Considerações anatômicas .......................................................................... 3 Considerações ecomorfológicas funcionais .................................................. 5 Justificativas............................................................................................................... 7 Objetivos .................................................................................................................... 8 Objetivos principais ...................................................................................... 8 Objetivos específicos.................................................................................... 8 Material e métodos..................................................................................................... 9 Táxons ......................................................................................................... 9 Acrônimos institucionais ............................................................................... 9 Preparações anatômicas, obtenção e tratamento de imagens ................... 13 Ecomorfologia ............................................................................................ 14 Análise de resultados ................................................................................. 18 Nomenclatura anatômica ............................................................................ 19 Procedimentos filogenéticos ....................................................................... 19 Alimentação: levantamento bibliográfico..................................................... 22 Resultados ............................................................................................................... 28 1. Alimentação: observações pessoais ....................................................... 28 2. Morfometria ............................................................................................ 29 3. Descrições anatômicas .......................................................................... 33 3.1. Osteologia e miologia: descrições e ilustrações ............................... 33 iii 3.1.2. Arco hiopalatino e região opercular ............................................... 33 3.1.3. Arco mandibular ............................................................................ 47 3.1.4. Arcos branquiais.......................................................................... 107 3.2. Esplancnologia ............................................................................... 128 4. Ecomorfologia ...................................................................................... 140 4.1. Considerações gerais ..................................................................... 140 4.2. Crânio ............................................................................................ 141 4.3. Arco mandibular ............................................................................. 144 4.4. Arco hiopalatino e região opercular ................................................ 150 4.5. Arcos branquiais ............................................................................ 151 4.6. Tubo digestório .............................................................................. 152 5. Inferências evolutivas ........................................................................... 156 5.1. Considerações gerais ........................................................................ 156 5.2. Alimentação ....................................................................................... 156 5.3. Mapeamento de caracteres morfológicos .......................................... 158 Discussão .............................................................................................................. 163 Alimentação ............................................................................................. 163 Neurocrânio, arco mandibular e suspensório ........................................... 163 Arcos branquiais ....................................................................................... 173 Tubo digestório......................................................................................... 175 Considerações finais .............................................................................................. 178 Obras Citadas ........................................................................................................ 180 Apêndices .............................................................................................................. 188 iv Resumo O comportamento alimentar está sujeito à diversas pressões seletivas, e assim sendo, apresenta grandes variações dentro da história evolutiva dos diferentes grupos de animais. Os peixes da família Serrasalmidae, comumente conhecidos como pacus e piranhas, são endêmicos da região Neotropical e são amplamente distribuídos pelas principais bacias de rios da América do Sul, exceto nos rios costeiros do Brasil e a oeste dos Andes. Esse grupo de peixes apresenta amplas variações no aparato morfológico alimentar e nas estratégias alimentares, existindo espécies carnívoras, herbívoras e lepidófagas. A ecomorfologia pode ser compreendida como o estudo das relações existentes entre fenótipo e aspectos ecológicos de indivíduos e de grupos de indivíduos. De tal modo, a ecomorfologia busca compreender como os organismos são formados e quais são as relações ecológicas e evolutivas relacionadas às formas existentes. Deste modo, o presente estudo busca compreender, através da abordagem ecomorfológica, funcional e evolutiva, as diversas modificações existentes no aparato alimentar dos peixes da família Serrasalmidae. Para tanto, são mostradas variações relacionadas à anatomia muscular, óssea e do trato digestório, relacionando-as com comportamentos alimentares e, além disso, também são realizadas inferências filogenéticas com tais dados, mostrando uma provável evolução de tais características. v Abstract The feeding behavior is subject to different selective pressures, and therefore, the feeding apparatus varies widely within the evolutionary history of different groups of animals. The fishes of the family Serrasalmidae, known as pacu and piranhas, are endemic to the Neotropics and are widely distributed in the major river basins of South America, except in coastal rivers of Brazil and in the western coast of South America. This fish group shows extensive variations in morphological apparatus and in food strategies. There are carnivore, herbivorous and lepidophagous species. The ecomorphology is the study